Вы находитесь на странице: 1из 43

Температура как один из важнейших

экологических факторов*
и важнейший абиотический фактор
Ниже следуют примеры по материалам предыдущих
лекций, в которых фигурирует температура. Эти примеры
показывают, насколько часто температура используется
экологами для объяснения распространения и обилия
организмов. Такие объяснения (точнее, их поиск) как раз и
являются одной из важнейших задач экологии.

* Другие важнейшие факторы – пища и хищники. При этом в каждом


конкретном случае задача эколога состоит в том, чтобы расставить
приоритеты, то есть определить, какой фактор является ведущим, –
температура, пища, хищники или что-то еще (например, соленость для
морских организмов, освещенность для растений или, допустим, наличие
убежищ для видов-жертв, прячущихся от хищников, микробы,
вызывающие эпидемии, паразиты, снижающие приспособленность, и т.д.
и т.п.). Несмотря на обилие вариантов, экологи полагают, что задачу
эту в каждом конкретном случае можно решить!
Температура как фактор, определяющий
границы экологической ниши
офиуры Ophiura robusta

«Экологический ареал» Ophiura robusta в


Онежском зал. Белого моря

Соленость, о/оо
Температура, оС
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005.
Фото Ophiura robusta с сайта http://museumimb.ru/ofiury.html
Температура как фактор, определяющий границы зоны
толерантности Aurelia aurita в разных частях ареала
Северная популяция Южная популяция

Частота сокращений
колокола в мин.
Температура, оС

Северная популяция
(Halifax)

Южная популяция
(Tortugas)
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005
Фото Aurelia aurita с сайта http://ru.wikipedia.org
Карта из Google Карты
Температура как лимитирующий фактор
Зависимость скорости популяционного роста λ=er
Calandra oryzae (1) и Rhizopertha dominica (2) от влажности и температуры
Изолинии λ=er в пространстве температуры и влажности
В области
высоких
температур
Rhizopertha
лимитирована
температурой
В области высоких
температур
Rhizopertha более
чувствительна к
изменению темпе-
ратуры, чем к изме-
нению влажности

Источник: Birch L.C. 1953. Ecology, v. 34, no. 4 (из лекций А.М. Гилярова)
Температура как экологический фактор

От более современных понятий к менее современным …

1) Эктотермы (поддерживают температуру тела за счет


внешних источников тепла) и эндотермы (поддерживают
температуру тела за счет собственной теплопродукции: птицы и
млекопитающие)

2) «Пойкилотермные организмы» (от греч. «poikilos» –


пестрый, разнообразный) – температура тела
переменная, зависит от температуры окружающей
среды
«Гомойотермные организмы» (от греч. «homoios» –
одинаковый) – температура тела постоянная, не
зависит от температуры окружающей среды
3) «Холоднокровные» и «теплокровные» животные
Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями)
Эктотермы и эндотермы

Внешняя температура и внутренняя температура


“Об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в
частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для
развития им требуется определенный промежуток времени.
То, что им требуется, - это некая комбинация времени и
температуры, часто называемая физиологическим
временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от
температуры, и если температура упадет ниже порога
развития, то оно может воистину «остановиться».” (М.
Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 71)

Четкая зависимость скорости биологических процессов от


(внешней) температуры имеет место именно у эктотермов
Megapodius reinwardt - Использование
красноногая кустарниковая курица эндотермами тепла,
Australia выделяемого в
экзотермических
реакциях,
проводимых
эктотермами

Кстати,
природоохранный
статус
Megapodius reinwardt
- LC (least concern),
т.е. вид,
не вызывающий
http://flickr.com/photos/87949960@N00/390616172 опасения
Из лекций А.М. Гилярова
Поддержание постоянной температуры тела – дело затратное …

Поддержание постоянной температуры тела требует больших затрат энергии

Ограничения (constraints) «Энергетический пирог»


Распределение ограниченного количества (energetic pie)
энергии, поступающей с пищей, на разные
функции организма: если на какую-то Поддержание
жизнедеятельности
функцию приходится много, то на другие 45_%

функции остается меньше (трэйдофф, Рост 20_%

trade-off). Поскольку на поддержание


Размножение 35_%
постоянной температуры тела
затрачивается много энергии, на рост и
размножение у эндотермов остается (цифры на рисунке гипотетические)
относительно мало энергии.
Соответственно, птицы и млекопитающие Вопрос: что можно сказать о
относительно медленно растут и возрасте организма с таким
медленно размножаются (по сравнению с энергетическим бюджетом?
эктотермами).
Модели зависимости скорости биологических процессов
от температуры
Скорость биологических процессов может описываться:
1) линейной функцией от температуры
2) показательной функцией от температуры
3) показательной функцией от обратной абсолютной температуры
x a
Не путайте показательную функцию y = a со степенной y = x !

Частным случаем показательной функции является экспонента (когда


a = e = 2,718)

В качестве зависимой переменной берут скорость развития


определенной стадии жизненного цикла (скорость – величина,
обратная продолжительности развития), скорость потребления
кислорода (= скорость дыхания, скорость метаболизма) и т.п.
Скорость развития как линейная функция температуры и
правило сумм температур
Правило сумм температур D – продолжительность раз-
(физиологическое время, «градусо-дни») вития, t – температура,
(См. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. t0 – «биологический нуль», т.е.
1989, том 1, с. 69-71) температура, при которой
развитие не происходит (т.к. при t
1
(1) D  (t  t0 )  const  → t0 D → ∞),
(t - t0) – «эффективная темпе-
k ратура»
1
(2)  k (t  t0 )  kt  kt0  kt  a a  kt0
D
1
(3) V  kt  a V 
D
Скорость развития V есть линейная функция температуры t
Двигаясь от (3) к (1), получим, что из скорости развития как линейной
функции температуры следует правило сумм температур
Скорость развития икры рыб, Скорость развития как линейная
функция температуры: пример
сут-1 (А, В, Г) или час-1 (Б)

Точки в скобках –
границы зоны
толерантности (?)

о
Температура, С График из лекций А.М. Гилярова

Симá (Oncorhynchus masou masou). Красный морской лещ (Pagrosomus (Pagrus)


Статус в Межд. Красной книге – major). Статус в Межд. Красной книге – «не
«под угрозой исчезновения» (EN) определен»
Фото и ареалы рыб с сайта http://www.fishbase.org
Замечание в Портал http://www.fishbase.org – полезный источник
информации о рыбах, в котором среди прочих
сторону:
сведений приводится природоохранный статус рыб
Скорость развития как линейная функция температуры
«Как видно из рис. 2.5, А,
Отклонение от при 20оС (т.е. при 4о
линейности, т.е. выше порога) развитие
нарушение яйца до момента
правила сумм вылупления занимает
температур 17,5 сут, а при 30оС (т.е.
при 14о выше по-рога) –
только 5 сут.
Следовательно, при
обеих температурах для
завершения развития
требуется 70 градусо-
дней (или, точнее,
«градусо-дней сверх
порога развития»):
17,5∙4=70 и 5∙14 = 70.»
(Бигон и др., с. 70)

Рисунок из: М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 70


Распространение леса на севере
Евразии ограничено суммой
эффективных температур
(превышающих t0 = + 10o)
700-800 градусо-дней,
но на Таймыре –
500-600 градусо-дней

Из лекций А.М. Гилярова


Скорость развития как линейная функция Отклонение от
линейности, т.е.
температуры: расчет «градусо-дней»
нарушение
правила сумм
Скорость развития V, час-1

-1
температур

Скорость развития V, сут


V = (t-4.7)/220

D  (t  t0 ) 
B C 1
 const 
k
A 1
V   k (t  t0 ) 
D
 kt  a
Точка C:
o
t0 = 4.7 C,
o
t = 17 C,
D=1/0.06=16.7 сут
D×(t- t0)=205
сут•град,
примерно соотв.
t0 = 13oC Точка A: D = 100 час, t = 19oC, D×(t- t0) = 600 час•град
220
Точка B: D = 50 час, t = 25oC, D×(t- t0) = 600 час•град
Продолжительность одного деления (D) и скорость развития (V = 1/D) яиц
севрюги в зависимости от температуры
1 Скорость Задание:
D  (t  t0 )  const  развития V, мин-1 Рассчитайте
k
1 физиологическое
V  k (t  t0 )
Продолжительность одного

D время
(«температуро-
деления D, мин

0,035 время»),
необходимое для
0,026 одного деления
икры севрюги.
55
0,018 Всё необходимые
данные есть на
40 рисунке
30
Температура, оС Отклонения от
16 19,5 23,5 линейности, т.е.
нарушения
правила сумм
температур. Что
они означают?
t0 ≈ 7,5oC
Эффект температуры – коэффициент Q10
Скорость развития V – показательная функция температуры t
V
 t
V  O 10 O, α и β - константы
t
Скорость  t1  t2 Скорость

V1  O V2  O
развития развития
при темп.
10 10 при темп.
t1 t2
 ( t2 t1 ) ( t2 t1 ) t2 t1 t2 t1
V2 
 10
O 10
O 10
 (O ) Q 10
10
V1
Коэффициент Q10 показывает, во сколько раз увеличивается
o
скорость развития при увеличении температуры на 10
Правило Вант-Гоффа (van’t Hoff)
Эмпирическое правило, позволяющее в первом приближении оценить влияние
температуры на скорость химической реакции при «обычной», «комнатной»
температуре – в химии больше 0 и меньше 100оС; в экологии оно применяется в еще
более узком диапазоне – от 0 до 30оС – т.е. при температуре, при которой живет
большинство эктотермов

о
Правило Вант-Гоффа: При увеличении температуры на 10
скорость химической реакции увеличивается в 2-4 раза, то есть Q10
= 2÷4 (в некоторых источниках указывают Q10 = 2÷3)

В экологических работах обычно считается, что при увеличении


о
температуры на 10 скорость развития увеличивается в 2,2-2,3 раза
(т.е. Q10 = 2,2-2,3) или, в других случаях, в 2,5 раза (т.е. Q10 = 2,5)

Вместо скорости развития можно взять другие «скоростные функции»,


например, темп потребления кислорода
Правило Вант-Гоффа Тропические
ракообразные (30оС)
на примере работы Шоландера*
Арктические
ракообразные (0оС)
У одноразмерных
рачков темп
Скорость потребления кислорода

потребления O2
выше у тропических
форм примерно
в 7-8 раз (И.В. Ивлева
пишет – в 10), что
соответствует правилу
Вант-Гоффа: 23 = 8; 2,23 =
10,6.
Замечание:
Кривая Крога на
рисунке имеет
отношение к
отвергнутой гипотезе
«метаболической
компенсации»

Рисунок из: Ивлева И.В. Температура среды и скорость энерге-


тического обмена у водных животных. 1981, с. 43, рис. 21 (*) Sholander et al. 1953
Скорость потребления кислорода как
Снимаем с графика
показательная функция температуры: пример значения Q10:
Теоретическая (1) V10 = 80
показательная V20 = 200
кислорода, мкл O2 г-1 час-1
функция
Скорость потребления

V20/V10 = 2.5
(2) V15 = 130
Эмпирическая
кривая V25 = 290
V25/V15 = 2.2
(3) V20 = 200
V30 = 380
V30/V20 = 1.9 – по
эмпирической кривой
Температура, оС
(4) V20 = 200
V30 = 500
V30/V20 = 2.5 – по
теоретической кривой
(сравните с(1))
Рисунок из: М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и
сообщества. 1989, том 1, с. 69, рис. 2.4ё
Уравнение Аррениуса (или Вант-Гоффа—Аррениуса)
[J. H. van 't Hoff (1884), Svante Arrhenius (1889)]

Ea
 В химии k – константа скорости

k  Ae RT реакции, поскольку, согласно закону


действующих масс, скорость
химической реакции
k – константа скорости реакции
Ea – энергия активации пропорциональна k и концентрации
реагирующих веществ. Кстати, в
R – универсальная газовая постоянная, экологии закон действующих масс
равная 1,986 кал•моль-1• (град K)-1 или непосредственно используется в
8,3 Дж•моль-1• (град K)-1 (1 кал = 4,2 Дж) классической модели хищник-жертва
T – абсолютная температура в град K, Вольтерры-Лотки.
T(град K) = t(град C) + 273,15.

Поскольку физиологам и экологам трудно говорить о каких-либо концентрациях,


k рассматривается как единственная мера скорости физиологического процесса.
В экологии, естественно, рассматриваются физиологические процессы, важные с
точки зрения этой науки, - скорость развития V = 1/D, где D – продолжительность
пребывания на определенной стадии развития, например, на стадии яйца или
нимфы, скорость потребления кислорода и др.
Преобразование уравнения Аррениуса
Уравнение Аррениуса после логарифмирования превращается в линейную
функцию от обратной абсолютной температуры 1/T
V – скорость
Линейная функция в Ea
ln V полулогарифмической  интересующего
системе координат
V  Ae RT нас процесса
T(K) = t(oC) + 273

Ea 1
ln V  ln A  
1/T
R T
В настоящее время эти уравнения считаются наиболее адекватным
описанием зависимости скорости интересующих эколога процессов
от температуры
«Среди математических выражений, используемых для описания температурных изменений
скоростей энергетического обмена, единственной теоретически обоснованной является модель
Аррениуса.» (Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных
животных. 1981, с. 18). Связь между скоростью энергетического обмена и внешней температурой
у водных эктотермов четко подчиняется закону Вант-Гоффа и Аррениуса (там же)
Скорость потребления кислорода в зависимости от температуры
описывается уравнением Аррениуса: пример
Скорость потребления кислорода

Эмпирические
точки
замечательно
ложатся на
прямые во всем
диапазоне
температуры!
(Сравните с
отклонениями от
правила сумм
температур при
высоких и низких
температурах
на предыдущих
слайдах)

Рисунок из: Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных
животных. 1981, с. 29, рис. 11
Согласуется ли уравнение Аррениуса с правилом Вант-Гоффа?
В общем виде нет! Хотя при обычных значениях энергии
активации и температуры, как правило, да

Ea 1 1 Ea T2 T1 t2 t1
 (  ) ( )
V2 V2
e R T2 T1
e R T1T2
Q 10
10

V1 V1
T(K) = t(oC) + 273
R = 1,986 кал моль-1 (град K)-1 Ea T2 T1 t2 t1
= 8,3 Дж моль-1 (град K)-1 ( )
Ea = 20÷150 кДж моль-1 (*) или
Ea = 8÷18 ккал моль-1 (**) e R T1T2
Q 10
10

Ea t1 t2 T1 T2 Q10 (*)http://home.fuse.net/clymer/
o o arr/ (**) Ивлева 1981, с. 10
55 кДж/моль*** 15 C 25 C 288 K 298 K 2,16
o o
***Средняя геометрическая Ea.
55 кДж/моль*** 20 C 30 C 293 K 303 K 2,11 Заметим, что
o o
55 кДж/моль*** 10 C 20 C 283 K 293 K 2,22 20  150  55  4,2 8  18  50
o o -1
20 кДж/моль 15 C 25 C 288 K 298 K 1,32 где Ea = 20÷150 кДж моль или
-1
o o
Ea = 8÷18 ккал моль и
150 кДж/моль 15 C 25 C 288 K 298 K 8,21 1 кал = 4,2 Дж
Зависимость скорости биологических процессов от температуры:
Отклонения от линейной модели в области высоких и низких температур
(то есть отклонения от правила сумм температур) и отсутствие таких
отклонений при описании этой зависимости уравнением Аррениуса. Как
это объяснить?
Линейная модель Уравнение Аррениуса

Эти графики уже были подробно рассмотрены на предыдущих слайдах


Объясняет ли уравнение Аррениуса отклонения от правила сумм
температур в области высоких и низких температур?
Идея объяснения …
V  k (t  t0 )  k (T  T0 ) ln V  ln k  ln( T  T0 ) (1)
E
 a Ea 1
V  Ae RT ln V  ln A   (2)
Гипотетический пример R T
(параметры уравнений произвольные)
y ln x Задача: Найти в
литературе реальные
ln (x-5) значения k и A и
2-5*(1/x) проверить,
действительно ли
взаимное положение
Предположение:
При низкой температуре кривых, соответ-
x скорость по уравнению ствующих уравнениям
1 6 Аррениуса (синяя кривая) выше, (1) и (2), такое, как на
а при высокой – ниже, чем по рисунке
линейной модели (зеленая
кривая)
Asellus aquaticus – Водяной ослик
Один из объектов для изучения скорости развития от температуры

Фото с сайта: http://www.naturephoto-cz.eu/pic/krasensky/asellus-aquaticus-


1494.jpg
«Теплокровные»
динозавры
Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body
temperatures // PLoS Biol. 2006. V. 4. No. 8. P. e248
(вся статья в свободном доступе)

Из лекций А.М. Гилярова


Были ли динозавры эндотермами?
Основная гипотеза:
Динозавры, как и остальные рептилии, были эктотермами
Следствия:
1) Температура их тела была переменной
2) Температура их тела зависела от размеров
3) Температура их тела росла с увеличением размеров. Почему? Потому что у
крупных животных отношение поверхности к объему меньше, а поскольку тепло
теряется через поверхность, крупные животные теряют меньше тепла. Откуда
берется это тепло? Как за счет внутренних метаболических процессов, так и за счет
поступления тепла извне и его сохранения крупным организмом. Например, у
крокодилов тепло из внешней среды, поступившее днем, сохраняется за счет
костных пластин под кожей, то есть за ночь крокодилы не успевают остыть. Это
явление называется инерционной гомотермией (inertial homeothermy).
Обратите внимание, что мы не предполагаем, что температура тела крупных
эктотермов менялась вместе с температурой окружающей среды. На самом деле,
температура тела крупных может быть до некоторой степени независимой от
температуры окружающей среды (см. выше пример с крокодилами). То есть
эктотермы оказываются не такими уж пойкилотермными! Однако их «частичная
гомойотермность» обусловлена , главным образом, не внутренней теплопро-
дукцией, а притоком тепла извне и его сохранением при понижении температу-
ры. Будучи «частично гомойотермными» они не перестают быть эктотермами.
Правило Бергмана
Тот факт, что крупные эктотермы сохраняют тепло (полученное извне) в
силу малого отношения поверхности к объему (кстати, вспомните, чему
равен объём шара, поверхность шара и найдите отношение поверхности к
объему), имеет отношение и к сохранению тепла эндотермами (только у них
это тепло образуется за счет внутренней теплопродукции). Эндотермы, в
частности млекопитающие, борются с потерей тепла путем увеличения
размеров и, соответственно, уменьшения отношения поверхности к объему.
В высоких широтах, т.е. в областях с холодным климатом, млекопитающие
обычно крупнее, чем близкие формы, обитающие в теплом климате
(правило Бергмана).
Белый медведь Ursus maritimus Белый медведь Ursus arctos
Средняя масса самки* 250 кг Средняя масса самки* 130 кг

*Источник: Polishchuk L.V., Tseitlin V.B.


Фото с сайта: http://kozlenkoa.narod.ru/allen.htm#3 Oikos 1999, v. 86, no. 3, p. 544-556.
Были ли динозавры эндотермами?

Альтернативная гипотеза:
Динозавры, как и их прямые потомки - птицы, были
эндотермами
Следствия:
1) Температура их тела была постоянной
2) Температура их тела не зависела от размеров
3) Температура их тела была выше температуры
окружающей среды
Вопрос о том, были ли динозавры эндотермами, имеет
прямое отношение к возникновению теплокровности
ящерицы
черепахи и змеи
Pisces Amphibia Mammalia Testudines Lepidosauria Crocodylia Aves Тероподы

Динозавры
Archosauria
Теплокровность
(правильнее – Diapsida
эндотермность)
возникла в Reptilia
эволюции по Amniota
крайней мере
дважды – у Tetrapoda
млекопитающих
и независимо у Vertebrata
птиц

Схема: Википедия, Парафилия Ныне живущие архозавры –


Фото: Wikipedia, Archosaur это крокодилы и птицы
Tyrannosaurus rex (динозавр из группы теропод) во взрослом состоянии весил
около 5 тонн. По-видимому средняя температура его тела превышала 30оС.
Рис. с сайта:
http://www.futura-sciences.com/communiquer/g/showphoto.php/photo/1751/si/avant
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
Были динозавры и крупнее Tyrannosaurus rex …
Пять тонн – столько, сколько весил Tyrannosaurus rex, –
это примерно масса самцов африканского слона

Рисунок из: Wikipedia, Theropoda


Как найти температуру тела динозавров?
Этот член соответствует Здесь используется уже
скорости обмена (см. знакомая нам
следующий слайд) показательная функция
температуры
Модель:

G  g0W
tb – температура тела,
0.75 0.1tb
e о
С
G – максимальная
скорость роста, кг∙сут-1
W – масса тела, при ко-
0.75
G W торой достигается

tb  10 ln(
максимальная скорость
) роста, кг

g0 g0 – коэффициент
пропорциональности
Отсюда видно, что если скорость роста растет так же, как скорость обмена,
G ~ W0.75, то динозавры имели постоянную температуру тела, tb = const
В уравнении для скорости роста на предыдущем слайде выражение
0.75
W передает зависимость скорости обмена от массы тела
Зависимость
скорости
основного обмена
R (кДж/сут) от
массы тела W (кг)
для
млекопитающих и
птиц
(«кривая от мыши
до слона»)
передается ур-м
R = 288 W0.76

Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и


экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4.
Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative
Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.
Таким образом, основной вопрос состоит
в том, как скорость роста динозавров
зависела от массы тела –
0.75 0.75
быстрее, чем W , или так же, как W

Однако соответствующего графика в работе Gillooly et al.


(2006) нет! Он есть в другой работе, на которую авторы
ссылаются: Erickson et al. 2001. Dinosaurian growth patterns
and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P.429-433

Замечание: Может ли скорость роста увеличиваться


медленнее, чем W0.75? В принципе, да, но согласно
модели, вряд ли, поскольку в этом случае у крупных
динозавров могла бы получиться отрицательная
температура тела! Объясните, почему.
Определение
скорости роста G

Из лекций А.М. Гилярова

Срез ребра тираннозавра со слоями годового прироста. Цифры указывают год


жизни. Наиболее активный рост был в 14-19 лет. Затем он резко замедлился.
Это видно на вставке справа вверху, где линии после 19 лет идут очень тесно
друг к другу (соответствующий участок помечен как EFS). Рисунок из: Erickson
et al. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid
dinosaurs // Nature. V. 430. P. 772-775
Кривые роста динозавров
На двух верхних
графиках
штриховыми
линиями примерно
обозначены
точки,
соответствующие
максимальной
скорости роста G
Обратите внимание, что
уравнения, приведенные на
графиках, представляют собой
логистическую функцию.
Эта же функция используется
при описании роста
численности популяции
(логистический рост), и она же
фигурирует в логистической
Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and rapid регрессии!
avian growth rates. Nature 2001 V. 412. P. 429-433
Зависимость максимальной скорости роста G
динозавров от массы тела W
Птенцовые 0.925
птицы G = 0.0022 W
Скорость роста идет
0.75
Выводковые круче, чем W ,
птицы следовательно,
температура
растет с массой тела
(согласно модели)
Скорость роста выражена
-1
в г сут , масса тела в г

Вопрос: почему зависимость в


этой системе координат
Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and
rapid avian growth rates. Nature 2001 V. 412. P. 429-433 передается прямой линией?
Температура тела динозавров разного размера,
рассчитанная согласно модели 12000 кг
41оС
Интересно, что верхняя
граница толерантности
температура окружающей для большинства
среды ~25oC животных составляет
45оС, то есть верхняя
граница размеров
динозавров, возможно,
лимитировалась
12 кг температурой тела!

25оС Gillooly J.F., Allen


A.P., Charnov E.L.
Dinosaur fossils
predict body
temperatures //
PLoS Biol. 2006. V.
4. No. 8. p. e248

Зависимость средней температуры тела динозавров и ныне живущих крокодилов (синие


кружки) от средней массы тела животного в период максимального роста. Пустые кружки
- два динозавра, которые не приняты в расчет. Один из них (Shuvuuia deserti) покрыт
перьями, а другой (Syntarsus rhodensis) просто выпадает из общей зависимости. По оси
Х отложен десятичный логарифм массы тела.
Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями)
Были ли динозавры эндотермами?

Работа Gillooly et al. (2006) показывает, что


динозавры не были эндотермами,
поскольку температура их тела росла с
увеличением размеров

Видимо, эндотермия возникла только у птиц.


У их предков-динозавров ее еще не было.