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VIRUS José Alberto Espinoza Pérez.

LA NATURALEZA DE LOS VIRUS


El virus es un agente genético que posee una región central de ácido
nucleico, ADN o ARN (genoma) y que está rodeado por una cubierta de
proteína o cápside y, en algunos casos, por una envoltura lipoproteica.

Los agentes infecciosos más pequeños que los


virus: viroides, priones
virus gigante: Mimivirus (400 nm, el tamaño del
genoma 1,2 Mb), pandoravirus (1 um, el tamaño del
genoma 1.9 a 2.5 Mb)
LA NATURALEZA DE LOS
VIRUS
Los virus contienen solo uno tipo de ácido nucleico (DNA o ARN) dentro
cáscara de proteínas (cápside), el cual es rodeado por una bicapa lipídica
membrana (Envoltura). El resultado de completar una partícula viral es
llamado una virión.
TODAS LAS CELULAS SOBREVIVEN EN UN
MAR DE VIRUS.
 Los virus son mayor jugadores en el ecosistema, infectando a todos los
organismos celulares de la vida
 Animales: virus animales
 Plantas: Fitovirus
 Arqueas: Archeavirus
 Hongos: Micovirus
 bacterias: Bacteriófagos
 Los virus constituyen una cantidad sustancial de la biomasa en la tierra, por
ejemplo: existen 1030 partículas de bacteriófagos solo en las aguas de la
Tierra)
• 1 fago pesa alrededor de 1 femtogramos (10-15 gramos)
LOS VIRUS SON PARÁSITOS CELULARES OBLIGATORIOS

• Los virus se multiplican (reproducir exactamente) dentro


de una célula huésped.
• Los virus suelen utilizar la maquinarias celular del
huésped parareplicación.
 Síntesis de proteínas
 Síntesis de membranas
 Síntesis de aminado ácido, carbohidratos y lípidos
 Generacion de energía
FUNCIÓN DE LA CÁPSIDE
• Protección
– El genoma viral se degradaría rápidamente,
sensible a daños físicos, químicos o
enzimáticos
• Transferencia entre células
– Las proteínas de la superficie determinan
esta interacción o reconocimiento
• En los desnudos, alguna proteína de la cápsida
• En los envueltos, alguna proteína codificada por el
virus
VIRUS DESNUDOS
• Cápsida sencilla
– Una única proteína en la cápsida
• Cápsidas complejas
– Varias proteínas en la cápsida
– Espinas en los vértices

20 caras y 12 vértices
3 capsómeros/cara= 60 capsómeros
180 / 240 / 420 capsómeros los más
complejos

adenovirus
VIRUS ENVUELTOS
• Capa membranosa lipídica: envoltura
• Origen: membrana plasmática o
nuclear de la célula
• Proteínas codificadas por el virus
– Pueden proyectarse como espículas
– Implicadas en la adhesión
– Pueden contener enzimas
(neuraminidasa u hemaglutinina)
VIRUS
COMPLEJOS

VIRUS ANIMAL POXVIRUS


Adsorción
Es el primer paso en la infección viral. La
adsorción a la membrana de la célula
susceptible por medio de la adhesión de
ligandos virales (proteína de la cápside o
glucoproteínas de las espículas, por ejemplo a
receptores superficiales de la célula). La
distribución en el cuerpo del hospedador de
ciertos tipos de receptores celulares explica el
tropismo tisular y de hospedador de los virus.
Los tejidos y células que carecen de receptores
específicos de virus determinados no son
infectados por dichos viriones. La naturaleza
de los receptores es variable y ciertos virus
pueden tener más de un tipo de receptor.
Penetración
Los virus sin envoltura lipídica se introducen en la
célula con cápside y todo, lo cual puede
realizarse de dos maneras:

• Por penetración directa: después de la


fijación, el virus abre una brecha en la
membrana y se introduce en el citoplasma.

• Por endocitosis: la membrana forma una


invaginación en torno al virus, llegando a
formar una vesícula que penetra en la célula.
Formada la vesícula, el virus abre una brecha
en la membrana de la misma con ayuda de
algunas enzimas hidrolíticas que él mismo
transporta, penetrando así en el citoplasma.
Por inserción: Los virus complejos producen
una ruptura en la membrana celular del
hospedador en uno de los puntos de
anclaje, gracias a la presencia de
algunas moléculas de enzimas hidrolíticas
entre las proteínas de la cápside. A
través de la rotura, el tubo central inyecta
el ADN vírico, quedando la cápside vacía
en el exterior de la célula y el ácido
nucleico libre en el citoplasma. La
presencia de cápsides en la superficie
celular es un buen indicio de que ha
sufrido una infección vírica.
Por fusión: Los virus con envoltura lipídica burlan
la barrera de la membrana celular porque su
cubierta lipídica se funde con la membrana, ya
que son de la misma naturaleza. Esta fusión de
membranas puede realizarse en dos lugares
distintos:

• Fusión en la superficie celular: de manera que


el virión (virus con envoltura) penetra
directamente en el citoplasma.

• Fusión con un lisosoma: se forma una vesícula


por endocitosis, a la que se une un lisosoma
para digerir la partícula introducida; entonces,
la cubierta lipídica del virus se funde con la
membrana del lisosoma y el virión escapa
hacia el citoplasma.
Ciclo lítico
Es ciclo de vida de bacteriófagos que lleva a la lisis de
la célula
hospedadora.
Este consta de 5 fases:
1. Fijación: el virus se fija a la superficie celular de
manera específica.
2. Inyección: el virus hace penetrar su material genético
en la célula en cuestión.
3. Eclipse: a pesar de no verse indicios, se da la síntesis
de RNA que permitirá formar la cápside de los nuevos
fagos además de sintetizar otras sustancias como
enzimas que ayudarán a destruir el DNA bacteriano.
4. Ensamblaje: se empaquetan los ácidos nucleicos dentro
de las cápsides de los bacteriófagos acabados de
formar.
5. Lisis: se produce la lisis y muerte celular y se liberan
los nuevos viriones.
Ciclo lisogenico
En las dos primeras fases de este ciclo son iguales a las
descritas en el ciclo anterior. En la fase de eclipse el ácido
nucleico viral en forma de ADN bicentenario recombina con
el ADN bacteriano, introduciéndose en éste como un gen
más. Esta forma viral se denomina profago, o virus
atenuado, mientras que la célula infectada se denomina
célula lisogénica.
En este estado el profago puede mantenerse durante un
tiempo indeterminado, pudiendo incluso, reproducirse la
célula, generando nuevas células hijas lisogénicas. El profago
se mantendrá latente hasta producirse un cambio en el
medio ambiente celular que provoque un cambio celular,
por ejemplo, por variaciones bruscas de temperatura, o
desecación, o disminución en la concentración de oxígeno.
Esto induce a la liberación del profago, transformándose en
un virus activo que continúa el ciclo de infección hasta
producir la muerte celular y la liberación de nuevos virus.
Ciclo lítico y lisogenico
Multiplicación viral

La multiplicación del virus consta de la replicación de su material genético, de la


transcripción de su mensaje en una molécula de ARN y de la traducción del mensaje
para producir proteínas víricas, tanto las que formarán parte de la cápside como las
proteínas enzimáticas necesarias para el ensamblaje de las piezas del virión y para
algunas de las funciones anteriores. Los ribosomas y la mayor parte de las enzimas
que los ácidos nucleicos víricos utilizan en estos procesos son los de la célula infectada.
• Los virus con ADN realizan la replicación del material
genético de la misma manera que las células; en el
caso de los virus con ADN monocatenario,
previamente a la replicación se sintetiza una cadena
de ADN complementario para formar la doble hélice.
• Los virus con ARN replican el material genético sin
necesidad de pasar por ADN, actuando cada cadena
de ARN como molde para la síntesis de su
complementaria.
• Los retrovirus constituyen una excepción a lo dicho
anteriormente, ya que su ARN sintetiza un ADN
bicatenario, que será el que posteriormente realice la
síntesis de nuevos ejemplares de RNA vírico.

• Los virus con ARN, excepto los retrovirus, sintetiza en


el ARN copiando la cadena molde de ARN, sin
necesidad de pasar por ADN.
Después de la multiplicación del virus tiene lugar la salida de los nuevos
individuos, que saldrán con capacidad de infectar nuevas células. Las
principales modalidades de liberación da nombre a nuevas variantes del
ciclo vital de los virus.

Terminación
Los nuevos virus no esperan a la muerte de la célula
hospedadora para abandonarla, sino que van saliendo
de la célula al mismo tiempo que se van produciendo,
de manera que la célula puede seguir viva y
produciendo nuevas partículas víricas. La liberación
puede hacerse de dos maneras:

• Los virus sin envoltura lipoproteica salen


directamente, sin arrastrar ningún resto de la
membrana plasmática, bien sea abriendo una
brecha en la membrana, o bien aprovechando los
mecanismos de exocitosis o salida de sustancias al
exterior de la célula.

• Los virus con envoltura lipoproteica salen por


gemación, es decir, se rodean de una porción de
membrana plasmática que acaba separándose de
la célula y constituye la cubierta lipoproteica del
nuevo virus.
LOS HITOS SELECCIONADOS EN VIROLOGÍA
Descubrimiento Año Científico Premio
Nobel
Viruela vacuna 1798 Eduardo Jenner
Vacuna contra la rabia 1885 Louis Pasteur
Los virus son filtrable Tabaco
mosaico virus 1892 Dimitrii Ivanovski
1898 Martinus Beijerinck
sarcoma de Rous virus 1911 Peyton Rous 1966
Bacteriófagos y la placa 1915 Frederick Twort
ensayo 1917 Felix d'Herelle
La cristalización del mosaico 1935 Wendell Stanley y John Northrup 1946
del tabaco virus
genes de bacteriófagos son 1952 Alfred Hershey y Martha Persecución 1969
DNA
Descubrimiento de interferones 1957 Alick Isaacs y Vaquero Lindenmann
LOS HITOS SELECCIONADOS EN VIROLOGÍA
Descubrimiento Año Científicos Premio
Nobel

Polio vacunas 1955 Jonas Salk


1960 Albert Sabin
La transcriptasa inversa de 1971 Howard Temin y David Baltimore 1975
retrovirus
Virus vectores y la 1970 Pablo Iceberg 1980
ingeniería genetica
Oncogénesis celular en 1976 Michael Bishop y Harold Varmus 1989
una retrovirus
Empalme de ARN en adenovirus 1977 Phillip Sharp y Richard Roberts 1993
Descubrimiento de 1983 Barré-Sinoussi F. y Montagnier L. 2008
Inmunodeficiencia humana
Virus
vacuna contra el VHB 1986
(Recombinante)
vacuna contra el VPH 2006
(Recombinante)
CLASIFICACIÓN DEL ICTV

Criterio: Propiedades fisicoquímicas de los


virus.
Se establece un orden jerárquico:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Genero (-virus)
Nombre común
Criterio: Propiedades fisicoquímicas de los virus.

• Peso molecular
• Estabilidad
• Secuencia nucleotídica
• Propiedades de genoma
• Proporción G+C del genoma
• Presencia/ausencia de caperuza en el 5´
• Presencia/ausencia de proteína en el 5´
• Presencia/ausencia de cola poli(A) en el 3´
CLASIFICACIÓN DEL ICTV
VIRUS DE DNA

Diagrama de los virus vertebrados de


DNA Prescott-Harley-Klein: Microbiología
5ED
LOS VIRUS DE RNA

Diagrama de los vertebrados virus


Prescott-Harley-Klein: Microbiología
5ED
CLASIFICACIÓN DE BALTIMORE

• La clasificación de Baltimore es una clasificación de los


virus elaborada por el biólogo norteamericano David
Baltimore en 1973. En este sistema de clasificación los
virus están agrupados en grupos dependiendo de su
tipo de genoma (ADN, ARN, monocatenario o
bicatenario etc.) y en su método de replicación.
Clasificar los virus según su genoma implica que los
que quedan encuadrados en la misma categoría se
comportarán básicamente de la misma manera, lo cual
facilita las investigaciones.
CLASIFICACIÓN DE BALTIMORE
II

ssDNA

VI I VII
(+) SsRNA-RT ssDNA dsDNA dsDNA-RT

IV III
(+)ssRNA ARNm dsRNA
(-)ssRNA

V
(-)
SSRNA
Grupo I: Virus ADN bicatenario (Virus ADNbc o Virus dsDNA).

• El ARNm se transcribe directamente a


partir del genoma del virus, que es
una doble cadena de ADN.
• Las proteínas reguladoras que
controlan la replicación del genoma y
las proteínas estructurales que forman
el virión se traducen a partir de este
ARNm.
• La replicación del genoma del virus se
realiza directamente mediante
replicación de ADN.
Grupo II: Virus ADN monocatenario (Virus ADNmc)

• El ADN viral monocatenario se


convierte en bicatenario,
probablemente usando la
maquinaria de reparación del
ADN del huésped.
• El resto de las etapas de
replicación son similares a las del
grupo I.
GRUPO III: VIRUS RNA DE CADENA DOBLE

• Son virus que contienen RNA de doble


cadena en su genomio.

• Como la mayoría de los virus de RNA, se


replican en el citoplasma y no dependen
las polimerasas de la celulas huésped
pues incluyen enzimas en el virón.
• Normalmente son partículas isométricas de 25
a 50 nanómetros de diámetro
Característica

Miembro típico
Descripción

Virus de la enfermedad de la bolsa infecciosa P2 (A: X84034; B: X84035),


Birnaviridae
especie virus de la enfermedad de la bolsa infecciosa , género Avibirnavirus

Son partículas sin envoltura, de una sola cáscara, con un diámetro de


Morfología aproximadamente 65 nm con forma icosaédrica no envuelta con complejos de
ribonucleoproteínas internas.

Dos segmentos de ARN de doble cadena (2,9 a 3,6 kpb) con la ARN polimerasa
Genoma dependiente de ARN unida covalentemente al extremo 5 'de la cadena genómica
positiva.

Reproducción Lítica
Replicación Citoplasma

Los mRNA bloqueados, que carecen de tractos poli (A), son traducidos por la
Traducción
maquinaria de traducción celular

Rango de host Vertebrados (excepto los mamíferos); invertebrados

Cuatro géneros: Aquabirnavirus , Avibirnavirus , Blosnavirus y Entomobirnavirus ,


Taxonomía
cada uno incluye una a tres especies

Estructura de las partículas de Birnaviridae (A)


Propiedades Densidad de flotación Virión en CsCl es 1.33 g cm -3 . Estabilidad a pH 3–9,
fisicoquímicas resistentes al calor (60 ° C, 1 h), éter y SDS al 1% a 20 ° C, pH 7.5 durante 30 min.
Micrografía electrónica de contraste negativo de
partículas infecciosas del virus.(B) Un modelo
El virus causa lesiones necróticas en el páncreas y también se encuentra, sin lesiones, tridimensional del Virión del (C) Representación
en otros órganos como los riñones, las gónadas, el intestino y el cerebro. Se cree que esquemática de una partícula del virus.
Patogenicidad
los peces adultos infectados se convierten en portadores de por vida sin mostrar
signos evidentes de infección.
Característica Descripción

Pseudomonas fago phi6 (Segmento S, M12921; Segmento M, M17462; Segmento L, M17461),


Miembro típico
especie virus de Pseudomonas phi6 , género Cystovirus

Viriones envueltos (85 nm de diámetro) con dos capas de proteínas concéntricas, icosaédricamente
Morfología simétricas: la capa de superficie de nucleocápside (T = 13) y el núcleo del complejo de polimerasa
(T = 1). Las espigas sobresalen de la superficie del virión.

Reproducción Lítica

Genoma Tres segmentos de ARN lineal de doble cadena, con un total de 13.4 kbp, que codifican 13 genes

Presentación esquemática de una partícula de Las moléculas precursoras genómicas monocatenarias se empaquetan en el complejo de la
Cystovirus (Pseudomonas phage phi6) con la Replicación polimerasa viral. Las moléculas de ARN empaquetadas se replican y se transcriben dentro de la
partícula.
ubicación de las proteínas virión (izquierda).
Reconstrucciones tridimensionales de la
Traducción Las proteínas virales se traducen a partir de ARN mensajeros policistrónicos.
nucleocápside (centro). Micrografía electrónica de
sección delgada de las partículas del fago phi6 de
Rango de host Bacterias gramnegativas, en su mayoría especies de Pseudomonas.
Pseudomonas unidas al receptor pilus del huésped
(derecha).
Taxonomía Un género ( Cystovirus ) y una especie ( virus Pseudomonas phi6 )

Cystoviridae Características
fisicoquímicas
La densidad de flotación del virión es 1.27 g cm −3 en CsCl, 1.22 g cm −3 en Cs 2 SO 4 y 1.24 g
cm −3 en sacarosa. Los viriones son sensibles a los detergentes, éter y cloroformo, pero estables
entre pH 6.0 y 9.5.
Son hospedadores naturales de bacterias patógenas gramnegativas que inducen la lisis de la célula
Patogenicidad
huésped al final del ciclo de reproducción viral.
Característica Descripción

Miembro típico
Cryphonectria hypovirus 1 cepa EP713 (M57938), especie Cryphonectria hypovirus 1 ,
género Hypovirus Hypoviridae
Virus de Cápsides pleomórficas de 50–80 de diámetro nm incapaz de formar partículas
rígidas, desprovistas de cualquier proteína estructural viral detectable pero que contienen
Morfología
actividad replicativa de dsRNA y polimerasa , son las únicas partículas asociadas al virus que
pueden aislarse del tejido fúngico infectado.

Reproducción Lítica

Genoma 9.1–12.7 kb de ARN no segmentado lineal, de sentido positivo

La replicación (síntesis de ARN complementario) y la transcripción (síntesis de ARN genómico)


Replicación
ocurren citoplásmicamente en vesículas membranosas derivadas de Golgi

Directamente del ARN genómico bi o mono-cistrónico que contiene un posible sitio de entrada
Traducción
ribosomal interno en la región 5 'no codificante

Rango de host Hongos

Taxonomía Un género que incluye 4 especies.


Características Tiene un pH entre 5-8, y tienen una densidad de flotación en CsCl de aproximadamente
Sección delgada que muestra vesículas en el tejido
fisicoquímicas 1.27–1.30 g cm - 3
fúngico; (parte inferior) sección delgada que muestra el
agregado de vesículas en el tejido fúngico rodeado por
Todos los miembros infectan el hongo del tizón del castaño, Cryphonectria parasitica . Los ER rugoso.
miembros clasificados resultan en una reducción de la virulencia (hipovirulencia) en los
Patogenicidad
castaños y en la morfología alterada de los hongos en la cultura, pero muchos miembros de
la familia no clasificados tienen poco o ningún efecto perceptible en el huésped fúngico.
Característica Descripción

Miembro tipico
Virus Atkinsonella hypoxylon 2H (RNA1: L39125, RNA2: L39126),
especie Atkinsonella hypoxylon virus , género Betapartitivirus Partitiviridae
Isométrica, sin envoltura, de 25 a 43 nm de diámetro; dsRNA1 y
Morfología Micrografía electrónica de transmisión
dsRNA2 se encapsidan por separado
Genoma 3 - 4.8 kbp de dsRNA bisegmentado de viriones teñidos negativamente de un
Reproducción Lítica
aislado del virus Penicilllium
stoloniferum.
Citoplasma El ARN genómico actúa como una plantilla para la síntesis
Replicación de ARNm dentro de la partícula de virus; La transcripción se produce
por un mecanismo semiconservador.

De las transcripciones monocistrónicas de sentido positivo de ambos


Traducción
ARNdc genómicos

Rango de host Plantas, hongos, protozoos.


5 géneros: Alphapartitivirus, Betapartitivirus, Cryspovirus, Deltapartitivirus,
Taxonomia Gammapartitivirus. Incluyendo 45 especies; 15 especies adicionales no
están asignadas a un género
Propiedades Las densidades de flotación virión en gradientes de CsCl varían de 1.34
fisicoquímicas a 1.44 g cm- 3
Se asocian típicamente con infecciones persistentes de sus hongos,
protozoos y huéspedes de plantas. No hay vectores naturales conocidos.
Patogenicidad
Los partitivirus fúngicos se transmiten intracelularmente durante la
división celular, la anastomosis hifal y la esporogénesis.
Reoviridae
Característica Descripción

Miembro tipico Rotavirus A, una causa común de diarrea.

Icosaédrica pero pueden tener una forma esférica. La cápside de la proteína se organiza en una, dos o tres capas concéntricas de
Morfología
proteínas de la cápside, que rodean los segmentos de ARNdc lineales del genoma viral, con un diámetro total de 60–80 nm.
Genoma 0,2 a 3 kbp de dsRNA
Reproducción Lítica

ARN genómico actúa como una plantilla para la síntesis de ARNm dentro de la partícula de virus; La transcripción se produce por un
Replicación
mecanismo semiconservador.

Se realiza mediante exploración con fugas, supresión de la terminación y omisión de ribosomas. El virus sale de la célula huésped
Traducción mediante un movimiento viral guiado por un no túbulo monopartito, un movimiento célula a célula y existe en cuerpos de oclusión
después de la muerte celular y permanece infeccioso hasta encontrar otro huésped
Rango de host Todos los agentes celulares.
Dos subfamilias con varios géneros: Sedoreovirinae, (Cardoreovirus, Mimoreovirus, Orbivirus,Fitoreovirus y Rotavirus) Spinareovirinae
Taxonomia
(Aquareovirus,Coltivirus, Cipovirus, Fijivirus, Ororeovirus, Idnoreovirus, Dinovernavirus, Oryzavirus y Mycoreovirus)
La densidad de flotación en CsCl es 1.36–1.39 g cm −3 . La infectividad del virus es moderadamente resistente al calor, disolventes
Propiedades fisicoquímicas orgánicos (por ejemplo, éter) y detergentes no iónicos (dependiendo de la cepa del virus y del detergente). La estabilidad del pH de
los viriones varía entre los géneros oscilando de 4 a 7.
Algunos virus se replican solo en ciertas especies de vertebrados (ororeovirus y rotavirus) y se transmiten entre los huéspedes por vías
respiratorias o fecales u orales. Otros virus vertebrados (orbivirus, coltivirus y seadornaviruses) se replican en ambos vectores artrópodos
Patogenicidad (por ejemplo, mosquitos o garrapatas) y huéspedes de vertebrados. Los virus de plantas (phytoreovirus, fijivirus y oryzaviruses) se
replican tanto en plantas como en vectores artrópodos (saltamontes). Los virus que infectan a los insectos (cipovirus) se transmiten por
contacto o por vía fecal-oral.
Una comparación de dos morfologías de partículas del núcleo distintas (con picos y sin punta) presentes entre los
miembros de diferentes géneros de la familia Reoviridae.
Característica Descripción

Miembro tipico Saccharomyces cerevisiae virus LA , del genero totivirus.

Isométricos , de 40nm de diámetro, no se ha reportado contenido de lípidos o


Morfología carbohidratos y no hay proyecciones de superficie. Existe una gran similitud
en muchos aspectos de las partículas de virus Totiviridae
Genoma 4,6 a 7,0 kpb. de dsRNA
Reproducción Lítica Reconstrucción de la estructura de resolución
Citoplasma El ARN genómico actúa como una plantilla para la síntesis de atómica del virión de Saccharomyces cerevisiae
Replicación ARNm dentro de la partícula de virus; La transcripción se produce por un virus LA.
mecanismo semiconservador.

Transcripciones monocistrónicas de sentido positivo de ambos ARNdc


Traducción
genómicos

Rango de host Hongos, en especial Saccharomyces cerevisiae

Taxonomia 4 géneros: Giardiavirus, Leishmaniavirus, Totivirus y Victorivirus

La densidad de flotación del virión en CsCl es 1.33–1.43 g cm −3 .Contienen


Propiedades
Microsatélites o dsRNA defectuoso.
fisicoquímicas

Estos virus están asociados con infecciones latentes de sus huéspedes fúngicos
Patogenicidad
o protozoarios..
GRUPO IV VIRUS RNA DE CADENA POSITIVA
• Tiene ARN de cadena sencilla de
sentido positivo como material genético
y no se replica usando ADN intermedio.
• Los virus ARN positivos son idénticos al
ARNm viral y por lo tanto pueden ser
inmediatamente traducidos por la
célula huésped.
• La replicación tiene lugar
principalmente en el citoplasma y no es
tan dependiente del ciclo celular como
en los virus ADN.
Característicac Descripción

Miembro tipico Astrovirus del pollo, del genero Avastrovirus

Los viriones tienen un diámetro de 28 a 30 nm, de forma esférica y sin envoltura. Una
Astroviridae
estrella distintiva de cinco o seis puntas se puede discernir en la superficie de
Morfología
aproximadamente el 10% de los viriones. Los viriones derivados de cultivos celulares
tienen un diámetro de hasta 41 nm, con picos de superficie bien definidos.
Genoma Contienen una molécula de sentido infeccioso, ssRNA, de 6.4–7.7 kb de tamaño.
Reproducción Lítica.

Se emplea un mecanismo de desplazamiento de marco ubicado entre ORF1a y ORF1b


Replicación
para traducir la ARN polimerasa dependiente de ARN.

Traducción Es directamente traducido en el ribosoma huésped.

Rango de host Vertebrados , principalmente de aves y mamíferos.

Dos generos: Avastrovirus, Mamastrovirus


Taxonomia

Propiedades La densidad de flotación del virión en CsCl es 1.35–1.39 g cm −3 . Los viriones son
fisicoquímicas resistentes a pH 3.
A) Vista sombreada de la superficie del astrovirus
La infección con especies de Avastrovirus a menudo involucra manifestaciones extra-
humano 1 (HAstV-1). (B) Micrografía electrónica de
intestinales (por ejemplo, daño al hígado, riñón o al sistema inmunológico). El astrovirus
contraste negativo de viriones de astrovirus humanos
Patogenicidad del pato causa una hepatitis a menudo mortal en los patitos. Los astrovirus que
infectan a los pavos, las aves de Guinea y los pollos afectan a múltiples órganos, de una muestra de heces.
incluidos el riñón y el timo.
Características Descripción

Miembro tipico Seta baciliform virus, del genero Barnavirus

Son baciliformes, no envueltos y carecen de proyecciones superficiales


Morfología prominentes. Por lo general, los viriones tienen 19 × 50 nm, pero
varían entre 18 y 20 nm de ancho y 48 y 53 nm de longitud.
Una única molécula lineal de ssRNA de sentido positivo, con un tamaño
Genoma de 4.0 kb.
Reproducción Lisogénica
El genoma de ARN (4009 nt) contiene cuatro ORF principales y tres
menores y tiene UTR 5'y 3′-UTR de 60 nt y 250 nt, respectivamente.
Replicación Los ORF 1 a 4 codifican polipéptidos de 20, 73, 47 y 22 kDa,
respectivamente.

Micrografía electrónica de contraste negativo Traducción Es directamente traducido en el ribosoma huésped.


de partículas de un aislado de virus
Rango de host Fungí
baciliforme de hongos.
Taxonomia Un genero: Barnavirus

Barnaviridae Propiedades
fisicoquímicas
La densidad de flotación en Cs 2 SO 4 es 1.32 g cm −3 . Son estables
entre pH 6 y 8.
El virus infecta el hongo botón cultivado común ( Agaricus bisporus ). Las
Patogenicidad partículas baciliformes, que son morfológicamente similares a MBV, se
han observado en el hongo de campo A. campestris.
Características Descripción

Miembro tipico Alfalfa virus del mosaico, del genero alfamovirus.

Son esféricos o casi esféricos, tienen una simetría icosaédrica y un diámetro de 26–35 nm
Bromoviridae
(géneros Anulavirus , Bromovirus , Cucumovirus e Ilarvirus ) o baciliformes (géneros
Morfología Alfamovirus , Ilarvirus y Oleavirus ) dentro de una especie) con diámetros constantes de 18
a 26 nm y longitudes de 30 a 85 nm. Los ARN genómicos se empaquetan en viriones
separados que también pueden contener ARNgs, ARN defectuosos o ARN satélite.

Los genomas consisten en tres ssRNA con una longitud total del genoma es de
Genoma aproximadamente 8 kb.
Reproducción Lisogenica

Se emplea un mecanismo de desplazamiento de marco ubicado entre ORF1a y ORF1b


Replicación para traducir la ARN polimerasa dependiente de ARN.

Es directamente traducido en el ribosoma huésped.


Traducción
Rango de host Insectos, plantas.

Taxonomia Seis generos: Alfamovirus, Anulavirus, Bromovirus, Cucumovirus, Ilarvirus, Oleavirus


Reconstrucción de Alfalfa virus del mosaico
Propiedades La densidad de flotación de los viriones fijados con formaldehído varía de 1,35 a 1,37 g
fisicoquímicas cm -3 en CsCl. La integridad del virión depende de las interacciones ARN en pH neutro.

El rango de hospedadores naturales de los virus varía desde muy estrecho (género
Bromovirus ) hasta extremadamente amplio (género Cucumovirus ). Se distribuyen en todo
Patogenicidad el mundo y varios son responsables de las principales epidemias de enfermedades en las
plantas de cultivo.
Características Descripción

Caliciviridae Miembro tipico Virus porcino del exantema Vesicular. Del genero vesvirus.

Los viriones están envueltos con simetría icosaédrica. Tienen un diámetro de 27 a 40


Morfología nm por microscopía electrónica de tinción negativa y de 35 a 40 nm.

Genoma El genoma consiste en una molécula de ssRNA lineal de 7.4–8.3 kb

Reproducción Lisogénica

La replicación ocurre en el citoplasma y se encuentran dos especies principales de


Replicación ARN de cadena positiva en las células infectadas.

La estructura de la cápside del Traducción Es directamente traducido en el ribosoma huésped.


calicivirus ejemplificada por la
reconstrucción por crio-imagen de Rango de host Vertebrados y plantas (claveles).
partículas. Taxonomia 5 géneros: Lagovirus, Nebovirus, Norovirus, Sapovirus, Vesivirus

Propiedades La densidad de flotación es 1.33–1.41 g cm −3 en CsCl y 1.29 g cm −3 y soportan


fisicoquímicas un pH de 6-8.

Estos virus se han asociado de manera característica con la infección en mamíferos y


plantas y pueden causar epidemias con una alta mortalidad en estos . Pero
Patogenicidad recientemente se ha informado la infección de una línea celular de riñón de ciertos
mamíferos y en plantas afecta todo el sistema foliar.
Características Descripción
Miembro tipico Virus del mosaico del caupí , género Comovirus
Secoviridae
Morfologia Diámetro no envuelto 25-30 nm con simetría icosaédrica

Genoma 9 a 13.7 kb de ARN de sentido positivo, mono o bipartito

Reproducción Lítica
En asociación con membranas intracelulares derivadas del retículo
Replicación endoplásmico.
Directamente a partir de ARN genómico como poliproteínas grandes, que
Traducción son escindidas por proteinasas similares a 3C
Plantas (principalmente dicots), transmitidas principalmente por insectos o
Rango de host nematodos. Alguna transmisión de semilla demostrada.
Secoviridae. (Arriba) Representación
molecular de la partícula del virus del
Propiedades mosaico del caupí. (Abajo): Micrografía
Toleran un pH de 3 a 7.
fisicoquímicas electrónica de contraste negativo de
En el orden Picornavirales , familia incluye 1 subfamilia con 3 géneros, 5 partículas del virus del mosaico de
Taxonomia géneros adicionales y más de 70 especies. caupí. La barra representa 100 nm
Los síntomas suelen ser manchas de anillos, moteado y marchitamiento. En
Patogenicidad
la naturaleza, son transmitidos por los áfidos de manera no persistente.
Características Descripción

Miembro tipico Virus de la Bronquitis aviar. Genero Coronavirinae Coronaviridae


Morfología Viriones envueltos y decorados con grandes proyecciones de superficie (15–20 nm).

ARN de sentido positivo, lineal, unimolecular, infeccioso, de 26 a 32 kb de longitud, con


Genoma capuchón, poliadenilado y estructuralmente policistrónico.
Reproducción Lítica

Replicación Genoma funcionan como mRNA para el gen de la replicasa.

Traducción Directa

Rango de host Vertebrados y Plantas


Morfología del virión de un coronavirus
Taxonomia Dos generos: Coronavirinae, Torovirinae.

Propiedades Las partículas son sensibles al calor, disolventes lipídicos, detergentes no iónicos,
fisicoquímicas formaldehído, agentes oxidantes e irradiación UV.

La transmisión se realiza a través de fomites o por vía aerogénica y / o fecal-oral. En


Patogenicidad vertebrados puede provocar la bronquitis y en plantas provoca mosaico.
Características Descripción
Virus de la fiebre amarilla-17D (X03700), virus de la fiebre amarilla ,
Miembro tipico
género Flavivirus

Envoltura de, 40-60 nm viriones con una única proteína de núcleo (a excepción de
Morfología
género Pegivirus ) y 2 o 3 glicoproteínas de la envoltura

Genoma 9.0 - 13 kb de ARN de sentido positivo, no segmentado.


Reproducción Lítica

Citoplasmático, en vesículas de membrana derivadas del retículo endoplásmico


Replicación (ER); los viriones ensamblados brotan en el lumen de la sala de emergencias y se
secretan a través de la vía de transporte de vesículas

Directamente a partir de ARN genómico que contiene una cápsula de tipo I Reconstrucciones tridimensionales
Traducción
(género Flavivirus ) o un sitio interno de entrada al ribosoma (otros géneros) del Virus de la fiebre amarilla-
17D.
Mamíferos (todos los géneros); La mayoría de los miembros del género Flavivirus son
Rango de host
transmitidos por artrópodos.
Taxonomia Cuatro géneros que contienen 89 especies.
Propiedades
fisicoquímicas
os virus son estables a pH ligeramente alcalino, pero se inactivan fácilmente por
exposición a pH ácido y a UV.
Flaviviridae
Patogenicidad Son los causantes de la fiebre amarilla.
Características Descripción

Miembro tipico Poliovirus 1 Mahoney (V01149), especie Enterovirus C, género Enterovirus

Morfología Viriones no envueltas, 30-32 nm que comprenden 60 protómeros

Genoma 6.7-10.1 kb de ARN no segmentado de sentido positivo con una cola poli (A)
Reproducción Litica
La síntesis de ARN se produce en orgánulos de replicación citoplásmica
reorganizados que contienen proteínas no estructurales derivadas de la región
Replicación 2BC-P3 de la poliproteína codificada; Las estructuras de ARN en el extremo 5 'y 3'
del genoma inician directamente la síntesis de ARN y el 3B uridilado sirve como
cebador para la síntesis de ambas cadenas de ARN
Poliovirus 1 Mahoney
Directamente del ARN genómico que contiene un sitio de entrada ribosomal interno
Traducción
(IRES)
Rango de host Vertebrados (al menos cinco de las siete clases) Picornaviridae
Taxonomia Miembro del orden Picornavirales ; 35 géneros que contienen 80 especies.
Propiedades Su densidad de flotación en CsCl es 1.33-1.45 g cm -3 , dependiendo del género.
fisicoquímicas Algunas especies son inestables por debajo de pH 7.
La mayoría de los picornavirus para los cuales se han identificado los hospedadores
Patogenicidad naturales son específicos para uno o muy pocas especies , en humanos es capaz de
provocar la poliomielitis.
Imágenes de 17 estructuras de picornavirus
Características Descripción

Miembro tipico Virus de la papa YO (U09509), especie virus de la papa Y , género Potyvirus
Potyviridae
Cápside no envuelta, flexible y filamentosa, de 680–900 nm de largo y 11–20 nm
Virion de diámetro con una proteína de cápside de un solo núcleo

8–11 kb de ARN de cadena positiva, generalmente monopartito (bipartito en el


Genoma género Bymovirus )

Reproducción Lítica

Citoplasmático, iniciado en complejos de replicación de virus en vesículas


Replicación membranosas en los sitios de salida del RE.Virus de la papa
La replicación se iniciaYO
en vesículas
originadas en ER inducidas por 6K2

Traducción Directamente a partir de ARN genómico.

Plantas (todos los géneros de virus). La mayoría de los miembros son transmitidos
Rango de host por artrópodos, pero los del género Bymovirus son transmitidos por plasmodióforos

Taxonomia 10 géneros incluyendo más de 200 especies


Virus de la papa YO
Propiedades Tienen una densidad en CsCl de aproximadamente 1,31 g cm3 y un coeficiente de
fisicoquímicas sedimentación 20. S
Todos los miembros de la familia Potyviridae forman cuerpos de inclusión cilíndricos
Patogenicidad (IC) citoplásmicos durante la infección. El IC es una matriz de una proteína viral de
70 kDa que posee actividades ATPasa y helicasa.
Características Descripción

Miembro tipico Virus Sindbis (J02363), especie virus Sindbis , género Alphavirus Togaviridae
Viriones esféricas de 65–70 nm envueltas para alfavirus o viriones pleomórficos
Morfología de 50–90 nm para el virus de la rubéola con una sola proteína de la cápside y
3 o 2 glicoproteínas de la envoltura, respectivamente

Genoma 10-12 kb de ARN de sentido positivo, no segmentado

Reproducción Lisogénica
Citoplasmático, en vesículas derivadas de la membrana plasmática /
Replicación compartimento endosomal. Viriones ensamblados brotan de la membrana
plasmática (alfavirus) o en la luz del aparato de Golgi (virus de la rubéola)
Las proteínas no estructurales se traducen del ARN genómico y las proteínas
Traducción
estructurales del ARN subgenómico, tanto como precursores de poliproteína

Humanos y primates no humanos, équidos, aves, anfibios, reptiles, roedores,


Rango de host cerdos, mamíferos marinos, salmónidos, mosquitos y algunos otros artrópodos; La
mayoría de los miembros del género Alphavirus son transmitidos por mosquitos.

Taxonomia Dos géneros ( Alphavirus , Rubivirus ) que incluyen más de 30 especies


Se pueden desnaturalizar físicamente mediante el tratamiento con diversos
Propiedades productos químicos, como la urea, el formaldehído, la beta-propiolactona, los
fisicoquímicas detergentes y los ácidos. La infectividad de los togavirus también disminuye con a y b)Partículas del virus chikungunya,
la inactivación por calor y la exposición a la luz ultravioleta.
c y d) RUVB .
RUBV infecta a los humanos a través de la vía respiratoria y generalmente
Patogenicidad produce una infección persistente en niños y adultos caracterizados por fiebre,
dolor de garganta y erupción cutánea.
GRUPO V: VIRUS DE RNA DE CADENA NEGATIVA.

• Son agentes que poseen una cadena sencilla de RNA de sentido negativo y no
se replica usando DNA como intermediario.
• El RNA de cadena negativa es el complementario del mRNA y por lo tanto debe
de convertirse RNA de cadena positiva por medio de una RNA polimerasa antes
de la traducción.
• El RNA de cadena negativa por si solo no tiene un efecto patógeno puesto a que
tiene que ser traducido a RNA de cadena positiva.
Filoviridae
Características Descripción

Miembro tipico Zaire ebolavirus, genero ebolavirus

Los viriones son de forma baciliforme, pero las partículas también pueden aparecer
Morfología como formas filamentosas ramificadas, circulares, en forma de U o 6 y largas. Su
longitud es aproximadamente 80 nm
Los genomas de filovirus son moléculas de ARN lineales, no segmentadas, de
Genoma
cadena negativa, con longitudes de aproximadamente 19 kb.
Reproducción Litica

filovirus
Se replican por asociación de partículas víricas con fosas recubiertas para el inicio
Replicación
de la infección, lo que sugiere que los filovirus entran en las células por endocitosis.

Debe de convertirse RNA de cadena positiva por medio de una RNA polimerasa
Traducción
antes de la traducción.
Rango de host Primates y humanos
Taxonomia 3 Géneros: Cuevavirus, Ebolavirus, Marburgvirus.
Propiedades
Tienen una densidad de flotación en CsCl de aproximadamente 1.32 g cm −3 .
Zaire ebolavirus
fisicoquímicas
Los filovirus son endémicos en África Central en un área aproximadamente entre el
décimo paralelo norte y sur del Ecuador, según lo indican las ubicaciones de los
Patogenicidad
brotes conocidos, y en Filipinas (solo virus Reston). Los filovirus son los únicos
mononegavirus que causan fiebres hemorrágicas virales en los primates.
Características Descripción

Miembro tipico Virus parainfluenza 1, del genero respirovirus. Paramixoviridae


Los viriones tienen un diámetro de 150 nm o más, son pleomorfos,
Morfología pero generalmente tienen forma esférica, aunque las formas
filamentosas y otras son comunes.
Genoma El tamaño del genoma del ARN varía sustancialmente: 15,000 (nt).
Reproducción Litica
Ocurre en el citoplasma celular y se cree que es independiente de
las funciones nucleares del huésped. El genoma se transcribe de
Replicación
manera procesiva desde el extremo 3 'por las enzimas asociadas al
virión a 6–10 ARNm separados, subgenómicos, en sentido positivo.
Debe de convertirse RNA de cadena positiva por medio de una
Traducción
RNA polimerasa antes de la traducción.
Micrografías electrónicas de contraste
Rango de host Vertebrados, principalmente en mamíferos y aves.
negativo del virus de parainfluenza 1
6 Géneros: Aquaparamyxovirus, Avulavirus, Ferlavirus, Henipavirus,
Taxonomia
Morbilivirus, Respirovirus, Rubulavirus.
Propiedades Son muy sensibles al calor, disolventes lipídicos, detergentes iónicos y
fisicoquímicas no iónicos, formaldehído y agentes oxidantes.
Estos son causantes de mayorías de enfermedades como el
Patogenicidad
influenza, gripe, moquillo y sarampión.
Características Descripción
Virus sincitial respiratorio humano A2 (M74568), especie
Miembro tipico Ortopneumovirus humano , género Orthopneumovirus

Viriones envueltas, tanto esféricas como filamentosas con un núcleo de Pneumoviridae


Morfología ribonucleoproteína helicoidal (RNP). Tienen un diámetro de 70 a 190 nm y una
longitud de hasta 2 µm

Genoma Genomas de ARN no segmentados de sentido negativo; de 13.2 a 15.3 kb

Reproducción Lisogenica

Ocurre en el citoplasma donde el ARN polimerasa dependiente de ARN


Replicación comprende las proteínas fosfato (P).

La maquinaria de traducción celular traduce los ARN mensajeros recubiertos y


Traducción poli-adenilados en el citoplasma.

Rango de host Mamíferos (ambos géneros); aves (metapneumovirus aviar)


Dos géneros, Orthopneumovirus y Metapneumovirus , que incluyen 3 y 2
Taxonomia especies, respectivamente. Micrografía electrónica de
Son muy sensibles a la congelación y descongelación, al calor, a los solventes contraste negativo del virus
Propiedades
fisicoquímicas
lipídicos, a los detergentes iónicos y no iónicos, al formaldehído y a los agentes sincitial respiratorio humano.
oxidantes.
La infección por un pneumovirus en humano tiene lugar en las células epiteliales
superficiales del tracto respiratorio y causa enfermedad del tracto respiratorio,
Patogenicidad y en general no se propaga de manera significativa más allá de ese sitio
provocando neumonía.
Características Descripción
Miembro tipico Virus Influenza A , del genero Alphainfluenzavirus
Orthomyxoviridae
Los viriones son esféricos o pleomórficos, de 80 a 120 nm de
Morfología diámetro.

Genoma 10.0 a 14.6 kb

Reproducción Lisogenica

Replicación Se produce por endocitosis mediada por receptores celulares.

La maquinaria de traducción celular traduce los ARN mensajeros


Traducción recubiertos y poli-adenilados en el citoplasma

Rango de host Humanos, reptiles y peces


7 Géneros: Alphainfluenzavirus, Betainfluenzavirus,
Taxonomia Deltainfluenzavirus, Gammainfluenzavirus, Isavirus, Quaranjavirus,
Thogotovirus

Propiedades Son sensibles al calor, disolventes lipídicos, detergentes no iónicos, Micrografía electrónica de Virus
fisicoquímicas formaldehído, agentes de irradiación y oxidantes.
Influenza A
Ciertos influenzavirus A infectan naturalmente a los humanos y causan
Patogenicidad enfermedades respiratorias. Influencavirus particulares A infectan
otras especies de mamíferos y una variedad de especies de aves.
GRUPO VI: Virus de RNA retrotranscrito
• Se obtiene como resultado una
molécula de ADN a partir de
una molécula de RNA.

• Utiliza la maquinaria celular


para replicarse por medio de
la retrotranscriptasa.

• Forma DNAbc por medio de la


retrotranscripción.
Características Descripción
Miembro tipico VIH virus, del genero lentivirus .

Los viriones son esféricos, envueltos y tienen un diámetro de 80 a 100 nm. Las
Morfología proyecciones de la superficie de la glicoproteína tienen una longitud de
aproximadamente 8 nm. El núcleo interno constituye la nucleocápside viral. Retroviridae
Genoma 7–13 kb

Reproducción Lisogénica

Replicación Retrotranscripción para formar un DNAbc.

Traducción Se traduce por la maquinaria celular del huésped.

Rango de host Mamíferos

Dos Subfamilias: Orthoretrovirinae (Alpharetrovirus, Betaretrovirus, Deltaretrovirus,


Taxonomia Epsilonretrovirus, Gammaretrovirus, Lentivirus) y Spumaretrovirinae (Bovispumavirus,
Equispumavirus, Felispumavirus, Prosimiispumavirus, Simiispumavirus)

Son sensibles al calor, a los detergentes y al formaldehído. Las glicoproteínas de la


Propiedades
superficie se pueden eliminar parcialmente mediante enzimas proteolíticas. Los
fisicoquímicas viriones son relativamente resistentes a la luz UV. Micrografía electrónica de HIV

Provocan : tumores malignos, que incluyen ciertas leucemias, linfomas, sarcomas y


otros tumores de origen mesodérmico; carcinomas mamarios y carcinomas de
Patogenicidad hígado, pulmón y riñón; inmunodeficiencias . Enfermedades autoinmunes;
enfermedades de las neuronas motoras inferiores; y varias enfermedades agudas
que involucran daño tisular.
GRUPO VII: Virus DNA retrotranscrito.
• Se obtiene como resultado una
molécula de DNA a partir de una
molécula de DNA .

• Utiliza la maquinaria celular para


replicarse por medio de la
retrotranscriptasa.

• Forma DNAbc por medio de la


retrotranscripción.

• Uno de las cadenas se tienen que


separar para que la RT trabaje.
Características Descripción
Miembro tipico Virus de Hepatitis A, B del genero Avihepadnavirus
Son esféricos, en ocasiones pleomorfos, tienen un diámetro de 42–
Morfología 50 nm, sin proyecciones superficiales evidentes después de la
tinción negativa.
Genoma 3.0 a 3.3 kb
Reproducción Lisogénica
Replicación Retrotranscripción para formar un DNAbc.
Traducción Se traduce por la maquinaria celular del huésped.
Rango de host Mamíferos y aves. Micrografía crioelectrónica de alta
resolución del virus de Hepatitis B.
Dos generos: Avihepadnavirus, Orthohepadnavirus.
Taxonomia

Propiedades
fisicoquímicas
La densidad de flotación de
aproximadamente 1.25 g cm −3
viriones en CsCl

Los hepadnavirus muestran una especificidad de hospedador


es
Hepadnaviridae
de

estrechamente, lo que resulta en la producción de virus infecciosos.


Patogenicidad La replicación de varios hepadnavirus se ha logra después de la
inoculación de hepatocitos primarios con suero que contiene virus.
Esto conlleva aprovocar la hepatitis.
CULTIVO DE VIRUS
Virus bacterianos
Medio sólido

Virus Agar Cultivo de


Nutritivo Bacterias
Susceptibles

Medio líquido
INOCULACIÓN

Cultivos en Animales completos Tejidos infectados

Cultivos en huevos de gaillina. 1) Inoculación


membrana
corioalantoidea
• Desinfección con yodo
2) Inoculación
• Perforacíon
amniótica
• Inoculación
• Se sella el agujero con un
gel
• Incubación

3) Inoculación cavidad alantoidea

4) Inoculación saco vitelino


CULTIVO DE VIRUS IN
VITRO

Permanentes
Células Monocapa
Célulasnormales transformadas

CONTINUAS
Sobre el vegetal o alguna de sus
partes

Inoculación
+
Abrasivo
(o insecto)
LESIÓN
NECRÓTICA

Otros: cambios en
la pigmentación,
enrollamiento …
• Cultivo sobre
tejidos
Mosaico de la
• Cultivos celulares Judía: Deformación
• Cultivo en plantas y moteado
enteras

Hojas:
Lesiones necróticas o
cloróticas
Característica Descripción

Miembro tipico Mangifera indica virus latente, género Benyvirus


Partículas en forma de barra no envueltas de aproximadamente Manguifera indica
Morfología 20 nm de diámetro y hasta aproximadamente 390 nm de largo
con dos o más longitudes modales. virus latente
Al menos dos segmentos de ARN poliadenilado de sentido positivo
Genoma (aproximadamente 7 y 4,6 kb). También pueden estar presentes
hasta 3 componentes de ARN adicionales de 1.3-1.8 kb cada uno
Reproducción Lisogénica
Replicación Citoplasmático, probablemente asociado al retículo endoplásmico.
Directamente a partir de ARN subgenómicos genómicos o
Traducción
intracelulares.
Rango de host Plantas (Manguifera indica)

Tipo de virus RNAmc (+)

El transcriptoma de cáscara de mango reveló un estrés sustancial


dentro de la cáscara de mango y un aumento del nivel de
Patogenicidad
expresión en genes relacionados con la respuesta inmune de la
planta a patógenos e infecciones viral