Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования
Псковский государственный университет

Реферат

Психофизиология зрительной анализаторной системы

по дисциплине «Клиническая психофизиология»

Выполнила: И.В.

Гр.№ 0133-05

Проверила:

кандидат биологических наук, доцент

Мишкова Т.А.

Псков

2016
Оглавление
Введение...................................................................................................................2
1. Принцип строения зрительного анализатора...................................................3
1.1. Строение глаза.......................................................................................................3
1.2. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки..............................................4
1.3 Схема зрительной системы человека....................................................................6
1.4. Зрительная кора.....................................................................................................7
1.5. Сенсорные свойства зрительной системы...........................................................8
2. Обработка зрительных стимулов.................................................................10
2.1. Анализ зрительных стимулов нейронами коры больших полушарий.............10
2.2. Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры......................12
3. Поражения зрительного анализатора.........................................................13
3.1 Поражения зрительной системы..........................................................................13
3.2. Поражения глазодвигательной системы............................................................15
3.3. Зрительные агнозии.............................................................................................15
Заключение...........................................................................................................18
Источники:...........................................................................................................19

1
Введение
Зрительная система - это оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая)
система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать свет,
создавая изображение, в виде ощущения (сенсо́рного чувства) положения
предметов в пространстве.

По данным некоторых ученых 70% всех сведений человек получает из

окружающего мира с помощью зрения, другие полагают, что цифра должна быть
увеличена до 90%. Зрительная система реагирует на световые раздражители. Мы
видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем,
определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или
поглощает предмет. Основная функция зрения состоит в различении яркости,
цвета, формы, размеров наблюдаемых объектов. Наряду с другими анализаторами
зрение играет большую роль в регуляции положения тела и в определении
расстояния до объекта.

Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных задач современной

нейрофизиологии. Среди всех анализаторов зрительный отличается не только
структурной и функциональной сложностью, но прежде всего долей и
разнообразием сенсорной информации, на него приходящейся.

Немецкий физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине XIX века

глаза животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке
точно так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и
уменьшенное изображение предметов. С этих простых сведений началось
накопление того богатства знаний о зрительной системе, которым мы сейчас
располагаем. Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется
зрительный образ окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая
другая сенсорная информация.

Целью данной работы является изучение психофизиологических механизмов

восприятия зрительной информации.

К задачам работы относятся изучение физиологических структур зрительной

системы, а также исследование механизмов восприятия, патологии восприятия и
обработки зрительной информации.

2
1. Принцип строения зрительного анализатора

Зрительный анализатор состоит из сетчатки, зрительного нерва, зрительной

хиазмы, зрительного канатика (тракта), наружного (латерального) коленчатого тела
(НКТ), подушки зрительного бугра (таламуса) — здесь заканчиваются некоторые
зрительные пути, верхних бугров четверохолмия, зрительного сияниям первичного
17-го поля затылочной коры мозга. Взаимодействие между корковыми
зрительными полями двух полушарий осуществляется через задние отделы
мозолистого тела. (рис. 1.1).

Рис. 1.1 Схема строения зрительной системы

человека:
1 – первичная зрительная кора; 2 – зрительная
радиация; 3 – латеральное коленчатое тело; 4
зрительный тракт; 5 – зрительный перекрест; 6
– зрительный нерв

1.1. Строение глаза

В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки

сигналов. На периферии находится сетчатка. Следующий уровень обработки
зрительной информации находится в таламусе - это наружное коленчатое тело.
Аксоны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного
полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19). Высший этап обработки зрительных
сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий [2]

Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 1.2). Вращение глазного яблока в
глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются
глазодвигательными черепными нервами. Плотная наружная оболочка глаза
образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в
прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка,
содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка переходит в
ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные
волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. При сокращении
или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение
цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его

3
преломляющая сила, т. е. аккомодация глаза. Пространство между хрусталиком и
роговицей, называемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью,
между хрусталиком и сетчаткой - студенистой жидкостью, или стекловидным
телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой. [5,с. 102]

Рис. 1.2 Строение глаза человека:

1 – зрительный нерв; 2- твердая мозговая оболочка; 3 –

радужная оболочка; 4 – роговица; 5 – цилиарное тело; 6 –
сетчатка; 7 – сосудистая оболочка; 8 – склера; 9 – центральная
ямка; 10 – задняя камера; 11 – цилиарная мышца; 12 –
передняя камера; 13 – хрусталик

1.2. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки

Сетчатка - cветовоспринимающий
аппарат глаза – выстилает заднюю и
боковые внутренние поверхности
глазного яблока (рис. 1.3). Сетчатка по
своему строению и происхождению
представляет собой нервный центр, в
котором происходят первичная
обработка зрительных сигналов,
преобразование их в нервные
импульсы, передающиеся в головной
мозг.
Рис. 1.3 Строение сетчатки
Сигналы в сетчатке передаются через
цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются по строению и
функциональным свойствам: фоторецепторы (палочки и колбочки); биполярные
клетки; ганглиозные клетки (выходные нейроны сетчатки, связаны возвратными
ГАМК-путями с фоторецепторами). [3]

Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми

клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от
фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки - на уровне переключений от
биполяров к ганглиозным клеткам. [7]

Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой

сетчатки. Функции палочек: имеют высокую чувствительность к свету (в 500 раз
выше колбочек) и приспособлены для ночного зрения; обеспечивают
4
периферическое зрение, воспринимают подвижные объекты. Функции колбочек:
осуществляют центральное зрение и остроту зрения; осуществляют
цветовосприятие. Фоторецепторы содержат фотопигмент: в колбочках - йодопсин,
в палочках – родопсин Зрительный пигмент (родопсин) состоит из белка опсина и
альдегида витамина А; длина волны поглощенного пигментом света зависит от
аминокислотного состава его опсина. В палочках имеется один вид опсина, в
колбочках имеется три вида опсина: синий, зеленый и красный. [1]

Сетчатка содержит приблизительно 120 миллионов палочек, преобладающих на

периферии, и 6—7 миллионов колбочек в центральном участке. На поверхности
последнего имеется небольшой вдавленный фрагмент — желтое пятно,
содержащее высокую концентрацию колбочек, обеспечивающих максимальную
остроту зрения. Оно расположена так, что совпадает с центральной осью зрения
глаза, по которой проецируется середина изображения зафиксированного объекта.
Место выхода из сетчатки аксонов зрительных клеток, неспособное воспринимать
ни световые, ни цветовые раздражения, называется слепым пятном. Оно
расположено медиальнее желтого пятна. [2]

В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных

клеток. Функции биполярных клеток сетчатки: проводят возбуждение от рецептора
к ганглиозной клетке безимпульсным путем (медиатор ацетилхолин);
конвергируют возбуждение на ганглиозных клетках; реагируют на контрастность
изображения.

Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами,

которые в последующем образуют зрительный нерв. [2]

Функции ганглиозных клеток: имеют рецептивные поля с антагонизмом между

центром и периферией и участвуют в восприятии освещенности, контраста и цвета;
участвуют в темновой и световой адаптации путем изменения размеров центра и
периферии своих круглых рецептивных полей; генерируют ПД.

Функции горизонтальных и амакриновых клеток: формируют возбуждающие и

тормозные центры путем латерального торможения (медиатор ГАМК, на
горизонтальных клетках есть ГАМКс-рецепторы, сопряженные с Сl–-каналами);
реализуют эфферентное тормозное влияние на сетчатку.[7]

Функция клеток глии (Мюллеровы клетки): обладая высокой проницаемостью для

К+, захватывают эти ионы в межклеточном пространстве сетчатки и выводят их в
жидкость стекловидного тела. [1]

5
1.3 Схема зрительной системы человека

Зрительный нерв начинается от слепого пятна на

сетчатке и состоит из аксонов зрительных клеток.
Пространственное расположение волокон на срезе
зрительного нерва топологически эквивалентно
поверхности сетчатки. Частичные поражения этого
нервного ствола приводят к невозможности доставки в
кору импульсов от соответствующих участков
периферического рецепторного аппарата [2]

У человека и у большинства животных часть волокон

зрительного нерва каждого глаза перекрещивается в
Рис.рис.1.4 Схема прохождения
сигнала по зрительному зрительном хиазме. Все волокна от левых половин
анализатору: / — наблюдаемый сетчаток обоих глаз направляются в левое полушарие
объект (здесь условно
разделен); 2 — сетчатка; 3 — мозга, а от правых — в правое. Таким образом, поле
зрительный нерв; 4 — хиазма; зрения каждого глаза разбивается на две половины, одна
5 —зрительный канатик; 6 —
таламус; 7 —латеральное из которых представлена в противоположном
коленчатое тело; 8— верхние полушарии. Кроме того, хрусталик переворачивает
бугры четверохолмия; 9 —
зрительное сияние; 10-17-е изображение объекта по вертикали и горизонтали.
поля коры
Зрительный тракт (зрительные канатики) — соединяет
хиазму с наружным коленчатым телом. Оставшаяся часть проводящей системы
зрительного анализатора решает две задачи: она отвечает на вопросы — что собой
представляет видимый предмет и где он находится. Этим и объясняется то
обстоятельство, что зрительный канатик делится на две неравноценные части
волокон. Одна — наибольшая (около 80%) — направляется в НКТ и далее через
зрительное сияние в первичное 17-е поле, а вторая, меньшая — в верхние бугры
четверохолмия, в подушку таламуса и в стволовую часть мозга. [2]

НКТ — это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер. Отсюда

начинается второй нейрон зрительного пути, передающий сообщение к
проекционным зонам коры. Ядра латерального коленчатого тела и верхних
бугорков четверохолмия — это структуры-мишени, наиболее важные для
осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют
«коленоподобный» изгиб, и одно из них — латеральное (т.е. лежащее дальше от
срединной плоскости мозга) — связано со зрением. Так же как и рецептивные поля
ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на
два класса: с оn - центром (освещение центра рецептивного поля активирует
6
нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). Подобно
нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым
зрением обладают цветовой чувствительностью.[8]

Часть волокон зрительного тракта, идущая в стволовую часть мозга, является

одним из источников, поддерживающих общую активность неспецифической
системы, в частности бодрствующее состояние человека. При поражении этого
отдела заметной патологии со стороны зрения не наблюдается. [2]

Бугорки четверохолмия — это два парных возвышения на поверхности таламуса,

из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура — супрахиазменные
ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют
информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов.
И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы
смотрим на движущиеся предметы. [2]

Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои

аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Наряду с
первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают
информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении
головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по
петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании
полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации,
используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире. [3]

Зрительное сияние (радиация) — веер волокон, начинающихся от НКТ,

проходящих в глубине теменной и затылочной долей в сторону первичной
зрительной коры [2]

1.4. Зрительная кора

Центральная часть зрительного анализатора расположена в затылочной зоне коры

головного мозга - первичное 17-е поле. [7,с. 87].

Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны.

Кроме обычного деления на аксосоматические и
аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно
подразделить на два типа: синапсы с большой протяженностью
и множественными синаптическими окончаниями и синапсы с
малой протяженностью и одиночными контактами [6, 497 c.].

17-е поле коры — расположено преимущественно на

медиальной поверхности затылочных долей в виде узкого
Рис.1.5. Примерные треугольника, острием направленного в глубь мозга (рис. 1.5).
границы первичных и
вторичных полей
зрительного 7
анализатора на
медиальной поверхности
затылочных долей
Оно организовано по топическому принципу таким образом, что в заднюю его
часть проецируется бинокулярное зрение, а в переднюю — монокулярное (этот
принцип представленности в ядерной зоне разных частей сетчатки носит название
ретинотопии). Кроме того, в каждом небольшом участке зрительной коры по ее
глубине сконцентрированы нейроны, образующие вертикальные колонки,
специализирующиеся на выполнении какой-то зрительной функции (оценке
конкретного цвета, направления движения, удаленности и т. п.). Однотипные
колонки, то есть реагирующие на определенный тип зрительной информации,
объединяются в нейронные модули или ансамбли, в свою очередь
осуществляющие сложные формы взаимодействия. Информация о разных
признаках зрительных объектов обрабатывается параллельно в разных частях 17-го
поля. [2]

1.5. Сенсорные свойства зрительной системы

Абсолютная чувствительность зрения. Чтобы возникло зрительное ощущение,

свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией.
Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения
ощущения света в темноте, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть
возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов
сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. [4]

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем

чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной
системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией.
Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения
человек переходит в почти не освещенное помещение. Повышение световой
чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в
первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа – в десятки
тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных
пигментов. [8]

Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов лежит в основе общего,

или глобального яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на
светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне. Это
объясняется тем, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их
возбуждение притормаживает клетки, активированные полоской. Наиболее сильно
латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами,
создавая эффект локального контраста. [4]

Остротой зрения называется максимальная способность различать отдельные

детали объектов. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя
точками, которые различает глаз, т.е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный
8
глаз различает две точки, расстояние между которыми составляет 1 угловую
минуту. Максимальную остроту зрения имеет центр сетчатки – желтое пятно. К
периферии от него острота зрения на много меньше.

Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение

проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет
центральным зрением. Его угловой размер у человека составляет всего 1,5–2
угловых градуса. Предметы, изображения которых падают на остальные участки
сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое
глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение
границы поля зрения производят по периметру. Границы поля зрения для
бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху – 60°, внутрь – 60° и кнаружи
– 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое
значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных
цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов. [4]

Бинокулярное зрение – это зрение двумя глазами. При взгляде на какой-либо

предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух
предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках.

Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как

функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз.

Движения глаз. При рассматривании любых предметов глаза двигаются.

Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а,
рассматривая далекие предметы – разводить зрительные оси двух глаз
(дивергенция). Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и
выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же
фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и
зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1–2 с.
Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному
изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит не
ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Продолжительность
каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20
угловых градусов. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория
движения глаз. Они как бы «прослеживают» контуры изображения, задерживаясь
на наиболее информативных его участках (например, в лице это – глаза). Кроме
скачков, глаза непрерывно мелко дрожат и дрейфуют (медленно смещаются с
точки фиксации взора). [8]

9
2. Обработка зрительных стимулов.
2.1. Анализ зрительных стимулов нейронами коры больших полушарий.

Высший зрительный гнозис (формирование восприятия) осуществляется во

вторичных зрительных полях — 18-е и 19-е («широкая зрительная сфера») и
прилегающих к ним третичных полей коры больших полушарий. [5]

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных

областей коры больших полушарий специализирована на выделении
ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы
зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением
рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических
рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и
наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют
параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным
образом ориентированы в поле зрения. [5]

Рецептивное поле коркового нейрона называется «простым». Рецептивное поле

такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный стимул
совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого
нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При
одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-)
этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в
случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в
зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если
стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то
ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля
нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т.
е. выделяет контуры изображения. [3]

Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре

млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к
ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко
выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию
при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо
реагируют на оптимально ориентированные полоски. [2]

Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля. Характерным свойством

нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на
рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий,
например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной
формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой

10
избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения
сложных зрительных стимулов.[5]

Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов

описаны также сверхсложные рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции
сверхсложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только
оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины
полоски сверх определенной длины приводит к торможению реакции нейрона.
Рецептивное поле сверхсложного нейрона может иметь одну или две тормозные
фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения нейрона
необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В
первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном
поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный
размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми
зонами). [8]

Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность -

оценка различия проекций изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что
84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной
стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие
значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают
один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой
сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от
того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения
оптических осей двух глаз (точка фиксации). [8]

Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие

двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона
зрительной коры (на контра - и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный
нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности (это
определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность
зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются
избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор
нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет
механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм
диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения. [6, с.110]

2.2. Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.

Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации

не завершается в полях зрительной коры (17, 18, 19). Было установлено, что от
поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка
зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям
теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного
11
зрения, другой путь - вентральный (нижневисочная кора) участвует в
формировании предметного зрения. В дальнейшем мы будем здесь применять
классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе.
Как видно из приведенной схемы (рис.2.1), зрительная информация поступает к
нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по
нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное
разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не
изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях этой
зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так и формы.
Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в
нижневисочном поле. Эксперименты с
локальным повреждением этой зоны, а
также регистрация реакций отдельных
нейронов показали, что нейронные сети
здесь, по-видимому, участвуют в таких
функциях, как зрительное
дифференцирование различных объектов
во внешней среде. На всем пути от VI к V4
и далее к нижневисочному полю
наблюдается устойчивая тенденция к
увеличению площади рецептивных полей отдельных нейронов. [6]

Непрерывные линии – проекции всех частей зрительного поля; пунктирные –

проекции периферийных частей поля зрения; V1, V2, V3 – зрительные короковые
поля, теменно-затылочная кора; МТ (v5) – верхневисочная кора; ТЕО, ТF, ТЕ –
височные области коры [6]

Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение

нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные
объекты. Предполагают, что это обусловлено потерей способности устанавливать
эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется
на разные участки сетчатки. Исследование реакций нейронов нижневисочной
области показало, что они лучше реагируют не на простые стимулы (точки,
полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром. Например, в этой области
обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в
качестве зрительного стимула изображения лица обезьяны. Наиболее часто
нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры. По
мнению некоторых ученых, функция зрительной памяти нижневисочной коры
существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа. [6,
с.112]

12
3. Поражения зрительного анализатора
3.1 Поражения зрительной системы

Типичным для поражения сетчатки (в результате дегенерации, кровоизлияния,

глаукомы и т. д.) является ее односторонность, проявляющаяся в снижении
остроты зрения, под которой подразумевается способность глаза раздельно
различать 2 точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии.
Проверяется острота зрения с помощью специальных таблиц со знаками различной
величины. Ослабление остроты зрения называется амблиопией, а полная потеря
зрения — амаврозом. [2]

Также данные поражения проявляются в ухудшении светоощущения (что

возможно и при недостатке витамина А, влияющего на палочковое зрение).

В случае дефектной работы одного из типов колбочек возможно снижение

чувствительности к цветам соответствующего спектра (цветовые аномалии —
протанопия — слепота на красный цвет, дейтранопия — слепота на зеленый цвет,
тританопия — слепота на синий и фиолетовый цвета). [5]

Иногда может возникать выпадение в центре поля зрения или на его периферии —
скотома — невидимый участок в поле зрения, не связанный с его
периферическими границами, который может восприниматься больным как темное
пятно или субъективно не ощущается, выявляясь только при специальных
исследованиях. Примером этого является физиологическая скотома, обусловленная
слепым пятном сетчатки. Подобное неосознание в норме связано с подвижностью
глаз, непроизвольно компенсирующей фактическое отсутствие видения небольшой
части зрительного поля. [5]

Важное значение в клинике имеет исследование полей зрения. Поле зрения (зона
обзора без перевода взгляда) — это участок пространства, который видит
неподвижный глаз. При поражении зрительной хиазмы возникают различные,
чаще симметричные нарушения полей зрения на обоих глазах — биназальные
(смещенные к носу) или битемпоральные (смещенные к вискам) гемианопсии
(дефекты поля зрения, локализующиеся в одной половине поля зрения, —
половинная слепота), которые могут быть полными или частичными. [2]

Поражение зрительного тракта приводит к гомонимной (одноименной)

гемианопсии, противоположной стороне органического дефекта.

При полном разрушении НКТ возникает гомонимная (одноименная, с одной

строны для обоих глаз) гемианопсия. Если патологический очаг расположен рядом
с НКТ, то возможны эффекты раздражения, похожие на галлюцинации.

13
 В силу большой площади зрительное сияние
поражается довольно часто, что обычно приводит к
неполной гомонимной гемианопсии. [2]

Рис. 3.1. Схема локализации

очагов поражения и вызываемых
ими сенсорных зрительных
расстройств: 1 — скотома; 2 — слепота на один глаз; 3 — правосторонняя
гемианопсия; 4 — битемпоральная гемианопсия; 5— го-монимная
гемианопсия; 6— верхнеквадрантная гемианопсия; 7— гомо-нимная
гемианопсия; 8— центральная гомонимная гемианопсия; 9 — трубчатое
зрение

При одновременном полном двухстороннем разрушении первичного 17-го поля

возникает центральная слепота, которая больным субъективно переживается
тяжелее, чем утрата зрения, связанная с повреждениями периферических отделов
анализатора, — происходит и частичная утрата зрительных образов, хранившихся
в долговременной памяти. Особенность корковых односторонних поражений
проекционных полей в том, что граница между участками хорошего и плохого
зрения проходит не в виде вертикальной линии, а в виде полукруга, так как
сохраняется зона центрального видения, представленная в обоих полушариях (это
имеет отношение и к зрительному сиянию). Поэтому при двухсторонних
повреждениях передних отделов 17-го поля возникает двухсторонняя гемианопсия,
при которой выпадают периферические, но сохраняются центральные отделы
полей зрения. В подобных случаях, как и при некоторых поражениях зрительного
нерва, остается телескопическое или трубчатое зрение. [2]

При небольшой патологии первичного зрительного поля может появиться

снижение цветоощущения и фотопсии — элементарные галлюцинации в виде
вспышек, искр, мельканий и т. п. Иногда возникают более сложные расстройства в
виде метаморопфопсий — искажений зрения, при которых предметы
воспринимаются как имеющие неправильную форму, люди кажутся
изуродованными, ходящими вверх ногами и т. п. [2]

3.2. Поражения глазодвигательной системы

Среди корковых патологических проявлений, касающихся зрительного

анализатора, промежуточное положение между сенсорными и гностическими
расстройствами занимают симптомы, связанные с характером изменений
двигательного компонента. [2]

14
С первой половины XX в. упрочились представления о существовании двух
корковых центров управления движениями глаз — «заднего», расположенного на
границах затылочной и теменной области коры, и «переднего», расположенного в
задних отделах лобной области мозга в премоторной коре. Было показано, что
передний центр, в отличие от затылочного, участвует в организации произвольных
движений глаз, тогда как затылочный организует непроизвольные, автоматические
движения. Кроме того, передний центр, обеспечивая организацию многоходовых
движений глаз, оперирует управляющими сигналами, порождаемыми на основании
значительно большего объема разнородной информации, связанной с работой
памяти, внимания и т. д. Активация фронтальных глазодвигательных полей связана
не только с движениями глаз, но и с поворотами головы, и играет, вероятно,
важную роль в координации движений глаза и руки человека. С другой стороны,
затылочная зона участвует в реализации согласований, необходимых для хорошо
развитого бинокулярного зрения, и способствует совершенствованию механизма
восприятия глубины (Э. Н. Эскина). Теменная кора ответственна за точную
пространственную организацию глазных движений в соответствии со «схемой
тела» и изменениями положения тела в пространстве. [2]

При поражении заднего глазодвигательного центра человек теряет способность

прочно фиксировать взор на воспринимаемом предмете, не может перевести взор с
одной точки на другую или неспособен следовать взором за движущейся точкой.
Поражения переднего глазодвигательного центра сопровождаются признаками
«прилипания» взгляда к зрительно воспринимаемому предмету, в том числе и к
движущемуся, примитивным рефлекторным «блужданием» взора, что не позволяет
осознанно перевести его с одного объекта на другой. [2]

3.3. Зрительные агнозии

Особое место при исследовании зрительного восприятия в клинике нервных

болезней придается выявлению с помощью психологических методов наличия у
больного зрительных агнозий (от греч. gnosis — познавание, знание), которые
протекают при относительной сохранности элементарных зрительных функций
(остроты зрения, полей зрения, цветоощущения). Зрительные агнозии возникают
при локальных поражениях различных участков зрительной зоны коры
(преимущественно вторичных и третичных полей) и относятся к нарушениям
высшей организации зрительных процессов.

Выделяют шесть основных разновидностей нарушения зрительного гнозиса:

предметную, лицевую, оптико-пространственную, буквенную, цветовую и
симультанную агнозии. [4]

15
Предметная агнозия — преимущественно поражаются затылочные или теменно-
затылочные области, хотя описаны и случаи задневисочных локализаций. При
грубых нарушениях узнавания больные не натыкаются на предметы, однако
постоянно ощупывают их и ориентируются по звукам. Чаще скрытые формы
агнозии выявляют специальными пробами на решение зрительных задач. При этом
выясняется, что больной, правильно оценивая отдельные элементы изображения,
не понимает смысла изображения в целом. В рисунках, где контуры различных
предметов «наложены» друг на друга (тест Поппельрейтера), больной затрудняется
в их различении. При тахистоскопическом исследовании резко увеличены пороги
узнавания изображений (5-10 мс — в норме, до 1 с и более — при зрительной
агнозии). [5]

Лицевая агнозия (прозопагнозия) поражается правая нижнезатылочная область с

тенденцией распространения вперед и к внутренней поверхности височной доли.
При этом больной не различает человеческие лица и узнает даже близких людей
только по голосу. Степень выраженности может быть разной: от нарушения
запоминания лиц в специальных экспериментальных заданиях до неузнавания
родных и даже самого себя в зеркале. [2]

Оптико-пространственная агнозия — поражаются верхние теменно-затылочные

области. При этом больной плохо ориентируется в пространственных признаках
предмета (особенно страдает лево-правая ориентировка). Если преимущественно
страдает правое полушарие, то в большей степени у больных нарушается рисунок
(не могут в рисунке изобразить дальше — ближе, больше — меньше, слева —
справа, вверху — внизу), а также нарушен "праксис позы" — больной не может
скопировать позу (пробы Хеда), и с этим связаны трудности в бытовых
двигательных актах (например, апраксия одевания). Сочетание зрительно-
пространственных и двигательных расстройств называют апрактоагнозией.
Оптико-пространственная агнозия может нарушать навык чтения, так как
возникают трудности прочтения букв с лево-правыми признаками. [2]

Буквенная (символическая) агнозия — Встречается при поражении границы

между затылочной и височной долями слева. возникает при поражении как левой,
так и правой затылочных долей, и прилегающих к ним теменно-височных отделов.
При этом больной правильно копирует буквы, но не может их читать. Распад
навыка чтения в данном случае называется первичной алексией.

Цветовая агнозия — возникает при поражении как левой, так и правой

затылочных долей, и прилегающих к ним теменно-височных отделов. При этом
больной цвета различает (нет цветовой слепоты как таковой, различает цвета на
карточках), но не знает, какие предметы окрашены в данный цвет, не может
вспомнить цвета даже хорошо знакомых реальных предметов, не может подбирать

16
одинаковые цвета и оттенки. Таким образом, у больных с цветовой агнозией
затруднена категоризация цветовых ощущений. [2]

Симультанная агнозия (англ. simultaneous — одновременный) впервые описана П.

Балинтом (1909) и встречается при двустороннем или правостороннем поражении
затылочно-теменных отделов коры. При этом больной с сохранными полями
зрения затрудняется в восприятии изображения целиком и видит только отдельные
его фрагменты, так как он не может перевести взор и рассмотреть все изображение
последовательно. Особенно ему трудно воспринять одновременно два изображения
на одном рисунке. Это сочетается с неспособностью чтения слов, но с
сохранностью чтения букв. [2]

Иногда подобные нарушения трактуются в рамках синдрома Балинта [Rezsu

(Rudolf) Balint, 1909], который описывается как самостоятельная патология при
двухсторонних поражениях затылочных долей или нижнетеменных зон мозга. Этот
синдром включает 3 основных симптома:

а) психический паралич взора — больной не может взглянуть в определенном

направлении, но если предмет случайно оказался в центре «нарушенного»
внимания, то больной видит только его и не воспринимает рядом расположенные
объекты;

б) окуломоторную атаксию — неуправляемость взора — неспособность взять

предмет под контроль зрения из-за непроизвольных скачков глаза, постоянно
находящегося в движении (например, нарушения зрительного сканирования
приводят к невозможности чтения, потому что в поле зрения попадают
посторонние слова);

в) нарушение (сужение) зрительного внимания.

Помимо перечисленных среди причин симультанной агнозии называют и

невозможность согласования в мозгу одновременно приходящих, но
различающихся по пространственным характеристикам изображений от двух глаз.
[6, с.113]

17
Заключение
Зрительное восприятие имеет наиболее важное значение в жизни человека, а
его орган – глаз и связанные с ним отделы мозга представляется наиболее
сложно устроенным из всех анализаторов.

Мы знаем, что у нас два глаза, но мы почти всегда видим только один
внешний мир. Эта способность объединять информацию, идущую от обоих
глаз, основана на двух важнейших свойствах зрительной системы.

Во-первых, движения наших глаз, когда мы осматриваем ими окружающее,

сложным образом скоординированы. Если вы, глядя на острый край какого-
нибудь предмета, легонько надавите сбоку на глазное яблоко, то в этот миг
увидите оба изображения, из которых складывается одно. Для слияния
изображений особенно важны нейроны верхних бугорков четверохолмия.
Эти клетки лучше реагируют на движущиеся раздражители.

Во-вторых, проекции видимого мира на сетчатках обоих глаз отображаются в

поле 17 в виде двух почти идентичных проекций, которые затем
объединяются межкорковыми связями.

Наши два глаза с удвоенными зрительными путями не просто

«уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя
одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта.
Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей
параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь
позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация
объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, мы видим один
трехмерный мир.

Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в

конце концов, вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает
полную картину того, что мы видим.

Процесс зрительного восприятия является сложной функциональной

системой, опирающейся на совместную работу целого комплекса корковых
зон, и каждая из этих зон вносит свой собственный вклад в построение
активной перцептивной деятельности.

18
Источники:

1. Айзман Р.И., Герасёв А.Д., Дюкарев И.А - Молекулярные основы

физиологии человека: Компендиум. 2-е изд., испр. -
https://lib.nspu.ru/umk/ffb45dfcbbb86456/t13/ch1.html

2. Бизюк А.П. Основы нейропсихологии. Учебное пособие - СПб.: Речь, 2005.

- 293с. - http://pedlib.ru/Books/6/0009/6_0009-1.shtml

3. Волхов, А.А. Очерки по физиологии нервной системы / А.А. Волхов. - М.:

Медицина, 2003. – 572 с.

4. Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю.И. Александров - М.:

ИНФРА-М, 1997. - 349 с. - http://pedlib.ru/Books/3/0337/index.shtml

5. Сидоров П.И., Парняков А.В. Введение в клиническую психологию: Т. I.:

Учебник для студентов медицинских вузов. —— М.: Академический Проект,
Екатеринбург: Деловая книга, 2000. — 416 с. — (Библиотека психологии,
психоанализа, психотерапии) - http://pedlib.ru/Books/5/0050/5_0050-
85.shtml#book_page_top

6. Смирнов, В.М. Физиология центральной нервной системы: учеб. Пособие

для студ. высш. учеб. Заведений / В.М. Смирнов, Д.С. Свешников, В.Н.
Яковлев. – 4-е изд., испр. – М.: Изд. центр «Академия», 2006. – 368 с.

7.Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – 3-е изд., перераб. и доп.
– М.: Медицина, 1985. – 544 с., ил.

8. Шульговский В. В. - Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для

студентов вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.

19