Tema 17

Giberelinas

1
Contenido

Introduccin
Estructura
Actividad biolgica
Metabolismo
Efectos fisiolgicos
Mecanismo de accin
Aplicaciones comerciales
2
Objetivo

Conocer los aspectos ms

relevantes de estos reguladores
del desarrollo, que hacen
referencia a la estructura qumica,
metabolismo, efectos fisiolgicos,
rutas de sealizacin y expresin
gnica, as como a las
aplicaciones comerciales.
3
Introduccin

4
 Erase una vez.

Los agricultores japoneses observaron un

fenmeno consistente en la elongacin
anormal del tallo en las plntulas de
arroz. Estas plantas eran endebles, se
quebraban con facilidad y eran estriles.
Los japoneses dieron a esta enfermedad
el nombre de "Bakanae" (=enfermedad
de la planta loca).

5
 En el mismo ao (1926) en que Went
realizaba sus primeros experimentos con
bloques de agar, Kurosawa, en el Japn,
descubri que la causa de estos sntomas era
una sustancia qumica producida por
Giberella fujikuroi, un hongo parsito de las
plntulas.
En 1935, Yabuta aisl el compuesto de
Gibberella fujikuroi y le llam giberelina A, la
cual estimulaba el crecimiento de las
plntulas cuando se aplicaba a las races del
arroz.

Debido a la II Guerra Mundial, estos

trabajos pasaron desapercibidos para
Occidente hasta muchos aos despus.
 En 1956, Radley et al. por un lado y
Phinney por otro describieron
compuestos similares al cido giberlico
en plantas.

Se presentan en cantidades variables en

todos los rganos de la planta, pero las
concentraciones mayores se alcanzan en
las semillas inmaduras.

Actualmente hay ms de 125 giberelinas

aisladas de tejidos vegetales, que han
sido identificadas qumicamente.
Estructura

8
Diterpenos tetracclicos cidos

Terpenoide=sustancia compuesta
de unidades de 5 tomos de C,
denominadas isoprenos

20 tomos de C
19 tomos de C

Las GAs C20 con un

aldehdo en el C-20 son
precursoras de las GAs C-
19 al perder ese C .
El grupo carboxilo C19 se
une al C10.
Actividad biolgica

10
La insercin de grupos
hidroxilo en las posiciones
C3 y C2 determina la
actividad o inactividad
biolgica, respectivamente,
de las GAs.

11
Metabolismo

12
Ciclacin del GGDP a ent-kaureno

geranilgeranildifosfato
copalildifosfato
13
Oxidacin de ent-kaureno a GA12-aldehido

ent-kaureno

GA12-aldehdo
14
Conversin de GA12-aldehido a distintas GAs

OH

GA12-aldehdo GA12 GA53

Annu.Rev. Plant Biol. 2008, 59:225-251
Los enzimas y genes de la ruta de la
sntesis de GAs han sido caracterizados

Las mutaciones en la
biosntesis de GAs
reducen los niveles de
GAs activas y
generan fenotipos
enanos (dwarf)

Las mutaciones de
desactivacin
bloquean la 2
hidroxilasa y
generan fenotipos
elongados (slender)
Las GAs endgenas regulan su propio metabolismo

La aplicacin de GAs
pice reprime la expresin de
los genes de biosntesis
GA20ox y GA3ox y un
aumento en la de GA2ox
(Hedden & Phillips 2000;
Elliot et al. 2001).

Bajos niveles de GA1 en

los mutantes ls inducen la
sobreexpresin de las
enzimas GA20ox y
GA3ox y la represin de
RNAm GA2ox (Elliot et al. 2001)
Las auxinas promueven la biosntesis
de GAs
Las GAs pueden unirse covalentemente a
azcares

El azcar suele ser la glucosa

Se puede unir por el grupo
carboxilo (glicsido) o por el
grupo hidroxilo (ter glicosdico)
Representa una forma de
inactivacin y de almacenamiento

20
Lugares de sntesis de GAs

Los mayores niveles de GAs se

encuentran en semillas inmaduras y
frutos en desarrollo.
En semillas maduras los niveles disminuyen.
Las yemas en crecimiento activo, las
hojas y los internodos superiores tienen
altos niveles de enzimas de biosntesis
de GAs.
Las GAs tambin parecen poder
sintetizarse en las races.
Se traslocan desde el tallo al resto de la
planta va floema, y desde las races va
xilema.
Efectos fisiolgicos

22
GA1 controla el crecimiento del tallo

A=na na
B=Na le
C=Na Le

Plantas de juda (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-

enano que no produce GAs. (B) Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta
normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se aaden GAs
exgenas.
Los niveles endgenos de GA1 correlacionan
con la altura del tallo
Las condiciones ambientales pueden alterar la transcripcin
de los genes de biosntesis de GAs

Fotoperiodo
Temperatura

Yamaguchi y Kamiya, 2000

25
Procesos mediados por fitocromo debidos a
cambios en los niveles de GAs

Germinacin de semillas dependiente de luz

Desetiolacin
Control fotoperdico del crecimiento del tallo
en plantas en roseta
Formacin del tubrculo en patata
1. Efecto de la luz en la germinacin

En semillas que germinan en luz, la

aplicacin de GAs puede estimular la
germinacin en oscuridad.

La promocin de la germinacin por luz

(fitocromo) se debe a un aumento en la
sntesis de GA1 debido a la transcripcin
del gen GA3 ox que convierte GA20 en GA1
(Toyomasu et al. 1998).
2. Efecto de la luz en la desetiolacin en plntulas
de guisante

La desetiolacin implica cambios en los niveles de

GAs y en la sensibilidad

3. Efecto del fotoperodo en la elongacin del tallo

Las plantas de espinaca emergen en das

largos y permanecen en forma de roseta en
das cortos.

Los aumentos de los niveles de GA1 es lo

que provoca dicho crecimiento.
Efecto del fotoperodo en la formacin del
tubrculo

La transcripcin de
GA20 ox desciende en
das cortos y por lo
tanto los niveles de
DA LARGO DA CORTO GA1
29
Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad

En plantas como la hiedra (Hedera helix)

si se comparan las ramas superiores,
adultas, con las inferiores, jvenes, se
observa que la forma de la hoja es
diferente. Las ramas jvenes emiten
races con facilidad, las maduras no. Las
ramas adultas florecen, las jvenes no.

Si se coge una rama adulta y se la priva del

meristemo apical, las yemas axilares se desarrollarn
y formarn
Juvenilnuevas ramas adultas. Sin embargo, si se
Adulta
aplica giberelinas a una yema de este tipo, se
convertir en una rama joven tpica.
Las giberelinas y el desarrollo del fruto

En algunos pases, se aplican anualmente grandes cantidades de31cido

giberlico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera).
Las giberelinas y la germinacin

Las GAs intervienen en la

movilizacin de reservas que
sustenta el crecimiento inicial de
las plntulas.

32
Accin del cido giberlico (GA3) en semillas de cebada

1. Las giberelinas son sintetizadas por el coleptilo y

liberadas en el endospermo a travs del escutelo
2. Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona
3. Aqu inducen la sntesis de enzimas (a-amilasas y
proteasas)
4. que degradan el endospermo amilceo.
5. Los solutos liberados (monmeros) van al embrin
donde son absorbidos y utilizados para el
desarrollo del embrin.
ABA antagoniza los cambios
inducidos por GAs
Mecanismo de
accin

34
Cmo influyen las GAs en el desarrollo?
Estimulan divisin y elongacin celular

Las GAs y las condiciones de da largo incrementan el tamao de

la regin meristemtica subapical en plantas en roseta al
aumentar la proporcin de clulas que entran en divisin celular.

Inducen la expresin de genes para varias CDKs

Elongacin del internodo en arroz de agua
profunda (Oryza sativa)

Hasta 0.5 cm/hora

La inundacin reduce los niveles de O2 y
ello induce la biosntesis de etileno que a su
vez disminuye los niveles de ABA que es un
antagonista de las GAs
Los tejidos se vuelven ms sensibles a las
GAs y se produce una gran elongacin de
los tallos.
La percepcin de las GAs parece
ubicarse en la membrana plasmtica

Microinyeccin de GAs en
protoplastos de clulas de
aleurona no produce secreccin
de -amilasa
La adicin de GAs al medio
externo, s.

37
Aplicaciones
comerciales

38
 Incrementar el tamao de los granos de uva sin semillas.
La utilizacin de una mezcla de benciladenina y GA4+7
produce la elongacin del fruto en las manzanas y se utiliza
para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo
determinadas circunstancias.
En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la
senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse ms
tiempo en el rbol retrasando as su comercializacin.
El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-
amilasa, fundamentalmente) se emplea comercialmente
para incrementar la produccin de malta a partir de la
cebada como paso previo a la fermentacin.
El tratamiento con giberelinas puede incrementar la
produccin de caa de azcar unas 20 ton por acre y la
produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este
incremento se debe a la elongacin de los entrenudos
durante el invierno.
 Azcar de caa
Malteado de cerveza

Elongacin de la manzana
40
Uva sin semillas