FIJACIN BIOLOGICA DE NITROGENO

Nitrgeno que llega al suelo anualmente de la atmsfera 200 millones de Mg

Demanda de hidrocarburos en el proceso presiona la atencin sobre los procesos biolgicos

Contaminacin ambiental causada mediante el aporte de los fertilizantes nitrogenados especialmente a la atmsfera

En Colombia se suma el uso de los fertilizantes nitrogenados como materia prima para el terrorismo

La evolucin de las especies

Evolucin ambiental

Especies que perdieron la capacidad de fijar el nitrgeno por la presencia de la materia orgnica y la heterotrofa. Clulas procariotes que continuaban a fijar el N no tenan problema de reducirlo en condiciones anoxognicas que se conservaban y por ejemplo especies como Klebsiella pneumonie, fijador libre anaerbico, conserv en la misma clula toda la batera de genes responsables de la fijacin en el mismo sitio. Otras clulas cambiaron para acomodarse a un nuevo ambiente aerbico y entonces la fijacin se hizo mas compleja.

Paso del N2 del aire a forma combinada en el suelo.

La fijacin un proceso de clulas procarioticas

En forma libre, asociados a una planta o en simbiosis. Los organismos fijadores de N tienen la facultad de sintetizar nitrogenasa y obtienen C e H de la materia Orgnica del suelo o de exudados radiculares.
Forma de fijacin Organismo fijador (ejemplos) Fuente de C y Energa Materia Orgnica o CO2 Exudados radicales Fotosintatos Gramneas y algunas angiospermas Planta simbionte o asociada

Libre

Azotobacter, Clostridium
cianobacteias

Asociada a la raz

Azospirillum

Endoftica o parasimbitica Simbitica

Herbaspirillum sp Acetobacter sp
Frankia,

Cereales, caa de azcar, batata, sorgo entre otros

Fotosintatos

Alnus sp.
Leguminosas y otras no legum. Leguminosas en especial tropicales como Sesbania sp. Aeschinomene sp (en el tallo) Leguminosas Azolla sp. Gunera sp.)

Bradyrhizobium, Azorhizobium, Rhizobium, Anabaena, Nostoc sp

otras algas.

Fijadores libres: La clula bacteriana en la fijacin libre tiene que resolver en forma individual todos los pasos que implican el proceso, lo que puede ser demasiado para una unidad tan simple dentro de su propia complejidad, si a eso se suma que la bacteria no libera el amonio producido, debe convertirlo rpidamente en aminocidos para evitar el feed back que se convierte en su propio control, por lo que son bajas las cantidades de N fijado. Mayor rendimiento se encuentra en cianobacterias libres (poseen clulas especializadas denominadas heterocistos) , que pueden alcanzar hasta 80 Kg. por hectrea y ao.

Heterociste Nostoc Anabaena

Fijacin Simbitica
Formadoras de ndulos en races: Varios gneros de la familia rhizobiaceae, como Rhizobium, Bradyrhizobium, entre otros, nodulan leguminosas. Frankia: que nodulan races de muchos rboles de los gneros Alnus sp, Myrca sp, Casuarina sp,

Formadoras de ndulos en tallos y hojas: Alternativas muy eficientes para suministrar N en cultivos como el arroz; Azorhizobium por ejemplo nodula tallos de plantas tropicales como Sesbania rostrata, Aeschinomene spp y otras leguminosas. Otros formadores de ndulos,( fijacin de nitrgeno dudosa) : Phyllobacterium. Forma ndulos en tallos y hojas de mirsinceas y rubiceas.Ej. Azotobacter, Beijerinckia y Klebsiella proliferan en las hojas de plantas tropicales como el algodn, el caf y las gramneas. Asociacin simbiotica de algas con otros organismos: Caso de liquenes, Nostoc sp Gunera sp y

Anabaena spp. - Azolla spp

Asociaciones con animales: La asociacin ms efectiva en cuanto al suministro de nitrgeno al hospedador se da entre la enterobacteria Citrobacter freundi y algunos gneros de termitas de Amrica y Australia, cuya dieta a base de madera parece ser extremadamente pobre en nitrgeno.

Proceso de infeccin y formacin de ndulos

Existe una batera de genes tanto a nivel de la bacteria como de la planta que comienza a expresarse desde que la planta produce seales qumicas de tipo flavonoides que hacen expresar los gene Nod de la bacteria y comienza el proceso de acercamiento e infeccin

La Nitrogenasa:

Nitrogenasa: Formada de dos componentes, I ferromolibdoprotena y componente II. Es muy similar para todas las bacterias que la producen , solo que en algunos casos el Mo que hace parte de la fraccin activa de la molcula es substituido por Vanadio en algunas bacterias como Azotobacter, pero no siempre y mas bien cuando el Mo es escaso.

Hidrogenasa: Cataliza la reaccin de oxgeno con el hidrgeno formado durante la fijacin del nitrgeno, reduciendo la concentracin del hidrgeno y del oxgeno dentro del ndulo.

Leghemoglobina : Es una protena que contiene una porcin hemo. La subunidad hemina es formada por los bacteroides, mientras que la globina es formada por la planta. Leghemoglobina es responsable del color rojo de los ndulos activos. Sirve para limitar la concentracin de oxgeno dentro del ndulo.

El bacteroide recibe electrones producidos de la respiracin externa y pone en funcionamiento la nitrogenasa al interior de su clula el nitrgeno fijado como NH4+ es asimilado en parte por la misma clula mediante la produccin de las enzimas glutamina sintasa y glutamato sintetasa y exporta a sus vecinas tanto los aminocidos como el amonio que no alcanza a aprovechar.

Los Genes en la Fijacin del N

La planta husped tiene la informacin gentica para la infeccin simbitica y para la nodulacin. El papel de la bacteria es slo el de disparar el proceso Genes nod comunes: (nodABC) son genes imprescindibles para la nodulacin, pueden intercambiarse entre especies y gneros. Su ausencia impide el proceso de infeccin. Genes nod especficos (nodFE, nodH, nodPQ) no necesariamente presentes en todos los rizobios. Son los responsables de la especificidad de husped: Genes responsables de la sntesis del exopolisacrido (exo), del lipopolisacrido (lps), de glucanos y de polisacridos capsulares (antgenos K). Los productos de estos genes son importantes para formar los canales de infeccin. Genes que permiten una ocupacin ms eficiente del ndulo.

Genes que permiten la infeccin de un tipo determinado de genotipo de la planta (especificidad)

BACTERIA

SUELOS

PLANTA

En 1886, Hellriegel y Wilfarth, dos cientficos alemanes, descubren la existencia de una relacin simbitica plantas leguminosas y bacterias que se alojaban dentro de ndulos ubicados en las races. Dichas bacterias logran ser aisladas y en 1890, otros dos cientficos alemanes, Nobbe y Hiltner, demuestran la ventaja de adicionar cultivos puros de estas bacterias (rizobios) al sembrar la semilla de leguminosas. Es as como nace el concepto de la inoculacin y el origen industrial de los inoculantes comerciales. En 1898 se establece en EU una compaa comercial.

Variables para la preparacin de un inoculante.

El conocimiento de la cepa de bacteria

Produccin de un caldo con una alta poblacin de clulas

Supervivencia en un soporte

Manipulacin del inoculante