Подходы к неинвазивной

оценке благополучия
животных

С.В. Попов
В.С. Попов

Rus-LASA-6, Рязань, 2017

 Что такое «благополучие»?
«Благополучие (welfare) особи – это ее состояние,
характеризующее попытки справляться со своей
окружающей средой» (Broom, 1991)

Поведенческое Физиологическое
благополучие благополучие
БЛАГОПОЛУЧИЕ

Психологическое
благополучие

Предложено оценивать благополучие как положение на шкале от очень

хорошего (высокого) до очень плохого (низкого)

плохое Благополучие животных хорошее

 Состояние науки
В настоящее время исследованиями «благополучия животных» занимается
специальная научная отрасль (“Animal Welfare Science”), включающая
элементы психологии, нейрофизиологии, генетики, иммунологии, этологии,
поведенческой экологии и ряда других направлений.
Международная Ассоциация Прикладной Этологии (International Society for
Applied Ethology)
Благополучие тесно связано с уровнем стресса
– оно тем хуже, чем более актуальный уровень
стресса отличается от оптимального.

Уровень стресса зависит от силы стрессоров,

их количества и чувствительности к этим
воздействиям.

Чувствительность - непостоянная величина,

которая имеет групповую, индивидуальную и
ситуационную изменчивость, во многом не
зависимую от генома. Кроме того,
чувствительность к стрессорам
модифицируется поведением самого животного.
Причины озабоченности психологическим
благополучием животных в лабораториях
уровень благополучия лабораторных животных может
существенным образом влиять на результаты
экспериментов (Bayne, Turner, 2014).
“… я называю счастливым животным такую особь, которая в состоянии
справляться с воздействующими на нее стрессорами. Несчастные
животные, сталкиваются со стрессирующими условиями, выходящими за
Каков уровень благополучия животных из
пределы возможностей их контроля, что приводит к поведенческим и
экспериментальной
физиологическим нарушениям,выборки?
таким, как постоянно увеличенный уровень
гормонов стресса или пониженной концентрации половых гормонов и
Насколько гомогенна
подавление иммунной выборка
системы. по этому показателю?
Эти не контролируемые переменные
делают таких животных не пригодными объектами научных исследований”
(Poole, T. 1997. “Happy Animals Make Good Science.” Laboratory Animals 31 (2): 116–24).

The effects of laboratory housing and spatial enrichment on brain size

and metabolic rate in the eastern mosquitofish, Gambusia holbrooki
Mischa P. Turschwell, Craig R. White
Biology Open 2016 5: 205-210; doi: 10.1242/bio.015024
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (Universal Declaration on Animal Welfare
-UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
1. Свобода от голода и жажды
– легко объективно определяется по физическим кондициям
животного, наличию воды-еды и реакции на подачу корма

• Наличие питьевой воды (если нужна)

• Реакция на подачу пищи
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
2. Свобода от боли, заболеваний
 2. Свобода от боли, заболеваний
– в большинстве случаев может быть объективно оценено ветеринаром
•Травмы
признаки несвободы

•Одышка и Слабость
•Потеря веса и ожирение
•Нарушения состояния покровов
•Нарушения аппетита
•Повышение уровня стрессовых гормонов
•Снижение иммунного ответа
•Отсутствие размножения при наличии возможностей
•Смертность
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
2. Свобода от боли, заболеваний
3. Свобода от дискомфорта
3. Свобода от дискомфорта
– обеспечение адекватных абиотических условий внешней среды
(которые надо знать, применительно к конкретному виду)

• убежище
• температура, влажность
• пространство
• необходимый субстрат
• адекватный состав группы
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
2. Свобода от боли, заболеваний
3. Свобода от дискомфорта
4. Свобода от невозможности проявлять естественное поведение
4. Свобода от невозможности проявлять естественное поведение –
требует хорошего знания естественного репертуара поведения вида
(не всегда возможно), кроме того не все возможно обеспечить в
принципе (например, хищническое поведение или возможность парить
для птиц)

• видоспецифические ресурсы (возможность копать, для роющих,

лазать для лазающих, плавать для плавающих и т.п.)
• видоспецифические стимулы (дупло для дуплогнездников)
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
2. Свобода от боли, заболеваний
3. Свобода от дискомфорта
4. Свобода от невозможности проявлять естественное поведение
5. Свобода от страха и дистресса
5. Свобода от страха и дистресса – по наличию постоянно
стрессирующих стимулов (например, грохота техники или
регулярных аверсивных воздействий или наличия агрессивных
конспецификов) и по оценкам состояния животных.
Положительные признаки:
• отношение к новизне, наличие исследовательского поведения,
отсутствие неофобии
• полное и дифференцированное использование доступного
пространства
Отрицательные признаки
• низкая подвижность, апатия, отсутствие реакции на внешние
воздействия
• степень разнообразия поведения
• избегание (боязнь) регулярно возникающих ситуаций
• патологическое поведение с прогрессирующей динамикой.
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
1. Обеспечиваются ли внешние условия (условия
содержания) для психологического благополучия?
КОНЦЕПЦИЯ «ПЯТИ СВОБОД» (UDAW, 2014)
1. Свобода от голода и жажды
2. Свобода от боли, заболеваний
3. Свобода от дискомфорта
4. Свобода от невозможности проявлять естественное поведение
5. Свобода от страха и дистресса

Основная проблема в этом случае – верно оценить видоспецифические

потребности и создать условия, которые заведомо их удовлетворяют
 Как оценить уровень благополучия
лабораторных животных ?
…Но, внешние факторы – условие для формирования определенного
состояния животного, но не само состояние (индивидуальное благополучие).

НИ ОДИН ОРГАНИЗМ НЕ ИДЕНТИЧЕН ПОЛНОСТЬЮ ДРУГОМУ ОРГАНИЗМУ

(в частности, при идентичности внешних воздействий могут играть роль
различия в восприятии и реактивности)

… поэтому именно оценка состояния является наиболее адекватным

способом измерения благополучия.

Показатель, определяющий благополучие -

самочувствие животного

Ключевой вопрос – находится ли животное в позитивном или

негативном эмоциональном состоянии?
 Как оценить самочувствие животного?

2. Каково самоощущение животного?

Психо-физиологическое или эмоциональное состояние животного
может быть неинвазивно оценено разными способами:

- измерение физиологических коррелятов стресса (чаще всего -

концентрации метаболитов кортикостероидов в фекалиях) - «измерение
стресса»

- оценки на основе внешних признаков (покровы, мимика, ритмика и т.п.)

- оценки в поведенческих тестах (отношение к новизне, деление на

«оптимистов-пессимистов», ситуации выбора)
- экспертные оценки (в т.ч. основанные на явлении эмпатии)
 Как оценить самочувствие животного?

ИЗМЕРЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ СТРЕССА

Измерение уровня метаболитов кортикостероидов в слюне, моче, фекалиях.

Проблема – необходим эталон для сравнения (данные о «нормальном»

уровне стресса для заданных условий или анализ динамики)

Достоинство – разработанные, общепринятые методы, оборудование,

реактивы; технологичность и возможность усреднения на этапе сбора
образцов («групповые» пробы)

Kolbe T, Palme R, Tichy A., Rülicke T., 2010

 Как оценить самочувствие животного?

ОЦЕНКИ НА ОСНОВЕ ВНЕШНИХ ПРИЗНАКОВ (покровы, мимика, ритмика и др.)

Возможные критерии эмоционального состояния: относительная величина
зрачков, положение ушей и хвоста, состояние шерсти (перьев), вокализации.

Относительная величина зрачка отражает уровень

возбуждения (страха); положение ушей, вибрисс,
степень прищуривания глаз показывают степень
уверенности в себе + уровень возбуждения

Положение и движение хвоста у собачьих

довольно точно демонстрирует их эмоциональное
состояние

Плохое состояние покровов (шерсти, перьев)

указывает на дистресс и подавленное состояние
животного
 Как оценить самочувствие животного?
ОЦЕНКИ НА ОСНОВЕ ВНЕШНИХ ПРИЗНАКОВ (покровы, мимика, ритмика и др.)
Оценка должна быть комплексной – только сочетание конфигураций ушей,
вибрисс, глаз, шерсти позволяет достоверно судить об эмоциональном состоянии
грызуна
Оценка эмоционального
болевого компонента по
выражению морды мыши

Выражение эмоциональных состояний у Meriones libycus

Положение
Уверенность
ушей вибрисс глаз шерсти хвоста агрессивность

Нейтральное
состояние

Coding of facial expressions of pain in

Неуверенность
the laboratory mouse. NATURE страх
METHODS| ADVANCE ONLINE
PUBLICATION. PUBLISHED ONLINE 9
MAY 2010
Из О.Г.Ильченко, 1984
 Как оценить самочувствие животного?

ОЦЕНКИ НА ОСНОВЕ ВНЕШНИХ ПРИЗНАКОВ (покровы, мимика, ритмика и др.)

Проблема – трудоемкость + жесткая индивидуализация (необходимость

комплексной оценки) – практическая невозможность оперативно оценивать
большие группы животных.

Достоинство – в перспективе – возможность автоматизации (единственный

тип неинвазивных оценок, которые можно формализовать и затем
автоматизировать на современном уровне научно-технических знаний.
Как оценить самочувствие животного?

ОЦЕНКИ В ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ТЕСТАХ (ситуации выбора, деление на

«оптимистов-пессимистов»,)

Принципы действия таких тестов: надо давать животному возможности

выбора, то, что выбирает животное, позволяет судить о его состоянии:

- животные стремятся к тому, что им в настоящий момент приятно и

избегают того, что не приятно;

- нейтральный стимул животное в позитивном эмоциональном состоянии

(«оптимист») воспринимает, как положительный, а животное в негативном
эмоциональном состоянии («пессимист») – как отрицательный.
 Как оценить самочувствие животного?
ОЦЕНКИ В ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ТЕСТАХ (ситуации выбора, деление на
«оптимистов-пессимистов»,)

1. Ситуации выбора. Отношение к новизне (новизна – сильный стрессор)

Реакция на новизну (не знакомый предмет, новая ситуация) из Попов, 2015

Реакция на новизну Уровень стресса
Избегание выше оптимального
Поиск ниже оптимального
Нет ни поиска, ни избегания близок к оптимальному

уровень
уровень
стресса
стресса

«новизна»
«новизна»
 Как оценить самочувствие животного?
ОЦЕНКИ В ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ТЕСТАХ (ситуации выбора, деление на
«оптимистов-пессимистов»,)

2. Ситуации выбора. Отношение к нейтральному стимулу

позитивный тон нейтральный тон негативный тон

Ожидание Ожидание
«позитивного» события «негативного» события
 Как оценить самочувствие животного?
ОЦЕНКИ В ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ТЕСТАХ (ситуации выбора, деление на
«оптимистов-пессимистов»,)

Проблемы - ресурсоемкость

Достоинства – позволяют судить о самочувствии животного не через

восприятие этого самочувствия человеком, а непосредственно задавая
вопрос животному.
Эффект подтвержден исследованиями на мышах, крысах, собаках,
макаках-резусах, скворцах, людях и пчелах (!)
 Как оценить самочувствие животного?
ЭКСПЕРТНЫЕ ОЦЕНКИ (В Т.Ч. ОСНОВАННЫЕ НА ЯВЛЕНИИ ЭМПАТИИ)
Эмпатия (греч. empatheia — вчувствование,
сочувствование) – осознанное понимание внутреннего
мира или эмоционального состояния другого.
Эмпатия свойственна не только людям, но и животным
и проявляется в межвидовых отношениях.

Интуитивные экспертные оценки эмоционального состояния животного,

основанные на явлении эмпатии (Wemelsfelder et. al, 2001)
Человек, как воспринимающий прибор, воспринимает состояние животного,
не формализуя признаки этих состояний

Методика успешно опробована на с/х животных:

свиньях, коровах, телятах, буйволах, лошадях,
овцах (в том числе, с оценкой больших групп
животных).
 Как оценить самочувствие животного?
ЭКСПЕРТНЫЕ ОЦЕНКИ (В Т.Ч. ОСНОВАННЫЕ НА ЯВЛЕНИИ ЭМПАТИИ)

Оценка критерия через Положение на шкале

спокойно насторожено испугано в панике

из Мешик, Тарханова,
2015

Валидация метода требует согласованности оценок не менее 5 (лучше

больше) независимых наблюдателей.
После подтверждения согласованности, оценивать может каждый
наблюдатель самостоятельно, но необходимы регулярные перепроверки.
 Как оценить самочувствие животного?
ЭКСПЕРТНЫЕ ОЦЕНКИ (В Т.Ч. ОСНОВАННЫЕ НА ЯВЛЕНИИ ЭМПАТИИ)

Проблемы – не общепризнанны, требуют специальной предварительной

подготовки экспертов (согласованности) и регулярных проверок степени
такой согласованности; легко фальсифицируемы.

Достоинства – идеально подходят для быстрых и дешевых оценок

эмоционального фона (благополучия) больших массивов животных.
 Итоги

1. Оценка психологического благополучия (состояния) экспериментальных

животных необходима для выравнивания выборок и истолкования
результатов экспериментов.
2. Разработанных и общепринятых методов таких оценок нет, есть подходы к
разработке таких методов.
3. Для сопоставимости результатов критерии, их граничные и критические
значения должны быть максимально унифицированы.

4. Проблема осложняется необходимостью в сжатые сроки оценивать состояние

большого числа особей и создавать группы, относительно выровненные по
характеристикам состояния.

5. Возможное решение - разработка и внедрение специальных «разделяющих»

тестов, работающих сразу на больших группах и разделяющих их на группы
животных, находящихся в позитивном и негативном состояниях. Другой
возможный подход – экспертные оценки.
 Итоги

НАИЛУЧШИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ МОЖЕТ ДАТЬ КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД:

максимальное соответствие внешних

постоянно
условий биологическим потребностям

тестирование лабораторной популяции

для выявления и преодоления регулярно
факторов, снижающих благополучие

«разделяющее» тестирование и/или перед экспериментом

экспертное разделение животных
 Итоги
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Marchant-Forde J.N. The science of animal behavior and welfare: challenges,
opportunities, and global perspective / Front. Vet. Sci., 28 May 2015 | http://
dx.doi.org/10.3389/fvets.2015.00016
Broom, D.M. Animal welfare: concepts and measurement. /
Journal of Animal Science (1991) 69 (10): 4167–75. PMID 1778832
Garner JP. Stereotypies and other abnormal repetitive behaviors: potential
impact on validity, reliability, and replicability of scientific outcomes. / ILAR
J (2005) 46:106–17. doi:10.1093/ilar.46.2.106
Wemelsfelder F., Mullan S. Applying ethological and health indicators to
practical animal welfare assessment / Rev.sci.tech. Off. int. Epiz., 2014, 33 (1),
111-120
Leach M.C., Klaus K., Miller A.L., Scotto di Perrotolo M., Sotocinal S.G., Flecknell P.A.
The assessment of post-vasectomy pain in mice using behaviour and the
mouse grimace scale. / PLoS ONE, 2012, 7(4), 1-9. doi: 10.1371/journal. pone.
0035656
Hawkins P, Morton DB, Burman O, Dennison N, Honess P, Jennings M, et al. A guide
to defining and implementing protocols for the welfare assessment of
laboratory animals: eleventh report of the BVAAWF/FRAME/RSPCA/UFAW
joint working group on refinement. Lab Anim (2011) 45:1–13.
doi:10.1258/la.2010.010031
Спасибо за внимание!
Стресс – активация организма в ответ на внешние воздействия, он
может быть:  Недостаточным
 Оптимальным
 Избыточным. (Ганс Селье)

Закон Йеркса – Додсона (1907)

оптимум
деятельности
успешность

уровень стресса

низкая эффективность низкая эффективность +

дистресс
 Cognitive Activation Theory (CAT)
(из Ursin, Eriksen, 2004 с изменениями)
«СТРЕСС»

Активация Комплексный
Стимуляция стрессорный ответ
(действие (восприятие
стрессора) стрессора и ответное (выброс гормонов,
возбуждение ЦНС) возбуждение вегетативной
НС, поведение)

Уровень стрессорного ответа определяется уровнем

активации

f(
количество стимулов
Активация = сила стимулов
чувствительность к стимулам )
Чувствительность к стимулам зависит от их
неопределенности

СТИМУЛЯЦИЯ
(стрессор)

непредсказуемая неконтролируемая

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

ДИСТРЕСС

Weiss, 1971; Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy,

1987 и другие, обзор Bassett & Buchanan-Smith (2007)