Los nutrientes de las plantas se clasifican en dos grandes grupos: orgnicos e inorgnicos. Los primeros representan entre el 90 y el 95% del peso seco de las plantas y estn constituidos por los elementos carbono, oxgeno e hidrogeno, obtenidos a partir del CO2 de la atmsfera y del agua del suelo. El 5-10% restante constituye la denominada fraccin mineral. A finales del siglo XVIII, De Saussure (1767-1845), que estudio tanto la fotosntesis como la absorcin de nutrientes, introdujo nuevas tcnicas y mtodos muy cuidadosos que lo convirtieron en uno de los pioneros en el anlisis de los elementos de las plantas; a el se debe la idea de que algunos de estos elementos, pero no necesariamente todos, pueden ser indispensables. Surgi as el concepto de elemento esencial para el crecimiento de las plantas. En la misma poca, S. Sprengel (1787-1859), en Alemania, enuncio la hiptesis de que un suelo poda ser improductivo, desde el punto de vista agrcola, por la ausencia exclusivamente de un elemento esencial, convirtindose as en el precursor de la ley del mnimo. Por los mismos anos, el y agrnomo francs J. B. Boussingault estudiaba la relacion entre la fertilizacion de los suelos, la absorcin de nutrientes y el rendimiento de los cultivos. Boussingault, ademas, descubri que las legumbres tienen la capacidad de fijar el nitrgeno atmosferico, hecho corroborado despus por la identificacin de las bacterias fijadoras en los ndulos de las races de estas plantas. Boussingault, ademas, descubrio que las legumbres tienen la capacidad de fijar el nitrogeno atmosferico, hecho corroborado despues por la identificacion de las bacterias fijadoras en los nodulos de las raices de estas plantasEn esa epoca surgieron figuras como Justus von Liebig (1803-1873), que enuncio nuevamente la ley del minimo (por lo que muchos le atribuyen su autoria) y J. Sachs, famoso botanico aleman que, en 1880, demostro por primera vez que las plantas podian crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente carentes de suelo, lo que dio origen a una linea de investigacion aun hoy vigente sobre el estudio de las necesidades de nutrientes: los cultivos hidroponicos. Tambien fue decisiva la contribucion de Von Liebig al abandono definitivo de la teoria aristotelica del humus (1848). principios del siglo XX, de que ni la presencia ni la concentracin de un elemento mineral son criterios para establecer su esencialidad. Las plantas tienen una capacidad limitada para la absorcion selectiva de minerales que no son necesarios para su crecimiento y que pueden llegar a ser toxicos. aislado del Fe en el siglo anterior. El termino elemento mineral esencial (que en este capitulo tambien denominaremos nutriente mineralfue propuesto por Arnon y Stout (1934). Estos investigadores sostenian que para que un elemento pudiera ser considerado esencial debia cumplir estos tres criterios: 1. En ausencia del elemento mineral considerado, la planta es incapaz de completar su ciclo vital. 2. La funcion que realiza dicho elemento no puede ser desempenada por ningun otro mineral de reemplazo o de sustitucion. 3. El elemento debe estar directamente implicado en el metabolismo por ejemplo, como componente de una molecula esencial de la planta, o ser necesario en una fase metabolica precisa, como, por ejemplo, una reaccion enzimatica. Segun esta estricta definicion, los elementos minerales que compensen los efectos toxicos de otros elementos o los que simplemente reemplacen a los nutrientes minerales en algunas de sus funciones especificas menores, tales como el mantenimiento de la presion osmotica, no son esenciales, aunque pueden ser considerados elementos beneficiosos Una vez establecida, a mediados del siglo XIX, la posibilidad de utilizar soluciones nutritivas sencillas, J. Sachs diseno una solucion acuosa muy simple, constituida por 6 sales inorganicas (Cuadro 6-3), que permitiria a las plantas crecer y madurar en ausencia de suelo. Las variaciones sobre este sistema han dado lugar a los cultivos hidropnicos, herramienta principal a la hora de establecer el caracter esencial de los nutrientes. Las soluciones de Hoagland y Arnon (1950) y de Hewitt (1966) marcaron un hito en las investigaciones en este campo (Cuadro 6-4). En los cultivos de hidroponia pura no existe ese sustrato; la planta se suele sujetar sobre una superficie plastica agujereada, y las raices, que exhiben un desarrollo muy superior a las del metodo anterior, se hallan inmersas en la solucion nutritiva. En este caso es necesario un dispositivo de aireacion, del tipo bomba de pecera, para evitar la anoxia. Cada vez se emplean con mas frecuencia distintas variaciones de la denominada nutrient film technique (tecnica de lamina nutritiva), en la cual las raices estan continuamente banadas por una fina pelicula de solucion nutritiva recirculante, que discurre por el fondo de unos canales plasticos; ELEMENTOS ESENCIALES 3.1. Los elementos presentes en mayor cantidad en las plantas se denominan macroelementos o macronutrientesTradicionalmente, los elementos esenciales se dividen en dos categorias: 1) macronutrientes, y 2) micronutrientes, elementos traza u oligoelementos. Nitrogeno Despues del agua, el nitrogeno es el nutriente mas importante para el desarrollo de la planta, dada su abundancia en las principales biomoleculas de la materia viva; si a esto anadimos que los suelos suelen ser mas deficientes en nitrogeno que en cualquier otro elemento, no resulta extrano que sea el nitrogeno, junto con el P y el K, el elemento clave en la nutricion mineral. Las formas ionicas preferentes de absorcion de nitrogeno por la raiz son el nitrato (NO3 ) y el amonio (NH4 +) Existe tambien la posibilidad de conseguir N2 atmosferico, fijado simbioticamente por leguminosas y algunas otras familias de plantas gracias a microorganismos de generos como Rhizobium y Frankia (vease el Capitulo 16), y tambien por la absorcion de amoniaco (gas), que se introduce en la planta a traves de los estomas; ambos terminan convirtiendose en amonio. No resulta facil determinar el estado nutricional de las plantas en lo que se refiere al nitrogeno, dado que la presencia del ion nitrato se ve regulada por aspectos como la desnitrificacion hasta formas gaseosas de N, la inmovilizacion microbiana y la lixiviacion, mientras que el ion amonio se ve afectado por su volatilizacion en forma de amoniaco, su absorcion por el coloide arcilloso-humico del suelo, y por la nitrificacion. La mayor parte del N del suelo se encuentra en la fraccion de nitrogeno organico, no asimilable por las plantas. De ahi la importancia de los procesos de mineralizacion del N en el suelo, habitualmente controlados por microorganismos, que hacen muy dificil determinar el potencial nutritivo del N en el suelo, mas aun si consideramos los procesos mencionados de desnitrificacion y lixiviacion. La lixiviacion determina el enorme impacto ambiental que los nitratos de origen agricola ejercen, entre otros, en la contaminacion de los acuiferos subterraneos. Actualmente se buscan alternativas para evitar estos problemas ambientales, consecuencia de la utilizacion masiva de fertilizantes tanto en forma mineral comoorganica. En la planta, el N se distribuye en tres grupos: mas del 50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (proteinas y acidos nucleicos); el resto, en forma de N organico soluble (aminoacidos, amidas, aminas...) y N inorganico (principalmente iones nitrato y amonio). Su contenido en el total del peso seco de la planta oscila entre el 1.5 y el 5%. Los sntomas de deficiencia (vease el Capitulo 8) de N son los caracteristicos de un elemento muy movil: se produce clorosis en las hojas adultas que, con frecuencia, caen de la planta antes de volverse necroticas (Algunas plantas, como el tomate y ciertas variedades de maiz, muestran una coloracion purpurea causada por la acumulacion de pigmentos antocianos. Un exceso de nitrogeno se manifiesta por un exceso de follaje, con un rendimiento pobre en frutos, como sucede en cultivos tan diferentes como los de citricos y patatas. En algunos cultivos, el exceso de nitrogeno tambien provoca un retardo en la floracion y la formacion de semillas. Fosforo El fosforo se encuentra disponible para la planta como ion fosfato, y se absorbe preferentemente como H2PO4 en suelos con un pH inferior a 7, y como anion divalente HPO4 2 en suelos basicos, con un pH por encima de 7. En contraste con el nitrogeno, el fosforo no se encuentra en forma reducida en las plantas, sino que permanece como fosfato, ya sea en forma libre o como un compuesto organico, principalmente como ester fosforico con grupos hidroxilos, o formando enlaces anhidridos ricos en energia, como es el caso del ATP o del ADP. Desempena, por tanto, un papel clave en la fotosintesis, en la respiracion, y en todo el metabolismo energetico. una parte importante del fosfato de la planta se encuentra en forma ionica libre: el 75% en las vacuolas, y el 25% restante en la matriz y los organulos citoplasmaticos, en equilibrio con los ciclos metabolicos. En la mayoria de las plantas el fosfato se redistribuye facilmente de un organo a otro acumulandose en las hojas jovenes y en las flores y semillas en desarrollo; en consecuencia, los sintomas de deficiencia se presentan primero en las hojas adultas. Las plantas deficientes presentan enanismo y, en contraste con las deficientes en N, un color verde intenso, adquiriendo un color pardusco a medida que van muriendo. La madurez se ve retardada en comparacion con la de las plantas control, aunque en muchas especies es la relacion del P con el N la que regula la maduracion: el exceso de nitrogeno la retrasa y la abundancia de fosforo la acelera El exceso de fosforo origina, al contrario que en el caso del nitrogeno, un gran desarrollo de las raices en relacion con la parte aerea, lo que determina una baja proporcion parte aerea-raiz. Un factor muy importante que facilita la absorcion de fosforo en condiciones naturales es la presencia de micorrizas, que son asociaciones simbioticas entre hongos del suelo y las raices de las plantas Potasio Junto con el P y el N, constituye el contenido principal de los fertilizantes de maxima difusion comercial, dada la importancia de estos tres elementosse distribuye con suma facilidad de los organos maduros a los juveniles, dada su solubilidad y su baja afinidad por los ligandos organicos, con los que se intercambia facilmente. Se acumula en la vacuola y el citoplasma, donde puede alcanzar concentraciones de 150 mM y entre 2000-5000 ppm en el xilema (p. ej., en la remolacha azucarera). Desempena, pues, un papel clave en la osmorregulacion que tiene lugar en los procesos de apertura y cierre estomaticos (Fig. 6-5; vease el Capitulo 3), asi como en las nastias y tactismosPor otra parte, el K activa mas de 50 sistemas enzimaticos, entre los que destacan oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas, sintetasas y quinasas. La deficiencia de K en los cultivos se traduce en una mayor susceptibilidad al ataque de patogenos en la raiz, y en una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente sensibles a la accion del viento, las lluvias, etc., principalmente en el caso de las monocotiledoneas. En las dicotiledoneas, los primeros sintomas de clorosis aparecen tambien en las hojas adultas, que posteriormente se hacen necroticas; el crecimiento se retrasa y se produce perdida de turgencia y marchitamiento, mucho mas acusados cuando existe un deficit hidrico. En condiciones de exceso de K su consumo se incrementa, salvo en las semillas, y ese exceso de consumo puede interferir en la absorcion y la disponibilidad fisiologica de Ca y Mg. Actualmente se ha demostrado la existencia de transportadores especificos de K+ en la membrana plasmatica de las celulas radicales, algunos de ellos de alta afinidad, que solo se expresan cuando la concentracion extracelular del bioelemento es baja (micromolar) (vease el Capitulo 7). Pertenecen al grupo I de la familia de transportadores HAK.