Механизмы поведения

млекопитающих: роль стресса и

неопределенности среды

Попов Сергей Владиленович

Диссертация на соискание ученой степени доктора

биологических наук
Специальность 03.02.04 – зоология

Москва 2011
2 Актуальность работы

ПОВЕДЕНИЕ
поведенческая экология психология
социобиология психофизиология

? мотивационно-
эмоциональный фон
конкретные формы поведения неспецифические
непосредственные
? механизмы (стресс)
неспецифические
результаты поведения факторы среды
(неопределенность)

?
эволюционные
механизмы
(адаптивное значение) ?
3 Цель

Цель работы:
Исследовать действие непосредственных
механизмов поведения, с учетом влияния
неопределенности внешней среды на
чувствительность особи к поступающим из
этой среды стимулам.
Построить модель действия таких
механизмов и оценить её
работоспособность при решении
теоретических и практических проблем
поведения млекопитающих.
4 Задачи

Задачи работы:
1. Анализ и обобщение имеющихся подходов
Определение основных понятий.
2. Построение модели
3. Проверка работоспособности модели
- механизмы социального поведения
- видовая специфика исследовательского
поведения
- нормализации поведения млекопитающих в
условиях неволи
4. Определение сферы действия и
возможности критической проверки модели
5 Основные положения диссертации опубликованы и обсуждались
Статья 1994, 2006, 2010 Журнал Общей Биологии
Статья 1996, 2005 Зоологический журнал
Доклад 1999, 2002, 2010 Московский Этологический Семинар
Пленарный 1999 6-й Съезд ВТО (Москва)
доклад
Пленарный 2005, 2009 Конференция «Поведение и поведенческая
доклад экология млекопитающих» (Черноголовка)

Пленарный 2006 Конференция «Животные, зоопарки и

доклад сохранение биоразнообразия» (Познань,
Польша)
Пленарный 2007 4-я Всероссийская конференция по
доклад поведению животных (Москва)
Пленарный 2008 8 Международная конференция по
доклад обогащению среды обитания животных в
зоопарках (Вена, Австрия)
Пленарный 2008 Конференция «Человек в прошлом и
доклад настоящем: поведение и морфология»
(Москва)
6 Опубликованный оригинальный материал

Направление Объекты Период Число

публикаций
Социальное поведение и песчанки, пищухи, 1979-2007 17(7)
социальные структуры песцы

Индивидуальные и видовые песчанки 1986-2009 6(3)

особенности
психофизиологии

Адаптации поведения грызуны, хищные, 1982-2009 13(1)

животных в неволе приматы,
прыгунчики

Теоретические проблемы 1986-2010 19(6)

поведения

ИТОГО: Млекопитающие: 5 1979-2010 55(17)

отрядов,
в скобках –
10 семейств,
публикации в
19 родов,
журналах ВАК
42 видов
 Предпосылки модели: Определение понятия «поведение»
7

Поведение - поддающиеся внешнему

наблюдению проявления состояния объекта
во времени
состояние = мотивационно-эмоциональное
состояние

Непосредственные (проксимальные) механизмы –

это механизмы, определяющие изменение состояния.
 Предпосылки модели: Содержание понятия «стресс»
8
Стресс есть неспецифический ответ организма на
любое предъявленное ему требование.
(Селье,1982, с.27 )

Специфический эффект
«любое требование»
«любое требование»
= значимый стимул
Неспецифический эффект
(стресс)

Стресс – неспецифическая компонента

ответа организма на любой значимый для
него стимул
 Определение понятий: «стресс»
9
Селье Г., 1982 «Стресс без дистресса» c.29-59

Любой стимул, вызывающий ответную реакцию,

– стрессор

Определенный уровень стресса всегда есть у

любого живого животного

Стресс имеет оптимальные значения своей

интенсивности, при которых адаптация организма
наиболее успешна, а субъективное самоощущение
наиболее комфортно

Возможен чисто физиологический и даже

клеточный стресс
 Определение понятий: «стресс»
10

Неспецифический эффект (стресс)

стимул физиологические изменения в деятельности
организма + возможное психическое напряжение

Психическое (эмоциональное) восприятие стимула

влияет на характер физиологического ответа
Mayson, 1968; Waise, 1971; Судаков, 1981; Симонов, 1983 и др.

Неспецифический эффект (стресс)

психическое напряжение (активация)
стимул
физиологические изменения в деятельности
организма
 Определение понятий: «стресс»
11
(из Ursin, Eriksen, 2004 с изменениями)
«СТРЕСС»

Активация Комплексный
Стимуляция стрессорный ответ
(действие (восприятие
стрессора) стрессора и ответное (выброс гормонов,
возбуждение ЦНС) возбуждение вегетативной
НС, поведение)

Уровень стрессорного ответа определяется уровнем

активации

f(
количество стимулов
Активация = сила стимулов
чувствительность к стимулам )
 Предпосылки модели: Неопределенность
12

НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ
( = 1 – определенность)
Восприятие вероятности

момента возможности
наступления адекватно
стимулов реагировать
на стимулы
Предсказуемость
Возможность
контроля
13 Предпосылки модели: Законы оптимума

Закон Йеркса-Додсона (Yerks, Dodson, 1908)

оптимум
деятельности
успешность

Оптимум стресса достигается при

оптимальномуровень
уровне стимуляции
стресса

Достижение
низкая оптимума низкая
стресса – один из +
эффективность
основных мотивов поведения
эффективность (Hebb, 1955)
дистресс
14 Предпосылки модели: Специфика оптимума

1000

M.p
800
G.p ( ) – Gerbillus perpallidus
D.a ( ) – Desmodillus auriculatus
600
M.p ( ) – Meriones persicus
M.t ( ) – Meriones tamariscinus
400
G.p
M.t
эякуляции (сек)

200 D.a
латентн ы й период д

0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

сум м ар н ая ген и тал ь н ая сти м ул яц и я д о п ер в о й

э я к у л я ц и и (о б щ а я п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь и н т р о м и с с и й ,
сек)

Уровни генитальной стимуляции, необходимой самцам четырех видов

песчанок для первой эякуляции (по материалам Попов, Ильченко,
 15 Предпосылки модели: Специфика оптимума

60

двигательной активности
передней решетки (%) во
доля пребывания у Тигры
50
время проявления
Леопарды
Оптимальный
40 уровень стимуляции
Гепардыи
Оптимальный уровень стимуляции
соответствующий и
оптимальный
30 оптимальный уровень стресса
соответствующий
уровень стресса имеют не только
имеют не только
20 ситуационную
ситуационную и
и индивидуальную, но
индивидуальную,
10 но
и видовую и видовую специфику
специфику
0
<5 5-10. 11-25. >25
число посетителей

Активность в ближайшей к публике зоне в зависимости от числа

посетителей у вольера (из Попов, Зубчанинова, 1995 с изменениями)
 Предпосылки модели: Зависимость чувствительности к
16 стимулам от их неопределенности

СТИМУЛЯЦИЯ
(стрессор)

непредсказуемая неконтролируемая

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

ДИСТРЕСС

Weiss, 1971; Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy,

1987 и другие, обзор Bassett & Buchanan-Smith (2007)
 Предпосылки модели: Зависимость чувствительности к
17 стимулам от их неопределенности

величина изъязвления кишечника (кв.мм)

Животные способны изменять свою

чувствительностьНет кПредсказуемый
внешним стимулам,
Непредсказуемый
удара
степеньудар
воздействуя на током током удар током
неопределенности
этих стимулов и среды в целом.

Нет Контролируемый Неконтролируемый

удара удар током удар током
током Из Weiss, 1971
 Предпосылки модели: Достижение оптимума как мотив
18
100%
90%
(доля времени опыта)

80%
предпочтение

70%

60%
Поведение,
50%
которое приближает уровень стресса
особи к40%
оптимальным значениям, связано с
улучшением
30% эмоционального фона (т.е.
мотивировано)
20%
и адаптивно, поскольку
обеспечивает
10%
0%
Э=П(И и-И н)
максимальную эффективность
(Симонов,1970)
деятельности и снижает
Э- эмоция; 3,0 mA 2,6Ин- повреждающее
mA информация,
2,2 mA 1,4 mA действие
1,8 mA необходимая
1,0 mA

дистресса.
П- потребность;сила предсказуемого
для прогнозирования
удара
предсказуемый удар деятельности
непредсказуемый удар силой в 1 mA
Ии - имеющаяся
Из Badia et информация
al., 1973
Определяет знак эмоционального состояния
19 Резюме по предпосылкам
успешность деятельности

Закон Йеркса-Додсона

оптимум

уровень стресса
Влияние неопределенности
Правила оптимума
на чувствительность

Модель «оптимизации»
 20 Формулировка модели

Max
Модель «Оптимизации уровня стресса»
(из Попов и др., 2006 с изменениями)
СТЕПЕНЬ КОНТРОЛЯ

высокая

средняя

низкая

Min Max
низкая средняя высокая
ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ

Оптимальный уровень
стресса Пути оптимизации уровня
стресса
Реальный уровень
стресса
 21 Изменение чувствительности к стимулам – функция поведения

Оптимизация Эффективность
Психологический
комфорт (мотив) уровня деятельности
стресса (адаптивная функция)

Универсальный непосредственный механизм

оптимизации уровня стресса – это способность
животного манипулировать составляющими
неопределенности среды – предсказуемостью и
Изменение
возможностями Изменение
контроля. Соответственно регуляция
этих показателей – реальная функция характера
чувствительности многих различных
проявленийк поведения.
стимуляции стимуляции

не рассматривавшаяся ранее хорошо изученная

функция поведения функция поведения
 Анализ применимости модели:
22 Социальные отношения Социальное взаимодействие
Изменения вероятности агрессии по ходу парного ссаживания
незнакомых самцов песчанок (робастная локально-взвешенная
регрессия)
0 ,5 0
С в е т л ы е п е с ч а н к и ( G e r b i llu s p e r p a lli d u s )
0 ,4 5 П е с ч а н к и В и н о г р а д о в а (M e rio n e s v in o g ra d o v i)

0 ,4 0
вероятность

0 ,3 5

0 ,3 0

0 ,2 5

0 ,2 0

0 ,1 5

0 ,1 0

0 ,0 5

0 ,0 0
минуты ссаживания
Из Попов, Вощанова, 1996, с изменениями
 Анализ применимости модели:
23 Социальное взаимодействие - Социальная связь

0,2 0,35 0,2 0,35

0,18 0,18
0,3 0,3
0,16 Gerbillus perpallidus 0,16 Meriones vinogradovi
0,14 0,25 0,14 0,25
0,12 Социальная связь – взаимоотношения
0,2 0,12 между
0,2
0,1 индивидами, предсказуемость 0,1 которых повышена,
0,15
0,08 благодаря предыдущему опыту0,08 общения этих 0,15

0,06
индивидов (Попов, 2008).
0,1 0,06 0,1
0,04 0,04
0,05 0,05
0,02 0,02
0 0 0 0
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
порядковые номера ссаживаний порядковые номера ссаживаний
Вероятность проявления агрессии Вероятность проявления агрессии

Доля агрессии среди всех социальных Доля агрессии среди всех социальных
контактов контактов
 Анализ применимости модели:
24 Социальные отношения «Выпрашивание агрессии»
Структура взаимодействий в лабораторной
группе краснохвостых песчанок. Данные О.Г.Ильченко

N=1126 N=395

m83 m83

m91 m90 m91 m90

f82 f92 f82 f92

Инициированные Инициированные
мирные контакты агрессивные контакты
 Анализ применимости модели:
25 Социальные отношения - Социальная связь

Социальная связь = снижение неопределенности

Усиление социальных связей снижает уровень

стресса

Усиление социальных Усиление социальных

связей адаптивно при связей мотивировано
превышении при превышении
оптимального уровня оптимального уровня
стресса стресса

Можно ожидать усиления социальных связей при

повышении стрессогенности среды
 Анализ применимости модели:
26 Социальные отношения - Социальная связь

Усиление социальных связей у «социально-полиморфных» видов

Таксон Фактор Источник
львы риск инфантицида Grinnell, McComb, 1996

Социальные
приматы
грызуны
связи между животными,
степень использования Гольцман и др., 1994
открытых пространств (степень Janson, Goldsmith, 1995
независимо от своей
риска модальности,
от хищников) снижают
Чабовский, 2008
степень неопределенности
полевки Microtus пресс хищников социальной среды и,
Getz et al.1990
низкие температуры Storey et al., 1994
таким образом, играют
высокая роль стресс-протектора.
смертность Boyce, Boyce, 1988
Правомерно рассматривать
ограниченные ресурсы усиление Getz et al.1992
песчанки холодный климат, дефицит Randall,1994
социальных
Палеарктики
связей
ресурсов
как адаптацию к повышению
стрессогенности
копытные гнус внешней среды.Mooring, Hart, 1992
дефицит ресурсов Простаков, 1992
рукокрылые избыток молока у кормящих Wilkinson, 1992
самок

усиление стресса
 Анализ применимости модели:
27 Исследовательское поведение

Исследовательское поведение
 проявляется при столкновении с новизной
 снижает степень неопределенности окружающей среды
 не связано с конкретными биологическими
потребностями (Ryan et al., 1997)
 возможность исследования может служить
положительным подкреплением т.е. его проявление
является потребностью (Zuckerman, 1979; Stansfield, Kirstein,
2006 и др.)

Исследовательское Новизна - сильный стрессор.

поведение - поиски новизны
при уровне активации ниже
оптимума (Berlyne, 1960) ? Стресс подавляет
исследовательское поведение
(Berridge, Dunn, 1986,1989)
 Анализ применимости модели:
28 Исследовательское поведение
Механизмы исследовательского поведения с позиций модели
«Оптимизации»

ИЗБЕГАНИЕ Н О В И З Н А
ИЗБЕГАНИЕ

ОКОНЧАНИЕ
СТОЛКНОВЕНИЕ НИЗКАЯ
ОСВОЕНИЕ МОТИВАЦИЯ ИЗБЕГАНИЕ

ВЫСОКАЯ
ПОИСК
Диагностическая роль реакции на новизну: МОТИВАЦИЯ
Неспецифические факторы, влияющие ПРЕРЫВАНИЕ на
исследовательское поведение:
Избегание
1) отношение – реальный
реального уровень стресса
и оптимального выше стресса
уровней оптимума
Поиск -- ОПТИМАЛЬНЫЙ
2) степеньреальный уровень
стрессирующего стресса ниже
- РЕАЛЬНЫЙ
воздействия оптимума
- ВЕРХНИЙ ПОРОГ
нового объекта
Отсутствие
УРОВЕНЬпоиска и избегания
УРОВЕНЬ - реальный уровень
УРОВНЯ СТРЕССА
3) наличие
стресса и степень
СТРЕССА
близок специфической
СТРЕССА
к оптимуму мотивации, которую
вызывает объект исследований
 Анализ применимости модели:
29 Исследовательское поведение «Выход из укрытия»
«Выход из укрытия»
(Anderson, 1938)
• латентныйпериод до
первого выхода
•продолжительность
первого выхода
• средняя
продолжительность
одного выхода Длительность опыта – 30
минут после выхода зверька
452 теста с песчанками, относящимися к 9 родам, 28 видам

Индивидуальные особенности поведения в тесте

«Выход из укрытия» сохраняются при повторных
тестированиях, а значит, отражают устойчивые
характеристики поведения особи (Попов, Клинов, 2009).
 Анализ применимости модели:
30 Исследовательское поведение «Выход из укрытия»

латентный период до
!
продолжительность
латентный
первого период до
выхода
первого выхода
оптимальный уровень
первого выхода
стресса ?
продолжительность оптимальный уровень
Rs=
первого - 0,418 t(N-2)= -7,05
выхода p=0,0000
стресса
средняя оптимальный уровень
продолжительность
латентный период до
одного выхода
первого
средняя
стресса
продолжительность
одного выхода
!
?
Rs= - 0,161 t(N-2)= -2,49 p=0,0135
 Анализ применимости модели:
31 Исследовательское поведение
Ранжирование видов песчанок с дневной активностью и высокой
социальной зависимостью по медиальным значениям длительности
латентного периода до выхода из укрытия (1), длительности
первого выхода (2) и средней длительности одного выхода (3).

120
длительность (сек)

Соотношение
100
реального и оптимального уровней
стресса – ведущий фактор, влияющий на
1 2 3

80
интенсивность исследовательской активности
60

40

20

0
1 2 3

P.obesus Rh. opimus M. unguiculatus M. vinogradovi

 Анализ применимости модели:
32 Повышение благополучия животных в неволе

«Благополучие» животных в неволе.

«Обогащение среды» - принципы содержания
• Отсутствие внешних признаков дистресса
животных, которые направлены на повышение
• Адекватные
качества заботы реакции навыявления
о них путем внешние истимулы
• Богатствовнешней
обеспечения (разнообразие) поведения
стимуляции, необходимой для
оптимального
• Отсутствиепсихологического и
патологий поведения
физиологического
• состояния» (Shepherdson, 1998).
Нормальные физиологические показатели

• Усилия по повышению благополучия помогают не

всегда и не всем, причем нет оснований для
прогнозирования эффекта

• Одинаковые воздействия могут давать

противоположные эффекты

• Нет алгоритма для выбора способов воздействия

 Анализ применимости модели: Повышение благополучия
33 животных в неволе. Диагностика проблем
Переадресованное исполнение Недостаток
инстинктивных действий ключевых стимулов

Пугливость, истеричность, Отсутствие

снижение исследовательской возможности
активности и комфортного контролировать
поведения, стереотипия высокой
интенсивности, агрессивность. ситуацию в
Ухудшение внешнего вида сочетании с высокой
непредсказуемостью

Снижение общего уровня Чрезмерная

активности, уменьшение
разнообразия поведения, апатия предсказуемость
и, в то же время, вспышки внешней среды при
деструктивных действий, низкой возможности
направленных на интерьер, контроля
 Анализ применимости модели:
34 Нормализация поведения в неволе Выбор методов
Методы обогащения среды в зоопарках
Стимулы, Изменения Повышение возможностей
запускающие предсказуемости животного контролировать
инстинктивное
поведение среды обитания свое окружение

Повышение возможностей Понижение

животного контролировать Предоставление Обогащение
свое окружение предсказуемости объектов для через контакты
манипуляции с людьми

Постоянный Предупреждающие
режим сигналы Стимулы Материал для киперы
обслуживания от других обустройства Социальное
животных индивидуального обогащение
пространства посетители
Ограничение контактов
с посетителями

Предоставление Специальные
игрушки и игровые
новых объектов приспособления
Процедура
кормления Оформление вольер,
позволяющее животным
выбирать характер и
Изменения интенсивность стимуляции
Смена кормов режима
кормления
Визуальные Звуки Запахи
стимулы
Различные способы
подачи корма
 Анализ применимости модели:
35 Нормализация поведения в неволе Примеры

Оптимизация поведения двух медведей-губачей

♂ ♀
гиперактивность обедненное поведение
самопогрызание стереотипия
отказ от еды
избыточное
потеря веса
внимание к киперам
плохое состояние шерсти

Недостаток стимуляции, Фоновый уровень

фоновый уровень стресса выше оптимума
стресса ниже оптимума
увеличить возможности
увеличить контроля
непредсказуемость
среды (давали предметы для
манипуляции и применяли
(давали много новых «отзывчивый» стиль
объектов) обслуживания)
 Анализ применимости модели:
36 Нормализация поведения в неволе Примеры

♂ ♀
прекратил сократилась доля
самопогрызание и стереотипии в бюджете
стал менее зависим от времени, начала нормально
присутствия людей есть, поведение стало
более разнообразным

0,8

0,6

0,4

0,2

0
M F

аномальная активность без обогащения

аномальная активность обогащение
нормальная активность без обогащения
нормальная активность обогащение
Из Popov et al., 2007
 Анализ применимости модели:
37 Нормализация поведения в неволе Примеры

Психологическая реабилитация детеныша белого

медведя с нарушениями онтогенеза поведения.
И.В. Егоров, Е.С. Непринцева, О.Г. Ильченко,
Московский зоопарк

Опыт обогащения среды двух гепардов (Acinonyx

jubatus) в Московском зоопарке

Максимальное благополучие животных при содержании

А.А. Подтуркин, С.В. Попов, Е.С. Непринцева
Коэффициенты разнообразия поведения гепардов
Московский зоопарк
их в неволе достигается при оптимальном уровне 0,6

0,5

стресса. 0,4

0,3 Н

0,2

0,1

0
фон фон экперим. экперим. контроль контроль пост-эксп пост-эксп

♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂
 Анализ применимости модели:
38 «Зоопарковская стереотипия»

«Зоопарковская стереотипия»
Впервые возникает на фоне высокой
активации
Характеризуется цикличностью
движений с «маркирующими»
элементами в конце цикла
При длительном исполнении
вызывает снижение уровня активации
Способ своим поведением экстренно повысить
Причины и механизмы
определенность среды,неизвестны
за счет циклического восприятия
связи между собственными движениями и
определенными внешними стимулами, при этом
предельно сузив саму среду.
 Анализ применимости модели:
39 «Зоопарковская стереотипия»
Стереотипия и «попрошайничество» в поведении самца медведя-
губача при разном количестве посетителей у вольера
1 ,0
стерео типия
0 ,9
"в ы п р а ш и в а ни е " п о д ко р м ки
доля в бюджете времени

0 ,8
0 ,7 (Rsp=-0,41; N=85: t(N-2)=-4,10; p=0,000096)
0 ,6
0 ,5
0 ,4
0 ,3
0 ,2
0 ,1
0 ,0
0 ,0 0 ,5 1 ,0 1 ,5 2 ,0 2 ,5 3 ,0 3 ,5
плотность потока посетителей
 40 Сфера действия модели «Оптимизации» Ограничения

Механизмы, которые описывает модель, работают

при существенных отклонениях уровня стресса от
оптимума

Модель «Оптимизации
Если стимул силен иуровня стресса»
вызывает не является
однозначную
альтернативной по отношению
реакцию, то он действует к имеющимся
независимо от степени
концепциям непосредственных механизмов поведения –
неопределенности
она не заменяет, а дополняет эти объяснительные
Если очень силен специфический мотив, то именно
схемы.
он полностью определяет поведение

Оптимизация может достигаться путем изменения

уровня стимуляции, а не чувствительности к ней.
В этом случае действуют другие механизмы
41 Возможности фальсификации модели «Оптимизации»

Max
СТЕПЕНЬ КОНТРОЛЯ
высокая
Животное стремится
средняя поддерживать свой
уровень стресса на
низкая оптимальном значении
Min Max
низкая средняя высокая
ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ

предсказательная сила
Объективное изменение неопределенности среды
(«внешний регулятор»), нарушающие
оптимальный уровень стресса, будет вызывать
поведенческий ответ, компенсирующий эти
изменения («внутренний регулятор»)
 42 Заключение

Концепция «Оптимизации уровня стресса» позволяет:

• рассматривать в общих рамках поведение разных

модальностей и уровней;

• выявлять мотивационную основу и адаптивный

смысл многих сложных феноменов поведения;

• строить тестируемые гипотезы;

• разрабатывать и применять на практике методы

коррекции нарушений поведения;

• строить объяснительные схемы строго с позиций

индивидуального отбора.
43 Выводы

• Оптимальный уровень стресса имеет не только

индивидуальную и ситуационную, но и видовую,
специфику.
• Оптимизация уровня стресса - процесс поддержания
динамического равновесия, которое в зависимости от
характера отклонений от оптимума может достигаться как
понижением, так и повышением уровня стресса.

• Один из основных механизмов оптимизации уровня

стресса – поведение, влияющее на воспринимаемую
животным степень неопределенности среды и таким
образом изменяющее чувствительность к внешней
стимуляции.

• Оптимизация уровня стресса является самостоятельной

функцией и одновременно важным неспецифическим
мотивом поведения.
44 Выводы
• Разработана модель действия механизмов оптимизации
уровня стресса, позволяющая предсказывать характер
поведенческого ответа на конкретные изменения среды и
анализировать неспецифические адаптивные «выигрыши» от
различных форм поведения.
• Тенденции к усилению социальных связей проявляются по
мере возрастания уровня стресса, а само усиление связей
правомерно рассматривать, как адаптацию к условиям
стрессогенной среды.
• Согласно предложенной схеме механизмов
исследовательского поведения основные факторы,
влияющие на интенсивность этого поведения:
1)соотношение реального и оптимального уровеня стресса;
2)степень стрессирующего воздействия нового объекта;
3)наличие и степень специфической мотивации, которую
вызывает объект исследований
• Модель «Оптимизации уровня стресса» послужила
теоретической основой практической работы по
повышению благополучия животных Московского
зоопарка.
Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и
неопределенности среды

Спасибо за внимание