TOR RECORRE UNA AUXINA

La auxina es una hormona vegetal que regula el crecimiento de las plantas, se

produce en los meristemas apicales tanto aéreas como en las raíces influye entre
otros; en la absorción de agua, división celular y elongación de células.
TOR se activa con la auxina y regula la expresión de los genes que responden a la
auxina al facilitar la reiniciación de la traducción de los ARNm con uORF en sus 5
‘UTR. De esta manera TOR actúa en la intersección de la membrana plasmática y las
vías de señalización de auxina nuclear para enlazar la auxina con la señalización
general de nutrientes.
Las concentraciones de auxina se leen y traducen en gradientes de proteínas
reguladoras, como se ve para los factores de transcripción PLETHORA (PLT),
que determinan los estados celulares, como el mantenimiento de células madres,
la proliferación celular y el alargamiento celular.
La auxina es percibida por los receptores nucleares TIR/AFB, proteínas F-box,
que regulan la rotación de los represores transcripcionales AUX/IAA para
controlar la transcripción de genes a través de genes de una familia de
factores de respuesta de auxinas.
Ahora muestran que la auxina también controla la abundancia de reguladores
clave de manera post-transcripcional que involucra la traducción selectiva de
proteínas.
La auxina activa el objetivo de RAPAMICINA (TOR), el regulador de
crecimiento central evolutivo conservado en levaduras, plantas y animales. Se
sabe que TOR controla la traducción de proteínas a través de la iniciación de
la traducción en levaduras y animales, pero su papel es menos conocido en las
plantas.
Se demostró que TOR actúa a través de la p70 RIBOSOMAL S6 KINASE
(S6K), los polisomas forman una plataforma para la fosforilacion dependiente
de TOR y la activación de S6K.
S6K inactivo se asocia con polisomas; cuando TOR se activa con la auxina, se
recluta a los polisomas, lo que lleva a la fosforilacion y la subsiguiente
disociación de S6K activo.
A su vez S6K regula la traducción selectiva de los ARNm que contienen
secuencias reguladoras que actúan en cis en la región no traducida 5’ (5’UTR).
Estas secuencias son marcos cortos de lectura abiertos no traducidos (uORF)
que interrumpen la traducción cuando los ribosomas no pueden reiniciarse.
La presencia de uORF en aproximadamente el 30% de los ARNm de
Arabidopsis indica que este tipo de control de traducción se usa
abundantemente en las plantas e incluye los ARNm en categorías funcionales de
respuestas hormonales, señalización de azúcar y control del ciclo celular. Los
factores de iniciación de la traducción (elF) pueden permanecer asociados con
los ribosomas que se extienden rio debajo de los uORF para permitir la
reiniciación. En células animales, el complejo elF3 sirve como un sitio de
acoplamiento para la fosforilacion y activación de S6K inactivo por TOR.
Muestran Arabidopsis S6K para fosforilar elF3h de una manera
dependiente de TOR que conduce la carga polisómica de elF3 y la
reiniciación efectiva de la traducción de los ARNm que contienen uORF en
respuesta a la auxina.
La regulación de la reiniciación de la traducción parece ser un componente
principal de la vía de respuesta de la auxina, ya que las plantas agotadas
agotadas de TOR o que expresan el mutante eif3h muestran fenotipos
típicos de la respuesta de auxina, como el gravitopismo de raíz alterado
La forma en la que la auxina activa a TOR no esta clara en la actualidad.
Las respuestas tempranas de la auxina se señalan a través de la proteína
de vinculación de auxinas1 (ABP1) situado en la cara extracelular de la
membrana plasmática (PM) en la pared celular (CW) y se atribuyen
numerosas respuestas rápidas a la auxina al ABP1, incluyendo la
captación de potasio, la expansión celular, la formación citoesqueletica y
la polarización de las células. Se demostró que la fosfolipasa D zeta2
(PLDz2) es necesaria para las respuestas a la auxina, pero no esta claro
si se señala a través de ABP1
Los PLDs producen el segundo mensajero lípido de señalización, el acido
fosfatidico (PA), que en las plantas activa la proteína KINASE 1 (PDK)1,
dependiente de los fosfolípidos
PDK1 es un activador del ansa T de una familia de proteínas cinasas,
colectivamente conocidas como AGC cinasas, incluyendo S6K y PINOID (PID),
las cuales regulan la localización polar de la auxina efflux proteínas, PINs, S6K es
un punto de convergencia entre las vías de señalización PDK1 y TOR, ya que la
activación de S6K también depende de una fosforilacion reguladora conservada
por TOR en su terminal C. En las células animales, los factores de crecimiento
como la insulina se conectan a la TOR a través de PDK1, AKT y TSC1/TSC2,
mientras que la disponibilidad de azucares se señala a través de la quinasa
activada por AMP (AMPK). Aunque las plantas carecen de ortólogos TSC1/2, es
cada vez mas evidente que la TOR integra el crecimiento celular con la
disponibilidad de factores de crecimiento y nutrientes tanto en plantas como
en animales. El crecimiento y la proliferación celular están conectados mediante
la traducción selectiva de reguladores clave del ciclo celular como las ciclinas
(CYCDs). La abundancia de proteínas de las planta.