Sistema de

Endomembranas.

Utilizando microscopio ptico y tcnicas de tincin, se observ, a fines del siglo XIX, la
presencia de una red extensa de membranas en el citoplasma. A mediados del siglo XX, con
el uso del microscopio electrnico y de investigaciones bioqumicas, se evidenci que las
clulas eucariontes se subdividen en diversos compartimientos. Cada uno de stos contiene
protenas propias y est especializado en funciones especficas.
El retculo endoplasmtico, el complejo de Golgi, los lisosomas, y las vesculas
de transporte forman, en conjunto, el sistema de endomembranas. Sus componentes
individuales funcionan como parte de una unidad coordinada, que acta en la elaboracin de
molculas de la membrana, enzimas de los lisosomas y en la produccin de protenas que se
utilizarn fuera de la clula, es decir, protenas de secrecin.

En las clulas vegetales la vacuola central tambin forma parte del sistema de
endomembranas. Los compartimentos u organelos miembros del SE se pasan material de
uno a otro o a travs del uso de vesculas de transporte. Se incluyen dentro del SE
diferentes tipos vesculas, que son pequeas unidades de transporte rodeadas por una
membrana producidas por gemacin controlada, y que estn implicados en la transferencia
de material

Retculo endopasmtico (RE).

Constituye ms de la mitad del sistema de endomembranas y un 10% del
volumen total celular. El RE forma una red de sacos interconectados que se
extiende por todo el citoplasma. La membrana del RE delimita un espacio central
o interno, el lumen, que establece comunicacin con la envoltura nuclear y los
sacos del aparato de Golgi.

En la cara citoslica, las membranas del RE pueden tener adheridos ribosomas;

este hecho permite distinguir dos tipos estructurales y relacionados de RE que
poseen funciones distintas, RETICULO ENDOPLASMICO LISO (REL) y RETICULO
ENDOPLASMICO RUGOSO (RER).

Retculo endoplsmico rugoso

(RER)

Retculo endoplsmico liso

(REL)

Retculo rugoso (RER).

Se caracteriza por llevar adheridos ribosomas en su cara externa.

La unin de los ribosomas se realiza mediante dos glucoprotenas

transmembranosas, riboforinas I y II, slo presentes en las membranas del RER.
(por eso NO EXISTE otro organelo con ribosomas adheridos, excepto en la
continuidad con la membrana externa de la envoltura nuclear)

El desarrollo del RER depende de la actividad celular, siendo ms extenso en

clulas en las que hay gran cantidad de sntesis proteica.

Su distribucin o localizacin depende de cada tipo celular.

Ribosoma
formados
por
una
subunidad mayor y menor. Contienen
40% DE PROTEINAS Y 60% DE
RNA RIBOSOMAL

Las estructuras que forman el RER se encuentran dispuestas fundamentalmente

en forma concntrica a la envoltura nuclear, la envoltura nuclear es parte del
RER

Las funciones del RER son:

Sntesis y almacenamiento de protenas:
1. Un tipo de polipptido se ensambla en los ribosomas unidos a la superficie externa
(citoslica) de las membranas RER. Este tipo incluye: a) protenas secretadas por la
clula; b) protenas integrales de membrana, y c) protenas de ciertos organelos,
incluyendo complejo de Golgi, lisosomas, endosomas y vacuolas de plantas.
2. El otro tipo de protenas se ensambla en ribosomas "libres" y posteriormente se libera
en el citoplasma. Este tipo incluye: a) protenas destinadas a permanecer en el
citoplasma (como las enzimas glucolticas o las protenas del citoesqueleto); b) protenas
perifricas de la superficie interna de la membrana plasmtica (como espectrinas y
anquirinas, que slo se unen dbilmente a la superficie de la membrana), y c) protenas
que normalmente se encuentran en corpsculos microscpicos, cloroplastos y
mitocondrias. Este ltimo grupo de protenas se sintetizan en el citoplasma y luego se
importan totalmente formadas (es decir, despus de traduccin) a travs de la
membrana al interior del organelo apropiado.

Cmo pueden identificar las clulas estos dos tipos de protena y

delimitar sus sitios de sntesis?
En 1971, Gunter Blobel y David Sabatini, de la Rockefeller University, propusieron que la
sntesis de una protena en un ribosoma rodeado de membrana o en un ribosoma libre
depende de la informacin contenida en la porcin N terminal del polipptido, que es la
primera parte que surge del ribosoma durante la sntesis de protena. Sugirieron que las
protenas secretorias contienen una secuencia de seales especial en el N terminal que
provoca la unin del ribosoma con una membrana del RE y el desplazamiento del polipptido
naciente al interior del espacio cisternal del RE. Esta hiptesis, conocida como hiptesis de
la seal, ha sido apoyada por numerosas pruebas experimentales.
Segn predijeron Blobel y Sabatini, los polipptidos ensamblados en ribosomas enlazados a
la membrana contienen una secuencia de seales, que incluye un tramo de 6 a 20
aminocidos no polares, que orienta el polipptido naciente hacia la membrana del RE y
conduce a la compartamentalizacin del polipptido en la luz del retculo endoplsmico.
Conforme surge del ribosoma, la secuencia de seales ser reconocida por una partcula
para reconocimiento de seales (PRS), que consta de 6 polipptidos distintos y una pequea
molcula de RNA denominada RNA 7SL. La PRS se enlaza a la secuencia de seales y
detiene la sntesis del polipptido, evitando que el N terminal sufra plegamiento anormal
prematuro. El cese de la traduccin despus del enlace de la PRS da tiempo al complejo
para encontrar una membrana RE a la cual pueda unirse, de otro modo el polipptido podra
ser sintetizado en el citoplasma. La PRS enlazada acta como "etiqueta", que permite a todo
el complejo (PRS-ribosoma-polipptido naciente) enlazarse a un receptor de PRS localizado
en la superficie citoplsmica de la membrana del retculo endoplsmico.

Se cree que la fijacin del complejo ribosoma-PRS a la membrana del RE conduce a:

- La liberacin de la PRS de la secuencia de seales
- Enlace de la secuencia de seales a un componente de la membrana del RE el cual
prepara el polipptido naciente para penetrar a la membrana.
- Liberacin de la PRS del receptor de la PRS dentro del citoplasma
- Desplazamiento (translocacin) del polipptido naciente a travs del canal revestido de
protena que atraviesa la membrana
- Liberacin del ribosoma enlazado a la membrana.

Conforme el polipptido naciente penetra en la cisterna del RER, es conducido por

diferentes enzimas localizadas en la membrana o en la luz del RER. El polipptido naciente
elimina la porcin N terminal que contiene el pptido de seal mediante una enzima
proteoltca, la peptidasa de eal. Una oligosacariltransferasa, otra protena integral de
membrana del RER aade carbohidratos a la protena naciente.

Glucosilacin

La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan

cadenas glucdicas a su paso por el mismo. La adicin de azcares a la
cadena creciente de oligosacrido es catalizada por un grupo de
enzimas enlazadas a la membrana denominadas glucosiltransferasas,
enzimas que transfieren un monosacrido especfico procedente de un
azcar donador apropiado a un azcar aceptor apropiado. La protena
glicosilada sale del REG en una vescula de transporte que se dirige
al Golgi, donde se completar el proceso de glicosilacin y se
direccionar el producto hacia la membrana, el exterior de la clula o el
interior de los lisosomas.

Retculo endoplasmico liso (REL).

Se caracteriza por NO estar asociado a ribosomas en la superficie externa
Est constituido por una serie de tbulos interconectados que se infiltran y
extienden por todo el citoplasma.
Abunda en clulas que sintetizan hormonas esterodales y en las clulas
musculares (aqu recibe el nombre de retculo sarcoplsmico).

El desarrollo del REL depende de la actividad celular, siendo ms extenso en

clulas en las que hay gran cantidad de sntesis lipdica.

Las funciones del REL son:

Sntesis de lpidos

Sntesis de esteroides (progesterona, estrgenos, testosterona,

vitamina D) a partir del colesterol en clulas endocrinas de las gnadas
y corteza suprarrenal.
-

Procesos de detoxificacin, a travs de los cuales se eliminan

sustancias txicas muy diversas, incluyendo, por ejemplo, el etanol.
-

-Liberacin

de glucosa a partir de la glucosa 6-fosfato en clulas

hepticas mediante la enzima glucosa 6-fosfatasa
- Almacenamiento de Ca++, lo que permite al REL intervenir en la
contraccin muscular, ya que la liberacin de calcio posibilita la
formacin del complejo actina-miosina.

Sntesis de lpidos
En el REL se lleva a cabo la sntesis de la mayor parte de los lpidos
celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y esteroides. En las
membranas del REL se encuentran las enzimas que catalizan las
actividades de sntesis (los precursores para la sntesis proviene del
citosol) hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas
enzimas. Por lo tanto, los lpidos recin sintetizados son incorporados en
la cara citoslica de la bicapa lipdica de la membrana Sin embargo,
gracias a la participacin de las enzimas especficas de intercambio de
fosfolpidos conocidas como flipasas del retculo, que catalizan el
intercambio flip-flop de los lpidos desde el lado citoslico al lado interno
(o lumenal) de la bicapa lipdica., por los que se logra el movimiento
hacia la monocapa luminal de los lpidos correspondientes,
asegurndose de esta forma la asimetra entre ambas capas, que ser
mantenida de aqu en adelante.

Debido al movimiento de FLIP-FLAP de los fosfolipidos en la bicapa del

REL.

Aparato de Golgi (AG).

Consta de una serie variable de cisternas membranosas apiladas con

formas aplanadas llamadas dictiosomas.
Est compuesto por varias cisternas apiladas en forma bastante regular. Cada
una posee dos caras: una convexa, la cis o de formacin (en general orientada
hacia los retculos) y otra cncava, la trans o de maduracin (generalmente
orientada hacia la membrana plasmtica). El Golgi es el principal distribuidor de
macromolculas en la clula.

La cara cis recibe las vesculas, que llevan en su interior nuevas protenas recin
sintetizadas que son producidas a partir del RER, por lo que recibe tambin el nombre de
cara de entrada. En la cara trans o de cara de salida, se produce la gemacin de vesculas
de transporte de diferentes tipos, que estn llenas con protenas que han sido procesadas
y modificadas a medida que atravisan el Golgi, de donde pasan hacia el citoplasma. Del
lado trans del aparato de Golgi, las vesculas son transportadas hacia los lisosomas y
hacia el exterior de la clula a travs de vas constitutivas y no constitutivas; en ambos
mtodos, participa la exocitosis. El transito vesicular en el aparato de Golgi, y entre otros
compartimientos membranosos en la clula, es regulado por una combinacin de
mecanismos comunes junto con procesos especiales que determinan en que parte de la
clula se ubicaran. Una caracterstica prominente es la participacin de un grupo de
protenas reguladoras controladas por la unin a ATP o GTP relacionadas con el
ensamblaje y la liberacin. Una segunda caracterstica prominente es la presencia de
protenas denominadas SNARE (por el factor soluble de unin al receptor sensible a

N-etilmaleimida).
Debemos explicar cmo una protena sintetizada en el RE se secreta en una
vescula particular. Es importante que una clula tenga capacidad para distinguir
entre los diferentes materiales que elabora. Se cree que esta especie de proceso
de clasificacin para separar protenas marcadas hacia diferentes destinos en
vesculas diferentes ocurre en los ltimos compartimentos de Golgi, o sea, la red
trans de Golgi.

Qu transportan las vesculas?

Cada vescula tiene un contenido (su naturaleza depender de cul sea el compartimento
dador); ste se desplaza de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al
compartimento receptor, el contenido de la vescula se vuelca al lumen del mismo.

Qu mueve a las vesculas?

En su trayecto son movidas por elementos del citoesqueleto.

Qu causa la brotacin?
Las vesculas que participan en el transporte son vesculas revestidas, es decir que llevan
una cubierta formada por subunidades proteicas en su cara externa. A medida que las
subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El
revestimiento se desensambla inmediatamente despus de la brotacin; este paso es
necesario, pues mientras las vesculas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra
membrana.

Cmo reconocen las vesculas al compartimento receptor?

Las membranas de las cisternas poseen pares de molculas complementarias: v-SNARE
(en la vescula de transporte) y t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusin de una
vescula con una cisterna slo se produce por previo reconocimiento del par v-SNARE /tSNARE adecuado.

Cmo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada

compartimento?
Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un
nuevo brote (causado por protenas de revestimiento) y se desprenden para
regresar al compartimento de origen, como vesculas de reciclaje. El
compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la
cisterna receptora. El reciclaje no slo permite mantener constante la cantidad de
membrana de los distintos sectores del sistema, tambin hace posible que cada
uno de ellos conserve su identidad, recuperando las molculas que le son propias
y le otorgan sus funciones particulares.
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las
vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan
del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se
incorporan a la matriz extracelular.

Los v-SNARE (por vescula) sobre la membrana circular interactan de

manera similar a una llave y su cerradura con la t-SNARE (por la
primera letra en ingles de target [[blanco]]. Las vesculas individuales
tambin contienen protenas o lpidos estructurales en su membrana, las
cuales ayudan a dirigir los compartimientos membranosos especficos
(p. ej., aparato de Golgi, membrana celular).

Las funciones del aparato de Golgi son:

1) Transporte de protenas: Las cisternas del dictiosoma son diferentes, ya que
cada una tiene sus propias enzimas, de modo que modifican a las protenas
procedentes del RER de forma especfica, dependiendo de su destino final: los
lisosomas, la membrana plasmtica, grnulos de almacenamiento, vesculas de
secrecin externa, etc.
2) Glucosilacin: Es la funcin definida con mayor claridad en todo el aparato.
Aunque la mayora de las protenas son glucosiladas en el RER, es en el Golgi
donde, a medida que pasan por las diferentes cisternas, sufren modificaciones en
sus oligosacridos, es decir, completan su glucosilacin (o maduracin de la
glucosilacin)
3) Reciclaje de membranas: Interviene en la reparacin de membranas, ya que la
fusin de algunas vesculas con stas permite reponer fragmentos que han podido
romperse o alterarse.
4) En las clulas vegetales: Interviene en la formacin del tabique telofsico en la
mitosis, y contribuye a la formacin de la pared celular al sintetizar sus
componentes.

Compartimentalizacin funcional del AG.

Fosforilacin de oligosacaridos
Remocin de manosa
Adicin de N acetil glucosamina
Adicin de galactosa
Adicin de N acetil
neuroaminidasa (acido sialico)
(ocurren las O-glicosilaciones)
Adicin de grupos azufre a
tirosinas y carbohidratos

La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos

celulares. Las vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma
continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se
secretan por esta va las molculas que se incorporan a la matriz
extracelular. La secrecin regulada es propia de clulas secretoras
especializadas. En estos casos, las vesculas se acumulan en el polo
secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se
dispara slo ante seales muy especficas.

EXOCITOSIS.
Para que un granulo secretorio descargue su contenido es necesario que la membrana del
granulo y la membrana plasmtica suprayacente entren en contacto y en seguida se fundan,
generando as una abertura a travs de la cual se puede liberar el contenido del granulo. Este
proceso se desencadena cuando la concentracin local de iones calcio aumenta. Cualquiera que
sea el mecanismo de fusin de la membrana, cuando una vescula citoplsmica se fusiona con la
membrana plasmtica, la superficie interna de la membrana vesicular entra a formar parte de la
superficie externa de la membrana plasmtica.

LISOSOMAS
El Golgi puede tambin elaborar lisosomas, en cuyo caso las protenas
contenidas en ellos son enzimas hidrolticas (digestoras). El interior de los
lisosomas tiene un pH cido que facilita la digestin celular.
Los lisosomas que salen del Golgi, con enzimas hidrolticas en su interior, se
denominan lisosomas Primarios. Cuando se fusionan con partculas endocitadas
en endosomas, se transforman en lisosomas Secundarios.

LISOSOMAS
El Golgi puede tambin elaborar lisosomas, en cuyo caso las protenas
contenidas en ellos son enzimas hidrolticas (digestoras). El interior de los
lisosomas tiene un pH cido que facilita la digestin celular.
Los lisosomas que salen del Golgi, con enzimas hidrolticas en su interior, se
denominan lisosomas Primarios. Cuando se fusionan con partculas endocitadas
en endosomas, se transforman en lisosomas Secundarios.

La funcin mejor estudiada de los lisosomas es el desdoblamiento de materiales que

llegan a las clulas procedentes del ambiente extracelular. Muchos organismos
unicelulares ingieren partculas nutrientes que son desensambladas en el lisosoma por las
enzimas. Los nutrientes pasan al interior del citoplasma a travs de la membrana
lisosmica. En mamferos, las clulas fagocitarias, como los macrfagos y los neutrfilos,
funcionan como carroeros que ingieren desperdicios o microorganismos potencialmene
peligrosos. En general, estos materiales se inactivan al pH bajo del lisosoma y luego son
digeridos por las enzimas. Se estima que un macrfago participa intensamente en la
fagocitosis y puede contener ms de mil lisosomas.

Tambin desempean un papel clave en el recambio del organelo, o sea, la

destruccin y sustitucin de organelos. Durante este proceso, denominado
autofagia, un organelo como la mitocondria, se rodea de una membrana donada
por el retculo endoplsmico. A continuacin, la membrana que rodea al organelo
se fusiona con un lisosoma formando una vacuola autofgica.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la

vescula que se fusiona con el lisosoma primario:

Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una

vescula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en
los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas extraas que luego
son digeridas en estos cuerpos.

Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con

materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas
tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos
de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este
ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las
lipoprotenas de baja densidad o LDL.

Vacuolas de clulas vegetales

Ms de 90% del volumen de muchas clulas vegetales se encuentra
ocupado por una sola vacuola llena de lquido. Sirven como almacn para
muchos solutos de la clula y de macromolculas, incluyendo iones,
azcares, aminocidos, protenas y polisacridos. Las vacuolas tambin
pueden almacenar algunos compuestos txicos.; puesto que las plantas
carecen de sistemas de tipo excretorio, utilizan sus vacuolas como medio
para eliminar. las clulas vegetales conservan una presin de lquido
elevada (turgencia) que empuja la pared celular hacia afuera y conserva la
forma de la clula.
La presin por turgencia es generada por la elevada presin osmtica de la
vacuola. Debido a la elevada concentracin inica, el agua penetra a la
vacuola por osmosis. La presin ejercida por turgencia en la vacuola
suministra apoyo mecnico a los tejidos blandos de una planta,
proporciona la fuerza necesaria para estirar la pared celular y permite que
las clulas vegetales aumenten de volumen.