Escuela Profesional de Ingenieria Pesquera

MODELOS Y TASAS
 MODELOS
La ciencia construye modelos o teorías para explicar fenómenos. Los fenómenos son observados y se
establecen relaciones, causas y explicaciones. Las observaciones se realizan sobre la evolución de
magnitudes (características) con el tiempo (o con otras características) y tomando en consideración sus
posibles causas (factores).
• Física – fenómeno del movimiento de los cuerpos (características – espacios recorridos en relación a los
tiempos invertidos en recorrerlos)
• Biología – fenómeno del crecimiento (característica – talla, o peso, en relación al tiempo)

ESTRUCTURA DE UN MODELO
Suposiciones básicas
• simplifican la realidad
• deben ser simples y «tratables» matemáticamente
• no pueden ser contradictorias
• no se demuestran
• se establecen sobre características
• Las suposiciones básicas, normalmente, se refieren a la evolución de las características y se establecen sobre las tasas
de variación de esas características.
Relaciones (propiedades)
se deducen de las suposiciones básicas, o de relaciones deducidas anteriormente mediante leyes de la lógica
(matemática). Las propiedades también llamadas:
«resultados» o «conclusiones» del modelo
Verificación
•los resultados del modelo deben ser coherentes (concordar) con la realidad.
la verificación implica observación (práctica):
muestreo, métodos estadísticos,...
Perfeccionamiento
• si los resultados no concuerdan con la realidad se deben modificar las suposiciones básicas.
• si la concordancia es aproximada se debe valorar si la aproximación es suficiente o no.
• la modificación de las suposiciones básicas puede consistir simplemente en «ampliar el ámbito» de la
realidad que sirvió de base para las suposiciones, para adaptarlas a la nueva realidad sobre la cual se
pretende aplicar el modelo.
Ventajas
• es más sencillo analizar las propiedades del modelo que la realidad
• resultados útiles en la práctica
• posibilidad de analizar situaciones o escenarios diferentes
• destacar lo esencial de los fenómenos y sus causas
• posibilidad de perfeccionamiento
TIPOS DE MODELOS MÁS USADOS EN LA EVALUACIÓN PESQUERA

Modelos de Producción
Los modelos de producción, también llamados modelos de Producción General, modelos Globales, modelos
Sintéticos o incluso modelos del tipo Lotka-Volterra. Estos modelos consideran el stock en su globalidad, en
particular la abundancia total (en peso o en número) y estudian su evolución, los efectos del esfuerzo de pesca,
etc. No consideran la estructura de edades o de tamaños del stock.

Modelos Estructurales
Estos modelos consideran la estructura de edades del stock y la evolución de esa estructura con el tiempo.
Pero, principalmente, se basan en que el stock, en un período determinado de tiempo, esta formado por
individuos de diferentes cohortes, y por lo tanto de diferentes edades y tamaños. De este modo, permiten
análisis y previsiones de lo que le puede acontecer al stock y a las capturas, basándose en la evolución de las
diferentes cohortes que lo componen.

En este manual no se seguirá el camino histórico de la construcción de los modelos. Se ha considerado más
conveniente discutir en primer lugar los Modelos Estructurales y posteriormente analizar los Modelos de
Producción.

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra es un sistema formado por un par de ecuaciones diferenciales

de primer orden no lineales que modeliza el crecimiento de dos poblaciones que interactúan (depredador y
presa).
Llamemos x(t) e y(t) a las poblaciones de presas y depredadores, respectivamente, en el instante t. Puesto que los peces de
consumo humano no compiten entre sí por su comida, pues ésta es muy abundante, en ausencia de depredadores su
número debe aumentar conforme a la Ley Malthusiana x' = ax, para alguna constante a>0. Por otra parte, el número de
contactos por unidad de tiempo entre depredadores y presas puede cifrarse en bxy. En conclusión, x’ = ax – bxy.
Similarmente, el número de depredadores crece de acuerdo con su población y y la comida disponible x, y decrece de
acuerdo con su índice de mortalidad. Esto nos proporciona una segunda ecuación y’ = -cx +dxy.
Así que, en conjunto, obtenemos:
x’ = ax – bxy
y’ = -cx +dxy
para constantes positivas adecuadas a, b, c, d.
 TASAS
Las suposiciones básicas de un modelo de la evolución de una característica precisan del concepto de tasa
de variación de la característica en relación al tiempo (o a otras características).

Evolución de la talla (L) de un individuo con el tiempo (o la edad) (t)

TASA MEDIA ABSOLUTA – tma(y)

Se considera y una función de x y el intervalo i de limites (xi, xi+1)

Dxi = xi+1 - xi el tamaño del intervalo

yi = valor de y cuando x = xi
yi+1 = valor de y cuando x = xi+1
La variación de y en el intervalo Dxi será Dyi = yi+1 – yi unción y=f(x) al variar en el intervalo i
 La tasa media absoluta, tma(y), de la variación de y en el intervalo Dxi será:

Tasa media absoluta de variación de y en el intervalo Dxi

pendiente de la secante = = tma(y) durante Dxi

Nota: tma(y) es conocida en la física como velocidad media de variación de y respecto a x, en el

intervalo Dxi.
TASA INSTANTANEA ABSOLUTA – tia(y)
Sea y una función de x
La tasa instantánea absoluta de y en el punto x = xi es la derivada de y con respecto a x en ese punto.

Tasa instantánea absoluta de y en el punto xi

Nota: tia(y) es conocida como velocidad instantánea de variación de y con x en el punto x.

Propiedades
1. 1. Dada la tia(y) el cálculo de la función y se obtiene, por integración, siendo: y = f(x) + Constante, donde f(x) = Primitiva de
tia(y) y la Constante es la constante de integración. Si aceptamos una condición inicial x*, y*, donde y* es el valor de y
correspondiente a x = x*, eliminando la Constante, resulta y = y*+f(x)-f(x*)

2. El ángulo que forma la tangente a la curva y con el eje de las x es la inclinación.

- La tangente trigonométrica de la inclinación es la pendiente de la tangente geométrica.
- tia(y) = derivada de y = pendiente = tg (inclinación)

3. Si en un punto x cumple:
tia(y) > 0 entonces y es creciente en ese punto
tia(y) < 0 entonces y es decreciente
tia(y) = 0 entonces y es estacionaria en ese punto (máximo o mínimo)

4. Si tia(y) = constante = const entonces y es función lineal de x, o según la propiedad 1 será:

5. Si y(x) = u(x) + v(x) entonces tia(y) = tia(u) + tia(v)

6. Si las causas A y B provocan aisladamente variaciones en y entonces las causas A y B simultáneamente provocaran una variación
en y tal que:

tia(y) total = tia(y) causa A + tia(y) causa B

tia(tia(y)) = d2y/dx2 = aceleración de y en el punto x

7. Si la aceleración en el punto x es positiva entonces la tia(y) es creciente y si aquella aceleración es negativa la tia(y) será
decreciente
TASA MEDIA RELATIVA – tmr(y)
Se considera y una función de x y el intervalo (xi, xi+1)
Sean:
Dxi = xi+1- xi = tamaño del intervalo
yi = valor de y cuando x = xi
yi+1 = valor de y cuando x = xi+1
xi* = cierto punto del intervalo (xi, xi+1)
yi* = valor de y cuando x = xi*
xi* puede ser xi, xi+1, , etc.
La tasa media de y relativa a yi* será:
TASA INSTANTANEA RELATIVA – tir(y)
Sea y una función de x
La tasa instantánea relativa de y en el punto x = xi es
Propiedades
1. Dada la tir(y), el cálculo de la función y se obtiene por integración, siendo y = f(x) + Constante, donde f(x) = Primitiva
de tir(y) y Constante es la constante de integración.
Si se adopta la condición inicial x*, y*, donde y* es el valor de y correspondiente a x = x*, tenemos, eliminando la
Constante, y = y*+ f(x) - f(x*)

2. Si en un punto x se da:
tir(y) > 0 entonces y es creciente en ese punto
tir(y) < 0 entonces y es decreciente
tir(y) = 0 entonces y es estacionario en ese punto (máximo o mínimo)

3. tir(y) = tia(lny) como se deduce de las reglas de la derivación

4. Si tir(y)= constante = const. entonces y es función exponencial de x, esto es,

y = Constante.econst.x o
y = y* . econst.(x - x*) y vice-versa.

5. Si y(x) = u(x).v(x) entonces tir(y) = tir(u) + tir(v)

6. Si las causas A y B provocan aisladamente variaciones en y entonces las causas A y B simultáneamente provocaran
una variación en y tal que; tir(y)total = tir(y)causa A + tir(y)causa B
MODELO LINEAL SIMPLE
Sea y = f(x)
Suposición básica del modelo

tia(y) = Constante = b en el intervalo (xi, xi+1): Dxi = xi+1 – xi

Condición inicial
x* = xi Þ y* = yi

Propiedades
1. Expresión general
2. Valor, yi+1 al final del intervalo, Dxi
3. Variación, Dyi, en el intervalo, Dxi
4. Valor central, ycentrali en el intervalo, Dxi
5. Valor acumulado, ycumi en el intervalo, Dx

o de la Propiedad 1
6. Valor medio en el intervalo, Dxi

MODELO EXPONENCIAL
Sea
Suposición básica del modelo
tir(y) = Constante = c en el intervalo

Condición inicial: x* = xi Þ y* = yi
Propiedades
Considerando que tir(y) = tia(lny) se puede decir que el modelo exponencial de y contra x es equivalente al
modelo lineal de lny contra x. Así, sus propiedades más importantes pueden deducirse tomando antilogaritmos
a las propiedades del modelo lineal de lny contra x.

modelo exponencial modelo lineal de lny contra x

 MODELO LOTKA-VOLTERRA
El modelo presa depredador es el que representa a la población de linces y conejos de un bosque. La razón de la
frecuencia con que aparece dicho ejemplo en diferentes textos, es porque la compañia Hudson Bay anoto
cuidadosamente las capturas de estas dos especies en el periodo 1800 - 1900, y se asume que estas capturas son
representativas del tamaño de las poblaciones. La Figura siguiente, representa a las capturas de linces y conejos
entre los años 1895 y 1925, apreciándose un comportamiento oscilatorio con un periodo aproximado de 12
años.
El objetivo seria construir un modelo que explique de forma matemática del comportamiento periodico de este
sistema. Dicho modelo ha sido elaborado en teoría y básicamente consiste en lo siguiente.

Sean x(t) ; y(t) las poblaciones de conejos (presas) y linces (depredadores) respectivamente. La razon de cambio
de las presas x´ (t) es proporcional en cada momento al numero de ellas, (a1x(t)), menos la probabilidad de
contacto entre los conejos y los linces, (a2x(t)y(t)). Es decir,

De manera similar, en ausencia de presas la población de linces disminuye a una tasa proporcional al numero de
ellos, (-b1y(t)), y al incluir los conejos su población aumenta proporcional a la posibilidad de contacto entre las
presas y los depredadores (b2x(t)y(t)). Combinando estos factores
Capturas de linces y conejos en 1895 - 1925
 Análisis numérico del modelo

La siguiente tabla muestra el índice de capturas de linces y conejos elaborada por la compañía Hudson Bay
entre los años 1900 y 1920.

Para poder aplicar el modelo presa-depredador a los datos de la Tabla, es necesario conocer a1; a2; b1; b2;
x(0); y(0). Empezamos tomando como valores iniciales x(0) = 30 e y(0) = 4. Para encontrar el resto de los
parámetros debemos tener en cuenta los valores medios.
Si elegimos los datos comprendidos entre dos valores máximos (o mínimos) y obtenemos su media,
podemos estimar . Por ejemplo, en el caso de los conejos consideraremos la población
comprendida entre los años 1903 y 1913.

y para los linces los comprendidos entre 1904 y 1915

De esta manera.
Ahora necesitamos otras dos ecuaciones para poder estimar todos los coeficientes.
Para ello razonamos de la siguiente manera: cuando la población de depredadores sea muy baja, es de
esperar que las presas estén creciendo de manera exponencial.
A partir de esta hipótesis calcularemos . En efecto, en la Tabla observamos que una población baja de
linces, y al mismo tiempo un crecimiento rápido de los conejos, corresponde al año 1910. Para estos años los
datos son x(t) = 27:1 en 1910 y x(t + 1) = 40:3 en 1911. Si sustituimos en la formula del crecimiento exponencial
, se obtiene.

En el otro caso, una población muy baja de conejos que implica un ritmo elevado en el descenso de la
población de linces, se da en el año 1905. Sean y(0) = 41:7 ; y(1) = 19, si sustituimos en

De las expresiones anteriores deducimos:

Por tanto, obtenemos nuestro modelo presa depredador de Lotka Volterra:
 COHORTE
Se llama cohorte o clase anual o incluso generación, a un grupo de peces de un stock nacidos en el mismo año.
El siguiente esquema ilustra las diferentes fases del ciclo vital de una cohorte:

Ciclo vital de una cohorte

Empezando, por ejemplo, por la fase huevo. Las fases siguientes serán larva, juvenil y adulto.
Al número de individuos de una cohorte que entran por primera vez en el área de pesca se le llama
reclutamiento a la pesca o a la fase explotable. Estos individuos crecen, desovan (una o varias veces) y
mueren.
A partir de la 1ª puesta los individuos de la cohorte pasan a ser adultos, y, en general, desovan nuevamente
todos los años dando origen a nuevas cohortes.
Las fases de la vida de cada cohorte previas al reclutamiento al área de pesca (huevo, larva, pre-reclutas),
son fases importantes de su ciclo vital pero, generalmente, no están sujetas a explotación, de tal modo, que
las variaciones en su abundancia se deben fundamentalmente a factores ambientales (viento, corrientes,
temperatura, salinidad, ...). La mortalidad en estas fases no explotables suele ser muy elevada particularmente
en la última parte de la fase larvaria (Cushing, 1996) por lo cual la supervivencia hasta el reclutamiento es muy
baja. Esta mortalidad, como ya se ha indicado, no se debe a la pesca.
El reclutamiento a la fase explotable de una cohorte (número de individuos que entran por primera vez en la fase
explotable en un año determinado), puede producirse a lo largo de varios meses de la forma que se muestra en
los siguientes esquemas:

Reclutamiento a la fase explotable

Se debe tener en cuenta en todo momento, que la 1ª puesta no tiene lugar a la misma edad para todos los
individuos de la cohorte. La proporción de individuos que desovan por 1ª vez aumentan con la edad, desde cero
hasta el 100%. A partir de la edad en que el 100% han desovado por 1ª vez, todos los individuos serán adultos.
El histograma o la curva que representan estas proporciones son conocidas como ojiva de madurez.
En algunos casos, también se puede simplificar la ojiva de madurez suponiendo que la 1ª puesta se produce a la
edad tmat o edad de 1ª madurez. Esta simplificación significa que los individuos de edad inferior a tmat son
considerados juveniles y los de edad igual o superior son considerados adultos.

Ojiva de madurez
EVOLUCIÓN EN NÚMERO DE UNA COHORTE, EN UN INTERVALO DE TIEMPO

Sea el intervalo (ti, ti+1) de tamaño Ti = ti+1 - ti de la evolución de una cohorte en el tiempo y Nt el número de
supervivientes de la cohorte en el instante t del intervalo Ti.
La información existente sugiere que las tasas medias de variación porcentual de Nt pueden considerarse
aproximadamente constantes, i.e., tmr (Nt) » constante.
Suposición básica

La tasa instantánea relativa de variación de Nt, en el intervalo Ti es:

tir (Nt) = constante negativa = - Zi

Ni = no de supervivientes al INICIO del intervalo (ti, ti +1)

Ni+1 = no de supervivientes al FINAL del intervalo (ti, ti +1)

Evolución de Ni en el intervalo T
El modelo de la evolución de Nt, en el intervalo Ti, es un modelo exponencial (porque tir(Nt) es constante).
Este modelo tiene las siguientes propiedades:
CAPTURA EN NÚMERO EN UN INTERVALO DE TIEMPO
Las causas de muerte debidas a la pesca se distinguirán de las restantes causas de muerte de los individuos de la cohorte.
Estas últimas se agruparan en una única causa llamada mortalidad natural. Así, a partir de las propiedades del modelo
exponencial

tir(Nt) total = tir(Nt) natural + tir(Nt) pesca

Considerando el intervalo Ti y suponiendo que, en ese intervalo, las tasas instantáneas de mortalidad debidas a causas
naturales y a la pesca son constantes y iguales a Mi y a Fi, respectivamente, será

Zi = Fi + Mi

Multiplicando ambos miembros de la igualdad anterior por

como s el número, Di, de muertos a causa de la mortalidad total, entonces,

De modo semejante será el número de individuos muertos a causa de la pesca, o sea, la Captura, Ci, en
número y, por tanto,
Nótese que también, será el número de individuos muertos debido a causas naturales.
La tasa de explotación, Ei, durante el intervalo Ti fue definida por Beverton y Holt (1956) como:

La captura en número, Ci, en el intervalo Ti, puede expresarse de diferente modo:

Ci = Fi. Ncumi
CRECIMIENTO INDIVIDUAL
Para estudiar la evolución de la biomasa de una cohorte, se puede utilizar el modelo de la evolución de una cohorte, en
número, y combinarlo con un modelo de la evolución del peso medio de un individuo de la cohorte. En efecto, la
biomasa Bt es igual a Nt.Wt donde Wt es el peso medio individual en el instante t. Por otro lado, también hay un interés,
más general, en disponer de un modelo para la evolución del peso individual, Wt, y de un modelo para la evolución de la
talla individual, Lt.

Para definir un modelo para el crecimiento en peso individual, Wt, hay varias alternativas:

ALTERNATIVA 1:

A) Se define un modelo para el crecimiento individual medio en talla, Lt

B) Se define la relación Talla-Peso.
C) Se combina A) con B) y se obtiene un modelo para el crecimiento individual medio en peso, Wt

ALTERNATIVA 2:
D) Se define un modelo directamente para Wt y Lt.

ALTERNATIVA 1
A) Modelo para el crecimiento individual en talla
Los modelos para ser usados en biología pesquera serán válidos para la fase explotable del recurso. El más conocido es el
Modelo de von Bertalanffy (1938). Las observaciones existentes sugieren que hay una talla asintótica, i.e., que hay una
talla a la cual tiende la talla individual.
t – edad
Lt – talla media individual a la edad t
L¥– talla asintótica
tr – inicio de la fase explotable
Así, Lt presenta una evolución donde se puede verificar que:
La tia(Lt) no es constante (porque el crecimiento no es lineal)
La tir(Lt) no es constante (porque el crecimiento no es exponencial)
Se observa, no obstante, que la variación de la magnitud (L¥- Lt) (a la que se podría llamar «lo que falta por crecer»),
presenta una tasa relativa constante y podrá ser descrita por un modelo exponencial. Así, se puede adoptar la:
B) Relación Talla-Peso

Es común utilizar la función potencia para relacionar el peso individual con la talla total (o cualquier otra). Así:

Donde la connstante a es llamada factor de condición o índice ponderal y la constante b constante de morfismo. Esta
relación puede justificarse aceptando que, grosso modo, «el porcentaje de crecimiento en peso» es proporcional «al
porcentaje de crecimiento en talla» (de otro modo el individuo devendría «desproporcionado») y, por tanto,
adoptando la suposición básica

donde b es la constante de proporcionalidad.

BIOMASA Y CAPTURA EN PESO, EN EL INTERVALO TI
1. Biomasas

Teóricamente, se podría decir que la biomasa en el instante t

del intervalo Ti viene dada como:

Bt = Nt. Wt

y, por tanto, la biomasa acumulada en el intervalo Ti seria: