MECANISMOS DE TRANSPORTE

A TRAVEZ DE MEMBRANAS
PLASMATICA
DOCENTE
Natalia Villamizar
Bióloga Magister en Ingeniería Ambiental
CONTENIDO
TRANSPORTE PASIVO
• Difusión
• Diálisis
• Difusión facilitada
• Osmosis
TRANSPORTE QUE REQUIEREN ENERGIA
• Transporte activo
• Endocitosis
• Exocitosis
UNIONES DE CONTACTO CELULAR Y SEÑALES QUÍMICAS ENTRE CÉLULAS
• Desmosomas
• Plasmodesmos
• Uniones Estrechas
• Uniones en hendiduras
Transporte pasivo
El transporte pasivo es un movimiento de sustancias bioquímicas,
atómicas o moleculares a través de membranas de célula sin necesidad
de gasto de energía. A diferencia del transporte activo, no requiere una
entrada de energía celular, porque es un cambio conducido por el
crecimiento de la entropía del sistema. El índice de transporte pasivo
depende de la permeabilidad de la membrana de la célula, la cual,
depende de la organización y características de los lípidos y proteínas
de la membrana. Las cuatro clases principales de transporte pasivo son
difusión simple, difusión facilitada, filtración y ósmosis.
Difusión simple
La difusión es el movimiento neto de material sólido, de un área de
concentración alta a un área con concentración más baja. La diferencia de la
concentración entre las dos áreas es a menudo denominada como
gradientes de concentración, y la difusión continuará hasta que este
gradiente haya sido eliminado. Desde que la difusión mueve materiales de
un área de concentración más alta a otra más baja, está descrito como
moviendo solutos "abajo el gradiente de concentración" (el transporte
activo, mueve material de un área de concentración baja a otra área de
concentración más alta, y por tanto es referido como moviendo el material
"contra el gradiente de concentración"). Difusión simple y ósmosis son
similares. La difusión simple es el movimiento pasivo de soluto, de una zona
de concentración alta a una de concentración más baja, hasta que la
concentración del soluto es uniforme en todas partes y alcanza el equilibrio.
En cambio, la ósmosis específicamente describe el movimiento del agua (no
del soluto) a través de una membrana hasta que hay una concentración igual
de agua y soluto en ambos lados de la membrana. Difusión simple y ósmosis
son formas de transporte pasivo y no requieren de la energía de ATP de la
célula.
Difusión facilitada
La difusión facilitada, también llamada difusión mediada por
transportador, es el movimiento de moléculas a través de la membrana
de la célula, mediado por proteínas de transporte especiales que están
dentro de la membrana celular. Muchas moléculas, como la glucosa,
son insolubles en lípidos y demasiado grandes para pasar a través de
los poros de membrana. Por tanto, se unirán con sus proteínas
transportadoras específicas, y este complejo entonces será unido a un
sitio de receptor y movido a través de la membrana celular. La difusión
facilitada es un proceso pasivo: los solutos se mueven abajo el
gradiente de concentración y no utilizan energía celular extra para
moverse.
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los
canales de la membrana y demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la
capa de fosfolípidos y hopanoides. Tal es el caso de la fructuosa y algunos otros
monosacáridos.
Estas sustancias, pueden cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de
difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso,
la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma,
permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una
quinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en
glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la
célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior → interior
favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:
• Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana.
• Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.
• De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo.
Filtración

Filtración es el movimiento de agua y moléculas de soluto a través de la

membrana de la célula debido a la presión hidrostática generada por el
sistema cardiovascular. Dependiendo del tamaño de los poros de
membrana, solamente los solutos de cierta medida pueden pasar a
través de ellos. Por ejemplo, los poros de membrana de la cápsula de
Bowman en los riñones son muy pequeños, y solamente las albúminas
las proteínas más pequeñas, tienen la posibilidad de ser filtradas a
través de ellos. Por otro lado, los poros de membrana de las células del
hígado son extremadamente grandes, permitiendo a toda una variedad
de solutos pasar a través de ellos y ser metabolizados.
Ósmosis

Ósmosis es el movimiento de las moléculas de agua a través de una

membrana permeable selectiva. Es el movimiento neto de moléculas
de agua a través de una membrana parcialmente permeable, desde
una solución de potencial de agua alto hacia un área de potencial de
agua bajo. Una célula con un potencial de agua menos negativo atraerá
agua pero esto depende también de otros factores como potencial de
soluto (presión en la célula p. ej. moléculas de soluto) y potencial de
presión (presión externa p. ej. pared de célula).
Ósmosis en una célula animal
• En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico es decir, el paso
constante de agua.
• En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el
punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
• En un medio hipertónico, la célula pierde agua, se arruga llegando a
deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.
Ósmosis en una célula vegetal
• En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola
disminuye, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la
pared celular, ocurriendo la plasmólisis
• En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.
• En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan
aumentando la presión de turgencia, dando lugar a la turgencia.
Transporte activo
El transporte activo es un mecanismo celular por medio del cual algunas
moléculas atraviesan la membrana plasmática contra un gradiente de
concentración, es decir, desde una zona de baja concentración a otra de alta
concentración con el consecuente gasto de energía (llamados
Biotreserineos). Los ejemplos típicos son la bomba de sodio-potasio, la
bomba de calcio o simplemente el transporte de glucosa.
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de
un gradiente de H+ (potencial electro-químico de protones) previamente
creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y
fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El
transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo
movimiento osmótico de re-balanceo por hidratación. Los sistemas de
transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han
seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la
mayoría de los procariontes se encuentran de forma permanente o
transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e
inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte
del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de
que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad,
experimentan un cambio transformacional dependiente de energía que les
hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al
interior celular.
El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza
en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración
(Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente
electro-químico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco
concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias
contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las
proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que
significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP
(dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces
fosfato de alta energía.
Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:
• Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un
solo sentido a través de la membrana.
• Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en
un sentido mientras que simultáneamente transportan otra en
sentido opuesto.
• Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto
con otra, frecuentemente un protón (H+).
Transporte activo primario: Bomba de sodio y
potasio o Bomba Na/K
Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una
molécula de ATP y es la encargada de transportar dos iones de potasio que
logran ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea tres iones de sodio
desde el interior hacia el exterior de la célula (exoplasma), ya que
químicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El
resultado es ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos cargas positivas)
y regreso de tres iones de sodio (egreso de tres cargas positivas), esto da
como resultado una pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo
que convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con respecto
al medio extra celular". En caso particular de las neuronas en estado de
reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama
potencial de membrana o de reposo-descanso. Participa activamente en el
impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado de reposo.
Los procesos que tienen lugar en el transporte son:
• Unión de tres Na+ a sus sitios activos.
• Fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un
cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce
por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido
aspártico de la proteína.
• El cambio de conformación hace que el Na+ sea liberado al exterior.
• Una vez liberado el Na+, se unen dos iones de K+ a sus respectivos
sitios de unión de la cara extracelular de las proteínas.
• La proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional
de ésta, lo que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.
Transporte activo secundario o cotransporte
Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular
tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte
deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular
(como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).
• Intercambiador calcio-sodio: Es una proteína de la membrana celular de todas
las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia
el exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es
mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil
veces menor que en el medio externo. Por cada catión Ca2+ expulsado por el
intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na+ al interior
celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+
(segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están
involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la
diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la
variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la
concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento
anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase
acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el
trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el
mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples funciones.
Transporte en masa

• Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de

la célula por dos mecanismos:
ENDOCITOSIS
• Pinocitosis
• Fagocitosis
• Endocitosis mediada por receptor o ligando
EXOCITOSIS
Endocitosis
La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas
grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por
mediación de receptores a través de su membrana citoplasmática, formando una vesícula
que luego se desprende de la membrana celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula,
llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del
contenido celular.
Existen tres procesos:
• Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.
• Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes
vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.
• Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura
macromoléculas específicas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en la
membrana plasmática (específicas).
Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de
la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.
La endocitosis es un proceso por el cual la célula introduce moléculas
grandes o partículas, y lo hace englobándolas en una invaginación de la
membrana citoplasmática, formando una vesícula que termina por
desprenderse de la membrana para incorporarse al citoplasma. Cuando
la endocitosis da lugar a la captura de partículas se denomina
fagocitosis, y cuando son solamente porciones de líquido las
capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias
de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por
receptores sólo incluye al receptor y a aquellas moléculas que se unen
a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo.
El mecanismo de endocitosis más común es la fagocitosis, este consiste
en la introducción de una molécula de gran tamaño, una partícula o un
microorganismo al medio intracelular. Primero la partícula se apoya en
una zona de la membrana celular produciéndose una invaginación, al
ingresar a la célula, la molécula queda envuelta en membrana
plasmática dando lugar a una vesícula denominada fagosoma. El
fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma, los
orgánulos encargados de realizar la digestión celular.
La endocitosis es por ejemplo el método que utilizan las neuronas para
recuperar un neurotransmisor liberado en el espacio sináptico, para ser
reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión
del impulso nervioso entre neuronas.
El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y
exocitosis son dos procesos que están regulados por la célula para
mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su
regeneración pues los fagosoma que contienen las moléculas
fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el
proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se
lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la
membrana utilizada para la formación del fagosoma.
La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma
donde se produce la digestión intracelular del contenido de esta.
Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una región en la
membrana plasmática que está recubierta por una proteína (la clatrina)
en su cara citosólica, de forma que cuando la molécula se deposita
sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la
rodea, posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser
digerida por los lisosomas.
Las células fagocíticas especializadas presentan receptores de membrana que
cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formación de pseudópodos
que la recubren formando los fagosomas. En la especie humana, las principales
células con capacidad para fagocitar (fagocitos) son los polimorfonucleares
neutrófilos (PMN) y los monocitos/macrófagos.
Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo
sus enzimas hidrolíticas que actúan a pH ácido(próximo a 5) y llevan a cabo la
degradación de los fragmentos celulares. Aquella parte que no puede ser digerida
se eliminará al exterior mediante exocitosis en el proceso conocido como
defecación celular.
La endocitosis mediada por clatrina se produce en todas las clases de células de
mamíferos y cumple funciones importantes como la absorción de nutrientes y la
comunicación intracelular. La endocitosis mediada por clatrina es el principal
mecanismo de internalización de macromoléculas y componentes de la membrana
plasmática.
La endocitosis mediada por caveolina es un proceso regulado por complejos de
señalización a través de la GTPAasa. Esta vía es utilizada por patógenos para
escapar de la degradación por enzimas lisosomales. Las caveolas son
invaginaciones de la membrana en forma de botella, que tienen un tamaño entre
50 y 100 nm, las cuales están revestidas por caveolina.
Exocitosis
La exocitosis (/ ˌɛksoʊsaɪtoʊsɪs /;. De ἔξω griego "fuera" y Español cito-
"célula" de κύτος Gk "receptáculo") es el proceso durable que consume
energía y en el cual una célula dirige el contenido de vesículas
secretoras de la membrana celular en el espacio extracelular.
Durante el proceso, el Aparato de Golgi desempeña una función clave,
puesto que los materiales destinados a la exocitosis son elaborados y
empaquetados por él. Así mismo, mediante las vesículas cuando se
encuentran provistas de un neurotransmisor, se acumulan
constituyendo un contingente de reserva, en donde permanecen
inmóviles hasta que la señal de aproximación a la membrana
plasmática, las active y así, formar un contingente de vesículas listas
para difundirse al medio exterior celular.
Estas vesículas unidas a la membrana contienen proteínas solubles para
ser secretadas al medio extracelular, así como proteínas y lípidos que se
envían para convertirse en componentes estructurales de la
membrana. Sin embargo, el mecanismo de la secreción de contenidos
intravesicales fuera de la célula es muy diferente de la incorporación en
la membrana celular de los canales de iones, moléculas de señalización,
o receptores. Mientras que para el reciclado de la membrana y la
incorporación en la membrana celular de los canales de iones,
moléculas de señalización, o receptores se requiere la fusión completa
de la membrana, para la secreción celular no es la fusión de vesículas
transitoria con la membrana celular en un proceso llamado exocitosis,
el vertido de su contenido fuera de la célula.
El examen de las células siguientes secreción mediante microscopía
electrónica de demostrar una mayor presencia de vesículas
parcialmente vacíos siguientes secreción. Esto sugiere que durante el
proceso de secreción, sólo una parte del contenido vesicular es capaz
de salir de la célula. Esto sólo podría ser posible si la vesícula
estableciera temporalmente continuidad con la membrana plasmática
de la célula, expulsar a una parte de su contenido, a continuación,
desmonte, vuelva a sellar, y se encierran en el citosol (endocitosis). De
esta manera, la vesícula secretora puede ser reutilizada para las
siguientes rondas de exo-endocitosis, hasta que esté completamente
vacía de su contenido, es decir los procesos de exocitocis y endocitosis
deben mantener un equilibrio entre sí, pues de esta forma la superficie
de la membrana plasmática, y el volumen celular pueden permanecer
constantes.
En toda célula existe un equilibrio entre endocitosis y exocitosis para
mantener la estructura de la membrana plasmática y evitar que exista
una perdida en el volumen de la célula.
• Exocitosis Regulada
Se produce en células cuya principal función es la de secreción. Se
desprenden moléculas que realizan la digestión celular o que influyen
en la fisiología de otras células cercanas. Las vesículas de secreción
regulada no se unen naturalmente con la membrana plasmática sino
que requiere de un aumento en la concentración de calcio, al igual que
ATP y GTP para poder fusionarse a la membrana.
• Exocitosis Constitutiva
Se elabora prácticamente en todas las células y es la responsable de
expulsar moléculas para constituir parte de la matriz extracelular o
trasladan moléculas desde las vesículas para regenerar a la propia
membrana plasmática mediante un continuo proceso de reproducción,
desplazamiento y fusión de vesículas dependiendo del estado
fisiológico que presenta la célula.
La exocitosis presenta los siguientes pasos
• Transporte de vesículas
• Enlace de vesículas
• Unión de vesículas
• Fusión de la vesícula: Se lleva a cabo en tres etapas: a) La superficie
de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de vesícula
fundida). b) Las sustancias dentro de la vesícula se liberan el exterior.
c) Las proteínas empotradas en la membrana de la vesícula son ahora
parte de la membrana plasmática.
Ejemplos de Exocitosis

• Liberación de proteínas de la matriz extracelular.

• Secreción de neurotrnamisores en la hendidura sináptica por medio
de vesículas sinápticas. Los neurotransmisores permiten la
comunicación entre células y son liberados desde el axón neural y
únicamente en neuronas dopaminérgicas.
• Luego de que los islotes de Langerhans hayan producido insulina y
glucagón en el páncreas, estas hormonas se almacenan en glándulas
que las expulsarán mediante exocitosis cuando hayan recibido
estímulos para hacerlo.
Unión celular

Las uniones celulares, o uniones intercelulares como también se les

denomina, son puntos de contacto entre las membranas plasmáticas
de las células o entre célula y matriz extracelular. La mayoría de las
células epiteliales y algunas células musculares y nerviosas están
estrechamente asociadas en unidades funcionales.
Clasificación
Las uniones celulares se han dividido clasicamente en los siguientes
tres tipos, que son especializaciones por lo general de la membrana
lateral de una determinada célula.
• Las uniones de oclusión u oclusivas: Llamadas también estrechas o
apretadas, sellan las células epiteliales vecinas de tal manera que
evitan el tránsito libre de moléculas pequeñas de una capa a otra.
• Las uniones de anclaje u adherentes: Sujetan mecánicamente a las
células y sus citoesqueletos con las células vecinas, suelen llamarse
zónula adherens. En este tipo, también, se encuentran las
desmosomas; las desmosomas son un tipo de unión especializado
formados por placas de unión.
• Las uniones comunicantes: Permiten el intercambio de señales
químicas y eléctricas entre células adyacentes. En las células de las
plantas se denominan plasmosdesmos.