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Citoesqueleto

Haga clic para modificar el estilo de subttulo del M. en C. Carlos Gerardo Castillo Sosa patrn

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El Citoesqueleto
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Compuesto de tres estructuras filamentosas bien definidas:


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Microtbulos Microfilamentos Filamentos intermedios

Son polmeros de subunidades proteicas unidas por enlaces no covalentes


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Revisin de las funciones del citoesqueleto


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Un andamio dinmico que brinda soporte estructural Un marco interno que establece las posiciones de los organelos Una red de rieles El aparato generador de fuerza que mueve la clula de un sitio a otro Componente esencial para la divisin 6/18/12 celular

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Microtbulos
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Son estructuras tubulares huecas Forman huso mittico y centro de cilios y flagelos La pared esta constituida por hileras longitudinales llamadas protofilamentos Cada protofilamento esta ensamblado por bloques dimericos
6/18/12 Tubulina y tubulina

Microtbulos
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Un extremo del microtbulo termina con una fila de subunidades beta y se llama extremo mas El extremo contrario termina con subunidades alfa y se llama extremo menos
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Las MAP
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Protenas asociadas a microtbulos (Microtubules Asociated Proteins) Incrementan la estabilidad de los microtbulos y promueven su ensamble La actividad de las MAP se controla principalmente con la adicin y el retiro de grupos fosfato
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Cadena pesada

Cadena ligera

Bisagra flexible

Cabez as

Cuell o

Tall o

Col a

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Filamentos intermedios
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Son fibras fuertes, similares a cuerdas Proporcionan fuerza mecnica a las clulas que se someten a tensin fsica
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Neuronas Clulas musculares


6/18/12 Clulas epiteliales de cavidades

Filamentos intermedios
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Se han identificado solo en clulas animales Se conectan con otros tipos de filamentos por medio de una protena llamada plectina Estructuralmente heterogneo Cinco clases principales de subunidades 6/18/12

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Tipos y funciones de los filamentos intermedios


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Los filamentos de queratina constituyen las principales protenas estructurales de las clulas epiteliales
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Hepatocitos Clulas epidrmicas Clulas acinares pancreticas


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En neuronas, neurofilamentos

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Ratones modificados genticamente Delecion en el gen que codifica para K14


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Polipptido de queratina, encontrado en clulas de epidermis

Muy sensibles al mas mnimo traumatismo Epidermolisis ampollar simple


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Microfilamentos
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Miden alrededor de 8 nm de dimetro Compuesto de subunidades globulares de una protena llamada actina Un filamento de actina tiene dos estructuras helicoidales
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Cada filamento tiene un extremo + y otro Segn el tipo de clula y la actividad, los filamentos pueden organizarse en conjuntos ordenados, en redes laxas o en haces anclados con firmeza
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Actina
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La actina se reconoce como una protena principal en todos los tipos de clulas eucariotas Las especies animales y vegetales tienen varios genes codificadores de actina Las actinas se han conservado de manera notable a lo largo de la evolucin
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Tres grandes familias de actina: ,, Musculo estriado Tejido no muscular


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Cambios de forma en clula independientes de miosina Trasporte vesicular Regulacin del transporte de iones Respuesta a estmulos externos 6/18/12

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Ensamble y desensamble de Microfilamentos


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Un monmero de actina debe unirse a un ATP La actina funciona como una ATPasa

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El ATP unido al monmero de actina se hidroliza despus de su incorporacin al filamento de actina El filamento consiste en subunidades ADP-actina

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Las clulas mantienen un equilibrio dinmico entre las formas monomericas y polimricas de la actina El ensamble y desensamble de los filamentos depender de varias protenas accesorias Cambios locales en una regin particular de la clula
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Protenas de unin a actina


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La organizacin y el comportamiento de los filamentos de actina dependen de las protenas de unin a actina (ABP) Afecta el ensamble y desensamble, sus propiedades fsicas y su interaccin Las protenas de unin a actina pueden dividirse en varias categoras
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Protenas de unin a actina


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Protenas de nucleacin
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La nucleacin requiere la unin de por lo menos dos o tres monmeros de actina en la orientacin apropiada Las clulas tienen un complejo proteico el complejo Arp2/3 Arp actin-related proteins Arp2 384 aa, Arp3 391 a.a. 220 kDa El complejo Arp2/3 debe activarse para comenzar la nucleacin
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Evangelista and Zigmon. (2003). J of Cell Sc.

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Evangelista and Zigmon. (2003). J of Cell Sc.

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Protenas de unin a actina


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Protenas para secuestro de monmeros


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Timosinas, se unen con los monmeros de actinaG Timosina B4, 42 a.a , 4963 kDa Los cambios en la concentracin o actividad de estas protenas en cierta regin de la clula
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Protenas para bloqueo de extremos (tapaderas)


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277 aa, 57 kDa Regulan la longitud de los filamentos Estabilizan al polimero o promueven su desensamble Tropomodulina en el extremo
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Protenas polimerizadoras de monmeros


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Profilina 125-133 a.a 14.9 kDa Unin a un monmero de actina Cataliza la disociacin del ADP unido que se sustituye en poco tiempo por un ATP
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Protenas despolimerizadoras de actina


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Cofilina, ADF y depactina 165-168 a.a., 18-19 kDa 2 actividades: fragmentar y despolimerizacin en el extremo afilado Su actividad depende del pH
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Protenas de unin a actina


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Protenas que forman enlaces cruzados


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Pueden alterar la organizacin tridimensional del filamento Filimina Villina y fimbrina

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Protenas cortadoras de filamentos


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Puede unirse con un filamento ya formado y romperlo en dos Gelsolina, 85 kDa Corte y taponamiento

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Protenas de unin con membrana


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Vinculina, unin indirecta de los filamentos con la membrana plasmtica Protenas de la familia ERM, 80 kDa

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Locomocin celular
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Necesaria para muchas actividades en vertebrados superiores


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Desarrollo de rganos y tejidos Formacin de vasos sanguneos Desarrollo de axones Cicatrizacin de heridas Diseminacin de tumores cancerosos
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Locomocin celular
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El movimiento inicia por una protrusin de una parte de la superficie celular en la direccin en que la clula va a moverse Una parte de la superficie inferior de la protrusin se adhiere al sustrato y forma un anclaje temporal La mayor parte de la clula se impulsa hacia el frente sobre los contactos adhesivos, que al final se convierten en la parte posterior de la clula
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2)

3)

Locomocin celular
4) La clula rompe los contactos traseros con el sustrato, lo que causa la retraccin del margen final o cola
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Lamelipodio Protrusin ancha, semejante a un velo


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Locomocin celular
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Leucocito, recibe una seal qumica Una vez recibido el estimulo, inicia la polimerizacin localizada de actina Tiene una familia de protenas llamada WASP (Wiskott-Aldrich syndrome proteins) que activa el complejo Arp2/3 Arp3, Arp2, p40/ARPC1, p35/ARPC2, p21/ARPC3, p19/ARPC4, y 6/18/12

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Evangelista and Zigmon. (2003). J of Cell Sc.

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Miosina
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Todos los motores conocidos que funcionan con actina pertenecen a la superfamilia de la miosina En general la miosina se mueve hacia el extremo mas del filamento La miosina se encuentra en:
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Tejido muscular esqueltico Tejido muscular liso


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Miosina
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Tienen un dominio motor caracterstico (cabeza) La cabeza tiene un sitio para unirse a la actina y otro para el ATP Los dominios de cabeza son similares, los de la cola son muy diversos Se dividen en dos grupos:
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6/18/12 Miosinas convencionales o Tipo II

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Miosinas no convencionales
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Varias se relacionan con diversos tipos de vesculas citoplasmticas (miosinas I, V y VI) Algunas vesculas contienen motores basados en microtbulos y motores basados en Microfilamentos Cooperacin entre microtbulos y microfilamentos estudiada en clulas pigmentarias
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Interacciones entre la miosina y la cinesina

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Thymosin b4 Updated 21/5/02 Although the existence of this 5kd peptide has been known for some time only comparatively recently has it been found to be an actin monomer sequestering agent (reviewed Huff et al, 2001). In the platelet it is thought to account for
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