HORMONAS DEL

CRECIMIENTO Y
DESARRROLLO

Rhodes L. Mejia Valvas

 EFECTO DE LAS HORMONAS
Hormona
o estmulo
Membrana ambiental
RECEPCIN
plasmtica
receptor

Transduccin de
seales Segundos
mensajeros
producidos
mediante
reacciones

Respuesta

Activacin de las
respuestas celulares
 Que son las hormonas?
Los reguladores de crecimiento, son compuestos
orgnicos naturales, que en pequeas cantidades, el
arreglo particular de su molcula, fomentan, inhiben o
modifican el crecimiento de los vegetales ejerciendo
una profunda influencia en los procesos fisiolgicos.
Si bien hay muchos paralelos entre las hormonas
animales y vegetales, hay tambin diferencias
significativas.
Las hormonas animales a diferencia de las vegetales se
sintetizan en rganos o tejidos especficos, deben ser
trasportadas para ejercer su accin en una clula diana
especfica y su accin depende del sistema nervioso
central.
 Una sustancia para ser considerada un fitoregulador
debe?:

Ser pleiotrpicas, (que

actan en varios procesos)
Se sintetizan en todas las
clulas,
Regulan procesos de
correlacin. (un rgano
recibe el estimulo y otro
expresa la respuesta)
Su accin es por interaccin
con los dems reguladores
(sinergismos, antagonismos o
balance de concentracin)
 Se divide en dos grupo:
Los reguladores de crecimiento
u hormonas
y los reguladores sintticos,
que son compuestos artificiales
obtenidos por sntesis qumica.

A su vez se puede clasificar a los

reguladores de crecimiento en
tres grandes grupos de acuerdo a
su accin en la planta:
Aquellos que fomentan el
crecimiento (promotores),
Aquellos que lo inhiben
(inhibidores)
Y aquellos que lo retardan
(retardantes).
 REGULADORES
DE CRECIMIENTO

PROMOTORES INHIBIDORES

INHIBIDORES RETARDANTES DE
CRECIMEINTO
AUXINAS
GIBERELINAS
CITOQUININAS
ETILENO ABA
OTROS
 Giberelinas
Por el floema junto con los productos de la fotosntesis y
tambin por el xilema probablemente por desplazamiento
radial desde el floema al xilema.
Transporte: Generalmente se movilizan a tejidos jvenes en
crecimiento tales como puntas de tallos y races y hojas
inmaduras.
No exhiben una polaridad en el transporte como en el
caso de las auxinas.

Las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes

Efectos
del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con
fisiolgicos: stas en algunos de sus efectos biolgicos.
1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto ms notable). Debido al
alargamiento de las clulas ms que a un incremento de la divisin
celular, es decir que incrementan la extensibilidad de la pared.
2. Estimulan germinacin de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plntula. Las
semillas se encuentran encerradas en una pared celular (proveniente
del fruto) llamada pericarpo testa.
3. A nivel de las clulas de la aleurona, en semillas de cereales estimulan
la sntesis y secrecin de a-amilasas, y la sntesis de otras enzimas
hidrolticas (por ejemplo -1,3-glucanasa y ribonucleasa).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin
fertilizacin. Las auxinas tambin producen partenocarpia, pero las
giberelinas son ms activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la
floracin en algunas especies (hortcolas en general).
6. Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no
apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de ctricos.
 Controlan el crecimiento y elongacin de los
tallos,
Elongacin del escapo floral, que en las
plantas en roseta es inducido por el
fotoperodo de da largo,
Induccin de floracin en plantas de da largo
cultivadas en poca no apropiada,
Funciones:
Crecimiento y desarrollo de frutos,
Estimulan germinacin de numerosas
especies, y en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la plntula,
Inducen formacin de flores masculinas en
plantas de especies diclinas,
Reemplaza la necesidad de horas fro
(vernalizacin) para inducir la floracin en
algunas especies (hortcolas en general).
 Auxina significa en griego CRECER y es debido a
un grupo de compuestos que estimulan la
elongacin de las clulas.

Tiene siguientes aplicaciones en la

AGRICULTURA:

Auxinas
Herbicidas y arbusticidas
Enraizamiento de estacas leosas
Evitar la cada de frutos
Raleo de frutos
Partenocarpia, es decir formacin de frutos
sin necesidad de que se produzca la
fecundacin.
Inhibicin de brotacin lateral en forestales.
Cultivo in vitro de tejidos
Tambin Actan en:
la Mitosis,
Alargamiento celular,
Formacin de races adventicias,
Dominancia Apical,
Graviotropismo,
Diferenciacin de xilema,
Regeneracin del tejido vascular
en tejidos daados,
Inhibicin del crecimiento radical
en concentraciones bajas,
Floracin,
senectud,
geotropismo,
Retardan la cada de hojas, flores
y frutos jvenes,
dominancia apical.
 Las CITOQUININAS son hormonas vegetales naturales que
Citocininas o estimulan la divisin celular en tejidos no meristemticos.
Citoquininas Deriva de la adenina.

La aplicacin de citoquininas en agricultura tiene los siguientes efectos:

Estimulan la mitosis.
Produce 1 aumento de la sntesis de ADN, ARN y protenas.
Favorece la formacin de yemas laterales, transpiracin y crecimiento de
tubrculos.
Favorece el alargamiento de frutos y semillas.
Inhibicin del amarilleo de las hojas cortadas.
Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del
nombre para un grupo de compuestos de la fisiologa animal, se adapt el
trmino citoquinina (cito kinesis o divisin celular).
Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta
de las races.
La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maz (Zea).
Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y
frutas jvenes en desarrollo, ambos sufiendon una rpida divisin celular.
Otros efectos generales de las
citoquininas en plantas incluyen:
1) Estimulacin de la germinacin
de semillas
2) Estimulacin de la formacin de
frutas sin semillas
3) Ruptura del letargo de semillas
4) Induccin de la formacin de
brotes
5) Mejora de la floracin
6) Alteracin en el crecimiento de
frutos
7) Ruptura de la dominancia apical.
En la AGRICULTURA tiene las siguientes aplicaciones:
Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo
por mas tiempo el color verde
Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
Interrumpen dormancia en vid
Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del gnero Datura.
Promueven la formacin de vstagos en el cultivo in vitro.
Como derivan de una purina, se unen a la cromatina del ncleo.
Adems cumple funciones como:
Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas,
Estimulan el estado de transicin del estado G2 en la mitosis,
Actan en la traduccin del ARN,
Incrementan la rapidez de sntesis de protenas,
Divisin celular y formacin de rganos,
Retardo de la
Desarrollo de yemas laterales, inducen partenocarpia,
Floracin de plantas de das corto,
Reemplazo de luz roja en germinacin de semillas fotoblsticas
 AUXINAS
Charles y Francis Darwin en The power of
Movement in Plants (1881) publican sus
trabajos realizados sobre plntulas avena
(Avena sativa) En esta publicacin
describen las primeras observaciones de
la curvatura de los coleoptilos hacia la luz
(fototropismo). Se realizaron tratamientos
cubriendo el pice del coleoptilo con un
cilindro metlico, cubriendo la base del
coleoptilo con anillos metlicos y sin cubrir el
coleoptilo, y todos estos tratamientos se
exponan a la influencia de la luz. El resultado
de la experiencia fue que tanto cuando se
cubra la base del coleoptilo, como cuando
no se lo cubra este se curvaba hacia la luz. Al
cubrir el pice el coleoptilo este no exhiba
fototropismo. Se concluye entonces que el
pice es quien induce a la curvatura del
coleoptilo de las plntulas.
 En 1926 Frits W. Wrent corta los pices de los
coleoptilos de cierto nmero de plntulas de
avena y los coloca por unas horas sobre placas
de agar de modo que las superficies de corte
estuvieran en contacto con el mismo.
Al igual que los Darwin se realizan distintos
tratamientos: divide este agar en pequeos
cubos y los coloca descentrados sobre las
plntulas sin pice.
Al tiempo observa una curvatura apreciable en
el lado contrario al que coloca los cubitos.
Para otro tratamiento coloca sobre las
plntulas sin pice cubos de agar que no han
sido expuestos a los pices y observa que no
haba curvatura alguna.
En otro, en contacto con el agar coloca un
trozo de coleoptilo de la parte baja, observa
que estos tampoco producen curvatura
alguna.
Mediante estos experimentos Wrent prueba
que el fototropismo es producido por un
estimulo qumico, generado en el pice del
coleoptilo
Accin fisiolgica

El grado de accin de las auxinas va a

depender de la concentracin de la
hormona y del rgano del que se
trate.
Por ejemplo, el crecimiento del tallo
de una planta crecera al aumentar
la concentracin de auxina hasta
alcanzar un optimo, si la
concentracin sigue aumentando el
crecimiento se reduce en intensidad
hasta llegar a inhibirlo.
Molecularmente se ha planteado
que las auxinas se uniran a un
receptor con dos o tres sitios de
unin, provocando una inhibicin
del receptor al unirse varias
molculas.
En la planta existen diversos mecanismos que
regulan la concentracin de auxinas en cada
rgano:
La velocidad de la sntesis de la hormona.
La conjugacin :
Es muy frecuente la conjugacin con
aminocidos y sacarosa.
La unin con aminocidos se produce
mediante un enlace amida y la unin con la
sacarosa mediante un enlace ster.
La conjugacin se utiliza como un medio para
almacenar a las auxinas.
Por otra parte la conjugacin de molculas de
auxina las protege de la oxidacin por medio
de peroxidasas.
La conjugacin acta como un mecanismo de
desintoxicacin reduciendo la concentracin
de la hormona, ya que en algunos tejidos los
efectos son irreversibles.
La hidrolisis de los conjugados:
La funcin de almacenamiento de auxinas
se estriba en la posibilidad de que las
molculas conjugadas puedan ser
hidrolizadas bajo ciertas circunstancias
para dar lugar a auxinas libres, lo que
implica que algunos procesos de
conjugacin sean reversibles.
La oxidacin de las molculas
La oxidacin puede ser descarboxilativa
(con prdida de CO2 del grupo carboxilo)
o no descarboxilativa.
Las dos rutas oxidativas son irreversibles y
los productos restantes carecen de
actividad biolgica; ello indica que ambos
procesos actan como mecanismos de
inactivacin y desintoxicacin.
La intensidad del transporte (de llegada y
de salida): el mecanismo de transporte
ser tratado en el apartado de Transporte.
 Sensibilidad
Se puede DECIR entonces
que las races son ms
sensibles que las yemas, y
estas ms sensibles que los
tallos. As una determinada
concentracin de auxina
producira un crecimiento
mximo en las yemas
laterales una ligera
estimulacin en los tallos y
el crecimiento de las
races estara fuertemente
inhibido
Transporte
Las auxinas son transportadas por clulas no
vasculares como las clulas del cambium o las clulas
parenquimatosas parcialmente diferenciadas
asociadas al floema.
Su transporte es polar, lo que implica un gasto de
energa para poder realizar el mismo.

Las principales caractersticas del transporte polar son las

siguientes:
La velocidad del transporte es una 100 veces menor
que por floema pero 10 veces mayor que la de la
difusin simple.
La direccin del transporte es unidireccional, se
produce desde el pice hasta la base del tallo en el
vstago (transporte baspeto) con independencia de la
posicin del tallo. En la raz el transporte es acrpeto
(desde la base de la raz hacia el pice)
El transporte de auxinas requiere energa metablica
ya que no se produce en ausencia de oxgeno ni en
presencia de inhibidores de la sntesis de ATP.
una fosfolipasa C que va a producir diacilglicerol como segundo
mensajero. Este diacilglicerol va a activar las bombas ATPasa que
exportan protones hacia el apoplasto mediante la hidrolisis de ATP
acidificando la pared y reblandecindola.
EFECTOS FISIOLOGICOS
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos.
2. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas.
3. Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas.
4 .Promueven la dominancia apical.
5 Inducen la floracin femenina
6. Inducen la diferenciacin vascular.
7. Retardan la abscisin de rganos (hojas, flores y frutos.)
8. Promueven el crecimiento de los frutos.
9. Regulan los tropismos (foto, geotropismo)
Promueven el crecimiento en tallos y coleoptilos Las auxinas
promueven el alargamiento celular por lo que lleva al
alargamiento de tallos y coleoptilos
Estimulan la formacin de races
adventicias

Las auxinas promueven la divisin de

grupos de celular preformados
cercanos a la zona del periciclo,
paulatinamente formaran el
meristemo de raz que atravesara el
crtex y emerger de la epidermis.
Es necesario el trasporte acrpeto de
las auxinas para el inicio de las
divisiones en los grupos preformados
de clulas y para promover y
mantener la divisin viabilidad de las
clulas durante el desarrollo de las
nuevas races
 Promueven la dominancia
apical

Ejerce la dominancia sobre el

crecimiento de las yemas axilares
subyacentes.
Es la inhibicin o control del
crecimiento que ejerce la yema
apical sobre las yemas axilares o
ramificaciones laterales. Segn
diferentes especies se tiene las
dominancias apicales:
Inhibicin del crecimiento de las
yemas axilares (dominancia total)
Influencia del crecimiento de la
yema apical sobre las yemas
laterales (dominancia parcial)
Control angular de las
ramificaciones
Inducen la floracin femenina
 GIBERELINAS
Descubierta por azar por
fitopatlogos japoneses que
estudiaban una enfermedad
llamada bakanae (planta loca)
causada por el hongo Gibberella
fujikoroi (Ascomycota). El hongo
produce un sobrecrecimiento de
los tallos y brotes.
En 1955 se aisl el compuesto
inductor del crecimiento del tallo
al que se denomin cido
giberlico.
Aos despus se comprob que
las plantas tambin poseen
compuestos con estructuras muy
similares al cido giberlico, y
desde entonces se han
caracterizado 136 giberelinas
(GAs).
Composicin qumica.
Para ser una giberelina una sustancia debe cumplir con ciertas
caractersticas:

Las giberelinas poseen un esqueleto ent-giberelano que puede ser de

20 carbonos o de 19 tomos de carbono.
Las giberelinas con 20 tomos de carbono se metabolizan mediante
oxidaciones continuas del carbono 20 que inicialmente existe como
grupo metilo que se transforma sucesivamente en hidroximetilo,
aldehdo y finalmente en carboxilo
Las giberelinas con 20 carbonos que portan un aldehdo en el carbono
20 son las precursoras de las giberelinas de 19 carbonos, y pierden ese
carbono al convertirse en giberelinas de 19 carbonos.
En esta conversin el grupo carboxilo en la posicin 19 se une al
carbono 10.
La insercin de grupos carboxilos en las posiciones C3 y C2 determina la
actividad biolgica de las giberelinas.
 Transporte
Se realiza por el floema junto con los
productos de la fotosntesis y tambin por el
xilema probablemente por desplazamiento
radial desde el floema al xilema.
Generalmente se movilizan a tejidos
jvenes en crecimiento tales como puntas
de tallos y races y hojas inmaduras.
No exhiben una polaridad en el transporte
como en el caso de las auxinas

EFECTOS FISIOLOGICOS

Las giberelinas son esencialmente hormonas

estimulantes del crecimiento al igual que las
auxinas, coincidiendo con stas en algunos de
sus efectos biolgicos.
Estimulan la elongacin de los
tallos (el efecto ms notable).

Uno de los mecanismos ms

estudiados involucra la
activacin de la enzima XET
(Xiloglucano endo
transglicosilasa), responsable de
la hidrlisis interna de los
xiloglucanos.
Esto tambin facilitara la
penetracin de las expansinas en
la pared celular.
Estimulan germinacin de semillas
diferentes especies, en cereales
movilizan reservas para crecimiento
inicial de la plntula

Las giberelinas son sintetizadas por los

coleoptilos y el escutelo del embrin, y
liberadas al endosperma amilceo.
Las giberelinas difunden hacia la capa
de aleurona
las clulas de la aleurona son
estimuladas para sintetizar y secretar
-amilasa y otras hidrolasas hacia el
endosperma amilceo.
El almidn y otras macromolculas se
degradan hasta pequeas molculas
sustrato.
Esos solutos son captados por el
escutelo y transportados hacia el
embrin en crecimiento
A nivel de las clulas de la aleurona, en
semillas de cereales estimulan la sntesis y
secrecin de a- amilasas, y la sntesis de
otras enzimas hidrolticas
lo que deriva en:
Una va de transducin dependiente de
Ca+2 que involucra a la Calmodulina y a
protenas kinasas, que favorecen la
exocitosis (hacia el endosperma) de
vesculas cargadas de -amilasa;
una va de transduccin independiente
de Ca+2, que involucra al GMP cclico
como segundo mensajero, esto activa a un
intermediario de transduccin proteico,
que a nivel del ncleo favorece la
degradacin del represor gentico, que
impeda la expresin que codifican la
biosntesis de -amilasa (y otras enzimas
hidrolticas) que se almacenarn en
vesculas para su posterior exocitosis
 Inducen la partenocarpia. Proceso
por el cual se forma fruto sin
fertilizacin.
Las auxinas tambin producen
partenocarpia, pero las giberelinas
son ms activas.
Reemplaza la necesidad de horas
fro (vernalizacin) para inducir la
floracin en algunas especies
(hortcolas en general).
Induccin de floracin en plantas
de da largo cultivadas en poca
no apropiada .
Detienen el envejecimiento
(senescencia) en hojas y frutos de
ctricos.
 CITOQUININAS
Tuvo lugar en 1956, cuando el grupo de Skoog aisl
la quinetina, a partir de esperma de arenque. El
nombre asignado a esta sustancia se bas,
obviamente, en su capacidad para promover la
divisin celular (citocinesis) en los tejidos
vegetales.
La quinetina fue descubierta como resultado de
las investigaciones para identificar los factores
qumicos capaces de estimular la proliferacin
celular en explantes de medula de tabaco
cultivados in vitro.
El grupo Skoog comprob que si los explantes se
cultivaban en un medio enriquecido con auxina
solo se produca la elongacin celular.
La induccin de la divisin celular tena lugar
nicamente cuando la mdula se cultivaba con
tejido vascular adyacente o cuando el medio de
cultivo se suplementaba con extractos de
tejidos vegetales
Lugar de sntesis
Hay mayor produccin de citoquininas en
sitios y momentos en los que haya iniciado un
proceso de diferenciacin celular y/o una
intensa divisin celular, sea porque se
requiere para inducir el proceso y/o porque
las nuevas clulas formadas sintetizan
mayores cantidades de esta hormona.
As, cualquier tejido o etapa de la planta que
no presente actividad de crecimiento activo,
estar produciendo pocas citoquininas en sus
partes terminales (puntos de crecimiento).
Transporte
El movimiento de las citoquininas producidas
por la planta, puede ser hacia arriba o abajo
de su sitio de sntesis, lo cual sugiere que
estas hormonas se pueden mover en el
xilema y el floema. As, pueden translocarse
desde la raz a los frutos o desde las hojas a la
raz.
 EFECTOS FISIOLGICOS

Promueven la divisin celular.

Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
Esto contribuye a la formacin de callos
de cicatrizacin o agallas (tumor)por
sntesis aumentada junto con la
auxinas por enfermedades de como en
el caso del Agrobaterium

Promueven la formacin y
crecimiento de brotes laterales
(axilares).

Es decir que vencen la dominancia apical

en ausencia de las auxinas promoviendo
unas exagerada brotacin lateral,
provocando lo que se llama escoba de
brujas
4. Promueven la germinacin de algunas
semillas.
5. Promueven la maduracin de los
cloroplastos. Participan en la sntesis de
pigmentos fotosintticos y protenas
enzimticas junto con otros factores tales
como la luz o los
nutrientes.

7. Retrasan la senescencia de las hojas,

La senescencia foliar est regulada por
un balance hormonal dado por los
niveles de citocininas y de etileno, es por
ello que la aplicacin de citocininas (por
su efecto en la divisin celular ) en
rganos adultos retrasa la senescencia
8. Estimulan la produccin de xido
ntrico. Esto refuerza el efecto de retraso
en la senescencia
La primera descripcin data de principios del siglo XX, ETILENO
cuando Neljubow observ que en las plntulas
etioladas del guisante, este gas ocasionaba la
reduccin de la elongacin, el engrosamiento del
hipoctilo y el cambio de orientacin del crecimiento.
Este efecto se conoce con el nombre de triple
respuesta y se ha utilizado 80 aos despus como
mtodo para la seleccin de mutantes sensibles a la
accin del etileno.
BIOSINTESIS
Puede ser producido en casi todas las partes de las
plantas, la intensidad de su sntesis depende del tipo
de tejido y estado de desarrollo.
En general las regiones meristematicas y nodales son
las ms activas en sntesis de etileno.
No obstante esta se puede incrementar durante la
abscisin de hojas, la senescencia de flores o madures
de los frutos.
Cualquier tipo de herida o situaciones de estrs como
anegamiento, congelacin, enfermedades o sequia
pueden inducir su sntesis
Transporte
Se transporta de clula a clula en el simplasto y floema, difundiendo en el
citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en
soluciones y suficientemente no polar para pasar a travs de las membranas
rpidamente. El sitio de accin del etileno es prximo al sitio de sntesis.
EFECTOS FISIOLGICOS:
Promueve la maduracin de frutos, Por aumento en los niveles de enzimas
hidrolticas que ablandan el tejido, producen la hidrlisis de los productos
almacenados, incrementan la velocidad de respiracin y la pigmentacin de los
frutos.
Los frutos pueden ser clasificados en general como climatricos y no
climatricos de acuerdo a sus patrones de respiracin y sntesis de etileno
durante la maduracin.
Los frutos climatricos presentan un pico caracterstico de la actividad respiratoria
durante la maduracin, llamado climaterio respiratorio.
El etileno dispara los procesos enzimticos causantes de la mayor parte de los
cambios en la composicin qumica, los cuales afectan las propiedades fsicas y
organolpticas y marcan el paso al envejecimiento.
La produccin de etileno por los frutos es variable al igual que la respiracin.
Favorecen la epinastia de hojas. La
epinastia es la curvatura hacia abajo
de las hojas debido a que el lado
superior del pecolo (adaxial) crece
ms rpido que el inferior (abaxial).
Una serie de condiciones de estrs
llevan a la produccin de la epinastia
, aumentando la produccin de
etileno aunque aun no se sabe la
funcin fisiolgica de la epinastia.
En tomate y otras eudicotiledoneas,
el encharcamniento o las
condiciones anaerbicas alrededor
de la raz aumentan la sntesis de
etileno en los vstagos llevando a la
epinastia.
Como la falta de O2 es captado en la
raz pero la respuesta se observa en
las hoja
3. Induce la expansin celular lateral. Por
reordenamiento de las fibras de celulosa en la
pared, que cambian hacia una orientacin
longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinacin de algunas semillas.
Promueve la formacin de races adventicias y
pelos radicales . El etileno es capaz de inducir
formacin de races en hojas, tallos, pednculos
florales y en races como as tambin la
formacin de pelos radicales en numerosas
especies
7.Favorece la senescencia de las hojas: efecto
en el que se involucra en balance hormonal con
las citocininas
8.Favorece la abscisin de rganos. Es el
principal regulador de la abscisin. El etileno
parece ser el regulador primario del proceso de
abscisin con las auxinas actuando como
represoras del mismo
 Tropismos
Los tropismos son movimientos de curvatura de los rganos
vegetales inducidos por estmulos ambientales direccionales:
Como la luz Fototropismo

Gravitropismo
La gravedad

La temperatura Termotropismo

Gradientes de Hidrotropismo
potencial hdrico

Compuestos qumicos Quimiotropismo

Estmulos mecnicos Tigmotropismo

DEFINIR Y EJEMPLIFICAR
La direccin de estos movimientos depende de la direccin del estmulo. La
respuesta es positiva o negativa segn el rgano se aproxime, o se aleje del
estmulo y, en general, se debe a un crecimiento diferencial irreversible entre
partes opuestas de un rgano.
 Fototropismo
Es la curvatura de un rgano vegetal inducida por un gradiente externo
de luz. Se manifiesta en plntulas, brotes y rganos reproductores.
En general, los tallos y rganos areos muestran fototropismo positivo,
mientras que las races y los rganos subterrneos presentan
fototropismo negativo o son insencibles a los gradientes de luz. Sin
embargo existen muchas excepciones a esta norma.

En las dicotiledneas, el fototropismo positivo del eje del brote,

orienta los cotiledones y las hojas jvenes perpendiculares a la
radiacin incidente, lo cual optimiza la captacin de luz. En etapas
posteriores a la ontogenia vegetal, la orientacin de las hojas es
resultado de la interaccin de fototropismo, gravitropismo y epinastia
(cuando las hojas experimentan una curvatura hacia abajo, debida a
un exceso de luz y calor, terminando las hojas por marchitarse
rpidamente).
Las plantas perciben la radiacin estableciendo un gradiente interno de
luz, que puede conseguirse por dos mecanismos:

La refraccin de la luz ( efecto lente ): es posible en las clulas

transparentes, con un ndice de refraccin distinto al del medio, que
sean lo suficientemente esfricas y grandes para actuar como una
lente y enfocar un rayo de luz;
La atenuacin de la luz: se produce a travs de la absorcin de la
radiacin (por el propio sistemas fotoreceptor, por otros pigmentos o
por ambos) y de su dispersin
Estudios moleculares sobre el fototropismo en plantas mutantes de A.
thaliana han permitido el descubrimiento de las fototropinas. Estos
fotoreceptores, con un cromforo tipo flavina se consideran los
responsables de ste fenmeno. Tambin intervienen en otras
respuestas fisiolgicas, como el movimiento de los cloroplastos y
la abertura estomtica inducida por la luz azul.
La magnitud y la
direccin de la
curvatura fototrpica
dependen de la
energa o el flujo
fotnico total del
estmulo. Por los tanto
la dosis o energa del
estmulo puede variarse
alternando la tasa de
flujo fotnico o el
tiempo de irradiacin.
La curvatura fototrpica
se produce por una
reduccin de la tasa de
elongacin de las
clulas del lado
irradiado.
 Gravitropismo
Gravitropismo o geotropismo es un movimiento
de curvatura de un rgano vegetal respecto a la
direccin de la aceleracin gravitacional.
Se debe tambin a un crecimiento diferencial
entre partes opuestas del rgano, se presenta
en rganos de crecimiento o maduros que
recuperan la capacidad de crecer.
Al colocar una plntula en posicin horizontal.
Tras un perodo de latencia, tanto el brote como
la raz empiezan a curvarse hasta quedar de
nuevo en posicin vertical (ortogravitropismo).
La raz presenta ortogravitropismo positivo
orientndose en el mismo sentido que la
gravedad. Los rganos secundarios o laterales se
denominan plagiotrpicos, ya que forman un
cierto ngulo con la fuerza gravitacional.
El gravitropismo ,requiere de un estmulo
mnimo para desencadenar la respuesta.
La va ms efectiva y simple para detectar un estmulo gravitatorio es emplear
el desplazamiento de un sensor. Los sensores de ste tipo se conocen como
estatolitos, que son orgnulos celulares lo suficientemente grandes como
para desplazarse en el citoplasma en respuesta a la aceleracin gravitacional.
en la races como en los brotes, la percepcin de la gravedad se inicia con el
desplazamiento de los amiloplastos hacia el lado basal de los estatocistos, y
en consecuencia vara la presin que stos ejercen sobre el plasmalema, el
tonoplasto o el retculo endoplasmtico.
 Tigmotropismo
El tigmotropismo o crecimiento como respuesta al contacto, permite a la races crecer
alrededor de diversos obstculos y es responsable de la capacidad de los tallos de las
plantas trepadoras de enrollarse sobre estructuras como soporte. tambin implica
gradientes diferenciales de auxinas. Cuando las partes areas de una planta tienden a
crecer en torno a un soporte, poseen tigmotropismo positivo. Las races, en cambio,
poseen tigmotropismo negativo, ya que les permite eludir obstculos que se presenten
en el terreno, tales como rocas.
 Nastias
Con esta denominacin se conoce una serie de
movimientos de rganos inducidos por
estmulos ambientales no direccionales y cuya
direccin viene determinada por la propia
anatoma del rgano. En ste grupo diverso se
incluyen:
Nictinastias: inducidas por transiciones
luz-oscuridad
Seismonastias: en respuesta al tacto,
las descargas elctricas, etc.
Termonastias: si el estmulo es trmico
Quimionastias: en respuestas a
productos qumicos
Gravinastias: inducidas por la gravedad,
etc.
En general se deben a un cambio
reversible de la turgencia celular, aunque
algunas resultan de un crecimiento
diferencial entre lados opuestos del
rgano.
 Nictinastias
Las hojas de diversos rboles, en especial de
las leguminosas tropicales, estn totalmente
extendidas o abiertas durante el da,
ofreciendo la mxima superficie de
captacin de luz y se pliegan o cierras
sobre s mismas durante la noche,
minimizando la superficie expuesta. Aun
cuando existen diversas hiptesis, la
explicacin ms plausible supone que el
cierre foliar nocturno evita la prdida de
calor al disminuir la superficie de radiacin.
Las especies nictinsticas poseen en las bases
de sus hojas o foliolos, un pequeo rgano, el
pulvnolo, responsable del movimiento. Los
pulvnolos se asemejan a un cilindro flexible
que se mantiene recto y horizontal cuando
los foliolos estn abiertos y se curva
adquiriendo una forma similiar a una U
cuando los foliolos se cierran
 Seismonastias
Algunas leguminosas nictsticas, como Mimosa
pdica, presentan tambin rpidos movimientos
seimonsticos inducidos por estmulos mecnicos,
qumicos, elctricos, cambios de temperatura,
heridas o bruscos incrementos de la intensidad
luminosa.
En condiciones naturales las rfagas de viento, las
gotas de agua, o la accin de los animales puede
desencadenar stos movimientos.
sta respuesta es muy rpida, se completa en 1-2
segundos, y la hoja vuelve a la posicin inicial a los 8-
15 minutos. El cambio de posicin del peciolo se debe
a una rpida prdida de turgencia de las clulas
motoras abaxiales del pulvnulo primario. Durante la
recuperacin, stas clulas adquieren de nuevo su
turgencia inicial. Si la estimulacin se repite cada
pocos segundos la planta se habita, quedando los
foliolos abiertos. Este mecanismo adaptativo evita el
cierre foliar por la lluvia y el viento.
GRACIAS