ESTADOS DE DESARROLLO DE LA

PLANTA DE MAIZ
Hugo Soplin V. Ph.D.

Setiembre 2014
Las plantas de teosinte tienen tallos principales que generalmente tienen una rama
lateral alargada en la mayoría de los nodos (Figura 1). Las ramas laterales y el tallo
principal están compuestos por una serie de nodos y entrenudos alargados (de 15 o
más cm de largo) con una hoja unida en cada nodo.

El número de entrenudos (u hojas) en cada rama lateral es aproximadamente

equivalente al número en el tallo principal sobre el punto de unión de la rama. Por lo
tanto, una rama unida en el tercer nodo debajo de la borla principal estará compuesta
por aproximadamente tres entrenudos, mientras que una conectada en el sexto nodo
debajo de la borla tendrá alrededor de seis entrenudos. Las hojas a lo largo de las
ramas laterales están completamente formadas y se componen de dos partes: una
vaina que se engancha alrededor del tallo y una hoja que se extiende lejos de la planta.

Las hojas en las ramas están dispuestas en una filotaxi alternativa, es decir, cada hoja
se lleva en el lado opuesto del tallo en relación con las hojas en los nodos arriba y
abajo. Tanto el tallo principal como las ramas laterales primarias de la planta de
teocintle están inclinadas por inflorescencias masculinas (borlas), mientras que las
esbeltas inflorescencias femeninas (orejas) de teosinte se originan en ramas
secundarias en las axilas de las hojas a lo largo de las ramas primarias. Cada una de
estas inflorescencias femeninas está rodeada por una sola hoja o cáscara sin cuchilla.
Los oídos se producen en grupos de 1 a 5 (o más) en cada nodo a lo largo de la rama.
Cada una de las ramas que se producen está compuesta por nodos y entrenudos
cortos, con un promedio de alrededor de 1 cm de longitud. A diferencia del teosinte, el
número de entrenudos en la rama lateral es mayor que el número en el tallo principal
sobre el punto de unión de la rama.

Para la línea de maíz W22, una rama unida en el quinto nodo debajo de la borla
principal estará compuesta por unos 12 entrenudos y tendrá 12 hojas de cáscara. Las
hojas (cáscaras) a lo largo de la rama lateral están compuestas en gran parte por una
vaina con solo una hoja pequeña (si alguna) unida a ella.
Las cáscaras están dispuestas en una filotaxia espiral a lo largo de la rama, en lugar de
la filotaxia alternativa para las hojas en el tallo principal de la planta. Las ramas
secundarias están normalmente ausentes (abortadas).

Finalmente, la rama lateral termina con una inflorescencia u oreja femenina, que está
encerrada estrechamente dentro de las cáscaras dispuestas en espiral debido a la falla
de los entrenudos de la rama para alargarse completamente.
Las morfologías divergentes de las ramas laterales de maíz y teosinte revelan el
complejo conjunto de cambios evolutivos involucrados en el origen de la arquitectura
de la planta de maíz. Éstos incluyen
(1) detener el alargamiento total de los entrenudos,
(2) detener el crecimiento de la lámina de la hoja,
(3) detener el crecimiento de algunos brotes axilares,
(4) suprimir el crecimiento de ramas secundarias,
(5) aumentar el número de hojas (cáscaras) formadas en la rama,
(6) cambiar la filotaxia de la hoja (cáscara) de alterno a espiral, y
(7) reemplazar la borla (inflorescencia masculina) en la punta de la rama lateral con
una oreja (inflorescencia femenina).

Notablemente, la mayoría de estos cambios implican detener el crecimiento de

órganos particulares.

Esto sugiere que un proceso de desarrollo común (represión del crecimiento de

órganos) expresado en distintos puntos en el espacio o en el tiempo de la
organogénesis produjo este conjunto de cambios correlacionados (ver tb1 y la
evolución del maíz).
From: Enfoques moleculares y fisiológicos de la mejora del maíz para la tolerancia a la sequía.
J Exp Bot. 2002;53(366):13-25. doi:10.1093/jexbot/53.366.13
J Exp Bot | © Society for Experimental Biology
El conocimiento de las etapas de crecimiento del maíz les permite a los
cultivadores cronometrar adecuadamente las operaciones de campo para cumplir
con las oportunidades. El momento adecuado para el fertilizante, el riego, el
cultivo, la cosecha y el control de insectos, malezas y enfermedades puede mejorar
significativamente los rendimientos.

El conocimiento del proceso de crecimiento de la planta proporciona los medios

para mejorar la cosecha de maíz. Los síntomas de la planta que ocurren durante
ciertas etapas de crecimiento ayudan al productor a determinar la causa y el efecto
de una deficiencia, enfermedad u otro problema de cultivo y toman las medidas
oportunas.
Existen varios métodos para la puesta en escena del maíz. El método del collarín de
la hoja utiliza un sistema de conteo de hojas "de collar" (cuando la hoja destapa
parcialmente el tallo o el culmo) durante las etapas de crecimiento vegetativo e
incluye la primera hoja emergente de punta redonda en el recuento. Este es el
método de estadificación más utilizado.
Otro método menos común es similar pero no cuenta la primera hoja emergente,
solo las hojas posteriores con punta afilada.
Un tercer método de estadificación es comúnmente utilizado por la industria de
seguros de cultivos y simplemente cuenta todas las hojas visibles, ya sea
redondeadas o puntiagudas y con collar o no.
 Planta de maíz joven puesta en escena
como V3 según el método de collar.

La misma planta, pero puesta en escena como

4 hojas según el método de "caída"..
Tallo dividido que ilustra el primer nodo distinguible sobre el triángulo conciso.
La semilla de maíz comienza a germinar cuando la semilla contiene al menos un 30% de
humedad. La primera estructura de plántula que emerge de la semilla de maíz es la radícula
(raíz), seguida por el coleoptilo (brote) con la ciruela cerrada (primeras hojas y punto de
crecimiento). La aparición de la radícula primero permite que las plántulas jóvenes se anclen
en el suelo y obtengan un suministro adecuado de agua y luego obtengan agua y nutrientes.
Para emerger, el primer entrenudo en la planta de maíz (el mesocotilo) se alarga hacia la
superficie del suelo y continúa hasta que el coleoptil alcanza la luz. En la etapa VE, el punto
de crecimiento es normalmente de 1-1.5 pulgadas por debajo de la superficie del suelo. El
punto de crecimiento permanece debajo de la superficie del suelo durante tres o cuatro
semanas, protegiendo este punto de crecimiento de las lesiones físicas, incluidas las
heladas, los insectos de la superficie o los animales de pastoreo.

1. Germination
and Emergence
(VE)

Figure 1. Germination and emergence 0, 2, 4,

5, and 6 days after planting
 Figure 2. V2 plant

V1-V2
Estas etapas de crecimiento ocurren aproximadamente una semana después de que
emerge la planta. Dado que el sistema radicular es relativamente pequeño y el suelo
está fresco, las concentraciones más altas de nutrientes fertilizantes estimulan el
crecimiento temprano de las plantas. Sin embargo, las cantidades de nutrientes
requeridas son relativamente pequeñas y el fertilizante colocado en una banda donde
las raíces primarias entrarán en contacto con ellas permitirá la absorción efectiva en
esta etapa. Las raíces de la planta de maíz en la primera espiral son alargadas..
 Figure 3. V3 plant

V3-V5
Dos semanas después de que emerge la planta, comienza la etapa V3. El cultivo demasiado cerca de la planta después de este
tiempo destruirá algo del sistema radicular permanente. Una helada (helada ligera) o granizo puede destruir las hojas expuestas
pero no dañará el punto de crecimiento debajo de la superficie del suelo, por lo que el daño a la planta sobre la superficie del suelo
en este momento generalmente produce una reducción muy pequeña en el rendimiento. El crecimiento del sistema radicular de las
plántulas ha cesado esencialmente. Los pelos de la raíz están presentes en las raíces nodales. Las raíces del segundo espiral son
alargadas. Las raíces nodales ahora forman la mayor parte del sistema radicular. Se están iniciando los brotes de hojas y orejas y
esta iniciación se completará con V5 (se determina el número potencial de brotes en el oído). También en V5, se inicia una borla
microscópicamente pequeña en el punto de crecimiento. La altura de la planta sobre el suelo es de aproximadamente 8 pulgadas
cuando se inicia la borla, pero el punto de crecimiento todavía está en o justo debajo de la superficie del suelo. Sin embargo, la
temperatura del suelo puede afectar el punto de crecimiento. Las temperaturas frías del suelo pueden:
aumentar el tiempo entre las etapas de la hoja
Incrementar el número total de hojas formadas.
retrasar la formación de borla
reducir la disponibilidad de nutrientes
Las malezas ahora también compiten por el agua, los nutrientes y la luz. Los productos químicos, el cultivo y las mayores
poblaciones de plantas o la rotación de cultivos utilizados en la planificación de cultivos pueden reducir la presión de las malezas y
limitar la competencia al cultivo de maíz.
 V6-V7
Tres semanas después de que emerge de la
planta, la planta entra en la etapa V6. El sistema
radicular está bien distribuido en el suelo y se
extiende alrededor de 18 pulgadas de
profundidad y 24 pulgadas de radio. El tercer eje
de la raíz es elongante. La planta ahora está
absorbiendo mayores cantidades de nutrientes,
por lo que las aplicaciones de fertilizantes en
cantidades adecuadas para reemplazar las
necesidades del suelo son beneficiosas en este
momento. El punto de crecimiento está por
encima de la superficie del suelo y comienza el
rápido alargamiento del tallo. Algunos
cultivadores (lechones) pueden haber iniciado. El
desarrollo del lechón varía según el híbrido, la
densidad de la planta, la fertilidad y otras
condiciones ambientales. El fertilizante aplicado
en hileras es menos crítico ahora ya que las
raíces nodales han proliferado en todo el suelo.
Figure 4. V6 plant El nitrógeno puede ser utilizado hasta el V8 si se
lo coloca en un suelo húmedo y se evita el
exceso de poda de la raíz y las lesiones de las
partes de la planta sobre el suelo.
Figure 5. Magnified tassel of V7 plant
 V8-V9
Cuatro semanas después de que emerge la planta, entra en
V8. Las deficiencias de macronutrientes y micronutrientes
pueden aparecer en este momento. Las aplicaciones foliares
pueden corregir algunas deficiencias del suelo,
especialmente si se aplican antes de los síntomas. Las
deficiencias de nutrientes en esta etapa restringen
seriamente el crecimiento de las hojas. La cuarta espiral de
las raíces nodales se alarga. Varios brotes del oído están
presentes. Se formará un brote del oído potencial en cada
nodo por encima del suelo, excepto los seis a ocho
superiores. Inicialmente, cada brote del oído se desarrolla
más rápido que el anterior, pero el crecimiento del brote del
oído inferior se ralentiza. Solo los brotes superiores de una o
dos orejas eventualmente forman orejas que se pueden
cosechar. Los híbridos prolíficos tienden a formar más de un
oído cosechable, especialmente en poblaciones de plantas
más bajas. La eliminación de todas las hojas desplegadas de
la planta en esta etapa (por escarcha o granizo) puede
resultar en una reducción del 10-20% en el rendimiento final
del grano. Las inundaciones en esta etapa o en cualquier
Figure 6. V9 plant etapa anterior cuando el punto de crecimiento está por
debajo del suelo pueden matar las plantas de maíz en unos
pocos días, especialmente si las temperaturas son altas. Las
inundaciones en etapas posteriores, con el punto de
crecimiento sobre la superficie del suelo, no son tan
perjudiciales.
V10-V11
Cinco semanas después de que emerge la planta, entra en V10. La
planta de maíz comienza un aumento constante y rápido en la
acumulación de nutrientes y materia seca. El tiempo entre la aparición
de nuevas hojas se acorta, con una nueva hoja que aparece cada dos
o tres días. La demanda de nutrientes del suelo y el agua es
relativamente alta para satisfacer las necesidades de la mayor tasa de
crecimiento. Las deficiencias de humedad y nutrientes en esta etapa
influirán notablemente en el crecimiento y desarrollo de los oídos. Se
necesita fertilizante cerca de las raíces, especialmente el fósforo y el
potasio, que no se mueven distancias apreciables en la mayoría de los
suelos. Los suelos secos también pueden hacer que los nutrientes
necesarios estén menos disponibles..

Figure 7. V12 plant
Figure 8. Magnified top ear of V12 plant
V12-V13
Seis semanas después de que emerge la planta, comienza V12.
Las deficiencias de humedad o nutrientes pueden reducir
seriamente el número potencial de semillas, así como el tamaño
de la oreja. Estos dos componentes del rendimiento tienen un
desarrollo clave durante el período de V10 a V17, la duración
del tiempo para que la planta se desarrolle a través de estas
etapas afecta el rendimiento aprovechable. Los híbridos de
madurez temprana normalmente progresan a través de estas
etapas en menos tiempo y tienen orejas más pequeñas que los
híbridos posteriores. Se necesitan poblaciones de plantas más
altas para que los híbridos anteriores produzcan un rendimiento
de grano similar a los híbridos de madurez normal en la región
adaptada. El cultivo de plantas en este momento destruirá
algunas de las raíces de las plantas. Las raíces de refuerzo se
están desarrollando desde el quinto nodo y el primer nodo por
encima del suelo.
V18 y otras etapas vegetativas numeradas que pueden
seguir.
La planta vegetativa está alcanzando su tamaño completo en
híbridos de hojas prolíficas. Las sedas de los óvulos del oído
basal han sido las primeras en alargarse, seguidas de las sedas
de los óvulos de la punta del oído. Las raíces de refuerzo ahora
están creciendo desde los nodos sobre el suelo. Estas raíces de
refuerzo proporcionan apoyo a la planta y obtienen agua y
nutrientes de las capas superiores del suelo durante las etapas
de la planta reproductiva. El desarrollo del oído continúa
rápidamente con la planta a solo una semana de la formación de
viales viables en V18. El estrés en estas últimas etapas
vegetativas demorará el comienzo de la formación de la seda
más que el comienzo del cobertizo de polen (lo que podría
causar que el maíz demore la sedimentación hasta que el
cobertizo de polen se termine parcial o completamente, lo que
hará que se pierda el corte). Los óvulos no fertilizados dan como
resultado núcleos faltantes en la oreja, especialmente en la
punta de la oreja. El rendimiento de los híbridos de orejas
prolíficas (dos o más orejas por planta) es más estable en
condiciones de estrés, aunque los híbridos no prolíficos (con una
oreja fuerte) que están actualmente disponibles a menudo
superarán a los híbridos prolíficos en condiciones sin estrés.
VT (borla)
La etapa VT se produce de dos a tres días antes de la
sedimentación, cuando la última rama de la borla es
completamente visible pero la seda aún no ha salido del
brote del oído. La planta ha alcanzado su altura máxima
y comienza el cobertizo de polen. El tiempo entre VT y
R1 puede variar con diferentes híbridos y debido a las
condiciones ambientales. El cobertizo de polen (gota de
polen) normalmente ocurre al final de la mañana o
temprano en la noche. El daño por granizo es más
grave en este momento que en cualquier otro período
de crecimiento. Todas las hojas ya han emergido y la
pérdida completa de una fuente de polen resultaría en la
no formación de granos..
R1 Silking
La planta está a unos 55-66 días después de la emergencia. Esta etapa
comienza cuando las sedas son visibles y se produce la polinización. La
polinización es cuando los granos de polen entran en contacto con las nuevas
sedas húmedas. Un grano de polen crece en la seda y fertiliza el óvulo en
aproximadamente 24 horas. En esta fertilización, el óvulo es un núcleo. Las
sedas crecen alrededor de 1 a 1.5 pulgadas por día. Normalmente, toma de dos
a tres días para que todas las sedas en un solo oído emerjan y sean polinizadas.
El estrés por humedad o la deficiencia de nutrientes resultarán en una
polinización deficiente y en un conjunto de semillas. La mayor reducción de
rendimiento se produce con el estrés en la seda (principios R1). La captación de
potasio es esencialmente completa y la captación de nitrógeno y fósforo es
rápida en la planta. El análisis de contenido de nutrientes por hoja está altamente
relacionado con el rendimiento final del grano en este momento. Se puede ver
una respuesta al fertilizante previamente aplicado
R2 Blister (Ampolla)
Esta etapa es de unos 12 días después de la sedimentación. Los granos son
blancos y tienen forma de ampolla. La mazorca está cerca de tamaño completo.
Las sedas se oscurecen y se secan. Las condiciones cálidas y secas harán que
las sedas se oscurezcan aún más. El riego, si es necesario, puede asegurar la
humedad adecuada para la producción de grano. Los granos están en un período
constante y rápido de relleno de semillas (esto continúa hasta R6). El almidón
apenas comienza a acumularse en el endospermo acuoso (los granos tienen
aproximadamente un 85% de humedad).
R3 Milk
Esta etapa es de unos 20 días después de la sedimentación. Los granos están
comenzando a ponerse amarillos en el exterior, pero contienen un líquido
interno blanco lechoso (acumulación de almidón: el grano está ahora en
aproximadamente el 80% de humedad). La mayoría de los granos han crecido a
partir del material de la mazorca circundante. La división celular del endospermo
en cada semilla está completa y el crecimiento ahora se debe a la expansión
celular y la acumulación de almidón. El estrés no es tan severo en R3 como en
R1; sin embargo, la reducción del rendimiento puede ocurrir debido a la
reducción en el número de granos que finalmente se desarrollan y debido al
tamaño y peso final de los granos. Muy poco crecimiento de la raíz se produce
después de R3.
R4 Dough (Masa)
Esta etapa es de unos 26 días después de la sedimentación. El grano ahora se
ha espesado hasta una consistencia pastosa (pastosa) del estado lechoso
anterior (el almidón ha seguido acumulándose y el contenido de humedad del
grano ha disminuido). El embrión de la semilla está creciendo mientras que los
granos están empezando a secarse en la parte superior (abolladura). Los granos
han acumulado el 50% de su peso seco y tienen alrededor del 70% de humedad.
Las condiciones ambientales desfavorables o las deficiencias de nutrientes
todavía pueden dar como resultado granos sin rellenar y orejas "desaliñadas".
R5 Dent Abolladura
Esta etapa es de unos 36 días después de la sedimentación. Casi todos los granos están
abollados o abollados. Los granos de secado muestran una capa pequeña, dura y blanca en
la parte superior. Una línea blanca (conocida como línea de la leche o línea de almidón) se
puede ver a través del grano poco después de la abolladura (la línea de almidón indica la
madurez, avanzará hacia la punta del grano con la madurez). El estrés en este punto puede
reducir el peso del kernel pero no el número del kernel. Una escarcha fuerte puede detener
la acumulación de materia seca y causar una formación prematura de la capa negra. Los
rendimientos también pueden verse afectados debido a las pérdidas en el campo de las
orejas dañadas por las heladas que tardan más en secarse y retrasan la cosecha (lo que
indica que los híbridos deben seleccionarse y que están maduros al menos 10 días a tres
semanas antes de la fecha promedio de la primera helada). Los granos en esta etapa tienen
aproximadamente 55% de humedad. Alrededor de los 48 días posteriores a la formación de
la seda, todos los granos deben estar totalmente abollados. El embrión de la semilla es
R6 Physiological Maturity
Esta etapa es de unos 55 días después de la mitad de la seda. Todos los granos han
alcanzado el peso seco máximo. La línea de almidón ha avanzado completamente
hasta la punta del grano y está presente una capa marrón o negra (la capa negra
avanza en la oreja desde los granos de la punta hasta los granos basales en
aproximadamente 10 días). La cosecha para ensilaje se puede hacer ahora o un poco
antes, pero la cosecha de grano requerirá más secado. Las cáscaras y muchas de las
hojas ya no son verdes, pero el tallo puede ser verde. En la capa negra, la humedad
promedio del grano es de 30-35% (varía según los híbridos y las condiciones
ambientales). Con un 20-26% de humedad, el grano cosechado todavía necesitará un
secado artificial para almacenarlo de manera segura, por lo que a menudo se usa más
secado de campo (la tasa de secado de campo varía según las condiciones
ambientales e híbridas). El maíz sin cáscara se puede almacenar de forma segura con
un 13-15% de humedad.
10 984
18.3 16.7 29.4
12.06 76.2
55.8
39 520 108 680
66 690
79 040
 79 040
11 926

108 680

9 729
39 520
79 040 a 83 980
 50.8

76.2
11 926
16 822

17 073