11.

5 COTRANSPORTE POR
SIMPORTADORES Y
ANTIPORTADORES
• La membrana posee proteínas que permite que los
iones principales (Na, K, Ca y Cl) crucen a través de
ella en favor de su gradiente de concentración.
• En todas las células, la magnitud de este potencial
eléctrico es aprox.70 milivoltios, con la cara
citosólica interna de la membrana celular siempre
negativa con respecto a la cara exoplasmática.
 MECANISMOS

Diferencia de potencial
eléctrico o voltaje a lo
Los gradientes de largo de la membrana.
concentración iónica Los canales iónicos
generados tanto por
las bombas iónicas
(alimentadas por ATP)
Los gradientes iónicos y el potencial eléctrico a
través de la membrana plasmática cumplen
papeles cruciales en muchos procesos
biológicos…
• Una elevación de la concentración citosólica de calcio
es una señal regulatoria importante, que inicia la
contracción en las células musculares y que
desencadena en muchas células la secreción de
proteínas, tales como las enzimas digestivas por parte de
las células pancreáticas.
• La señal eléctrica por las células nerviosas depende de
la abertura y cierre de canales iónicos en respuesta a
cambios en el potencial eléctrico de la membrana.
SISTEMA EXPERIMENTAL

• Un voltímetro es conectado a
ambas soluciones para medir
cualquier diferencia en el potencial
eléctrico que cruza la membrana.
• Si la membrana es impermeable a
todos los iones, ningún ion fluirá a
través de ella.
• Inicialmente, ambas soluciones
contienen un número igual de
iones positivos y negativos.
Además, no habrá diferencia en el
voltaje o potencial eléctrico, a
través de la membrana.
SISTEMA EXPERIMENTAL

• Los iones Na tienden a moverse

a favor de su gradiente
(derecha a izquierda), dejando
un exceso de iones cloruro
(carga negativa) del lado
derecho, haciéndose más
negativo. A medida que más y
más Na se mueva, a través de
los canales de la membrana, el
voltaje aumenta.
SISTEMA EXPERIMENTAL

• Sin embargo, el movimiento

continuo de derecha a izquierda
realizado por los iones sodio, es
inhibido por la repulsión mutua
entre el exceso de cargas
positivas acumuladas en el lado
izquierdo y por la atracción de
los iones sodio al exceso de
cargas negativas creado en el
lado derecho. Hasta que el
sistema alcance un punto de
equilibrio.
 Los diversos canales de compuerta en las
células nerviosas se abren solo a cambios en el
potencial de membrana o en respuesta a
ligando específicos
• La membrana plasmática en animales
contiene muchos iones de K abiertos
pero pocos de Na por consiguiente el
movimiento iónico principal será del K
(interior hacia el exterior), dejando un
exceso de carga negativa en la cara
citosólica y creando un exceso de carga
positiva en la cara exoplasmática.
• Este flujo outward (hacia afuera) a
través de los canales de K en reposo es
el mayor determinante del potencial
de membrana interna negativo.
• El gradiente de concentración de potasio que impulsa el flujo de
iones a través de los canales de potasio en reposo es generado por la
Na+/K+ ATPasa
• En ausencia de esta bomba, o cuando esta inhibida, el gradiente de
concentración de potasio no puede ser mantenida, la magnitud del
potencial de membrana cae a cero, y la célula eventualmente muere.
 LOS CANALES SON SELECTIVOS
• El canal de K posee 4 sub unidades transmembrana
idénticas, ordenadas alrededor de un poro central.
• Cada sub unidad, contiene dos alfa hélice que atraviesan la
membrana (S5 y S6) y un corto segmento P (poro) entonces
las 8 alfa hélice forman un cono invertido.
 Evidencias muestran…
1. La secuencia de aa del segmento P es
altamente homólogo en todos los canales
de K conocidos.
2. La mutación en ciertos aa del segmento P,
altera la habilidad de filtro del canal K para
distinguir el Na del K (debido a la sec de aa
en el segmento P).
 patch clamping (fijación de
membrana) o voltage clamping
(fijación por voltaje)

• Registra los movimientos iónicos a través

de un único canal iónico, mide las tasas a
las cuales estos canales se abren y cierran
y conducen iones específicos.
• Una pequeña pipeta es fuertemente
aplicada a la superficie de una célula; el
segmento de la membrana plasmática
dentro de la punta contendrá solo uno o
pocos canales iónicos. Un dispositivo de
registro eléctrico detecta el flujo iónico,
medido como corriente eléctrica, a través
de los canales.
11.5 COTRANSPORTE POR
SIMPORTADORES Y
ANTIPORTADORES
 Mecanismo de Cotransporte

• El movimiento de dos sustancias es acoplado obligatoriamente.

• Uso de la energía almacenada en el potencial electroquímico para
mover una molécula cuesta arriba.
• Presente en una gran variedad de organismos.
Tipos de Cotransporte
 La entrada de Na está favorecida
termodinámicamente
 Para el gradiente de concentración iónica:

Cambio de energía libre

cuando el Na se mueve de
afuera hacia adentro

A [Na] normales y
asumiendo que no hay
potencial eléctrico de
membrana

ESPONTÁNEO -1.45 kcal

 Para el gradiente del potencial eléctrico:

-1.61 kcal

F = cte. de Farady y E = -70

mV

Por lo tanto:
 Cotransportadores
acoplados al Na en las
células animales
 Simportador Na/glucosa

• Usa dos sodio para importar una glucosa.

• Incluso pequeñas [glucosa] pueden ser importadas
eficientemente.
 Mecanismo de Operación

• El uso de 2 Na hace posible que se eleve la

concentración de glucosa dentro de la célula,
debido a su energía libre negativa (aprox. -6 kcal).
 Antiportador Na/Ca y la
contracción muscular cardíaca

• En las células musculares cardíacas, la exportación de 1 Ca está

acoplada y alimentada por la importación de 3 Na.
Muchos cotransportadores
regulan el pH citosólico
 Antiportador sodio-bicarbonato/cloruro

MEDIO EXTERNO

CITOSOL

• Se activa a un pH bajo, importando sodio, junto con bicarbonato y

exportando cloruro. El bicarbonato producirá OH, lo cual elevará el
pH.
 Antiportador sodio/hidrógeno

pH = 7.4
MEDIO EXTERNO

CITOSOL H pH = 7.0

• Otro mecanismo usado para disminuir el pH celular.

Antiportador aniónico
cloruro/bicarbonato
• Cuando se eleva el pH se
usa este mecanismo ,
debido a que el
bicarbonato puede verse
como la combinación de
CO2 y OH.
OUT
• La importación de cloruro
a favor de su gradiente
de concentración
alimenta la expulsión de
bicarbonato.
IN
 El transporte de CO2 usa un
antiportador aniónico

• El antiportador cloruro/bicarbonato aumenta la habilidad de

los eritrocitos para transportar CO2 desde los tejidos hasta los
pulmones.
 Cotransportadores
acoplados al Na en otros
organismos
 El simportador bacteriano
sodio/aminoácido

• La unión del Na y la leucina está

acoplada.
 Proteínas de transporte y vacuolas
vegetales

• Las vacuolas se valen de antiportadores de protones, canales iónicos

y bombas de protones para consumir sucrosa, sodio, calcio, etc.
11.6 TRANSPORTE
TRANSCELULAR
 Tejido Epitelial

• Dos regiones bien

diferenciadas: lado
apical y lado
basolateral.
• Uniones estrechas:
impiden el paso de
algunas moléculas
hidrosolubles.
• Porción apical ->
transporte de
glucosa, aa, etc.
derivados de la
digestión
enzimática.
 Transporte transcelular de la glucosa

• Porción apical: operación coordinada de simportadores ligados al Na.

• Membrana basolateral: mecanismo finamente regulado por la Na/K
ATPasa y uniportadores.
• Aumento de la presión osmótica -> la acuaporinas no “funcionan” aquí.
 Las células parietales y el pH
citosólico neutro

• Anhidrasa carbónica + 4 proteínas de transporte diferentes ->

liberación de HCl por las células parietales y pH citosólico neutro.
 La reabsorción ósea requiere una
bomba de protones y un canal de Cl

• La reabsorción ósea requiere la función coordinada de una bomba

de protones de clase V y un canal de cloruro (ClC7).