Факультет биологии и химии

Кафедра экологии и зоологии

КИПКАЕВА АННА ВЛАДИМИРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОПЫЛЕНИЯ ЯТРЫШНИКА

ОБЕЗЬЯНЬЕГО (ОRCHIS SIMIA LAM.) В ОДНОМ ИЗ МЕСТ
ЕГО ПРОИЗРАСТАНИЯ В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ КРЫМА

Научный руководитель:
Преподаватель кафедры
экологии и зоологии, к.б.н. А. Д. Сволынский
 Цель исследования – изучить особенности экологии
опыления ятрышника обезьяньего  Orchis simia Lam. в
одном из мест произрастания в предгорной зоне Крыма.
Объектом исследования являются генеративные
особи O. simia и опылители данной орхидеи.

2
 ЗАДАЧИ

1. Получить данные об основных фенологических датах и

интервалах цветения O. simia.
2. Изучить особенности пространственного распределения
особей O. simia на территории, занимаемой популяцией.
3. Сравнить морфологические показатели генеративных
побегов, соцветий и цветков O. simia по исследуемым
участкам.
4. Определить уровень опыления, плодообразования и
реальную семенную продуктивность O. simia в различных
условиях произрастания.
5. Выявить видовой состав опылителей O. simia и построить
статистические модели соответствия структур головного
отдела тела опылителей с параметрами цветка.

3
Карта расположения исследуемых участков Orchis simia на горе
Бакла. Снимок карты с Google Maps, масштаб 1:67
4
Участок 1 – «открытый»

5
Участок 2 – «закрытый»

6
Участок 3 – «смешанный»

7
 Фенология цветения Orchis simia

а b c

Фенологические стадии состояния цветков O. simia:

а) стадия бутонов; b) стадия цветения; c) стадия отцветания

8
 Динамика цветения O. simia в 2013 году

доля цветущих цветков от их общего количества;

кумулята накопления распустившихся цветков;
кумулята накопления отцветших цветков;
кумулята накопления активных температур.

Даты учёта соотношения бутонов, цветущих и отцветших цветков отмечены

вертикальными линиями.
9
 Фенология цветения Orchis simia в разные сезоны

350°С 850°С

360°С 870°С

380°С 840°С

380°С 890°С

390°С 910°С

----  пик цветения.

10
 90
80
70
Процент особей, %

60
50
40
30
20
10
0
1-50 51-100 101-150 151-200 201-250 251-300 > 300
Расстояние, см
Открытый участок Закрытый участок Смешанный участок

Гистограмма распределения цветущих растений O. simia

11
 Некоторые морфометрические показатели соцветий и цветков
Orchis simia
Участок Открытый Закрытый Смешанный
Параметр ±σ ±σ ±σ
Общая высота
22,2±5,1 24,3±4,7 25,3±6,3
растения, см
Количество цветков в
24±8,6 20,7±5,9 28,3±9,9
соцветии, шт.
Высота зева венчика
1,2±0,2 1,3±0,3 1,3±0,2
(а), мм
Ширина зева венчика
1,7±0,2 1,8±0,2 1,9±0,2
(b), мм
Длина канала шпорца
4,1±0,6 4,3±0,5 4,7±0,8
(с), мм

12
 Плоскостной филлотаксис соцветий Orchis simia

a b

a – расположение цветков в соцветии при средних значениях угла поворота;

b – расположение цветков в реальном соцветии
13
 Цилиндрический филлотаксис соцветий Orchis simia

b
a – соцветие, построенное по средним значениям параметров соцветия;
b – реальное соцветие 14
 Условные обозначения восьми возможных состояний цветка
орхидеи после посещения его опылителем

• каждый большой квадрат соответствует одному цветку;

• верхняя пара значков в квадрате означает наличие или отсутствие одного из
поллинариев в пыльцевом мешке, нижняя пара значков  наличие или
отсутствие массул на соответствующей стороне рыльца;
• стрелки означают падение (при наклоне вниз) или повышение (при наклоне
вверх) интереса к цветку со стороны опылителя.
15
 60
Цветки первого свидания – 55 %
50 Коэффициент повторности – 1,7
Процент опыления – 42 %
Процент цветков, %
40

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков

Соотношение цветков разного состояния и основные

показатели деятельности опылителей орхидеи O. simia в
2017 году 16
 60
Цветки первого свидания – 42 %
50 Коэффициент повторности – 2,0
Процент опыления – 40 %
Процент цветков, %
40

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков

Соотношение цветков разного состояния и основные

показатели деятельности опылителей орхидеи O. simia в
2018 году 17
 Открытый участок

П р о ц е н т ц в е тк о в , %
2017 год 2018 год
90
80 Цветки 1-го свидания – 40 %
Коэфф. повторности – 2,5
Процент цветков, %

70
60 Процент опыления – 57 % 90
80 Цветки 1-го свидания – 28 %
50 Коэфф. повторности – 3,2
70
40 60 Процент опыления – 61 %
30 50
40
20
30
10 20
0 10
1 2 3 4 5 6 7 8 0
1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков Состояние цветков

Соотношение цветков разного состояния и основные

показатели деятельности опылителей орхидеи Orchis simia
18
 Закрытый участок
2017 год 2018 год

П р о ц е н т ц в е тк о в , %
90
80 Цветки 1-го свидания – 85 %
70 Коэфф. повторности – 1,1
Процент цветков, %

60 Процент опыления – 11 % 90
80 Цветки 1-го свидания – 55 %
50 70 Коэфф. повторности – 1,3
Процент опыления – 15 %
40 60
30 50
40
20 30
10 20
10
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков Состояние цветков

Соотношение цветков разного состояния и основные

показатели деятельности опылителей орхидеи Orchis simia
19
 Смешанный участок
2017 год 2018 год

П р о ц е н т ц в е тк о в , %
90
80 Цветки 1-го свидания – 56 %
Коэфф. повторности – 1,7
Процент цветков, %

70
60 Процент опыления – 40 % 90
80 Цветки 1-го свидания – 48 %
50 Коэфф. повторности – 1,7
70
40 60 Процент опыления – 34 %
30 50
40
20
30
10 20
0 10
1 2 3 4 5 6 7 8 0
1 2 3 4 5 6 7 8
Состояние цветков Состояние цветков

Соотношение цветков разного состояния и основные

показатели деятельности опылителей орхидеи Orchis simia
20
 60

50

40
Процент завязей, %

30

20

10

0
Открытый участок Закрытый участок Смешанный
участок
2017 2018

Уровень образовавшихся завязей O. simia 21

 Реальная семенная продуктивность (РСП) Orchis simia

Число семян в коробочке (РСП плода), шт

Среднее число
Участок Среднее РСП, семян на
min-max
шт. генеративном
побеге, шт.

Открытый 1316-4969  2900  33400

Закрытый 1509-4087  2800  10100
Смешанный 2765-6918  4700  37300

22
 Orchis simia и её модельные растения

Orchis simia Lamium purpureum Corydalis paczoskii

23
 Модельные растения Orchis simia

Glechoma hederacea Salvia austriaca Polygala comosa 

24
 Кормовые растения Orchis simia

Fragaria vesca Aegonychon purpureа-cоeruleum

25
Кормовые растения Orchis simia

Ajuga laxmannii Muscari neglectum
26
Графическая модель цветка Orchis simia с указанием параметров,
имеющих значение при контакте с опылителем

а − высота зева венчика; b − ширина зева венчика; с − длина шпорца;

d − расстояние от прилипалец до входа в шпорец; h − высота входа в
шпорец.
27
 Графическая модель головы пчелы Apis mellifera с указанием
параметров, имеющих значение для получения ею поллинариев
при посещении цветка орхидеи

е  ширина головы на уровне центра наличника; f  расстояние от центра

наличника до конца жвал; g  длина галеа; k  высота головы на уровне
центра наличника; m  ширина галеа.
28
 Соответствие размерных показателей цветка Orchis simia и головы пчёл
опылителей
○ – виды, особи которых отловлены без поллинариев; ● – виды, особи
которых отловлены с поллинариями. Серым цветом выделена область
значений, лежащих в пределах стандартного отклонения.
29
 Фактические опылители Orchis simia

Andrena flavipes Eucera cinerea Osmia aurulenta

Halictus sp.2 Anthophora plumipes Apis mellifera

30
 Потенциальные опылители Orchis simia

Halictus maculatus  Halictus sp 1. Andrena sp. 1

Ceratina cucurbitina Ceratina cyanea 31

 ВЫВОДЫ

1. Фенологические даты начала цветения ятрышника обезьяньего в

предгорной зоне Крыма варьируют по годам в зависимости от
температуры воздуха. Средняя сумма активных температур (пороговое
значение +5  С) начала цветения составляет 372 С. Длительность
периода цветения популяции (от 31 до 43 дней) определяется
температурой воздуха и активностью опылителей.
2. Преобладающее большинство особей на трёх участках располагается
друг от друга на расстоянии, не превышающем 1 м, что указывает на
групповое (мозаичное) пространственное распределение O  simia по
территории, занимаемой популяцией.
3. Выявленные отличия изученного вида по ключевым морфометрическим
параметрам генеративных побегов, соцветий и цветков в разных условиях
произрастания свидетельствуют, что цветущие растения O. simia
смешанного участка превышают размеры растений по двум другим
участкам по следующим параметрам: общая высота растения, количество
цветков в соцветии, ширина зева венчика и длина канала шпорца.
Увеличение этих параметров цветка позволяет расширить видовой состав
опылителей орхидеи, что приведёт к повышению уровня опыления на
смешанном участке.
32
4. Средние показатели уровня опыления O. simia в сезоны 2013–2015, 2017–
2018 гг. составляют 28,2 %. Наиболее высокие показатели уровня
опыления за период 2017–2018 гг. отмечены на открытом участке (57 % и
61 %), наименьшие – на закрытом участке (11 % и 15 %). Высокий
уровень плодообразования отмечен в 2017 г. на открытом участке и в
2018 г. на смешанном (95 % опылённых цветков образовали завязь).
Показатели реальной семенной продуктивности выше на открытом и
смешанном участках (в среднем 35350 семян на генеративном побеге), а
наиболее низкие – на закрытом (10100 шт.). Таким образом на закрытом
участке сложились наименее благоприятные условия для произрастания
O. simia.
5. Состав опылителей на исследуемой популяции представлен 6 видами,
которые являются фактическими опылителями, так как были отловлены с
поллинариями: Osmia aurulenta, Andrena flavipes, Halictus sp. 2, Eucera
cinerea, Apis mellifera и Anthophora plumipes. Анализ статистических
моделей соответствия структур головного отдела тела опылителей с
параметрами цветка O. simiа позволил выделить 5 потенциальных
опылителей: Andrena sp. 1, Halictus maculatus, Halictus sp. 1, Ceratina
cucurbitina, Ceratina cyanea.

33
 Благодарю
за внимание!
 Опубликованные работы:
• Кипкаева, А. В. Особенности экологии опыления ятрышника обезьяньего
(Оrchis simia) в предгорной зоне Крыма (г. Бакла) / А. В. Кипкаева,
Е. С. Лугарева, А. Д. Сволынский // III Научно-практическая конференция
профессорско-преподавательского состава, аспирантов, студентов и
молодых ученых "Дни науки КФУ им. В. И. Вернадского", (Симферополь,
01-03 ноября 2017): сборник тезисов конференции. – Симферополь (Крым),
2017. – С. 351–353.
• Кипкаева, А. В. Особенности антэкологии ятрышника обезьяньего (Оrchis
simia Lam.) (Orchidaceae) в Предгорной зоне Крыма. Сообщение I.
Пространственное распределение, филлотаксис соцветий, фенология
цветения / А. В. Кипкаева, С. П. Иванов, А. Д. Сволынский // Экосистемы. –
2018.  Вып. 14 (44) – C. 51–62.
Конкурсы:
• II место в общеуниверситетском конкурсе рефератов «Исчезнувшие
животные и растения Республики Крым» (2017 год).
• I место в конкурсе «Лучший секционный доклад» III научной конференции
профессорско-преподавательского состава, аспирантов, студентов и
молодых учёных «Дни науки КФУ им. В. И. Вернадского». Секция
«Фундаментальные и прикладные проблемы экологии Крыма» (2017 год).
35
 2014

2015

Динамика цветения O. simia в 2014 и 2015 годах

36
 2017

2018

Динамика цветения O. simia в 2017 и 2018 годах

37
 УСТРОЙСТВА ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ
СОЦВЕТИЙ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

1 – прозрачная пластина
2 – линейная шкала
3 – угломерная шкала
4 – опора
5 – фиксатор
6 – зажим
Групповое произрастание особей Orchis simia
39
40
41
42
Anacamptis morio subsp. Neotinea
 picta (Loisel.) Jacquet & tridentata(Scop.)
Scappat. R.M. Bateman,
Pridgeon & M.W.
Chase
43
 Гибрид － Orchis Ｘ angusticruris

Orchis simia Orchis purpurea

44
 О. simia в естественных условиях может образовывать
гибриды:

• с Orchis purpurea Huds. – Orchis × angusticruris Franch.;

• с Orchis punctulata Steven ex Lindl. – Orchis × calliantha

Renz & Taubenheim;

• с Orchis militaris L. – Orchis × beyrichii A. Kern.;

• с Orchis stevenii Rchb. f. – Orchis × mackaensis Kreutz.

45
 Гибриды Orchis simia

Orchis × beyrichii Orchis × calliantha Orchis × angusticruris

 ssp. mackaensis
46
Внешний вид гиностемия и поллинариев Orchis simia

Вид спереди Вид сбоку

47
 Специальные показатели, характеризующие
взаимоотношения цветка с опылителями

Доля опыленных цветков (процент опыления)

Процент цветков первого свидания

Коэффициент повторности посещения цветков

 
1+ 2+3+ 4+5+6+7 +8
К повт . =
Процент цв . перв . св .
 45 42
40
40
35
35
Процент опыления, %

30
25
20
15
15
10 9

5
0

2013 2014 2015 2017 2018

Уровень опыления Orchis simia в разные сезоны

49
Соответствие размерных показателей цветка Orchis simia и головы пчёл
опылителей
50
Не соответствуют размерным показателям цветка Orchis simia

Bombus sylvarum Osmia cerinthidis

Eucera nigrescens 51
Фото семян Orchis simia под бинокуляром МБС-9

52