EMBRIOLOGIA

Alba Calles, Ph.D

Programa de estudio
I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. Introduccin. Objeto de la embriologa Gametognesis Fecundacin Segmentacin Gastrulacin Desarrollo temprano en vertebrados Plan corporal de embriones de vertebrados Organognesis Diferenciacin celular. Desarrollo post-natal

I. INTRODUCCION Desarrollo de los seres vivos: ONTOGENIA

En los organismos pluricelulares, el

programa gentico contenido en el ADN empieza a desarrollarse en el momento en que se forma el huevo o cigoto y culmina cuando el nuevo ser alcanza el estado adulto, cuando es capaz de reproducirse.

Procesos de desarrollo
El desarrollo de los organismos implica 4 tipos
de procesos:

1. Crecimiento. Es el aumento y regulacin de la

masa celular. Se trata de un proceso irreversible que generalmente implica multiplicacin celular y sntesis de protenas.

2. Diferenciacin. Es el proceso en virtud del cual las clulas se especializan, modificando su estructura a cambio de perder la capacidad de vivir independientemente.

3. Determinacin. La diferenciacin implica, la adjudicacin de una funcin especfica a clulas o grupos de clulas embrionarias antes de que se produzca su diferenciacin.

4. Morfognesis. Es el proceso de creacin de la forma del embrin, es decir, los cambios de desarrollo que conducen a la formacin de un rgano o de una parte del cuerpo.

En muchos vegetales perduran clulas embrionarias que tambin pueden desarrollar nuevos individuos, como en el caso de la patata, tubrculo de la planta

Semilla de dicotilednea en proceso de desarrollo

Embriologa
Es el estudio de la primera etapa o
desarrollo embrionario (hasta el nacimiento en los animales y hasta la formacin de la semilla en los vegetales. La segunda etapa constituye el desarrollo post-embrionario, que abarca desde el nacimiento del individuo hasta que ste alcanza el estado adulto.

Desarrollo embrionario
El desarrollo de un embrin se inicia con la
fecundacin, que origina la formacin del cigoto. Cuando finaliza este proceso, durante el cual se generan todas las principales estructuras y rganos de la criatura, el embrin pasa a llamarse feto.

Desarrollo embrionario de un erizo de mar

 La embriologa est rodeada de una gran

controversia en temas como la fecundacin in vitro, la ingeniera gentica y los bebs seleccionados genticamente casi como un producto de consumo.

Temas de investigacin: - Fecundacin in vitro - Clonacin - Uso de clulas madre - Anticoncepcin: forma cmo actan en evitar la formacin de un nuevo ser o aquellos que son abortivos. - Seleccin gentica de embriones

II. GAMETOGENESIS La reproduccin sexual comprende la fusin,

o unin, de dos clulas especializadas para formar un nuevo organismo. Las clulas especializadas se llaman gametos o clulas sexuales.
pequeos gametos (espermatozoides), Hembra produce grandes gametos (vulos).

Los gametos son anisogamticos: Macho produce

 La formacin de gametos por meiosis se

llama gametognesis. En animales pluricelulares es un proceso complejo, que tiene lugar en el interior de las gnadas en virtud del cual las clulas se multiplican, crecen y maduran hasta transformarse en clulas especializadas. - En los machos la espermatognesis, da lugar a la formacin de espermatozoides - En las hembras ovognesis, da lugar a la formacin de vulos.

gametognesis

ESPERMATOGENESIS

OVOGENESIS

Espermatognesis
La produccin de espermatozoides ocurre
en los testculos. En los testculos una c. especializada diploide (espermatocito primario) pasa por meiosis. Despus de la Telofase I, se forman 2 espermatocitos secundarios. Segunda divisin meitica se producen 4 espermtidas. Maduracin de espermtidas para convertirse en clulas espermticas haploides.

Ovognesis
Los vulos se forman en los ovarios que son los
rganos reproductores En el ovario una clula diploide especializada, ovocito primario, pasa por meiosis. Despus de la primera divisin meitica se forman 2 clulas de diferente tamao: una grande llamada ovocito secundario y otra pequea llamada primer cuerpo polar. Durante la 2da. Divisin el ovocito secundario se divide para formar 2 clulas haploides: una grande, el ovtido; una pequea, segundo cuerpo polar.

 El primer cuerpo polar se puede dividir

para formar dos cuerpos polares ms. El ovtido pasa a tener casi todo el citoplasma del ovocito original. Finalmente los cuerpos polares se desintegran. El ovtido se desarrolla en la clula huevo haploide, que es el vulo.

 Espermatognesis y ovognesis, forman

gametos haploides. Los gametos masculinos tienen 22 cromosomas ms el cromosoma Y Los gametos femeninos tienen 22 cromosomas ms el cromosoma X Sin embargo hay diferencias: - Espermatognesis forma 4 espermatozoides del mismo tamao. - Ovognesis forma un vulo grande y 3 cuerpos polares que se desintegran. Slo el vulo es un gameto funcional.

Diferenciacin de las clulas sexuales.

Los ovocitos primarios no llegan a completar su
primera divisin meiotica sino que permanecen en el periodo de diploteno hasta la pubertad. en el momento del nacimiento su numero total se encuentra en 700.000 y 2000.000. Con la llegada de la pubertad algunos folculos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovrico, pero solo uno de ellos alcanza su madurez completa. En el varn las clulas primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad y solo entonces se diferencian en espermatogonios.

 Si bien con cada ciclo ovrico comienzan a

crecer varios folculos, solamente uno alcanza su madurez total y un solo ovocito es expulsado durante la ovulacin. En esta etapa el ovocito se encuentra en su divisin meitica secundaria y esta rodeado por la zona pelcida y algunas clulas granulosas. Por la accin de movimiento de las franjas de la trompa de falopio el ovocito es conducido hasta la trompa uterina.

Meiosis

Mitosis

Solamente se realiza en un tejido reproductor especializado. Los cromosomas se aparean al iniciarse la profase I. Mientras los cromosomas permanecen apareados, intercambian porciones de cromtidas. En la divisin I, los cromosomas se encuentran en ambos lados de la placa metafsica (huso). Los centrmeros no se dividen durante la anafase I. Al final de la primera divisin se forman clulas hijas haploides. Mediante otra divisin ms, se produce un total de 4 clulas hijas, haploides, y ah concluye la meiosis.

Se realiza en todos los tejidos en crecimiento. Los cromosomas no se aparean en la profase. Los cromosomas no intercambian materiales.
Los cromosomas se encuentran sobre la placa metafsica. Los centrmeros se dividen en la anafase. Las clulas hijas diploides que resultan de la divisin, concluye la mitosis.

TRANSPORTE DE CELULAS REPRODUCTORAS

Antes de ser expulsadas del cuerpo, las clulas

reproductoras se desplazan desde las gnadas hasta un orificio corporal externo. En muchos invertebrados, y en algunos vertebrados acuticos, las clulas reproductoras se liberan desde las gnadas directamente en el agua, a travs de unos poros de la pared corporal. En los animales superiores unos conductos transportan las clulas reproductoras hacia el aparato urinario o excretor, o hacia conductos independientes para la reproduccin.

 En vertebrados macho los conductos estn

conectados directamente con los testculos, e incluyen los epiddimos, unidos a los testculos y que transportan el esperma a los conductos deferentes. Estos llevan los espermatozoides hacia el conducto eyaculador que se contrae para liberar el esperma en la uretra posterior. En la mayora de los peces, el ovario tiene una zona hueca por donde el vulo pasa hacia la cloaca. Sin embargo, en la mayora del resto de los vertebrados no hay conexin directa entre el ovario y los oviductos que transportan el vulo hacia la cloaca o hacia orificios independientes que se abren al exterior.

 En los mamferos, cuando el folculo de De Graaf se

en los marsupiales y mamferos placentarios los oviductos

abre, el vulo cae hacia estructuras situadas en la cavidad abdominal. El oviducto (que en los mamferos superiores recibe el nombre de trompa de Falopio) tiene una abertura, con un extremo en forma de embudo prximo al ovario, en cuyo interior el vulo maduro se desplaza por la accin de los cilios. A veces, el vulo no encuentra el extremo abierto del oviducto y cae en la cavidad abdominal; estos vulos pueden ser fecundados, originando lo que se denomina un embarazo ectpico.
(por lo general dos) se unen en sus extremos cloacales para formar un rgano muscular grueso llamado tero o matriz donde se desarrolla el embrin, y un conducto ms fino que se comunica con el exterior, la vagina.

III. FECUNDACION
La fecundacin es el proceso por el que se fusionan dos gametos (unin de 2 ncleos) para dar un nuevo individuo con un material gentico mixto. Implica una actividad sexual y una actividad reproductora por una reacciones del citoplasma que inician el desarrollo.
Normalmente un solo ncleo espermtico penetra al vulo y por lo general solo el vulo de la misma especie.

 Los resultados de la fecundacin son: a) restablecimiento del nmero diploide de

cromosomas; b) determinacin del sexo cromosmico, c) iniciacin de la segmentacin.

 La fecundacin comprende una serie de procesos:

-Activacin del espermatozoide (capacitacin), que ocurre en respuesta a las secreciones del oviducto (fecundacin interna), o al contacto con el medio acuoso (fecundacin externa). -Reaccin acrosmica que permite que el espermatozoide se abra paso a travs de las distintas cubiertas que posee el vulo hasta la membrana plasmtica. -Fusin de las membranas plasmticas del espermatozoide y del vulo. -Bloqueo de la polispermia para evitar que un mismo vulo sea fecundado por ms de un espermatozoide. -Continuacin de la meiosis en caso de que el vulo expulsado del ovario se encuentre detenido en alguna de las fases del proceso meitico. -Fusin de los proncleos, formndose un ncleo diploide de fecundacin. -Accin metablica del huevo y comienzo del desarrollo.

Reconocimiento y atraccin entre el espermatozoide y el vulo Es un proceso de quimiotaxis (desplazamiento de clulas

por un gradiente qumico) que se ha comprobado en celenterados, moluscos y equinodermos. Son atrados por una sustancia qumica. En Orthopyxis caliculata (celentreo) colocando ovocitos en distintos estratos, los espermatozoides slo iban al que estaba preparado. En peces haba un co-in en el ovocito. Se abre el micrpilo y por ah se libera una sustancia que atrae a los espermatozoides. En el erizo de mar, Arbaia punctulata, hay un pptido de 14 aminocidos, llamado RESACT. Es una molcula especfica. Se hizo el mismo experimento y los espermatozoides se movan hacia donde estaba esta molcula. Esta molcula tiene receptores en los espermatozoides. Activa la dinena (protena) de los espermatozoides y aumenta la motilidad y es ms fcil la fecundacin.

Capacitacin
Todos los espermatozoides necesitan pasar un tiempo en
el tracto reproductor femenino. La zona uterina tiene movimientos musculares que ayudan al movimiento del espermatozoide. Las condiciones del tracto reproductor confiere al espermatozoide la capacidad de fecundacin Se producen cambios en la fluidez de la membrana plasmtica. Hay un descenso de colesterol en la membrana plasmtica del espermatozoide. Hay una prdida de hidratos de carbono en algunas protenas que impedira la unin del espermatozoide a la zona pelcida del ovocito. Fosforilacin de protenas implicadas en la unin a la zona pelcida y la ruptura de la vescula acrosmica.

 Para que los espermatozoides puedan

fecundar a un ovocito deben experimentar ciertos cambios: a) un proceso de capacitacin, durante el cual se eliminan de la cabeza del espermatozoide una capa de glucoprotena y protenas plasmticas seminales, b) la reaccin acrosmica durante la cual se liberan hialuronidasa y sustancias del tipo de la tripsina que penetran el ovocito.

Reaccin acrosmica
El acrosoma es un pequeo depsito situado en el extremo apical
de la cabeza del espermatozoide y que contiene enzimas hidrolticas. La misin de stas es el debilitamiento y ruptura -por efecto colaborativo de varios espermatozoides- de las distintas paredes que envuelven al vulo.

 La reaccin acrosmica tiene dos etapas:

1. Ruptura de vescula acrosmica y se logra mediante la fusin de la membrana plasmtica del espermatozoide y la membrana acrosmica, formndose unas vesculas que permiten la salida de enzimas.
Extensin del filamento acrosmico. Al interior del espermatozoide entra sodio y calcio y van a salir protones e iones de potasio y tambin se ha visto la presencia de un oligosacrido clave para iniciar la reaccin acrosmica, haciendo que se extienda el filamento acrosmico. Antes que se produzca la reaccin acrosmica existe una protena reguladora que impide la polimerizacin de la actina (protena-movilidad y divisin).

2.

 Cuando aumenta el pH en el interior del

espermatozoide, interfiere con la protena reguladora. Tambin hay una activacin de la dinena favoreciendo la motilidad del espermatozoide.

Si se bloquean los aportes de calcio, la

reaccin no se da.

Durante la fecundacin el espermatozoide debe atravesar: la corona radiante, la zona pelcida y la membrana celular del ovocito.

Fusin
Al salir las enzimas del espermatozoide se rompe

la membrana plasmtica del ovocito. En el crtex del ovocito hay actina formano unas microvellosidades que crean una trama donde se enredan los espermatozoides. Se van polimerizando. Se forma un cono de fecundacin al finalizar el reconocimiento. Pasa el ncleo, cola, mitocondrias y centriolo.

 En el erizo de mar, el proceso de fusin es muy rpido,

dura 1 hora. El ovocito tiene espermatozoides alrededor, es fecundado por uno. La cola del espermatozoide puede penetrar o quedar fuera del ovocito. La caracterstica del proceso es una rotacin de 180 que da el proncleo masculino. El centrolo queda entre el proncleo masculino y el femenino. Se da una aproximacin de ambos proncleos y una posterior fusin. En mamferos suele durar 12 horas. El espermatozoide penetra la zona pelcida, pega la cabeza a la superficie del ovocito gracias a la presencia de microvellosidades. Al mover la cola, se provocar la rotacin del ovocito. Ya dentro, se separan la cabeza y la cola y se fusionan los proncleos y ocurre la primera mitosis.

Polispermia
Todos los individuos necesitan la fecundacin de un
ovocito y un espermatozoide. En el caso de fecundacin por ms de un espermatozoide (polispermia) las consecuencias son muy malas. Se produce un reparto desigual. Las clulas en este caso, generan un mecanismo para evitarla. Hay dos: Bloqueo rpido: Al contactar la membrana del ovocito con la del espermatozoide empieza a producirse este bloqueo que dura entre 1 y 3 segundos. La membrana del ovocito presenta mucha resistencia a unirse con otros espermatozoides una vez ha entrado ya uno. Esto es debido a la distribucin de los iones en su interior. Bloqueo lento: Relacionado con la presencia de grnulos corticales que estaban en el crtex del ovocito. Se da una ruptura de los grnulos corticales, lo que provoca la liberacin de sustancias que impedirn por distintos mecanismos la fusin de ms espermatozoides.

Posibilidad de gemelos monocigticos o dicigticos

Gemelos dicigticos. Tambin se llaman biovulares o fraternos. Se produce la ovulacin de dos ovocitos. Dos ovocitos maduros son fecundados, hay dos huevos que se implantan en el tero materno. Puede ser que los dos cigotos se implanten en el tero independientemente, con placenta, corion y lquido amnitico independientes o puede ser que se implanten ms prximos y que haya dos cavidades amniticas pero con una placenta y un corion. Gemelos monocigticos. Tambin se llaman uniovulares o idnticos. Tenemos un slo cigoto pero en la primera segmentacin, se forman dos blastmeros que, en condiciones normales, permanecen unidos. En este caso se separan y como sus ncleos tienen todo el potencial gentico para desarrollarse, siguen como si fueran distintos.

 Posibilidades de implantacin: Implantacin separada: cavidad amnitica,

corion y placenta independientes. Separacin incompleta: sin cavidad amnitica independiente, tambin comparten placenta. No comparten el cordn umbilical. Si no hay separacin completa de los blastodiscos se da lugar a siameses.

Adaptaciones para la fecundacin

En los machos:

Un problema en los animales terrestres es la posibilidad

que los espermatozoides se sequen. El fluido seminal producido por el hombre y la humedad del revestimiento del tracto reproductor femenino protegen al espermatozoide de la desecacin. La produccin y liberacin de millones de espermatozoides ayuda a asegurar que algunos espermatozoides lleguen al vulo y uno de ellos pueda fundirse con este. Adems los espermatozoides tienen poco citoplasma. La masa pequea del espermatozoide y su larga cola aumentan su movilidad. Una mayor movilidad aumenta la probabilidad de que el espermatozoide llegue al vulo.

En las hembras:

Las contracciones musculares de la vagina y el

tero, movimientos que ayudan a mover los espermatozoides hacia arriba dentro de los oviductos, adaptacin que facilita la fecundacin. Las clulas ciliadas del oviducto ayudan a mover el vulo hasta el tero. Estas adaptaciones ayudan a acercar el vulo y el espermatozoide.

 La fecundacin ocurre en el oviducto. A pesar de que el

vulo es fecundado por un solo espermatozoide, se liberan millones de estos. El vulo libera unas sustancias qumicas que atraen a los espermatozoides. Los espermatozoides que estn cerca del vulo liberan una enzima que ayuda a remover una cubierta de clulas adicionales sobre el vulo. La membrana del vulo est cubierta por una sustancia gelatinosa, se forma un tubo desde el espermatozoide hacia la membrana del vulo. Despus el material nuclear del espermatozoide entra al vulo. Despus que el ncleo del espermatozoide entra al citoplasma, el vulo secreta una capa compleja de carbohidratos y protenas alrededor de la membrana celular: membrana de fecundacin y forma una barrera qumica que evita que entren ms espermatozoides al vulo fecundado.

 En la mujer, la meiosis se completa en el

momento en que un espermatozoide penetra al vulo. Este, grande e inmaduro, se divide formando el vulo maduro y un pequeo cuerpo polar que no es funcional. El ncleo del vulo maduro y el ncleo del espermatozoide contienen un nmero monoploide de cromosomas. La fecundacin se completa cuando se reestablece el nmero de cromosomas de la especie (2n). El vulo fecundado es el cigoto.

Estrategias de historias de vida

Patrn de
crecimiento Comportamiento Reproduccin

Clasificacin estrategias de vida

Tipo K Tipo r

Retrasan reproduccin al

final de su viva. Acumulan recursos para producir cras grandes y saludables. Pocas cras. Invierten en gran medida en su desarrollo. Cuidado de los padres es esencial

Se reproducen lo ms

rpido posible. Producen muchas cras. Proporcionan poco o nada de cuidado paternal.

Organismos con estrategia de vida tipo K

Kiwi cuidando a su huevo

Huevo 20% masa corporal, 6 veces ms que otras aves del mismo tamao.

Hembra triplica alimento.

consumo

de

Padres con su hijo recin nacido

Organismos con estrategia de vida tipo r

huevos de insecto

mariquita con sus huevos

 Conejos y hmsters se

reproducen a edad temprana y tienen grandes camadas de cras (Tipo r). Pero tambin invierten mucho en ellas (Tipo K).

SEMLPARAS: Pasan mayor parte de vida acumulando recursos, preparndose para su nica reproduccin.
Destina todas sus energas y luego muere. Ejemplo: Los salmones del Pacfico, Oncorhynchus spp La anguila

ITEROPAROS: Tienen mltiples ciclos reproductores.

 Despus de la fecundacin, embrin crece bajo el control de su

nico genoma, un mosaico de sus padres. Todos los elementos de la reproduccin sexual es la generacin de descendencia a partir de 2 padres. Cada uno contribuye con cantidades casi iguales de material gentico.

Variaciones genmicas
1. Produce gametos con genomas que consisten
en la combinacin de cromosomas proporcionados por los padres. Ejem: un animal con 23 pares cromosomas produce ms de 8 millones de gametos genticamente diferentes. Durante la meiosis, las recombinaciones cromosmicas pueden crear cromosomas hbridos (paternos y maternos), sumndose al nmero total de gametos nicos

2.

Determinacin del sexo

Concepto: Es es resultado de la
presencia/ausencia cromosoma Y. En mamferos cromosoma Y, se denomina cromosoma determinante del sexo. Macho, cuando cigoto sea heterogamtico (XY). Hembra, cuando cigoto sea homogamtico (XX).

Aves y mariposas: hembra heterogamtico (ZW) macho homogamtico (ZZ)

Modos de reproduccin
OVIPARA - vulos expulsados del cuerpo - Desarrollo externo, por medio de los
recursos del interior del huevo. - Fertilizacin puede ser externa.

Peces, hembra expulsa vulos y macho el esperma.

Fertilizacin es externa.

 VIVIPARA - Fertilizacin interna, cra desarrolla en

interior cuerpo de la hembra. - Al comienzo del desarrollo, la cra obtiene gran cantidad de recursos de la madre. - Ejem: mamferos placentarios, serpientes

 OVOVIVIPARO - Fertilizacin interna, seguida del desarrollo

extensivo interno del embrin. - Mientras se encuentra en el tero, los embriones se nutren del vitelo ms que de la madre. - Al madurar, los huevos se rompen dentro de la madre. - Ejem. Tiburones, reptiles e invertebrados.

Tiburn leopardo

Tipos de huevos

El cigoto, generalmente consta de 2 partes: Verdadero citoplasma, que dar lugar al embrin. Vitelo nutritivo, vara en cantidad y distribucin. En organismos que poseen gran cantidad de vitelo, el polo del cigoto que contiene la mayor cantidad de esa sustancia se denomina polo vegetal, mientras que el opuesto es el polo animal donde hay mayor actividad metablica.

Se distinguen 4 tipos fundamentales de huevos:

-Isolecitos. Tienen escaso vitelo y uniformemente distribuido. -Heterolecitos. Tienen bastante vitelo y distribuido de forma desigual, acumulndose en el polo vegetal. -Telolecitos. Tienen vitelo muy abundante, que ocupa casi todo el huevo. El polo animal queda reducido a un pequeo casquete. -Centrolecitos. Tienen abundante vitelo, distribuido centralmente y rodeando al verdadero citoplasma, que ocupa el centro del huevo.

IV. Segmentacin e implantacin

Despus de la fecundacin el cigoto pasa por una serie
de divisiones mitticas rpidas en clulas llamadas blastmeros. El volumen y la posicin de los blastmeros dependen de la cantidad y distribucin del vitelo. Estas divisiones resultan en la formacin de una masa esfrica slida de clulas llamada mrula. (+_ tamao que el cigoto). No ocurre crecimiento celular despus de c/divisin mittica. A medida que las c. continan sus divisiones, empiezan a secretar un fluido hacia el centro de la mrula. Este fluido empuja las c. hacia el exterior, por lo que se forma una cavidad central (blastocele). Se forma la blstula Blstula: Tiene una capa externa de clulas llamada trofoblasto y una masa interna de clulas que ms tarde formarn el embrin.

Efecto de la cantidad de yema en los patrones de segmentacin de varios animales

 Esto ocurre en la blstula hueca o celoblstula, que se

produce a partir de huevos con el vitelo distribuido homogneamente (Isolecitos). Ocurre as en mamferos y equinodermos. Si el huevo inicial tiene el vitelo distribuido de forma desigual, la blstula que se produce tiene blastmeros de varios tamaos. ste es el caso de los anfibios. En otros animales, como aves y reptiles, la blstula ocupa una pequea porcin del huevo. En telolecitos, la segmentacin es parcial y discoidal, slo se segmenta el polo animal. En centrolecitos, es parcial pero superficial, no hay cavidad interna. Despus, la blstula sigue el desarrollo embrionario mediante la gastrulacin.

 Trofoblasto tiene 2 funciones principales: - Produccin de la hormona gonadotropina corinica, que

evita que el cuerpo lteo detenga la produccin de testosterona. Como resultado, el revestimiento uterino se mantiene - Produccin de enzimas. En el momento que el embrin toca el tero, estas enzimas digieren algunas de las c. del revestimiento uterino. Entonces, el embrin se implanta en este lugar, este proceso es la implantacin. Durante la implantacin, el embrin se pega a la pared uterina. Del trofoblasto se desarrollan 2 membranas: el amnios y el corion. La implantacin y la formacin de las membranas ocurre alrededor de 8-10 das despus de la fecundacin.

Variaciones en la segmentacin
Vertebrados. Las nuevas c. producidas despus

de la etapa de 4 c., se ubican arriba de stas. Moluscos. Las c. nuevas se localizan entre los surcos de las 4 primeras. Incluso antes de la primera segmentacin se forma una saliente: el lbulo polar en el extremo de la clula ms lejano al ncleo, que se fusiona con una de las c. resultantes

Reproduccin en el reino animal.

Paramecium: ilustra la r. sexual bsica, la
fusin de los ncleos. Bajo ciertas condiciones fisiolgicas, 2 protozoarios se unen por uno de sus lados. Dentro de cada animal una serie de actividades nucleares se inician y eventualmente intercambian material nuclear. Cuando se separan c/u se divide en 2 organismos.

 La mayora de los animales sigue el patrn

bsico del ciclo biolgico. En l se fusionan los ncleos haploides de un vulo y un espermatozoide para formar un cigoto diploide, el cual madura en otra generacin productora de gametos, y as contina el ciclo biolgico. Hay variaciones en este patrn.

 Algunas especies son

hermafroditas como la Hydra., estos organismos liberan sus vulos y espermatozoides en el agua; los espermatozoides nadan hasta encontrar un vulo maduro.

 Lombriz de tierra, hermafrodita, pero debe aparearse

para que sus gametos de fusionen. La mayora de las formas hermafroditas presentan adaptaciones para realizar fecundacin cruzada y algunas como las tenias se autofertilizan. Otra adaptacin frecuente en los invertebrados (insectos) es el posible desarrollo de individuos adultos a partir de vulos sin fecundar: Partenognesis. En algunas especies de fidos, los huevos que ponen las hembras durante la primavera y el verano se desarrollan en ms hembras por partenognesis. En otoo, algunos de los huevos producen machos, que madurarn y aparearn con las hembras. Estas hembras fertilizadas empiezan a producir huevos diploides, que sobreviven durante el invierno y a la primavera sgte. dan nuevas generaciones.

Partenognesis
En determinadas especies el fin no se produce, debido a la falta de alguno de los sexos, ya que la especie tiene un nico gnero. Recordemos que los machos de la clase vertebrados tienen un cromosoma "X" y uno "Y" y las hembras dos cromosomas "XX". Inicialmente el cromosoma "Y" del genero masculino en los vertebrados era del mismo tamao que el "X", pero a travs del tiempo redujo su tamao a su funcionalidad. Como ejemplos tenemos: lagartija cola de ltigo; La forma masculina de esta especie desapareci. As, el lagarto cola de ltigo hembra se reproduce asexualmente, debido a que ya no existe el cromosoma "Y" del macho, todas las cras van a ser hembras.

 En abejas, la reina se aparea

una sola vez y guarda los espermatozoides de este apareamiento durante el resto de su vida. Conforme pone los huevecillos en las celdas del panal, fertiliza algunos y otros no. -Los fertilizados producen hembras, la mayora obreras -Los no fertilizados producen machos, znganos.

 La partenognesis no es un proceso sexual,

porque en l slo participa una clula; sin embargo sta es una c. especializada: el vulo. La mayora de peces y anfibios la fecundacin es externa, con poco o ningn cuidado de parte de los padres sobre los huevos. En las ranas, el macho se posa sobre la hembra y esto la estimula a poner vulos. El macho libera espermatozoides sobre ellos, a medida que van saliendo, los huevos fertilizados quedan flotando en grandes masas gelatinosas sobre el agua. La mayora de vertebrados, con excepcin de los mamferos, se reproducen por huevos, y an en stos hay variaciones. Ejem: monotremas.

Lagartija cola de ltigo

Orden Squamata y al suborden Sauria. Es una especie partenogentica. En este tipo de reproduccin los machos no son necesarios, no intervienen y los huevos se desarrollan dentro de la hembra sin ser fecundados. El resultado son cras con las mismas caractersticas del progenitor. De 1 a 6 huevos. Las cras salen del cascaron a los 50 o 55 das.

Caballito de mar

La reproduccin de los caballitos de mar es una de las ms singulares del reino animal. Los caballitos de mar buscan pareja para aparearse toda su vida. El ritual de apareamiento comienza con un cortejo. El macho inicia una danza alrededor de la hembra produciendo chasquidos con el crneo y tanto el macho como la hembra cambian de color. La pareja se oculta entre los corales, esponjas o algas y se sujetan con la cola. Luego se aventuran a dejar su escondite para flotar con las colas entrelazadas por el fondo de mar.

Reproduccin
Despus de un tiempo, la hembra estira el cuerpo apuntando con la cola hacia abajo y la nariz hacia la superficie. En este momento, el macho retrae la cola y comienza a succionar y bombear agua por una bolsa del vientre. Despus de enjuagar la bolsa, el macho estira el cuerpo y une su vientre al de la hembra. La pareja se engancha cuando la hembra pone su rgano desovador, o tubo para depositar los huevos, en la bolsa del macho. Por este tubo sale de la hembra una serie de huevos grandes y pegajosos en forma de pera que se depositan en la bolsa. Una vez que los huevos estn seguros en la bolsa, el macho libera el esperma para fecundarlos. Despus de que todos los huevos han pasado a la bolsa, el macho desciende al fondo marino menendose de un lado al otro para asentar los huevos en el fondo de la bolsa. La maana despus del inicio del embarazo del macho, la pareja se rene y realiza los primeros pasos de su ritual de apareamiento. Cambian de color, danzan y entrelazan las colas. Despus de este saludo matutino, la hembra deja al macho por el resto del da y regresa a la maana siguiente para repetir el ritual. Las cras nacen en las primeras horas de la maana, muchas veces cuando an est oscuro. El macho contrae la bolsa para ayudar a las cras a encontrar la salida. Una vez que nace la nidada, debe sobrevivir por su cuenta. Ninguno de los progenitores cuida de las cras, que miden apenas de 6 a 12 mm de longitud. El da que el macho da a luz, la hembra regresa para depositar un nuevo lote de huevos. El padre embarazado no tiene tiempo para descansar y recuperarse.

Apariamiento

Machos mostrando bolsas

Huevos de caballito de mar

 Monotremas, nombre aplicado al nico grupo de

mamferos que ponen huevos en lugar de parir cras vivas, y que est compuesto por los ornitorrincos y los equidnas. Poseen una denticin reducida y slo tienen dientes verdaderos durante las primeras fases del desarrollo embrionario. Una caracterstica interesante de estos animales es que el embrin tiene una estructura similar al diamante que poseen las aves y los reptiles en el pico, el cual utilizan para romper la cscara del huevo durante la eclosin. Las cras recin nacidas estn muy indefensas y, en el caso del equidna, son transportadas en una especie de bolsas superficiales situadas en el abdomen de la madre. Aunque poseen glndulas mamarias, los monotremas carecen de pezones para dar de mamar a sus cras; en su lugar, la leche sale de unos poros de los que la cra chupa directamente.

V. Gastrulacin
La blstula emprende un proceso, en el
caso tpico de los huevos de segmentacin total e igual, de invaginacin, acompaada de una reduccin del blastocele y la formacin de 3 hojas embrionarias que constituyen las primeras reas diferenciadas del embrin animal y originarn los rganos y tejidos concretos del organismo adulto.

 En la gastrulacin, el estado embrionario previo, la

blstula, que est formada por una capa celular, se transforma en un embrin de dos o tres capas celulares. El primer caso se produce en los animales diblsticos y el segundo en los triblsticos. El progreso desde un estado hasta el siguiente se realiza gracias a la mitosis y migracin posterior de unos blastmeros respecto a otros. Segn el tipo de blstula, los movimientos pueden ser de recubrimiento, de delaminacin y de inmigracin, entre otros. Como consecuencia se forma una gstrula diblstica, que posee ectodermo y endodermo. Para formarse la tercera hoja es preciso que se produzca la proliferacin de algunas clulas que se sitan entre las dos hojas previas. De esta forma aparece el mesodermo en la gstrula de los animales triblsticos.

 En los celenterados, la gastrulacin no pasa

de la formacin de dos hojas embrionarias, el ectodermo y endodermo; pero en el resto de los animales se forma una tercera hoja: mesodermo, en el seno de la cual aparece una cavidad que recibe el nombre de celoma.

Gastrulacin celenterados

Gastrulacin resto de metazoos

 En un proceso denominado gastrulacin ciertas

clulas de la blstula emigran a zonas diferentes y se origina una gstrula, que es una estructura con 3 capas embrionarias (1d, 2d, 3d). La capa externa o ectodermo da lugar a la epidermis y en las ranas, seres humanos y otros animales origina tambin el sistema nervioso. La capa ms interior de la gstrula o endodermo origina las glndulas digestivas ms importantes. El mesodermo, que se forma entre el ectodermo y el endodermo, origina el sistema excretor en los erizos de mar y en las ranas y los riones en los seres humanos. En los animales ms evolucionados el mesodermo se diferencia tambin en la sangre y los msculos.