Drugi genetski

parametri u populaciji
(SD, i, Gl, SE)
 Za poboljšanje
kvantitativnih osobina
domaćih životinja u novim
generacijama u populaciji,
pored h2, R i korelativnih
odnosa, važni su i, drugi
parametri ili veličine koje
objektivno uslovljavaju
ostvareni selekcijski
rezultat. To su, pre
svega, selekcijski
diferencijal (SD),
intenzitet selekcije (i) i
generacijski interval (Gl).
 Ove tri veličine su izuzetno značajne za uspeh
selekcije domaćih životinja i realizaciju
odgovarajućeg odgajivačkog cilja u proizvodnji.
Odgajivački cilj predstavlja zahtev čoveka u
proizvodnji stoke (meso, mleko, vuna ili drugi
proizvodi), a definiše se za duži vremenski
interval u kojem se selekcijskim i drugim
raspoloživim postupcima životinje usmeravaju ka
realizaciji postavljenog cilja.
Izborom boljih grla za
proizvodnju novih
generacija priplodne
stoke, uz kontrolu
uslova u kojima
životinje žive i
proizvode, nastoji se
akumulaciji superiornih
genotipova i realizaciji
cilja u što kraćem
vremenskom razdoblju.
Sama selekcija je, po
pravilu, spor proces pa
traži upornost, znanje i
korišćenje svih informacija
o životinji koja je
predmet interesovanja,
njenim precima, srodnicima
i, naročito, potomstvu.
Izborom boljih životinja u
generaciji roditelja treba
očekivati bolje rezultate i
u generaciji njihovih
potomaka. Upravo je to i
cilj selekcije koja se
realizuje u populaciji.
 Selekcijski diferencijal (SD)

Selekcijski diferencijal (SD) je razlika

prosečne vrednosti fenotipova odabranih
životinja za buduće roditelje i proseka
stada, zapata ili populacije iz koje
odabrane životinje vode poreklo. Dakle, SD
se može predstaviti formulom na sledeći
način:
 SD = - XOR-XGR,

gde je OR prosek individua odabranih za

buduće roditelje i GR je prosek roditeljske
generacije iz koje je izbor vršen.
Na primeru mlečnosti stada krava od 4.000 kg i
mlečnosti krava od kojih se biraju telad za
dalju reprodukciju (4.500 kg), jasno je da SD
iznosi 500 kg mleka. Znači, da se za
proizvodnju buduće generacije životinja biraju
grla koja su iznad proseka proizvodnje stada,
zapata ili populacije, utoliko više ukoliko je i
vrednost SD veća.
Veličina SD je ograničena potrebnim
brojem životinja za remont osnovnog stada
(zamenu onih koja ispadaju iz proizvodnje), pa
se realno i ne mogu birati samo grla sa
najvećom proizvodnjom.
SD treba računati za grla oba pola, s tim što
je za muška grla redovno veći nego za
ženska.
Razlog za to je što su potrebe za zamenu
muških grla redovno znatno manje nego
ženskih, što je u vezi sa karakteristikama
veštačke populacije i realnim odnosom
polova u njoj.
Dakle, SD kao veličina značajna za bolji
kvalitet nove generacije životinja i
ispoljavanje osobine koja je predmet
poboljšavanja nalazi se između prosečne i
maksimalne vrednosti fenotipskog
ispoljavanja osobine u populaciji stoke.
 Potrebno je naglasiti da se u selekciji stoke
koristi tzv. standardizovani selekcijski diferencijal,
koji se drugačije zove intenzitet selekcije (i) i dobija
se kada se SD podeli sa standardnom devijacijom (σ)
osobine koja se selekcioniše. Drugim rečima, dobija se
i=SD/σp. Upravo ova veličina se koristi u
projektovanju i izračunavanju realizovane vrednosti
selekcijskog uspeha (SE) ili odgovora na selekciju u
populaciji.
 Generacijski interval (Gl)
Generacijski interval (Gl) predstavlja prosečan
vremenski razmak između, rođenja roditelja i
rođenja njihovog potomstva. Meri se u
godinama i predstavlja značajan parametar u
selekciji, od čije veličine zavisi selekcijski
uspeh u populaciji životinja.
 Duži Gl znači sporiju selekciju i obrnuto.
 Zato je i važno da se Gl skraćuje, što se
postiže izborom budućih priplodnih muških i
ženskih grla iz prvih rađanja njihovih majki.
Kod svinja se, npr., Gl može svesti na godinu
dana ukoliko se izbor priplodnih grla vrši iz
prvih legala majki, koje su oplođene
nerastovima sličnog uzrasta.
 Pripustom nerastovima sa 7-8 meseci
starosti, uz trajanje suprasnosti nazimica oko
115 dana, moguće je dobiti novu generaciju
životinja u starosti roditelja 350-360 dana.
Inače, prosečno trajanje Gl u populacijama
stoke iznosi: goveda 3-6 godina, svinje 1-2,5
godine, ovce 2-4 godine, konji 8-12 godina,
itd.
 Selekcijski efekat (SE) i promene u
generaciji potomaka

 Selekcijski uspeh, efekat ili odgovor na

izvršenu selekciju (SE) je proizvod veličine
heritabiliteta (h2) osobine koja se selekcioniše
i odabranog selekcijskog diferencijala, odnosno
SE = h2 • SD
 Kako standardizovani selekcijski diferencijal
(SD), koji predstavlja intenzitet selekcije (i),
iznosi SD=i • σp, to se selekcijski efekat
može izraziti i kao

SE = h2 • i • σp
 PROCENA ODGAJIVAČKE (PRIPLODNE)
VREDNOSTI INDIVIDUA I UPOTREBA U
SELEKCIJI DOMAĆIH ŽIVOTINJA
Svaka populacija domaćih životinja se
sastoji od ženskih i muških individua,
koje zajednički i u osnovi podjednako
doprinose nastanku nove generacije i
ispoljavanju fenotipske vrednosti
kvantitativne osobine individua kao
rezultanti svih uticaja u populaciji
(genetski i negenetski).
Ispoljena fenotipska vrednost korisne osobine
se može u selekciji stoke računski
dekomponovati na pojedinačne faktore uticaja,
tako da se objektivno mogu pojedinačno
sagledati genotipska vrednost i odstupanja kao
rezultat dejstva faktora okoline na genotip
individue.
S obzirom da su uticaji faktora sredine
na genotip praktično uvek prisutni, s manjim ili
većim intenzitetom dejstva, jasno je da se
genotipska vrednost individue ne može
apsolutno tačno determinisati niti pojedinačni i
zajednički uticaji brojnih faktora okoline na
osobinu potpuno tačno izmeriti.
Ovo utoliko pre što se sa jedne na drugu
generaciju životinja ne prenose genotipovi
nego brojni geni, s njihovim prosečnim
efektom kao rezultatom odstupanja individue
od proseka populacije u kojoj se nalazi.
Dakle, individua i populacija stoje u
odgovarajućem međusobnom odnosu, pa se i
odgajivačka ili priplodna vrednost individue
određuje ili procenjuje na osnovu vrednosti
populacije ili informacija koje se dobijaju u
okviru populacije.
Uvođenjem aditivnog genotipa kao mere
odgajivačke vrednosti, koja zavisi od aditivnog
dejstva gena, svodi se procena vrednosti
individue na, procenu njene priplodne vrednosti
za iskorišćavanje u konkretnoj populaciji
domaćih životinja.
Priplodna vrednost konkretne individue
kada je određena kvantitativna osobina u
pitanju se praktično određuje indirektno, preko
praćene vrednosti sopstvenog fenotipa životinje
ili procene fenotipova njenih direktnih ili
indirektnih srodnika.
Stepen tačnosti dobijenih informacija je
utoliko veći ili manji ukoliko se kombinuju
podaci o fenotipskoj vrednosti same individue
s njenim bliskim, bližim, daljim ili dalekim
srodnicima u populaciji.
Ukoliko su u pitanju udaljeniji srodnici
po svom mestu u pedigreu životinje, utoliko
su i dobijene genetske informacije o životinji
manje pouzdane.
Potrebno je napomenuti da se procena
odgajivačke vrednosti zasniva na
međusobnom srodstvu individua i putevima
Rajta koji povezuju fenotipove i genotipove
srodnika. Upotreba odgovarajućih postupaka
u proceni verovatne priplodne vrednosti
individua (kriva regresije, najmanji kvadrati,
varijansa i kovarijansa, koeficijent
regresije, heritabilitet i drugi) treba da
pruži odgovor o pouzdanosti informacije,
izvorima varijacija i njenom korišćenju u
postupcima oplemenjivanja domaćih životinja.
Pri tome se polazi od činjenice da svaka individua
nosi u sebi 2x1/2 gena dobijenih od svakog
roditelja ponaosob, pa se i priplodna vrednost
individue definiše kao prosek priplodnih vrednosti
roditelja. Procenjena priplodna vrednost (PPV ili
EBV u genetskoj terminologiji:. Evaluation
Breeding Value) se generalno dobija iz odnosa

PPV = b • (P-M)

gde je b koeficijent regresije, P prosečna

vrednost odabrane individue ili individua, a M
prosečna fenotipska vrednost osobine u
konkretnoj populaciji stoke.
U stočarstvu su, kao uostalom i u ljudskoj
populaciji, mogući različiti tipovi srodstva
konkretne jedinke s bližim ili daljim
srodnicima.
Za priplodnu stoku najčešće vezuju
sledeći odnosi srodstva u populaciji
domaćih životinja odnosi srodstva individue
(I) s precima (Pr), bočnim-kolateralnim
srodnicima (KS) i potomcima (Po). Srodnici
su otac (O), majka (M), deda (D), baba
(B), sin (S) i kćerka (K).
 Procenjivanje genotipa
konkretne individue na osnovu
vlastitog fenotipa i/ili
fenotipova predaka, potomaka
i kolateralnih (bočnih) srodnika
ima za cilj determinaciju
genotipa radi planske oplodnje
i kombinovanja genotipova
roditelja i srodnika u genotip
potomaka.

Imajući u vidu srodstvo o kojem je napred bilo
reči, zakonitosti nasleđivanja osobina i
genetske veze koje postoje između individua
procena aditivnog genotipa ili priplodne
vrednosti jedinki se može vršiti na više
načina:
 a. po fenotipu,
 b. po precima životinje,
 c. po bočnim (kolateralnim) srodnicima,
 d. prema potomcima, odnosno
 e. kombinovana primena različitih metoda
procene.
Opšte konstatacije u vezi sa procenom priplodne
vrednosti (PPV) individua i selekcijom domaćih
životinja

U vezi sa selekcijom stoke i procenom

odgajivačke vrednosti individua, o čemu će
biti reči u nastavku izlaganja, neosporno je da
se čitav posao u osnovi svodi na utvrđivanje
genotipa konkretne muške ili ženske životinje
u stadu, zapatu ili populaciji stoke.
Prepoznavanjem superiornog genotipa i
planskim sparivanjem proizvodno boljih
životinja dobija se bolje potomstvo i
proizvodno superiornije individue u narednim
generacijama stoke.
 Jasno je, prema tome, da individualna
selekcija ima za cilj da na osnovu fenotipa
konkretne individue i/ili njenih direktnih ili
indirektnih srodnika proceni genotip i vrstu
gena koje životinja nosi u sebi, kako bi se
planskom oplodnjom procenjeni genotip
sintetizovao u dobijenom potomstvu.
 Dakle, za razliku od masovne selekcije
za koju je karakteristično slučajno
sparivanje genotipova, kod individualne
selekcije se parenje, obavlja prema
definisanom planu oplodnje konkretnih
genotipova.
 Genetska osnova superiornosti genotipova je
u tesnoj vezi sa pojavom dominantnosti i
homozigotnosti. Selekcija upravo potencira
homozigotnost u populaciji, posebno ako je u
pitanju dominantno delovanje gena na ekonomski
korisnu proizvodnu osobinu stoke.
Dominantno delovanje grupe gena se prenosi
na potomstvo životinja u populaciji, što dovodi
do pojave povećanja sličnosti potomaka s
precima. Upravo, procena priplodne vrednosti
pojedinačnih individua u populaciji i ima za cilj
procenu njihove genetske osnove sa stanovišta
superiornosti u odnosu na populaciju ili druge
individue koje često istovremeno konkurišu za
buduća rasplodna grla i potencijalne roditelje
narednih generacija u populaciji.
 Individualna selekcija stoke se prvenstveno
zasniva na fenotipskoj selekciji i proceni
genotipova na osnovu fenotipa individue.
Procena aditivnog genotipa ili priplodne
vrednosti se vrši i na osnovu drugih informacija
o individui koja je u postupku selekcionisanja,
što u suštini svodi selekciju na individualnu.
 Takva individua se priprema za korišćenje u
konkretnoj populaciji stoke pa je logično što se
u postupku odlučivanja o individui koriste
informacije o populaciji ili grupi životinja s
kojima se upoređuje.
 Za individuu koja se selekcioniše, ali i za
populaciju stoke kojoj će odabrana individua
živeti i proizvoditi, veoma je značajno da
njena priplodna vrednost bude takva da
obezbeđuje poboljšanje u pogledu fenotipske
ispoljenosti osobine ili osobina koje se
poboljšavaju. Matematički modeli koji se pri
tome primenjuju kao uravnoteženi linearni
izraz veza individue i srodnika s kojima se
upoređenja vrše mogu biti različiti, ali u
svojoj osnovi imaju sledeći najčešći oblik :
 PPV=b •(P-M),
PPV = b1 • (P1-M) + b2(P2-M) + ... bn(Pn-M),
itd.
 Samo vrednosti PPV iznad proseka ili
relativno posmatrano iznad 100
predstavljaju veličine koje obezbeđuju
proizvodni napredak u populaciji stoke.
Apsolutna (u jedinicama mere selekcionisane
osobine) i relativna (u procentima) priplodna
vrednost selekcionisanog grla upućuju na nivo
superiornosti grla u odnosu na populaciju ili
grupu individua s čijom vrednošću se vrši
upoređenje.
 Procena odgajivačke vrednosti individua i
selekcija na osnovu fenotipa

Fenotip u klasičnom smislu predstavlja

obeležje tipa, boje, telesne građe i
karakteristika reproduktivno-proizvodnih
svojstava životinja koje se selekcionišu. Ova
obeležja stoke su ranije i korišćena kao
selekcijski kriterijum u stočarstvu, bez obzira
na realno slabu povezanost spoljnih obeležja
životinje s njenim proizvodnim sposobnostima.
 Slaba korelativna veza spoljnih obeležja stoke s
proizvodnjom i fiziološko-proizvodnim
karakteristikama upućuje na važnost procene
proizvodnih sposobnosti za proizvodnju mesa,
mleka, vune, jaja ili druge proizvode životinja
merenjem na životinji i procenom njene genetske
vrednosti da sposobnost za proizvodnju prenese
na svoje potomstvo.
 Ovo s toga što se uticaji okoline i delovanje
genotipa životinje ponekad teško razlikuju i
razdvajaju, pa se visoka ili niska proizvodnja
mogu pripisati ili biti rezultat dejstva okoline u
kojoj životinja živi i proizvodi.
 Standardni uslovi sredine su merilo za procenu
genotipa individue, pre nego izraženi ili
pogoršani uslovi koji mogu da maskiraju stvarnu
vrednost genotipa.
 Proizvodne osobine domaćih životinja i njihovi
fenotipovi u kvantitativnom smislu, dakle sa
stanovišta merenja, brojanja i drugih načina
determinacije pojavljivanja, mogu se grupisati
na osobine plodnosti, mlečnosti, muznosti,
tovnosti, prinosa i kvaliteta proizvoda, telesne
razvijenosti i tipova priplodnih grla, pojave
bolesti, itd.
Procena odgajivačke vrednosti individua i selekcija
na osnovu pedigrea i predaka

Poreklo životinje, odnosno

fenotipski i genetski kvalitet
predaka, može biti vrlo
značajan faktor za selekciju i
procenu priplodne vrednosti
stoke. Zato je i važno
poznavanje predaka individue,
odnosno pedigrea (isprava o
poreklu po očevoj i majčinoj
strani najmanje kroz tri
generacije predaka).
 Selekcija na osnovu poznavanja vrednosti
predaka je važna za mlade životinje koje nisu
dostigle uzrast pri kojem se ispoljava
selekcionisana osobina ili za životinje suprotnog
pola kod kojih se osobina ne pojavljuje (bikovi
na mlečnost, nerastovi na plodnost, itd.).
Inače, po pravilu, pedigre sadrži podatke o
proizvodnji predaka (roditelji, dede i babe,
pradede i prababe po očevoj i majčinoj strani,
itd.), karakterističnoj boji dlake, recesivnim
manama, pojavi srodstva i linija koje su u
srodstvu, itd.

 Pri korišćenju pedigrea u
selekcijske svrhe najveći
značaj se pridaje najbližim ili
bližim srodnicima, s obzirom na
koncentraciju gena koji se sa
svakom novom generacijom
prepolovljuju
 Selekcija na osnovu porekla, dakle pedigrea,
počiva na koncentraciji gena koja vodi poreklo
od predaka individue koja je predmet
interesovanja.
 Na osnovu genetskih odnosa srodnika i veza
o kojima je već bilo reči, jasno je da između
roditelja i individue postoji genetska veza od
0,5, između babe i dede i individue od 0.25i.
prababe i pradede individue od 0,125, itd., sa
svakom generacijom predaka udaljujući se od
individue koja je predmet selekcije, genetska
istorodnost i istovrsnost gena se prepolovljuje,
analogno, od 1/2 kod roditelja, na 1/4 kod
babe i dede, 1/8 kod praroditelja, itd.
 Polazeći od opšteg modela za procenu
odgajivačke vrednosti individue na osnovu
vrednosti roditelja, odnosno izraza
 PPV = b•(Pp-M)
 gde je Pp odgovarajući prosek potomka,
vrednost koeficijenta b je moguće
determinisati indirektno (preko metode
najmanjih kvadrata) i direktno (preko Rajtovih
koeficijenata puta).

 Procena odgajivačke vrednosti individua i
selekcija na osnovu potomstva (progeny test)

Selekcija u stočarstvu na osnovu

potomstva, odnosno procena odgajivačke
vrednosti nekog od roditelja na osnovu
ispitivanja osobina i proizvodnih sposobnosti
potomstva vrlo je značajan postupak u
savremenoj zootehničkoj praksi. U suštini se
radi o ispitivanju roditelja, pri čemu je
vrednost potomaka indikator odgajivačke
vrednosti roditelja.
Pri tome se polazi od
pretpostavke da nema
korelacije između roditelja,
jer ako se, npr., procenjuje
vrednost oca majke potomaka
predstavljaju slučajan izbor iz
populacije. Prema tome,
koristeći informacije o
stvarnoj vrednosti potomstva
obezbeđuje se skoro najtačniji
postupak za procenu
odgajivačke vrednosti, utoliko
tačniji ukoliko je broj
potomaka veći.
Potrebno je naglasiti da se ova
selekcija široko koristi u
govedarstvu, svinjarstvu,
ovčarstvu i kod drugih vrsta
stoke, posebno kada su u
pitanju osobine tovnosti,
prinosa i karakteristika mesa,
kvaliteta trupova životinja,
itd. Postupci su u osnovi
različiti za pojedine vrste
stoke, ali je za sve važno da
se obezbedi:
a. slučajni uzorak potomstva
(budući da je teško ispitati
sve potomke priplodnjaka
praktikuje se ispitivanje
individua koje su bliže proseku
grupe potomaka, legla, itd.);
 b. da ženske individue koje se pare s
priplodnjakom radi ocene potomstva budu iz
stada, zapata ili populacije, dakle iz
neodabrane grupe životinja, kako bi se izbegao
njihov povećani uticaj na kvalitet potomstva;
 c. da se koristi veći broj potomaka po
priplodnjaku;
 d. da se uslovi ispitivanja ujednače za sve
potomke i budu slični uslovima u kojima će
budući odabrani potomci za priplod živeti i
proizvoditi, itd.
Kod nekih vrsta domaćih
životinja se ispitivanje
potomstva odvija sporije (u
govedarstvu, gde se često
dešava da bik bude isključen iz
priploda ili, pak, zaklan pre
nego što su kompletirani svi
podaci o njegovom kvalitetu
utvrđenom preko potomaka, pa
se praktikuje kolekcija,
lagerovanje i korišćenje sperme
i posle smrti bika, od tzv.
"čekajućih bikova"), a kod
drugih znatno brže (svinje),
što zavisi od više faktora
(brojnost potomaka, vreme
dostizanja polne zrelosti,
trajanje generacijskog
intervala i drugo).
Zato se i praktikuje ranije
uključivanje u priplod, kako
bi se priplodnjak što ranije
genetski procenio i
maksimalno koristio u
proizvodnji (kod bikova se
vrši osemenjavanje krava
na širem prostoru nego što
je sama populacija kojoj bik
pripada, kako bi se ubrzala
procena genetske vrednosti
individue).