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ESPIROPLASMAS

Son microrganismos procariotas que carecen de


pared celular y que comparten otras
características citológicas y moleculares
inusuales.
Las especies Fitopatógenos pueden perder su
forma helicoidal cuando están dentro de su
insecto vector. Su motilidad incluye movimientos
translacionales (incluidos aquellos basados en
gradientes químicos, temperaturas y otros
factores ambientales), rotación sobre un eje
central y un movimiento de flexión y volcado.

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HISTORIA

Alrededor de 1970, la investigación acerca del


achaparramiento o atrofiamiento del maíz (“corn stunt”),
una enfermedad significativa en los trópicos y
subtrópicos, fue lo que impulsó el descubrimiento de otro
grupo de Fitopatógenos relacionados.
Davis y Worley en el Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos estaban tratando de identificar el agente
causal del achaparramiento del maíz. Cuando examinaron
filtrados de la planta con el microscopio compuesto,
observaron células helicoidales pequeñas que no poseían
pared celular.

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Posteriormente llamaron a estos nuevos
microorganismos espiroplasmas. A diferencia de los micoplasmas,
los espiroplasmas podían ser cultivados en medios artificiales, lo
que facilitó su caracterización en comparación con la de los
micoplasmas
Aunque los primeros espiroplasmas descubiertos eran Fitopatógenos,
especies no patogénicas fueron identificadas rápidamente,
ocupando nichos como epifitas o causando diversas enfermedades
en animales, incluyendo al ser humano.
Debido a que estos microbios a menudo causan efectos negativos en
el insecto, pueden ser potencialmente útiles para el biocontrol.

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TAXONOMIA

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CARACTERISTICAS
Generalmente, en medios artificiales los espiroplasmas presentan una única célula de forma
helicoidal (espiral, lo cual le implica el nombre de “spiro”), considerado un componente
importante en el desplazamiento de estos microorganismos.
 Forman la clase Molicutes Típicamente crecen bien a 30 °C, pero no a 37 °C.
 Los Espiroplasmas (Familia Spiroplasmataceae) usualmente son de morfología helicoidal, miden
de 0.08 - 0.2 µm de ancho y 2-4 µm de largo.
 Forman un grupo monofilético dentro de las bacterias Gram + .
 Carecen de pared celular, sólo rodeados por la membrana plasmática .
 Son los procariotas más pequeños que pueden autoreplicarse .
 Resistentes a penicilina pero sensibles a tetraciclina CLASE MOLLICUTES CSD (stubborn citrus
diseases), ocasionada por Spiroplasma citri, bacteria que carece de pared celular, limitada al
floema.

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REPRODUCCIÓN Y TRANSMISIÓN DE LOS ESPIROPLASMAS
Como en la mayoría de los mollicute, los espiroplasmas se reproducen
asexualmente por gemación o fisión binaria .
los espiroplasmas son microorganismos que se restringen a los tejidos
del floema de sus plantas hospederas.
El rico contenido de glucosa y fructosa dentro de estos tejidos proveen
un suplemento energético.
Dicha situación provoca un desbalance fisiológico que conduce a la
inducción de diversos síntomas en sus plantas hospederas de
acuerdo a los grados o mecanismos del patógeno.
La infección espiroplasmática (por ejemplo, S. citri) incluye efectos, como
la deposición de toxinas, acumulación de ácido láctico, proteólisis y
actividad enzimática de arginina aminopeptidasa, además se atribuye
a la alteración de los pigmentos.

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Los espiroplasmas son transmitidos por insectos vectores que se alimentan del floema.
El insecto adquiere estos patógenos de los tejidos del floema, los cuales tienen la
capacidad de penetrar la pared celular del intestino medio del insecto para que
posteriormente moverse y multiplicarse en grandes cantidades en la hemolinfa,
además de otros órganos del mismo insecto, pueden infectar los tubos de Malpighi,
células musculares y nerviosas.
Una vez que el insecto vector adquiere estos patógenos debe existir un periodo de incu-
bación (periodo latente) para que ese insecto esté habilitado para transmitirlo Este
periodo es variable, principalmente por la condiciones térmicas presentes.
Los espiroplasmas son de carácter persistente y propagativo dentro de sus insectos
vectores, es decir, una vez que el insecto hospedante los adquiere, estos patógenos
se multiplican y mantienen constantemente dentro del vector, siendo potencialmente
infectivos por el resto de su vida.

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El hecho de no pasar alguna de estas barreras resulta en un fracaso del proceso de
transmisión.
En ese proceso de transmisión, puede presentarse diferentes grados de especificidad y
eficiencia, en donde un aislado puede ser transmitido por una o muy pocas especies
de vectores, lo cual involucra una relación más estrecha.
En esta relación insecto- espiroplasma, por ejemplo, se ha probado que algunos
aislados de S. citri se pueden multiplicar activamente en la hemolinfa, pero no
pueden ser transmitidos por su insecto vector a las plantas.
Esto demuestra que barreras dentro del mismo insecto limitan el paso de estos
Fitopatógenos y el paso por esas barreras pueden estar controlados por
determinantes genéticas.

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Existe evidencia que en la mayoría de los spiroplasmas, la espiralina es la
proteína más abundante y uno de los principales antígenos en la superficie
de la membrana.
Se cree que por estar localizada en la superficie, esta proteína puede jugar un
rol importante en la interacción planta-insecto vector, aunque su mecanismo
preciso no está totalmente claro .
También se ha visto que otras proteínas, tales como la P89, ubicada en la
superficie de S. citri, juega un rol preponderante en la adhesión a las células
del vector.
Aun más, se ha observado en los extremos de las células de este spiroplasma,
estructuras en forma de punta, las cuales pueden ser muy importantes en la
penetración de las células epiteliales del intestino medio del vector.

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SPIROPLASMAS

spiroplasma spiroplasma
(citri) (kunkelii)
SPIROPLASMA
genero de mollicutes

Morfología helicoidal

Se desarrollan a 30 °C, pero


no a 37 °C

especies mas importantes


Spiroplasma citri y Spiroplasma
kunkelii.

Se encuentra floema de las


plantas
Agente causal: Procarionte
Spiroplasma citri
• Transmitida por un vector: Cicadellidae
Circulifer tenellus
• Afecta a: Naranjo dulce, Tangelos,
Mandarinas, Limo sutil y Limas. En general
amplio rango de hospedantes
SPIROPLASMA CITRI
S. citri ocurre en todas las regiones productoras de cítricos importantes del mundo. En los Estados
Unidos, el principal vector en el campo es la chicharrita de la remolacha, Circulifer tenellus, mientras
que en Europa, Circulifer congeners and Scaphitopius spp. son sus vectores más importantes. A
diferencia del caso del vector de S. kunkelii, D. maidis, que sólo se alimenta de maíz, C. tenellus
presenta un amplio rango de hospederos y puede alimentarse de diferentes grupos de plantas, lo que
parcialmente explica el por que S. citri tiene un número de plantas hospedantes de diferentes
familias botánicas.

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Esta enfermedad está causada por el micoplasma Spiroplasma citri, que parasita el floema de las
plantas infectadas. Puede ser transmitido por varias especies de cicádulas y es capaz de multiplicarse
en el vector, lo que convierte a este último en un agente infectivo durante el resto de su vida. Los
cítricos, sin embargo, no son huéspedes apreciados por las cicádulas que, normalmente, viven sobre
plantas herbáceas.
Solo en condiciones semidesérticas, en las que el número de huéspedes es escaso, parasitan a los
cítricos y la enfermedad alcanza mayor incidencia.

En las zonas citrícolas de clima relativamente fresco, sólo ocasionalmente pueden observarse
síntomas de la enfermedad. Los árboles con stubborn se caracterizan por un acusado enanismo y falta
de producción. Los brotes suelen tener entrenudos cortos y proliferación de yemas axilares. Las hojas
son de tamaño reducido y con una posición anormalmente erecta y como abrazando al tallo, lo que
contribuye a dar al árbol un aspecto vertical y de matorral. El follaje suele ser poco denso, carente de
brillo y con frecuentes síntomas de deficiencias nutricionales, sobre todo de zinc y manganeso.
Presentan floraciones extemporáneas, lo que hace que en el mismo árbol se encuentren frutos de
distintas edades
Causa la enfermedad del ‘stubborn’ de los cítricos.
Los árboles se enanizan, ramificándose, a menudo,
de forma
anormalmente densa y con las hojas erectas. Puede
llegar a producir la muerte progresiva de ramas y
brotes. Las hojas son más pequeñas, enrolladas,
moteadas o cloróticas. Los entrenudos son más
cortos y se produce una proliferación de yemas
axilares. Los frutos son más pequeños.
Spiroplasma citri

Escoba de brujas

hojas cloróticas y
deformadas
Fruto

enanismo en mayor
o menor grado.

Frutos deformes y
color anormal

Inflorescencia y
Hojas jóvenes
frutos atrofiados
Enfermedad: Achaparramiento del maíz
Corn Stunt Spiroplasma" (CSS),

Agente causal: Spiroplasma


kunkelii cicadélidos
(“chicharritas”)

Estrías
Enanismo cloróticas
de planta

Proliferación
Mal
de mazorcas
formación
de frutos
SPIROPLASMA KUNKELII
S. kunkelii es transmitido en la naturaleza por un grupo específico de cicadélidos del maíz del género Dalbulus.
El principal vector en el campo de S. kunkelii es D. maidis, la chicharrita del maíz. El achaparramiento del
maíz puede ser devastador para las regiones centrales de México donde cultivan maíz, y debido a los
hábitos migratorios de D. maidis, ocasionalmente en las regiones del sur de los Estados Unidos.

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SÍNTOMAS
 Las plantas infectadas muestran diferentes síntomas dependiendo del genotipo del maíz, los mas
comunes se manifiestan en las hojas que se vuelven rojizas o purpureas amarillentas.
• Por lo general los síntomas aparecen en momentos de la floración. El enanismo de la planta se debe al
acortamiento de los entrenudos. Las yemas axilares desarrollan mazorcas estériles en mucho de los
nudos.

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ALTERNATIVAS DE MANEJO
• Los estados vegetativos tempranos son los mas susceptibles al ataque.
• Para detectar la presencia del vector, es fundamental la revisión de lotes sembrados con cultivos
invernales (avena, trigo, centeno, etc.).
• Antes de elección del hibrido a sembrar es conveniente contar con la información en cuanto al
comportamiento de (resistencia y susceptibilidad) frente a esta enfermedad.
• Se recomienda el tratamiento de semillas con productos registrados como imidacloprid para
disminuir la incidencia de la enfermedad.
• El tratamiento con insecticida sistémico a la semilla podría ofrecer protección temporal en las
etapas iniciales del cultivo.

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chicharrita (Dalbulus maidis)

Periodo de latencia 18 Transmite el virus,


°C y > 32°C plantas, y espiroplasma y fitoplasma
25° a los 30 °C vector.

Puede sobrevivir en
malezas
adultos ovipositan en la
vena media de la planta

La hemolinfa principal miden 3.0 - 4.4 mm de


lugar de replicación del altitudes bajas son más largo, adultos
espiroplasma eficientes en la transmisión del
espiroplasma, 21
DISEMINACIÓN
Los spiroplasmas son transmitidos por chicharritas del tipo cicadélidos (
“leafhoppers”; Hemiptera, Cicadellidae) y fulgóridos (“planthoppers”; Hemiptera,
Fulgoroidea) o por psílidos (Hemiptera, Psyllidae). Estos pequeños insectos se
alimentación introduciendo su aparato bucal dentro de los tejidos del mesófilo,
xilema o floema de una determinada planta hospedante. La penetración en el
floema les permite ingerir la savia del floema por varias horas, periodo durante
el cual pueden adquirir espiroplasmas o fitoplasmas de plantas infectadas.

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RELACIÓN DEL SPIROPLASMA Y LOS INSECTOS
Los espiroplasmas presentan una relación propagativa con sus
insectos. Luego de ser ingeridos por los insectos vectores,
durante la ingestión de la savia del floema, los espiroplasmas
se ubican en la cavidad corporal del insecto, por la región
media del canal alimenticio del intestino. Se piensa que se
ubican dentro de las células del insecto mediante un proceso
de internalización mediado por un receptor, como se muestra
el caso de S. citri . Una vez dentro de las células del epitelio
del canal alimenticio, los spiroplasmas se multiplican y
posteriormente se movilizan a través del plasmolema y lámina
basal de las células del insecto hacia su sistema circulatorio.
Utilizando a la hemolinfa como medio de transporte y
multiplicación, los mencionados patógenos migran hacia las
glándulas salivares de donde son expulsados junto con la
saliva hacia el floema en el subsiguiente periodo alimenticio
del insecto. El proceso completo de transmisión puede tomar
de 2 - 4 semanas, dependiendo la concentración de la fuente
y la duración del periodo de adquisición en la planta afectada.
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INTERACCIÓN HOSPEDERO-PATÓGENO

Los spiroplasmas causan alrededor de 600 enfermedades en varios cientos de


especies de plantas (Calavan y Oldfield 1979). Los amarillamientos caen
primordialmente en dos categorías de síntomas. En la primera de ellas, causada por
spiroplasmas , la sintomatología resulta primariamente de la disfunción del floema y
posiblemente también de la competencia entre el patógeno y la planta por los
productos elaborados a nivel floemático.
Los síntomas incluyen marchitamiento, acortamiento de entrenudos, clorosis foliar,
muerte regresiva (“die-back”), amarillamiento o enrojecimiento ocasional del follaje,
necrosis del floema y colapso de los vasos cribosos y células acompañantes,
deposición de callosa en los elementos del floema, declinación de la planta y muerte.

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Esto último incluye el desarrollo temprano y proliferación de retoños axilares (escoba de bruja),
crecimientos arbustivos meristemáticos e hinchazones de las nervaduras .Las flores pueden
estar parcial o totalmente estériles, y pueden exhibir filodia (pétalos presentando una
apariencia de hojas), asimetría, virescencia (pétalos verdes) o quebrado (distribución irregular
de los pigmentos en los pétalos) .En un caso, la pigmentación variegada de las brácteas de las
flores de Pascua (Poinsettia) se considera una cualidad positiva. Los tipos de síntomas y
severidad variarán de acuerdo al patógeno, condiciones ambientales y la edad de la planta en
el momento de la infección. Los desastres económicos pueden deberse a una reducción en la
calidad del producto o pérdida parcial o total en el rendimiento.

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MANEJO DE SPIROPLASMA
Para un manejo efectivo de las enfermedades en las plantas, es crítico un diagnóstico correcto, la
detección y la identificación del patógeno. La sintomatología puede ser una herramienta
efectiva para un diagnóstico preliminar para algunas enfermedades causadas por
spiroplasmas, particularmente por aquellas caracterizadas por irregularidades significativas
en su crecimiento, como lo son atrofiamientos, deformación de órganos y cambios en el color
de los pétalos. Una decoloración del floema y/o necrosis . también puede indicar la presencia
de un patógeno vascular.

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EPIDEMIOLOGÍA Y MANEJO

Las estrategias de manejo de las enfermedades causadas por


spiroplasmas, pueden ser divididas en aquellas dirigidas al
patógeno y aquellas dirigidas al vector. Los métodos para
manejar al patógeno incluyen el uso de cultivares
resistentes, los cuales sólo se conocen para unas cuantas
especies de hospedantes

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