COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.

3: SELECCIN SEXUAL > 1

3.3. SELECCIN SEXUAL

Teora de la seleccin sexual. Teora de Darwin. Caracteres sexuales secundarios. Seleccin sexual y seleccin natural. Condiciones para la existencia de seleccin sexual. Mecanismos de accin de la seleccin sexual. Competencia intrasexual (lucha entre machos). Mecanismos previos a la cpula. Mecanismos posteriores a la cpula. Competencia espermtica. Eleccin de pareja. Beneficios aportados por los machos: recursos y buenos genes. Modelo del buen padre. Concepto de caracteres epigmicos. Modelos de evolucin de los caracteres seleccionados por eleccin de pareja. Modelos fisherianos. Hiptesis de los hndicaps. Consecuencias de la seleccin sexual. Dimorfismo sexual. Diferencias sexuales en las estrategias vitales.

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 2

LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316366]. Freeman S & J Herron (2002). Anlisis evolutivo (2 ed.). Pearson Educacin. [Cap. 9. Seleccin seuxal, pp. 289-329]. Gomendio M (2002). Competicin espermtica. En Evolucin. La base del la Biologa, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 14, pp. 263-270. Martn-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Seleccin sexual. En Evolucin. La base del la Biologa, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 13, pp. 235-259.

TEXTOS COMPLEMENTARIOS Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y seleccin sexual. En, Etologa, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406]. Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Monographs in Behavior and Ecology.

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 3

TEORIA DE LA SELECCIN SEXUAL

1. Fuerzas evolutivas que operan en la reproduccin sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actan de modo diferente en machos y hembras y determinan estrategias reproductivas propias de cada sexo. 2. Evolucin de los caracteres sexuales secundarios (DARWIN, 1871)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 4

CARACTERES SEXUALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproduccin SECUNDARIOS: utilizados para conseguir pareja Diferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en da no se utiliza

SELECCIN SEXUAL COMO UNA FORMA DE SELECCIN NATURAL

DARWIN: seleccin sexual es distinta de la seleccin natural ACTUALIDAD: seleccin sexual como un caso particular de seleccin natural

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 5

Ejemplos de caracteres sexuales secundarios (ornamentos de machos)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 6

Seleccin Sexual Nmero de individuos

Seleccin Natural

Cola corta Longitud

Cola larga Longitud

Optimo, seleccin natural

Optimo, Seleccin sexual (eleccin hembras)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 7

FUERZAS EVOLUTIVAS QUE GENERAN SELECCIN SEXUAL

DARWIN
Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atraccin sobre las hembras)

FUERZAS SELECTIVAS ESPECFICAS DE CADA SEXO

1. COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos) 2. SELECCIN DE PAREJA (hembras)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 8

TASAS RERPRODUCTIVAS POTENCIALES

MACHOS: alta produccin de espermatozoides no cuidado parental HEMBRAS: baja produccin de vulos cuidado parental

FACTORES QUE DETERMINAN EL XITO REPRODUCTIVO DE CADA SEXO

MACHOS: nmero de apareamientos (poco selectivos) HEMBRAS: seleccin del mejor macho (muy selectivas)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 9

Variacin en xito reproductivo

No. de individuos

Hembras

Mayor varianza En machos que en hembras

Machos

Nmero de hijos
ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 10

Salamandras (gneroTaricha)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 11

Seleccin pre-copulatoria

Cortejo

Competencia entre machos Eleccin por hembras

Cpula Seleccin post-copulatoria Eleccin crptica Por hembras Competencia espermtica Aborto diferencial Eleccin por hembras (esperma)

Fertilizacin

Progenie
ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 12

COMPETENCIA INTRASEXUAL

(LUCHA ENTRE MACHOS)

Antes de la cpula

Lucha abierta entre machos (carrera de armamentos) Seales honestas: Seales que indican de modo fiable la

capacidad de lucha Estrategias alternativas

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 13

Combates entre iguanas marinas (Galpagos)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 14

Los machos ms grandes y agresivos controlan los mejores territorios y se aparean ms

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Bluegills

Territorial (grandes)

Sneakers (pequeos)

Satlites (medios)

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Lagartos

naranja

azul

amarillo

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 17

Ciervos

Cervus elaphus
Clutton-Brock 1988

xito reproductivo Vida reproductiva Fecundidad/xito cpula Supervivencia progenie

Hinds 27% 8 57

Stags 7% 32 20

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 18

Despus de la cpula (competencia espermtica)

Mecanismos que impiden el xito de otra cpula posterior: - Cortejo posterior (mate guarding) - Produccin de sustancias qumicas anti-afrodisacas - Tapones de esperma, Competencia espermtica: (en sentido estricto) competencia por la fecundacin entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra - Ejemplos: invertebrados (insectos, crustceos) - Estructuras anatmica asociadas: mecanismos de retirada de esperma, espermatecas, Infanticidio Aborto (induccin mediante sustancias qumicas)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 19

Morfologa genital en odonatos: - Espermatecas en hembras - Penes modificados para extraccin de esperma en machos)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 20

Requerimientos para la competencia espermtica: mltiples cpulas por hembras almacenamiento de esperma (estructuras anatmicas especializadas)
Presiones selectivas contrapuestas en machos: Caracteres (comportamientos) que permiten maximizar paternidad cuando copulan con hembras que ya han copulado previamente (ofensa) Caracteres que permiten reducir / evitar la competencia subsiguiente con el esperma de otros machos (defensa) Tipos de caracteres / comportamientos: comportamiento de apareamiento morfologa genital secrecciones seminales de machos comportamiento y morfologa de los gametos

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 21

Los fantasmas de la competencia espermtica en el pasado: Mecanismos de evitacin

Morfolgicos

- fertilizacin interna - remocin de esperma

- tapones de esperma (mating plugs) - productos seminales - feromonas - cpula prolongada - cortejo (mate guarding) - eleccin de pareja por machos

Fisiolgicos

Comportamientales

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 22

ELECCIN DE PAREJA
Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:

Recursos: - Territorios de machos con recursos - Regalos nupciales (alimento) - Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo (referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arcnidos)

Buenos genes: - Seleccin de caracteres fenotpicos indicadores de calidad gentica del macho
Caracteres epigmicos: Deben su origen a la seleccin mediante eleccin de pareja (seleccin epigmica o intersexual)

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 23

Hiptesis sobre las causas de la seleccin sexual por eleccin de las hembras, en casos en que:
- los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a sus parejas - machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados

Teora
Macho saludable (healthy male) Buenos genes (Good genes) Modelos fisherianos (Runaway selection)

Hembras prefieren caracteres que

Indican la salud del macho

Valor adaptativo primario de la eleccin de la hembras

Hembras (y cras) evitan enfermedades contagiosas y parsitos Las cras pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres Las hembras no reciben ningn beneficio

Indican la viabilidad del macho Atractivos sexualmente

Que explotan sesgos Sesgos sensoriales sensoriales pre-existentes (Chase-away selection) [en Bloque 4]

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 24

MODELOS FISHERIANOS (runaway selection) Los caracteres evolucionan por encima de su ptimo reduciendo la viabilidad: Seleccin costosa para ambos sexos 1 fase: correlacin positiva de los caracteres con la viabilidad 2 fase: correlacin negativa (retroalimentacin) MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS (buenos genes; macho saludable). TEORA DE LOS HNDICAPS (Zahavi) Eleccin de una seal costosa para el macho y, que por esa razn (coste), revela su calidad: Hndicap puro: no relacin entre carcter y calidad (por ej., colas en aves u ornamentos) Hndicap condicional: relacin entre desarrollo del carcter y calidad (por ej., tamao corporal) Hndicap revelador: afecta a caracteres como colores brillantes o cantos elaborados que se ven muy afectados por parsitos y patgenos (teora del macho saludable) ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 25

Ejemplos de la teora de los buenos genes

Viudas negras de cola larga

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 26

Ejemplos de la teora de los buenos genes

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 27

Ejemplos de la teora de los buenos genes

Experimentos con golondrinas: Tamao de la cola en machos

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 28

Ejemplos de la teora de los buenos genes

Eleccin de pareja en hembras de Stegastes partitus

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 29

Ejemplo de la teora del macho saludable

El color de los pinzones est determinado por los carotenoides ingeridos en la dieta.
Los carotenoides pueden ser indicadores de: Capacidad de forrajeo (si el alimento rico en carotenoides es escaso) Calidad del sistema inmunitario (que se beneficia del aporte de carotenoides). Slo machos con un sistema inmunitario en buen estado o buena capacidad de forrajeo podran permitirse desviar parte de los pigmentos a funciones de sealizacin.

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 30

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 31

Ejemplo de la teora del regalo nupcial (buenos genes?)

Los machos de los mecpteros aportan un regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra antes de la cpula.

Mientras la hembra consume el regalo, el macho copula y transfiere esperma.

La transferencia completa de esperma dura 20 minutos, de modo que slo los machos que aportan regalos grandes pueden transferir la mxima cantidad.

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 32

Acentor comn (Prunella modularis) Las hembras expulsan esperma tras la cpula

Las hembras que se aparean con machos de bajo estatus tienen mayor probabilidad de expulsar esperma

ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.3: SELECCIN SEXUAL > 33

CONSECUENCIAS DE LA SELECCIN SEXUAL Dimorfismo sexual

Diferencias morfolgicas entre machos y hembras (tamao, color, armas, ) Especies poligmicas: dimorfismo relacionado con el grado de poligamia Especies mongamas: divisin de las actividades reproductivas (por ej., defensa del territorio / alimentacin de la progenie)

Estrategias vitales
Diferencias sexuales en

la edad y tamao de madurez sexual: en especies polignicas, machos maduran ms tarde Periodo vital reproductivo ms corto en machos que en hembras: en especies polignicas, los machos slo son competitivos durante fases cortas Tasas reproductivas mayores del sexo con fase reproductiva ms corta Comportamiento ms arriesgado (mortalidad mayor) del sexo con tasas reproductivas potenciales mayores Reduccin del tamao de la camada (en mamferos), para incrementar el tamao corporal de los machos de la progenie
ZOOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC