Condicionamiento Operante en el Cerebro

(aqu se revisa fundamentalmente condicionamiento operante en el cerebro, pero tambin clsico; volveremos sobre condicionamiento clsico posteriormente, cuando veamos emociones)

 En la taxonoma de memorias de Squire (prxima diapo), el aprendizaje operante o hbitos y habilidades corresponde a un tipo de memoria no declarativa. Esto quiere decir que no necesariamente podemos explicar verbalmente (concientemente) cmo y por qu ejecutamos hbitos o demostramos habilidades que hemos adquirido por aprendizaje bajo el control del refuerzo.

Larry Squire (1993) Taxonoma de Memorias

Memoria de Largo Plazo

Declarativa o explicita

No-declarativa o implicita

Semantica (para hechos objetivos)

Episodica (para eventos personalmente experimentados)

Habitos y habilida des

Priming Condicionamiento Clasico

Los Ganglios Basales

En general, se piensa que estos ganglios estan involucrados en el procesamiento de secuencias motoras automatizadas, tal como serian secuencias aprendidas por medio de condicionamiento operante (bajo el control de refuerzos). Estos ganglios son estructuras subcorticales, ubicadas profundo en los hemisferios cerebrales, dorsal y rostralmente respecto del tallo cerebral. Tienen conexiones con la corteza motora y con el tlamo.

Los Ganglios Basales

Los ganglios incluyen (ver diagrama en la diapo siguiente):
El nucleo caudado ( = con forma de cola). El putamen ( = con apariencia de cscara o concha). En conjunto, estos dos se conocen como striatum. El nucleo accumbens ( = reclinado). La Sustancia Nigra (llamada as por su color oscuro, se divide en pars compacta y pars reticulata). El Globus Pallidus (llamado as por su color claro, y que se divide en interno y externo, o medial y lateral). El ncleo subtalmico.

Los Ganglios Basales

Nota: El Ncleo Accumbens (y otras partes de los ganglios basales) se hizo famoso luego que accidentalmente se descubrio que ratas estaban dispuestas a trabajar a destajo por recibir estimulacion directa en esta area del cerebro (Olds y Milner, 1954).

Los Ganglios Basales (el hemisferio izquierdo ha sido removido completamente, y se ven las estructuras del hemisferio derecho desde una perspectiva medial

Diseccin coronal de los lbulos frontales que permite apreciar algunas estructuras de los gnglios basales

Diseccin coronal de los lbulos frontales que permite apreciar algunas estructuras de los ganglios basales

Diseccion coronal de los lobulos frontales

El Ncleo Caudado (en verde) se encuentra medial y levemente dorsal respecto del Putamen, y su cola se prolonga posteriormente con una curva descendente.

Diseccion de la corteza (la corteza completa ha sido removida), vista frontal

Diseccin de la corteza, vista frontal. Se aprecia la cabeza del Ncleo Caudado, el Putamen y el Accumbens

Vista lateral

Vista lateral

Diseccion sagital a la altura del cuerpo calloso (el cerebro es visto desde abajo, y se han removido los lobulos temporales completos y parte de los frontales)

Sustancia Nigra, diseccion coronal

Conecciones de los Ganglios Basales

Cuerpo estriado o striatum

Las relaciones entre los ncleos de los ganglios basales no se entienden por completo. El ncleo caudado y el putamen reciben la mayor parte de su input desde la corteza motora. Son la puerta de entrada de los ganglios basales.

Conecciones de los Ganglios Basales

Hay diferencias regionales. Por ejemplo, el ncleo caudado medial y el ncleo accumbens reciben su input de la corteza frontal y del sistema lmbico, y estn implicados en procesos de pensamiento y esquizofrenia ms que en movimiento.

Conecciones de los Ganglios Basales

El ncleo caudado y el putamen estan recprocamente interconectados con la sustancia nigra, pero mandan su seal al globus pallidus.

Conecciones de los Ganglios Basales

La sustancia nigra puede dividirse en dos partes: la sustancia nigra pars compacta (SNpc) y la sustancia nigra pars reticulata (SNpr). La SNpc recibe input del ncleo caudado y del putamen, y manda su informacin de vuelta. La SNpr tambin recibe informacin del ncleo caudado y del putamen, pero manda su informacin fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y ojos.

Conecciones de los Ganglios Basales

La SNpc es la ms conocida de las subdivisiones de la sustancia nigra, pues produce dopamina, la que es crtica para el movimiento. La dopamina tiene muchas funciones en el cerebro.

Conecciones de los Ganglios Basales

La dopamina es crtica para realizar secuencias de movimientos automatizados. En el Parkinson, la SNpc se degenera y deja de producir dopamina.

Conecciones de los Ganglios Basales

La dopamina est asociada al refuerzo. Como se explica mas adelante, cuando percibimos un estimulo condicionado o un estimulo reforzador secundario, las neuronas dopaminrgicas de la Sustancia Nigra se activan.

Conecciones de los Ganglios Basales

Una hiptesis sobre la esquizofrenia, es que los lbulos frontales (implicados en pensamiento) responden ms de lo normal a la dopamina.

Conecciones de los Ganglios Basales

El globus pallidus tambin puede dividirse en dos partes: globus pallidus externa (GPe) y globus pallidus interna (GPi). Ambas reciben input del ncleo caudado y del putamen, y ambos se comunican con el ncleo subtalmico. Sin embargo, es el GPi el que manda la mayora de las conecciones inhibitorias hacia el tlamo. Aunque hay varios neurotransmisores que son usados en los ganglios basales (principalmente glutamato, GABA y dopamina), el efecto global sobre el tlamo inhibitorio.

Alexander & Crutcher, 1990

Hiptesis sobre la funcin de los Ganglios Basales

Hay distintas posiciones sobre lo que hace el circuito que hemos estado revisando. En general se acepta que los ganglios basales tienen un rol en la creacin e implementacin de planes motores. Sin embargo, dentro de esta funcion general, hay distintas teorias sobre los detalles especificos.
Aprendizaje de hbitos a traves del refuerzo. Construir secuencias de acciones motoras. Seleccin de planes motores. Pasar de una secuencia de acciones a otra.

Distintas hiptesis sobre la funcin de los Ganglios Basales

(1) Aprendizaje de hbitos a traves del refuerzo (por ej.,
Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304309.)

En condicionamiento clsico, despus de varias repeticiones, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra dejan de responder al estimulo incondicionado, y comienzan a responder al estimulo condicionado. Esto es, las neuronas comienzan a anticipar el estimulo incondicionado.

Distintas hiptesis sobre la funcin de los Ganglios Basales

(1) Aprendizaje de hbitos a traves del refuerzo (por ej.,
Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304309.)

Lo mismo pasa en el condicionamiento operante, donde el estimulo discriminativo adquiere propiedades reforzantes secundarias. En este caso, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra comienzan a reaccionar ante el estimulo discriminativo.

Hipotesis sobre la funcion de los Ganglios Basales

(1) Aprendizaje de habitos a traves del refuerzo
(por ej., Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304309.)

Del mismo modo, cuando un refuerzo predicho no ocurre, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra se inhiben, sealando que la prediccion del refuerzo no fue exitosa.

Hipotesis sobre la funcion de los Ganglios Basales

(2) Construir secuencias de acciones motoras (por ej., Jordon, 1986). Una de las caracteristicas del sistema de los Ganglios Basales, es la existencia de varios circuitos retroalimentados (por ej., entre el striatum y la sustancia nigra, entre el globus pallidus y el nucleo subtalamico). Esta arquitectura parece ideal para aprender secuencias de conductas, pues los ciclos de seales pueden ser usados por el cerebro para marcar las distintas fases de una secuencia compleja de conductas. Esto es consistente con ciertos sntomas del Parkinson, en el que la persona tiene dificultades para iniciar y realizar secuencias motoras ( por ej., Contreras-Vidal J, Stelmach
G. A neural model of basal gangliathalamocortical relations in normal and parkinsonian movement. Biol Cybern 1995;73:467476.)

Hipotesis sobre la funcion de los Ganglios Basales

(3) Seleccion de planes motores (por ej., Chevalier G, Deniau J.
Disinhibition as a basic process in the expression of striatal functions. Trends Neurosci 1990;13:277280.)

El globus pallidus tiene efectos inhibitorios sobre el talamo, por lo que se piensa que puede inhibir selectivamente ciertos planes motores, y activar otros. En esta hipotesis, los ganglios basales actuan como un interruptor que puede seleccionar entre distintas secuencias motoras inhibiendo los estmulos que las controlan, los que necesariamente deben pasar por el tlamo. Este modelo tambien es consistente con ciertos sintomas del Parkinson, en el que cuando dos planes motores compiten, no se puede implementa ninguno de los dos (akinesia).

Hipotesis sobre la funcion de los Ganglios Basales

(4) Pasar de una secuencia motora a otra (Peter Brotchie,
Robert Iansek, and Malcolm K. Horne. Motor function of the monkey globus pallidus. Brain, 114:1685--1702, 1991.)

Brotchie et al. piensan que el globus pallidus provee claves internas que sealan el paso de una secuencia motora a otra. Esto es consistente con las dificultades de los pacientes de Parkinson con las tareas de secuencias motoras que dependen de claves internas (voluntarias) tales comenzar a caminar. Y tambien es consistente con la capacidad que estas personas tienen para usar estimulos externos visuales o propioceptivos para superar estas dificultades (por ej., comienzan a caminar inclinandose hacia adelante, lo que provee una clave externa que inicia el movimiento de las piernas de modo de impedir que la persona caiga de bruces).