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GENÉTICA CUANTITATIVA

Genética cualitativa Genética cuantitativa


1. Caracteres de clase. 1. Caracteres de grado.

2. Variación discontinua, diferentes 2. Variación continua. Las


clases fenotípicas. determinaciones fenotípicas
muestran un espectro o gama.
3. Efectos patentes de un solo gen.
Genes mayores. 3. Control poligénico, los efectos de
los genes individuales son
4. Se estudian apareamientos
difícilmente detectables. Genes
individuales y su progenie.
menores.
5. El análisis es por medio de cálculos
4. Se estudian poblaciones y todos
de proporciones y relaciones.
los tipos de cruzamientos.

5. El análisis es de tipo estadístico,


proporcionando cálculos
aproximados de los parámetros
de las poblaciones.
GENÉTICA CUANTITATIVA

 La principal diferencia que existe entre los caracteres cualitativos y


los cuantitativos, se basa en el número de genes que contribuyen a la
variabilidad fenotípica, y el grado de modificación del fenotipo por medio
de factores ambientales.
 Los caracteres cuantitativos pueden ser codificados por muchos
genes (quizá de 10 a 100 o más), contribuyendo al fenotipo con tan
pequeña cantidad cada uno, que sus efectos individuales no pueden ser
detectados por los métodos mendelianos.

 Los genes de esta naturaleza son denominados poligenes, loci de


caracteres cuantitativos o QTLs (quantitative trait loci).

 La variabilidad fenotípica expresada en la mayor parte de los


caracteres cuantitativos tiene un componente ambiental relativamente
grande en comparación con el componente genético correspondiente.
GENÉTICA CUANTITATIVA

 Cualquier carácter fenotípico (morfológico, fisiológico, conductual) que


toma distintos valores cuantificables en diferentes individuos y no sigue
una patrón de herencia mendeliana simple es un carácter cuantitativo:
• Variación continua (altura, peso, temperamento, C.I., tasa
metabólica, producción lechera,...)
• Variación discreta (número de quetas o facetas en Drosophila,
vértebras en serpientes, bandas en caracoles, plumas en aves,
escamas en peces...)

 Para describir su variación se utilizan métodos estadísticos tales como


la media y la varianza.

 Son caracteres de gran importancia:


• Agrícola y ganadera
• Médica y social

 El estudio de la herencia de estos caracteres son el objeto de la


Genética Cuantitativa.
VARIACIÓN CONTINUA Y DISTRIBUCIÓN NORMAL

 Una de las características de los rasgos cuantitativos es que sus


valores numéricos están generalmente distribuidos en una curva en
forma de campana denominada curva de distribución normal.
 Si se miden las tallas de gran número de individuos de una población
con una precisión de 5 cm, diferirán unas de otras pero caerán muchos
más individuos en las categorías intermedias que en las extremas.
 Si vamos afinando la medida, pero incrementando proporcionalmente
el nº de individuos medidos, el histograma se convertirá en una curva
continua que es la distribución normal de las alturas de la media de la
población.
Variación cuantitativa vs. mendeliana (o cualitativa)

Caracteres cualitativos. Caracteres cualitativos


Distribución continua de la altura mendelianos. Distribución
de varones adultos de Boston discontinua
Variación cuantitativa en el maíz (Emerson and East, 1913)
Variación mendeliana vs cuantitativa
Planta guisante Maíz
Frecuencia Enanas X altas Cortas X largas
P

Altura planta Longitud de la mazorca


F1 X F1
Frecuencia

F1 X F1 =
F1 Altas X altas

Altura planta Longitud de la mazorca


Frecuencia

Altas 3/4
Gama completa
F2
Enanas 1/4

Altura planta Longitud de la mazorca


VARIACIÓN CONTINUA Y DISTRIBUCIÓN NORMAL

 La variación continua y la distribución normal se deben a dos causas:


1.- La segregación simultánea de muchos pares de genes: son
caracteres poligénicos. Están determinados por muchos pares
génicos, cada uno de los cuales hace un pequeño aporte a la
determinación del carácter. El genotipo de un individuo es la
sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de
estos genes.

2.- La acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto


grado. La altura de un individuo adulto está determinada
genéticamente, pero puede verse modificado según la alimentación
recibida a lo largo de su vida.
Esta influencia ambiental, considerando como ambiente todo aquello
que no sea genético, hace difícil inferir cual sería su genotipo. Un
mismo fenotipo puede así, corresponder a distintos genotipos con
distinta influencia ambiental.
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIÓN CONTINUA

• Darwin (1859) y Mendel (1865  1900)

• Se creyó durante mucho tiempo que los caracteres cuantitativos y los


mendelianos obedecen a leyes distintas. La variación es muy importante para la
evolución: Biométricos (caracteres cuantitativos) vs. mendelianos (caracteres
cualitativos).

• 1918: Sir Ronald Fisher integra el mendelismo con la biometría.


Demuestra que la variación cuantitativa es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana.
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIÓN CONTINUA

• Los principios genéticos sobre los que se fundamenta la herencia de los


caracteres métricos o cuantitativos son los mismos que los que hasta ahora
hemos visto que rigen la transmisión de los caracteres cualitativos.
• La naturaleza de los genes con efecto sobre los caracteres cuantitativos no es
diferente de la de los demás genes.
• Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel, a principios del siglo XX,
surgió el problema de explicar la herencia de los caracteres cuantitativos,
algunos opinaban que estos caracteres no se heredaban, sino que la variación
era debida al ambiente y no tenían nada que ver con la genética mendeliana.

• Los estudios de Wilhelm Johansen y Herman Nilsson-EhIe, que se plasmaron


respectivamente en la teoría de las líneas puras y la teoría de los factores
polímeros (poligénicos), aclararon esta dificultad inicial, y constituyen lo que se
denomina base mendeliana de la variación continua.
Teoría de las líneas puras
 Johansen (1903) estudió el efecto de la selección sobre el carácter "peso de
semilla" en judías, Phaseolus vulgaris, una planta con sistema de
autofecundación.

 Pesó habas comerciales, cuyos pesos oscilaron entre 0.35 y 0.64 g y, al hacer
una grafica del peso, obtuvo una curva de frecuencias con distribución normal.
 Luego con un simple experimento de autofecundación durante 6 generaciones
logró 19 líneas puras, lo que le permitió demostrar que dentro de las habas
originales había diferentes genotipos, es decir, había variancia genética.
 Plantó semillas de diferentes pesos pero de una misma línea, y después pesó
las semillas producidas por cada planta.
 Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a partir de estas
semillas, se comprobó que los pesos medios de las semillas de plantas
procedentes de la misma línea eran iguales, independientemente de cuál fuera
el peso de la semilla madre.
Teoría de las líneas puras

Cuando autofecundó cada una de las líneas puras, éstas presentaron una
media de peso de las semillas que fue individualmente distinta, con una
pequeña variación debida a la variancia ambiental.
Teoría de las líneas puras

 En la siguiente tabla se muestra la distribución de frecuencias de los pesos de


las semillas obtenidas a partir de cada una de las plantas de la línea pura 13,
sembradas por Johannsen:

Peso Número de semillas descendientes (cg) Peso


de la medio
semilla de la
madre 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 progeni
(cg) e (cg)

27,5 1 5 6 11 4 8 5 44,5

37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45,3

47,5 5 9 18 28 19 21 3 43,4

57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45,8
Teoría de las líneas puras

 Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las
semillas de plantas procedentes de línea distintas eran distintos,
independientemente de que el peso de las semillas madre pudiera ser igual:
Peso de
la semilla
Peso medio de las semillas descendientes (cg)
madre
(cg)
Línea 19 Línea 18 Línea 13 Línea 7 Línea 2 Línea 1
20 41,0 45,9
30 35,8 40,7 47,5
40 34,8 40,8 45,0 49,5 57,2
50 45,1 54,9
60 45,8 48,2 56,5 63,1
70 55,5 64,9
Media
de la 35,1 40,8 45,4 49,2 55,8 64,2
línea
Teoría de las líneas puras

 Viendo que las líneas puras (homocigotas) tenían un peso medio constante,
característico de cada línea, Johannsen dedujo que:

 Existe un valor esperado del carácter que depende de la constitución


genética de la población.

 Las variaciones individuales deben ser atribuibles al único factor variable


posible, que es el ambiente en el que se desarrollan los individuos.

 Los experimentos de Johannsen permitieron concluir que la variación continua


observada se debe al genotipo y a efectos ambientales.

 Este concepto se puede describir con la siguiente ecuación:

Fenotipo = Genotipo + Ambiente


Teoría de las líneas puras

Variación ambiental
aa Plantas enanas AA Plantas altas

Sin variación Alguna variación Mucha variación


ambiental ambiental ambiental

aa AA aa AA aa AA
Frecuencia

Altura planta Altura planta Altura planta


Teoría de los factores poligénicos
 Los experimentos de Johannsen demostraron que tanto el ambiente como la
herencia contribuían a la variación continua.
 Sin embargo los experimentos no demostraron que las diferencias hereditarias
entre las líneas puras se debían a genes mendelianos. Era imaginable que los
caracteres cuantitativos se heredaran de forma diferente a la de los caracteres
discontinuos, como se venía discutiendo en esa época.

 En 1909, Nilsson-Ehle mostró que la variación continua ocurre cuando un


rasgo está determinado por varios genes, con un pequeño efecto cada uno, que
se comportan de acuerdo con las leyes mendelianas.

 Este investigador tenía varias líneas puras de trigo con granos que oscilaban
en color del blanco hasta el rojo oscuro pasando por varios tonos de rojo.
Teoría de los factores poligénicos

 Experimento Nilsson-Ehle (1909): cruzó dos variedades de trigo puras


que diferían en el color de los granos de trigo: rojo y blanco. La F1 era
intermedia en color, y al cruzarla entre sí obtuvo al menos 7 clases de
color en la F2. ¿Cómo explicarlo?

Supongamos el control del carácter por un gen con dos


alelos sin dominancia:

P Rojo claro X Blanco


AA aa

F1 Color intermedio
Aa
F2 Rojo : Intermedio : Blanco
AA Aa aa

1: 2: 1
Teoría de los factores poligénicos

Supongamos control del carácter por dos genes idénticos, con dos alelos
cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende
del número de alelos mayúsculas (que son los que producen el pigmento
rojo)

P Rojo X Blanco
AABB aabb

F1 Color intermedio (Rojo medio)


AaBb

F2 Rojo oscuro: Rojo medio oscuro : Rojo medio : Rojo claro : Blanco
AABB AaBB AaBb Aabb aabb
AABb Aabb aaBb
AaBB aaBB Aabb
AABb AaBb aaBb
Aabb
aaBB
1: 4 : 6: 4 : 1
Pensemos ahora en el mismo supuesto anterior pero con tres genes:

P Rojo oscuro X Blanco


AABBCC aabbcc

Color intermedio X Color intermedio (autofecundación)


F1
AaBbCc AaBbCc

F2

• Fenotipo
Rojo     Blanco
• Número alelos que dan color
6:5: 4: 3: 2:1:0
• Proporción
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1

Supuestos: los genes segregan


independientemente y sus efectos son
aditivos

21
Teoría de los factores poligénicos

Nilsson-Ehle explicó sus resultados de la siguiente manera:

• La coloración del grano viene determinada por la interacción aditiva de tres


genes con dos alelos cada uno, uno para el blanco y uno para el rojo. De tal
forma que los alelos para el rojo contribuyen con una cantidad pequeña de color
al fenotipo pero con carácter aditivo.

• Los genes que contribuyen en una pequeña cantidad a la variación de un rasgo


cuantitativo se llaman factores múltiples o poligenes. En el ejemplo de los granos
de trigo los efectos de los poligenes se llaman aditivos, porque los efectos de los
alelos son acumulativos.

• Cuanto mayor sea el número de genes que acumulativamente afectan a un


rasgo, tanto más próxima a la continuidad será la variación del rasgo.

• Los factores ambientales contribuyen a hacer la distribución más cercana a la


continuidad.
Un par de genes Tres clases fenotípicas
(A1 A2 X A1 A2 )

Dos pares de genes Cinco clases fenotípicas


(A1 A2 B1 B2 X A1 A2 B1 B2 )

Tres pares de genes Siete clases fenotípicas

Cinco pares de genes Once clases fenotípicas

Diez pares de genes 21 clases fenotípicas:


desde el genotipo con ningún
alelo + hasta el genotipo con
los 20 alelos +
Con variación
Rojo Blanco
ambiental
Color
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA

a.- Valor fenotípico. Componentes:


 En el caso de un carácter cuantitativo, el valor observado es el valor
fenotípico de dicho individuo. Todas las observaciones, ya sean medias,
varianzas o covarianzas, deben estar basadas en mediciones de los
valores fenotípicos de cada individuo:
 Para analizar las propiedades genéticas de una población es
necesario descomponer el valor fenotípico en componentes debidas a
distintas causas. En primer lugar, se puede decir que el valor fenotípico
de un individuo depende de dos componentes: el valor genotípico y la
desviación ambiental:

P=G+E

P = valor fenotípico
G = valor genotípico
E = desviación ambiental
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA

a.- Valor fenotípico. Componentes:


 El genotipo da un cierto valor al individuo, pero este valor se ve
afectado por el ambiente, que produce un incremento positivo o
negativo. Por ejemplo, la altura de una planta dependerá en principio de
su genotipo, pero según las condiciones de cultivo la planta crecerá más
o menos.
 Si no existiera influencia del ambiente el valor genotípico sería igual al
fenotípico. Cuando medirnos el valor fenotípico de un carácter en
individuos que han crecido en el mismo ambiente, las diferencias entre
unos y otros se deben exclusivamente a causas genéticas.

 Si no hubiera influencia del genotipo todo el valor fenotípico se


debería al efecto ambiental. Cuando medimos el valor fenotípico de un
carácter en individuos con el mismo genotipo, las diferencias se deberán
a causas ambientales.
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA

a.- Valor fenotípico. Componentes:


 Gemelación: clonación en seres humanos.
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA

a.- Valor fenotípico. Componentes:


 En un sentido más amplio, tendríamos que decir que el fenotipo es
igual al genotipo más el ambiente más la interacción genotipo-ambiente:

P = G + E + IG-E

 Se dice que existe interacción genotipo-ambiente cuando una


diferencia específica del ambiente no tiene el mismo efecto sobre
diferentes genotipos.

 Esto significa que el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el


ambiente X, pero inferior en el ambiente Y.
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA

b.- Valor genotípico. Componentes:

 El valor genotípico de un individuo se descompone en tres


componentes:

- A, valor genotípico aditivo, que será el valor genotípico debido a todos


los loci que presentan aditividad, cuyos efectos se suman.

- D, desviación dominante. Que será el valor genotípico debido a todos


los loci que presentan dominancia.

-I, desviación de interacción que será el valor genotípico debido a los


loci que interactúan epistáticarnente entre sí.

G=A+D+I
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 Tal como se discutió anteriormente, el valor fenotípico para un individuo


específico es el resultado de factores genéticos, factores ambientales y la
interacción entre ambos tipos de factores.

 La suma de estos factores contribuye a la varianza de la población de


individuos que están segregando para un carácter cuantitativo. Así que la
varianza fenotípica o poblacional se puede subdividir de la siguiente
manera:

VP= VG + VE + VGE

VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando.


VG: Variación genotípica que contribuye a la varianza fenotípica total
VE: Contribución ambiental a la variación fenotípica total
VGE: Variación asociada a las interacciones de los factores genéticos con
los ambientales.
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 La variación genética o genotípica (VG) puede a su vez subdividirse en


tres componentes:
VG = VA + VD + VI

 El primer componente es el llamado Varianza Aditiva (VA). Algunos


alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor métrico del valor
cuantitativo. Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el
maíz (realmente está controlado por muchos genes) y cada alelo
contribuye en forma diferente al rendimiento de la siguiente manera:
A=4;a=2;B=6;b=3

 Entonces el genotipo AABB tendrá un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el


genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3). Los genes que actúan de esta
manera son aditivos y contribuyen a la varianza genética aditiva (VA).
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 La variación genética o genotípica (VG) puede a su vez subdividirse en


tres componentes:
VG = VA + VD + VI

 Además de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carácter


cuantitativo, existen otros que pueden poseer una acción dominante que
enmascara la contribución de los alelos recesivos en ese locus. Por
ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia, el
valor métrico del genotipo heterocigota AaBb sería de 20. Este valor es
igual al del homocigótico dominante. Esta fuente de variabilidad se atribuye
a la Varianza por Dominancia (VD).

 El otro tipo de varianza genética está asociada a las interacciones entre


los genes. La base genética de esta varianza es la epistasis y se denomina
Varianza por Interacción (VI).

 La Varianza Fenotípica Total tiene entonces los siguientes componentes:

VP = VA + VD + VI + VE + VGE
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 Si los genetistas están tratando de mejorar un rasgo cuantitativo del maíz o


de un animal (tal como rendimiento o ganancia en peso), el hecho de estimar la
proporción de estas varianzas proveerá una dirección a sus investigaciones.

 Si una gran proporción se debe a la varianza genética entonces se pueden


obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor métrico es el deseado.

 Por el contrario, si la varianza genética es baja, lo que implica que la


varianza ambiental es alta, se obtendrían resultados más exitosos optimizando
las condiciones ambientales bajo las cuales el individuo engordará o rendirá
más.

 La ecuación VP = VG + VE puede utilizarse para separar los efectos del


genotipo y del ambiente sobre la varianza fenotípica total.

 Se requieren dos tipos de datos:


1) La varianza fenotípica de una población genéticamente uniforme que
provee la estimación de Ve ya que Vg =0.
2) La varianza fenotípica de una población genéticamente heterogénea
que provee Vp.
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 Un ejemplo de una población genéticamente uniforme es la F1 de un


cruzamiento entre dos líneas altamente homocigotas.

 Un ejemplo de una población genéticamente heterogénea resulta la F2 del


mismo cruzamiento.

 Si el ambiente es uniforme en las dos poblaciones se puede deducir el valor


de Vg.
VARIANZA FENOTÍPICA Y GENOTÍPICA

 Por ejemplo, al estudiar el pez Astyanax fasciatus, un pez de las cavernas.


Además de varios caracteres que han variado durante la evolución, sus ojos se
encuentran reducidos y carecen de pigmento en su cuerpo.

Para estimar el número de genes involucrados en la reducción del tamaño del


ojo se necesita una estimación de la varianza genética.
Con este objetivo se cruzaron, una línea homocigótica de peces de las
cavernas con una línea homocigótica de peces de superficie, y la descendencia
fue criada en un mismo ambiente:
La varianza en el diámetro del ojo para la F1 fue de 0,057; y la varianza de la
F2 0,563.
En términos de la fórmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve = 0,057, ya
que Vg es cero en la F1.
Se puede obtener una estimación de la varianza genética Vg = (Vg + Ve ) - Ve.
o sea Vg = 0,563 – 0,057 = 0,506. En este caso la varianza genética es mayor
que la varianza ambiental.
HEREDABILIDAD

 Uno de los factores más importantes para la mejora genética en agricultura


y ganadería es el conocimiento de la contribución relativa de los genes a la
variabilidad de un carácter que se está considerando.

 La heredabilidad (h2) es la proporción de la varianza fenotípica total que es


debida a causas genéticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la
importancia relativa de la varianza genética como determinante de la varianza
fenotípica. Es la cantidad de variación fenotípica en una población atribuible a
causas genéticas.

H2= VG / VP H2 = σ 2G / σ 2P

 La heredabilidad no es una propiedad del carácter únicamente, sino que


también lo es de la población y de las circunstancias ambientales a las que
están sujetos los individuos.

 La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado o al


paso de una generación a la siguiente, y por tanto no puede hablarse de un
valor único de la heredabilidad para un carácter cuantitativo de una
determinada especie.
HEREDABILIDAD

• Heredabilidad en sentido amplio:


H2 = Var (g) / Var (p) = 2g / 2p 0  H2  1

p: valor fenotípico de un individuo


g: efecto medio del genotipo
e: efecto del ambiente

p=g+e

• Heredabilidad en sentido restringido:


h2 = Var (a) / Var (p) = 2a / 2p 0  h2  1 h2  H2

a: efecto aditivo de los alelos que forman el genotipo


d: efecto no aditivo (o dominante) de los alelos que forman el genotipo
i: efecto de interacción entre los genes (epistasia)
Mide la proporción de la varianza fenotípica total que está
g=a+d+i determinada por la varianza genética aditiva y, por tanto, excluye la
contribución debida a la varianza dominante y epistática.
HEREDABILIDAD

a) Valores de la heredabilidad:
 Puesto que el valor de la heredabilidad depende, de la magnitud de todas
las componentes de la varianza, un cambio en cualquiera de éstas la afectará.
VP = VG+ VE

H2 = VG / (VG+ VE )

 Si toda la variabilidad fenotípica de un carácter es de naturaleza genética


(como en los caracteres mendelianos clásicos) entonces no hay efectos
ambientales:
VP = VG+ VE ; VP=VG  VE=0

H2 = VG / VP = 1
 Si toda la variabilidad fenotípica de un carácter es de naturaleza ambiental
(como es el caso de una línea homocigótica) entonces la varianza genética es
cero y la heredabilidad también:
VP = VG+ VE ; VP=VE  VG=0

H2 = 0 / VP = 0
HEREDABILIDAD

a) Valores de la heredabilidad:
 La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se asume que:

0 < h2 < 0,25  Baja heredabilidad

0,25 < h2 < 0,50  Baja media

0,50 < h2 < 1  Baja alta

 Un carácter con alta heredabilidad, significa que tiene una componente


genética aditiva más importante que otras componentes.

 Los caracteres de alta heredabilidad serán más fáciles de mejorar


genéticamente.

 En cambio, en caracteres con baja heredabilidad, será más difícil la mejora


genética, pues otras componentes, como la ambiental, tendrán más
importancia.
HEREDABILIDAD

Estimaciones de heredabilidad (H2) en algunos caracteres y trastornos humanos:


HEREDABILIDAD

b) Estimación de la heredabilidad:

 La heredabilidad puede estimarse, principalmente por:

1.- Componentes de la varianza


2.- Semejanza genética entre parientes
3.- Respuesta a la selección
HEREDABILIDAD

b) Estimación de la heredabilidad:

 El modo más directo es estimar la varianza ambiental es extrayendo un


conjunto de líneas homocigóticas de la población, cruzándolas por pares para
construir los individuos heterocigóticos y midiendo la varianza fenotípica en
cada genotipo heterocigótico.

 Como no hay varianza genética en cada clase genotípica, estas varianzas


proporcionarán (cuando se promedien) una estimación de la varianza
ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza fenotípica de la
población original para obtener la varianza genética.

Población Variación fenotípica


Apareamientos aleatorios VG + VE = 0,366
Línea pura derivada de la primera VE = 0,186

Se calcula VG = 0,180 y H2 = 0,180/0,366 = 0,49


HEREDABILIDAD

b) Estimación de la heredabilidad:
• Eliminación de uno de los dos componenentes de la varianza fenotípica:

a) Genético: se usan genotipos idénticos

Ejemplo longitud tórax en Drosophila melanogaster (Datos de


Robertson 1957).

Varianza Apareamiento al azar (F2) Genotipos uniformes (F1)

Teórica Var(p)=Var(g) + Var(e) Var(e)


Observada 0,366 0,186

Var(g) = Var(p) - Var(e) = 0,366 - 0,186 = 0,180

b) Ambiental: Crecimiento bajo las mismas condiciones ambientales


Se obtiene Var(g) directamente
Heredabilidad de un carácter

Distribución
fenotípica
de la población
aa Aa AA en su conjunto

Maa MAA Valor fenotípico


MAa

•Si distintos genotipos de una población presentan distintas


distribuciones para un carácter, decimos que el carácter es
heredable
Experimentos de selección artificial para la determinación de la
heredabilidad de un carácter cuantitativo

Generación
parental
Media
Cruce entre
individuos con
Heredable
valores
fenotípicos
extremos
(mismo
ambiente)
No heredable

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