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Desarrollo Del Pensamiento Evolutivo

Siglo XX (Teora Neutral de la Biologa Molecular)

Irma Elena Dueas Garca

Teora clsica de la variabilidad


La evolucin se d cuando el alelo silvestre es sustituido por uno ms eficaz aparecido por mutacin, ste sera seleccionado de tal manera que podra ser fijado, desplazar al otro y quedar como silvestre.
Melanismo industrial en Biston betularia

Teora clsica de la diversidad


Bajo esta dinmica los portadores del alelo original tendern a desaparecer paulatinamente a lo largo de las generaciones.

Estructura gentica de las poblaciones


Individuo 1

Modelo clsico A+ B+ C+ D+....M+ N2 O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+ A+ B4 C+ D+....M+ N+ O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+.

Individuo 2

Individuo 3

Las poblaciones son tpicamente homocigotas para el carcter silvestre.

El dilema de Haldane
La transformacin de una especie en otra no puede llevarse a cabo por sustitucin de ms de una docena de genes a la vez (Haldane, 1957)
John B. S. Haldane (1892-1964)

Poblaciones polimrficas
La tcnica de electroforesis en gel, fue adaptada a los estudios en gentica de poblaciones. Como muchos genes codifican protenas, puede inferirse la variabilidad del material gentico a partir de la variabilidad existente en stas.

Estructura gentica de las poblaciones


Modelo de equilibrio A3 B2 C2 D4....M1 N7 O3 P1... A1 B2 C5 D1....M1 N5 O2 P3.. A1 B3 C1 D2....M1 N3 O2 P2.. A1 B1 C5 D4....M1 N1 O2 P1.. A2 B1 C3 D2....M4 N2 O1 P2.. A1 B2 C4 D1....M1 N6 O2 P1..

sico + N2 O+ Individuo 1 P+... + N+ O+ P+...

M+ N+ O+Individuo 2 P+ + N+ O+ P+...

+ N+ O+Individuo 3 P+. + N+ O+ P+.

Los individuos son heterocigotos para la mayora de los loci. Los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los homocigotos.

Qu es lo que sostiene esta variabilidad?

Argumento seleccionista
Superioridad del heterocigoto Seleccin dependiente de la frecuencia Seleccin clinal Seleccin multilocus Realmente no existe una gran cantidad de polimorfismo enzimtico

Podarcis melisellensis

Superioridad del heterocigoto


Hbf / Hbf anemia falciforme (muere)

Hbn / Hbf anemia leve, resistente a la malaria sobreviven


Hbn / Hbn sin anemia, sensible a la malaria (muere) Hbn Hbn Hbf Hbf

Hbn / Hbf
X

Hbn / Hbn muere Hbn / Hbf vive

Hbn / Hbf vive Hbf / Hbf muere

Hbn / Hbf

Superioridad del heterocigoto


Hbf / Hbf anemia falciforme (muere) Hbn/ Hbf anemia leve (resistente a la malaria)

Hbn/ Hbn sin anemia (sensible a la malaria, muere)

WAA= 0.85 WAS= 1 WSS 0

Seleccin dependiente de la frecuencia


Un genotipo tiene ventaja cuando es raro y desventaja cuando es frecuente. Si cada genotipo explota distinto recurso, a medida que el genotipo se vuelve menos frecuente, habr menos competencia por el recurso y tendr ventaja sobre los que compiten por un recurso.

L. Ehrman ha demostrado que la hembra de Drosophila elige un macho de genotipo raro

Seleccin clinal
Asociacin entre polimorfismos enzimticos y condiciones ecolgicas. Las diferentes frecuencias de aloenzimas son mantenidas por seleccin clinal. Frecuencias allicas no aleatorias en polimorfismos enzimticas.

Polimorfismos enzimticos
Asociacin entre la funcin y el grado de polimorfismo

1. Restringidas a un sustrato 2. Usan varios sustratos

Menos polimorfismo en secuencias de ADN codificantes

Teora neutral de la biologa molecular


La principal causa del cambio evolutivo, a escala molecular, se debe a la fijacin de mutaciones selectivamente neutras por azar (Kimura,1968).
Motoo Kimura (1924-1994)

King y Jukes, 1969

Teora neutral (races)


Gentica de poblaciones, teora estocstica, de naturaleza matemtica, establecida en la primera mitad del S XX. Gentica molecular, que revolucion el concepto de la vida, permitindo el estudio de la evolucin a nivel del DNA. Watson y Crick (1953) Modelo de la doble hlice

Fisher, Haldane y Wright

Teora neutral (races)


Ddebate entre Fisher y Wright sobre la importancia del azar en evolucin. Fisher: la deriva gentica no es importante en las poblaciones naturales por que generalmente su tamao es muy grande. El factor ms importante son las fluctuaciones del coeficiente de seleccin.
R.A. Fisher

S. Wright

Redundancia del cdigo gentico


No todas las diferencias son detectadas por electroforesis. No todas las mutaciones o sustituciones en el ADN dan lugar a cambios en la secuencia de aminocidos de las protenas.

Mutaciones que afectan al cdigo gentico

Una solucin al dilema de Haldane


Que adems explica la excesiva diversidad dentro de las poblaciones. En efecto no ms de una docena de genes sern sustituidos por causa de la seleccin natural en el momento de una transformacin de una especie en otra. En los otros miles de genes implicados en esta transformacin, la sustitucin se hara al azar, La mayora de los alelos son selectivamente neutros

Teora Neutral de la Biologa Molecular


Rechaza la nocin de que la mayora de los polimorfismos existentes en las poblaciones se mantienen por seleccin equilibradora Asegura que la gran mayora de los cambios evolutivos ocurridos en el mbito molecular no son causados por seleccin natural sino por deriva gentica de mutantes selectivamente neutros.

Teora Neutral de la Biologa Molecular


No niega el papel de la seleccin natural Slo una mnima fraccin de los cambios ocurridos en el ADN son de naturaleza adaptativa La gran mayora de los cambios son sustituciones moleculares silenciosas que no afectan la supervivencia o capacidad reproductora del individuo, por lo que se heredan de manera azarosa, generacin tras generacin.

Teora Neutral de la Biologa Molecular


Esto permite que algunos mutantes pueden difundirse en una poblacin sin tener ninguna ventaja selectiva. Si un mutante es selectivamente equivalente a los alelos preexistentes, su suerte depende del azar (Kimura, 1983).

La visin clsica
Los organismos progresan adaptndose a su ambiente por acumulacin de mutaciones benficas por seleccin natural.
Seleccin Natural *** Azar (Deriva Gnica) *

Teora Neutral
Muchos de los polimorfismo protenicos deben ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la poblacin se debera al equilibrio existente entre la aportacin de polimorfismo por mutacin y su eliminacin al azar.
Seleccin Natural *

Azar (Deriva Gnica) ***

Neutralismo
Los polimorfismos / aloenzimas (alelos) son en su mayora selectivamente neutros sin consecuencias fenotpicas. La deriva gnica es importante para determinar las frecuencias de alelos neutros en las poblaciones. La variacin es neutra

Seleccionismo
Los polimorfismos son consecuencia de la seleccin equilibradora, aunque su efecto fenotpico sea pequeo. La seleccin es importante para determinar las frecuencias gnicas en las poblaciones. La variacin es benfica (Teorema fundamental de la seleccin natural de Fisher, 1930)

Reloj molecular
Un gen o protena se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evolucin es relativamente constante a lo largo de perodos largos, y toma valores semejantes en distintas especies. Cada gen cambiar a una velocidad distinta por lo que cada uno representa un reloj diferente. Filogenia basada en el citocromo C de varias especies

Calibracin con el registro fsil


Se puede establecer el tiempo real de los diversos sucesos calibrando el reloj molecular con el registro fsil

Filogenia molecular
La construccin de filogenias a partir de la informacin de la estructura primaria de las protenas parte de la suposicin de que los genes que codifican las protenas son homlogos.
rbol universal

Genes homlogos

Parlogos. Genes descendientes de un gen ancestral duplicado. Por tanto evolucionan dentro de la misma especie.
Ortlogos. Genes descendientes de un gen ancestral que estaba presente en el ancestro comn.