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- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE METABOLISMO:

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El metabolismo comprende una serie de transformaciones qumicas y procesos energticos que ocurren en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones qumicas y enzimticas se denomina ruta o va metablica.

El catabolismo es el metabolismo de degradacin de sustancias con liberacin de energa. El anabolismo es el metabolismo de construccin de sustancias complejas con necesidad de energa en el proceso

En las rutas metablicas se necesitan numerosas y especficas enzimas que van conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, adems, son necesarios varios tipos de molculas indispensables para su desarrollo final: metabolitos (molculas que ingresan en la ruta para su degradacin o para participar en la sntesis de otras sustancias ms complejas), nucletidos (molculas que permiten la oxidacin y reduccin de los metabolitos), molculas energticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o desprender fosfato de sus molculas, liberan o almacenan energa), molculas ambientales (oxgeno, agua, dixido de carbono, etc. que se encuentran al comienzo o final de algn proceso metablico).

Mediante la respiracin celular, el cido pirvico formado en la gluclisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxgeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilacin oxidativa.

En las clulas eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxgeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayora de las molculas de pequeo tamao, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrgeno

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y especficas que permiten el acoplamiento energtico y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxgeno en la clula

Lo primero que ocurre tras la gluclisis es que el cido pirvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El cido pirvico sufre una oxidacin, se libera una molcula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reaccin se forma una molcula de NADH. Como en la gluclisis el producto final eran dos molculas de cido pirvico, lgicamente se formarn ahora dos de NADH por cada molcula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

El producto ms importante de la degradacin de los carburantes metablicos es el acetil-CoA, (cido actico activado con el coenzima A), que contina su proceso de oxidacin hasta convertirse en CO2 y H2O ,mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs punto central donde confluyen todas las rutas catablicas de la respiracin aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria En este ciclo se consigue la oxidacin total de los dos tomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energa obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarn en la cadena respiratoria

La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la clula. No necesita oxgeno para su realizacin y se trata simplemente de una secuencia de ms o menos nueve etapas. A lo largo de estas una molcula de glucosa se transforma en dos molculas de cido pirvico.
Se produce en todas las clulas vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energa de 2 molculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 molculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molcula de glucosa: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua

En condiciones aerobias, las molculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrnica, que los llevar hasta el oxgeno, producindose agua y regenerndose NAD+ que se reutilizar en la glucolisis. As, en estas condiciones el cido pirvico entra en la mitocondria y se transformar en Acetil-CoenzimaA que ingresar en la respiracin celular.

En condiciones anaerobias, sin oxgeno, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin del cido pirvico. As se produce energa de forma anaerbica, denominndose fermentaciones y ocurren en el citosol.

La molcula de glucosa que inici la gluclisis est completamente oxidada. Parte de su energa se ha invertido en la sntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energa est en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD.

Los electrones procedentes de la gluclisis, de la oxidacin del cido pirvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energtico an muy alto. En el transporte de electrones stos son conducidos a travs de una cadena con mltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidacin prximos, pasando del uno al otro segn acepten o desprendan electrones.

Cada par redox slo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reduccin ms negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo est el agua con +0,82 voltios.

Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energticos inferiores y van liberando energa. Esta energa se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilacin oxidativa.

Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxgeno se forman 3 molculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxgeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teora del acoplamiento quimiosmtico.

La clula viva es ms eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energa liberada de la combustin de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un balance energtico global de los procesos de catabolismo de los azcares

La gluclisis produce 2 molculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molcula de NADH se convierteen 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP). La conversin de acido pirvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molcula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP). En el ciclo de Krebs entran 2 molculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2: 2 GTP= 2 ATP 6 NADH X 3 ATP= 18 ATP 2 FADH X 2 ATP= 4 ATP Total de molculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP. La suma de todas las molculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidacin completa de una molcula de glucosa, arroja un balance de 36 molculas de ATP sintetizadas.

Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaerbicas, es decir cuando el ltimo aceptor de hidrgenos o electrones no es el oxgeno, sino una molcula orgnica sencilla, las rutas de degradacin de la glucosa se llaman fermentaciones.
En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aerbicas o anaerbicas, segn las condiciones ambientales de la clula. Por ejemplo, la clula muscular puede funcionar con oxgeno hasta que ste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo cido lctico.

Los cidos grasos son molculas que suponen importantes depsitos de energa para la clula. En un primer trmino los triglicridos deben ser hidrolizados en el citoplasma por la accin de las lipasas, originndose glicerol y sus correspondientes cidos grasos. Los cidos grasos inmediatamente son degradados en la mitocondria en la -oxidacin y el glicerol pasa a la ruta catablica glucoltica. Antes de ser oxidados, los cidos grasos reaccionan con acetilCoA en la membrana de la mitocondria. Una vez han penetrado en la matriz mitocondrial, los cidos grasos se degradan secuencialmente eliminando dos carbonos en cada vuelta del ciclo de la llamada Hlice de Lynnen.

Las protenas tienen fundamentalmente misiones biolgicas distintas a las energticas. Sin embargo, en caso de necesidad, los aminocidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidacin de aminocidos: transaminacin, desminacin oxidativa y descarboxilacin.

Los aminocidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminocidos excedentes se utilizan como combustible para obtener energa. El grupo amino se separa convirtindose en urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metablicos, que se incorporan a las principales rutas metablicas

EL CATABOLISMO

El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de las molculas orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de energa necesaria para que la clula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una ltima molcula que capte los electrones o los hidrgenos desprendidos en las reacciones de oxidacin. Si el aceptor de electrones es el oxgeno molecular la ruta o el catabolismo es aerbico y si es otra molcula es catabolismo anaerbico.

1- El catabolismo aerobio
El catabolismo aerobio est formado por varias rutas metablicas que conducen finalmente a la obtencin de molculas de ATP. Estas molculas de ATP ms tarde sern imprescindibles para dar energa en las rutas anablicas. La energa que no se usa se disipar en forma de calor.

Las mitocondrias son organelos celulares en los cuales ocurre un proceso indispensable para las clulas eucariontes: la respiracin celular. Durante este proceso ocurre la combustin de los carbohidratos, que permite liberar la energa contenida en su estructura. Los carbohidratos que se utilizan en las mitocondrias provienen principalmente de la fotosntesis(en las plantas y algunos otros organismos que fotosintetizan) o de la ingestin(en las formas de vida hetertrofas).

piruvato + NADH + H+-------> cido lctico + NAD+ Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos protozoos y en el msculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos lcteos acidificados ---> yoghurt, quesos, cuajada, crema cida, etc. El cido lctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos.

Dos reacciones sucesivas: 1.piruvato --------> acetaldehido + CO2 2.acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+

Se lo encuentra en levaduras , otros hongos y algunas bacterias. La fermentacin alcohlica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentacin humana: pan, cerveza, vino y otras.

Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde molculas orgnicas al oxgeno. La CTE comprende dos procesos: Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de protenas transportador ("carrier") a otro. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.