BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

Organelas fibrilares:
centriolos, cilios y flagelos.
Csar Amanzo Lpez
2011

Temario
Introduccin.
Una breve revisin estructural de los
microtbulos.
El centro organizador de microtbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
Cilios y flagelos.
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Teora endosimbitica
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Citoesqueleto

Microtbulos
Determinan la posicin de las
organelas citoplasmticas y dirigen el
transporte dentro de la clula.
Son estructuras rgidas y fuertes.

Filamentos intermedios
Determinan la forma de la superficie
celular y son necesarios para el
movimiento celular.
Son difciles de doblar pero fciles de
romper

Microfilamentos
Determinan la forma de la
superficie celular y son
necesarios para el movimiento
celular.
Son difciles de doblar pero fciles
de romper

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Estructuras
rgidas y
fuertes
Estructuras
fciles de doblar
pero difciles de
romper.

Difciles de
doblar pero
fciles de
romper

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Microvellosidades

Cortex (Microfilamentos)
Uniones adherentes

Desmosoma

Hemidesmosoma
Lmina basal
Filamentos intermedios
Microtbulos
Microfilamentos
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Cilios Flagelos

Los cilios, flagelos y centriolos tienen

una estructura comn:
Microtbulos

Cilios

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Flagel
o

Cilios Flagelos

Centroso
ma: 2
centriolos
9

Propiedades de los microtbulos, Filamentos intermedios y

Microfilamentos
Microtbulos

Filamentos
intermedios

Filamentos de
actina

Incorporacin de
subunidades en la
polimerizacin

Heterodmero GTP-tubulina

70 protenas
diferentes

Monomeros ATPactina

Sitio preferencial
de incorporacin

Extremo + (tubulina)

Interno

Extremo+ (barbed)

Polaridad

Si

No

Si

Actividad
enzimtica

GTPasa

Ninguna

ATPasa

Protenas motor

Kinesinas, dinenas

Ninguna

Miosinas

Grupo mayor de
protenas
asociadas

MAPs

Plakinas

Protenas de unin a
actina

Estructura

Tubos inextensibles,
huecos y rgidos.

Filamento extensible,
flexible y duro.

Filamento helicoidal,
inextensible y
flexible.

Dimensiones
(dimetro)

25 m

10 12 m

8 m

Distribucin

Todas las clulas

Animales

Todas las clulas

Soporte estructural

Motilidad,
contractilidad

Funciones
primarias

Soporte, transporte
intracelular,
organizacin celular
Karp, Biologa Celular y Molecular. 2010
Distribucin
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subcelular

Citoplasma

Cilios Flagelos

Citoplasma + ncleo

Citoplasma

10

Temario

Introduccin.
Una breve revisin estructural de los
microtbulos.
El centro organizador de microtbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
Cilios y flagelos.
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Cilios Flagelos

11

Microtbulos
Estructura

Estn conformados por

subunidades de tubulina
globulares diferentes unidas
por enlaces no covalentes:
-tubulina
-tubulina

La -tubulina expone el
extremo menos.
La -tubulina expone el
extremo ms.
-tubulina, esta ligado a GTP
que nunca es hidrolizado o
intercambiado.
-tubulina, puede unirse a
GTP o GDP reversiblemente.
Estructura
Las interacciones que
terciaria del
heterodmero de
mantienen unido al dmero
tubulina
de tubulina son bastante
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Cilios Flagelos
12

Microtbulos
Estructura

Cada protofilamento en
un microtbulo esta
ensamblado por
subunidades que siguen
la misma direccin.
Los protofilamentos estn
alineados en paralelo.
13 protofilamentos se
asocian lado a lado
mediante interacciones
laterales formando un
cilndro: microtbulo.
Protofilament
o

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Cilios Flagelos

13

Extremo +

Extremo -

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Cilios Flagelos

14

 Los microtbulos son responsables de

diversos movimientos celulares:
Transporte intracelular: protenas.
Posicionamiento de vesculas de membrana.
Localizacin de organelas: mitocondrias,
lisosomas, retculo endoplasmtico, etc.
Separacin de cromosomas en la mitosis.
Movimiento de cilios y flagelos.

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Cilios Flagelos

15

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Cilios Flagelos

16

Temario

Introduccin.
Una breve revisin estructural de los
microtbulos.
El centro organizador de microtbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
Cilios y flagelos.
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Cilios Flagelos

17

Centros Organizadores de Microtbulos

(COMTs)
(MTOCs, microtubule organizing centers)

Lugar citoplasmtico donde

ocurre la nucleacin de los
microtbulos y donde estn
anclados los extremos menos
de los microtbulos.
Tiene dos funciones
principales:
1. Organizacinde los
flagelosy los
cilioseucariotas.
2. Organizacin dela
mitosis/meiosis mediante
el huso
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Cilios Flagelos
mittico/meiticoque

18

En las clulas animales,los

microtbulosdel citoesqueleto son
tpicamentenucleadaspor
elcentrosoma,un estructura compleja
que contiene doscentriolosen forma de
barril rodeados de material
USMP-FMH
Amanzo
Ciliosamorfo
Flagelos
19
pericentriolar
de alta densidad

Centros Organizadores de Microtbulos

(COMTs)
(MTOCs, microtubule organizing centers)

Hay un centrosoma por clula, cuando sta se

encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y
se suele localizar cerca del ncleo.
El centrosoma se compone de dos
compartimentos: uno central formado por un par
decentriolosdispuestos de forma ortogonal y
otro perifrico formado por material proteico
denominadomaterial pericentriolar.

USMP-FMH Amanzo.
Los centriolos son
estructuras

Cilios Flagelos

20

El centro organizador de
microtbulos
Los microtbulos no estn
distribuidos al azar en la
clula.
Se estructuran en forma
radiada a partir del
centrosoma.
El centrosoma tiene dos
centriolos orientados
perpendicularmente
uno
USMP-FMH
Amanzo
Cilios Flagelos

21

En clulas animales un centrosoma es el Centro

Organizador de Microtbulos (MTOC,
microtubule-organizing center).
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Cilios Flagelos

22

El Complejo en anillo de la
tubulina gamma (-TuRCs )
en el material pericentriolar
participa en la nucleacin de
los microtbulos.

Centriolo
madre

microtbulo

-TuRCs
Centriolo
hijo

Fibras
conectoras

CENTROSOMA ANIMAL
Compuesto por un par de centriolos:
centriolo madre con apndices distal y subdistal
centriolo hijo rodeados por el material pericentriolar (PCM).
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Cilios Flagelos

23

El centro organizador de
microtbulos
Se encuentra localizado cerca al ncleo.
Dirige:
El ensamblaje y orientacin de los
microtbulos.
La direccin del trfico vesicular.
La orientacin de las organelas.
Tubulina

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Cilios Flagelos

24

La
tubulina
(tubulina gamma)

Mientras la
tubulinas y son
componentes
regulares de los
microtbulos la
tubulina cumple
un rol ms
especializado.

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Componente universal de
los centros organizadores
de microtbulos.
Tiene un rol importante
en la nucleacin para la
polimerizacin de
microtbulos.
La tubulina (gamma)
es parte del material
pericentriolar que orienta
a los microtubulos.
Cilios Flagelos
25

La
tubulina
(tubulina gamma)

La tubulina gamma y
sus protenas
asociadas estn
localizadas alrededor
del centrosoma.
Son fundamentales
para:

USMP-FMH Amanzo

La iniciacin o
nucleacin durante el
ensamblaje de
microtbulos.
Cilios Flagelos
26
La organizacin
de los

El complejo en anillo de la tubulina gamma

(-TuRC, -tubulin ring complex)

Es un material
pericentriolar muy
grande.
Tiene forma de anillo y
contiene al menos 6
protenas adems de
la tubulina gamma.
La -tubulina dirige el
ensamblaje de
microtbulos al formar
un ncleo de
polimerizacin de las
USMP-FMH Amanzo
Cilios Flagelos
subunidades de

27

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

28

El crecimiento de los microtbulos puede ser afectado

por sustancias qumicas
Unin a GTP y
lenta hidrlisis

Heterodmero
de Tubulina de
53 y 55 KDa

Microtbulo
(polmero cilndrico)

Extremo ( - ): estabilizado
por su unin al
centrmero.

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Cilios Flagelos

Extremo ( + ):
en crecimiento
o acortamiento.

29

Drogas inhibidoras de la polimerizacin

de tubulina
Colchicina y colcemida: inhiben el
ensamblaje de molculas de tubulina para
formar los microtbulos provocando la
despolimerizacin.
Vinblastina y vincristina: inducen la
formacin de agregados de tubulina.
Taxol estabiliza los microtbulos.
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Cilios Flagelos

30

Nucleacin de los
microtbulos
La nucleacin se inicia en el extremo
menos.
Se crea un microtbulo con 13
Tubulina
protofilamentos.
Tubulina
Tubulina

M.E.
Estructura de
la -TuRCs
USMP-FMH Amanzo

Protenas accesorias en el Complejo

en anillo de la tubulina

Cilios Flagelos

M.E.
Microtbulo nucleado
31

Centrosoma

Se encuentra en todas
las clulas eucariotas;
excepto: plantas
superiores.

Participa en :

Organizacin de
microtbulos.
2. Coordinacin
movimientos de cilios y
USMP-FMH Amanzo
flagelos. Cilios Flagelos
1.

32

Centrosoma - Estructura
El centrosoma esta formado por dos
centrolos.
Cada centrolo esta estructurado por
microtbulos triples dispuestos
perpendicularmente.

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Cilios Flagelos

33

ma tiene
dos
centriolos
orientados
perpendicu
larmente
entre ellos.
El
centrosom
a esta
rodeado de
material
pericentriol
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Cilios Flagelos

34

El centrosoma y los
microtbulos organizan
la polaridad de la clula:

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Cilios Flagelos

Sitio de nucleacin
(complejo en anillo
de gamma
35

Las clulas logran su polarizacin con

la participacin del MTOC
Clula animal en interfase
Cuerpo basal
Flagelo o
cilio
Ncleo
Centriolo

MTOC, centro organizador de microtbulos

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

36

Las clulas logran su polarizacin con

la participacin del MTOC
Clula animal en mitosis

Cromosoma

Centriolo
Huso de microtbulos

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Cilios Flagelos

37

Las clulas logran su polarizacin con

la participacin del MTOC
Clula nerviosa
Dendrita
Axn

Ncleo
Cuerpo celular

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Cilios Flagelos

38

 La mayora de microtbulos presentan una

orientacin constante respecto al centro

organizador de microtbulos

(MTOC).
Los extremos menos se orientan hacia el
centro organizador de microtbulos.

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Cilios Flagelos

39

Los microtbulos participan en

al separacin de los
cromosomas durante la mitosis
formando las fibras del Huso
acromtico.
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Cilios Flagelos

40

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

41

Los centriolos participan activamente

en el ciclo celular

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Cilios Flagelos

42

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

43

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

44

Los microtbulos son pistas para la

movilizacin de las organelas y vesculas.
Vesculas

Mitocondria

Golgi

Lisosoma

Lisosoma

Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo ms.

Dinenas: dirigen las estructuras hacia el extremo menos.
MTOC: centro organizador de microtbulos
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Cilios Flagelos

45

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

46

Las protenas mal

plegadas pueden
formar agresomas
en el Centro
organizador de
microtbulos.
Ocurre si no son
destruidas en el
Proteosoma 26S
despus de sufrir
ubiquitinacin.

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Cilios Flagelos

47

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

48

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

49

Temario

Introduccin.
Una breve revisin estructural de los
microtbulos.
El centro organizador de microtbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
Cilios y flagelos.
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

50

Cilios y flagelos
Presentan la misma estructura bsica
Flagelos:

Cilios:
Son muchos.
Son cortos.
Siempre presentan la
misma estructura.
Se encuentran slo en
eucariotas

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Cilios Flagelos

Son pocos.
Ms gruesos y ms
largos.
Varan en su
estructura.
Presentes en
eucariotas como en
procariotas, con
estructura diferente.
51

Cilio o flagelo
Microtbulos dobles
Arreglo: 9 + 2

Cuerpo basal

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Cilios Flagelos

52

 Casi todos los microtbulos de las

clulas son tubos simples.

Simple

Doble

Triplete

(cilios y flagelos)

(cuerpos basales, centriolos)

Los cilios, flagelos, cuerpos basales y

centriolos tienen microtbulos
dobles o triples.
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Cilios Flagelos

53

microtbulos

Tbulo A: un microtbulo completo de 13

protofilamentos.
Uno o dos tbulos adicionales (B y C): microtbulos
incompletos compuestos por 10 protofilamentos.
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Cilios Flagelos

54

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

55

tienen
movilidad
en un
medio
lquido:
Espermatozoides.
Protozoarios.
Clulas epiteliales de
mamferos.

Todos los cilios y flagelos

eucariotes tienen una
estructura semejante.
Tienen un haz central de
microtbulos :
axonema.

disposicin: 9 + 2
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Cilios Flagelos

56

Cilios y flagelos
Los cilios y los flagelos eucariticos
tienen una estructura muy similar:
Dimetro: 0,25 m.
Axonema: constitudo por microtbulos
y sus protenas asociadas.
Longitud variable: algunas micras a ms
de 2 milmetros.

Muchas bacterias tambin tienen

flagelos de estructura diferente
carentes de microtbulos.
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Cilios Flagelos

57

axonema

Diagrama del
axonema

Membrana
plasmtica
Par central
dinena

Doblete
externo

Doblete
externo
puente
rayo

El axonema es la estructura interna axil de los cilios y

flagelos de las clulas eucariotes.
Es una estructura microtubular con una disposicin de 9 pares
de microtbulos perifricos y 1 par central (9+2).
Constituye el elemento esencial para la motilidad.
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Cilios Flagelos

58

Cilios y flagelos
Se compone de un haz
de fibras recubierto por
una membrana y recibe
el nombre de axonema.
El axonema consta de:
Un anillo de 9
microtbulos dobles
Axonema
que rodean a un par de
microtbulos centralesDisposicin 9
simples.
+ 2

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Cilios Flagelos

59

Cilios y flagelos
Cada microtbulo doble
tiene un tbulo A y otro B.
Los tbulos A son
microtbulos completos con
13 protofilamentos.
Los tbulos B son
incompletos y tienen 10
protofilamentos.

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Cilios Flagelos

B A

60

 El axonema se mantiene
unido por tres conjuntos
de conexiones cruzadas
proteicas:
1. Puentes peridicos que
conectan el par de
microtbulos centrales (a
manera de peldaos).
Rodeados por una vaina
interna.
2. La protena nexina que es
sumamente elstica,
conecta microtbulos
dobles externos
adyacentes.
3. Conexiones radiales que
parten de los
microtbulos simples
USMP-FMHcentrales
Amanzo
Cilios Flagelos
a cada
tbulo A

61

Cilios y flagelos
Cada subfibra A esta
unida a los brazos de
dinena:
1. un brazo interior de
dinena.
2. un brazo exterior de
dinena.

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

62

 Los microtbulos dobles

se continan en toda la
longitud dell cilio o flagelo.
Existe una hilera interna y
otra externa de brazos
de dinena adosados al
tbulo A de cada
microtbulo doble.
Los brazos de dinena se
extienden hasta el tbulo
B del microtbulo doble
adyacente. Brazos de dinena
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Tbulo A
63

Tbulo B

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

64

Dinena

Las dinenas del

axonema son
complejos
multimonmeros de
cadenas pesadas,
cadenas intermedias y
cadenas ligeras.
Se organizan
mediante un gran
dominio de cabeza
globular unidos a
pequeos dominios
globulares a travs de
un tallo.

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Es 10 veces ms grande que las

kinesinas

65

Dinena
Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas
diferentes capaces de hidrolizar ATP.
Las cadenas ligeras e intermedias median la
unin de la dinena al tbulo A regulando la
actividad de la dinena.

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

66

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

67

Ultraestructura de cilios
Axonema y flagelos
Microtbulo
s externos
dobles
Microtbulo
s centrales
Membrana
plasmtica

Cilio: 2 microtbulos.
Brazos de
dinena

Cuerpo
basal

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Centriolo:
3 microtbulos.
68

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

69

Cilios y flagelos
En el sitio de
fijacin a la
clula el
axonema se
conecta con el
cuerpo basal.

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

70

 El cuerpo basal
es una
estructura
cilndrica de 0,4
m de largo por
0,2 m de
ancho.
Contiene 9
microtbulos
triples al igual

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

71

Cilios y flagelos
Los tbulos A y B de
los cuerpos basales
se continan dentro
de la vaina del
axonema.
El tbulo C termina
dentro de la zona de
transicin entre el
cuerpo basal y la
vaina.
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Cilios Flagelos

72

Cilio
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

73

densamente
empaquetados en las
superficies libres de
numerosas clulas:

Cilios
Expansiones celulares
filiformes.
Miden: 0,25 m de
dimetro y unos 10 a
15 m de longitud.
Presentes en clulas
animales y en algunos
protozoos.
Son estructuras mviles
y su principal funcin
es desplazar fluidos.
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Cilios Flagelos

Mucosa respiratoria: unos

200 cilios/clula que pulsan
en sincrona para movilizar el
moco hacia la garganta .
Mucosa de los conductos del
aparato reproductor
femenino de mamferos:
movilizan el vulo.
Branquias de los peces y
bivalvos.
Tambin aparecen en
protozoos.
Los organismos unicelulares
los usan para moverse ellos
mismos (reman) o para
arremolinar el lquido que les
rodea y as atraer alimento.
74

Cilios
El tipo de movimiento
que realizan es de
bateo, a modo de
ltigo, de manera
sincronizada.
Produce una especie
de ola que desplaza el
fluido en una direccin
paralela a la superficie
de la clula.

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Cilios Flagelos

Una funcin del

movimiento ciliar
descubierta
recientemente est
implicada con el
establecimiento de la
lateralidad de
determinadas
estructuras de los
vertebrados durante el
desarrollo embrionario.

75

Cilios
Son orgnulos de apariencia capilar en las
superficies de muchas clulas animales y
vegetales.
Funciones:
Mueven fluido sobre la superficie de la clula.
Impulsan a remo clulas simples a travs de un
fluido.
En los seres humanos, por ejemplo, las clulas
epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen
cada una unos 200 cilios que pulsan en sincrona
para impulsar la mucosidad hacia la garganta para
su eliminacin.
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Cilios Flagelos

76

Vista lateral

Vista superior

Movimiento ciliar
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

77

Flagelo
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

78

 Su movimiento es
Flagelos
diferente:

Similares en
no desplazan el lquido
estructura a los
en una direccin
paralela a la superficie
cilios pero mucho
de la clula sino en
ms largos y un
una direccin paralela
poco ms gruesos.
al propio eje
Longitud : 150 m
longitudinal del flagelo.
Su principal misin
Los flagelos son
es desplazar a la
frecuentes en clulas
clula.
mviles como ciertos
Son mucho menos
organismos
numerosos que los
unicelulares y
cilios en las clulas
gametos masculinos.
que los poseen.
USMP-FMH Amanzo
Cilios Flagelos
79

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

80

En el espermatozoide:
Se originan ondas sucesivas
de curvatura en la base, que
se propagan hacia la punta.
Estas ondas presionan
contra el lquido e impulsan
a la clula hacia adelante.
Los golpes se producen con
una frecuencia de 5 a 10 por
segundo.
El golpe es producido por
un deslizamiento
controlado de los
microtbulos dobles
externos.
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

Golpe de
fuerza

Golpe de
recuperacin

81

Movimiento
flagelar

Direccin del nado

Movimiento
ciliar

Direccin del movimiento

del organismo
Direccin de la
remada activa

Direccin de la
remada de
recuperacin

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

82

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

83

USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

84

El Flagelo
bacteriano
Tiene estructura
diferente!!!
USMP-FMH Amanzo

Cilios Flagelos

1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo

L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana
externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

85