UNIVERSIDAD NACIONAL

PEDRO RUIZ GALLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGIA
2016-I

ASIGNATURA
ALUMNO
LUIS

: FISIOLOGIA ANIMAL
: GONZALES RODRIGUEZ

Funcin respiratoria

La principal funcin del aparato respiratorio

es el intercambio de oxigeno y dixido de
carbono entre el entorno y los tejidos

El aparato respiratorio aporta oxigeno

para mantener el metabolismo tisular
y elimina el dixido de carbono.
la actividad del animal determina el
consumo de oxigeno y la produccin
de dixido de carbono. Cuando el
animal realiza ejercicio, sus msculos
necesitan mas oxigeno, lo que
conduce a un mayo consumo de
oxigeno.
El consumo mximo de oxigeno esta
directamente relacionado con la masa
total de mitocondrias que hay en los
msculos esquelticos.
Las necesidades del intercambio
gaseoso pueden aumentar hasta 30
veces con el ejercicio extenuante .
El
aparato
respiratorio
tambin
participa en la comunicacin por
medio de sonidos y de feromonas y es
importante en la termorregulacin.

La ventilacin es el movimiento de entrada y

salida de gas al pulmn

el volumen total de aire respirado por minuto, o ventilacin

minuto (VE), se determina por el volumen de cada respiracin o
volumen corriente (VT), multiplicado por la frecuencia respiratoria
(f).

Las vas respiratorias estn formadas por los alveolos, cavidad

nasal, faringe, laringe, trquea, bronquios y bronquiolos. El
volumen de la trquea y los bronquios constituye el espacio
muerto anatmico.
Tambin puede existir un espacio muerto en los alveolos conocida
como espacio muerto alveolar. La suma del espacio muerto
alveolar y anatmico se denomina espacio muerto fisiolgico.

Luego la ventilacin minuto (VE) es la suma de la

ventilacin alveolar (VA), esencial para el intercambio
gaseoso, y la ventilacin del espacio muerto (VD), o
ventilacin desechada.

La fraccin de cada respiracin que ventila el espacio

muerto se conoce como ndice de volumen espacio
muerto / volumen corriente, muy variable entre diferentes
especies.
El espacio muerto anatmico es importante para la
termorregulacin. El aire que entra en el espacio
respiratorio suele ser mas fresco que la temperatura del
cuerpo y no esta saturado de vapor de agua. Cuando
algunas especies, como el perro, estn estresadas por el
calor jadean. El VT bajo y la alta f es caracterstico del jadeo
de los perros, lo que aumenta la ventilacin del espacio
muerto, para incrementar la evaporacin de agua y con ello

La ventilacin requiere energa muscular

La inspiracin crea una presin alveolar subatmosferica que

hace que el aire entre en las vas respiratorias.
Durante de la espiracin, la energa elstica almacenada en
los pulmones y trax expandidos hace que disminuya su
volumen, lo que provoca un aumento de la presin alveolar
que impulsa el aire fuera del aparato respiratorio. Por lo
tanto, en la mayora de los animales en reposo, la
espiracin no exige un esfuerzo muscular.
El diafragma, que provoca el movimiento de la caja torcica
hacia abajo y hacia afuera, cambiando el tamao de la
cavidad torcica en la direccin horizontal, es el principal
msculo inspiratorio. Otros msculos que participan en la
ventilacin son: los msculos intercostales, los abdominales
(msculos espiratorios).
Durante el ejercicio, la actividad de los msculos
respiratorios aumenta con el fin de aumentar el VE.

Los msculos respiratorios trabajan para

distender el pulmn y superar la resistencia
por friccin al flujo del aire proporcionado por
las vas respiratorias

Al final de una espiracin normal, el volumen de aire que queda en

los pulmones, lo definimos como la capacidad funcional residual
(CFR).
Al producirse la CFR, la presin en la cavidad pleural (Ppl) que
rodea los pulmones es de unos (5cm H2O) inferior a la presin
atmosfrica. Durante la inspiracin, cuando los msculos
inspiratorios se contraen el trax se dilata y la Ppl disminuye.
El descenso de la Ppl hace expandirse el pulmn elstico y
aumentar su volumen, lo que hace descender la presin
intraalveolar.
La distensibilidad o capacitancia pulmonar es una medida de las
propiedades elsticas de los pulmones, en tanto que la resistencia
al flujo es una medida de la resistencia a la friccin de las vas
respiratorias.
Magnitud del cambio en la presin pleural:

La elasticidad pulmonar se debe a las fuerzas

tisulares y de tensin superficial

En la CFR, la presin subatmosferica en la cavidad pleural

mantiene el pulmn lleno de aire. En esta situacin un pequeo
volumen de aire permanece atrapado dentro de los alveolos tras
el cierre de las vas areas perifricas.
Las fibras de elastina forman un red entretejida que se extiende a
lo largo de las vas respiratorias y dentro del intersticio de los
tabiques alveolares.
Las fuerzas de la tensin superficial contribuyen a la retraccin
elstica del pulmn, estas fuerzas son responsables de una parte
considerable de la recuperacin elstica del pulmn inflado con
aire, y estas tambin tienden a colapsar los alveolos.
La estabilidad de los alveolos se consigue gracias a la presencia
del surfactante pulmonar que reduce la tensin superficial de los
alveolos.
El surfactante es sintetizado por el neumocito tipo II, y su
estructura hidrofila-hidrofoba permite que se distribuya cubriendo
la superficie alveolar. Su aparicin esta correlacionada con el
aumento de los niveles de cortisol plasmtico fetal.

El pulmn esta mecnicamente conectado a la

caja torcica por el liquido pleural
El pulmn esta cubierto por la pleura visceral, y la caja
torcica por la pleura parietal. Estas dos superficies se
mantienen adheridas gracias a una capa delgada de liquido
pleural.
Como consecuencia de este enlace mecnico de los
pulmones con el trax aportado por el liquido pleural, el
aparato respiratorio se comporta como una sola unidad.
El trax suele ser mas rgido, esto es, su distensibilidad es
menor, en grandes animales que en pequeos animales.

La resistencia por friccin se opone al flujo de

aire en las vas respiratorias

Durante la respiracin el aire viaja por las vas respiratorias

superiores y el arbol traqueobronquial, que presenta
resistencia por friccin al movimiento del aire.
La resistencia nasal puede disminuir por la dilatacin de las
fosas nasales y por la vasoconstriccin del extenso tejido
vascular de la cavidad nasal.
Cuando el ndice de flujo respiratorio aumenta durante el
ejercicio, algunas especies como la vaca o el perro, respiran
por la boca para evitar la alta resistencia de la cavidad
nasal.
El rbol traqueobronquial es un sistema ramificado que
conduce el aire hasta los alveolos, este esta recubierto por
un epitelio por un epitelio ciliado y secretor.
La trquea y los bronquiolos son las vas respiratorias mas
anchas, presentan glndulas secretoras bronquiales y
clulas en copa.
Los bronquiolos carecen de cartlago y de clulas en

copa.

 La resistencia al flujo de aire viene determinada por el radio y

la longitud de las vas respiratorias. Esta ultima varia muy
poco, pero el radio puede verse modificado tanto activa como
pasivamente. Cuando el pulmn se infla, se produce una
dilatacin pasiva de las vas respiratorias y disminuye la
resistencia respiratoria.

La contraccin de la fibra muscular lisa afecta

al dimetro de la trquea, los bronquios y los
bronquiolos
Las paredes de las vas areas, desde la trquea hasta los
bronquiolos respiratorios, estn recubiertas de musculo liso.
En la trquea constituye el musculo traqueal, que conecta
los anillos traqueales cartilaginosos.
El sistema nervioso parasimptico inerva el musculo liso de
las vias respiratorias a travs del nervio vago, y los ganglios
parasimpticos estn situados en las paredes de las vas
respiratorias. La activacin de este sistema causa la
liberacin de acetilcolina desde las fibras postganglionares.
La acetilcolina se une a los receptores muscarinicos
originando la contraccin muscular, y por lo tanto
estrechando la traquea, bronquios, bronquiolos, fenmeno
conocido como broncoconstriccion o broncoespasmo.
El musculo liso tambin se contrae como respuesta a
muchos mediadores inflamatorios, en especial histamina y
algunos leucotrienos.
La relajacin de la musculatura lisa, se producen durante la

La compresin dinmica puede estrechar las

vas respiratorias limitando el flujo de aire
Las paredes de las vas respiratorias no son rgidas, y por lo
tanto pueden comprimirse o expandirse por los gradientes
de presin que se establecen a travs de sus paredes.
En la cavidad nasal, la faringe y la laringe, la comprensin
dinmica puede aparecer durante la inhalacin
Debido al soporte seo, la cavidad nasal no es propensa a la
compresin, en tanto que las aletas nasales, faringe y
laringe, con un menor soporte rgido, son proclives a la
compresin dinmica.
En las vas respiratorias intratoracicas el colapso dinmico
ocurre durante la espiracin forzada cuando la presin
intrapleural supera la presin intraluminal en dichas vas
respiratorias intratoracicas.

La distribucin del aire depende de las

propiedades mecnicas locales del
pulmn

El intercambio gaseoso optimo requiere poner en contacto el

aire y la sangre en el alveolo, es decir, el ajuste adecuado
entre ventilacin y aporte sanguneo.

La distribucin de la ventilacin es siempre desigual,

diferencias que se ven aumentadas en estados patolgicos.

La distribucin desigual de la ventilacin puede deberse a un

descenso local de la distensibilidad pulmonar o a
obstrucciones locales de las vas respiratorias.

En algunas especies, el aire se desplaza entre

regiones adyacentes del pulmn por vas
colaterales
Los pulmones de los diferentes especies de mamferos
difieren en el grado en el que se encuentran divididos en
lbulos secundarios por el tejido conjuntivo.
En los pulmones del cerdo y la vaca existe una separacin
completa de los lbulos, mientas que en perros y gatos no
hay separacin.
En el caballo y la oveja esta separacin es solo parcial.
Los tabiques de tejido conjuntivo evitan la ventilacin
colateral en el cerdo y la vaca.
La ventilacin colateral proporciona aire a los alveolos
cuando sus bronquios principales estn obstruidos.

Vascularizacin pulmonar

 El pulmn recibe aporte sanguneo por medio de

dos aparatos circulatorios:
la circulacin pulmonar
la circulacin bronquial

La circulacin pulmonar perfunde los capilares

alveolares y participa en el intercambio gaseoso.
La circulacin bronquial aporta sangre para el
mantenimiento metablico a las vas respiratorias.

Circulacin pulmonar

En la circulacin pulmonar la sangre pasa a travs de un

solo rgano: el pulmn.

Durante el ejercicio el gasto cardiaco aumenta por lo tanto,

la circulacin pulmonar debe acomodar este mayor flujo
sanguneo sin que se produzca un aumento significativo en
el trabajo del ventrculo derecho.

La capacidad para regular el flujo sanguneo depende de la

existencia de musculo liso en las arterias pulmonares.

La estructura de las pequeas arterias

pulmonares varia entre las diferentes
especies
Las arterias pulmonares principales que acompaan a
los bronquios son elsticas, pero las mas pequeas,
adyacentes a los alveolos y conductos alveolares, son
musculares.
Las pequeas arterias pulmonares llegan a los acapilares
pulmonares, que forman una red vascular amplia
ramificada en el interior de los tabiques alveolares,
recubriendo casi toda la superficie alveolar.
Las venas pulmonares con paredes delgadas, conducen
la sangre desde los capilares hasta la aurcula izquierda
y tambin forma un almacn de sangre para el
ventrculo izquierdo, que puede utilizarse para iniciar un
cambio repentino en el gasto cardiaco.

Funcionalmente, la vascularizacin pulmonar

se puede clasificar como alveolar y
extraalveolar.

Los vasos alveolares son capilares con una pared delgada

que perfunden el tabique alveolar.

Los vasos extraalveolares son las arterias y las venas, que

discurren junto con los bronquios en una vaina de tejido
conjuntivo laxo denominada haz bronquiovascular.

El haz bronquivascular tambin es el sitio inicial de la

acumulacin del liquido que forma el edema cuando los
animales contraen un edema pulmonar.

Las vascularizacin pulmonar ofrece

poca resistencia al flujo.
La presin vascular pulmonar se puede medir mediante la
introduccin de un carcter a travs de la vena yugular hasta
el ventrculo derecho y la arteria pulmonar.
En mamferos la presin diastlica, sistlica y media en como
promedio de alrededor de 25, 10 y 15 mmHg,
respectivamente, pero son algo mas alta en los animales
grandes que en los pequeos.
La diferencia de presin existente entre la arteria pulmonar
media y la aurcula izquierda indica que la circulacion
pulmonar ofrece escasa resistencia vascular al flujo
sanguineo. La resistencia vascular pulmonar (RVP) se calcula
como sigue

Donde Pap es la presin arterial pulmonar media, Pai es la

presin auricular izquierda y Q es el gasto cardiaco.

La distribucin de flujo sanguneo dentro del

pulmn depende de varios factores
Experimentos realizados
en pulmones caninos
aislados, indicaban la
existencia
de
un
gradiente
vertical
de
perfusin;
el
flujo
sanguneo por unidad de
volumen
pulmonar
aumenta desde la parte
superior del pulmn a la
inferior.
Parece
existir
una
distribucin
del
flujo
sanguneo,
independiente
de
la

Los cambios pasivos en la resistencia vascular

se producen por modificaciones en la presin
vascular transmural
El dimetro vascular esta en funcin de la diferencia de presin
entre el interior y el exterior del vaso, y se denomina presin
transmural.
La presin transmural tambin puede aumentar si la presin
que rodea al vaso disminuye, lo que ocurren en las arterias y
venas pulmonares principales cuando el pulmn se infla.
Los cambios globales en la RPV durante la inspiracin y la
espiracin reflejan efectos opuestos en la vascularizacin
alveolar y extraalveolar.
Cuando el pulmn se desinfla hasta el volumen residual, la RPV
es alta porque los vasos extraalveolares se estrechan. Cuando
el pulmn se infla hasta la capacidad residual funcional, la
resistencia disminuye, sobre todo a causa de la dilatacin de la
vascularizacin extraalveolar. Cuando el pulmn sigue
inflndose por encima de la capacidad funcional residual la RPV
aumenta .

Los factores nerviosos y humorales producen

la contraccin del musculo de las arterias
pulmonares
Existen
varios
factores
nerviosos y humorales que
pueden contraer o relajar la
fibra muscular lisa vascular
pulmonar, y por tanto alterar
la
resistencia
al
flujo
sanguneo.
El
grado
de
respuesta
vascular a los estmulos
depende sobre todo de la
cantidad de musculo liso
presente en las arterias
pulmonares pequeas, que
varia segn las diferentes
especies.
Aunque
las
arterias
pulmonares
presentan

La hipoxia alveolar es un fuerte

vasoconstrictor de las arterias pulmonares
pequeas
En alveolos poco ventilados, donde existe una presin
parcial de oxigeno baja, no se produce un beneficio neto
cuando se mantiene la irrigacin normal de esos
alveolos.
Para corregir ese problema la hipoxia alveolar produce
una vasoconstriccin de las arterias pulmonares, que
reduce el flujo sanguneo a dichos alveolos y los
redistribuye hacia zonas del pulmn mejor ventiladas.
La vasoconstriccin hipoxica se a podido demostrar en
pulmones aislados perfundidos y, por tanto, no requiere
una inervacin intacta.
Se ha sugerido que numerosos agentes vasoactivos,
como la histamina, las catecolaminas, la angiotensina y
los metabolitos del acido araquidnico, participan en la
vasoconstriccin hipoxica.

Durante el ejercicio, la circulacin pulmonar

debe acomodar un gran aumento del flujo
sanguneo.
El gasto cardiaco aumenta de 6-8 veces durante el
ejercicio, con el fin de transportar la cantidad de oxigeno
necesario para el esfuerzo muscular.
Para acomodar este mayor caudal sanguneo durante el
ejercicio, los vasos pulmonares se dilatan, y por tanto, la
RVP disminuye.
En la mayora de las especies, la presin arterial
pulmonar durante el ejercicio es de unos 35mmHg
aunque en el caballo aumenta hasta superar los
90mmHg.

Circulacin bronquial
la circulacin bronquial aporta flujo sanguneo a las vas respiratorias,
grandes vasos y, en algunas especies, a la pleura visceral.

La circulacin bronquial, recibe alrededor del 2% del gasto

cardiaco del ventrculo izquierdo, tiene un doble origen: la
arteria broncoesofagica y la arteria bronquial apical
derecha.
La primera irriga las vas respiratorias y el tabique
interlobular de la mayor parte del pulmn. La segunda
proporciona flujo a las vas respiratorias del lbulo apical
derecho.
Las arterias bronquiales siguen al rbol traqueobronquial
hasta los bronquiolos terminales y forman el plexo
peribronquial.
El flujo sanguneo bronquial a las grandes vas respiratorias
extrapulmonares drena a la venas azigos, mientras que el
drenaje venoso de la circulacin pulmonar intrapulmonar se
incorpora a la circulacin pulmonar.
La presin de llenado de la circulacin bronquial es la

Intercambio de gases

La composicin de una mezcla de gases se

puede describir mediante composicin
fraccional o como presin parcial.

La presin parcial de oxigeno (PO2) de una mezcla gaseosa

seca se determina por la presin baromtrica (PB)
multiplicada por la fraccin de oxigeno (FO2) en el gas.
PO2 = PB. FO2

La PO2 disminuye al aumentar la altura por el descenso de

la presin baromtrica.
Durante la inspiracin, el aire se calienta hasta la
temperatura corporal y se humedece al pasar por las vas
respiratorias. La concentracin de otros gases se reduce
por la presencia de molculas de vapor de agua, por lo
tanto la PO2 disminuye . La PO2 de gas humedecido se
calcula:

La composicin del gas alveolar se determina

por el coeficiente entre el gas fresco inspirado
y el intercambio de oxigeno y dixido de
carbono

La PO2 es menor en el alveolo que en el aire inspirado,

debido al constante intercambio de oxigeno y dixido de
carbono.
La presin alveolar de oxigeno varia (PAo2) varia alrededor
de un valor medio durante la respiracin, aumenta durante
la inspiracin y disminuye durante la espiracin.
Ecuacin de gas alveolar : PAo2
Dado que la cantidad de dixido de carbono en el aire
inspirado es insuficiente, la PAco2 se determina mediante el
ndice de produccin de dixido de carbono (Vco 2) en
relacin con la cantidad de ventilacin alveolar (VA) :

 La hipoventilacin alveolar, eleva la PAco2 y disminuye la

PAo2
La hiperventilacin ocurre cuando las necesidades
ventilatorias se incrementan por estmulos como la hipoxia.

Intercambio de oxigeno y dixido de carbono

entre el alveolo y la sangre capilar se produce
por difusin

La difusin es el movimiento pasivo de gases a favor de

gradiente de concentracin.
El ndice de movimiento de gas entre el alveolo y la sangre
(Vo2) viene determinado por las propiedades fsicas del gas (D),
la superficie disponible para la difusin (A), el espesor de la
barrera aire-sangre (X) y el gradiente de presin impulsora de
gas entre el alveolo y capilar sanguneo (PAo2 Pcapo2):

La superficie alveolar disponible para realizar la difusin es

aquella que ocupan los capilares pulmonares irrigados.
En el pulmon la barrera que separa el aire y la sangre es
delgada , sin embargo esta barrera incluye una capa liquida y
de surfactante que recubre la superficie alveolar , una capa
epitelial, formadas por neumocitos tipo I.
Adems de mover aire a travs de la barrea aire-sangre , la

Normalmente, el equilibrio entre la presin de oxigeno alveolar y

capilar se produce en un tiempo aproximado de 0,25 segundos

El intercambio de gases entre los tejidos y la

sangre tambin se produce por difusin

Cuando la sangre atraviesa los capilares, se expone a los

tejidos, que consumen el oxigeno y producen el dixido de
carbono.

La presin de oxigeno tisular se calcula por el ndice de

liberacin de oxigeno en relacin con el ndice de consumo,
que es alrededor de 40 mmHg.

Como resultado de las diferencias en las presiones parciales

entre los tejidos y los capilares, el oxigeno difunde a los
tejidos y el dixido de carbono lo hace hacia la sangre hasta
que las presiones parciales entre la sangre y los tejidos se
igualen.

La cantidad de ventilacin alveolar en

relacin con el flujo capilar pulmonar, ndice
V/Q, determina la idoneidad del intercambio
gaseoso pulmonar.
En los alveolos, el intercambio gaseoso se realiza gracias al
intimo contacto entre la sangre y el aire.
Cada uno de los millones de alveolos deben recibir aire y
sangre en cantidades optimas para dicho intercambio. Por
tanto la ventilacin (V) y la perfusin (Q) deben estar
equilibradas.
En casos de enfermedad, el desequilibrio V/Q se acentua y
conduce a hipoxemia, es decir a una Pao2 baja.

La composicin de la sangre arterial sistmica

depende de la sangre capilar, que drena cada
alveolo

La sangre que fluye desde los pulmones al ventrculo

izquierdo para distribuirse por los tejidos, procede e los
capilares asociados con millones de alveolos.

El contenido de oxigeno y dixido de carbono de la sangre

que abandona cada alveolo varia debido a estos diferentes
ndices.

En el caso del oxigeno la hiperventilacin de algunos

alveolos no compensa la infra ventilacin de otros.

Cuando el grado de desequilibrio del indice V/Q aumenta y

el intercambio de oxigeno, se hace menos eficiente.

Los cortocircuitos vasculares derechaizquierda permiten a la sangre evitar la

ventilacin pulmonar
En un cortocircuito derecha-izquierda, la sangre que
procede del ventrculo derecho evita el paso por el
pulmn y llega a la aurcula izquierda, por lo tanto
dicha sangre no a recogido oxigeno.
Estos cortocircuitos presentan un ndice V/Q de cero y
se forman cuando los alveolos se colapsan, no estn
ventilados como en el caso de una obstruccin
completa de las vas respiratorias.
Cuando mayor es el cortocircuito derecha-izquierda,
mayor es la alteracin en el intercambio de oxigeno

Una parte de cada respiracin ventila el

espacio muerto y no participa en el
intercambio de gases
La ventilacin del espacio muerto es la cantidad
de aire que no participa en el intercambio
gaseoso. Esto incluye al espacio muerto
anatmico como al alveolar.
El espacio muerto alveolar se puede producir
cuando la presin pulmonar arterial es tan baja
que muchos capilares no tiene irrigacin.

La medicin de las presiones arteriales de

oxigeno (Pao2) y dixido de carbono (Paco2)
sirven para evaluar el intercambio de gases
Para evaluar el intercambio gaseoso pulmonar, se debe
tomar una muestra de sangre a la salida del pulmn.
La sangre venoso no es la idnea porque refleja el flujo
sanguneo y el metabolismo celular.
los animales domsticos respiran aire con un 21% de
oxigeno (FIo2 = 0,21), sin embargo durante la anestesia,
la FIo2 aumenta debi a la administracin de oxigeno, lo
que origina un aumento en la presin inspirada de
oxigeno (PIo2).
En animales con pulmones sanos el aumento de la FIo2
eleva la Pao2. cuando el desequilibrio V/Q se acenta, el
aumento en la FIo2 aumenta la Pao2 solo levemente en
especial si existen cortocircuitos derecha-izquierda .

El transporte de gases en
la sangre

Transporte de oxigeno
una pequea cantidad de oxigeno se
transporta diluida en el plasma, sin embargo
la mayora lo hace en combinacin con la
hemoglobina

Debido a que el oxigeno es poco soluble en el plasma, la

mayora de los animales requieren un pigmento capaz de
transportar el oxigeno hacia los tejidos.
Los nicos animales que pueden vivir sin hemoglobina viven
en las profundidades del ocano.
Todos los animales terrestres tienen un pigmento que en
mamferos y aves es la hemoglobina .
Cuando la sangre de los capilares pulmonares atraviesa el
alveolo, el oxigeno difunde desde el alveolo a la sangre,
hasta que las presiones parciales se igualan, esto es, hasta
que no hay diferencias en la presin impulsora de difusin.
Dado que el oxigeno es muy poco solube en agua, solo una
pequea cantidad se diluye en el plasma y la hemoglobina es
necesaria para transportar suficiente oxigeno a los tejidos.

Una molcula de hemoglobina puede

combinarse de forma reversible con cuatro
molculas de oxigeno

La hemoglobina de los mamferos esta compuesta por

cuatro unidades, cada una con un grupo hemo y su
protena asociada.
El grupo hemo se combina de forma reversible con el
oxigeno en proporcin a la Po2 .
La molcula de hemoglobina es esferoide, con una cadena
lateral de aminocidos unida a cada hemo.
La unin del oxigeno es un procesos que se produce en 4
pasos, y la afinidad por el oxigeno de un determinado hemo
se ve influida por la oxigenacin de los otros, lo que
significa que cuando la primera unidad hemo se oxigena, la
afinidad del oxigeno por la segunda aumenta y as
sucesivamente.
Estas interaccin hemo-hemo son responsables de la forma
sigmoidal de la curva de la disociasion de la
oxihemoglobina.

La unin del oxigeno con la

hemoglobina viene determinada por la
Po2

Los incrementos de Po2 aportan poco oxigeno a la

hemoglobina. En este punto se dice que la hemoglobina esta
saturada de oxigeno.
Esta saturacin es importante en animales que ascienden a
moderada altitud, donde la presin baromtrica provoca
menores niveles de PIO2 .
Cuando la presin de Po2 es inferior a 60 mmHg , la curva de la
disociacin de la oxihemoglobina, presenta una pendiente
pronunciada, que se encuentra dentro del intervalo de Po 2
tisular a la que se descarga el oxigeno de la sangre.
En aquellos con un metabolismo rpido cuyo Po 2 es menor, se
libera mayor cantidad de oxigeno.
El contenido de oxigeno es un termino que describe la cantidad
de oxigeno unida a la hemoglobina. Cuando esta se satura, el
contenido de oxigeno y la capacidad de oxigeno son iguales.

La curva de disociacin de la oxihemoglobina

puede representarse como el porcentaje de
saturacin de la hemoglobina en funcin de la
Po2
El porcentaje de saturacin de
la hemoglobina es la relacin
entre el contenido de oxigeno
y la capacidad de oxigeno.
El porcentaje de saturacin de
la sangre venosa mixta es 75
y la presion venosa de oxigeno
(Pvo2) es de 40 mmHg.
Los nieveles mas altos de P50
se suelen encontrar en los
mamferos mas pequeos, lo
que permite descargar el
oxigeno a Po2 elevadas par
satisfacer sus mayores
demandas metablicas.

La afinidad de la hrmoglobina por el oxigeno depende

de la temperatura sanguinea,el pH,la presion de
dioxido de carbono y la concentracion intracelular de
ciertos fosfatos organicos.
Las variaciones en la presion de dioxido de carbono y el pH tambin Modifican la
afinidad de la hemoglobina por el oxigeno.
Por lo general una solucion de hemoglobina de mamifero tiene mayor afinidad por el
oxigeno que la sangre completa, al menos hasta que se aaden determinados fosfatos
organicos, como el 2,3-difosfoglicerato y el adenosin trifosfato a la solucin.
En los hematies el contenido molar del DPG es equivalente al de la hemoglobina, mucho
mas elevado que en otras celulas.

Cuando la hemoglobina pierde su oxigeno, su color

cambia de rojo brillante a rojo azulado.

El cambio de color que tiene lugar por su perdida de oxigeno es el fundamento de

la tecnica conocida como oximetria.
Un oximetro utiliza la diferencia en la absorcion de luz para discriminar entre
hemoglobina saturada y deoxigenada.
Un oximetro de pulso es una herramienta de diagnostico clinico que se coloca en
la oreja o labios de un animal anasteciado para medir la saturacion de
hemoglobina en sangre arterial.

El monoxido de carbono tiene una afinidad por

la hemoglobina 200 veces superior a la del
oxigeno.

El monoxido de carbono y el oxigeno se unen a la hemoglobina en los mismos

lugares, pero el primero se une con mayor avidez.
El Co no solo reduce el contenido de oxigeno, sino que tambien desplaza la curva
de disociacion de la oxihemoglobina hacia la izquierda.

La metahemoglobina se produce en ciertas

intoxicaciones, sobre todo las causadas por
nitritos.

La metahemoglobina no se une al oxigeno, por lo que se reduce la capacidad de

oxigeno de la sangre.
Los nitritos se pueden ingerir directamente de comida putrefacta.
La metahemoglobina reductasa, una enzima presente en eritrocitos, es capaz de
rreducir las pequeas cantidades de metahemoglobina de nuevo a hemoglobina.

Transporte de dioxido de carbono

El dioxido de carbono se transporta en la
sangre tanto diluido en el plasma como en
combinacion quimica
A diferencia del oxigeno, que solo se transporta unido a la hemoglobina, el dioxido
de carbono puede transportarse de varias formas.
El dioxido de carbono se produce en los tejidos, por tanto la Pco2 tisular es mayor
que la Pco2 de la sangre capilar.
El contenido sanguineo de dioxido de carbono esta en funcin de la presin Pco2.

Transporte de gases durante el ejercico

Las demandas de oxigeno durante el ejercicio se cubren con
un aumento del flujo sanguineo, de los niveles de
hemoglobina y de la extraccion de oxigeno de la sangre.
Un musculo en ejercicio es capaz de extraer un mayor porcentaje de oxigeno de
la sangre que el msculo reposo, lo que realiza de la siguiente:
El gradiente de difusion de oxigeno aumenta por el descenso de la Po2 muscular
como consecuencia del aumento del indice metabolico.
La afinidad de la hemoglobina por el oxigeno disminuye por el ascenso de la
temperatura muscular durante el ejercicio y la disminucion del pH a causa de la
liberacion de dioxido de carbono y de iones hidrogeno desde el musculo.
Como resultado del aumento en la extraccion de oxigeno, la diferencia del
contenido de oxigeno arteriovenoso se ve aumentada.

Control de la ventilacion

La respiracion se regula para ajustar las necesidades

metabolicas de demanda de oxigeno y eliminacion de
dioxido de carbono.
Durante su actividad diaria un animal varia su nivel de actividad y puede respirar
aire de composicion y pureza variable.
Para permitir al aparato respiratorio responder a estas modificaciones , los
mecanismos de control analisan:
La composicion quimica de la sangre
El esfuerzo que realizan los musculos respiratorios sobre el pulmon y la presencia
de cuerpos extraos en el tracto respiratorio.

Control central de la respiracion

El ritmo respiratorio se origina en el bulbo raquidio con
aportaciones de los centros cerebrales superiores.
Los primeros intentos de resolver el papel del cerebro en la regulacion de la
respiracion revelaron que la respiracion ritmica se origina en el bulbo raquidio y la
protuberancia del tronco encefalico.
Despues de muchos aos de investigacion cada ves tenemos mas claro que la
naturaleza de la respiracion, ese sencillo aspirar y espirar aire, es el resultado de
una compleja red neuronal llamada generador de patrones situada en el tronco
encefalico.
Es posible que este generador de patrones comprenda redes subordinadas
ritmicas y no ritmicas moduladas por aportaciones de los quimioreceptores
perifericos y centrales.
Cuando la inspiracion termina las neuronas inspiratorias se inhiben y la espiracion
se produce de forma pasiva como resultado de la recuperacion elastica del
pulmon y de la pared toraxica.

Receptores pulmonares y las vias respiratorias

Los receptores de estiramiento pulmonar, los receptores de
irritacion y los receptores yuxtacapilares pueden influir solo el
ritmo respiratorio
El nervio vago comprende axones aferentes tanto mielinicos como amienilicos
que transmiten informacion sensorial desde el pulmon. Los axones mielinicos se
originan en los receptores de estiramiento de adaptacion lenta y en los receptores
de irritacion.
Se cree que los receptores de irritacion o de estiramiento de adaptacion rapida
son terminaciones nerviosas mielinicas que se ramifican entre las celulas
epiteliales de la laringe, traquea, bronquios principales y vias respiratorias intra
pulmonares.
Los gases irritantes , el polvo, la acumulacion de moco, la liberacion de histamina
y muchos otros estimulos diferentes pueden provocar la respuesta de estos
receptores originando respuestas como toss, bronco constriccion, secrecion
mucosa y un elevado ritmo circulatorio superficial.

Los usos musculares son mecanoreceptores que

analizan el esfuerzo de los musculos
respiratorios
La densidad de los receptores de estiramiento de huzos musculares presentan
una gran variacion en los diferentes musculos respiratorios.

El diafragma tiene la localizacion anatomica del grupo muscular. De forma refleja,

los receptores musculares controlan la fuerza de contraccion de los musculos
respiratorios, permitiendo su ajuste cuando la ventilacion se ve comprometida.

Quimioreceptores
La hipoxia, la acidosis y la hipercapnia son fuertes
estimulos de la ventilacion

Los quimiorreceptores controlan la concentracion de oxigeno, de dioxido de carbono y

de iones hidrogeno en diversos lugares del organismo.
Cundo la compsicion sanguinea se desvia de la nornalidad los cambios en las
tensiones del dioxido de carbono arterial y del oxigeno asi como del pH provocan
grandes cambios en ls ventilacion.

Los quimiorrectores perifericos son los unicos receptores que

controlan los niveles de oxigeno sanguineo pero tambien
responden a las modificaciones en las concentraciones de
dioxido de carbono y del ion hidrogeno
Los cuerpos carotidios se localizan cerca de la bifurcacion de las arterias carotida interna y
externa y los cuerpos aorticos estan alrededor del cayado aortico. Estos ultimos parecen ser
mas efectivos en el feto y tener menor relevancia en el adulto.
Las fibras nerviosas que inervan los quimiorreceptores perifericos son mayoritariamente
aferentes al tronco encefalico, ecepto por las escasas fibras eferentes parasimpaticas y
simpaticas que se dirigen a los vasos sanguineos.
Los cuerpos carotideos contienen varios tipos celulares. Las celulas tipo I o celulas
glomicas, establecen sinapsis con los axones aferentes que retrotransmiten la informacion
al cerebro.
Las celulas tipo II o celulas sustentadoras actuan como soporte de los axones y vasos que
se ramifican dentro del cuerpo carotidio.

La respuesta ventilatoria al dioxido de carbono

se realiza por medio de quimiorreceptores
centrales
La presion parcial del dioxido de carbono en la sangre arterial esta estrechamente
controlada y el dioxido de carbono es poderoso estimulo de la respiracion.
La aplicacion local de acido en varias partes del cerebro puede provocar
aumentos en la ventilacion, pero dicho estimulo ejerce un efecto especialmente
marcado sobre la superficie del bulbo, particularmente en la region del nucleo
retrotrapezoidal.
Las celulas del NRT son sumamente sencibles al acido y tambien las activan
vigorosamente las aferencias del cuerpo carotidio. En estados de bajo impulso
respiratorio, por ejemplo durante el sueo, el NRT puede ser la region
quimiosencible principal, pero tambien es una region que integra la aportacion de
otros tejidos quimiosencibles del cerebro y especialmente del cuerpo carotidio.

En la respiracion integral participa el generador

de patrones del sistems nervioso central con
aportaciones de quimiorreceptores y de
aferentes del vago pulmonar
La pauta respiratoria de minuto a minuto que se reconoce como normal o anormal
comprende la accion integral del GP, los quimiorreceptores, el NRT, los aferentes
pulmonares del vago, los receptores de estiramiento de la pared toracica y los
centros cerebrales superiores.
La acidosis metabolica que es consecuencia de la mayor produccion de iones
hidrogeno sin alteracion de la Paco2 aumenta la ventilacion por activacion de los
quimiorreceptores tanto centrales como perifericos.
La sensacion de dificultad para respirar y la frecuencia respiratoria alterada que
acompaa la inflamacion pulmonar son una consecuencia del aumento de trabajo
de las fibras pulmonares y de las vias respiratorias, de los cuerpos carotidios y de
los receptored de estiramiento muscular pulmonares y respiratorios.

Funciones no respiratorias del pulmon

Mecanismos de defensa del aparato

respiratorio
La extensa y delicada superficie pulmonar para el
intercambio de gases esta protegida por diversos
mecanismos de defensa, tanto especificos como
Las defensas inespecificas protegen contra muchas sustancias inhaladas.
inespecificos
Las defensas inespecificas incluyen el sistema mucociliar, la toos y las
celulas fagocitarias presentes en los alveolos. Ademas los receptores tipo
toll en la superficie de muchas celulas pueden reconocer moleculas
presentes en una gran variedad de bacterias y virus.

Las defensas especificas involucran al sistema inmunitario, y estan dirigidas

contra agentes perjudiciales especificos, como las bacterias. Los
mecanismos de defensa especifica necesitan varios dias para ser
operativos y poseen una memoria inmunitaria que protege al animal frente a
futuros ataques del mismo patogeno.

El deposito de las particulas en el sistema mucociliar

depende de su tamao, y se produce por impacto,
sedimentacion y difusion.
Desde el punto de vista epidemiologico podemos clasificar a las particulas como inhalables
o respirables. Las particulas inhalables son aquellas cuyo diametro medio es igual o inferior
a diez micras y son denominadas PM10. Las particulas respirables tienen un diametro igual
o inferior a 2,5 micras.
Las particulas y los aerosoles se eliminan del aire cuando contactan con la superficie
epitelial humeda del arbol traqueobronquial.
El patron respiratorio influye en el deposito de particulas en el interior del tracto respiratorio.
La respiracion lenta y profunda transporta las particulas hacia zonas profundas del pulmon,
mientras que la respiracion rapida y superficial aumenta el deposito por inercia en las vias
respiratorias de mayor diametro.

El tracto respiratorio esta cubierto por una lamina

mucociliar formada por un epitelio ciliado recubierto por
una capa de secrecion mucosa.
Las particulas depositadas en la superficie epitelial del tracto respiratorio se
transportan por medio del mecanismo de ascension mucociliar hasta la faringe,
donde son deglutidas.
El sistema mucociliar consiste en capas de moco en forma de sol y gel que
recubren las celulas epiteliales.
La capa sol de baja viscosidad, en la cual se agitan los cilios, baa la superficie
de las celulas epiteliales. En su movimiento ascendente, los cilios extendidos
llegan a la capa superior mas vistosa, gel, atrapando las particulas inhaladas,
impulsandolas por el tracto traqueobronquial o atraves de la cavidad nasal.

Los macrofagos alveolares atrapan las

particulas depositadas sobre la superficie
alveola.
Los macrofagos son el tipo celular predominante en las secreciones que recubren
los alveolos, siendo el principal fagocito presente en el pulmon sano.

Los macrofagos se han adaptado a los elevados niveles de oxigeno del alveolo y
su funcin. Como fagocitos disminuye en casos de hipoxia, asi como es presencia
tanto de glucocorticoides endogenos liberador por las glndulas adrenales en
situaciones de tensio como por corticoides sinteticos anti inflamatorios.

Las citoquinas y las quimioquinas cordinan los

mecanismos de defensa del pulmon.
Cuando se produce una infeccion pulmonar, una respuesta alergica o la
inhalacion de particulas o gases toxicos se inicia un proceso inflamatorio.

Las citoquinas y las quimioquinas son dos grupos de proteinas similares

producidas y liberadas por macrofagos, linfositos, celulas epiteliales o
endoteliales, y por otras celulas involucradas en el proceso inflamatorio.

Intercambio pulmonar de liquidos

El liquido pleural se origina por filtracion desde los
capilares de la pleura parietal y lo reabsorben los
estomas que se conectan con el sistema linfatico.
El espacio pleural clntiene una pequea cantidad de liquido que se renueva
aproximadamente cada hora. La absorcion continua de liquido pleural por el
sistema linfatico ayuda a mantener las superficies vicerales y parietales en
estrecha aposicion.
En condiciones normales el liquido entra en el espacio pleural por filtracion desde
los capilares de la pleura parietal y lo eliminan los vasos linfticos que comunican
directamente con el espacio pleural a traves de orificios en la superficie de la
pleura parietal.

Funsiones metabolicas del pulmon

Los pulmones eliminan muchas hormonas y toxinas presentes
en la sangre e inactivan muchas otras sustancias
Dado que el pulmon recibe el volumen total del gasto cardiaco, la superficie de
los capilares pulmonares se convierte en una estructura idealmente localizada
para la eliminacion de la sangre de sustancias producidas en otras zonas del
organismo.
La superficie de la celula endotelial, incrementada gracias a las proyecciones y
depresiones conocidas como caveolas,posee un alto repertorio de enzimas
involucradas en la captacion y metabolismo de sustancias vasiactivas.
La noradrenalina tambien se metaboliza parcialmente, sin embargo, la
acetilcolina, la adrenalina y la histimina no sufren ninguna proceso de
eliminacion. La bradiquinina y la angiotensina se metaboizan por la accion de la
enzima convertidora de la angiotensina ( ACE) localizada en la superficie
endotelial.