PALEONTOLOGÍA

BRIOFITAS Y PLANTAS
VASCULARES.
BRIOFITAS
Las plantas terrestres aparecen por primera vez en el registro fósil
hace unos 450 millones de años, en fragmentos fósiles que
parecen ser de origen hepático.
La tierra ofrecía más abundancia de luz solar y un substrato de
rocas rico en minerales. Evidentemente, las algas verdes no
salieron del agua para beneficiarse de estas condiciones. Por el
contrario, las primeras plantas terrestres evolucionaron después
de que ciertas especies de algas verdes quedaran aisladas sin
agua alrededor, durante periodos de sequía estacional.
Las adaptaciones que las ayudaron a sobrevivir a las sequias
tenían valor de supervivencia y se volvieron más abundantes.
Los Briófitos evolucionaron aproximadamente al mismo
tiempo que los animales anfibios. Al igual que las ranas,
sapos y salamandras, sus espermatozoides necesitan agua
libre por la que nadar hasta la ovocélula. Por esta razón, es
normal que habiten en zonas húmedas, como bosques con
frecuencia envueltos en nubes o niebla.

Puesto que los Briófitos poseen cuerpos blandos, se

descomponen antes de que puedan fosilizarse bien, por
ello existen escasas muestras de su forma, lo que dificulta la
determinación de su filogenia primaria. Los primeros fósiles
completos de Briófitos datan de casi el final del Devónico,
hace unos 360 millones de años
Con un aproximado de 20,000 especies alrededor del
mundo, se cree que son los parientes más cercanos a las
primeras plantas terrestres y habitan el planeta desde hace
300 millones de años. Evolutivamente, las briófitas ocupan
un lugar entre las algas verdes y las plantas vasculares. En
América Tropical existen aproximadamente más de 4000
especies.
 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Se encuentran en casi cualquier ecosistema, excepto en

el mar debido a que no toleran la salinidad
Crecen sobre una gran variedad de sustratos: rocas,
árboles, troncos caídos, en el suelo, sobre hojas de
plantas vasculares, a orillas de ríos, etc.
Son plantas relativamente pequeñas, en general no
superan los 20 cm de altura.
Carecen de tejidos vasculares especializados: xilema y
floema. Por lo tanto, estrictamente hablando, carecen
de hojas, tallo y raíces. Por lo tanto se les denomina
plantas no vasculares.
Se reproducen por esporas o vegetativamente y su ciclo
de vida depende directamente del agua
Tratan de captar y almacenar el agua de lluvia, la cual
luego se libera poco a poco. Almacenan hasta 25 veces
su peso seco funcionan como esponjas.
CLASIFICACIÓN DE LAS BRIOFITAS
La división Anthocerotophyta (antocerotes)

• Incluye 215 especies en 14 géneros y cinco familias

bien establecidas a nivel mundial

• Las peculiaridades morfológicas, el desarrollo del

esporofito, la presencia de cloroplastos y de las
colonias de Nostoc (cianobactarias), entre otras
características, diferencian este grupo del resto de
los integrantes del Reino Plantae.

• Los antocerotes habitan en lugares húmedos,

abiertos, en suelos perturbados y mineralizados de
ríos y montañas y ampliamente distribuidos en
zonas templadas y subtropicales del mundo
 La división marchantiophyta (hepáticas)

Incluye alrededor de 5 000 especies en unos 391 géneros y 77

familias. Constituye un grupo muy diverso en formas y
estructuras y se reconocen dos tipos morfológicos: hepáticas
talosas y hepáticas foliosas. Se pueden encontrar en hábitats
perturbados y en ecosistemas naturales, preferentemente en
lugares húmedos y sombreados.

Las hepáticas tienen un significativo interés biogeográfico y

evolutivo por su larga historia geológica, la que se remonta a
los inicios de la colonización vegetal de la superficie terrestre,
en la era paleozoica (hace 480 millones de años),
conjuntamente con el origen de las plantas
vasculares.
•
•
 La división Bryophyta (musgos)

Tiene aproximadamente 13 000 especies agrupadas en

913 géneros y 114 familias. Los musgos comprenden la
segunda división más diversa entre las plantas terrestres y
han colonizado todos los hábitats excepto el marino.
Dentro de las briofitas es el grupo más diverso y
morfológicamente más complejo; el gametofito siempre
tiene morfología foliosa. Dentro de esta división está el
Sphagnum quien es el principal componente del
ecosistema de turberas de las zonas templadas, el cual se
caracteriza por ser el reservorio de carbono más grande
del mundo.
•
 DISTRIBUCIÓN DE LAS BRIOFITAS

Las briofitas tienen diferentes formas de crecimiento en

dependencia de su capacidad para adaptarse a los diversos
microambientes.

A excepción de del mar y los desiertos extremos, el resto de la

tierra está colonizada por Briófitos. Son los únicos habitantes
vegetales de regiones boreales y australes, pueden vivir en
lugares de temperaturas muy extremas como rocas expuestas
al sol o en lugares muy secos durante años, siendo capaces de
recuperarse rápidamente al ser mojados.

Estas formas de crecimiento están condicionadas por la

competencia y las condiciones abióticas, principalmente
relacionadas con el agua.
Se pueden encontrar ocupando diferentes tipos de sustratos: tierra,
roca, madera podrida, hojarasca, humus y sobre la base de
troncos, ramas y hojas de árboles y arbustos. Su mayor desarrollo se
da en lugares húmedos, la absorción y pérdida de agua se
produce por toda la planta, y son capaces de retener grandes
cantidades de agua, contribuyendo al mantenimiento del
balance hídrico especialmente en los bosques.

La abundancia de los que crecen sobre la tierra puede variar en

dependencia del tipo de vegetación señalaron que en los
bosques secos y esclerófilos las briofitas son menos frecuentes, ya
que el suelo se encuentra cubierto por una densa capa de hojas
muertas que no permiten su crecimiento. En los bosques lluviosos
son más abundantes debido a la gran riqueza de humus y materia
orgánica en descomposición que se acumula.

En los suelos procedentes de rocas ultramáficas abundan táxones

acidófilos, el endemismo es relativamente alto, aunque en su
mayor parte no son endémicos de las serpentinas.
La presencia de las briofitas que colonizan la superficie
de las rocas está condicionado por los niveles de
sombra, humedad, rugosidad de la superficie y la
composición química de la roca.

Pueden existir determinados grupos con preferencias

hacia las rocas silíceas o calizas, siendo estos últimos
menos tolerantes a la desecación.

También son capaces de resistir temperaturas extremas:

crecen sobre rocas del nivel de nieve permanente del
Ártico y Antártida

Requieren menor intensidad lumínica que las restantes

plantas, por lo que son los habitantes del interior de las
cuevas, viviendo con solo 0,1 % de intensidad lumínica.
AI estudiar los fósiles, podemos recopilar información para
imaginarnos mejor el mundo cuando se produjo la evolución de
las primeras plantas. AI tiempo que se adaptaban a su medio,
estaban cambiándolo a medida que crecían y se reproducían.
AI observar cómo los Briófitos vivos cambian el medio, podemos
imaginar como debió de haber sido la Tierra cuando las plantas
terrestres evolucionaron por primera vez.

Las briófitas poseen

características peculiares
que les permiten sobrevivir
en ambientes gélidos. Es el
caso de este musgo de la
especie
Racomitrium lanuginosum
 Los Briofitos desempeñan un importante
papel en la sucesión vegetal. Por
ejemplo, los musgos suelen ser los
primeros vegetales que colonizan las
superficies y grietas de rocas, donde
inician el proceso de descomposición
que, en última instancia, da lugar al
suelo.
PAPEL DE Sus rizoides segregan ácidos que
LOS disuelven gradualmente la roca, lo que
BRIOFITOS deja pequeñas bolsas de suelo a las que
las sucesivas generaciones de musgos
añaden materia orgánica. Las semillas
de otras plantas germinan en estas
bolsas y establecen comunidades
vegetales más complejas. Las plántulas
de árboles comienzan a crecer en las
grietas y pueden terminar por romper las
rocas, a medida que las raíces se
expanden.
 DIVISION PSILOPHYTA

• De Psilophyta o helechos arcaicos el género

psilotum, -cuyo nombre proviene del griego
psilos y significa desnudo, tal como se le ve,
desprovisto de hojas-, es su representación
viva mas destacada. Son las vasculares más
simples dentro de Pteridophytas y están en
franco peligro de extinción. Se han
encontrado Psilophytas fósiles que existieron
hace aproximadamente 450 millones de
años.
Este género se caracteriza por la ausencia de
raíces o muy rudimentarias.
 TAXONOMIA:

• Division de Psilophyta
• Clase de psilopsida
• Orden Psilotales
• Familia psilotaceae
• género psilotum
• género tmesipteris
 DESCRIPCIÓN:

• Estas son plantas vasculares pequeñas, a menudo de

crecimiento epifítico, con tallos dicotómicamente ramificados,
sin hojas, que en las especies del género Psilotum son reemplazadas
por pequeñas escamas verdes (micrófilas) que cubren el tallo,
mientras que en Tmesipteris hay estructuras fotosintéticas similares a
las hojas Pero sin estructura vascular. El tallo, con una sección
cuadrangular, tiene un núcleo central de tejido vascular
( protostele).
También carecen de raíces reales cuya función está dominada
por rizomas sutiles mal diferenciados, que absorben nutrientes
gracias a las relaciones simbióticas con hongos ( micorrizas ).

• Los esporangios están ubicados en los extremos de las ramas y se

unen a grupos de 3 (sinangi). A madura una vez abierta la liberación
de las esporas , color amarillo-blanquecina, de los que
posteriormente desarrollan gametofito haploides . Estos tienen la
apariencia de pequeños tubérculos subterráneos, de 1-2 mm de
tamaño. Cuando alcanzan la madurez, producen gametos
masculinos y femeninos, a partir de los cuales se origina la
generación posterior de esporofitos diploides.
 SÓLO HAY DOS GÉNEROS
VIVIENTES: PSILOTUM Y TMESIPTERIS.

• Psilotum nativa de los

trópicos.
• Cuenta con tallo subterráneo,
llamado rizoma y un tallo aéreo que
se ramifica dicotómicamente.
• La fotosíntesis se localiza
principalmente en el tallo.
• Las hojas parecen escamas.
• Los rizomas tienen rizoides.
• La epidermis tiene estomas.
 DOS PLANTAS TÍPICAS DE ESTA
DIVISIÓN SON:

• Rhynia:
 Sus fósiles datan del devónico
medio, de hace aproximadamente
400 millones años y se sabe que
existieron dos especies de plantas,
una que medía 20 cm y la otra de 50
cm de altura.
 El esporofito constaba de un rizoma
y tallos erectos sin hojas, carecía de
raíces y la absorción se efectuaba
por unos rizoides semejantes a pelos
radicales que nacían directamente
del rizoma subterráneo. Algunas
ramas terminaban en esporangios
con esporas de paredes
cutinizadas.
 PSILOTUM NUDUM:

• Están limitadas a los trópicos y

subtrópicos. Son de tallos delgados,
terrestres o epífita, carecen de raíces. El
cuerpo vegetal perenne consta de un
rizoma cubierto de rizoides y ramas
verticales, la ramificación es
dicotómica.
•
Las ramas carecen de hojas verdaderas
pero tienen escamas irregularmente
dispuestas, algunas ramas son estériles,
en la axila de cada escama llevan un
esporangio grande. Éstas se diseminan
por el viento, caen al suelo y originan
prótalos; el prótalo maduro (gemetofito)
no es verde, generalmente es cilíndrico y
pardusco, dicotómico o irregular, tiene
rizoides que van de 1 a 18 mm.
•
 DISTRIBUCIÓN:

• Hoy en día están siendo encontradas

en lugares húmedos de las regiones
tropicales y subtropicales,
• como Hawaii, Florida, Texas o de las
islas del Caribe.
• Son nativos de la región sureste de los
Estados Unidos, Japón, Australia y
Nueva Zelanda. En los Estados Unidos,
se pueden encontrar en pantanos y
acantilados rocosos secos desde
Carolina del Norte hasta Oklahoma.
 LYCOPHYTA

• Son las plantas vasculares más antiguas que existen en la

actualidad, Si bien su diversificación parece haber
comenzado hace 200 millones de años aproximadamente, la
diversificación que generó las especies conocidas en la
actualidad parece haber empezado recién hace unos 80
millones de años (al terminar el Cretácico). En la actualidad
todavía existe la clase Lycopsida (el resto de las clases ya
extintas), siendo sus géneros más sobresalientes Lycopodium,
Selaginella e Isoetes
• Muchos de los antiguos licofitos, como Lepidodendron, eran
árboles que a menudo excedían los 30 metros (100 pies) de
altura. Los géneros vivos son todas plantas pequeñas, algunas
erectas y otras enredaderas bajas. Independientemente de
su tamaño o edad geológica, todos comparten ciertas
características del grupo.
• La ramificación suele ser dicotómica, es decir, la
punta del disparo se bifurca repetidamente.
• Las dos ramas que resultan pueden ser iguales en
longitud o pueden ser de diferentes longitudes.
• Las hojas son generalmente pequeñas.
CICLO DE VIDA:
 CITOGENÉTICA:

• Al igual que en los helechos, los representantes heterosporosos

tienen un número de cromosomas mucho más bajo que los grupos
homosporales. Así, Selaginella e Isoetes tienen x = 9 o 10 (Selaginella)
y 11 (Isoetes), mientras que Lycopodium y Phylloglossum tienen un
amplio rango de números más altos, que se correlacionan con
subgéneros o géneros: x = 23 (Diphasiastrum), 34 (Lycopodium en
sentido estricto), 35 (Pseudolycopodiella), 39 (Lycopodiella), 67 a 68
(Huperzia y Phlegmariurus), y 104 a 156 (Palhinhaea). Phylloglossum
tiene x = aproximadamente 250. La hibridación es rara en Selaginella
pero es común en Isoetes y las especies terrestres de Lycopodium.
 FORMAS FÓSILES:

• Los lycophytes representan una amplia gama de

plantas vivientes y extintas que han contribuido los
datos importantes sobre las tendencias evolutivas
de las plantas vasculares primitivas. Los primeros
licofitos incluían Baragwanathia y
Protolepidodendron, que datan de principios del
período Devónico. Ambas eran pequeñas plantas
herbáceas. Durante el Período Carbonífero, que
siguió (comenzando hace unos 360 millones de
años), aparecieron las formas de árboles de los
Lepidodendrales.
• A lo largo de los años, los taxónomos han
descubierto y asignado partes fósiles de plantas
lepidodendrónicas a los llamados géneros de
formas, o géneros de órganos: Lepidophyllum para
fósiles de hojas desprendidas, Lepidostrobus para
fósiles de strobili. Estos géneros de formas ahora se
reconocen como partes de un género fósil
principal denominado Lepidodendron. Algunos
otros lycophytes que coexistían con el árbol
lycophytes eran pequeñas plantas herbáceas que
se parecían a las especies modernas de
Lycopodium y Selaginella.
Ilustración de
Lycophitas
actualmente
extintas.
(a)Lepidoden
dron
(b)Sigillaria
 CLASIFICACIÓN:

• Tomando en cuenta los grupos extintos, las licofitas más

antiguas se diversificaron en el Silúrico hace más de 420
millones de años y los órdenes actuales vienen desde
el Devónico, teorizando la siguiente filogenia:
ORDEN LYCOPODIALES
ORDEN SELAGINELLALES
ORDEN ISOETALLES
 SPHENOPHYTAS

• Las plantas de la división Sphenophyta son

plantas vasculares silificadas que se
desarrollaron durante el periodo Devónico
ocupando una gran extensión territorial durante
el Carbonífero; todo esto en la era Paleozoica.
• Probablemente,los miembros del filo
Sphenophyta evolucionaron a partir de los
extintos Trimerófitos. Las formas arbóreas extintas
eran típicas de la familia Calamitaceae,
alcanzaban alturas de unos veinte metros y sus
troncos tenían diámetros de hasta treinta
centímetros. El único género vivo de los
Estenófitos es Equisetum, que consta de 15
especies de plantas conocidas comúnmente
como Equisetum o cola de caballo.
 CARACTERÍSTICAS

• Son plantas muy sencillas, porque no tienen las

complejas estructuras reproductivas que permiten
generar semillas.
• Se reconocen por sus tallos articulados y estriados.
• Tienen hojas muy pequeñas que nacen en cada
nudo a manera de escamas.
• Pueden ser hermafroditas.
 LOCALIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Podemos encontrarla principalmente en los lugares

húmedos tales como pantanos, riveras, orillas de los
ríos, lagos, etc y tiene una distribución bastante
cosmopolita, pudiendo encontrarla en Asia, Europa,
África y América del Norte, especialmente en suelos
arcillosos; excepto Australia, Nueva Zelanda y la
Antártida.
 EVOLUCIÓN

• Las plantas modernas se parecen a sus

antepasados arborescentes que crecieron hace
veinte millones de años, lo que podría hacer de
Equisetum el género de planta vascular más
antiguo y el que menos ha cambiado con el
tiempo.
 REPRODUCCIÓN
Los esporangios se agrupan en conos (strobili) en las puntas
de los brotes vegetativos de apariencia ordinaria en algunas
especies de Equisetumums, mientras que en otros el esporofito
es un brote simple, no verde de otra duración, sin
ramificaciones, con estrobilos terminales. Los esporangios
cuelgan en grupos de cinco a diez esporangióforos similares a
paraguas que componen engrosadas e higroscópicas
llamadas elaters a medida que los elaters se secan giran y
giran dando flotabilidad a las esporas. Las esporas germinan,
produciendo pequeños gametofitos verdes, que anclan con
rizoides a una superficie húmeda y rica en nutrientes. Los
espermatozoides de múltiples flagelos nadan en el agua
hacia el archegonio se fertiliza el único óvulo en su base, el
cigoto forma un embrión en el archegonio y el esporofito
joven se nutre del gameto phyte que está unido hasta que los
órganos están suficientemente desarrollados para sostener el
Esporofito independientemente.
 FILICOPSIDA
Los helechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodio
phyta) son plantas vasculares sin semilla (pteridofitas), cuyas
características morfológicas más sobresalientes son sus hojas
grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con
prefoliación circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3
gruposː los helechos
leptosporangiados(Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sin
embargo, los análisis genéticos modernos encontraron que los
ofioglosales están relacionados con los psilotales, los cuales
históricamente se clasificaron aparte al considerárseles primitivos,
agrupándose ahora juntos en un solo taxón
llamado Ophioglossidae o Psilotopsida. Pueden
presentar soros para su reproducción. La
naturaleza monofilética de los helechos ha sido puesta en duda
por varios autores debido a los resultados de los primeros análisis
filogenéticos moleculares; sin embargo, se ha comprobado que
forman un clado hermano de los equisetos con base en la
genética plastidial, nuclear y mitocondrial.
 Helechos Verdaderos

Ophioglossidae
 FILOGENÍA

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en

las Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los
leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y
Ophioglossidae entran dentro de este taxón.
Los helechos son plantas sin flores ni
semillas, pertenecientes al grupo de las
Pteridofitas. Se reproducen mediante
esporas, las cuales necesitan la presencia
de agua para completar su ciclo biológico.
Los helechos son notables por:

Sus hojas (frondes), Su tallo subterráneo

(rizomatoso), Su reproducción particular,
numerosos géneros y especies.
 Reino Plantae

 División Embryophyta asiphonogama (parafilético)

 Subdivisión Pteridophyta (parafilético)

 Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et

al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:

 Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)

 Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)

 Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)

 Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al clado

dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las
osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan también los
heterosporados)

 Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)

 Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)

 CONCLUSIONES

 El estudio de las Briofitas es importante ya que son la transición entre las algas y las
actuales plantas vasculares y gracias a ellas se puede datar y ubicar este cambio en el
tiempo geológico, así como las consecuencias en el medio ambiente de ese entonces.

 Las clasificaciones no son cosmopolitas, por otro lado sirven de ayuda a la

paleobotánica, ciencia por la cuál nos regimos en el entorno de la taxonomía practica
del estudiante.

 Los diferentes autores a lo largo de los años han clasificado las evidencias biológicas
y paleontológicas de plantas que existieron y así mismo las que han dejado de existir, en
esta empresa se ha dado diversas controversias entorno a las denominaciones,
conceptos y definiciones de las plantas vasculares, por esto la arbitrariedad en la
taxonomía de las briofitas y las pantas vasculares queda en razón del lector.