FITOHORMONAS

* LINDAYS ALFONSO
* ALEXANDRA BALAGUERA
* SEBASTIN BERNAL
* ADRIANA BERMDEZ
 GENERALIDADES
Para responder a cambios
ambientales, las plantas
disponen de seales Por
endgenas (hormonas tanto
vegetales o
Una hormona vegetal es
fitohormonas) que les
un compuesto orgnico
permiten transmitir
sintetizado en una parte
informacin (Signaling).
de la planta y traslocado a
otra parte, donde en una
concentracin muy baja
causa una Gilroyrespuesta
y Trewavas,
2001
 GENERALIDADES
Normalmente actan en combinacin con
otras hormonas y su metabolismo est
controlado por condiciones ambientales y
el estado de desarrollo.

La respuesta depender de la condicin del

tejido sobre la cual acte (sensibilidad) y de
la concentracin de la hormona en el sitio
activo.

Slo son activas en un rango de

concentraciones: requieren de nivel umbral
para actuar y niveles excesivos pueden
hasta ser inhibitorios.

Pueden ser transportadas de diversas

formas, mayormente por sistema vascular
(floema, xilema
 GENERALIDADES
Elementos de accin
hormonal en plantas

(1)Percepcin de hormona
por receptores en
membrana plasmtica.
(2)Transduccin de seales
por segundos mensajeros
en citoplasma
(3)Activacin de respuestas
celulares. ( Taiz & zeiger)
GENERALIDADES
 Fitohormonas y Reguladores de Crecimiento
derivados (anlogos hormonales)

Clase Hormona Endgena Regulador

de Crecimiento

auxinas cido indolactico, IBA AIB,

ANA, 2,4-D
citoquininas zeatina, zeatin ribsido
giberelinas GA GA3,
GA4+7
c. abscsico cido abscsico (ABA) ABA
(en desarrollo)
etileno etileno
 A S
X I N
AU
 AUXINAS
La primera hormona descubierta fue el cido indol-3-actico

Mas abundante e Charles Darwin y si hijo Francis

importante
Frits Went, en 1926
 DNDE SE SINTETIZAN?
Todos los tejidos vegetales tienen la capacidad de
producir auxinas
Mayor biosntesis en tejidos de rpido crecimiento y
divisin:
Meristemos apicales de los tallos y races
Hojas jvenes
Frutos Sntesis y
Sntes
Semillas is
transporte de
auxinas en
hojas

Transpor 9

te
RUTAS DE BIOSNTESIS: DEPENDIENTES
DE TRIPTFANO

Tomate

Ruta ms
Brassicaceae,
poaceae y
comn
musaceae

Pseudomonas savastanoi y
Agrobacterium
 Transporte: polar e
independiente de la gravedad
ESQUEMA HIPOTTICO DEL TRANSPORTE POLAR
DE LAS AUXINAS. EL MODELO QUIMIOSMTICO

no
EFECTOS FISIOLGICOS

13

Germinacin de semillas de lechuga A. sin AIA,

B. con AIA
ELONGACIN CELULAR:
HIPTESIS DEL CRECIMIENTO
CIDO
Las clulas vegetales elongan en
tres etapas

1. El agua atraviesa la membrana plasmtica a

favor de gradiente de potencial hdrico
2. La presin de turgor se ve frenada por la
rigidez de la pared celular
3. Las auxinas activan las bombas de H+ de
la clula a la pared celular, que se
acidifica y esto activa las expansinas 14
 DOMINANCIA APICAL
Las auxinas producidas en los meristemos
apicales inhiben crecimiento de las yemas
localizadas por debajo dominancia apical.
La dominancia apical est controlada por el
balance Aux/CQs en las yemas laterales:

Planta intacta: el IAA de la yema apical impide

que las yemas laterales retiren CQs de los tejidos
conductores. El IAA en altas concentraciones
inhibe yemas laterales

Planta decapitada: las CQs retiradas por las 15

yemas laterales de los tejidos conductores causan

su crecimiento
DESARROLLO DE RACES LATERALES Y
ADVENTICIAS

Estimula el desarrollo de las races

adventicias y por esta razn se emplean
comercialmente para enraizar esquejes,
especialmente en el cultivo de plantas
leosas.
El AIB (auxina sinttica)
es mas eficiente para
enraizamiento
Propagacin
asexual en
uchuva con AIB

Altas dosis
pueden inhibir
crecimiento
 La auxina como herbicida
Las auxinas sintticas han sido
empleadas extensivamente para el
control de malezas de hoja ancha. En
trminos econmicos, ste es el mayor
uso prctico que se realiza de los
reguladores del crecimiento de las
plantas.

Lasfenoxi-auxinas tales como el 2,4-D

y sus derivados qumicos son
importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los
empleados. 18
USO COMERCIAL DE LAS AUXINAS
Para control de malezas

Enraizamiento

Para evitar la cada de frutos (ANA)

Para el raleo de frutos. Raleo qumico:

aplicacin de auxinas sintticas (ANA), en
dosis ms altas que las usadas para la
retencin de frutos, pero menores que las
usadas como herbicidas

Para la obtencin de frutos partenocarpicos,

sin fertilizacin y semillas

Para inhibir la brotacin lateral en forestales

 N AS
E LI
B E R
GI
 OBTUVIERON CRISTALES
DE COMPUESTOS
PROMOTORES DEL
CRECIMIENTO EN
GIBBERELLA FUJIKUROI,
HONGO CAUSANTE DEL
BAKANAE (PLANTA
LOCA) EN ARROZ.

Tomado de: universidad

complutense Madrid (publicaciones ,
Fuente: forum from agricultural risk management in hongos y levaduras de inters en
 enfermedad caracterizada por un crecimiento
excesivo del tallo de arroz y una inhibicin de la
produccin de semillas.

produce un exceso del

cido giberelico En la
planta, esto acta como
hormona de crecimiento,
causando hipertrofia.
 Las llamaron giberelinas. A partir de 1955, en que se hizo con
el cido giberlico

La numeracin de las
giberelinas (subndice) viene
dada por el orden en el que
han sido descubiertas.

estas sustancias se purificaron y analizaron estructuralmente.

Desde entonces se han aislado ms de 120 giberelinas (GAs) a
partir de plantas y del hongo Gibberella.
 Diterpenos tetracclicos cidos Precurs
or

El mximo representante del grupo es el cido

giberlico (GA3) cuyo precursor es el cido
mevalnico (AMV) o isopentenilpirofosfato (IPP).

Existen dos tipos de formas:

Formas libres: 20C y 19C
Formas conjugadas: con
glcosas, no tienen actividad
biolgica, reserva de
giberelinas
 Su aplicacin estimula el crecimiento en plantas
mutantes deficientes en su produccin, que suelen
tener fenotipos enanos.

No obstante, slo un reducido nmero de giberelinas

tiene realmente actividad hormonal en las plantas. Las
dems son formas precursoras e inactivas.
Biosntesis
 Las giberelinas son biosintetizadas en los tejidos
apicales y transportados al resto de la planta va
floema.

Tambin se sugiere que pueden ser sintetizadas

en las races y son transportadas va xilema.

Adems se pueden encontrar en rganos

reproductores, semillas inmaduras y frutos,
entrenudos superiores, hojas jvenes.

Las giberelinas regulan su propio metabolismo

(feedback regula la transcripcin).

Las condiciones ambientales pueden alterar esta

EFECTOS FISIOLGICOS DE LAS
GIBERELINAS
 INDUCCIN DEL CRECIMIENTO DEL
TALLO

Aspecto de plantas de Frijol

(Phaseolus vulgaris) mutantes y
normales.
(A) Mutante ultra-enano que no
produce Gas.
(B) Mutante enano que slo
produce GA20.
(C) Planta normal que produce
GA1.
(D) Planta mutante enana a la
que se aaden Gas exgenas.

Fuente: Lucia pevida https://www.unioviedo.es/BOS/Asignaturas/Fvca/.../TEMA%2028-

giberelinas.doc
REGULACIN DE LA TRANSICIN ENTRE LA FASE JUVENIL Y ADULTA

Las giberelinas pueden

regular la juvenilidad en
ambas direcciones,
dependiendo de la especie,
generan juvenilidad en
muchas especies como la
hiedra inglesa, en conferas
induceFuente:
la faseETSMRE, UPV. Unidad docente de botnica
reproductiva.
 INDUCCIN DE LA FLORACIN Y DETERMINACIN
SEXUAL DE LA FLOR

Las giberelinas pueden sustituir los

requerimientos de das fros
(vernalizacin) o das largos
A). Las coles, una planta de da largo,
(fotoperiodo).
permanece como planta roseta durante
los das de tipo da corto y solo espigar
despus de haber pasado por una poca
de das de tipo da largo.

B). Sin embargo, la aplicacin exgena

de giberelinas induce el espigamiento y
la floracin sin necesidad de haber sido
estimulada naturalmente por das tipo
PROMOCIN DE LA PRODUCCIN DE FRUTOS

Biologia y botanica. Tema 14. diap

 REVERDECIMIENTO
Giberelinas inducen sntesis de clorofila.

En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la

senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse ms
tiempo en el rbol retrasando as su comercializacin.
INDUCCIN DE LA GERMINACIN DE SEMILLAS (PRDIDA
DE DORMICIN Y MOVILIZACIN DEL ENDOSPERMO)
 I NAS
QU I N
CI T O
 CITOQUININAS
compuestos naturales o de sntesis que en
presencia de adecuadas concentraciones de
auxinas inducen la divisin celular en cultivos de
tejidos vegetales.
 CITOQUININAS
Tiene lugar principalmente en el CITOSOL DE LAS CLULAS
DE MERISTEMAS APICALES de raz, y tambin en embriones
jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo.

Las citocininas SINTETIZADAS EN LAS

RACES son movilizadas (como
ribonucletidos principalmente) por el
xilema hacia la hoja, donde se acumulan
(en primavera y principios del verano) o
bien se desglicosilan cobrando actividad
CITOQUININAS

Pueden presentarse como:

bases libres (que constituyen
las formas activas
de las citoquininas),

ribonuclesidos, ribonucletidos y
glicsidos (que se activan por
conversin a la forma de base
libre)
 NO
ILE
ET
 BIOSNTESIS DEL ETILENO
Fitohormona fcil de ensayar puesto
que es un gas que se libera por los
tejidos, no requiere extraccin ni
purificacin antes de su anlisis por
cromatografa gaseosa.
Se sintetiza principalmente en
meristemos y nudos altas [ ] de AUX,
heridas, polucin
La naturaleza gaseosa le confiere atmosfrica,
maduracin frutos,
ventajas. senescencia flores,
encharcamiento, etc.)
Concentraciones internas: 500 nL g-1
h-1
Activo a [ ] < de 0,1 ppm, incluso a
0,005 ppm
Aparentemente, la reaccin
formadora de ACC puede ser afectada
por tratamientos o estados
fisiolgicos que estimulan la
 EFECTOS FISIOLGICOS
1. Maduracin de frutos
2. Produce triple RTA en
plntulas
3. Formacin de races
adventicias
4. Abscisin de hojas y
frutos.
5. Induce feminidad en
flores (monoicas).
6. Estimula apertura floral
7. Estimula senescencia
 MADURACIN DE FRUTOS
Tambin oxigeno o fro
(poscosecha)
90s Estufas de queroseno

Se ha encontrado etileno en frutos,

flores, hojas, tallos con hojas y races de
Etilen muy diversas especies, y tambin en
ciertos tipos de hongos.
o El efecto del etileno sobre la maduracin
de los frutos tiene importancia agrcola.
Se emplea tambin en la maduracin de
 PRODUCE TRIPLE RTA EN
PLNTULAS

Se ha comprobado inhibe la
elongacin y promueve la
expansin lateral de las clulas
debido a la alteracin que se
produce en la pared celular.

Estos cambios implican una

alteracin en la disposicin de los
microtbulos y de las microfibrillas
de celulosa que pasan de tener una
orientacin transversal a una
longitudinal

Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el

crecimiento.Rost, T. et al. (1998). Plant Biology.
 FORMACIN DE RACES
ADVENTICIAS
Es capaz de inducir la
formacin de races en:
hojas, tallos, pednculos
florales, y an en otras
races.

Esta respuesta requiere la

presencia de altas
concentraciones de etileno
en el medio (10 l L-1).

ABSCISIN DE HOJAS, FLORES Y

FRUTOS
La de [ ] AUX libre en un
rgano la rta al ETI de clulas
diana especficas (zonas de
abscisin) = gran cantidad de
enzimas hidrolticos que
degradan los polisacridos y las
protenas presenten en las
paredes celulares, lo que
conduce a la prdida de stas, la
separacin celular y, finalmente,
a la abscisin.
 INDUCE FEMINIDAD EN FLORES
(MONOICAS)

El etileno participa
aparentemente en la
regulacin de la
expresin sexual

Tratamientos con
etileno cambian la
expresin del sexo
hacia feminidad.
ESTIMULA SENESCENCIA FLORAL Y
FOLIAR

Responsable de procesos
degradativos,
fundamentalmente de: la
clorofila, protenas celulares,
ARN, etc.

Se ha demostrado que la pn de
etileno se incrementa durante
la senescencia de hojas y flores
y que la aplicacin exgena del
mismo tambin la induce.
 USO COMERCIAL
El etileno es una de las fitohormonas ms utilizadas en agricultura.
Las auxinas y el ACC disparan la biosntesis natural del etileno.
Debido a su alta velocidad de difusin, el etileno es difcil de aplicar en el
campo como gas, pero esta limitacin se soslaya utilizando algn
compuesto que libere etileno.

El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o cido

2-cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel), que es una solucin
acuosa fcilmente absorbida y transportada al interior de la planta.
Este compuesto libera etileno lentamente.

Produce la maduracin de manzanas y tomates, as como el cambio de

color en ctricos, y acelera la abscisin de flores y frutos.
Tambin se emplea para promover la feminidad en cucurbitceas, para
prevenir la auto-polinizacin e incrementar su produccin.
 CIDO ABSCSICO (ABA)
El ABA obtuvo su nombre de una creencia errnea en la
cual se crea que era promotor de la abscisin de las
hojas y los frutos. Esto no es cierto, aunque la abscisin
va acompaada de un periodo de latencia en muchas
plantas
ABA se considera un inhibidor de
crecimiento y es antagonista de las
hormonas que promueven el crecimiento
en las plantas.
Regula respuestas fisiolgicas tan diversas
como: Latencia y respuesta a estrs

El ABA funciona en la inhibicin de las

actividades de crecimiento bajo condiciones
ambientales de estrs.
CIDO ABSCSICO (ABA)

Dos vas posibles: La

va directa a partir de
3-fosfato-gliceraldehido
y C 15 farnesil
pirofosfato y la va
indirecta por la
sntesis y degradacin
de C40 carotenoides
que principalmente
ocurre en hojas
maduras y semillas.
TRANSPORTE DEL ABA
EFECTOS FISIOLGICOS DEL
ABA
Cierre estomtico en respuesta al
estrs hdrico
Latencia: retraso del tiempo de
germinacin de la semilla.
Tolerancia al estrs por
deshidratacin: sequa, salinidad,
temperatura
Antagonista de auxinas,
citoquininas y giberelinas.
Induce la senescencia
Inhibe la floracin
Inhibe crecimiento de races pero
 APERTURA ESTOMATAL
K+

Lu l
Az
Luz Roja

z
Clulas

u
guardas

KCl Malato de
Malato
K+
ADP + -2
PI
H H
p

sto
cloropla
+ +
AT H
P
w w
y y H2 H2
s s
O O
Esta acumulacin de H2
ABA ocasiona cierre de H O
los estomas lo que + Cl-
limita la prdida de H2
agua a travs de la O
transpiracin de las
hojas y disminuyendo
DESARROLLO EMBRIONARIO Y DE
SEMILLA
 TOLERANCIA A ESTRS
AMBIENTAL
ABA tambin induce la
rusticidad a condiciones
ambientales adversas como
suelos salinos, pobres en agua o
a las bajas temperaturas. Similar
a lo que ocurre en estomas, ABA
estimula la entrada de iones de
K+ a las races favoreciendo la
entrada de agua y la retencin
de ella en esos tejidos.

Este proceso tambin se

realiza a travs de la
regulacin de canales inicos
 LATENCIA DE YEMAS

No se ha podido
comprobar hasta ahora
alguna relacin entre el
contenido de ABA con el
grado de latencia de
yemas, sin embargo el
tratamiento de yemas
vegetativas con ABA las
convierte en yemas
hibernantes
 USO COMERCIAL?
No existen muchas
aplicaciones prcticas para el
ABA debido a los distintos
efectos que puede causar en
las plantas, en especial la
inhibicin de crecimiento y
debido al escaso
conocimiento de sus efectos
en la fisiologa y procesos
bioqumicos.
Debido a que ABA ejerce muchos
efectos fisiolgicos en algodn, una de
las aplicaciones de esta hormona es
 OTROS REGULADORES:
POLIAMINAS,
BRASINOESTEROIDES, CIDO
SALICLICO Y CIDO JASMNICO
 JASMONATOS

Los jasmonatos es el grupo de derivados de

cidos grasos originalmente descubiertos en
las plantas de jazmn
 BIOSNTESIS Lipoxigenas
a

Reductasa
B-oxidacin

Estn presentes en toda la

planta, con
mayor actividad en tejidos en
crecimiento como pices de
tallos, hojas jvenes, frutos
CIDO JASMNICO
 FUNCIONES DE JASMONATOS
Promueve senescencia y abscisin de hojas

Promueve formacin de tubrculos

Inhiben la germinacin de semillas de avena y

lechuga. Jasmonatos y ABA inhibe la
germinacin prematura de las semillas que
acumulan cidos grasos de Brassica y Linum

inducen latencia en
semillas por estrs
hdrico
 FUNCIONES DE JASMONATOS
Diferentes efectos de jasmonatos parecidos a los
efectos de ABA:

1. Inhiben la elongacin de races primarias

2. Promueven la formacin de races adventicias

4. Promueven el cierre de estomas en condiciones

de estrs
5. Promueven la degradacin de clorofila
.Promueven mecanismos de defensa contra
insectos y patgenos
 BRASINOESTEROIDES

El primero que se encontr fue el brasinlido en

el polen Brassica napus, induca el
alargamiento del tallo y las divisiones celulares,
inicialmente se llam Brassina.

El precursor preferencial de brasinoesteroides

es el campesterol (esterol parecido al
colesterol)

Acta a corta distancia, aunque es posible a

larga distancia (acroptalo).

Presente en mayor concentracin en tejidos

jvenes
 BRASINOESTEROIDES
Promueve elongacin y divisin de clulas. La ausencia de
brasinoesteroides resulta en plantas enanas, parecido a deficiencia de
giberelinas.

Retarda abscisin de hojas. Es difcil de estudiar estos efectos porque

duplican los mismos efectos de auxina y giberelina.

BR inhiben elongacin de races que puede ser la consecuencia de

sntesis de etileno inducible por BR. Al mismo tiempo, los BR pueden
promover el desarrollo de las races primarias y secundarias ramificadas
Mutantes deficientes en BR son
enanos
Expansinas?
 FUNCIONES DE
BRASINOESTEROIDES
Elongacin del tallo
Crecimiento del tubo polnico
Enrollamiento y desenrollamiento de hojas
Promocin de la produccin de 1-ACC
BR en tallo favorecen
(sntesis de etileno) acumulacin de azcares
en fruto de tomate
Promueve diferenciacin del xilema y
posiblemente de otros tejidos tambin
Participa en los procesos de desarrollo
dependientes de luz
Aumenta produccin de cultivos
Induce germinacin de
algunas semillas
FUNCIONES DE
BRASINOESTEROIDES
Defensa de las plantas contra los diferentes tipos de estrs
ambiental, incluyendo sequa, temperaturas extremas,
metales pesados, herbicidas y salinidad.

El espectro tan amplio de las actividades biolgicas se hace

difcil entender el mecanismo bsico de la accin de BR
 CIDO SALICLICO

El cido saliclico, un extracto fenlico de la

corteza de sauce, fue primero aislado en 1828
y por mucho tiempo usado como un
analgsico, est qumicamente relacionada con
la aspirina (cido acetilsaliclico).

En los aos 1990 se notaron que las plantas

atacadas por un patgeno mostraron un
aumento de cido saliclico y el de otras
protenas de la resistencia a la enfermedad.

Las aplicaciones externas de cido saliclico a

las plantas tambin causaron la resistencia a
la enfermedad
SNTESIS DE CIDO SALICLICO

La ruta principal de sntesis del cido

saliclico es a partir de fenilalanina

En algunas bacterias, AS est sintetizada

a partir del cido chorismico va
isochorismato.

Las enzimas isochorismato sintasa (ICS) y

isochorismato piruvatoliasa (IPL) catalizan
el sntesis en dos pasos. El estudio en
Arabidopsis confirma la existencia de la
misma ruta sinttica en las plantas
 FUNCIONES

Retarda senescencia
Puede revertir los efectos de ABA en
algunos casos
Prolongan la longevidad de las flores
Inhiben la biosntesis de etileno
DEFENSA CONTRA PATGENOS
Induce la produccin de protenas relacionas con la patogenia (PRPs).

Est implicado en la resistencia sistmica adquirida (SAR) en las cuales un

ataque patgeno contra las hojas ms viejas causa el desarrollo de la resistencia
en las hojas ms jvenes
LA RESPUESTA DE HIPERSENSISIBILIDAD
IMPLICA MUERTE CELULAR PROGRAMADA

Effector-triggered
immunity

Genes de respuesta a SA
Patgenos (PR)
Compuestos antimicrobianos
Fortalecimiento de las Immune
Responses
paredes celulares de las
plantas
La muerte celular
programada
Respuesta hipersensible
From Cawly, (HR)
J., Cole, A.B., Kirly, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CCD1 selectively blocks cell death during the
hypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent,
S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 316.
 POLIAMINAS
Las poliaminas (putrescina, espermina,
espermidina y cadaverina) son molculas
policatinicas con dos o mas grupos amino,
presentes en la mayora de los seres vivos.

Se consideran reguladores de crecimiento:

Sus efectos afectan a numerosos aspectos de

crecimiento, desarrollo, senescencia y
situaciones de estrs.

Estn ampliamente distribuidas en las

diferentes especies vegetales

Son indispensables para la vida vegetal.

BIOSNTE Cuando se sintetizan a
SIS partir de metionina,
pueden competir con
etileno por precursor.

La sntesis ocurre en el citosol

 EFECTOS FISIOLGICOS
Promueven la divisin celular
Capacidad antioxidante y
estabilizadora de las
membranas
Promueven desarrollo de
algunos frutos
Minimizan el estrs hdrico de
varios tipos de clulas
Retardan senescencia de hojas
desprendidas (degradacin de
clorofilas, de cidos nuclicos y
protelisis)
Esenciales para completar los
ciclos de divisin celular,
diferenciacin vascular
 PA Y PROTECCIN CONTRA ESTRS
PA estabilizan y protegen las membranas
celulares contra el dao por congelamiento

Debido a su accin protectora en las

membranas y a su capacidad para controlar
radicales libres (se ligan con compuestos
fenlicos), minimizan el estrs en diversos
rganos.

Las PA retardan la senescencia por eliminacin

de radicales libres, competencia en sntesis con
etileno e inhiben paso de ACC a etileno. Pueden
estabilizar membranas celulares.

La aplicacin exgena de PA retarda la

destruccin de clorofilas e induce la sntesis de
ADN y la divisin celular (Slocum et al. 1984).
CONCLUSIONES