su conversión a la energía química de compuestos orgánicos reducidos.
Los organismos fotosintéticos
atrapan la energía solar y forman ATP y NADPH, los cuales usan como fuentes de energía para hacer carbohidratos y otros compuestos orgánicos de CO2 y agua, y simultáneamente libera O2 en la atmósfera. Fotofosforilación A diferencia del NADH, el agua es un donador pobre de e-. La fotofosforilación difiere de la fosforilación oxidativa en que requiere la entrada de energía en forma de luz para crear un buen donador de e- en un buen aceptor de e-.
En la fotofosforilación, los e- fluyen a través de una
serie de acarreadores unidos a la membrana incluyendo citocromos, quinonas, proteínas ion- sulfuro, mientras los protones son bombeados a través de la membrana para crear un potencial electroquímico. La transferencia de electrones y el bombeo de protones es catalizado por complejos homólogos en estructura y función al complejo III de la mitocondria, y que se encuentran asociados a la membrana.
El potencial electroquímico producido es la fuente de
energía para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, catalizado por una ATP sintetasa asociada a la membrana muy similar a la de la fosforilación oxidativa. Fotosíntesis La fotosíntesis implica dos procesos: Reacciones dependientes de luz Reacciones de asimilación de carbono
En las reacciones luminosas, la clorofila y otros pigmentos
fotosintéticos de las células absorben energía luminosa y la conservan como ATP y NADPH.
En las reacciones de asimilación de carbono, ATP y NADPH
son usados para reducir CO2 para formar triosas fosfato, moléculas de almacenaje y sacarosa Fotosíntesis En las células eucarióticas fotosintéticas, ambos procesos se llevan a cabo en los cloroplastos. Clorofilas Los pigmentos involucrados en la absorción de luz que constituyen parte de la membrana de los tilacoides son las clorofilas, pigmentos verdes policiclicos, con estructura planar similar a la protoporfirina de la hemoglobina, excepto que en las clorofilas es Mg2+ y no Fe2+, la que ocupa la posición central.
Todas las clorofilas tienen una cadena fitol larga
lateral, esterificada a un grupo carboxilo en el anillo IV. Los cloroplastos siempre contienen ambas clorofilas, a y b. A pesar de que ambas son verdes, sus espectros de absorción son lo suficientemente diferentes que la una complementa a la otra en el intervalo de absorción de luz en la región visible.
La clorofila siempre está asociada a proteínas de unión
específica, formando “complejos de cosecha de luz” en los cuales las moléculas de la clorofila están acomodadas en relación a las demás, a otros complejos y a la membrana. Los pigmentos de absorción de luz de los tilacoides o las membranas bacterianas se encuentran en un arreglo funcional llamado fotosistemas.
Todos los pigmentos en un fotosistema pueden absorber
protones, pero sólo unas cuantas moléculas de clorofila asociadas al centro químico de reacción están especializadas en transformar luz en energía química.
Los otros pigmentos del fotosistema son llamados
moléculas antena o de cosecha de luz, y absorben energía solar, la cual es transmitida de manera rápida y eficiente al centro de reacción. Fotosistemas Los cloroplastos de la membrana del tilacoide tienen dos diferentes tipos de fotosistemas, cada uno con su propio centro de reacciones fotoquímicas y su grupo de antenas moleculares.
En los centros de reacción, la fotoexcitación resulta en
una separación de cargas que produce un fuerte donador de electrones (agente reductor) y un fuerte aceptor de electrones. Los cloroplastos que se encuentran en los tilacoides de la membrana tienen dos diferentes tipos de fotosistemas, cada uno con su propio tipo de centro de reacción fotoquímica y conjunto de moléculas antena.
El fotosistema II, es de tipo feofitin-quinona (similar al
fotosistema de las bacterias púrpura), conteniendo casi la misma cantidad de clorofila a y b.
La excitación de su centro de reacción P680 dirige los
electrones a través del complejo citocromo b6f, al mismo tiempo que el movimiento de protones a través de la membrana del tilacoide El fotosistema I vegetal pasa los e-, de su centro de reacción ,P700, a través de una serie de acarreadores hasta la ferredoxina, la cual reduce NADP+ a NADPH.
El centro de reacción del fotosistema II, P680, pasa los
e- a la plastoquinona, y los e- perdidos por P680, son reemplazados por los e- donados por el agua.
El flujo de a través de los fotosistemas produce
NADPH y ATP, en un radio de 2:3.
La ruptura de agua dirigida por luz es catalizada por un
complejo protéico que contiene Mn Síntesis de ATP por fotofosforilación En plantas, ambas reacciones, la de ruptura de agua y el flujo de electrones a través del complejo citocromo b6f son acompañados por el bombeo de protones a través de la membrana del tilacoide.
La fuerza protón motriz creada dirige la síntesis de ATP por
un complejo CF0CD1 similar al complejo mitocondrial F0F1.
La rotación física dirigida por el gradiente de protones es
acompañado por la síntesis de ATP en los sitios en tres conformaciones (uno con alta afinidad por ATP, otro con afinidad por ADP + Pi y un tercero con baja afinidad por ambos nucleotidos. Asimilación de carbono Ciclo de Calvin