Вы находитесь на странице: 1из 124

АНАТОМИЯ Презентацию

подготовила

РАСТЕНИЙ преподаватель АПО


Львова Ася Павловна
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ.
ЧТО НУЖНО
ПОМНИТЬ?

1. Строение растительной клетки


2. Строение тканей
3. Типичное строение органов
4. Метаморфозы органов
5. Онтогенез
НАРАСТАНИЕ И
ВЕТВЛЕНИЕ
- Ветвление- появление на талломе
множественных участков роста, каждый
из которых формирует часть таллома,
нарастающую под углом к направлению
исходного роста. Верхушечное или
боковое
- Нарастание- увеличение вегетативного
тела растения в каком-либо
направлении.
При верхушечном ветвлении происходит разделение конуса нарастания на
две части, каждая из этих частей дает свой побег. Подобное ветвление
называют вильчатым или дихотомическим (при этом конус нарастания
побега делится на две точки роста и образуются одинаковые, либо
практически одинаковые ветви).

Изотомическое (изоподиальное) ветвление — дихотомическое деление оси


на две равные ветви, самый ранний и примитивный вид ветвления.
Анизотомическое (анизоподиальное) ветвление (анизотомия) —
дальнейшее развитие вильчатого ветвления, при котором вследствие
неравномерности развития одна из ветвей перерастает другую
(астероксилон, селагинелла, многие плауны и папоротниковидные).
При боковом ветвлении развитие побегов происходит из пазушных почек. Такое
ветвление характерно для большинства современных семенных растений, в том
числе и цветковых.
Нарастание таких побегов бывает моноподиальным или симподиальным.
При моноподиальном нарастании конус нарастания главного побега
функционирует в течение многих лет. За счет этого происходит надстраивание
стебля и увеличения длины оси первого порядка.
Каждая ось — это результат работы одной верхушечной меристемы.
Моноподиальное ветвление характерно для голосеменных (сосна, лиственница,
ель), многим древесным покрытосеменным растениям (клен, дуб, бук, черемуха)
и многим травянистым розеточным (клевер, подорожник, одуванчик).

При симподиальном нарастании происходит отмирание верхней части побега и


развитие вегетативного побега из верхней пазушной почки, который, как
правило, продолжает главную ось (брусника, злаки, осоки, тополь, берёза, ива,
багульник и т.д.).

Оси, которые возникают при данном типе ветвления, являются результатом


деятельности нескольких меристем.
НАРАСТАНИЕ

изотомия анизотомия
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ
КЛЕТКИ
Клеточная оболочка Пероксисомы
Протопласт Глиоксисомы
Ядро Микротрубочки
Митохондри Микрофиламенты
и Пластиды Гиалоплазма – жидкая часть
Вакуоль цитоплазмы
ЭПС Плазмалемма
Аппара Тонопласт
т
Плазмодесмы
Гольдж
и
В РАСТИТЕЛЬНОЙ
КЛЕТКЕ НЕТ:
- Центросомы – клеточный центр
- Промежуточных филаментов (формируют
эпителий у животных)
- Ламины в ядерной оболочке
ВАКУОЛЬ

Тонопласт – мембрана
Клеточный сок – содержимое
Роль вакуоли:
- тургор
- водяной баланс
- рост клетки
- накопление конечных продуктов
метаболизма и запасных веществ
КЛЕТОЧНЫЙ
СОК
- -
Минеральные соли (K , Na , Ca , NO3 , Cl
+ + 2+
…)
Глюкоза, фруктоза, сахароза
Органические кислоты
Инулин (топинамбур, цикорий, девясил…)
Гликозиды (дигоксин, сапонины)
Полифенолы (танины, флавоноиды)
Алкалоиды (кофеин, теобромин, хинин)
Бетацианины, бетаксантины
Белки (рицин, запасные)
НЕ бывает жиров
ХЛОРОПЛАСТ
Ы
2-мембранные (+ мембраны тилакоидов)
Строма – вокруг тилакоидов
Люмен – внутри тилакоидов

хпДНК, рибосомы (70S!), первичный


крахмал
– в строме
ДРУГИЕ
ПЛАСТИДЫ
Лейкопласты – нет тилакоидов
1. Амилопласты (крахмал)
2. Протеинопласты (белки, редко)
3. Элайопласты (жиры)
Роль: синтез аминокислот, энергетический обмен,
запасание питательных веществ
Хромопласты – только каротиноиды
Геронтопласты – из старых хлоропластов
Пропластиды – как мелкие лейкопласты

В клетке одновременно – 1 тип пластид


Переход между состояниями контролирует ядро
ДРУГИЕ ПЛАСТИДЫ
КЛЕТОЧНАЯ
ОБОЛОЧКА
Скелетное вещество – целлюлоза
Матрикс – пектины, гемицеллюлозы, гликопротеины
Межклеточная пластинка –пектины

Первичная оболочка – только неупорядоченные


микрофибриллы (пластичность)
Вторичная оболочка – упорядоченные макрофибриллы
(эластичность)
КЛЕТОЧНАЯ
ОБОЛОЧКА
Отверстие в I оболочке = плазмодесма (с каналом ЭПС)
Участок с плазмодесмами = I поровое поле
II оболочка – внутрь от I
Отверстие во II оболочке = пора
I поровое поле = замыкающая
пленка поры (ЗПП)

Окаймленные поры – в проводящих элементах


ксилемы
Торус (у хвойных) – суберинизированная ЗПП
КЛЕТОЧНАЯ
ОБОЛОЧКА

торус
ХИМИЧЕСКАЯ МОДИФИКАЦИЯ
КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ
К утикуляризация (эпикутикулярные воска, кутин)
К утинизация (пропитка кутином целлюлозы)
Роль: уменьшение испарения с поверхности

С уберинизация (сложный эфир) = опробковение


Лигнификация (полифенол) = одревеснение
Роль: увеличение прочности + водонепроницаемость. Клетки
при этом погибают.
Минерализация (SiO2, CaCO3) – защита от поедания
ТКАНИ
Простые/сложные
Образовательные/постоянные
Первичные/вторичные
Покровные/проводящие/осно
вные

Покровные/механические/абсорбционные/
ассимилирующие/проводящие/запасающие/
проветривающие/секреторные/образователь
ные
АНАТОМО-
ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ЗОНЫ
I. Покровная ткань
II. Первичная кора
а) гиподерма/экзодерма
б) срединные слои (основная паренхима)
в) крахмалоносное влагалище/эндодерма
III.Центральный цилиндр (стела)
а) перицикл
б) флоэма
в) камбий
г)
ксилема
д)
КАМБИЙ
Камбий – формирует вторичную проводящую систему
Формируется: из прокамбия (побег), плеромы (одна из трех
частей зародыша в корне), реже из первичных постоянных
тканей
Лучевые инициали → паренхима проводящих тканей
Веретеновидные инициали → проводящие элементы флоэмы
и ксилемы, волокна, склеренхима, тяжевая паренхима

В типичном древесном стебле сосудистый камбий


расположен снаружи от сердцевины и первичной ксилемы и с
внутренней стороны от первичной флоэмы и коры.
В типичном древесном корне — снаружи от первичной
ксилемы и внутри относительно первичной флоэмы и
перицикла.
ФЕЛЛОГЕН – ПРОБКОВЫЙ
КАМБИЙ
Формируется в корне – из перицикла (всегда). В стебле из разных
тканей
Эпидерма замещается тканями, формирующимися из пробкового
камбия (феллогена)
Пробковый камбий даёт начало клеткам пробки, которые
накапливаются снаружи от пробкового камбия.
По мере того, как клетки пробки созревают, они вырабатывают в
своих стенках восковидное гидрофобное вещество, называемое
суберином, и затем умирают.

Откладывает: экзархно – феллему


эндархно → феллодерму
ДРУГИЕ
МЕРИСТЕМЫ
Интеркалярные меристемы – рост растяжением клеток
за счет вакуолизации.
Характерны для злаков, осоковых, хвощей.

Р аневые меристемы (каллус) – на месте


повреждений
Клетки меристем делятся относительно часто,
производя новые клетки. Некоторые из них остаются
в меристеме и продолжают делиться, в то время как
другие дифференцируются и входят в состав тканей и
органов растущего растения. Клетки, которые
остаются в меристеме и дают начало новым клеткам,
обычно называют инициальными.
Новые клетки, вытесняемые из меристем, —
дериватные клетки — делятся до тех пор, пока их
потомки не приобретают специализацию в зрелых
тканях.
ПОКРОВНЫЕ
ТКАНИ
Эпидерма
Пробка
Корка
Экзодерма (в корне)
ПОКРОВНЫЕ
ТКАНИ
Э пидерма – первичная ткань. В корне
отсутствует. Состав эпидермы:
- основные клетки
(вторичная оболочка по бокам, на поверхности –
кутикула, иногда окремнение)
- клетки устьичного аппарата
- трихомы + околоволосковые клетки
- гидатоды («водяные устьица»)
Подстилающая водовыделительная ткань – эпитема
Процесс выделения капельной воды = гуттация
- гидропоты
УСТЬИЧНЫЙ
АППАРАТ
2 з амыкающие клетки бобовидной формы
Устьичная щель – единственный межклетник эпидермы
Крупные вакуоли, хлоропласты, II оболочка

Побочные клетки – функционально = основные, по генезису = замыкающие


Типы устьичных аппаратов:
Аномоцитный – нет побочных клеток (Сложноцветные, Лютиковые,
Крапивные,
Гераниевые, Пасленовые, Маковые)
Перицитный – 1 побочная клетка вокруг замыкающих
Полоцитный – 1 побочная клетка сбоку
Диацитный – 2 побочных клетки ┴ замыкающим
(Губоцветные, Гвоздичные)
Парацитный – 2 побочных клетки II замыкающим (Злаки, Бобовые, Розоцветные)
Анизоцитный – 3 неравные побочные (Крестоцветные, Мальвовые, Толстянковые)
Тетрацитный – 2 латеральные и 2 полярные
Ставроцитный – стенки 4 клеток ┴ и II стенкам замыкающих
Энциклоцитный – узкое кольцо из побочных клеток
Актиноцитный – широкое колько из удлиненных побочных
УСТЬИЧНЫЙ
АППАРАТ

аномоцитный перицитный полоцитный диацитный парацитный

анизоцитный тетрацитный ставроцитный энциклоцитный актиноцитный


ПРОБКА, КОРКА,
ЭКЗОДЕРМА
Э кзодерма – I покровная ткань корня
В зоне всасывания клетки плотно сомкнутые, живые, I оболочка
В зоне проведения:
- у однодольных клетки лигнифицируются, суберинизируются и
отмирают
- у двудольных с образованием пробки сгнивают

П робка (феллема) – II простая покровная ткань, возникает из


феллогена Клетки – друг под другом, таблитчато; суберинизация
стенок, клетки
заполняются воздухом.
Роль: защита от потери воды
Отверстия для газообмена = чечевички (газообмен не регулируется) с
в ыполняющей тканью

К орка (ритидом) – продукт многолетнего заложения феллогена


в глубине побега.
ПРОБКА
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Колленхима Склеренхима
- живые клетки - мертвые клетки
- неравномерно - равномерно
утолщенная первичная утолщенная вторичная
оболочка клеток
оболочка клеток
- прочность за счёт
- упругость за счёт
лигнификации +
тургора минерализации
Типы: (не всегда)
- уголковая Типы
- пластинчатая -: волокна
- рыхлая - склереиды
КОЛЛЕНХИМА
СКЛЕРЕНХИМА
ПРОВОДЯЩИЕ
ТКАНИ
- комплекс проводящих, механических и основных
элементов

Ксилема – у мхов гидроиды


Флоэма – у мхов лептоиды
КСИЛЕМ
А
- обеспечивает восходящий ток веществ от корня
- транспортирует воду, минеральные вещества,
гормоны, аминокислоты, алкалоиды, сахара
(после зимнего периода)

Т рахеальные элементы (трахеиды и членики


сосудов) Д ревесинные волокна (волокна
либриформа)
Паренхима (запасание, погрузка/разгрузка
трахеальных элементов, тилозиз старых элементов,
горизонтальный транспорт веществ)
ТРАХЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Трахеиды Членики сосудов
- мертвые клетки
- мертвые клетки
- клеточные стенки на
- сохраняются все концах рушатся,
клеточные стенки образуя
перфорационные
- транспорт через пластинки со
окаймленные сквозными
отверстиями -
поры перфорациями
- транспорт в сосуде
через перфорации;
между сосудами –
через поры
ФЛОЭМ
А
- транспорт ассимилятов от листьев
к любым частям растения

Ситовидные элементы
Механические волокна – часто
преобладают во флоэме (лен, конопля,
крапива, кенаф)
Паренхима –
у споровых и голосеменных – роль клеток-спутниц
у покрытосеменных – запасающие клетки
СИТОВИДНЫЕ
ЭЛЕМЕНТЫ
Ситовидные клетки Членики ситовидной трубки
- живые клетки - живые клетки
- имеются - имеются ситовидные
ситовидные поля с поля с ситовидными
ситовидными отверстиями (крупнее,
отверстиями чем у сит.клеток)
- есть неактивное
- ядра и вакуоли нет
ядро, нет вакуоли
- ассоциированы с - ассоциированы с
клетками клетками-спутницами
паренхимы
ОРГАНЫ
РАСТЕНИЙ
2 органа:
Корень
- почвенное питание, закрепление, запасание,
синтез гормонов, алкалоидов, аминокислот,
контрактильная функция
- эндогенное ветвление
-корневой чехлик
Побег
- воздушное
питание,
фотосинтез,
КОРЕН
Ь

- корневой чехлик
- апекс (зона
деления)
- зона роста
(растяжения)
- зона всасывания
- зона проведения
КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК
Функции:
1. Защищать меристему, когда кончик корня продвигается сквозь почву
2. Выделение полисахаридной слизи, которая пропитывает почву и играет роль
смазки
3. Крахмал – не запасной, не расходуется. Статолиты + геотропизм.

Зона деления
1. Включает в себя апикальную меристему корня и её
производные.

Зона роста и растяжения


Рост идёт главным образом за счёт удлинения уже имеющихся клеток.
Удлинение клеток в зоне роста проталкивает кончик корня сквозь почву, а тем
временем со стороны корневого чехлика (где располагается верхушечная
меристема) продолжают поступать свежие клетки. Специализация клетки может
начаться ещё до того, как её удлинение полностью завершится. То есть сперва
дифференцировка, затем растяжение
Зона дифференцировки = зона созревания
клетки окончательно специализируются и становятся
клетками определённого типа.
В результате первичного роста в корне образуются
эпидерма корня, основная ткань и пучковая ткань.

Зона всасывания
Поверхностная ткань корня - ризодерма=эпиблема (трихобласты (клетки, несущие
корневые волоски, + атрихобласты), корневые волоски. Почвенные растворы
поглощаются волосками в течение нескольких дней, затем отмирают! Новые
формируются ниже!!

Зона проведения и ветвления


Старая ризодерма отмирает и слущивается. Вместо нее – экзодерма,
поверхностный слой первичной коры, выполняет функцию покровной
ткани.
ПЕРВИЧНЫЙ РОСТ КОРНЯ
ФОРМИРОВАНИЕ БОКОВОГО КОРНЯ

Боковые корни закладываются в меристематически активных областях


перицикла — самого наружного слоя клеток сосудистого цилиндра, который
примыкает к эндодерме с внутренней стороны. Растущий боковой корень
пробивает себе дорогу сквозь кору и эпидерму, разрушая их.
ЗОНА ВСАСЫВАНИЯ
ПОБЕ
Г
Почка – зачаточный побег
Открытая почка – калина, крушина, манчжурский
орех, пузырчатка, элодея
Латеральные почки – аксиллярные (в пазухах листа)
и адвентивные

Почечные чешуи - специализированные листья,


покрыты кутином и суберином (защита от
высыхания), часто клейкими веществами и
трихомами.
На конце побега находится спящая
верхушечная почка. Она окружена
чешуями, прикрывающими её
меристему.
Весной почка сбрасывает чешуи и
начинает очередной рывок
первичного роста, в ходе которого
возникает серия узлов и междоузлий.
В каждом растущем сегменте узлы
отмечены рубцами, которые остаются
после того, как опадает лист. Над
каждым листовым рубцом
располагается пазушная почка или
боковая ветка, сформированная
пазушной почкой. Ниже по стволу
располагается почечное кольцо,
оставшееся от мутовок чешуй,
окружавших верхушечную почку в
предыдущую зиму.
В течение каждого сезона роста
первичный рост удлиняет побеги, а
вторичный рост увеличивает диаметр
частей, сформировавшихся в
предыдущие годы.
Апикальная меристема побега — это куполообразная масса делящихся клеток на
его кончике. Листья развиваются из листовых примордиев, которые возникают на
противоположных сторонах купола меристемы и по форме напоминают коровьи
рогапобега.

В почке молодые листья


расположены вплотную
друг другу, потому что
междоузлия очень
короткие. Рост побега
происходит за счёт
растяжения клеток
междоузлий,
расположенных под
кончиком
Стебель двудольного
(первичное строение)

Стебель однодольного
(первичное строение)
ЛИС
Понятия: Т
- листорасположение
- Пластохрон время, проходящее между заложением листовых
бугорков (измеряется числом # делений). Определяет
листорасположение.
- правило чередования кругов (мутовчатое)
- правило эквидистантности (очередное)
- ортостихи
- парастихи
- листовой цикл
- формула листорасположения (числа Фибоначчи)

Формации листьев:
низовая (катафиллы)
срединная (номофиллы)
верховая (гипсофиллы)
ПРОСТОЙ
ЛИСТ
Основание листа - часть листа, крепящаяся к стеблю

Влагалище - трубкообразное расширение основания


листа
(злаки, осоки, бананы - "ложные стволы",
зонтичные)
ВЛАГАЛИЩЕ ЛИСТА
ПРОСТОЙ
ЛИСТ
Прилистники - парные выросты основания листа
• свободные, легко опадают (боярышник)
• прирастают к листовой пластинке (шиповник)
• срастаются между собой, создавая подобие
почеченых чешуй → на основании листа остаётся
кольцевой рубец (ризофора, фикус)
•обрастают стебель с 2 сторон → пронзённое
основание для дополнительного фотосинтеза (горец
пронзённолистный)
• раструб - плёнчатая трубка по верхнему краю
стеблеобъемлющего листового основания,
защищающая интеркалярную меристему в междоузлии
(гречишные)
ПРИЛИСТНИКИ
ПРОСТОЙ
ЛИСТ
Листовая пластинка

Классификация:
- по форме
- по рассечению
(тройчато/пальчато/перисто/лопастные/
раздельные/рассеченные)
- по форме верхушки листовой пластинки
- по форме основания листовой
пластинки
- по форме края
Листорасположение (филлотаксис)

Пластохром - время, проходящее между заложением листовых бугорков (измеряется


числом клеточных делений). Определяет листорасположение.

Мутовчатый (побеги с 3-4 листьев в узле) - листья одной мутовки располагаются на


равной дистанции (углы дивергенции =). В соседних мутовках – правило
чередования кругов*. N ортостих=2*N листьев в мутовке.

Правило чередования кругов - правило, определяет не только положение листьев в


соседних мутовках, но и расположение элементов цветка и околоцветника. Члены
каждого круга расположены обычно в промежутках между членами соседних
кругов. Листья следующего круга расположены на ортостихах, сдвинутых на ½ угла
дивергенции.

Ортостиха-вертикальная линия, соединяющая листья, находящиеся друг под другом


в разных кругах
1,2 - ортостихи
а-д – основная
генетическая
спираль

Супротивный (пара листьев в каждом узле). Листья одной пары


одинаковы, угол дивергенции 180о. Симметрия – радиальная (до
крестообразной) или билатеральная*) Билатеральная симметрия
встречается редко (характерно для плагиотропных побегов) –
нарушение эквидистантности, листья, как правило, неравные.

Очередной (1узел-1 лист). Основная генетическая спираль


(спиростиха) – мысленная линия, соединяющая снования листьев.
Отражает генезис листьев. Наиболее распространенный. Листовой
цикл побега-листья между соседними листьями одной ортостихи+1.
АНАТОМИЯ ЛИСТОВОЙ
ПЛАСТИНКИ
I. Абаксиальная и адаксиальная эпидермы

Варианты расположения устьиц:


•гипостоматический лист - на абаксиальной стороне
(типичный вариант)
•амфистоматический лист - на обеих сторонах
(портулак крупноцветный, барбарис)
•эпистоматический лист - на адаксиальной стороне
(растения, обитающие на поверхности воды)
•нет устьиц, транспирация - иным путём
(подводные растения)
АНАТОМИЯ ЛИСТОВОЙ
ПЛАСТИНКИ
II. Мезофилл = хлоренхима
• палисадный мезофилл - цилиндрические вытянутые
перпендикулярно поверхности листа плотно стоящие клетки (1-3
слоя). Расположен на адаксиальной стороне. Львиная доля
фотосинтеза.
• губчатый мезофилл - паренхимные рыхло расположенные
клетки, функция - отток ассимилятов в проводящие пучки
III. Проводящие пучки
• чаще всего закрытые коллатеральные
• ксилема расположена адаксиально
• флоэма расположена абаксиально (маркеры поверхностей
листа)
•жилки формируют ареолы - отдельные компартменты листа, в
которых слепо оканчиваются жилки последнего порядка (защита
от высыхания)
• самые мелкие жилки = простые пучки (ксилемные, флоэмные)
АНАТОМИЯ ЛИСТОВОЙ
ПЛАСТИНКИ
• Бифациальный лист - имеет 2 морфологические поверхности:
- адаксиальная = "верхняя"
- абаксиальная = "нижняя"
Имеется палисадный и губчатый мезофилл

•Эквифациальный лист - однородный мезофилл,


расположенный по кругу, аб- и адаксиальная стороны
определяются по проводящим пучкам (хвойные, C4-
растения)

•Унифациальный лист - снаружи только абаксиальная сторона.


Закладываются бифациально, затем замыкаются сами на себя
(лук, ирис)
ОСОБЕННОСТИ
ЛИСТЬЕВ
Хвойные
• эквифациальные листья
• толстая кутикула
•устьица погружены на уровень гиподермы (уменьшение
испарения)
•складчатый мезофилл (складчатые клеточные оболочки
увеличивают фотосинтезирующую поверхность)
• имеются смоляные ходы

Ксерофиты
• много механических тканей
• сильное опушение
•адаксиальная поверхность имеет складки → сворачивание листа
в трубочку при высыхании (ковыль)
ОСОБЕННОСТИ
ЛИСТЬЕВ
Гигрофиты
• крупные межклетники

Плавающие листья
• эпистоматические листья
• гидропоты на абаксиальной стороне (всасывают воду)

Световые и теневые листья


• количество губчатого мезофилла от освещения почти не зависит
• палисадного мезофилла в световых листьях намного больше
ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ

Лист кувшинки
ПРОСТОЙ
ЛИСТ
Черешок - соединяет основание и пластинку
листа

• сидячий лист - нет черешка (тысячелистник)


• короткочерешковый (вяз)
• длинночерешковый (клён)
СЛОЖНЫЙ
ЛИСТ
Имеется особое сочленение между частями, опадают по
отдельности.

Листовая пластинка = листочек


Общий черешок листа = рахис = стержень сложного листа
Черешок листочка = черешочек
Прилистники листочка = прилистнички
• однолисточковый сложный лист (род Citrus)
• тройчатосложный лист (стальник, земляника)
• пальчатосложный лист (конский каштан)
• перистосложный лист: парно- (горох) и непарно-
(робиния)

В отделительном слое бывают моторные клетки →


изменение положения листочков от освещения, касания
(мимоза стыдливая)
ЖИЛКОВАНИЕ
ЛИСТА
•открытое (дихотомическое) - жилки ветвятся дихотомически,
последние жилки слепо упираются в край листовой пластинки
(многие папоротники, гинкго)
•закрытое (сетчатое) - из черешка в листовую пластинку идёт веер
одинаковых жилок, которые далее анастомозами сливаются в
единую сеть. Жилки предпоследнего порядка образуют ареолы -
области, в которых слепо оканчиваются жилки последнего
порядка. Роль: при повреждении листа он высыхает не весь, а в
пределах повреждённых ареол.

Виды сетчатого жилкования:


- пальчатое (веерообразное)
- перистое (имеется лидирующая жилка)
- параллельное (жилки параллельны друг другу,
анастомозируют
жилки II-III порядков)
Жилки последнего порядка = простые (!) пучки
ЖИЛКОВАНИЕ ЛИСТА
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
I. Корнеплод - метаморфоз главного корня и базальной части стебля.
Функции:
- запасание питательных веществ
- перенесение неблагоприятных условий
- возобновление
Всегда двухлетний орган!

Основная масса клеток:


• Флоэмные волокна (петрушка, сельдерей,
морковь)
• Ксилема (редька, репа)
• поликамбиальное строение: закладывается несколько слоёв камбия,
каждый продуцирует ксилему и флоэму (свёкла)
В различных корнеплодах преобладает либо корень, либо гипокотиль:
• преобладание корня (морковь, петрушка, редька, сахарная свёкла)
• преобладание гипокотиля и основания стебля (столовая свёкла, репа)
I – сахарная свекла. II – схема продольного разреза корнеплода свеклы. III –
овощная свекла. IV – поперечный разрез свеклы. V – морковь. VI –
поперечный разрез моркови. VII – турнепс. VIII – поперечный разрез
турнепса. На всех рисунках: 1 и 2 – головка корнеплода; 3 – переходная
часть от головки к корню – шейка корнеплода; 4 – боковые корни и верхняя
часть стержневого корня; 5 – прослойка основной запасающей ткани и
проводящие пучки; 6, 6, 6, – камбий свеклы, моркови, турнепса; 7, 7 – кора
(лубяная часть) моркови и турнепса; 8, 8 – древесная часть моркови и
турнепса.
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
II. Корневая шишка = клубень - метаморфоз бокового/придаточного корня.
- запасающая функция
- часто несут адвентивные почки (возобновление)
- однолетний орган (у тропических Asparagus - многолетний)
- как правило, корневых шишек много

Утолщенная часть расположена по-разному:


• утолщено основание, далее - обычный
корень (георгина)
• утолщена центральная часть (маниок)
• утолщено окончание (таволга)
• чёткообразная форма, несколько
утолщений (очиток большой)
•утолщен весь корень целиком,
нет корневых волосков (чистяк,
пальчатокоренник)
А — лилейник рыжий (Hemerocallis fulva); Б — маниок (Manihot
esculenta); В — георгина (Dahlia sp.); Г— батат (Ipomoea batatus);

1 — запасающая часть корня; 2 — контрактильная часть корня;


3 — всасывающие боковые корни; 4 — почки возобновления
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
III. Воздушный корень = пневматофор - метаморфоз, связанный с
минеральным питанием из атмосферных осадков
• характерен для обитателей влажных тропиков, особенно
эпифитов
(папоротники, фикусы, ароидные, орхидные)
•у орхидей покрыт веламеном - особой мёртвой адсорбционной тканью со
вторичной многослойной клеточной оболочкой без химических модификаций.
Поглощение осуществляется за счёт капиллярного эффекта
• У некоторых орхидей в середине кортекса имеются клетки с поясками
Каспари, также несущие барьерную функцию, их роль - уменьшение
испарения через веламен
• в срединном слое имеются хлоропласты (нетипично для корней), поэтому во
влажном состоянии воздушные корни зелёные, в сухом - белые
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
IV. Столбовидный корень - метаморфоз стеблеродного адвентивного корня
• растут вниз от горизонтальных ветвей
• имеют опорную функцию
•имеется у деревьев-душителей: оплетают ствол дерева-носителя → дерево-
носитель погибает от невозможности увеличивать свой диаметр → дерево-
душитель "стоит" на чужих корнях
Пример: фикус каучуконосный

V. Досковидный корень -метаморфоз стеблеродного адвентивного корня


• плоская форма (ширина 30 см при высоте до 10 метров и длине 5-7
метров)
•опорная функция (контрфорсы от ствола). Подобная опора нужна, т.к. в
тропических почвах самый богатый слой почвы - первые 50-100 см, а
такой глубины корней недостаточно для поддержки дерева
Пример: сейба
Жизненный цикл фикуса-душителя начинается, когда его семечко
случайно попадёт на ветку какого-то другого дерева (обычно семена
фикусов разносят птицы). Семечко прорастает, цепляется отростками за
трещины в коре дерева-хозяина, после чего пускает листья и так
называемые «воздушные корни».

С этого момента дерево-хозяин обречено. Воздушные корни фикуса,


медленно спускаясь по веткам и стволу хозяина и оплетая их, становятся
всё толще и твёрже, в результате чего дерево-хозяин оказывается внутри
прочнейшей «клетки», отбирающей у хозяина свет, воду и питательные
вещества. В итоге дерево-хозяин гибнет и разрушается, оставляя только
пустую внутри причудливую оболочку – фикус-душитель, погубивший
своего носителя.

Обитают подобные растения в тропических джунглях, например, в Индии


или юго-восточной Азии. Они могут оплетать не только деревья, но и
давно заброшенные человеческие постройки – например, широко
известны оплетённые корнями фикусов-душителей дворцы и храмы в
древней столице Камбоджи, городе Ангкор-Тхом.
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
VI. Ходульный корень - метаморфоз стеблеродного адвентивного
корня
• опорная функция
•имеются у деревьев, живущих в переувлажнённых субстратах
(мангры), где нижние части корней сгнивают
Пример: ризофора, панданус

VII. Контрактильные корни


•способны сокращать длину за счёт увеличения тургора и
диаметра
•втягивают в почву луковицы и клубнелуковицы за 2-3 дня
Пример: род Lilium
Контрактильные корни встречаются у
многих растений, это, например, крокусы,
одуванчики, луки, подорожники. Эти
корни еще называют втягивающими, они
обеспечивают плотное прилегание к
земле листовых розеток, обеспечивают
заглубление луковиц и клубней, а также
правильное положение корневой шейки
корневищ. Контрактильные корни
помогают растениям находить
оптимальную глубину залегания в почве,
что очень важно
для переживания неблагоприятных
погодных условий. Это всегда
придаточные корни с сильно выраженной
способностью к продольному
сокращению.
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
VIII. Дыхательные корни
- обеспечение газообмена в болотах, лиманах и манграх
-много чечевичек и аэренхимы с многочисленными межклетниками,
возникающими при деградации срединной пластинки
- механизм дыхания: CO2 из корня легко растворяется в воде →
создаётся пониженное давление воздуха → засасывается свежий
воздух
Примеры:
•Brugiera sp. - имеются петли корней над субстратом, затем корни
вновь уходят в почву
• Avicennia sp. - боковые корни с отрицательным геотропизмом,
диаметр 2-3 см.
• Sonneretia sp. - диаметр до 10 см
•Taxodium distichum (кипарис болотный) - при заболачивании почвы на
обычных корнях за счёт камбия появляются гребневидные выросты
высотой 50 см
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯкорни
IX. Фотосинтезирующие
• Taeniophyllum glandulosum (орхидея) - фотосинтезирует только
корень, стебель покрыт чешуевидными листьями и цветами
•Podostemon olivacens (в ручьях Африки) - листовидные корни,
покрывающие камни, на них на короткий период - побег с
цветами
•рогульник плавающий - подводные перистые
фотосинтезирующие корни, есть и нормальные листья

X. Кластерные корни - скорее, специализация, а не


метаморфоз
- имеют вид корневых щёток
- выделяют в среду хелатирующие P агенты, снижают
pH и
переводят нерастворимые фосфорсодержащие соединения в
растворимые
МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
XI. Гаустории = присоски
- поглощение питательных веществ из тела другого растения с
объединением проводящих систем

•заразиха - флоэма подключена к флоэме, ксилема - к ксилеме,


присасывается к корням растений
•повилика - флоэма подключена к флоэме, ксилема - к ксилеме,
присасывается к стеблям растений
• омела - ксилема подключена к ксилеме, присасывается к
стеблям растений, органику получает фотосинтезом сама
ЗАРАЗИХА
•В процессе эволюции все органы растений этого рода, кроме
стебля, цветков и плодов, подверглись значительным
изменениям: корни превратились в короткие мясистые волокна
присоски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья
утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтоватыми
или лиловатыми чешуйками с очередным расположением.
Стебель заразихи — светло-бурый, желтоватый, розоватый или
синеватый, мясистый, прямостоящий, ветвящийся или
неветвящийся, с булавовидным основанием, снабженным
присосками, внедряющимися в ткань корня растения-хозяина.
Высота стебля может достигать 50 см и более.
СИМБИОТИЧЕСКИЕ МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
1) агеотропные корни - наименее специализированы
- растут вверх, ветвятся
-в межклетниках селится цианобактерия Nostoc (фиксация азота
в обмен на сахар)
-Nostoc азотфиксирует и самостоятельно, но в симбиозе в 7 раз
эффективнее
Пример: саговник Zamia, цветковое Gunnera

2) актиноризные клубеньки
- в клубеньках имеются везикулы
- в везикулах живёт актиномицет Frankia
-Frankia азотфиксирует самостоятельно
Пример: ольха
СИМБИОТИЧЕСКИЕ МЕТАМОРФОЗЫ
КОРНЯ
3) ризобиальные клубеньки
- симбиоз с бактериями из рода Rhizobium (sensu lato)
-корневые волоски выделяют триптофан → бактерии в почве выделяют
гетероауксин → боковые корни метаморфизируются, их апикальный
рост прекращается, внутри появляется бактероидная ткань с
леггемоглобином (защита от кислорода)
- бактерии Rhizobium азотфиксируют только в симбиозе
• у Sesbania - "стеблевые ламеллы" (адвентивные корни)
Пример: бобовые

4) микориза/микотрофия (орхидные, заростки плаунов)


• арбускулярная микориза
• эктомикориза
• эрикоидная микориза
• арбутоидная микориза
• монотропоидная микориза
• микориза орхидных
МЕТАМОРФОЗЫ
ПОБЕГА
I. Корневище - подземный многолетний побег.
По длине междоузлий:
• удлинённое (осока)
• укороченное (ирис)
У ландыша, гречихи и сныти есть система
удлинённых и укороченных корневищ.
МЕТАМОРФОЗЫ
ПОБЕГА
II. Каудекс (стеблекорень) - подземный укороченный побег со
стержневым корнем (главным или придаточным), в отличие от
корнеплода - многолетний
• многоглавый - обильно ветвится (родиола)
• одноглавый (свербига, синеголовник)

III. Столон - подземный или надземный однолетний побег с


гипертрофированными междоузлиями. Не имеет запасающей
функции
• подземный (картофель, седмичник)
• надземный с номофиллами = плеть (живучка, костяника,
зеленчук). Из верхушки плети часто растёт корневище
•надземный с катафиллами = ус = флагелла (молодило,
камнеломка)
IV. Луковица
- донце = радиально расширенный и утолщённый стебель
- мясистые чешуи = метаморфоз листьев, запасают питательные
вещества
По времени жизни:
• многолетние
• двулетние (лук, чеснок)
•однолетние (тюльпан - новая луковица образуется под старой)
По происхождению чешуй:
• из катафиллов (чеснок, лилия)
• из основания = влагалища номофиллов (лук)
•смешанные (рябчик)
По способу нарастания:
•моноподиальные - все надземные побеги из пазушных почек
(нарцисс)
•симподиальные - все надземные побеги верхушечные
(гиацинт)
IV. Луковица
По степени развития пазушных почек:
• простые - мелкие почки (лук, лилия)
• сложные - крупные, сильно развитые почки (чеснок)

По типу кроющих чешуй:


• туникатные - каждая чешуя занимает больше половины
окружности луковицы, иногда кольцевая (лук, чеснок)
•полутуникатные - каждая чешуя занимает от 1/3 до 1/2 окружности
луковицы (пролеска)
•имбрикатные = черепитчатые - каждая чешуя занимает менее 1/3 окружности
луковицы (лилия)
МЕТАМОРФОЗЫ
ПОБЕГА
V. Клубень - сильно утолщенный стебель, обычно
редуцированные листья, но у наземных бывают номофиллы
По формированию:
• надземные = туберидии (орхидеи)
•подземные
По генезису:
• гипокотиль
ные -
раннее
развитие,
всегда
один
(цикламен)
• корневищн
ые
(колоказия,
МЕТАМОРФОЗЫ
ПОБЕГА
У сики = Усик
Smilax (сассапарель) - из прилистников
• Flagellaria - из верхушки простого листа
• чина безлисточковая - из сложного листа
• виноград, хмель, тыквенные - из верхушечного побега
• горох, вика – из листочков сложного листа
МЕТАМОРФОЗЫ
ПОБЕГА
Колючки - защита от фитофагов и высыхания
• листовые (барбарис, кактусы)
•из прилистников (робиния, африканские акации - до
10 см)
• из рахиса сложного листа (астрагал)
• из края листовой пластинки (бодяк, чертополох)
• из катафиллов (Didierea)
•из пазушных побегов/системы пазушных побегов
(боярышник, гледичия, аспарцет)
• из боковых почек (бамбук)
• из плейохазиев (некоторые молочаи)

Эмергенцы (шипы) = выросты побега


(розоцветные)
АССИМИЛИРУЮЩИЕ
МЕТАМОРФОЗЫ
Филлокладий (листоветка) - видоизменённый
стебель, обладает ограниченным ростом, нет
апикальной меристемы. Имеет листья и
пазушные почки
Примеры: иглица, Phyllantus, Phyllocladus
Кладодий - из стебля, имеется апикальный
рост, имеет уплощённую форму (Coletia,
мюлленбекия, эпифиллиум, шлюмбергер)
Филлодий - фотосинтезирующий черешок
листа (акация чернодревесная)
Есть гипотеза, что все листья однодольных =
филлодии
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
•Венерина мухоловка - имеются моторные клетки,
способные к быстрой потере тургора и эмергенцы
("спусковые крючки"). Сигнал о прикосновении
передаётся электрическими импульсами, для
срабатывания ловчих листьев нужно минимум 2
прикосновения. Черешок листа
фотосинтезирует

•Пузырчатка - самое быстрое растение, пузырьки =


ловчие листики сложного листа с одноразовыми
клапанами. В процессе роста внутри пузырьков
возникает пониженное давление, при срабатывании
ловушки вода всасывается вовнутрь, и клапан
захлопывается
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Венерина мухоловка Пузырчатка
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
• жирянка и росянка - липкие листья
•Heliamphora, Sarracenia - ловчие кувшинчики для
муравьёв и термитов, покрытые изнутри щетинками,
направленными вниз, на дне - пищеварительный сок
• Darlingtonia - ловит летающих насекомых, устроена
по
принципу непроливайки с "прозрачными окнами" наверху
и выходом снизу
• Nepenthes - имеются филлодии, усики и кувшинчики.
Лист формирует крышечку кувчинчика, а сам кувшинчик =
черешок. Внутри кувшинчика - гладкие стенки с легко
отламывающимися пластинками воска, залепляющими
щетинки на лапках насекомых. Некоторые непентесы
питаются испражнениями тупайи, растительным опадом
•Roridula - симбиоз с клопами, питается их
испражнениями
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Жирянка Росянка
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Heliamphora Sarracenia
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Darlingtonia Nepenthes Roridula