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Asimilación de Nutrientes

Profesor: Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina


Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
Asimilación de Cationes

 Cationes absorbidos por células vegetales


forman complejos con compuestos orgánicos,
donde el catión es enlazado a un compuesto
carbonado, formado sin enlaces covalentes.
 Plantas asimilan cationes macronutrientes: K+,
Mg2+ y Ca2+; también cationes micronutrientes:
Cu2+, Fe2+, Mn2+, Zn2+, Na+.
 Cationes forman 2 tipos de enlaces no covalentes con
compuestos carbonados:
 Enlaces de Coordinación

 Enlaces Electrostáticos

 Formación de Complejo de Coordinación: varios átomos


de oxígeno y nitrógeno de un compuesto carbonado
donan electrones no compartidos para formar un enlace
con el catión nutriente: Carga positiva del catión es
neutralizada.
 Enlaces de coordinación se forman entre cationes
polivalentes y moléculas de carbono.
 Cationes asimilados como complejos de coordinación:
Cu2+, Zn2+, Fe2+, Mg2+ y Ca2+.
Complejos de Coordinación

Cadena de ácido poligalacturónico

ácido poligalacturónico

Ácido poligalacturónico principal constituyente de


pectinas en paredes celulares. Iones Ca sostenidos en
espacios entre 2 cadenas del ácido.
Complejos de Coordinación

Ácido tartárico Complejo


Ácido tartárico-Cobre

Iones Cu2+ comparten


electrones con oxígenos
hidroxilos del ácido tartárico
Iones Mg2+ comparten electrones con
átomos de N en la clorofila a
 Enlaces electrostáticos se forman por atracción de un
catión cargado + por un grupo cargado - de un
compuesto carbonado como el carboxilato (-COO -).
 Catión en enlace electrostático retiene su carga positiva.
 Cationes monovalentes (K+) forman enlaces
electrostáticos con grupos carboxílicos de varios ácidos
orgánicos.
 Mucho del K+ acumulado por células vegetales y que
actúa en la regulación osmótica y actividad enzimática
permanece como ión libre en el citosol y vacuola.
 Iiones divalentes (Ca2+) forman enlaces electrostáticos
con pectatos y grupos carboxílicos del ácido
poligalacturónico.
 Ca2+ y Mg2+ son asimilados por formación de ambos
enlaces de coordinación y electrostática.
Complejos Electrostáticos (Iónicos)
Ca2+ y el pectato forman complejo Pectato de calcio
Complejos Electrostáticos (Iónicos)

Ácido málico Malato Malato de Potasio

K+ y el malato forman complejo malato de potasio


Raíces modifican la rizósfera
para adquirir Fe2+
 Hierro micronutriente esencial para las plantas y se
requiere en mayor cantidad con respecto a los demás
micronutrientes.
 Participa en varios procesos importantes incluyendo
fotosíntesis, respiración y biosíntesis de clorofilas y es un
componente en el grupo heme y en racimos Fe-S de
proteínas.
 Para adquirir suficiente Fe, evitando la toxicidad, las
plantas controlan su absorción, uso y almacenamiento en
respuesta a la disponibilidad del medio ambiente.
 Hierro ferroso (Fe+2) más soluble y disponible para las plantas que el
hierro férrico (Fe+3).
 Ocurre como óxido de hierro Fe+3 en los suelos. Estado divalente puede
ser oxidado al estado trivalente, formando precipitados de óxido o
hidróxido, siendo no disponible para las plantas como micronutriente.
 Raíces de algunas plantas tienen la capacidad de reducir el Fe +3 a Fe+2,
permitiendo la absorción de hierro.
 Toxicidad de hierro está asociada con la absorción incrementada y
translocación de hierro hacia las puntas de las plantas.
 Debido al potencial de toxicidad asociada con niveles altos de hierro,
las células almacenan hierro con proteínas especializadas de
almacenamiento de hierro: ferritinas.
Circulación de anteras
Quelatos de Hierro
en la planta
polén
Citrato-Fe por xilema (azul)
Nicotianamina-Fe por floema (rosa)

Embrión
semillas
h) Semilla en
desarrollo

Hoja joven

Raíz Sección
longitudinal

Raíz células
floema
Briat, Curie y Gaymard, 2007
 Deficiencia de hierro se puede presentar aún cuando los niveles de
hierro en hojas están en niveles satisfactorios. Esto se explica por la
presencia de la forma fisiológicamente inactiva del hierro dentro de
los tejidos.
 Hierro libre interactúa con el oxígeno para formar aniones superóxido
(O2-), los dañan membranas degradando lípidos insaturados
 Superóxido y peróxido de hidrógeno, producidos en células durante
reducción del oxígeno molecular, son catalizadas por Fe +2, para formar
radicales hidroxilos altamente reactivos, los que dañan mayoría de los
componentes celulares: ADN, proteínas, lípidos y azúcares.
 Absorción de Fe en las plantas está altamente regulada para evitar su
acumulación en exceso.
 Plantas han desarrollado dos estrategias para tomar Fe
del suelo.
 Las no gramíneas activan la estrategia I una reducción basada
cuando hay escasez de hierro,
 Las gramíneas activan la estrategia basada en una quelación.

 Ante una deficiencia de Fe, con la estrategia I (reducción


de Fe+3/absorción de Fe+2), mayoría de plantas, liberan
protones en la rizósfera, bajando pH de la solución
suelo y aumentando la solubilidad de Fe+3.
 En estrategia II, ante una deficiencia de Fe, las
gramíneas liberación compuestos de peso molecular
pequeños conocidos como ácido mugineico familia de
fitosideróforos (PS).
 Los PS tienen alta afinidad por Fe+3 y unen eficiente Fe+3
en la rizósfera.
 Los complejos Fe+3-PS son transportados en las raíces de
las plantas a través de un sistema de transporte
específico.
 La estrategia de quelación es más eficiente que la
estrategia de reducción, permitiendo a las gramíneas
sobrevivir en condiciones más drásticas de deficiencia de
hierro.
 En el xilema el hierro está presente como complejo
citrato-Fe (III) cuando el pH está entre 5.5-6.0.
 El movimiento del hierro a largas distancia ocurre como
complejo citrato-Fe.
 Cloroplasto es el mayor acumulador de Fe en las células
vegetales (80% - 90% del hierro celular).
 Hay una gran demanda de Fe en el aparato
fotosintético, y su deficiencia impide la transferencia de
electrones entre los dos fotosistemas, lo que lleva a un
daño fotooxidativo.
 Mitocondria es otro lugar dominante en la célula que
requiere hierro.
 Vacuola generalmente funciona como un acumulador de
metales para evitar la toxicidad celular.
 Ante una deficiencia de hierro, las raíces de gramíneas
liberan mas fitosideróforos en el suelo e incrementa la
capacidad de su sistema de transporte Fe3+-
fitosideróforo.
 Una vez que las raíces absorben hierro o un quelato de
hierro, lo oxidan a una forma férrica y lo translocan
hacia las hojas como un complejo electrostático con
citrato.
Complejos de Coordinación

Ferroquelatasa

Anillo Porfirínico

Ferroquelatasa cataliza inserción del hierro dentro del


anillo porfirínico para formar el complejo de coordinación
Micorrizas y Absorción de
Nutrientes
 Ampliamente distribuidas bajo condiciones naturales.
 En dicotiledóneas (83%), monocotiledóneas (79%) y, en
todas las gimnospermas, las raíces están asociados con
hongos micorríticos.
 Plantas de las familias Cruciferae (col), Chemopodiaceae
(espinaca) y Proteaceae (Macadamia) y plantas
acuáticas no presentan micorrizas.
 Micorrizas ausentes en raíces que crecen en suelos muy
secos, salinos o inundados.
 Hongos micorríticos están compuestos de filamentos
finos tubulares llamados hifas.
 Masa de hifas que forma el cuerpo del hongo se llama
micelio.
 Existen dos clases principales de hongos micorríticos:
 Micorrizas ectotróficas

 Micorrizas vesículo-arbusculares

 Micorrizas ectotróficas muestran un manto o micelio


alrededor de las raíces y alguno de los micelios penetra
entre las células corticales
 Células corticales no son penetradas por las hifas del
hongo pero son rodeadas por una red de hifas: Red de
Hartig.
Raíz infectada con Micorriza Ectotrófica

Red de Hartig

Cubierta
fungosa
 Capacidad del sistema radicular para absorber nutrientes
mejora con la presencia de las hifas externas del hongo
que son mucho mas finas que las raíces de la planta y
pueden alcanzar mas allá del área del suelo desgastado
de nutrientes cerca de las raíces.
 Hongos ectotróficos infectan exclusivamente árboles,
incluyendo gimnospermas y angiospermas leñosas.
 Hongos micorríticos vesículo-arbusculares no producen
un manto compacto de micelio alrededor de la raíz.
 Las hifas crecen en un arreglo menos denso, tanto
dentro de la raíz y extendiéndose hacia fuera
 Después de entrar a la raíz, las hifas no solamente se
extienden a través de las regiones entre células sino
también penetran células individuales de la corteza.
 Dentro de las células, las hifas forman estructuras
ovales: vesículas y, estructuras ramificadas:
arbúsculos o arbustillos.
 Arbúsculos: lugares de transferencia de nutrientes entre
el hongo y la planta hospedera.
 Estos hongos micorríticos se encuentran en asociación
con las raíces de la mayoría de especies de
angiospermas herbáceas.
 Asociación micorrítica vesículo-arbuscular con las raíces
facilita la absorción de fósforo y elementos traza como
zinc y cobre.
Raíz infectada con Micorriza Vesículo-Arbuscular

Clamidospora
reproductiva

arbúsculo

vesícula

pelo radicular

corteza
micelio externo
raíz
Asimilación de Oxígeno

 Respiración representa 90% de la asimilación de oxígeno


(O2) por las células vegetales.
 Otra vía importante para la asimilación de O 2 en
compuestos orgánicos involucra la incorporación de O 2
del agua.
 Una pequeña porción del O2 puede ser directamente
asimilado en compuestos orgánicos en el proceso de
fijación de oxígeno.
 En este proceso, el oxígeno molecular es añadido
directamente a un compuesto orgánico en reacciones
llevadas a cabo por enzimas oxigenasas.
 Oxigenasas se clasifican según el número de átomos de
oxígeno que son transferidos al compuesto carbonado
en una reación:
 Monooxigenasas

 Dioxigenasas

 En reacciones dioxigenasas, ambos átomos de oxígeno


son incorporados en uno o dos compuestos carbonados.
Ejemplos:
 Lipoxigenasa: cataliza adición de 2 átomos de

oxígeno a ácidos grasos insaturados


 Prolil hidroxilasa: convierte prolina a un
aminoácido no común ácido hidroxiprolina. La
hidroxiprolina es componente importante de la
proteína de la pared celular extensina.
Reacciones Oxigenasa

Reacción Dioxigenasa

Lipoxigenasa

Ácido Graso

Lipoxigenasa Dioxigenasa cataliza la adición de 2 átomos de oxígeno al


ácido graso conjugado para formar un hidroperóxido con un par de dobles
enlaces cis-trans. El hidroxi peroxi ácido graso luego es enzimáticamente
convertido a ácidos grasos hidroxi y otros metabolitos
Reacción Dioxigenasa

Prolil Hidroxilasa
Fe2+, ascorbato

Succinato
Prolina 4-trans-L-Hidroxiprolina
(en polipéptido) -Cetoglutarato (en polipéptido)

Dioxigenasa Prolil hidroxilasa cataliza la adición de 1 oxígeno del O2 de la


prolina en una cadena de polipéptido para producir hidroxiprolina, y la
adición de un oxígeno a -Cetoglutarato para producir succinato y CO2.
 Mono oxigenasas agregan uno de los átomos de oxígeno
a un compuesto carbonado; el otro átomo de oxígeno es
convertido en agua.
 Mono oxigenasas u oxidasas de función mixta debido a
su capacidad de catalizar simultáneamente ambas
reacciones de oxigenación y oxidación (reducción del
oxígeno a agua).
 Función conjunta del sistema oxidasa está localizado en
el retículo endoplasmático y es capaz de oxidar una
variedad de sustratos como mono y diterpenos y ácidos
grasos.
 Mono oxigenasas requieren un sustrato reducido (NADH
o NADPH) como un donador de electrón.
 Citocromo P450: cataliza la hidroxilación del ácido cinnámico a
ácido p-courámico.
Reacción Monoxigenasa

Citocromo P450

Ácido Cinnámico

-Ácido Coumárico

Monoxigenasa citocromo P450 usa un oxígeno del O2 para hidroxilar el ácido


cinnámico y el otro oxígeno para producir agua. El NAD(P)H sirve como
donador de electrón para las reacciones monoxigenasas.

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