Trabajo publicado en www.ilustrados.

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La mayor Comunidad de difusión del conocimiento

Ecología de las COMUNIDADES

Dr. Dennis Denis Ávila

dda@fbio.uh.cu
Facultad de Biología
Universidad de La Habana
Septiembre 2006
Introducción:

Las comunidades de organismos vivos son:

conjuntos de poblaciones de diferentes
especies que viven en un área física
determinada y que durante la evolución han
tenido procesos coevolutivos.

Este es un nivel de organización de la materia

viva extraordinariamente complejo, y que se
caracteriza por una serie de propiedades
emergentes que aparecen en estos sistemas.
Una población tiene: - Tamaño poblacional o densidad
- Tasas de natalidad y mortalidad
- Tasas de emigración e inmigración
- Distribuciones evales o etarias
- Composición por sexos
- Patrones de distribución
 ¿Se imaginan todo esto a la
vez en una Comunidad?

SON MUCHOS PATRONES A LA

VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”
AMONTONADA
 Y para colmo, aparecen además algunas propiedades
emergentes que no existían y que no son solo la suma
de las anteriores:

Entre estas propiedades están:

-Riqueza de especies
-Composición sistemática
-Distribución de abundancias
-Diversidad de especies
-Estructura en gremios
-Estructura trófica
-Estabilidad
-Etapas sucesionales
 Esta presentación tiene como objetivo mostrarles las
propiedades que las identifican y darles algunas
- Estrategia de Muestreo Aleatorio Simple
metodologías de análisis para poder caracterizar las
- Estrategia de Muestreo Estratificado
comunidades ecológicas sobre la base de sus atributos ya
- Estrategia de Muestreo Sistemático
que…
-ELMétodos
PROCESOde
DEParcelas
MUESTREO
- Métodos Yde
SUS
transectos
ESTRATEGIAS Y MÉTODOS
SON-Método
COMUNESdeCON
remoción
EL
TRABAJO EN LAS
-Método de Mapeos
POBLACIONES
INDIVIDUALES.
 Comenzaremos pues por la riqueza de
especies:

Riqueza de especies: Se refiere al

número de especies que coexisten dentro
de la comunidad.

Este parámetro se denota clásicamente

por la letra

S
 ¿Como podemos determinar la riqueza
de especies de una comunidad?

En las comunidades, por su complejidad, pocas veces

podemos determinar los valores reales de sus parámetros
descriptivos. Por ello, denominamos estimadores a
todos los métodos o funciones utilizados por nosotros para
conocer el valor del parámetro.
En el caso de la riqueza, el estimador más
empleado es la riqueza observada (Sobs)

... que sencillamente no es más que el número de

especies diferentes que vemos durante el trabajo de
campo.
Por ejemplo:

Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en

una laguna. Voy al campo a hacer conteos de
abundancia relativa (especies por hora)

Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis

que veremos ahora?

Preparense a contar!!!
986734521
Cual es la riqueza observada de esta
taxocenosis?

9 especies
 Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de
haber visto TODAS las especies de la comunidad?

En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como

las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas,
generalmente la probabilidad de ver todas las especies
es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen
estimador.

Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos

o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente,
o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa
que no podemos visitar toda su área...
 ¿Que podemos hacer
entonces?

Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos

que tengan en cuenta las especies que
probablemente no haya visto el
investigador.

¿Cuales?
Existen tres grupos de estimadores posibles:
1- La extrapolación de las curvas de acumulación de
especies/área
2- El ajuste a una distribución lognormal

3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo

Relájense, que ya verán que lo más

difícil de todo son solo los nombres
 La extrapolación de las curvas especie /área no
es más que la representación acumulativa del
número de especies observadas en áreas de
tamaños sucesivamente mayores.
...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área

# de sp.

Extrapolo al área total

Hasta aquí
mis datos

Area
¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.

Comunidad

Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas

metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las
poblaciones
¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.

Comunidad

por ejemplo, por parcelas

Así obtengo mis datos:

UM No. de spp. Especies

1 2 a, b
2 2 b,c
3 3 a,c,d
.........
N Sobs (listado de especies)
 La acumulación entonces sería hacer una curva
con la S que se obtiene uniendo sucesivamente
cada vez más UMs:
Es decir:
UM No. de spp. ...lo grafico ...
1 2
#
1+2 3 spp

1+2+3 5
1+2+3+4 7
(....)
Muestra total Sobs área
..y extrapolo al área total
 # spp .
Y=aX2+bX+c

área
La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre
el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la
curva a una ecuación.

Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM

cada vez mayores:
 Sin embargo, este método tiene un problemita:

La forma de la curva depende del orden en

que tome las UM para acumularlas.

...si tomo las más pobres da

Si al principio tomo las UM
así:
más ricas da así:
# spp
# spp

área
área
 Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar
(pero así mi exactitud está comprometida porque el azar
también nos puede jugar una mala pasada y lo que
obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).

Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en

cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva
promedio:
# spp

A partir de
esta
extrapolo

área
Otra forma clásica de hallar la riqueza real de
especies es el método de integración de la
distribución lognormal, que no es más que la
obtención de una curva de S contra el logaritmo
base 2 de la abundancia en cada muestra.

¿Complicado?, no, para nada!!!.

...solo un poco de matemáticas
 Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):

Log2(abdcia)

Especies

Pero le faltará la cola

izquierda porque las
especies muy raras no
serán vistas
 Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):

Log2(abdcia)

Especies
Entonces integrando bajo la curva puedo hallar
cuantas especies deben existir en mi comunidad.

Este método es generalmente poco usado por sus

complejidades matemáticas, pero es una alternativa
válida y muy lógica ¿no creen?
Finalmente, para obtener la riqueza de especies,
recientemente se han comenzado a emplear los
denominados Estimadores no paramétricos, obtenidos
mediante métodos de remuestreo de los datos (estos
estimadores se pueden emplear también en los análisis de
la diversidad).

Los estimadores no paramétricos se basan todos en

sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el
cual se considera que es igual a la diferencia que existe
entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se
calcula por métodos matemáticos no tan complejos como
de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las
computadoras.
Los métodos de remuestreo más utilizados
son los llamados:
* Jackknife
* Bootstrap
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...

UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7

S1
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...

luego se coloca esta UM y se

extrae otra volviendo a calcular
otro seudovalor de riqueza...
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...

UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7

S1
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...

luego se coloca esta UM y se

extrae otra volviendo a calcular S2
otro seudovalor de riqueza...

y así sucesivamente.
Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM
existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor
real que obtengo, entonces promediandolos se conoce
la riqueza de especies.

S2
S1 S3
S S4
S6
S5

…con la ventaja de que entonces tengo una medida de la

dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.
El Jackknife es un procedimiento matemático de amplio
uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse
prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando
notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde
normalmente no existe varianza asociada.
El Bootstrap es otro de los métodos de remuestreo,
de funcionamiento similar al Jackknife, pero se
diferencia en que requiere muchos más cálculos ya
que se basa en dividir la muestra original en N
submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada
uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se
quiera en cuestión.
 Por ejemplo: 4 El Bootstrap crea a partir de
6
3 ellos, por remuestreo aleatorio
9
10 con reemplazamiento, 1000
Tengo estos 10 valores: 3
2
submuestras de tamaños
Su media es 6.1 y
8 diferentes y a cada una le
5
su DS: 3.21 11 halla la media.

9,1 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5
5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2
5,9
6,6
7,7
5,2
5,9
CV= 52.6%
5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9
6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2
7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4
4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1
5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6
6,4
7,1
4,7
5,6
VS
6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6
6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1
3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9
5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5
6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8
5,6
6,8
5,8
7,4
CV= 15.8%
5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7
6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6
5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4
7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5
6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8
5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9
4,2
7,3
6,9
6,4
¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?
7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1
6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2
6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7
6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4

La media total de estos seudovalores da: 6.0927 y la DS: 0.965

Dada la complejidad relativa de estos estimadores no
los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar
en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede
consultar la Bibliografía especializada (pedirla al
profesor) o en los mismos programas.

Como dato curioso, para que vean el poder de estas

pruebas, se dice que un único análisis de datos por
alguno de estos métodos, requiere más cálculos que los
que se realizaban mundialmente en un año de la década
del 50.
Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a
los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que
no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6
horas realizando los cálculos.
La Composición Sistemática o Taxonómica es otro de los
parámetros que los ecólogos emplean para la descripción de las
comunidades.
Por ejemplo:
Comunidad de Insectos

Sencillamente, es la
representación, en
cualquier forma, de la
cantidad o abundancia
de representantes de
cada grupo taxonómico
presente en ella.
 Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan
individualmente a cada comunidad natural y por tanto,
también pueden ser usadas para compararlas.

Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto

no brindan mucha información sobre patrones ecológicos.

Por ello se emplean las estructuras de Gremios.

Como habían visto antes...

GREMIO es un grupo de especies que comparten
una característica común o que explotan un recurso
ambiental común.
Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene
bases más ecológicas.
Se representa generalmente igual que la estructura sistemática,
por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas.

El arreglo de las especies en gremios permite una

caracterización más real de la estructura de la
comunidad, y permite inferir patrones de
funcionamiento intrínsecos de las mismas.

Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación…

…o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..
…y si le adicionamos la conducta...
Granívoros de suelo por picoteo
Sedimentívoros
Insectívoros de suelo revolvedor
Suspensívoros
Así de esta forma
Gremios en las aves cubanas se han definido…
Tróficos:
Insectívoros aéreos de percha
Ramoneadores
Insectívoros de percha
Carnívoros tronco perforador
 47 gremios
Kirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRÓFICOS
EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp.
Lugar donde lo Forma de tomarlo Ejemplos típicos
Tipo de alimento
toman
Gremios terrestres
por espigueo Bijirita trepadora, Bijirita del Pinar
de tronco
perforador Carpinteros
Canario de Manglar, Vermívora sp.
de follaje Dendroica trigrina, D. striata, Parula
por espigueo americana, Vireo spp.
Dendroica dominica, D. caerulescens, D.
de tronco y follaje
discolor, Caretica, Pechero y Chillina
con picoteo de estoque Garza Ganadera
Insectívoro de suelo
Ch. vociferus, Sabanero, Srta de Monte
con picoteo
de suelo y agua Señorita de Manglar
de percha con revoloteo y persecusión Candelita, Rabuíta, Sinsontillo, Monjita
de suelo y follaje con picoteo y espigueo D. palmarum, D. coronata
de suelo y tronco perforador Carpintero Escapulario y Churroso
de percha Bobito Chico, Bobito de Bosque, pitirres
aereo Querequeté, vencejos y golondrinas
aereo nocturno Guabairos
de percha Tocororo
de percha con vuelo colgado Pedorrera, Ruiseñor
Sinsonte, Zorzal Gato, Judio, Totí, Hachuela,
Insectívoro frugívoro con picoteo y espigueo
Arrierito
de follaje por espigueo Solibio, cardenal, Degollado, Turpial
de suelo revolvedor Zorzal Real
Nectarívoro insectívoro con vuelo cernido Zunzún, zunzuncito
Frugivoro nectarívoro Aparecido de San Diego
Granívoro de suelo Zenaida spp., palomas terrestres
Frugívoro granívoro Torcazas, Cotorra y Catey

Así de deesta
suelo yforma en las aves cubanas se han definido…
Frugívoro Cabrero
Granívoro follaje Tomeguines y negritos
Mayitos, Vaquero, Gorrión, Azulejo,
Granívoro insectívoro de suelo y follaje Con picoteo y espigueo
Mariposo, Cabrerito de la Ciénaga
Depredador Falconiformes (Mayoría)
Aereo
Lechuza, Siguapa, Cárabo, Sijú de Sabana
Nocturno
de percha Sijú Cotunto y Sijú Platanero
 Analicemos ahora una de las propiedades más
complejas y difíciles de medir dentro de las
comunidades; esta es la …

DIVERSIDAD
...y tiene dos componentes:

La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la

conferencia, y vieron sus formas de medición en esta
presentación, y...

La equitatividad que describe el nivel de repartición de

los individuos entre las especies.
El concepto ecológico de Diversidad es similar al
significado “popular”, una comunidad es más
diversa cuanto más elementos diferentes contiene
(riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un
elemento de apreciación.

Porqué decimos esto?

Veámoslo gráficamente
Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de
individuos:
A B

S= 2 S= 7

Cual es más diversa?

Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A B

Cual se ve más diversa?

Evidentemente esta
 Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A B

Sin embargo vean: ambas tienen la misma riqueza

 Esto nos demuestra que en la medida en que las
abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es
decir, más equitativas, mayor será la diversidad.
Vean estos dos casos extremos…
100
Abundancia

100

Abundancia
80
80
60 60
40 40
20 20
0 0
Bicho 1

Bicho 2

Bicho 3

Bicho 4

Bicho 5
Bicho 6

Bicho 7

Bicho 8

Bicho 9

Bicho 10

Bicho 1

Bicho 2

Bicho 3

Bicho 4

Bicho 5

Bicho 6

Bicho 7

Bicho 8

Bicho 9

Bicho 10
Siempre hay especies más abundantes,
pero en este caso ninguna domina
fuertemente sobre las demás. … mientras que en este caso las dos
primeras dominan sobre las otras.
Cual es la relación Equitatividad – Dominancia?

EQUITATIVIDAD ALTA
Son inversamente
proporcionales

DOMINANCIA BAJA
 OJO:

Recuerden: Nunca confundan

Diversidad con BIODIVERSIDAD
ya que son dos términos independientes y diferentes.

Diversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes

que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus
distribuciones de abundancias.

Biodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere

a la sumatoria de todas las variantes en organización biológica de un
sistema, incluidos la variación genética y funcional.

La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en Ecología III

Debido a que es imposible representar gráficamente la
diversidad total de una comunidad (por lo menos en
dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se
hace necesario “crear” una función o número que
describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen
los índices de diversidad.

Existen tres grandes grupos de índices:

• Basados en la riqueza de especies.

• Basados en modelos de abundancia.
• Basados en la abundancia proporcional.
Principales índices basados en la riqueza de especies:
índice de Margalef
DMG = (S-1)/lnN
donde: N = número de individuos contados
S = riqueza de especies

índice de Mehinick
DMN = S/N1/2

Facilidad: sencillez de su cálculo.

Limitante: no analizan la componente “equitatividad”
se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S
 INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA

Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de

especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia
es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus
parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro
de una comunidad

Existen cuatro modelos principales que siguen las

abundancias dentro de una comunidad
Distribución normal logarítmica.
Serie geométrica.
Serie logarítmica (modelo exponencial).
Del “palo quebrado”
INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL

Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)

s
H’= - piln(pi)
i=1

…donde: pi = abundancia proporcional de la i-ésima especie

pi = Ni/N
(abundancia de la especie i-ésima entre
abundancia total de todas las especies).

Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W.

Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir
la cantidad de información presente en un sistema binario.
Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y
se expresaba en unidades de bitios. En ecología se usa
comúnmente el logaritmo neperiano, y se expresan
entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad
se tiende a expresarlo sin unidades.

Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente

sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrópicos o
complejos.

Es el índice más comúnmente utilizado

(y más erroneamente también)
 Ejemplo de utilización de los índices de diversidad

Se analizó la diversidad de presas consumidas por el

Aguaitacaimán (Butorides virescens) entre etapas reproductiva y
no reproductiva y se obtuvieron los siguientes resultados.
H’ Hembras Machos Total

Reproductiva Esto es lo más importante

1.72 2.11 2.05

No Reproductiva
de cualquier analisis
1.7 0.18 1.73

Total 2.0 1.87 2.14

TU INTERPRETACION
Cómo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en
cada estación y siempre menos que los machos, que parece que “buscan” más. Pero
los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas.
Porqué?. Tal vez requieren alimentos más energéticos y buscan más para sobrellevar
el esfuerzo reproductivo,…
Los índices de diversidad no son informativos por sí solos,
sino que se aplican a la comparación entre estaciones (en términos
de muestreo) o entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello se
ha desarrollado un método de comparación estadística por medio de
la prueba t de Student (Prueba t de Hutchenson).

t= (H’1-H’2)/ (VarH’1-VarH’2)1/2

Donde: H’1 diversidad de la muestra 1

H’2 diversidad de la muestra 2
VarH’ varianza de la diversidad
Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al
índice de Shannon se definió la siguiente formula:

Var H’= N{[pi(ln pi)2-(pilnpi)2]+ (S-1)/2N2}

El valor de t calculado se compara con el que esta

tabulado, utilizando esta fórmula para calcular los
grados de libertad (df):
df = (VarH’1+VarH’2)2 /[(VarH’1)2/N1+ (VarH’2)2/N2]

donde: N es el número de individuos de la muestra

Por supuesto, en la prueba final utilizarán estas

formulas sólo para cálculos sencillos.

Ja!! Los asusté ¿verdad?

Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la
uniformidad de las abundancias, es posible comparar
por separado la equitatividad de las comunidades
utilizando Indices de Equitatividad.
El índice más conocido para esto es el de Pielou (J’).
Este índice no es mas que la proporción entre la
diversidad real de la comunidad y la diversidad máxima
que esta pudiera tener (que para una S determinada, es
cuando la equitatividad es máxima).

J’ = H’/ H’max
pero como H’max= lnS
(si quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo, no es difícil)

entonces queda: J’= H’/ lnS

Y como toda proporcion oscila entre 0-1
Otro índice de diversidad que pueden encontrar es el
índice de dominancia de Simpson (), este da una
medida inversa de la diversidad.
s

i=1
=  (pi)2 donde: pi es la proporción de la abundancia de
la especie i-ésima respecto a la
abundancia total.

El índice  es más sensible a la presencia de especies

dominantes que el de Shannon (este último varia menos
cuando una especie comienza a ser dominante).

Este índice ha sido modificado por otros autores

quedando como 1/ o como 1-.
 Un trabajo clásico dentro de la teoría de los índices
es el de Hill. Este, basandose en la teoría de la
entropía unificó varios índices en una expresión
generalizada:
s
NA= [  (pi)2]1/1-A donde: según varíe A nos
i=1 referiremos a un índice diferente.

Al conjunto de los índices definidos a partir de A se le conoce

como serie de Hill.

Las números de Hill se expresan en número de individuos lo

que facilita la comprensión, además potencian los
aspectos positivos de los índices y minimizan los
negativos. No han sido muy difundidos por la tradición de
usar los índices clásicos.
Los índices ecológicos de diversidad adolecen
de serios problemas de índole teórica y práctica.
Pero proveen de una información útil y
relativamente fácil de obtener con fines de
caracterización y comparación de las
comunidades.

Una aclaración final: los índices ecológicos …

NO SON ESTADISTICA, son solamente formas de manipular los datos
pero no se consideran procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi ninguno,
tiene distribuciones de probabilidades asociada.
 Para más información leer:

Ludwig y Reynolds (1988): STATISTICAL ECOLOGY: A PRIMER ON

METHODS AND COMPUTING.

J. H. Zahl (1997): BIOSTATISTICAL ANALYSIS.