Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Москва 2011
2 Актуальность работы
ПОВЕДЕНИЕ
поведенческая экология психология
социобиология психофизиология
? мотивационно-
эмоциональный фон
конкретные формы поведения неспецифические
непосредственные
? механизмы (стресс)
неспецифические
результаты поведения факторы среды
(неопределенность)
?
эволюционные
механизмы
(адаптивное значение) ?
3 Цель
Цель работы:
Исследовать действие непосредственных
механизмов поведения, с учетом влияния
неопределенности внешней среды на
чувствительность особи к поступающим из
этой среды стимулам.
Построить модель действия таких
механизмов и оценить её
работоспособность при решении
теоретических и практических проблем
поведения млекопитающих.
4 Задачи
Задачи работы:
1. Анализ и обобщение имеющихся подходов
Определение основных понятий.
2. Построение модели
3. Проверка работоспособности модели
- механизмы социального поведения
- видовая специфика исследовательского
поведения
- нормализации поведения млекопитающих в
условиях неволи
4. Определение сферы действия и
возможности критической проверки модели
5 Основные положения диссертации опубликованы и обсуждались
Статья 1994, 2006, 2010 Журнал Общей Биологии
Статья 1996, 2005 Зоологический журнал
Доклад 1999, 2002, 2010 Московский Этологический Семинар
Пленарный 1999 6-й Съезд ВТО (Москва)
доклад
Пленарный 2005, 2009 Конференция «Поведение и поведенческая
доклад экология млекопитающих» (Черноголовка)
Специфический эффект
«любое требование»
«любое требование»
= значимый стимул
Неспецифический эффект
(стресс)
Активация Комплексный
Стимуляция стрессорный ответ
(действие (восприятие
стрессора) стрессора и ответное (выброс гормонов,
возбуждение ЦНС) возбуждение вегетативной
НС, поведение)
f(
количество стимулов
Активация = сила стимулов
чувствительность к стимулам )
Предпосылки модели: Неопределенность
12
НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ
( = 1 – определенность)
Восприятие вероятности
момента возможности
наступления адекватно
стимулов реагировать
на стимулы
Предсказуемость
Возможность
контроля
13 Предпосылки модели: Законы оптимума
оптимум
деятельности
успешность
Достижение
низкая оптимума низкая
стресса – один из +
эффективность
основных мотивов поведения
эффективность (Hebb, 1955)
дистресс
14 Предпосылки модели: Специфика оптимума
1000
M.p
800
G.p ( ) – Gerbillus perpallidus
D.a ( ) – Desmodillus auriculatus
600
M.p ( ) – Meriones persicus
M.t ( ) – Meriones tamariscinus
400
G.p
M.t
эякуляции (сек)
200 D.a
латентн ы й период д
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
60
двигательной активности
передней решетки (%) во
доля пребывания у Тигры
50
время проявления
Леопарды
Оптимальный
40 уровень стимуляции
Гепардыи
Оптимальный уровень стимуляции
соответствующий и
оптимальный
30 оптимальный уровень стресса
соответствующий
уровень стресса имеют не только
имеют не только
20 ситуационную
ситуационную и
и индивидуальную, но
индивидуальную,
10 но
и видовую и видовую специфику
специфику
0
<5 5-10. 11-25. >25
число посетителей
СТИМУЛЯЦИЯ
(стрессор)
непредсказуемая неконтролируемая
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ
ДИСТРЕСС
80%
предпочтение
70%
60%
Поведение,
50%
которое приближает уровень стресса
особи к40%
оптимальным значениям, связано с
улучшением
30% эмоционального фона (т.е.
мотивировано)
20%
и адаптивно, поскольку
обеспечивает
10%
0%
Э=П(И и-И н)
максимальную эффективность
(Симонов,1970)
деятельности и снижает
Э- эмоция; 3,0 mA 2,6Ин- повреждающее
mA информация,
2,2 mA 1,4 mA действие
1,8 mA необходимая
1,0 mA
дистресса.
П- потребность;сила предсказуемого
для прогнозирования
удара
предсказуемый удар деятельности
непредсказуемый удар силой в 1 mA
Ии - имеющаяся
Из Badia et информация
al., 1973
Определяет знак эмоционального состояния
19 Резюме по предпосылкам
успешность деятельности
Закон Йеркса-Додсона
оптимум
уровень стресса
Влияние неопределенности
Правила оптимума
на чувствительность
Модель «оптимизации»
20 Формулировка модели
Max
Модель «Оптимизации уровня стресса»
(из Попов и др., 2006 с изменениями)
СТЕПЕНЬ КОНТРОЛЯ
высокая
средняя
низкая
Min Max
низкая средняя высокая
ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ
Оптимальный уровень
стресса Пути оптимизации уровня
стресса
Реальный уровень
стресса
21 Изменение чувствительности к стимулам – функция поведения
Оптимизация Эффективность
Психологический
комфорт (мотив) уровня деятельности
стресса (адаптивная функция)
0 ,4 0
вероятность
0 ,3 5
0 ,3 0
0 ,2 5
0 ,2 0
0 ,1 5
0 ,1 0
0 ,0 5
0 ,0 0
минуты ссаживания
Из Попов, Вощанова, 1996, с изменениями
Анализ применимости модели:
23 Социальное взаимодействие - Социальная связь
0,06
индивидов (Попов, 2008).
0,1 0,06 0,1
0,04 0,04
0,05 0,05
0,02 0,02
0 0 0 0
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
порядковые номера ссаживаний порядковые номера ссаживаний
Вероятность проявления агрессии Вероятность проявления агрессии
Доля агрессии среди всех социальных Доля агрессии среди всех социальных
контактов контактов
Анализ применимости модели:
24 Социальные отношения «Выпрашивание агрессии»
Структура взаимодействий в лабораторной
группе краснохвостых песчанок. Данные О.Г.Ильченко
N=1126 N=395
m83 m83
Инициированные Инициированные
мирные контакты агрессивные контакты
Анализ применимости модели:
25 Социальные отношения - Социальная связь
Социальные
приматы
грызуны
связи между животными,
степень использования Гольцман и др., 1994
открытых пространств (степень Janson, Goldsmith, 1995
независимо от своей
риска модальности,
от хищников) снижают
Чабовский, 2008
степень неопределенности
полевки Microtus пресс хищников социальной среды и,
Getz et al.1990
низкие температуры Storey et al., 1994
таким образом, играют
высокая роль стресс-протектора.
смертность Boyce, Boyce, 1988
Правомерно рассматривать
ограниченные ресурсы усиление Getz et al.1992
песчанки холодный климат, дефицит Randall,1994
социальных
Палеарктики
связей
ресурсов
как адаптацию к повышению
стрессогенности
копытные гнус внешней среды.Mooring, Hart, 1992
дефицит ресурсов Простаков, 1992
рукокрылые избыток молока у кормящих Wilkinson, 1992
самок
усиление стресса
Анализ применимости модели:
27 Исследовательское поведение
Исследовательское поведение
проявляется при столкновении с новизной
снижает степень неопределенности окружающей среды
не связано с конкретными биологическими
потребностями (Ryan et al., 1997)
возможность исследования может служить
положительным подкреплением т.е. его проявление
является потребностью (Zuckerman, 1979; Stansfield, Kirstein,
2006 и др.)
ИЗБЕГАНИЕ Н О В И З Н А
ИЗБЕГАНИЕ
ОКОНЧАНИЕ
СТОЛКНОВЕНИЕ НИЗКАЯ
ОСВОЕНИЕ МОТИВАЦИЯ ИЗБЕГАНИЕ
ВЫСОКАЯ
ПОИСК
Диагностическая роль реакции на новизну: МОТИВАЦИЯ
Неспецифические факторы, влияющие ПРЕРЫВАНИЕ на
исследовательское поведение:
Избегание
1) отношение – реальный
реального уровень стресса
и оптимального выше стресса
уровней оптимума
Поиск -- ОПТИМАЛЬНЫЙ
2) степеньреальный уровень
стрессирующего стресса ниже
- РЕАЛЬНЫЙ
воздействия оптимума
- ВЕРХНИЙ ПОРОГ
нового объекта
Отсутствие
УРОВЕНЬпоиска и избегания
УРОВЕНЬ - реальный уровень
УРОВНЯ СТРЕССА
3) наличие
стресса и степень
СТРЕССА
близок специфической
СТРЕССА
к оптимуму мотивации, которую
вызывает объект исследований
Анализ применимости модели:
29 Исследовательское поведение «Выход из укрытия»
«Выход из укрытия»
(Anderson, 1938)
• латентныйпериод до
первого выхода
•продолжительность
первого выхода
• средняя
продолжительность
одного выхода Длительность опыта – 30
минут после выхода зверька
452 теста с песчанками, относящимися к 9 родам, 28 видам
латентный период до
!
продолжительность
латентный
первого период до
выхода
первого выхода
оптимальный уровень
первого выхода
стресса ?
продолжительность оптимальный уровень
Rs=
первого - 0,418 t(N-2)= -7,05
выхода p=0,0000
стресса
средняя оптимальный уровень
продолжительность
латентный период до
одного выхода
первого
средняя
стресса
продолжительность
одного выхода
!
?
Rs= - 0,161 t(N-2)= -2,49 p=0,0135
Анализ применимости модели:
31 Исследовательское поведение
Ранжирование видов песчанок с дневной активностью и высокой
социальной зависимостью по медиальным значениям длительности
латентного периода до выхода из укрытия (1), длительности
первого выхода (2) и средней длительности одного выхода (3).
120
длительность (сек)
Соотношение
100
реального и оптимального уровней
стресса – ведущий фактор, влияющий на
1 2 3
80
интенсивность исследовательской активности
60
40
20
0
1 2 3
Постоянный Предупреждающие
режим сигналы Стимулы Материал для киперы
обслуживания от других обустройства Социальное
животных индивидуального обогащение
пространства посетители
Ограничение контактов
с посетителями
Предоставление Специальные
игрушки и игровые
новых объектов приспособления
Процедура
кормления Оформление вольер,
позволяющее животным
выбирать характер и
Изменения интенсивность стимуляции
Смена кормов режима
кормления
Визуальные Звуки Запахи
стимулы
Различные способы
подачи корма
Анализ применимости модели:
35 Нормализация поведения в неволе Примеры
♂ ♀
гиперактивность обедненное поведение
самопогрызание стереотипия
отказ от еды
избыточное
потеря веса
внимание к киперам
плохое состояние шерсти
♂ ♀
прекратил сократилась доля
самопогрызание и стереотипии в бюджете
стал менее зависим от времени, начала нормально
присутствия людей есть, поведение стало
более разнообразным
0,8
0,6
0,4
0,2
0
M F
0,5
стресса. 0,4
0,3 Н
0,2
0,1
0
фон фон экперим. экперим. контроль контроль пост-эксп пост-эксп
♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂
Анализ применимости модели:
38 «Зоопарковская стереотипия»
«Зоопарковская стереотипия»
Впервые возникает на фоне высокой
активации
Характеризуется цикличностью
движений с «маркирующими»
элементами в конце цикла
При длительном исполнении
вызывает снижение уровня активации
Способ своим поведением экстренно повысить
Причины и механизмы
определенность среды,неизвестны
за счет циклического восприятия
связи между собственными движениями и
определенными внешними стимулами, при этом
предельно сузив саму среду.
Анализ применимости модели:
39 «Зоопарковская стереотипия»
Стереотипия и «попрошайничество» в поведении самца медведя-
губача при разном количестве посетителей у вольера
1 ,0
стерео типия
0 ,9
"в ы п р а ш и в а ни е " п о д ко р м ки
доля в бюджете времени
0 ,8
0 ,7 (Rsp=-0,41; N=85: t(N-2)=-4,10; p=0,000096)
0 ,6
0 ,5
0 ,4
0 ,3
0 ,2
0 ,1
0 ,0
0 ,0 0 ,5 1 ,0 1 ,5 2 ,0 2 ,5 3 ,0 3 ,5
плотность потока посетителей
40 Сфера действия модели «Оптимизации» Ограничения
Модель «Оптимизации
Если стимул силен иуровня стресса»
вызывает не является
однозначную
альтернативной по отношению
реакцию, то он действует к имеющимся
независимо от степени
концепциям непосредственных механизмов поведения –
неопределенности
она не заменяет, а дополняет эти объяснительные
Если очень силен специфический мотив, то именно
схемы.
он полностью определяет поведение
Max
СТЕПЕНЬ КОНТРОЛЯ
высокая
Животное стремится
средняя поддерживать свой
уровень стресса на
низкая оптимальном значении
Min Max
низкая средняя высокая
ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ
предсказательная сила
Объективное изменение неопределенности среды
(«внешний регулятор»), нарушающие
оптимальный уровень стресса, будет вызывать
поведенческий ответ, компенсирующий эти
изменения («внутренний регулятор»)
42 Заключение
Спасибо за внимание