CytoСкелет

Mammadov Rovshan

Tbilisi Humanitarian University

2019©
 3 типа волокон составляют цитоскелет

Промежуточные
Актиновые
филаменты Микротрубочки микрофиламенты

- Микротрубочки взаимодействуют с двигательными

системами: динеинами кинезинами .Микрофиламенты
взаимодействуют с миозинами.Промежуточные нити не
взаимодействуют с моторными белками.
 Промежуточные филаменты

Функция:
«Обеспечить
поддерживающу
ю структуру
внутри клетки»

Эти поддерживающие волокна обеспечивают

механическое укрепление тканей и имеют
диаметр от 8 до 10 нм.
Промежуточные нити - СТРУКТУРА

monomer Имеет большую

прочность на
растяжение!
dimer Укрепляет
клетки от
механического
стресса!
tetramer

2 tetramers coiled together

8 tetramers twisted into a ropelike filament

10nm
Типы промежуточных нитей

 Ядерные ламины образуют сетку, которая стабилизирует

внутреннюю мембрану ядерной оболочки; кератины -
соединения в эпителиальных клетках (десмосомах), а также
образуют волосы и ногти; нейрофиламенты - укрепляют
длинные аксоны нейронов;
Какой элемент цитоскелета окрашивается в
зеленый цвет в этом иммунофлуоресцентном
эксперименте? Зачем? Промежуточные
нити. Они
образуют сеть,
которая
связывается с
другими
клетками в
местах
соединения
плазматической
мембраны.
Клеточные
границы окрашены
в синий цвет
 Микротрубочки
ФУНКЦИЯ: Эти
макромолекулярные
сборки участвуют в
основном в движении и
позиционировании
клеточных органелл.

- Минус конец прикреплен к центросоме

(или Центру организации
микротрубочек) - Плюс конец
свободный
Тубули́н — белок, из которого
построены микротрубочки. В них, а также
в цитоплазме клеток он находится в форме
димера из одной молекулы α-тубулина и
одной — β-тубулина

Гуанозинтрифосфат (ГТФ, GTP) — это пуриновый нуклеози

Гуанозиндифосфат (ГДФ, GDP,) — нуклеотид, эфир пирофо

гуаниловым нуклеозидом
Микротрубочки - СТРУКТУРА

Длинные полые
цилиндры изготовлены из
13 протофиламентов и
построены сборкой
димеров альфа-тубулина
и бета-тубулина.

Электронный
микроскоп
Изображение
микротрубочек
 Микротрубочки
Быстрый рост =
плюс конец
- Растущий конец
микротрубочки имеет
субъединицы,
расположенные с
бета-тубулином
снаружи. Все
субъединицы в
микротрубочке имеют
одинаковую
полярность
Полимеризация
Полимеризация микротрубочек происходит в направлении от головы к хвосту таким образом,
что микротрубочка имеет определенную полярность: её концы обозначаются соответственно
как плюс- и минус-концы. Микротрубочки в клетке нестабильны. Они могут быстро
собираться и разбираться. В клетке минус-концы связаны с центром организации
микротрубочек (ЦОМТ) – структурой, расположенной около ядра, которая содержит в
животных клетках пару маленьких телец – центриолей, образованных из слившихся
микротрубочек. Как правило, микротрубочки ассоциированы с другими белками (миозин,
динеин, кинезин), которые связывают микротрубочки с другими элементами цитоскелета и
органеллами. Кинезин обеспечивает транспорт органелл и везикул (пузырьков) из одной
части клетки в другую от плюс-конца микротрубочки к минус-концу, а динеин от минус-конца
к плюс-концу.
Известны химические соединения, способные блокировать сборку микротрубочек (колхицин,
винбластин) и стимулирующие образование стабильных микротрубочек (таксол). Следует
отметить, что в развивающемся организме могут сложиться условия (недостаток кислорода,
пониженная или повышенная температура и т.д.), когда нарушается сборка микротрубочек в
клетках, это может служить причиной отклонения от нормального развития.
Микротрубочки, как и актиновые филаменты, принимают участие в поддержании формы
клетки. Наряду со статической функцией, микротрубочки участвуют во многих процессах,
протекающих во всех эукариотических клетках: мейозе, митозе, клеточном движении и
секреции. Они служат направляющими «рельсами» для транспорта органелл. Вместе с
ассоциированными белками микротрубочки способны осуществлять механическую работу,
например, транспорт митохондрий, перемещение синаптических пузырьков, движение
ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и
биение жгутика сперматозоида. Пузырьки, образуемые аппаратом Гольджи, направляются в
различные места клетки по микротрубочкам строго по назначению. Кроме того
микротрубочки в форме митотического веретена – важнейшая часть аппарата,
обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками при
делении эукариотических клеток
Деполимеризация
При деполимеризации же микротрубочек протофиламенты
закручиваются в кольца внутренней стороной наружу
Как полимеризация, так и деполимеризация микротрубочек
происходит на их концах. Микротрубочки являются полярными
структурами . Два противоположных конца микротрубочки
различаются по скорости элонгации, при этом быстро растущий конец
носит название "+"-конца, а медленно растущий - "-"-конца .
Определить полярность микротрубочек можно по форме
протофиламентов при деполимеризации или по картине
связывания динеина ( ).
Микротрубочки, искусственно стабилизированные с обоих концов,
характеризуются высокой стабильностью при наличии в растворе
неполимеризованного тубулина. При этом случайно возникающие
разломы стенки микротрубочки заживляются посредством
присоединения новых субъединиц. При отсутствии же свободного
тубулина в микротрубочках разломы приводят к быстрой
деполимеризации микротрубочек на обоих образовавшихся концах
Кроме микротрубочек, тубулин может образовывать ряд других
структур: пласты, крючки, кольца
Основным структурным компонентом всех этих полимеров являются
протофиламенты тубулина, различным образом соединенные друг с
другом. В крючках и кольцах протофиламенты не прямые, как в
микротрубочках, а изогнуты. Протофиламенты иногда они
обнаруживаются и в виде самостоятельных образований, хотя обычно
они склонны ассоциировать друг с другом
 Центросомы
 Организованный массив
микротрубочек, которые
излучают наружу из него
через цитоплазму.

• Содержит кольцевые структуры г-тубулина.

Служит отправной точкой для роста новой
микротрубочки
 Моторные Белки

 Кинезины — суперсемейство моторных

белков эукариотических клеток.
Кинезины двигаются
по микротрубочкам, используя энергию
гидролиза АТФ. Таким образом,
кинезины — это тубулин-
зависимые АТФазы..идёт от - до +

 Динеины — группа моторных белков,

способных перемещаться по
поверхности микротрубочек цитоскелета, и
трансформирующих химическую энергию,
содержащуюся в АТФ, в механическую
энергию движения, перенося грузы (cargo) —
везикулы, митохондрии и др. Динеины
движутся по микротрубочкам от плюс-концов к
минус-концам, которые, как правило,
закреплены в районе клеточного
центра (ЦОМТ). (Белки, транспортирующие
грузы в обратном направлении —
кинезины). Идёт от + до - Dyneins Kinesins
 Актиновые нити
ФУНКЦИЯ: поддерживает
компоненты клетки и
обеспечивает движение
цитоплазмы и поверхности
клетки

Микрофиламенты Взаимодействуют со многими типами молекул,

включая собственный класс моторных белков - миозины.
 Связки актиновых
филаментов в клетках
Актин_в_красном

Листообразные и Сократительное кольцо

Микроворсинки Сократительные при клеточном делении
пучки в цитоплазме пальцеобразные
выступы от
переднего края
движущейся
ячейки
 Актин-Структура
 Актиновые микрофиламенты состоят из актиновых мономеров,
которые полимеризуются с образованием длинных тонких
волокон. Это около 7 нм в диаметре
 Актин полимеризации
Может происходить
на любом конце Более
высокая скорость в
конце ПЛЮС

Трифосфат (т.е. АТФ) гидролизуется до дифосфата (т.е. АДФ)

вскоре после включения в нить актина. Нуклеотидный
гидролиз способствует деполимеризации
 АТФ гидролиз
 Актиновые мономеры в цитозоле несут АТФ,
который гидролизуется до АДФ вскоре после
сборки в растущую нить. Молекулы ADP
остаются в ловушке внутри актиновой нити до
тех пор, пока актиновый мономер, который их
переносит, не диссоциирует от филамента и
снова не образует мономер.
 Лекарственные препараты

Колхицин: связывает свободный тубулин и ингибирует

образование микротрубочек, предотвращая
полимеризацию
Таксол: стабилизирует микротрубочки, предотвращая
деполимеризацию
Цитохалазин: ингибирует образование актина,
предотвращая полимеризацию
Фаллоидин: стабилизирует актиновые филаменты,
предотвращая деполимеризацию