Определитель

МЕЗОЗОЙСКИХ ПТИЦ
и других КРЫЛАТЫХ ДИНОЗАВРОВ

МЭТТЬЮ П. МАРТЫНЮК
Определитель
мезозойских птиц
и других крылатых динозавров

Мэттью П. Мартынюк

Vernon, NJ: Pan Aves

2012

Перевод на русский язык выполнили: Александр Елистратов и Кирилл Турко (2017)

1
 © Мэттью Мартынюк
Опубликовано Pan Aves
Вернон, Нью-Джерси
www.panaves.com

ISBN-13: 978-0-9885965-1-1
2
 Моей жене Рашиде,
Вечно достающей меня просьбой добавить больше цвета,
Чёрт бы побрал эти каротиноиды.

3
 Содержание
Благодарности…………………………………………...6
Введение………………………………………………....7
Кто такие «птицы»……………………………….....8
Происхождение птиц и их эволюция…………………13
Предки птиц………………………………………..14
Происхождение перьев…………………………....18
Первые птицы………………………………….......23
Разнообразие мезозойских птиц…………………..24
Эволюция полёта……………………………....…..26
Реконструкция мезозойских птиц…………………….29
Перья и крылья…………………………………….32
Клювы и зубы……………………………………....36
Окрас перьев……………………………………….41
Определитель мезозойских птиц…...…………………47
Об этом определителе..……………………………48
Базальные ценагнатиформы………………………50
Ценагнатоиды……………………………………...58
Базальные эуманирапторы и
дейнонихозавры………………………………………..70
Микрорапторы……………………………………..74
Эудромеозавры…………………………………….80
Уненлагиины……………………………………….88
Троодонтиды……………………………………….94
Базальные авиалы………………………………...104
Базальные энанциорнитины……………...……...114
Эоэнанциорнитиформы…………………………..121
4
 Катайорнитиформы………………………………127
Энанциорнитиформы…………………………….137
Базальные эуорнитины…………………………...139
Патагоптеригиформы…………………………….147
Продвинутые эуорнитины и базальные
килегрудые…………………………………………….149
Настоящие птицы……………………………...…155
Гесперорнитины………………………………….159
Приложение A: Исключённые виды………………...166
Приложение B: Определения клад…………………..170
Приложение C: Эволюционная
линнеевская классификация…………………………177
Глоссарий……………………………………………...180
Список литературы…………………………………...181

На обложке: Boluochia zhengi

На титульном листе: Confuciusornis sanctus
5
Благодарности
Эту книгу не удалось бы написать без огромного объёма данных, справочных
материалов, а также поддержки и стимулирующего одобрения коллегами. Особенно я
хотел бы поблагодарить:

Джона Конвея – как за его участие в работе над этим проектом, так и за его идею
наиболее широкого охвата мира мезозойских птиц.

Микки Мортимер за базу данных по тероподам, обеспечившую неоценимыми

сведениями.

Скотта Хартмана, Джейми Хэддена, Вилли Синконена и других художников: их

подробные воссоздания скелетов послужили замечательной справочной базой для
ряда моих последующих реконструкций.

Роджера Тори Петерсона за полевой определитель и определительную систему,

повлиявшие на содержание этого и многих других справочников по определению
птиц.

Все иллюстрации созданы автором при помощи компьютерных программ и

оборудования Adobe Photoshop CS5 и Adobe Illustrator CS5 с Wacom Graphire 3 и
WACOM Bamboo Capture. Вёрстка произведена с использованием Adobe In Design
CS5. Силуэт человека, используемый в масштабных схемах, заимствован из пластинок
«Пионера», выпущенных NASA и признанных общественным достоянием.

6
Введение

7
Кто такие «птицы»
Доисторические птицы в общественном сознании зачастую остаются в тени
своих более крупных родственников – динозавров; Triceratops, Tyrannosaurus и,
совершенно не птицеподобные (вымышленные) изображения «рапторов»,
доминировавших в доисторических ландшафтах, получили широкое распространение
в популярной культуре, начиная от телевизионных фильмов и заканчивая
видеоиграми. Если попросить юных любителей, сильно увлечённых динозаврами
назвать несколько доисторических птиц, большинство из них ограничится самым
очевидным ответом: Archaeopteryx – знаменитая «первая птица» (или «urvogel» –
более популярный термин для баварского ископаемого рода). Однако сейчас нам уже
известно, что мезозойские птицы были невероятно разнообразны, а открытия,
сделанные с конца 1990-х годов, показали, что именно среди них могут оказаться
некоторые из самых популярных и известных динозавров, в том числе «рапторов».
Первая окаменелость Archaeopteryx и фактически первая из найденных
ископаемых мезозойских птиц практически в любом определении этого термина (см.
ниже), была описана Германом фон Мейером в 1861 году. Эта историческая находка,
состоящая из одного окаменевшего пера, найденного в известняковых карьерах
Зольнхофена в Баварии, в настоящее время хранится в коллекции музея Гумбольдта в
Берлине. Вскоре последовали находки полных скелетов, причём обнаруженные виды
значительно отличались от современных птиц. Archaeopteryx lithographica («древнее
крыло из литографского камня», имеется ввиду литографский сланец, в котором
сохранился литографический отпечаток) имел среди ряда других примитивных черт
длинный хвост, как у рептилии, многочисленные мелкие зубы и когтистые пальцы, а
клюв отсутствовал. Последующие открытия мелких динозавров демонстрируют
поразительное сходство с Archaeopteryx, что привело к возникновению гипотезы о
близком родстве динозавров и птиц. Позже эта гипотеза будет подкрепляться
открытием таких видов, как Deinonychus antirrhopus, который настолько был похож на
Archaeopteryx, что некоторые учёные разместили их в одном биологическом
«семействе». Сегодня подавляющее большинство учёных придерживаются мнения,
что птицы являются прямыми потомками динозавров, и, следовательно, считаются
представителями подгруппы в кладе Dinosauria. Иными словами, птицы – такие же
динозавры, как и неуклюжие завроподы с длинной шеей: ни та, ни другая группа не
считалась относящейся к динозаврам в соответствии с изначальным определением
этого термина, однако эти группы были отнесены к ним благодаря последующим
открытиям.
В течение нескольких последних десятилетий появлялись и исчезали
претенденты на звание Archaeopteryx – «первая птица». Из них наиболее известным
экземпляром, имеющим до сих пор сомнительный характер, является Protoavis
texensis, который, вероятно, является химерой, состоящей из 10 остатков различных
рептилий, включая динозавров и пролацертиформов. Кроме того, сообщалось о
множестве окаменевших следов из позднего триаса и ранней юры, очень похожих на
птичьи, на которых присутствовали отпечатки задних пальцев стопы (первого пальца
8
стопы, противопоставленного остальным). Однако есть некоторые сомнения в том,
действительно ли эти следы принадлежат птицам, а не более примитивным тероподам,
или даже двуногим рептилиям, родственным крокодилам. И не исключено, что возраст
некоторых следов был определён неверно. Несмотря на сомнительную природу этих
претендентов, Archaeopteryx сохранил свой титул в значительной степени из-за
характера самой классификации. Исторически так сложилось, что термин «птица»
стал прочно ассоциироваться с группой Aves, назначенной в 1758 году Карлом
Линнем (который по праву считается отцом биологической классификации). Линней
присвоил классу Aves (что по-латыни означает «птица»), одному из самых
многочисленных среди наземных позвоночных (тип хордовые), высокий ранг в своей
знаменитой таксономической системе (обычная иерархическая структура: царство,
тип, класс, отряд, семейство, род и вид), младший по отношению к млекопитающим
(класс Mammalia), но старший по отношению к рептилиям (класс Reptilia).
После столетий использования система классификации Линнея стала устаревать.
К 1960-м годам биологов начинают всё меньше устраивать различные несоответствия
системы Линнея и эволюционной теории. Стоит, однако, учесть, что Линней
разработал свою систему до того, как Дарвин опубликовал свою теорию
происхождения видов. В течение нескольких последующих десятилетий многие
учёные, особенно те, которые работали в области палеонтологии позвоночных, в
значительной степени стали отказываться от системы Линнея в пользу системы,
основанной на кладах (группах, включающих в себя определённые виды, их общего
эволюционного предка и всех других потомков этого предка, независимо от того,
насколько они видоизменились по сравнению с изначальной формой).
Использование клад вместо упорядоченных классов позволило устранить ещё
один недостаток системы Линнея: отсутствие в ней конкретных определений.
Линнеевские классы были определены неясным набором признаков (диагнозов) и не
имели никаких чётких определений, что зачастую делает их использование
невозможным. С другой стороны, клады должны иметь строгие критерии и
определяться не самими признаками, а эволюционным родством, установленным при
тщательном анализе этих признаков. Например, Mammalia означает в
филогенетической системе не теплокровных позвоночных с волосяным покровом,
кормящих своих детёнышей молоком, а скорее группу позвоночных, которая включает
в себя плацентарных, однопроходных и сумчатых, их общего предка и всех других
потомков этого предка, как известных в настоящее время, так и тех, которые будут
обнаружены в будущем.
Возможность применения этого метода к птицам оказалась спорной. Изначально
такие учёные, как отец филогенетической системы Жак Готье, определили класс Aves
по тому же принципу, что и класс Mammalia – «вершинной группой», включающей в
себя все группы современных птиц и любые близкородственные им виды, но не более
отдалённые доисторические эволюционные линии. Это определение класса Aves
облегчает использование системы Линнея, (который не знал ни одной доисторической
птицы), но и исключает не только такие группы ископаемых птиц, как Archaeopteryx,
но даже группы животных, очень похожих на современных птиц, таких, как
Ichthyornis. Впоследствии были предприняты попытки дать новое определение классу
Aves, включив в него Archaeopteryx, всё-таки, в силу исторических причин, он всегда
считался первой птицей. Критики назвали эти попытки необоснованными: почему
9
следует включать именно Archaeopteryx, а не его ближайших родственников
(например, Microraptor), которые в некоторых отношениях были больше похожи на
современных птиц? К моменту написания этой книги, была создана организация,
занимающаяся регулированием названий клад. Она известна как Международное
Сообщество Филогенетической Номенклатуры, и, кажется весьма вероятным, что она
официально утвердит использование определения вершинной группы.
Когда это определение будет официально принято, большинство мезозойских
птиц окажется за пределами класса Aves. Потребуется лишь семантическое изменение,
и настоящие «птицы» окажутся ограниченной группой только лишь современных
птиц. Нептичьи представители линии, ведущей к современным птицам, такие как
Ichthyornis, будут считаться птицами стволовой группы (и, по иронии судьбы, также и
родом «нептичьих динозавров», т.к. все птицы включены в кладу Dinosauria).
Так кто же такие «птицы»? Поскольку этот термин не является научным и
принадлежит обиходной речи, он допускает достаточно широкую трактовку и не
требует особой научной точности. Наиболее распространённые определения птиц
связаны с такими ключевыми признаками, как откладывание яиц, оперение и полёт.
Если подобный подход будет принят, то Archaeopteryx по-прежнему сможет считаться
птицей, несмотря на спорный стиль его полёта (хотя, по крайней мере, он почти
наверняка был планирующим, т.е. способным к пассивному планированию).
Microraptor, вероятно, также соответствует этому определению «птиц». Конечно, не
все птицы способны летать; среди современных их представителей есть также и
наземные нелетающие виды. Многие эволюционные линии мезозойских птиц
утратили способность к полёту или сформировались до возникновения у них
способности к полёту. Таким образом, в этой книге описаны все динозавры, которые
могут быть включены в кладу Aves согласно одному из первых определений,
предложенному Аланом Чаригом в 1985-м году. Данное Чаригом определение кладе
Aves объединяет её по признаку наличия перьев. В то же время он не уточнил, что
подразумевал под перьями, в связи с чем в этой книге я использую осторожную
интерпретацию: перья с полностью современной анатомией состоят из стержня
(центральный «ствол пера»), опахало состоит из бородок соединённых друг с другом
бородочками (см. схему на стр. 34). Эта характеристика первоначально позволила
отнести Archaeopteryx к птицам, поэтому она кажется наиболее подходящей для
использования в этой работе. Подобное определение соответствует современной кладе
Aviremigia, т.е. всем крылатым динозаврам.
По своей природе перья не фоссилизируются достаточно хорошо и достаточно
часто, поэтому некоторые виды или даже целые эволюционные линии, которые,
безусловно, являлись «птицами» по приведённому выше определению, здесь не
обсуждаются, поскольку у нас нет достаточной информации об их оперении.
Несмотря на то, что некоторые примитивные целурозавры, такие, как компсогнатиды
и дейнодонтоиды, имели «перья», они, очевидно, полностью состояли из нитевидных
и/или пуховых перьев, не имеющих опахала. Также известно, что орнитомимозавры
имели пуховое оперение и, хотя у взрослых особей перья, очевидно, имели стволы, по
крайней мере, те, которые покрывали передние конечности, точная анатомия этих
структур на данный момент неизвестна. Среди манирапторов имеется по одному
экземпляру альваресзавров и сегнозавров, у которых сохранились перья, но у обоих
образцов отсутствуют свидетельства того, что эти перья имели опахала (возможно,
10
только из-за плохой сохранности). Один любопытный известный только по перьям вид
– Praeornis sharovi – имел стержни (стволы) с бородками, но настоящие бородочки
отсутствовали, имелась только странная гребнистая ткань, выстилающая каждую
бородку (возможно, эволюционный предшественник бородочек), и поэтому является
ближайшим примером, не подпадающим под используемое здесь определение «пера».
Все эти виды не включены в данную книгу, хотя будущие открытия могут показать,
что у них всё-же были перья современного типа.

11
 Внизу: Эволюция современных птиц из пернатых динозавров.
Слева направо: Dilong paradoxus (Deinodontoidea), Nqwebasaurus thawzi
(Ornithomimosauria), Haplocheirus sollers (Alvarezsauria), Yixianosaurus longimanus,
Xiaotingia zhengi (Deinonychosauria), Archaeopteryx lithographica, Confuciusornis sanctus
(Confuciusornithiformes), Bohaiornis guoi (Enantiornithes), Apsaravis ukhaana,
Ichthyornis anceps

12
Происхождение птиц и
их эволюция

13
Предки птиц
В 1970-х годах большинство учёных пришло к мнению, что птицы произошли
непосредственно от определённой ветви специализированных двуногих хищных или
всеядных динозавров – Coelurosauria. И действительно, анатомическую связь
переходных форм от ящероподобных ранних диапсидных рептилий до современных
птиц можно проследить по всей динозавровой линии. Несмотря на то, что осталось
несколько противников этой теории, они до сих пор так и не смогли предложить
альтернативные модели происхождения птиц и подтвердить их тщательными и
многократно повторяемыми исследованиями.
Все исследователи сходятся во мнении, что ближайшими родственниками птиц
являются крокодилы; в большинстве случаев эта точка зрения подтверждалась как
ископаемыми свидетельствами, так и генетическими доказательствами,
указывающими, что крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с ящерицами.
Последний общий предок птиц и крокодилов (т.е. предковый архозавр) жил, вероятно,
в начале триасового периода на заре мезозойской эры. Вскоре после этого архозавры
разделились на две разные ветви – с одной стороны на крокодилов (Pseudosuchia,
неправильно называемых «ложными крокодилами»), и с другой стороны на птиц
(Ornithosuchia, или «птичьих крокодилов»). Хотя и трудно представить себе две более
отличающиеся друг от друга группы животных с точки зрения анатомии, но предков
птиц и крокодилов, действительно, объединяли некоторые важные общие
характеристики. Например, и те, и другие обладают четырехкамерным сердцем, и,
вполне вероятно, что такое же сердце было и у их общего триасового предка. Этот
общий предок, возможно, строил гнезда из растительности, а не зарывал яйца в землю,
и в некоторой степени демонстрировал заботу о потомстве – ведь даже современные
крокодилы защищают свой молодняк от хищников в течение короткого времени после
его вылупления. Однако внешне этот предок больше походил на крокодила, чем на
птицу. Несмотря на то, что расставленное в стороны положение конечностей и
волочащаяся походка современных крокодилов отчасти является результатом их
водной специализаций, предок птиц и крокодилов, вероятно, тоже был четвероногим с
расставленными в стороны конечностями.
Следующим крупным ответвлением в линии, ведущей к птицам, стал раскол
между их предком и птерозаврами – широким спектром мезозойских позвоночных,
включающим в себя птеродактилей. Общий предок обеих линий, входивший в группу
Ornithodira, вероятно, тоже имел наполовину расставленное в стороны четвероногое
положение конечностей и откладывал яйца с кожистой оболочкой, а не с твёрдой и
хрупкой скорлупой, как современные птицы. Интересно, что все известные
птерозавры имели плотный покров из напоминающих мех волокон – пикнофибр.
Вполне возможно, что эти волокна присутствовали и у общего предка птиц и
птерозавров, представляя одну из ранних стадий (стадию I, описанную ниже)
эволюции перьев. Однако прежде чем мы сможем проверить эту гипотезу, нам
предстоит больше узнать о кожных покровах орнитодиров.
У основания линии орнитодиров и непосредственно в подгруппе
Dinosauromorpha предки птиц освоили прямохождение. Вероятно, на первых порах это
14
был просто новый способ быстрого передвижения, подобный тому, как при быстрой
ходьбе крокодилы принимают более вертикальное положение. У ранних орнитодиров,
остававшихся по-прежнему четвероногими, развились очень длинные задние
конечности и, вероятно, использовались для бега. У чуть более продвинутых
Dinosauriformes все четыре конечности, вероятно, были подведены под тело, а у
появившихся вслед за тем настоящих Dinosauria в вертлужной впадине образовалось
специализированное отверстие (прободенная вертлужная впадина), постоянно
фиксирующее задние конечности в вертикальном положении и делающее
невозможным их расхождение в стороны у всех динозавров, за исключением тех
продвинутых видов у которых положение задних конечностей было специально
адаптировано для плавания и лазания. Первый динозавр, общий предок птиц и
орнитисхий (ещё одно неуместное и вводящее в заблуждение название, дословно
означающее «птицетазовые»), вероятно, был всеядным двуногим с пятью пальцами
кисти (три из которых имели когти) и с пятью пальцами стопы. Вероятно, он жил в
начале позднего триаса.
Вскоре после расхождения эволюционных линий предков птиц и орнитисхий у
общего предка эузаврисхий (общий предок птиц и завроподных динозавров) стала
развиваться птичья дыхательная система, включающая в себя кроме лёгких ещё и так
нзываемые воздушные мешки, проникающие во многие кости скелета и делающие их
более «полыми» и воздушными. С появлением группы Theropoda предки птиц ещё более
усовершенствовали двуногий и бегающий образ жизни, и вскоре после этого стопа
изменилась таким образом, что стала иметь три основных пальца с маленьким четвёртым
пальцем, располагавшимся высоко на лодыжке, как прибылой палец, а пятый полностью
исчез. Этот маленький прибылой палец сохранится, а затем увеличится и у нескольких
групп тероподов видоизменится и будет использоваться при ходьбе, захвате добычи или
для усаживания на ветки. Два пальца кисти, лишённые когтей, также будут постепенно
редуцироваться, и ко времени появления группы Avetheropoda в кисти останется только
три пальца.
В какой-то момент, скорее всего уже после появления аветероподов,
представители птичьей линии обзавелись одной из самых важных своих особенностей
– оперением. Первые перья были, вероятно, простыми волосоподобными волокнами
из бета-кератина, а самые ранние образцы были предположительно (то есть, если они
не являются структурами, аналогичными обнаруженным у птерозавров и/или
некоторых орнитисхий) определены у примитивного целурозавра Sciurumimus. Самые
ранние пуховые перья появляются у группы Tyrannoraptora, причём одновременно у
обоих её примитивных представителей (дейнодонтоидов и компсогнатидов), поэтому,
скорее всего, это означает, что они фактически появились чуть раньше средней юры,
когда жил общий предок двух этих групп. Данные исследований экземпляров
орнитомимозавров Dromiceiomimus – группа, которая, вероятно, ответвилась после
компсогнатидов, но перед манирапторами в середине юры, указывают на то, что они
могли иметь контурные (если не со сплошным опахалом) перья на передней
конечности, образующие самые ранние крылья. Чуть более эволюционно продвинутая
группа Segnosauria также сохраняет свидетельство наличия относительно длинных
перьев на крыльях, однако они являются волокнистыми. Для определения более
точной природы этих перьев требуется больше данных, а также лучше сохранившиеся
экземпляры представителей этих групп.
15
 Утрата зубов

Грудина с сильным килем

Клюв, хвостовой веер и настоящий пигостиль

Обращённый назад первый палец, сросшиеся кости

плюсны, сросшиеся кости кисти

Короткий скелет хвоста, обращённая назад лобковая кость,

активный полёт?

Ассиметричные перья, крылышко, активный полёт?

Перья с опахалом, гнездование

Пуховые перья

Три пальца

Вилочка, четыре пальца

Прямые задние конечности, двуногость

Вверху: последовательность приобретения основных птичьих признаков в группе Dinosauria

Вскоре после этого у среднеюрского предка птиц и ценагнатиформов

появляются полностью современные снабжённые опахалом перья. У этой же группы
(Chuniaoae) впервые в летописи окаменелостей встречаются гнёзда для высиживания
яиц, вероятно, это связано с превосходной терморегуляционной способностью перьев,
имеющих опахало. Затем у группы Eumaniraptora, наряду с перьями, имеющими
опахало, появляются асимметричные аэродинамические перья, крепящиеся к малому
пальцу кисти, и образуется первое рудиментарное крылышко. Эти адаптации
убедительно свидетельствуют о том, что к тому моменту птицы начали
предпринимать первые шаги в освоении полёта.
16
 Дальнейшие усовершенствования в анатомии птиц, очевидно, также были
направлены в сторону улучшения аэродинамических свойств. К примеру, утрата
длинного хвоста случилась до появления группы Pygostylia, после чего развитие
адаптаций к полету приобретает уже взрывной характер. У представителей
Ornithothoraces изменилась анатомия плеча, что позволило крыльям вытягиваться
вертикально и способствовало возникновению полного взмаха при полёте, а большой
и малый пальцы кисти срослись воедино, так же, как и кости плюсны. Первый палец
из прибылого пальца эуманирапторов, использовавшегося для захвата добычи и
лазания, у орнитоторацинов превратился в обращённый назад большой палец стопы,
что позволило птицам садиться на мелкие ветки.
Возникшие у Euornithes первые птичьи клювы ещё сосуществовали с зубастыми
челюстями, доставшимися этим птицам от предков, а перья хвоста развились в
раскрываемую веерообразную структуру, крепящуюся к настоящему пигостилю.
Дальнейшие усовершенствования анатомии крыла позволили взлетать в воздух,
исключив необходимость карабкаться на деревья, а когти крыльев значительно
редуцировались до размеров когтей Carinatae (хотя маленькие когти до сих пор
встречаются у многих современных птиц). Несмотря на то, что киль на нижней
стороне грудины появился впервые у представителей Ornithothoraces, у килегрудых он
значительно увеличился, что свидетельствует о появлении у них способности к
современному полёту, задействующего в основном сильные грудные мышцы. И,
наконец, у общего предка всех современных птиц были утрачены зубы, что привело к
возникновению характерного беззубого клюва представителей Aves.

Вверху: Juravenator starki, ранний целурозавр, покрытый чешуёй и простыми (стадия I или II) перьями.

17
Происхождение перьев
Детали появления перьев всегда вызывали споры и до сих пор не совсем ясны.
Тем не менее, гипотезы, основанные на стадиях развития перьев современных птиц
(например, предложенная Ричардом Прумом; Prum 1999), похоже, в то же время
довольно хорошо соответствуют летописи окаменелостей. Согласно Пруму, первые
перья (стадия I эволюции перьев) были простыми стержнеподобными структурами,
появившимися из фолликулов в коже, подобно тому, как появляются из кожных
фолликулов чешуи и волосы. Эти простые стерженьки, часто относимые к
«протоперьям», были моноволокнистыми и не имели разветвленной структуры,
эквивалентной бородкам, которые формируют главную часть перьев современных
птиц. Наличие перьев первой эволюционной стадии в летописи окаменелостей неясно.
Самые ранние вероятные примеры предоставляют позднеюрские целурозавры или
мегалозавр рода Sciurumimus. Длинные, несколько уплощенные «широкие удлиненные
нитевидные перья» (elongate broad filamentous feathers – EBFFs) некоторых
примитивных пернатых динозавров, в том числе сегнозавра Beipiaosaurus inexpectus,
могут представлять собой либо стадию I, либо новые структуры, развившиеся из более
продвинутых типов перьев, или просто разрушенные перья с опахалом. Кроме того,
необычные моноволокнистые стерженьки цератопса Psittacosaurus и гетеродонтозавра
Tianyulong также могут представлять собою перья стадии I. Если это так, то первые
перья должны были появиться во время происхождения Dinosauria или ещё раньше.
Возможно даже, что обнаруженные у птерозавров «волоски» – пуховидные волокна –
эволюционировали от перьев стадии I. Если это так, перья могут иметь истоки в
начале триасового периода в основании группы Ornithosuchia вскоре после разделения
предков птиц и предков крокодилов.
Перья II стадии появились, когда из воротничка перьевого фолликула
(эквивалентного очину перьев современных птиц, который также используется в
качестве стержня в перьевых ручках) стали расти несколько нитей, а не один длинный
стержень. Перья этого типа всё еще существуют в виде пуха, простейшая форма
которого состоит из короткого очина и многочисленных длинных мягких нитей,
формирующих пучок, а не опахало. Все нити (называемые бородками) в пухе крепятся
к центральному очину, а не к центральному стержню. Пух был обнаружен у
компсогнатид, таких, как Sinosauropteryx prima. Более примитивные тероподы, такие,
как Dilong и Yutyrannus, могли иметь пух II стадии, но сохранность соответствующих
окаменелостей слишком плоха для того, чтобы это можно было уверенно утверждать.
По крайней мере, мы можем предположить, что пух появился в основании
продвинутой группы тероподов Coelurosauria или вблизи неё и присутствует у всех
более продвинутых тероподов, в том числе у современных птиц.
Следующий этап эволюции перьев по Пруму неясен. Основой стадии III мог
быть пух с появившимися на бородках ещё более мелкими микроскопическими
ветвящимися структурами (называемых бородочками). С другой стороны, на
следующем этапе, возможно, бородки стали расти по спирали вдоль центральной
нити, или стержня, образуя продвинутый тип пуха, известный как пуховое перо.
18
Вверху: Приблизительная эволюционная последовательность перьев, сопоставленная с филогенетическим
деревом динозавров. Эволюционные типы перьев указаны слева направо: Стадия I, Стадия II, Стадия III,
Стадия IV, Стадия V.
19
 Вверху: Sinosauropteryx prima, компсогнатид, демонстрирующий пухоподобные перья III эволюционной
стадии.

Первыми могли развиться как бородочки, так и пуховое перо, но они могли
эволюционировать и одновременно. Ископаемые свидетельства не дают информации
по этому вопросу, так как наличие пуха с бородочками или пуховых перьев в
окаменелостях неавиремигий ещё окончательно не установлено. Тем не менее,
некоторые потенциальные ископаемые перья, классифицированные как Praeornis
sharovi, похоже, демонстрируют центральный стержень и толстые бородки без
различимых бородочек; вместо бородочек на бородках имелись гребни. Это может
быть как ранней формой пухового пера без бородочек, так и его производным. Тем не
менее, идентификация перьев Praeornis спорна, и некоторые исследователи даже
предположили, что они являются совсем не перьями, а листьями саговника, хотя
химические исследования, похоже, указывают, что они всё же животного
происхождения.
Стадия III эволюции перьев была обнаружена у компсогнатида Sinosauropteryx
prima. Этот вид, вероятно, имел перья с относительно длинным стержнем и длинными
бородками (без бородочек) на всём протяжении стержня. Перья стадии III, возможно,
также присутствовали также и у орнитомимозавров, таких как Dromiceiommus
brevitertius, молодые особи которых были, вероятно, покрыты пухом II или III стадии,
а взрослые, вероятно, обладали примитивными крылоподобными передними
конечностями с точками прикрепления контурных кроющих и маховых перьев, но
было ли у этих перьев опахало (что делает их стадией IV) в настоящее время
неизвестно (Zelenitsky & al., 2012).
Стадия IV эволюции перьев представляет собой истинные перья современных
птиц. На первичных бородках и простых вторичных бородочках пухового пера

20
развилось ветвление следующего уровня в виде третичных крючочков. Они позволяют
бородочкам сцепляться между собой и соединяют бородки в единое опахало. Стадия
IV впервые отмечена у ценагнатиформ и базальных эуманирапторов. Перья с
опахалом аэродинамические, и могут использоваться для полета, особенно некоторые
более сложные их производные с асимметричным опахалом (когда бородки с одной
стороны стержня длиннее, чем с другой). Прум называет перья с асимметричным
опахалом стадией V. Стадия V, или маховые перья, впервые появляется у
орнитодесмидов и других эуманирапторов, в том числе у Archaeopteryx.
Схема на странице 19 демонстрирует приблизительный внешний вид перьев на
различных этапах эволюции на генеалогическом дереве архозавров. Тем не менее,
следует отметить, что из этих основных структур часто развиваются новые типы
перьев, а во многих случаях современный тип перьев у нелетающих групп
утрачивается. Например, у современных бескилевых (страусы, эму, киви и др.) перья с
опахалом были утрачены. Маховые и рулевые перья этих птиц возвратились к стадии
III – пуховым перьям с центральным стержнем, но без бородочек. Это также относится
и к известным перьям гесперорнисов. У современных нелетающих птиц, таких, как
попугай какапо (который всё же сохраняет некоторую способность к планированию),
перья крыла вернулись со стадии V на стадию IV с симметричным опахалом, и
напоминают перья каудиптерид или Anchiornis. Вполне возможно, что через некоторое
время эти перья полностью потеряют свои бородочки, так как планирование
становится все менее важной частью образа жизни птицы. Эта дегенерация маховых
перьев, кажется, является общей тенденцией у птиц при утрате способности к полету,
вероятно, потому, что уход за перьями с опахалом требует бόльших затрат, чем за
пухом или пуховыми перьями.
Новые типы перьев, развившиеся из перечисленных выше стадий эволюции
перьев, включают в себя EBFFs сегнозавров, состоявшие из длинных плоских
моноволокнистых стерженьков; ленточные перья хвоста так называемых
«противоптиц» (энанциорнисов), вероятно, развившиеся путем расширения и
уплощения стержня и утраты опахала на большей части длины; нитевидные перья –
небольшие перья с бородками, расположенными на кончике тонкого стержня, которые
могут функционировать как сенсорные органы; щетинки, в противоположность
нитевидным перьям имеющие бородки только у основания, и голый, тонкий
усовидный стержень на конце; порошковый пух, который никогда не линяет, но
постоянно растет и на концах бородок крошится, создавая пудру, используемую при
чистке и для защиты от намокания; а также демонстрационные перья, как у некоторых
райских птиц, в которых бородки слились на большей части длины стержня, создавая
цельную пластинку. Хотя большинство из них, как известно, присутствует только у
современных птиц, некоторые эволюционировали более одного раза, и не исключено,
что некоторые мезозойские птицы приобрели аналогичные структуры, которые ещё
предстоит найти в летописи окаменелостей.

Напротив: Изображение Epidexipteryx hui, представителя фауны Даухугоу.

21
22
Первые птицы
С момента первого открытия Archaeopteryx lithographica в 1861-м году, этот
вид считался самой первой (то есть самой ранней из известных) птицей,
классифицированной по наличию настоящих перьев. В течение многих десятилетий он
оставался не только самым ранним, но и единственным известным мезозойским
ископаемым, имевшим отпечатки перьев (в раннем экземпляре Parahesperornis тоже
сохранились следы перьев, но, как и следовало ожидать, более «прогрессивной»
группы). К тому времени, когда в 1990-х годах было обнаружено ещё больше
окаменелостей мезозойского возраста, содержащих отпечатки перьев, в кладистике
было накоплено достаточно данных, чтобы отказаться от классификации Линнея в
палеонтологии. Поэтому, когда было обнаружено ещё больше видов с перьями и
крыльями, они уже рассматривались не как птицы, а, скорее, как пернатые нептичьи
динозавры. Такие виды динозавров, как Sinornithosaurus millenii и Microraptor
zhaoianus, несмотря на наличие оперённых крыльев и, возможно, способности к
некоторым формам полёта, не считаются птицами, хотя они оказываются в
непосредственной близости от клады, объединяющей современных птиц и
Archaeopteryx. В любом случае, эти окаменелости из формаций Исянь и Цзюфотан,
меловых отложений Китая, относятся к более позднему времени, чем юрский
Archaeopteryx. Были ли Archaeopteryx птицами, или нет, но они по-прежнему
оставались самыми ранними животными с настоящими перьями.
Открытие пернатых динозавров в китайских отложениях Даухугоу резко
изменило ситуацию. На сегодняшний день известно три вида из Даухугоу, имевших
перья: Pedopenna dau-hugouensis, Scansoriopteryx heilmanni, и Epidexipteryx hui.
Даухугоу датируется более ранним возрастом, чем Исянь, но насколько более ранним
– вопрос спорный. Средний возраст, указываемый в научной литературе,
соответствует поздней юре, следовательно, он совпадает с возрастом Archaeopteryx
или слегка превышает его. Некоторые исследования указывают на среднеюрский
возраст, что делает датировку значительно более ранней, чем у Archaeopteryx.
Виды из Даухугоу уступили свои титулы первых пернатых животных в 2009-м
году, когда содержащие отпечатки перьев окаменелости были описаны из ещё более
ранней китайской формации – Тяоцзишань, датируемой между 161 и 155 миллионами
лет назад, что, по крайней мере, на пять миллионов лет превышает возраст
Archaeopteryx. Из них первыми были представлены общественности Anchiornis huxleyi
и Xiaotingia zhengi; оказалось, что оба тесно связаны с Archaeopteryx. Наподобие
Pedopenna из Даухугоу и Microraptor из Цзюфотан, Anchiornis обладал не только
хорошо развитыми крыльями, но и крылоподобной структурой перьев на задних
конечностях. Это убедительное свидетельство того, что птицы всё же произошли от
скользящих по воздуху четырёхкрылых форм. На момент написания этой книги
Anchiornis huxleyi и Xiaotingia zhengi являлись первыми «птицами» в широком
понимании этого слова. Как отмечалось выше, многие современные исследователи
определяют Aves как вершинную группу, и в этом смысле самыми ранними из
известных настоящих птиц в действительности были значительно более поздние, чем

23
Archaeopteryx. Самая ранняя из известных настоящих птиц, которую с большой
степенью уверенности можно отнести к таковым – Austinornis lentus из позднего мела
Техаса. Её возраст 85 миллионов лет. Однако молекулярные исследования указывают
на то, что время происхождения настоящих птиц ближе к отметке 130 миллионов лет
назад (около 20 миллионов лет после Archaeopteryx) и, по крайней мере, одна
потенциальная птица известна из того же временного промежутка во Франции:
Gallornis straelani, хотя это определение далеко небесспорно.

Разнообразие мезозойских птиц

Несмотря на пренебрежение со стороны популярных средств массовой
информации, акцентирующих внимание на более крупных чешуйчатых динозаврах,
мезозойские птицы были очень разнообразны. Согласно ранним классификациям, этих
первых «птиц», в целом, можно разделить на два типа: с длинным и коротким
хвостом. Классификации, предшествующие кладистическим, разделили их на
подклассы «Sauriurae» («ящерохвостых», получивших своё название за длинные
костистые хвосты, похожие на хвосты рептилий) и «Ornithurae» («птицехвостых», у
которых развился резко укороченный хвост современного типа). Однако эти
подклассы представляют собой эволюционные стадии, а не клады. Короткохвостые
птицы произошли от длиннохвостых предков и, таким образом, длиннохвостые птицы
в целом не могут считаться отдельной группой.
Chiappe (2006) назвал эти два основных типа «веерохвостыми птицами» и
«вайяхвостыми птицами» (от «вайя» – лист папоротника) из-за различного
расположения перьев, определяемого разной длиной хвоста. У вайяхвостых птиц
(более примитивный тип) хвостовые (рулевые) перья, как правило, располагались хотя
бы частично, вдоль костного хвоста, образуя структуру, напоминающую ветку
папоротника. Каждая пара рулевых перьев, как правило, крепилась к одному из
хвостовых позвонков. Современные птицы являются веерохвостыми. Вследствие
уменьшения хвоста, все рулевые перья крепятся к одной лемехообразной кости,
называемой пигостилем, и образуют веер, который птица может часто складывать и
раскрывать с помощью мышц, управляющих рулевыми перьями.
Однако это различие среди мезозойских птиц не является твердо
установленным. Настоящие веерохвостые птицы, возможно, возникли позже, чем
полагалось сначала. Многие ранние короткохвостые птицы – такие, как имеющие
клюв длиннокрылые конфуциусорнитиды, имели только пару специализированных
лентообразных перьев на хвосте, причем только у представителей одного пола. У
более половины известных экземпляров Confuciousornis sanctus рулевые перья
отсутствовали, а их хвосты представляли собой лишь пушистые бугорки, покрытые
контурными перьями. Формы с короткими хвостами могли быть самками, или
особями, переживающими период линьки. Лентообразные перья (предположительно)
самцов, которые также найдены у многих экземпляров энанциорнисов
(«противоптиц»), как правило, были парными. Присутствовало два или четыре пера,
но известны некоторые виды, у которых их число достигало восьми. У всех у них на
кончике хвоста имелись сросшиеся укороченные хвостовые позвонки, напоминавшие
24
пигостиль современных птиц. Однако у тех птиц слитная структура хвоста была
простой и имела форму стержня или кинжала, и вовсе не была похожа на сложный
пигостиль современных птиц с крепящейся к нему мускулатурой. Таким образом,
хвостовое оперение не могло быть раскрыто или сложено для облегчения поворота во
время полёта или для приземления. Этих промежуточных короткохвостых птиц за их
уникальное строение, пожалуй, лучше было бы назвать «лентохвостые птицы».
Настоящие веерохвостые птицы, заведомо, более прогрессивные, включают в
себя, в основном, современных птиц (Aves) и их ближайших эволюционных
родственников (вместе их называют эуорнисовыми, «собственно птицами»). Они
характеризуются наличием веера из упорядоченных по размеру рулевых перьев, в
котором, по крайней мере, два самых задних пера крепятся непосредственно к
лемехообразному пигостилю. Пигостиль в свою очередь связан с мышечным органом,
называемым bulbi rectricium, к которому крепятся все рулевые перья. Мышца,
складывающая и раскрывающая перья наподобие веера, позволяет достичь гораздо
большей манёвренности, чем у предковых видов. Без такой структуры хвостовые
перья птиц были бы почти неподвижными и в большинстве случаев служили бы
только для демонстрации.
Ваяхвостые, лентохвостые и веерохвостые птицы сосуществовали во время
быстрой диверсификации авиалов в раннем мелу. Большинство летающих птиц конца
мелового периода были представителями двух основных эволюционных линий
короткохвостых: Enantiornithes (лентохвостые) и Euornithes (веерохвостые).
Enantiornithes были доминирующими летающими птицами в мезозое, однако все они
вымерли 66 миллионов лет назад вместе с большинством других сохранявшихся
эволюционных линий динозавров. Выжило лишь несколько линий эуорнитинов, все
они были представителями группы, от которой, в конечном итоге, произошли
бескилевые, куроподобные и ржанковые, и которые в течение кайнозойской эры
диверсифицировали во все другие современные группы птиц.

Вверху: Основные типы хвостов мезозойских птиц. A) папоротникообразный или листообразный (например, у
базальных авиалов); B) лентообразный (например, у энанциорнисов); C) веерообразный (эурорнисы)
25
Эволюция полёта
Современным птицам, возможно, в наибольшей степени свойственна их
способность к полёту, т.е. создание подъёмной силы собственными усилиями.
Большинство современных групп птиц является активно летающими, а в прошлом
исследователи часто поддавались соблазну уравнять «птицу» и «полёт». Однако наши
современные знания о летописи ископаемых указывают на то, что происхождение
птиц (или, по крайней мере, перьев современного типа стадии V) должно было
предшествовать возникновению активного полёта.
Изначально возник спор по поводу происхождения полёта: случилось ли это «с
земли вверх», т.е. птицы произошли от сугубо наземных предков, или же лазающие по
деревьям предки птиц полетели «с деревьев вниз». Но подобное противопоставление
представляется ошибочным, так как вполне возможно, что в итоге к возникновению
полёта у современных птиц привела некая комбинация из двух возможных способов
взлёта. Тем не менее, обе гипотезы, действительно, делают эти предположения
проверяемыми, т.е. их можно сравнить с доступной (правда, ограниченной) летописью
окаменелостей. Происхождение полёта строго «с деревьев вниз» предполагает, что
предки птиц уже были древесными существами, приспособленными для лазания.
Согласно этой модели также было бы вероятно, что развитие полёта у животных,
использующих свои крылья для затяжных прыжков с пассивным скольжением между
ветками деревьев, изначально проходило через фазу планирования.
С другой стороны, модель строго «с земли вверх» предполагает изначальное
развитие машущего полёта, так как бегающие по земле животные использовали свои
крылья для совершения затяжных прыжков, и, чтобы в конечном итоге оторваться от
земли, отталкивались от крутых склонов. К тому же это может означать, что
обращённый назад большой палец стопы начал развиваться только после
окончательного обретения способности к взрывному взлёту, позволив ранее наземным
животным садиться на ветви деревьев (Ohmes 2012).
К сожалению, с помощью летописи окаменелостей не удалось убедительно
подтвердить ни один из этих сценариев. Самые примитивные крылатые динозавры,
такие как Microraptor и Confuciusornis, имели задние конечности явно лишённые
каких-либо выраженных приспособлений для лазания. У предшественников
птицегрудых хватающая стопа была ещё несовершенной, тогда как активный полёт,
вероятно, уже был освоен, но первые этапы развития большого пальца стопы заметны
уже у конфуциусорнитидов, если не у дейнонихозавров. Однако анатомия плеча этих
примитивных форм тоже не позволила бы им совершать взрывной взлёт, и, вероятно,
они были неспособны взлетать с земли. Возможно, даже ранние птицегрудые, чтобы
подняться в воздух, были вынуждены карабкаться на дерево.
На данный момент единственной убедительной гипотезой о происхождении
полёта является промежуточная гипотеза. Вполне вероятно, что у предков птиц полёт
и древесный образ жизни на самом деле коэволюционировали. Очевидно, что
древесные адаптации предков птиц эволюционировали одновременно с
приспособлением к полёту. Вероятно, что самый рудиментарный планирующий полёт
26
или бег по наклонной поверхности практиковались самыми ранними крылатыми
птицами, и ареал обитания этих животных постепенно расширялся на деревья, где они
могли спасаться от хищников или охотится вне досягаемости своих конкурентов. Это
можно рассматривать как гибридную гипотезу «с земли – верх на деревья». Как только
птицы стали полностью древесными обитателями, полёт усовершенствовался, но на
начальных этапах развивался параллельно с адаптацией к древесному образу жизни.
У современных птиц полёт приобрёл различные формы, которые в целом можно
охарактеризовать пятью различными стилями: машущий, машуще-скользящий,
волнообразный, парящий и взрывной (Close & Rayfield 2012). Машущий полёт
представляет собою непрерывные взмахи и используется такими современными
птицами, как утки и фламинго; во время полёта они почти непрерывно совершают
взмахи. Птицы, использующие машущий полёт, имеют разные размеры, но их крылья,
как правило, испытывают высокие нагрузки (т.е. небольшие размеры крыльев по
отношению к массе тела птицы). Машуще-скользящий полёт является
распространённой формой полёта, он наблюдается у ворон, чаек и многих других
птиц, машущий полёт у них непостоянный и периодически сменяется раскрыванием
крыльев для скольжения по воздуху. Волнообразный полёт является ещё одной
формой прерывистого полёта, наблюдаемой в основном у мелких птиц, где вместо
скольжения птица между взмахами крыльев входит в баллистическую фазу. Крылья в
этот момент сложены вдоль тела, а не раскрыты, в результате чего тело птицы
приобретает в воздухе улучшенную аэродинамику и напоминает пулю. Парящий
полёт включает в себя две подкатегории полёта: динамическую и статическую. При
статическом парящем полёте нагрузка на крыло невелика, такие птицы имеют
широкие крылья с щелевидными просветами на концах, что позволяет им пассивно
использовать энергию восходящих тепловых потоков. Статически парящие птицы в
основном представлены такими крупными видами, как стервятники. Динамически
парящие птицы используют энергию волн воздуха, обычно вблизи поверхности воды,
и, как правило, имеют длинные узкие крылья и испытывают более высокие нагрузки
на крыло. К ним относятся такие большие морские птицы, как альбатросы и бакланы.
Взрывной полёт встречается, в основном, у наземных птиц, способных летать только
на очень короткие расстояния, поскольку при полёте они не могут долго махать
крыльями, к ним относятся, например, перепела. Эти птицы, как правило, используют
полёт для того, чтобы спастись от хищников (Close & Rayfield 2012).
Исследование Close & Rayfield (2012) обнаружило грубую корреляцию между
этими пятью стилями полёта и формой вилочковой кости, позволяющую сделать
вывод о стилях полёта некоторых мезозойских птиц. Как и следовало ожидать, самые
примитивные птицы, такие, как Archaeopteryx и Confuciusornis, у которых были
широкие U-образные вилочки, оказались в группе с нелетающими, парящими и
планирующими птицами. Впрочем, вероятно, это связано с тем, что у этих
примитивных птиц ещё не могли развиться вилочки прогрессивной формы. Это
подтверждают и другие исследования, указывающие, что такие птицы были способны
совершать только слабые махи, если они вообще имели место, и, вероятно, полеты
были преимущественно планирующими.
Как и следовало ожидать, из-за большого разнообразия энанциорнисов, они,
вероятно, использовали широкий спектр стилей полёта, в том числе машуще-
скользящим и волнообразным. Тем не менее, согласно проведённым в 2012 году
27
исследованиям, многие энанциорнитины не входят ни в одну группу современных
птиц. Это связано с уникальным строением их вилочек, имевшим V-образную форму и
длинный выступ назад, который частично мог взять на себя роль киля грудины
эуорнитинов. Таким образом, энанциорнитины, возможно, не освоили стандартные
стили полёта из-за того, что задействовали другие группы мышц, нежели современные
птицы, или же они обладали уникальным стилем полёта, исчезнувшим к настоящему
времени (Close & Rayfield 2012).
Подобного рода исследования предполагают, что полёт появился у самых
примитивных птиц, но не «усовершенствовался» (т.е. не достиг стиля полёта
современных птиц), пока в раннем мелу не появились энанциорнитины. Вероятно, в
отличие от современных птиц, неэуорнитиновые птицы не умели столь хорошо летать
(или, по крайней мере, обладали очень разными видами полёта). Нептицегрудые
птицы (более примитивные, чем энанциорнитины) не были способны совершать
полный взмах из-за сравнительно близкого расположения плечевого пояса к животу, а
не к боковой или задней части грудной клетки. Это позволяло лишь скользить по
воздуху или же, в лучшем случае, совершать при полёте только короткие и слабые
взмахи крыльями. Энанциорнитины, скорее всего, приобрели способность к полному
взмаху, но, вероятно, ещё не обладали такими движениями крыльев вниз, как у
современных птиц, когда передняя конечность движется во внешнюю сторону и
вперёд (разгибаясь) в результате чего активный полёт становится менее
энергозатратным при создании подъёмной силы (Close & Rayfield 2012). Как
обсуждалось выше, у энанциорнитинов сократились хвосты и, соответственно, исчезла
большая часть хвостовых перьев. Это серьёзно ограничивало их способность
контролировать свою скорость полёта, а точное приземление становилось практически
невозможным. Наличие удерживающих когтей на крыльях у этих видов указывают на
то, что при движении среди деревьев, взлёте и приземлении они в большой степени
всё ещё могли полагаться на лазание.
Развитие у энанциорнисов веерообразного хвоста и рулевых перьев
способствовало повышению манёвренности и управления скоростью, хотя у многих
примитивных видов веерообразный хвост был длинный и экстравагантный; это
указывает на то, что изначально такой хвост мог развиться для демонстрационного
поведения, возможно, являясь усложнённым лентообразным хвостом более
примитивных птиц. Вскоре у эуорнитин когти крыльев редуцировались, что указывает
на исчезновение потребности лазать. В значительной степени это может быть
обусловлено сочетанием наличия веерообразного хвоста и переходом к водному
образу жизни, наподобие прибрежных птиц, а также более совершенной анатомией
крыла, что расширило возможности взлёта с ровной поверхности или с поверхности
воды.

28
Реконструкция
мезозойских
птиц

29
 Поскольку мезозойские птицы и другие ископаемые динозавры давно
вымерли, проиллюстрировать их можно лишь в разумных пределах погрешности,
используя анализ ископаемых свидетельств в сочетании с принципами, почерпнутыми
из наблюдений за современными видами и за подходящими ныне живущими
аналогами. Благодаря небольшому, но всё увеличивающемуся числу остатков
ископаемых птиц с сохранившимися кожей и перьями, можно получить общее
представление о возникновении перьев, их распространённости среди первых птиц и
их предков, а также о различиях типов и форм перьев у основных групп животных.
Тем не менее, следует иметь в виду, что для всестороннего изображения
доисторических птиц приходится допускать множество предположений. Почти все
признаки, по которым мы отличаем один ископаемый вид от другого, являются
скелетными, и большинство из этих различий при жизни птицы были скрыты перьями
и другими мягкими тканями. Разные виды птиц почти всегда заметно различаются
расцветкой, гребнями, окрасом или поведением, в общем, теми особенностями,
которые в ископаемом состоянии сохраняются крайне редко.
Представьте себе, что путешествующая во времени палеонтолог попадает в
джудитский век канадского штата Альберты, 75 миллионов лет назад. Она наблюдает
в естественной среде обитания два похожих, хотя и очевидно разных вида
длиннохвостых наземных птиц, отличающихся лишь поверхностно: своим окрасом.
Ей известно, что в это время в этом месте жило шесть видов длиннохвостых наземных
птиц: ценагнатиформы Chirostenotes pergracilis и безымянный вид авимимид,
эудромеозавры Dromaeosaurus albertensis, Hesperonychus elizabethae, Saurornitholestes
explanatus и троодонтиды Troodon formosus. Некоторых из них легко исключить:
прежде всего, это ценагнатиформы с их маленькими головами, клювами, толстыми
хвостами, а также не имеющие втягивающихся когтей на вторых пальцах стоп. D.
albertensis, вероятно, можно отличить по их высокой, квадратной морде. H.
elizabethae, скорее всего, будет отличаться своими маленькими размерами и большими
крыльями и, возможно, наличием ножных крыльев. Однако S. explenatus и T. formosus
были близки по размерам (особенно молодые особи T. formosus). Стопы и задние
конечности S. explanatus были шире и массивнее, а морда T. formosus при взгляде
сверху – более острой, но эти детали можно рассмотреть только с близкого
расстояния. Троодонтиды могли иметь, а могли и не иметь на хвосте листовидного
расширения, более длинного и широкого по сравнению с эудромеозаврами, как
правило, такое расширение на кончике хвоста имевшими, но этот признак нельзя
использовать для уверенного различения видов без предварительного подтверждения.
С целью надежной идентификации этих видов палеонтолог должна поймать и изучить
или даже препарировать несколько экземпляров, чтобы сопоставить анатомию скелета
с только что обнаруженными ею видимыми различиями цвета оперения.
Этот сценарий демонстрирует ряд проблем, связанных с созданием
определителя вымерших животных. Однако значение таких определителей в том, что
они иллюстрируют наши общие представления о разнообразии вымерших животных,
пусть даже основанные на большом количестве предположений, и при этом указывают
на достоверно идентифицированные отличительные черты. В некоторых случаях я
преднамеренно чрезмерно широко распространял известные признаки нескольких
видов на целые группы. Например, некоторые троодонтиды (Anchiornis huxleyi,
30
Jinfengopteryx elegans) сохраняли листовидное расширение хвостовых перьев, которое
охватывало почти весь скелет хвоста до его основания. Но мы не можем быть
уверены, что этот признак присущ всем остальным троодонтидам, и, хотя весьма
вероятно, что существовали исключения, я реконструировал большинство
троодонтидов с длинными хвостовыми расширениями. Точно так же и большинство
окаменелостей других известных орнитодесмидов и базальных авиалов имели
короткие листовидные расширения, ограниченные на кончике хвоста, и снова для
облегчения идентификации я перенёс эту частную особенность на всех
эудромеозавров как объединяющий их признак.
О некоторых признаках, таких, как распределение и типы перьев, строение
клюва, зубов и даже окрас, можно сделать более уверенный вывод на основе
эволюционных взаимосвязей и экологии: этот процесс объясняется ниже в следующих
разделах.

Вверху: Troodon formosus (сверху) и Saurornitholestes explanatus (снизу) реконструированы с одинаковой

длиной, с идентичным оперением и расцветкой.

31
Перья и крылья
Классификация перьев основывается на их анатомии, расположении на теле и
выполняемых функциях. Существует два основных типа перьев. Контурные перья
имеют жесткую центральную «нить» или стержень, от которого ответвляется
множество мелких волокон, называемых бородками, связанных друг с другом в
единое опахало крошечными бородочками и микроскопическими крючочками. Такое
расположение бородок, бородочек и крючочков позволяет опахалу разделяться и
«застёгиваться» обратно, наподобие липучки. Пуховые перья имеют короткие
центральные стержни и бородки без бородочек и крючочков, это не позволяет
сформироваться опахалу и приводит к образованию мягких пучков. Пуховые перья,
как правило, образуют теплоизолирующий слой и размещаются под контурными
перьями птицы. Контурные перья крыла называются маховыми, а перья хвоста –
рулевыми. Перья туловища называются покровными, они мягче, и, как правило,
расположены более рыхло, хотя по-прежнему относятся к контурным и имеют
опахало.
У мезозойских птиц так же, как, в общем, и у современных птиц, перья,
покрывающие нижнюю часть головы, зачастую начинались в той же точке (или около
неё), что и вышележащие перья, и были очень длинными, что придавало голове птицы
характерные округлые очертания. Точно так же большинство пернатых ископаемых
птиц обладали очень длинным оперением шеи. Тем не менее, большинство
манирапторов давно изображают с жилистыми и стройными шеями, хотя на самом
деле она скрывалась в пышном оперении и выглядела довольно короткой, за
исключением тех моментов, когда животное вытягивало шею во всю длину.
У большинства современных птиц плюсны и пальцы ног лишены перьев, а
верхнюю часть стоп покрывает чешуя. То же самое, как представляется, имело место и
у большинства мезозойских птиц, за исключением самых примитивных. Ноги многих
самых базальных птиц покрывали длинные перья, на пальцах сменявшиеся более
короткими. Они могли быть первыми пернатыми животными, и были полностью
покрыты перьями, а чешуя только на ногах повторно развилась позже. С другой
стороны, у некоторых видов перьевой покров на задних конечностях мог быть
генетическим следствием развития ножных крыльев.
Общей чертой птицеподобных динозавров и ранних птиц были «передние лапы»
или «руки». Многие из этих животных имели вполне сформировавшиеся крылья, в
которые превратились верхние конечности. Маховые перья покрывали нескольких
первых фаланг и пястных костей передних конечностей, представляя собой такие же
важные части «рук», как и когти. Связки соединяли перья крыла с мышцами и костями
крыла, часто оставляя следы в виде маховых или локтевых бугорков. Эти связки
позволяют перьям двигаться или складываться по отношению к костям крыла. Такое
движение обычно сопровождается складыванием запястья назад, оно стало
возможным благодаря наличию запястной кости в форме полумесяца, называемой
полулунной костью запястья. Угол, на который запястье может складываться, у
примитивных птиц варьирует, запястье по-настоящему плотно прилегает только у ак-
32
 ГРЕБЕНЬ

УЗДЕЧКА ЩЕКА

ЛОПАТОЧНЫЕ
ВТОРИЧНЫЕ КРОЮЩИЕ
ГОРЛО
ВТОРИЧНЫЕ МАХОВЫЕ

ГРУДЬ
ПЕРВИЧНЫЕ МАХОВЫЕ
РУЛЕВЫЕ КРОЮЩИЕ

КОГОТЬ КРЫЛЫШКА РУЛЕВЫЕ

БОЛЬШОЙ КОГОТЬ

МАХОВЫЕ ГОЛЕНИ

ПЛЮСНЕВЫЕ МАХОВЫЕ
ПЕРЬЯ СТОПЫ

КРОЮЩИЕ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ

Вверху: Иллюстрация Anchiornis huxleyi с маркировкой крупного оперения

тивных летунов. Несмотря на то, что точный угол складывания запястья у ископаемых
видов рассчитать трудно, некоторым исследователям удалось выполнить максимально
точные оценки, основываясь на таких показателях, как угол лучевой кости в запястье
(Sullivan et al. 2010). Самые примитивные паравесы (включая археоптеригидов,
базальных троодонтидов, базальных орнитодесмидов и т.д.) могли складывать
запястья на угол около 90-100 градусов относительно локтевой кости (Senter 2006). У
некоторых нелетающих линий, таких, как эудромеозавриды, этот угол уменьшился. К
примеру, Deinonychus мог складывать свои крылья только лишь под углом примерно
120 градусов, вероятно, это обусловлено большей ролью крыла в хищническом
поведении (Senter 2006). Угол складывания значительно увеличился у летающих
линий, ведущих к современным птицам, и часто достигает 60 градусов между пястью
и локтевой костью. Интересно, что, по крайней мере, некоторые ценагнатиформы
могли складывать свои запястья даже на бόльший угол, чем большинство
современных птиц (Sullivan et al. 2010).
Обычно птицы имеют три пальца на руке (кисти). Первый, самый короткий
палец, называется крылышковым (назван так потому, что он крепится к крылышку у
современных птиц, это обсуждается ниже). Второй, самый крупный и длинный палец,
называется большим пальцем. Третий палец называется малым. Малый палец, обычно
длинный и тонкий у примитивных птиц, у многих активных летунов редуцировался, а
у современных птиц, как и у некоторых вымерших линий, сросся с большим пальцем.
Вполне вероятно, что даже у некоторых более примитивных птиц малый палец был
соединён с большим пальцем кожей и мягкими тканями. Когти (когтевые фаланги)
представляют собой примитивную черту у птиц – предки птиц имели когти на каждом
из трёх пальцев. Сравнительные размеры и изгибы когтей крыльев у ранних птиц
существенно различались, они могли использоваться для любых целей, от чистки
перьев до лазания, охоты и драки. У более продвинутых птиц некоторые или все когти
33
крыла утрачены. Подобная редукция когтей крыльев происходила, по крайней мере, в
двух отдельных линиях (энанциорнисовой и эуорнисовой), и в обеих группах у видов
с увеличением машущей способности. Вполне вероятно, что большинство
примитивных авиалов использовало когти крыльев преимущественно для того, чтобы
забраться вверх на достаточную высоту и оттуда взлететь. Когда машущий полёт
развился до такой степени, что для этих птиц стало возможным отталкивание от
земли, роль этих когтей снизилась. Когти могли сохраняться как рудиментарные
органы у некоторых линий; фактически же некоторые современные птицы сохраняют
чехлы небольших когтей на крылышковых пальцах.
Внешняя часть крыла состоит из первичных перьев, которые крепятся к
большому пальцу (к костям пястья и фалангам). Опахала этих перьев у летающих
птиц, как правило, очень ассиметричны, ширина опахала с обеих сторон от стержня
неодинакова. У многих птиц первичные маховые перья накладываются друг на друга,
образуя ровный край крыла, однако у некоторых видов внешние первичные перья
разделены и формируют зубчатую линию, что улучшает манёвренность. У некоторых
примитивных птиц (кости кисти которых не срослись и не сформировали пряжку)
гибкость пальцев крыла могла бы способствовать дополнительной манёвренности за
счёт изменения изгиба крыла и расстояния между перьями.
Вторичные перья, которые крепятся к задней части кости предплечья (к
локтевой кости), как правило, шире и более округлые, чем первичные. Вторичные
маховые перья обычно полностью формируют внутреннюю часть крыла и направлены
немного в сторону тела по мере приближения к локтю. Это придаёт внутренней части
крыла округлый профиль и помогает перекрыть любой промежуток, который
образуется между крылом и телом из-за коротких или отсутствующих третичных
перьев.
Перья третьего порядка, или
третичные, присутствуют у некоторых
птиц, у которых они крепятся к верхней КОНТУРНАЯ
БОРОДОЧКИ
части крыла (к плечевой кости). ЧАСТЬ
Обычно большинство птиц держат
верхнюю часть крыла в основном
прижатой к телу, даже во время
движений крылом, и поэтому КРЮЧОЧКИ
КРЮЧОЧКИ
третичные перья у них либо
отсутствуют, либо редуцированы до БОРОДКИ
контурных перьев, подобных тем,
которые располагаются на теле. Только
специализированные на парящем СТЕРЖЕНЬ
полёте птицы, которые вытягивают
крылья на всю их длину почти в
прямую линию, имеют третичные ПУХОВАЯ ЧАСТЬ
перья, похожие по внешнему виду на
вторичные маховые. Лишь у некоторых
птиц известны третичные маховые ОЧИН
ОЧИН
перья, хотя они могли присутствовать у Вверху: Основная анатомия пера
других эуорнитин, таких как
34
Ichthyornis, которые, вероятно, были чайкоподобными динамически парящими
птицами. У более примитивных птиц, таких, как Archaeopteryx, третичные маховые
перья отсутствовали, но имелись перья подобные контурным (а также лопаточные),
частично заполнявшие промежуток между крылом и телом.
Промежутки между плечом и первичными, вторичными и третичными перьями
крыла (которые вместе называются маховыми) были покрыты несколькими слоями
более мелких перьев, известных как кроющие. У всех птиц, кроме самых
примитивных, к малому пальцу крепятся контурные перья, формируя структуру,
называемую крылышко, которая помогает в манёвренности и торможении.
Дополнительные перья, подобные кроющим, крепятся к плечу и называются
лопаточными, они помогают заполнить промежуток между вторичными перьями и
телом и, когда крыло сложено, частично покрывают маховые перья. При жизни, когда
птица находится в состоянии покоя, лопаточные перья создают эффект плавного
перехода большей части крыла в перья тела, вследствие этого обычно видны лишь
кончики маховых перьев. У примитивных птиц этот эффект был гораздо менее
выражен, так как их крылья были неспособны складываться и плотно прилегать к
телу, а маховые перья были более заметными в состоянии покоя. У продвинутых
эуорнитин крылья располагались высоко на теле, так, что передние конечности
(плечевые кости) располагались параллельно друг к другу на верху спины. В
результате сложенные крылья формируют своеобразный «плащ», окутывающий
верхнюю часть тела птицы. У более примитивных птиц, многие из которых имели
низко расположенные на теле крылья с плечами около груди, крылья складывались к
бокам тела, оставляя контурные перья спины открытыми.

ЛУЧЕВАЯ КОСТЬ
КРЫЛЫШКОВЫЙ ПАЛЕЦ

БОЛЬШОЙ ПАЛЕЦ ПЛЕЧЕВАЯ КОСТЬ

МАЛЫЙ ПАЛЕЦ ЛОКТЕВАЯ КОСТЬ

ПРОПАТАГИУМ

КРЫЛЫШКО

ТРЕТИЧНЫЕ

ПЕРВИЧНЫЕ МАХОВЫЕ ВТОРИЧНЫЕ МАХОВЫЕ

Вверху: Усреднённая анатомия крыла авиаловой птицы на относящейся к Aves.

35
 У всех известных птиц, в том числе и у таких примитивных форм, как
Microraptor, запястье соединяется непосредственно с плечом участком кожи и связок,
известным как пропатагиум. Покрытая перьями и связанная с телом крыла, эта
структура не позволяет локтю разгибаться в прямую линию и сглаживает передний
край крыла, несмотря на то, что локоть постоянно удерживается под V-образном
углом (что также поддерживает верхнюю часть крыла с большим или меньшим углом
вдоль тела).
Общая форма крыла определяется длиной костей крыла и длиной маховых
перьев. Большинство примитивных птиц имели широкие округлые крылья малого
удлинения с относительно короткими первичными маховыми. Исключениями из этого
правила являются Microraptor, Confuciousornis и Hongshanornis, у которых были очень
длинные первичные маховые перья, придававшие их крыльям большое удлинение.
Как правило, короткие и широкие крылья сочетаются с большей манёвренностью и
часто встречаются у лесных птиц, которые летают короткими взрывными полётами и
резко поворачивают между деревьев и среди кустарников. Длинные заостренные
крылья часто встречаются у парящих птиц, таких, как чайки, или у тех, которые
летают на высоких скоростях под открытым небом, как стрижи. Что характерно,
большинство энанциорнисов, которые были почти исключительно древесными
лесными птицами, имели короткие округлые крылья независимо от того, насколько
продвинутым стал их анатомический летательный аппарат. Самые примитивные
эуорнитины были наземными или водоплавающими птицами-универсалами, как
современные куроподобные, сохранили сравнительно широкие округлые крылья, за
исключением некоторых специализированных родов, таких, как Hongshanornis,
которые летали в основном через открытые озёра и другие водоёмы. В этой книге для
таких птиц, форма крыла которых неизвестна, например, Ichthyornis (морские птицы,
реконструированные с длинными, заострёнными крыльями большого удлинения)
приведена форма крыла с предварительной оценкой, основанной на их экологии и
филогенетических отношениях.

Клювы и зубы
У современных птиц морда покрыта роговым клювом (известным в науке как
рамфотека) и поэтому лишена перьев. Однако многие мезозойские птицы не имели
клюва, вследствие чего степень оперения морды была у них очень разнообразна.
Немногие окаменелости сохраняют тонкие и обычно короткие перья, присутствующие
на морде, однако нам известны некоторые виды, например, Eoenantiornis buhleri и
Sinornithosaurus millennii, у которых перья распространяются на три четверти длины к
кончику челюстей или далее, что придаёт им курносый вид. У других видов, таких,
как Microraptor zhaoianus и некоторых энанциорнисов («противоптицы»), имевших
специализированные и удлинённые челюсти, перья не распространялись далеко
вперёд от глаз. Вероятно, что, как и у современных птиц, у некоторых из них голова
и/или шея были голыми. Лишённые перьев участки на голове у современных птиц

36
обычно связаны с демонстрационным поведением, а в некоторых случаях улучшают
теплоотдачу или облегчают уход за оперением.
Хорошо известно, что многие динозавры обладали клювом, но также известно,
что многие из них вместе с клювом имели и зубы. Однако точное расположение клюва
и зубов в челюсти обычно оценивается неверно. К примеру, почти любая
реконструкция прижизненного облика Hesperornis имеет роговой клюв, покрывающий
всю длину верхней и нижней челюсти. Некоторые из них явно демонстрируют зубы,
прорезающиеся прямо из режущего края сплошного рогового клюва. Скорее всего,
реконструкция сплошного клюва некорректна сама по себе, поскольку у всех не
относящихся к классу Aves птиц, вероятно, имелась «составная рамфотека», т.е. клюв
состоял из нескольких отдельных пластин, которые часто видны при жизни.
У таких видов птиц, как Hesperornis regalis, нижнечелюстные зубы (зубной
кости) занимают почти всю длину челюсти до её кончика, хотя самый кончик (и,
вероятно, имевшаяся у этих птиц маленькая предзубная кость) был лишён зубов. На
нижней стороне верхней челюсти (предчелюстной кости) имелись выемки, куда при
смыкании челюстей помещались нижние зубы. Если бы присутствовал твёрдый клюв,
то он должен бы был иметь углубления для размещения нижних зубов. Однако эти
выемки присутствуют по краям челюсти.
Края верхней челюсти слегка свисают на
нижнюю челюсть, вследствие чего край
клюва, если он имелся, не соприкасался с
нижними зубами, что позволяло избежать
стирания зубов при каждом смыкании
челюстей. Расположение зубов у этого вида
ограничено самой задней частью рта
(верхнечелюстной кости). Об этом также
можно судить по «зубным ячейкам» на
нижней стороне черепа.
Согласно Heironymus & Witmer 2010
у Ichthyornis и Hesperornis предчелюстной
ноготок и нижнечелюстной ноготок были
наиболее сильно ороговевшими частями
клюва. Эти «ноготки», часто формирующие
небольшие крючки на кончиках клюва,
находятся в зоне, где клюв должен быть
наиболее прочным, как это наблюдается в
клювах современных птиц. Те же авторы
отмечают, что само наличие зубов на
верхнечелюстной и зубной костях у этих
видов, вероятно, означает, что у них
полностью отсутствовали боковая роговая
пластина надклювья и нижнечелюстная
роговая пластина подклювья, которые
обычно покрывают «губы» челюстей, и что
наличие отвердевшей рамфотеки на краях Вверху: Эволюция птичьего клюва и утрата зубов. Сверху вниз:
Archaeopteryx lithgraphica, Yixianornis grabaui, Hesperornis regalis,
челюстей может быть уникальной Polarornis gregorii. Масштаб не соблюдён.
37
особенностью современных птиц. Однако, как было отмечено выше, кончик верхней
челюсти (верхнечелюстная кость) у Hesperornis также не имел зубов, вследствие чего
оставалось пространство для свисающего края, поэтому не исключено наличие
некоего режущего края клюва. Должно быть, он был образован несколько более
мягкой тканью, наподобие более гибкого клюва уток и гусей. Ещё одним доводом в
пользу наличия клюва на предчелюстной кости является наличие «бороздки
рамфотеки» на её верхней части спереди от ноздрей (носовых отверстий черепа),
которая, вероятно, служила точкой фиксации рогового вещества на черепе.
Так насколько же вытянутым был клюв? Heironymus & Witmer установили, что у
птиц боковая роговая пластина надклювья почти всегда доходит до задней
поверхности подноздревой перегородки. Этот отросток предчелюстной кости
пролегает назад и отделяет ноздри от верхнечелюстной кости. Это означает, что клюв
очень редко, если когда-либо вообще, налегал на саму верхнечелюстную кость.
Верхнечелюстная кость у Hesperornis даже несколько компенсирует это ограничение,
пролегая немного вперёд под подноздревой перегородкой, и удлиняет зубной ряд за
пределы клюва.
Из приведённых выше свидетельств видно, что у Hesperornis беззубые,
заострённые кончики клюва должны были состоять из прочного обычного кератина,
тогда как остальная часть клюва была бы больше похожа на твёрдую кожу, ближе к
черепу постепенно переходящую в нормальную кожу и перья. Ни при каких условиях
зубы не могли занимать одно физическое пространство с рамфотекой, хотя они могли
нахлёстываться друг на друга благодаря тому, что части зубного ряда размещались в
челюсти. По-видимому, в рамфотеке никогда не было зубных ячеек, поэтому клюв и
зубы по сути находились на разных частях челюстей и были отделены друг от друга.
Hesperornis, пожалуй, является наиболее хорошо изученным примером птицы с
клювом и зубами, но нет никаких оснований полагать, что те же общие принципы не
будут верны для других птиц с клювом и без зубов. Короче говоря, ни одна
мезозойская птица не имела «зубов в клюве», как это часто заявляется и изображается
на рисунках. Скорее всего, клюв и зубы у них располагались в разных частях черепа,
и, предположительно, выполняли различные функции в захвате пищи и её
переработке. Зуб, растущий прямо из клюва, фактически приравнял бы роговое
вещество к дёснам и в любом случае сделал бы клюв бесполезным. Зубы, растущие из
клюва, были бы излишеством, которое не дало бы эволюционного преимущества.
С помощью филогенетического брекетинга возможно воссоздать
приблизительную картину распространения клювов среди мезозойских птиц. Как
представляется, клювов не было ни у одной из первых линий птиц, вероятно, потому,
что и ранние авиалы (парящие птицы), и ранние дейнонихозавровые (птицы с
серповидными когтями) были, в основном, хищниками, хотя некоторые из них,
возможно, перешли к всеядности. Однако многие окаменелости дейнонихозавров,
сохранившие перья, демонстрируют и маленький участок кончика морды, не
покрытый перьями. Такой же лишённый перьев кончик морды наблюдается и у
некоторых зубастых бесклювых энанциорнитин. Возможно, такое строение морды
может быть признаком «рамфотеки» в самом широком смысле – очень слабо
ороговевшей гибкой кожи, – как на задней части клюва у некоторых современных
птиц, где рогоподобная кератиновая часть истончается и переходит в обычную кожу.

38
 ВЕРХНЯЯ РОГОВАЯ ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ (?)
ПРЕДЧЕЛЮСТНОЙ НОГОТОК

ЗУБЫ

БОКОВАЯ РОГОВАЯ
ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ

НИЖНЯЯ РОГОВАЯ ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ (?) НИЖНЕЧЕЛЮСТНОЙ НОГОТОК

ВЕРХНЯЯ РОГОВАЯ
ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ
ПРЕДЧЕЛЮСТНОЙ НОГОТОК
БОКОВАЯ РОГОВАЯ
ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ

НИЖНЯЯ РОГОВАЯ ПЛАСТИНА ЭПИТЕКИ

НИЖНЕЧЕЛЮСТНОЙ НОГОТОК

РАМФОТЕКА

Вверху: Анатомические названия частей сложных клювов. Сверху вниз: клювы гесперорниса, альбатроса и
вьюрка. Масштаб не соблюдён.

У нескольких независимых линий в основании клады Avialae общей тенденцией

становится редукция зубов, вероятно, вследствие перехода к более всеядным
рационам. Почти все известные базальные авиалы имели на верхней челюсти
небольшое количество очень мелких зубов, а некоторые из них утратили зубы вообще.
Эта тенденция, как оказывается, достигла своей кульминации у конфуциусорнитидов,
которые не только не имели зубов, но и обладали остроконечными челюстями, а на
некоторых очень редких образцах сохранился настоящий кератин клюва. На этих
отпечатках видно, что у ранних обладавших клювом птиц, рамфотека была тонкой и
хрупкой, и, вероятно, ороговевала гораздо меньше, чем у современных птиц.
У большинства энанциорнисов челюсти на всём протяжении несли зубы, а
данные о наличии у них клюва отсутствуют. На основании этого может возникнуть
желание объединить энанциорнисов и зубастых не имевших клюва дейнонихозавров в
группу «Sauriurae», исключив из неё имевших клюв эуорнитин («истинных птиц»).
Однако, учитывая, что у позвоночных много раз независимо возникал клюв, более
вероятно, что каждый из представителей базальных авиалов с редуцированными
зубами или вообще беззубый, возник независимо от других, или что у основания
птицегрудых произошло обратное развитие, в результате которого у птиц снова
появились челюсти, имевшие зубы на всём своём протяжении. В то время, как многие
энанциорнисы сохраняют челюстной материал, только у одного вида наблюдается
некая форма отсутствия зубов на передней части челюстей, что может
39
свидетельствовать о наличии клюва: Gobipteryx minuta, как и конфуциусорнитиды,
имел клюв и полностью утратил зубы.
Все известные мезозойские представители эуорнитин (вереерохвостых, к
которым относятся и современные птицы), в отличие от типично бесклювых
энанциорнисов, имели маленькие клювы, ограниченные кончиками челюстей, а также
зубы в задней части челюстей. Несмотря на то, что хуншаньорнитиды изначально
были описаны как имеющие клюв и абсолютно беззубые, O’Connor с коллегами
позднее показали, что у них сохранялись ячейки зубов в верхней и, возможно, в
нижней челюсти. Однако кончики челюстей были беззубыми и, вероятно, несли клюв.
У некоторых (возможно, у большинства) мезозойских эуорнитинов перед зубной
костью присутствовала дополнительная кость; эта предзубная кость никогда не имела
зубов, и, вероятно, специально развилась для совмещения кончика челюстей и клюва.
Предзубные кости известны у самых примитивных эуорнитин, таких, как
Hongshanornis longicresta, до самых продвинутых нептичьих видов, например,
Hesperornis regalis; однако, по-видимому, незадолго до появления современных птиц
они были утрачены или же слились в одну твёрдую нижнечелюстную кость.
Интересно, что единственная группа позвоночных, у которых также появились
предзубные кости – это птицетазовые динозавры, имевшие сходное строение
обладавших клювом и беззубых кончиков челюстей, располагавшихся перед
полностью имеющими зубы челюстями.
Самые ранние эуорнитины, имеющие полноценный клюв и лишённые зубов,
также относятся к самым примитивным: Archaeorhynchus не имели зубов, но обладали
уплощённым клювом, похожим на клюв колпицы. Поскольку более продвинутые
птицы сохраняли зубы на обеих челюстях, этот признак почти наверняка возник
независимо, и не связан с отсутствием зубов у современных птиц. Сунлинорнитиды и
поздние гесперорнисовые и Ichthyornis – все имели беззубую предчелюстную и
предзубную кость, зубы сохранялись в верхнечелюстной и зубной костях.
Исследования текстуры костей показали, что, вероятно, на кончиках челюстей у них
имелся кератиновый клюв, а сзади от клюва – либо лёгкие челюсти с зубами, либо
гибкая кожеподобная рамфотека. Поскольку обе главных линии современных птиц
лишены зубов, вполне вероятно, что их общий предок также имел полноценный клюв,
поэтому зубы, должно быть, были полностью утрачены в птичьей линии вскоре после
появления ихтиорнисов. Интересно, что исследования структуры костей ихтиорнисов
и гесперорнисов показывают, что они, вероятно, имели «сложную рамфотеку», и она
могла быть наследственным признаком современных птиц (Heironymous & Witmer,
2010). Несмотря на то, что наиболее типичный птичий клюв состоит из одного
покрывающего челюсти кератинового слоя, у видов со сложными клювами кератин на
челюстях организован в отдельные пластины. Лучше всего это видно на примере
некоторых современных морских птиц, например, у альбатросовых.
К сожалению, у таких интересных групп, как Hollanda, Gansus и Patagopteryx
строение нижних челюстей неизвестно. Однако мы можем использовать принцип
экономии и филогенетический брекетинг, чтобы попытаться сделать обоснованный
вывод. В большинстве исследований эти три группы относят к эуорнитинам
(«истинным птицам»), более примитивным по сравнению с гесперорнисами и
Ichthyornis, имевшими верхние и нижние зубы и клюв на конце челюстей. Несмотря на
то, что три промежуточные птицы снова могли независимо полностью или частично
40
утратить зубы, при прочих равных условиях, вероятно, наиболее экономным
вариантом для ихтиорнитид, гесперорнитид, хуншаньорнитид и чаояньорнитид было
наличие клюва, ограниченного кончиками челюстей и зубов позади него.

Окрас перьев
Последняя работа Якова Винтера и его коллег по реконструкции
прижизненного окраса доисторических птиц была одним из самых интересных
палеонтологических исследований десятилетия. До этого исследования художники
часто считали, что имеют полное право придумывать внешний вид динозавров.
Однако, даже в отсутствие возможности напрямую увидеть цвета и оттенки у
ископаемых видов, тем не менее существуют определённые биологические факторы,
определяющие окрас птиц, которые в прошлом в значительной степени
игнорировались художниками.
Имеются несколько процессов, придающих перьям цвет. На самом базовом
уровне, они могут быть отнесены к структурному цвету, либо пигментации, хотя обе
эти формы часто объединяются для создания прижизненного окраса птиц.
Структурные цвета получаются из реальной физической структуры кератина или
меланина в пере. На микроскопическом уровне многие перья, демонстрирующие
структурный цвет, имеют «пенистую» текстуру из мелких сфер или каналов,
содержащих мелкие пузырьки воздуха. Особенности расположения этих пузырьков
определяют характер рассеяния проходящего через них света. Развитие этих сложных
структур недавно было рассмотрено Dufresne & al. (2009). С другой стороны,
структура может быть получена путём наслоения или расположения в пространстве
гранул меланина в пере (Stettenheim, 2000).
Структурные цвета оказывают двойное действие на прижизненный внешний вид
– они создают цвета, отсутствующие среди различных пигментов, и расширяют или
изменяют пигментные цвета. Например, среди амниотов (позвоночных,
характеризующихся наличием зародышевых оболочек) нет ни одного известного
способа синей пигментации. Синий окрас кожи, чешуи и перьев получаются при
рассеивании света из-за структурной конфигурации. Подобным образом радужный
перелив перьев, наблюдающийся у многих птиц, возникает из-за структуры пера.
Птица с ярко-белыми или чёрными, как смоль перьями, вероятно, использует
структурные цвета в дополнение к пигментам (или их отсутствию) для достижения
подобного эффекта, без них эти цвета будут более равномерными, монотонными и
менее яркими. Структурный окрас может действовать также и в качестве фильтра,
изменяющего отражённый от пигментов свет и формирующего новые цвета. У
большинства имеющих его птиц, зелёный цвет перьев получается благодаря
наслаиванию жёлтых узелков пигментации на фоновую синюю структуру.
Несмотря на то, что в летописи окаменелостей трудно найти пигменты или
химические следы, структурные цвета можно обнаружить в некоторых ископаемых
перьях. Радужный перелив 45 ископаемых перьев описывался Vinther & al. (2008), и
это иногда заметно даже невооружённым глазом. Структурный окрас перьев был
распознан по отчётливой организации, в которой тонкий слой плотно упорядоченных
41
гранул меланина покрывает более рыхлый конгломерат меланина. Её можно увидеть,
даже если вышележащий разрозненный слой разрушен (Vinther & al. 2008). Подобное
расположение, где структура является производным меланина, а также «пузырьков» в
слое кератина, в первую очередь встречается в ослепительно радужном оперении
колибри (Prum, 2006).
Механика структурного окраса перьев влияет на реконструкцию вымерших
видов птиц. Синий, зелёный, чёрный как смоль, ярко-белый цвета не могут
присутствовать у тех птиц, у которых отсутствует структурный окрас их перьев.
Структурные цвета могли присутствовать или же не присутствовать в однонитевых
перьях некоторых примитивных целурозавров и орнитисхий. Примечательно, что
структурный окрас не наблюдается в однонитевых волосах современных
млекопитающих. Однако основное отличие между волосом и простыми перьями
заключается не в макроструктуре волокон, а в микроструктуре основополагающих
молекул. Волос состоит из альфа-кератина – спиралеобразной молекулы наподобие
ДНК. Бета-кератин, который входит в состав перьев, имеет слоистую и складчатую
основополагающую молекулярную структуру, более подходящую для рассеивания
света. С другой стороны, во всех ископаемых перьях, имеющих радужный оттенок,
изученных Vinther & al. (2008), структурный окрас был ограничен бородочками,
которых нет у многих примитивных пернатых динозавров. Кроме того, структурные
цвета отсутствуют у современных пуховых перьев (пуха) и у пуховых придаточных
перьев контурных перьев, в других частях имеющих структурный окрас. Поэтому
вполне вероятно, что синие, зелёные, радужные, или яркие пуховые и однонитевые
перья были крайне редки, если они вообще существовали у мезозойских птиц и более
примитивных пернатых динозавров.
Подавляющее большинство оттенков окраса птиц полностью или частично
определяется пигментацией или её отсутствием (Stettenheim, 2000). Существует
несколько различных видов пигмента, наиболее часто встречающиеся из которых –
меланины и каротиноиды.
Меланины легко определяются в ископаемых перьях, а их форма и
концентрация может указать, какие цвета они создавали. Меланины отвечают за
чёрный (но не глубокий, сплошной чёрный, который требует добавления структурного
цвета), серый и большое разнообразие от коричневых до рыже-оранжевых и ржаво-
красных цветов. Отсутствие меланина будет создавать белый окрас, что наблюдается у
особей-альбиносов. Примечательно, что некоторые альбиносы современных птиц не
совсем белые, а сохраняют некоторый тёмный окрас из-за структурных оттенков
перьев, которые всегда сохраняются, даже несмотря на отсутствие меланина.
Каротиноиды, по большому счёту, являются тем, что придаёт птицам их
характерные яркие цвета. У большинства животных каротиноиды не могут быть
синтезированы непосредственно организмом (некоторые из них могут делать это, но
для преобразования должны присутствовать другие типы каротиноидов).
Каротиноиды появляются почти исключительно за счёт растительноядной диеты и, во
вторую очередь, за счёт веществ, поглощающих множество каротиноидов в тканях их
организмов (как растительноядные беспозвоночные и некоторые рыбы). У чаек,
живущих вблизи лососевых ферм, перья приобретают розовый оттенок: это
происходит потому, что выращенного на фермах лосося кормят искусственными
источниками каротиноидов, чтобы сделать его мясо розовым, и это передаётся
42
птицам. Самый необычный источник каротиноидов, на этот раз среди плотоядных
видов, использует египетский гриф, который приобретает свою ярко-жёлтую кожу
морды, поедая навоз копытных, который не даёт никакой существенной питательной
ценности и, очевидно, потребляется грифами только из-за содержания каротиноидов
(McGraw 2006). Действительно, в то время как хищники обычно не имеют яркой
окраски, некоторые виды под действием селективного эволюционного давления могут
вносить в свой рацион необычные добавки с целью стать более красочными (McGraw
2006).
Каротиноиды часто используются как критерий соответствия при выборе
партнёра. Поскольку каротиноиды должны поступать с пищей, птица с плохим
питанием будет иметь более тусклый окрас, чем птица, которая очень успешна в
поисках пищи. Содержащийся в зоопарке фламинго станет белым, если его диета не
будет искусственно пополняться красными каротиноидами. Каротиноиды также могут
повлиять на цвет глаз птицы, а также цвет клюва и цвет чешуек на её стопе: даже
желтизна желтка куриного яйца (Zongker
2007) зависит от каротиноидов (некоторые
птицы для окраски желтка используют
флавин, который мы обсудим в этой главе
позже).
Примечательно, что даже современные
птицы не имеют прецизионного контроля
каротиноидной пигментации своих перьев.
Каротиноиды почти всегда определяют окрас
больших участков перьев, но не маленьких
участков и не сложной детализации узора
отдельных перьев (Hill 2010). Каротиноиды до
сих пор не встречались в окаменелостях
главным образом потому, что гранулы
каротиноидов выглядят так же, как гранулы
меланина (меланосомы), и, в отличие от
меланина, каротиноиды нельзя отличить по
форме гранул. Li & al. (2009) предложили
провести специальные химические тесты для
определения, является ли меланосома на
самом деле каротиноидом, и какого цвета она
была. Химический анализ цветовой структуры
пера, проведённый Wogelius & al. (2011),
приблизил нас на шаг ближе к возможности
определения каротиноидного окраса
ископаемых птиц.
Даже если бы мы могли проверить
Вверху: гипотетическая реконструкция наличие каротиноидов, остаётся неясным,
карабкающегося по стволу дерева почти
взрослого орнитодесмида Deinonychus
могло ли большинство мезозойских птиц
antirrhopus. Окрас птицы, не принадлежащей использовать их в качестве пигмента пера, как
Neoaves, вероятно, был органичен земляными это делают современные птицы.
тонами и радужным цветом из-за неспособности
накапливать каротиноиды в оперении. Биологическая способность откладывать
43
каротиноиды в перьях, очевидно, отсутствует у птиц подгрупп Palaeognathae (страусы,
эму, киви, тинаму) и Galloanserae (включая уток, гусей, фазанов и т.д.). В то время как
эти птицы могут использовать каротиноиды для окраски кожи ног, морды или клюва,
им, как кажется, не хватает химических путей передачи каротиноидов в перья (Hill
2010). Если это не случай двух последовательных эволюционных инверсий, вполне
вероятно, что красочные пигментированные каротиноидами перья являются
уникальными для современной группы птиц Neoaves, и тогда почти все мезозойские
птицы могли не иметь ярко-жёлтых, оранжевых, красных или зелёных перьев, но
имели бы радужный и яркий контраст для создания эффективных визуальных
демонстраций. Художники должны иметь в виду, что изображение оранжевых,
жёлтых или зелёных перьев либо красных, оранжевых или жёлтых клювов или кожи,
означает, что диета птицы содержит каротиноиды, и что даже этого могло быть
недостаточно для обеспечения яркой окраски перьев птиц не относящихся к классу
Aves.
В то же время, более редкие, чем меланиновая и каротиноидная пигментация,
пигменты порфирина обеспечивают другой способ получения цвета у птиц.
Порфирины, – пожалуй, самые известные пигменты, придающие красный цвет крови и
зелёный – листьям (в основу гема крови и хлорофилла входит порфирин), но они
также могут окрашивать перья, добавляя коричневый, красный, а также зелёный цвет,
хотя зелёный присутствует только в специализированной разновидности
тураковердина, обнаруженной у тураковых. Интересно, что порфирины могут играть
роль в терморегуляции. Вдобавок к теплоизоляционным свойствам яйца (см. ниже),
они в основном встречаются в пуховых перьях ночных птиц, таких, как совы, и тех,
которые активны при низких температурах. Другой причиной того, что порфирины
встречаются в основном не в контурных перьях, является то, что это вещество делает
перья менее устойчивыми, и поэтому было бы вредно использовать его в перьях,
которые должны сопротивляться механическим нагрузкам и атмосферным явлениям.
Это противоположно действию меланина, который увеличивает прочность и часто
встречается на кончиках перьев крыла, где нагрузки являются наиболее высокими.
Порфирины часто ответственны за создание голубого окраса яиц
странствующего дрозда и окраски большинства других яиц. И действительно,
некоторые исследователи отмечают корреляцию между порфирином в яичной
скорлупе и гнездовым поведением. Чисто белые яйца обнаружены только у птиц,
которые гнездятся в таких укрытиях, как густая листва, и которые постоянно сидят на
своих яйцах. Виды, которые оставляют свои яйца частично под воздействием
атмосферных явлений, имеют окрашенную скорлупу, содержащую порфирин, отчасти
ради маскировки, но, возможно, и в связи с предполагаемым терморегуляционным
эффектом порфиринов.
Теоретически, порфирин можно обнаружить посредством химического анализа
ископаемых птиц. Однако при реконструкции птиц без сохранившихся перьев,
художники не должны злоупотреблять ещё не изученным меланиновым окрасом.
Порфирины в перьях производят, главным образом, коричневый и тускло-красный –
цвета, которые также могут быть произведены только меланином. Во всяком случае,
порфирины дают художникам право добавлять дополнительные красноватые пятна
чисто плотоядным видам, особенно таким, которые могли быть активны в ночное
время или в условиях холодного климата.
44
45
 Есть множество менее важных и более редких пигментов, которые могут
окрашивать птичьи перья. Птерины отвечают за жёлтый, красный, белый и оранжевый
цвет глаз некоторых птиц (у человека цвет глаз контролируется меланином,
пониженное содержание меланина даёт эффект голубых глаз, с увеличением уровня
меланина глаза у некоторых младенцев начинают темнеть). Флавиновые пигменты
являются причиной жёлтого окраса многих яичных желтков. Пситтакофулвины
встречаются только у некоторых попугаев, и создают жёлтые, оранжевые и красные
цвета вместо каротиноидов, которые попугаи выделяют для поглощения, возможно,
для пищевых целей. Есть (но в настоящее время не описаны) пигменты, известные
только у пингвинов, которые придают флуоресценцию их жёлтым демонстрационным
перьям.
Итак, окрас мезозойских птиц, должно быть, зависел преимущественно от
меланина и радужных структурных цветов. Возможно, это делало окрас птичьей
фауны более тусклым, чем мы наблюдаем сейчас, из-за сравнительно малого числа
неоависов с их способностью окрашивать свои перья каротиноидами. Однако, как и
современные утки, эти птицы всё равно могли бы создать сложные и ослепительно
блестящие цвета и узоры, используя комбинацию естественных тонов меланинов
(тускло-жёлтые, ржаво-красные, тёмно-серые и грязно-белые), а также многослойную
переливчатость для создания ярких, подобных драгоценным камням, синих, зелёных,
фиолетовых, глянцево-чёрных и белых оттенков. Тем не менее, несмотря на то, что
они не могли бы иметь розовый окрас фламинго или ярко-зелёные и жёлтые цвета
райских птиц, мезозойские птицы могли быть не менее красивыми.

Напротив: Изображение Jeholornis prima.

46
Определитель
мезозойских
птиц

47
Об этом определителе
Каждая статья в этом определителе состоит из краткой сопроводительной
статьи, описывающей вид и дающей пояснения относительно того, как
рассматриваемые экземпляры могли появиться на свет. Реконструкции неизбежно
являются в той или иной мере предположительными (основываются на принципах,
изложенных выше). Очень фрагментарные виды проиллюстрированы только в том
случае, если можно сделать грамотный вывод об их прижизненном облике, например,
путём филогенетического брекетинга (заполнением пробелов на основе известных
близких родственников, или делая вывод о вероятном внешнем виде на основе их
классификации). Виды, которые являются очень фрагментарными и для которых нет
достоверных данных об их внешности, могут быть не проиллюстрированы, но указаны
в Приложении А. Опознавательные знаки указывают на известные анатомические
участки, которые будут использоваться для определения прижизненного облика видов
– такие, как признаки морды, ног, крыльев или перьев.

Каждая подпись к иллюстрации содержит следующую информацию:

Этимология/Обычное название:
Ископаемые виды, как правило, не имеют обычных названий, поэтому последние
взяты из этимологии научных названий. В надлежащих случаях перевод ссылается на
оригинальную этимологию, указанную автором названия (например, -saurus, которое
по-разному переводится как «рептилия», или более корректно, «ящерица»).

Научное название:
Родовое и видовое название птицы. Виды, которые ещё не были официально названы,
соответствующим образом выделены.

Время:
Приблизительный возраст этого вида в миллионах лет (млн. лет, или миллионов лет)
до нашей эры.

Место находки:
Штат, провинция, регион и страна происхождения.

Среда обитания:
Конкретная геологическая формация(и), из которой(ых) были извлечены
окаменелости, с основанным на ископаемых и других геологических свидетельствах
кратким описанием экосистем(ы), существовавшей(их) при жизни этого вида.

48
Размеры:
Предполагаемый размах крыльев (РК), длина тела (скелетная; ДТ) и полная длина (т.е.
включая рулевые перья; ПД) указана, где это возможно, в метрических и
американских единицах длины. Если размер сравнительно полных крыльев известен,
но отсутствуют полные первичные перья, размах крыла обозначается, как > (размах
передних конечностей).

Характерные особенности:
Описание любых отличительных особенностей, которые были бы заметны со стороны,
основано на свидетельствах известных окаменелостей, или предполагается на основе
данных о родственных видах. Некоторые виды отличаются только такими
анатомическими признаками, которые не были бы видны при жизни без вскрытия.
Они реконструируются на основании предположений о вариантах окраски, оперении
или других особенностях мягких тканей.

Биология:
Описание любых биологических и поведенческих особенностей, основанное на
разумных предположениях, включая различия между разными стадиями роста,
различия между полами, поведение/взаимодействие с окружающей средой и диету.

Виды объединены в большие группы, которые приведены в приблизительной

хронологической последовательности, однако малые группы («подсемейства» и т.д.) с
целью сравнения размещены вместе, где это возможно. Позы стандартизированы: это
либо медленная ходьба, либо стоячее/настороженное положение. Для видов, у
которых предполагается преимущественно древесный образ жизни, использована поза
сидения на ветке. Дорсальные ракурсы представлены для иллюстрации формы крыла
тех видов, которые могли летать или планировать. Для представителей видов, которые
демонстрируют изменения или редукцию зубов, отсутствие зубов и/или наличие
клюва, а также других заметных признаков, не видимых сбоку, предусмотрены
дополнительные анатомические иллюстрации. Обратите внимание на то, что особи,
проиллюстрированные вместе на каждой странице, изображены не в точном
масштабе, хотя, где это возможно, они изображены приблизительно в соответствии с
характерными для них размерами. С каждым видом для сопоставления размеров
представлены масштабные схемы.

49
Базальные ценагнатиформы
Первым весьма разнообразным ответвлением линии ранних мезозойских птиц
является группа причудливых всеядных наземных птиц, получивших название
ценагнатиформов («новых челюстей», или же овирапторозавров). Представители
наиболее примитивных родов, такие, как Caudipteryx, были длинноногими и имели
довольно-таки маленькие крылья, обладали только небольшим количеством зубов или
клювом. Более продвинутые ценагнатиформы стали крупней, а некоторые из них
имели сложные гребни, похожие на таковые птиц-носорогов и казуаров. По крайней
мере, один из них вырос до огромных размеров: Gigantoraptor erlianensis достигал
веса 1,4 тонн и был крупнейшей птицей всех времён.
На основе кладистического анализа большинство исследователей находят
ценагнатиформов более отдалёнными родственниками современных птиц, чем
Archaeopteryx lithographica. Несмотря на это, они имеют некоторые поразительно
птицеподобные признаки, например, почти беззубые челюсти и укороченные хвосты
со сросшимися позвонками на концах, что в противном случае должно быть объяснено
конвергентной эволюцией.
Как известно, некоторые экземпляры были обнаружены насиживающими яйца в своих
гнёздах, как это делают современные птицы, что свидетельствует о том, что некое
птичье поведение, вероятно, развилось до или одновременно с появлением настоящих
перьев. Отчасти из-за характеристических особенностей самого примитивного
известного вида Protarchaeopteryx robusta, многие исследователи полагают, что
ценагнатиформы были близкими родственниками сегнозавров (также известными, как
терезинозавры) – причудливых птицеподобных растительноядных динозавров с ярко
выраженными огромными, в форме косы когтями на передних конечностях. Однако,
вопреки всем ожиданиям, отпечатки перьев сегнозавров демонстрируют наличие
только пуховых перьев и более простых стержнеобразных волокон в отличие от
настоящих перьев с опахалом у ценагнатиформов. Этот, а также некоторые более
детальные филогенетические анализы показали сегнозавров более примитивными, чем
истинные, имеющие крылья, птицы.
Диета ценагнатиформов во многом остаётся загадкой. Только самые примитивные
виды имели зубы, а большинство поздних групп обладало клювом. Некоторые
окаменелости сохраняют гастролиты в желудке, предполагая, по крайней мере,
частичную растительноядность, тогда как другие окаменелости сохранили остатки
маленьких ящериц в содержимом желудка. Клювы большинства видов были крепкие и
сильные, напоминающие таковые у попугаев или у черепах.
Во многих случаях крылья были способны складываться и более плотно прилегать к
телу, чем у авиалов. Несмотря на это, крылья были, как правило, маленькими, и все
известные виды не могли летать, и, вероятно, были преимущественно наземными.
Хвост был коротким, но в то же время чрезвычайно сильным и гибким. По всей
видимости, необычно большой объём движений хвоста использовался в брачном
демонстрационном поведении.

50
Вверху: Родственные связи базальных ценагнатиформов во временной шкале. Филогения
аппроксимирована на основе Senter 2007 и других источников.

51
Очень примитивное древнее крыло Protarchaeopteryx robusta
Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: нижняя
часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК ~ 65 см (2 фута); ДТ 55 см (1,8 фута); ПД
65 см (2 фута). Характерные особенности: Голова короткая и высокая с округлой
мордой. Зубы многочисленные (до 18 на верхней и на нижней челюсти). Верхние
передние два зуба необычно большие и остроконечные, придавали внешний вид с
«торчащими зубами». Крылья с большими когтями, но маховые перья неизвестны. Ноги
длинные. Листовидное расширение хвоста маленькое и квадратное. Биология: Большие
остроконечные зубы указывают на их вероятную растительноядную специализацию.
Крылья были сравнительно небольшими, длина маховых перьев неизвестна, но они могли
обладать, по крайней мере, некоторыми парашютными свойствами, замедляя спуски в тех
редких случаях, когда эти птицы лазали по деревьям или отдыхали на них (Chatterjee &
Templin 2004). Другой вид из той же эпохи, Incisivosaurus gauthieri, известный по
полному черепу, вероятно, является синонимом.

Хвостовое перо Цзоу Caudipteryx zoui

Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: нижняя
часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 70 см (2,2 фута); ДТ 90 см (3 фута); ПД 1
м (3,3 фута). Характерные особенности: Голова треугольной формы с узкой заострённой
мордой. Зубы располагаются только на кончике верхней челюсти; нижняя челюсть без
зубов. Два передних зуба большие. Крылья очень маленькие, на них отсутствуют
вторичные маховые перья. Малый палец значительно редуцирован, вероятно, он соединён
с большим пальцем мягкой тканью, коготь на нём отсутствует. Крылышковый коготь
немного меньше, чем большой коготь. Ноги длинные. Хвост очень короткий с
листовидным расширением рулевых перьев, ограниченным на последней трети хвоста.
Все рулевые перья почти равной длины создают квадратное или ромбовидное
расширение при взгляде сверху. Биология: Наличие многочисленных мелких
желудочных камней в некоторых окаменелостях указывает на вероятную
растительноядную диету. Листовидное расширение хвоста светлого цвета с густой
тёмной окантовкой подходит как для демонстрационного поведения, так и для
маскировки. Сильно редуцированные перья крыла способны плотно прилегать к телу и
также могут использоваться в демонстрационном поведении. Окаменелости этого вида
распространены лишь в небольшом участке формации Исянь, что указывает на очень
специфичные предпочтения среды обитания.

Хвостовое перо Дун Caudipteryx dongi

Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: нижняя
часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 110 см (3,6 фута); ДТ 75 см (2,5 фута);
ПД 90 см (3 фута). Характерные особенности: Голова длинная, относительно низкая и
узкая с зубами, расположенными у кончика верхней челюсти; нижняя челюсть без зубов.
Два передних зуба большие. Шея длинная и тонкая с короткими перьями. Крылья
сравнительно большие по сравнению с другими каудиоптеридами. Вторичные маховые
перья длинные, но ограничены наружной частью крыла. Малый палец сильно
редуцирован, отсутствует коготь, и, вероятно, соединён с большим пальцем мягкой
тканью. Биология: Похож на C. zoui, часто рассматривается синонимом. Однако более
крупные крылья и присутствие вторичных маховых перьев у меньшего экземпляра не
соответствует модели роста, наблюдаемой у Similicaudipteryx, поэтому C. dongi может
быть отдельным видом.
52
53
Тяжёлое хвостовое перо. Нет научного названия (номер экземпляра BPM 0001)
Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
нижняя часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 85 см (2,8 фута); ДТ 75 см
(2,5 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Длинная и прямоугольная
голова с массивной тупой мордой. Назальное отверстие сравнительно большое по
сравнению с таковым у других каудиптеридов. Зубы располагаются только на кончике
верхней челюсти; нижняя челюсть без зубов. Два передних зуба большие. Крылья
сравнительно небольшие. Малый палец сильно редуцирован, не имеет когтя и,
вероятно, соединён с большим пальцем мягкой тканью. Крылышковый коготь немного
меньше, чем большой коготь. Ноги длинные. Хвост очень короткий. Биология:
Несмотря на то, что детали перьев у этого экземпляра сохранились не очень хорошо,
он явно отличается от других каудиптеридов черепом более прямоугольной формы,
который, вероятно, является примитивным признаком.

Похожий на каудиптерикса («хвостовое перо») из формации Исянь

Similicaudipteryx yixianensis
Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Исянь
(см. выше) и формация Цзюфотан, прохладные болотистые топи. Размеры: РК ~ 90 см
(3 фута); ДТ 1 м (3,3 фута); ПД 1,3 м (4,3 фута). Характерные особенности: Высокая
и округлая голова. Крылья очень большие у почти взрослых и взрослых особей.
Крылья молодняка гораздо меньше и не имеют вторичных маховых перьев.
Листовидное расширение хвоста чрезвычайно большое по сравнению с размерами
тела и тянется до основания хвоста у взрослых особей в отличие от других известных
ценагнатиформов. Экземпляры из Исянь могут быть разными видами. Биология:
Взрослый (Цзюфотан) экземпляр обладает сросшимися, пигостилеобразными
хвостовыми позвонками, это указывает на то, что хвостовое листовидное расширение
у взрослых особей могло быть ещё больше. Крылья и хвостовое листовидное
расширение были относительно небольшими у молодняка, схожими в пропорциях с
Caudipteryx zoui. У незрелых особей рулевые перья были длинней, чем первичные
маховые перья, а вторичные маховые отсутствовали. Это указывает на то, что сначала
хвостовое листовидное расширение вырастало большим, и что крылья развивались
более медленно, вероятно, из-за того, что были менее важными для молодняка. У
взрослых особей крылья и хвостовое листовидное расширение более сравнимы в
размерах, но листовидное расширение рулевых перьев по-прежнему было больше
крыльев, и значительно больше, чем у любого другого каудиптерида. Большие
размеры и позднее развитие крыльев и хвоста указывают на то, что и крылья и хвост
использовались у этих видов главным образом для демонстрационного поведения.

54
55
Название рода относится к префектуре города Лоян. Видовое название относится
к городу Людя Luoyanggia liudianensis
Время: 96 млн. лет назад. Место находки: Хэнань, Китай. Среда обитания:
формация Манчуань. В экосистеме преобладают пресноводные озёра. Размеры: РК
неизвестен; ДТ ~1,2 м (4 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова
длинная с широким V-образным клювом и прямой нижней челюстью. Из
особенностей внутренней анатомии можно отметить, что бедренная кость прямая и
плоская, а не вогнутая. Биология: Очень примитивен и похож на каудиоптеридов, за
исключением беззубого клюва. Возможно, всеяден.

Быстрый маленький охотник Microvenator celer

Время: 110 млн. лет назад. Место находки: Монтана, Оклахома и Вайоминг, США
Среда обитания: формация Кловерли. Найден в характеризующихся суровыми
засушливыми сезонами бывших засушливых саваннах с преобладанием папоротников
и низких кустарников. Размеры: РК >50 см (1,6 фута); ДТ 85 см (2,8 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Мелкие беззубые овирапториды, внешним
видом отчасти похожи на ранних каудиптеридов. Морда короткая и низкая с
квадратным беззубым клювом на нижней челюсти. Крылья короткие. Ноги
относительно короткие с длинной бедренной костью и голенью, но с короткой
плюсной. Биология: Возможно, всеядные, питались жёсткой растительной пищей и
мелкими позвоночными в засушливой среде.

Необычный подражатель птицам Avimimus portentosus

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формация Нэмэгэт. Хорошо орошаемая, но засушливая вблизи пустыни среда с
преобладанием низких кустарников, озёр и сухой лесистой местности. Размеры: РК
>35 см (1,1 футов); ДТ 1 м (3,3 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Причудливые и очень продвинутые базальные ценагнатиформы. Голова маленькая с
выделяющимся куполом над глазами. Клюв высокий и выступающий, с зазубренными
краями. Шея тонкая. Крылья очень маленькие, но хорошо развиты. К плоскому,
острому гребню на локтевой кости, вероятно, крепились большие демонстрационные
перья. Ноги очень длинные и тонкие. Биология: Костеносные слои и следовые
дорожки указывают на то, что этот вид был очень распространён в болотистых местах
Нэмэгэт, жил большими стаями, собираясь вблизи озёр и прудов в огромные группы.
Могли добывать водные растения и водных беспозвоночных.

56
57
Ценагнатоиды
Ценагнатоиды включают в себя две основных группы, овирапториды и
ценагнатиды. Овирапториды, или «воры яиц», названы так из-за ошибочных
представлений о том, что они разоряли гнёзда, которые, как выяснилось позже, были
их собственными. Эти продвинутые ценагнатиформовые пустынные птицы имели
беззубый клюв и, в большинстве случаев, очень длинные шеи. Крылья обычно были
больших размеров, а у наиболее продвинутых «ингений» кости крыла были
значительно редуцированы, но, вероятно, к ним крепились крупные маховые перья.
Эти широкие крылья использовались главным образом для высиживания яиц и
укрывания гнёзд в пустынной среде. Гнездование было групповым, множество самок
откладывали довольно длинные узкие яйца в общие кладки, которые затем
высиживались самцами. Образцы гнёзд встречаются часто, что указывает на
длительный инкубационный период, длившийся, вероятно, около 40 дней, как и у
современных нелетающих пустынных птиц. Как представляется, обитавшие в сухой
пустыни овирапториды предпочитали гнездиться на мягком грунте вблизи сезонных
ручьёв в засушливых, пустынных условиях. Известно очень мало видов освоивших
другую среду обитания, нежели пустынное высокогорье, и они, вероятно,
предпочитали жаркие засушливые условия окружающей среды с небольшим
количеством проточной воды и скудной редкой растительностью. Скорее всего, они
были всеядными и поедали как мелких животных, так и семена, и другой твёрдый
растительный материал.
Многие овирапториды имели выраженные гребни-шлемы, хотя это зависело от
размера животных. Вероятно, гребни-шлемы развивались только у крупных взрослых
особей, хотя все представители некоторых видов (таких, как Conchoraptor gracilis)
были мелкими, и гребни-шлемы у них могли не появляться даже у взрослых особей.
Вполне возможно, что представители некоторых видов, полностью составленных из
экземпляров, не имевших гребней-шлемов, могут оказаться молодняком и/или
самками видов, имевших гребни-шлемы.
Ценагнатиды, по одной версии – подгруппа овирапторидов, а по другой – более
примитивная линия ценагнатиформов, известная в основном по очень фрагментарным
остаткам, что сильно затрудняет сравнение близкородственных видов. Единственный
хорошо изученный по почти полным остаткам представитель безымянного
гигантского вида найден в формации Ланс. Некоторые скелетные признаки оказались
более примитивными, чем у других ценагнатиформов, и могут быть проявлением
некоего регресса, типичного для эволюционно продвинутых крупных нелетающих
птиц.

58
Вверху: Родственные связи базальных ценагнатоидов во временной шкале. Филогения
аппроксимирована на основе Senter 2007 и Longrich et al. 2010.

59
Вор яиц, любитель цератопсов Oviraptor philoceratops
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Баяндзак, формация Джадохта. Пустынное высокогорье. Дюнные поля и засушливые
области, поросшие кустарником. Размеры: РК >1 м (3,3 фута); ДТ ~1,4 м (4,6 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Крупные, но в некоторой степени
примитивные овирапториды. Относительно длинная голова. Форма гребня-шлема
неизвестна, но, вероятно, он был короче, чем у родственных видов. Крылья большие, с
длинными пальцами и большими когтями. Биология: Частично хищные; известно,
что они поедали мелких пустынных ящериц. Название дано из-за ошибочного
предположения, что они разоряли гнёзда современных им Protoceratops andrewsi, но
позже выяснилось, что это были их собственные гнёзда.

Вор яиц из Замин Хондт, научное название отсутствует (экземпляр IGM 100/42)
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Замин Хондт, формация Джадохта (см. выше). Размеры: РК >1,3 м (4,4 футов); ДТ
~2,1 м (7 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крупные овирапториды.
Голова в профиль квадратная, с узким клювом над ноздрями, переходящим в крупный
квадратный гребень-шлем. Шея длинная. Большие крылья с длинными когтистыми
пальцами. Ноги относительно короткие. Биология: Иногда считается одной из стадий
развития C. osmolskae, но единственная известная окаменелость этого вида найдена в
других и, возможно, несколько более поздних отложениях. Следовательно, этот вид
может являться предковым видом C. osmolskae.

Цитипати Осмольской Citipati osmolskae

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Укхаа Толгод, формация Джадохта (см. выше). Размеры: РК >1,5 м (5 футов); ДТ ~2,7
м (9 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крупный вид с маленькой
округлой головой. Гребень-шлем среднего размера, слегка заострён. Край надклювья
зазубрен. Шея длинная, большие крылья с сильными когтистыми пальцами. Большой
палец длиннее нижних костей крыла (локтевой кости). Биология: Гнездились
группами в полях дюн. Выкапывали в песке чашеобразные гнёзда, иногда по
соседству с гнёздами более мелких видов, включая Byronosaurus jaffei. Самцы
высиживали кладки длинных, узких овальных яиц, уложенных по кругу.

Монгольский Ринчен Rinchenia mongoliensis

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формация Нэмэгэт. Хорошо орошаемая, но засушливая и почти пустынная
окружающая среда с преобладанием низких кустарников, озёр и сухой лесистой
местности. Размеры: РК >90 см (3 футов); ДТ 1,7 м (5,6 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Продвинутый овирапторид с очень большим овальным
гребнем-шлемом. Крылья большие с длинными пальцами, как и у Citipati osmolskae.
Биология: Вероятно, прямые потомки более ранних длинноруких овирапторидов
представителей рода Citipati.

60
61
Вор яиц с гребнем в форме митры, научное название отсутствует (экземпляр
номер PMO X678)
Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Хермин-Цав, формация Баруун Гоёот (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,5 м
(5 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Сходен с Citipati osmolskae, но
меньше размером, с относительно более крупным гребнем-шлемом, высоким, узким,
остроконечным и слегка изогнутым вперёд. Крылья маленькие, с короткими пальцами
одинаковой длины, как и у Conchoraptor gracilis. Биология: Не исключено, что
является взрослой стадией развития C. gracilis (Paul 2010).

Стройный вор раковин Conchoraptor gracilis

Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Хермин-Цав, формация Баруун Гоёот. Пустынное высокогорье. Дюнные поля и сухие
кустарниковые заросли. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,4 м (4,6 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Голова округлая с тяжёлым клювом,
формирующим небольшой гребень над ноздрями. Шея длинная и тонкая. Тело
сравнительно более тяжёлое по сравнению с «Ingenia». Пальцы крыльев длиннее и
тоньше, чем у «Ingenia». Хвост короткий, но очень широкий. Биология:
Предполагалось, что найденные экземпляры представляют собой остатки молодых
особей родственного вида, но, поскольку все известные экземпляры имеют маленькие
размеры, вполне вероятно, что они являются эволюционно продвинутой линией,
взрослые особи которой сохраняли признаки молодняка (маленькие размеры,
отсутствие гребня-шлема).

Большеклювый вор раковин Научное название отсутствует

Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Хермин-Цав, формация Баруун Гоёот (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,4 м
(4,6 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Похож на Conchoraptor
gracilis, но отличается очень тяжёлым клювом, имевшим два ‘зубца’ с каждой стороны
от кончика.

Хан Мак-Кенны Khaan mckennai

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Укхаа Толгод, формация Джадохта (см. выше). Размеры: РК >60 см (2 фута); ДТ 1,3 м
(4,2 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Маленькая округлая голова
без гребня. Шея очень длинная и тонкая. Крылья маленькие, с длинными пальцами.
Палец крылышка длинный и тонкий, большой и малый пальцы немного длиннее.
Биология: Вероятно, ювенильная форма Citipati osmolskae (Paul 2010). Несмотря на
то, что строение костей черепа у этих двух видов различается, это могло быть
обусловлено формированием у взрослых особей гребня-шлема. Различия в анатомии
крыла (большой и малый пальцы короткие и тонкие по сравнению с длинными и
массивными у Citipati osmolskae) легко объясняются общим ростом и,
предположительно, увеличением размеров маховых крыльев с возрастом животного.

62
63
Хэюания Хуанга Heyuannia huangi
Время: не определено (Маастрихтский ярус?). Место находки: Гуандун, Китай.
Среда обитания: формация Чжутянь. Размеры: РК >50 см (1,6 фута); ДТ 1,5 м (4,9
фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова маленькая с крупными
глазами и коротким клювом. Гребень отсутствует. Шея длинная и тонкая. Крылья
маленькие, с короткими, частично сросшимися костями крыла.

Ингения Яншина «Ingenia» yanshini

Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Хермин-Цав, формация Баруун Гоёот (см. выше). Размеры: РК >80 см (2,6 фута); ДТ
~1,6 м (5,2 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова маленькая,
несколько уплощённая и удлинённая, без гребня. Крылья маленькие, с очень
маленькими пальцами и крупными когтями. Биология: Название «Ingenia» было
ранее присвоено другому животному и будет заменено*.

Мать из Нэмэгэта Барсболда Nemegtomaia barsboldi

Время: 72-70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формации Баруун Гоёот и Нэмэгэт (см. выше). Размеры: РК >60 см (1,9 фута); ДТ 1,8
м (6 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Сходен с «Ingenia» yanshini,
но с большим низким гребнем-шлемом, похожим на гребень-шлем Citipati osmolskae.
Крылья маленькие, с короткими толстыми пальцами. Может являться взрослой
особью «Ingenia» yanshini.

Дракон с полосатым гребнем Banji long

Время: точно не определено (кампанский или маастрихтский ярус). Место находки:
Цзянси, Китай. Среда обитания: формация Наньсюн. Размеры: РК неизвестен; ДТ
~55 см (1,8 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Высокий гребень,
выступающий над головой резко назад. Глубокие борозды на нижележащей кости
указывают на наличие при жизни крупной роговой структуры, возможно, ребристой,
выполнявшей, вероятно, демонстрационные функции. Биология: Самый маленький
известный вид овирапторид, хотя единственный найденный экземпляр может
оказаться молодой особью.

________________________

* На момент перевода этой книги название рода уже было заменено на Ajancingenia, – прим.перев.
64
65
Гигантский хищник из Эрлиан Gigantoraptor erlianensis
Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формация Нэмэгэт (см. выше). Размеры: РК >4 м (13 футов); ДТ ~7 м (23 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Голова относительно маленькая с тяжёлыми
челюстями, несущими клюв. Крылья большие, с длинными пальцами. Ноги длинные и
мощные. Биология: Один из крупнейших известных видов крылатых динозавров.
Этому виду могут принадлежать несколько найденных в той же формации больших
удлинённых овальных яиц с эмбрионами овирапторид.

Недавно найденная челюсть из Азии Мартинсона Caenagnathasia martinsoni

Время: 90 млн. лет назад. Место находки: Узбекистан. Среда обитания:
биссектинская свита. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~55 см (1,8 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Мелкие ценагнатиформы, известные только по остаткам
нижних челюстей, имевших тупой округлый кончик с клювом. По сравнению с более
крупными родственными видами клюв относительно ровный. Биология: Вероятно,
всеядные, как и другие ценагнатиформы, но ровный край клюва может указывать на
большую долю растительной пищи в рационе по сравнению с большинством других
видов.

Номингия из Гоби Nomingia gobiensis

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формация Нэмэгэт. Хорошо орошаемая, но засушливая полупустынная окружающая
среда, где преобладал низкий кустарник, озёра и сухая лесистая местность. Размеры:
РК неизвестен; ДТ ~1,8 м (6 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Мелкие ценагнатиды, известные по остаткам задних конечностей, таза и хвоста. Ноги
средней длины или короткие, но мощные. Хвост короткий, как и у других
ценагнатоидов, но несколько последних позвонков срослись в пигостилеобразную
структуру. Биология: характерный пигостилеобразный сросшийся хвост не найден ни
у одного другого представителя ценагнатиформов и может указывать на наличие на
хвосте необычно широкого листовидного расширения из перьев.

Забытый Шисин Shixinggia oblita

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Гуандун, Китай. Среда обитания:
формация Пинлин. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,8 м (6 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по частичному скелету, голова и шея
отсутствуют, внутренняя анатомия характеризуется наличием в ногах увеличенных
воздушных мешков. Биология: Вид демонстрирует признаки, типичные как для
ценагнатидов, так и для овирапторидов, и, вероятно, является относительно
примитивным представителем этой группы.

66
67
Ящер с редкой кистью Elmisaurus rarus
Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания: формация
Нэмэгэт (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,8 м (6 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по остаткам крыльев, стоп и, возможно, по частичному
черепу. Отличается от Chirostenotes pergracilis уникальной внутренней анатомией, в том числе
наличием сосудистого отверстия в плюсне и выступающего бугорка – места прикрепления
мышцы на лодыжке. Биология: Вероятно, занимал ту же экологическую нишу, что и
Chirostenotes и/или Avimimus. Это был первый ценагнатид, известный по остаткам костей
крыльев и стоп, что позволило собрать вместе различные фрагменты Chirostenotes (ранее
считавшихся остатками разных животных).

Тонкая узкая кисть Chirostenotes pergracilis

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания: формация Парк
динозавров, сезонно-засушливые низменные равнины с преобладанием разветвлённой системы
рек и небольших лесов. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,5 м (5 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по отдельной челюсти, кистям и задним конечностям, но
очень сходен (хотя и гораздо меньше размерами) с более поздними ценагнатидами из формации
Ланс. Нижняя челюсть широкая, но при взгляде сбоку кажется узкой, с длинным, немного
загнутым вверх клювом. Верхняя челюсть не найдена, но, вероятно, она была такой же, как и у
других видов из формации Ланс, с широким, несколько напоминавшим ложку клювом. Палец
крылышка короткий и массивный с крупным изогнутым когтем. Большой и малый пальцы
длинные и относительно тонкие. Внутреннее строение характеризуется ромбовидным сечением
плюсны. Биология: Как и у некоторых других ценагнатидов, известны две разновидности этого
вида: стройный тип и массивный тип. Стройный тип получил отдельное название, Chirostenotes
elegans, но, вероятно, различия обусловлены половым диморфизмом.

Высокая узкая рука Карри Epichierostenotes curreii

Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания: формация
Каньон Подковы, сезонно-засушливые низменные равнины с преобладанием разветвлённой
системы рек и небольших лесов. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,7 м (5,7 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по фрагментам скелета, очень похож на Chirostenotes
pergracilis, отличается лишь размером и периодом времени, насколько это можно установить.
Биология: Вероятно, прямой потомок C. pergracilis.

Недавно найденная челюсть из формации Ланс, научное название отсутствует (экземпляр

номер FMNH PR2081)
Время: 65,5 млн. лет назад. Место находки: Южная Дакота, США. Среда обитания: формация
Хелл-Крик. Лесистые прибрежные пойменные равнины с преобладанием цветущих видов
кустарника и хвойных деревьев. Размеры: РК >2 м (6,6 футов); ДТ 3,7 м (12 футов); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Очень крупный. Голова с высоким большим округлым
гребнем-шлемом. Клюв прямой, но широкий и округлый. Шея относительно длинная, хотя и не
такая длинная, как у других овирапторидов. Крылья большие, имеют когти. Ноги длинные, но
стопы относительно маленькие. Хвост короткий, но очень толстый, со сросшимися концевыми
позвонками. Биология: Сросшиеся пигостилеобразные хвостовые позвонки могут
свидетельствовать о наличии на хвосте большого опахала или просто быть следствием
укорочения хвоста. Широкий прямой клюв с ровными краями указывает в основном на
растительный рацион, хотя вероятна и некоторая всеядность, как и у других ценагнатиформов.
Экземпляры Chirostenotes elegans найдены в той же формации, хотя хронологический
промежуток между ними составляет десять миллионов лет. Как и в случае с C. pergracilis,
экземпляры «C. elegans», возможно, являются самками этого вида, имевшими меньшие размеры
и более тонкое сложение.
68
69
Базальные эуманирапторы и
дейнонихозавры
Дейнонихозавры, или «ящерицы со страшными когтями», в настоящее время
представляют собой одну из самых примитивных известных линий птиц, обладавших
хвостами с листовидными расширениями (вместе с родственной им линией Avialae).
Окаменелости ранних дейнонихозавров относительно полны, а примитивные
представители известны по ископаемым остаткам и отпечаткам перьев хорошей
сохранности. Не удивительно, что примитивные представители каждой группы очень
похожи и друг на друга и на примитивных авиалов, что свидетельствует о
происхождении линии дейнонихозавров и линии, ведущей к современным птицам, от
общего предка, очень похожего на Archaeopteryx lithogrpahica или Xiaotingia zhengi.
Примитивные дейнонихозавры, по всей видимости, были скользящими (т.е.
способными к планирующему полёту), некоторые из них продвинулись к освоению
активного машущего полёта. Microraptor zhaoianus имел хорошо развитые крылья и
дополнительный комплект «задних крыльев», образованных из перьев с опахалом на
нижней части ног и стопах, которые формировали бипланоподобную конфигурацию
во время скольжения по воздуху или парашютирования с деревьев. У Archaeopteryx,
Microraptor и Rahonavis крылья были достаточно большими и мощными, чтобы
позволить неуклюжие взрывные полёты, хотя скользящий полёт, вероятно, был
предпочтительным способом перемещения по воздуху.
За исключением ранних мелких планирующих видов, у дейнонихозавров
наблюдается общая тенденция, прослеживаемая даже среди современных птиц:
нелетающие наземные птицы становятся крупнее и более курсориальными
(адаптируясь, таким образом, к наземному образу жизни). Эти более поздние и более
крупные виды (представители группы Eudromaeosauria) включают в себя знаменитых
«рапторов», которые на самом деле не были похожи на рептильных монстров,
изображаемых в популярном кинематографе, но представляли собою очень крупных
хищных наземных птиц. Некоторые из них обладали крыльями значительного размера
(о чём свидетельствуют обнаруженные на костях крыльев Velociraptor mongoliensis
бугорки, к которым крепились перья). «Рапторы» не очень похожи на своих кузенов
карнозавров, скорее, они напоминают очень большого Archaeopteryx. Палеонтолог
Марк Норелл в интервью по данному вопросу заявил:
«Чем больше мы узнаём об этих животных, тем больше мы понимаем, что в
принципе не существует никакой разницы между птицами и их близкими
динозавровыми предками, такими, как Velociraptor. Представители обеих линий имели
вилочки, строили гнёзда, обладали полыми костями и были покрыты перьями. Если
такие животные, как Velociraptor, в настоящее время были бы живы, на первый взгляд
они производили бы впечатление странных птиц».
Даже характерно увеличенный «серповидный коготь» на втором пальце стопы
большинства дейнонихозавров, вероятно, не служил оружием для удержания и
убийства добычи. Его форма (и форма когтей передних конечностей) в большей
70
степени напоминает когти лазающих животных. Способ крепления серповидного
когтя и когтей крыла также идеально подходит для передачи нагрузки на остальные
части стопы или крыла, в отличие от ожидаемой анатомии режущего оружия. Вполне
вероятно, что эти когти сначала использовались небольшими планирующими видами
для лазания по деревьям (наподобие того, как электромонтёры используют подъёмные
клещи для брёвен), а позже были приспособлены более крупными наземными
потомками для захвата добычи.
Подобная эволюционная тенденция развития от мелких планирующих к
крупным наземным птицам у дейнонихозавров не является уникальной, но
уникальным может оказаться их возвращение к хищническому образу жизни. Многие
линии ранних манирапторов (птицы и их ближайшие родственники), очевидно, были
всеядными, растительноядными или насекомоядными, и только среди эудромеозавров
развилось гиперхищничество (рацион, включающий главным образом крупных
позвоночных).
Тогда как дейнонихозавры, должно быть, возникли, по крайней мере, в средней
юре, все известные примитивные представители этого семейства датируются поздней
юрой или более поздней эпохой, и могли значительно отойти от формы тела предков,
имевших, предположительно, маленькие размеры и большие крылья.
Первая известная мезозойская птица – Archaeopteryx lithographica была найдена
в 1861 году и названа на основе единственного пера. Название было передано более
полному скелету в 2011 г. Были распознаны несколько видов археоптеригид,
найденные в известняках Золенгофена в Баварии. Однако большинство из них,
вероятно, являются экземплярами A. lithographica в различных возрастных стадиях.
Archaeopteryx традиционно считается более тесно связанным с современными
птицами, чем с дейнонихозаврами, хотя вполне возможно, что на филогенетическом
древе археоптеригиды находятся на дейнонихозавровой линии или базальнее
разветвления авиалы/дейнонихозавры.

71
Почти птица Хаксли Anchiornis huxleyi
Время: 160 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Тяоцзишань. Размеры: РК 37 см (1,2 фута); ДТ 40 см (1,3 фута); ПД 45 см (1,5 фута).
Характерные особенности: Голова треугольной формы с прямой заострённой мордой и
выделяющимся красным/чёрным гребнем. Морда покрыта оперением почти до самого кончика.
Контурные перья блекло-чёрного цвета с красными крапинками на морде. Крылья сравнительно
короткие и округлые с узкими, симметричными маховыми перьями. Пальцы полностью покрыты
перьями. Маховые и кроющие перья белые с ровными рядами чёрных крапинок на рядах
первичных маховых и неровными чёрными пятнами на вторичных маховых. Ноги длинные с
короткими задними крыльями. Перья задних крыльев усеяны чёрными пятнышками подобно
передним крыльям, длинные рядом со стопой, ближе к туловищу сужаются. Большой, но
слабоизогнутый серповидный коготь. Пальцы ног полностью покрыты перьями. Хвост очень
длинный с крапчатыми рулевыми перьями, располагающимися до самого основания хвоста.
Биология: Прижизненный окрас восстановлен по результатам исследований сохранившегося
меланина, но могли существовать различия окраса между полами, возрастными стадиями или
популяциями. Закруглённые крылья с неспециализированными маховыми перьями указывают на
потерю способности к полёту, но были возможны парашютирование или ограниченный парящий
полёт. Яркий окрас гребня и перьев крыла указывают на их роль в демонстрационном
поведении.

Перо стопы из Даохугоу Pedopenna daohugouensis

Время: 155 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия, Китай. Среда обитания:
формация Даохугоу. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~80 см (2,6 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен только по стопам/нижней части ног. Ноги длинные.
Задние крылья выражены, но редуцированы, с гораздо более длинными первичными маховыми
перьями, чем вторичными. Первый палец очень тонок и не обращён назад. Биология: Как у
Anchiornis, ножные перья сравнительно короткие и не имеют больших опахал, поэтому они не
могли значительно влиять на аэродинамические характеристики.

Сяотин Чжена Xiaotingia zhengi

Время: 160 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Тяоцзишань. Размеры: РК ~60 см; ДТ 70 см; ПД неизвестна. Характерные особенности:
Голова треугольной формы с удлинённой мордой. Крылья большие. Ноги большие и имеют
задние крылья. Пальцы полностью оперены. Серповидный коготь на втором пальце стопы.
Биология: Детали оперения неизвестны, вид реконструирован, как нечто среднее между A.
huxleyi и A. lithographica.

Литографическое древнее крыло Archaeopteryx lithographica

Время: 150 млн. лет назад. Место находки: Бавария, Германия. Среда обитания: формация
Золенгофен. Засушливый тропический остров в море Тетис. Низкие кустарники и пляжи,
окружающие закрытые лагуны. Размеры: РК 77 см (2,5 фута); ДТ 55 см (1,8 фута); ПД 60 см (2
фута). Характерные особенности: Крылья широкие и округлые, с аэродинамическими перьями;
по крайней мере, некоторые кроющие перья чёрного цвета. Пропорционально короткая часть
пальцев с когтями выступает наружу. Короткие ноги покрыты длинными перьями, которые
выходят за лодыжку. Хвост длинный с большим листовидным расширением из перьев,
доходящих до основания хвоста. Биология: Примитивная анатомия крыла и относительно
слабые стержни первичных маховых перьев указывают на неспособность летать. Изредка был
возможен планирующий полёт, но, скорее всего, эти животные лишь бродили по пляжу.
Большинство экземпляров мелкие (размером с голубя или меньше), а некоторые экземпляры
были выделены в отдельные виды (такие как Archaeopteryx siemensi, Wellnhoferia grandis и
Jurapteryx recurva), хотя все они, возможно, представляют собой различные возрастные стадии
одного вида. В течение роста пропорции крыла и перьев оставались сравнительно постоянными.
72
73
Микрорапторы
Микрорапторы были самыми мелкими и среди самых примитивных
орнитодесмидов, сохранившими наибольшее количество общих черт с
археоптеригидами и ранними троодонтидами. Ранние представители этой группы по
сравнению с другими примитивными птицами имели крупные размеры, однако
поздние представители независимо вновь измельчали и обрели размеры, сравнимые с
археоптеригидами. Никто из них не достигал умеренных размеров представителей
других групп орнитодесмидов.
Микрорапторы, по всей видимости, были более хищными, чем большинство
других ранних птиц, начав тенденцию, которая достигнет своего апогея у больших
эудромеозавров. Большинство обладало длинными, узкими мордами с загнутыми и
частично зазубренными зубами. Коготь на II пальце был больше, чем у
археоптеригидов и многих троодонтидов тех же размеров, однако он остаётся по-
прежнему относительно широким по сравнению с эудромеозаврами и мог служить в
первую очередь инструментом для лазания. Существует свидетельство того, что даже
самые мелкие виды, такие как Microraptor zhaoianus, иногда хватали добычу, которая
приблизительно соответствовала их собственному размеру или же превышала его.
Предположение, что микрорапторы были ядовиты и обладали длинными
торчащими клыкообразными зубами неверно и основывается на неправильной
интерпретации зубов, которые вышли из своих ячеек во время фоссилизации.

74
Вверху: Родственные связи микрорапторов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе
Senter et al. 2012.

75
Хищник Тяньюй Острома Tianyuraptor ostromi
Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Верхняя часть
формации Исянь (см. выше). Размеры: РК >60 см (2 фута); ДТ 1,7 м (5,5 фута); ПД неизвестна
Характерные особенности: Морда широкая. Шея короткая и покрыта очень длинными перьями.
Крылья маленькие, редуцированные. Ноги очень длинные. Хвост очень длинный и тонкий.
Биология: Сильно редуцированная вилочка и длинные ноги указывают на полностью наземный
образ жизни.

Мелкий хищник Ханьцина Microraptor hanqingi

Время: 122-120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан, умеренно-субтропическая болотистая местность с преобладанием гинкго и хвойных
деревьев, располагавшихся среди мелководных озёр и стоячих водоёмов. Размеры: РК 75 см (2,5
фута); ДТ 85 см (2,8 фута); ПД 90 см (3 фута). Характерные особенности: Очень похож на M.
zhaoianus (внизу), но гораздо больше. Оперение плохо сохранилось. Маховые перья плюсны очень
короткие по сравнению с экземплярами M. zhaoianus и C. pauli (приблизительно соответствуют
длине костей плюсны). Возможная возрастная стадия M. zhaoianus; если это так, то это будет
означать снижение способности к полёту даже по достижению половой зрелости.

Мелкий хищник Чжао Microraptor zhaoianus

Время: 122-120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Исянь (см. выше)
и формация Цзюфотан, умеренно-субтропическая болотистая местность с преобладанием гинкго и
хвойных деревьев, располагавшихся среди мелководных озёр и стоячих водоёмов. Размеры: РК 57
см (1,8 фута); ДТ 60 см (2 фута); ПД 68 см (2.2 фута). Характерные особенности: Голова большая.
Морда узкая с зубами. Шея короткая. Первичные маховые перья длинные, аэродинамические, со
слегка загнутыми назад стержнями. Вторичные маховые перья короткие, что делает крылья
длинными и заострёнными с большим относительным удлинением. Ноги длинные с большими
округлыми задними крыльями. Первичные и вторичные маховые перья задних крыльев почти равны
по длине. Хвост очень длинный и тонкий с листовидным расширением из рулевых перьев в виде
ромба, покрывающих его дистальную часть. У мужских особей последние два рулевых пера были
удлинены. Оперение равномерно чёрного цвета с глянцевым радужным оттенком. Биология: Могли
подниматься по стволам деревьев, цепляясь когтями крыльев, и прыгать с высоты. Листовидное
расширение из рулевых перьев заканчивается двумя удлинёнными перьями, похожими на таковые у
ранних авиалов, вероятно, они использовались в брачном демонстрационном поведении. Охотились
на мелких энанциорнисов, но также хватали и более крупную добычу.

Скрытый летун Пола Cryptovolans pauli

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания: Формация Парк
динозавров. Сезонно-засушливые низменные равнины с переплетённой системой рек и небольших
лесов. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1м (3,3 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Голова относительно небольшая, но морда неизвестна. Крылья хорошо развитые, длинные и
заострённые. Грудина сросшаяся. Ноги длинные, содержат очень длинные задние крылья.
Первичные и вторичные маховые перья задних крыльев почти равны по длине, кроющие перья очень
длинные по сравнению с соответствующими маховыми. Задние крылья тянулись от основания
пальцев стоп до бёдер, но, начиная с лодыжек, уменьшались в размерах. Хвост длинный с большим
листовидным расширением из рулевых перьев в форме ромба, охватывавшем конечную половину
его длины. Биология: Скорее всего, использовали планирующий полёт или слабо летали, задние
крылья под передними крыльями образовывали форму биплана. Присутствие сросшейся грудины
может свидетельствовать о возможности полёта. Задние крылья не обладают такими
аэродинамическими свойствами, как передние крылья, но могли поочерёдно использоваться в
качестве рулей или тормозов (Hall & al. 2012). Длинное хвостовое листовидное расширение,
вероятно, использовалось для регулировки угла наклона (Habib & al. 2012). Описание гребня из
перьев ошибочно, оно было основано на неправильной интерпретации раздавленной головы и
оперения шеи. Microraptor gui – возможно, младший синоним, так как оба этих животных имели
сросшуюся грудину.
76
77
Грациозный хищник Луцзятунь Graciliraptor lujiatunensis
Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
Нижняя часть формации. Исянь, умеренные хвойные и гинкговые леса,
расположенные среди ряда озёр с притоками ручьёв и стоков с вулканических гор.
Размеры: РК ~1,2 м (4 фута); ДТ ~1,1 м (3,6 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Среднего размера. Крылья, вероятно, длинные и широкие. Ноги очень
длинные, возможно, имели средние или большие задние крылья. Биология: Несмотря
на крупные размеры, такие же, как и у его современника Sinornithosaurus, длинные
ноги и тонкие пропорции сближали его с планирующими микрорапторами, и поэтому
эти животные, вероятно, вели немного более древесный образ жизни, чем
синорнитозавры.

Китайская птицеящерица тысячелетия Sinornithosaurus millennii

Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
Верхняя и нижняя часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК ~1 м (3,3 фута); ДТ
~1,2 м (3,9 фута); ПД неизвестна. Размеры: (ювенильный экземпляр NGMC 91) РК 60
см (2 фута); ДТ 65 см (2,1 фута); ПД ~70 см (2,3 фута). Характерные особенности: У
взрослых особей морда длинная и узкая, у молодняка – высокая и более треугольной
формы. Перья доходят почти до кончика морды. Крылья редуцированы,
симметричные маховые перья короче второго пальца. Ноги длинные, имеют длинные
перья с опахалом, по крайней мере, на бедренной кости. Стопы чешуйчатые с
большими когтями и серповидным когтем. Перья на плюсне неизвестны. Хвост очень
длинный у взрослых особей и короткий у молодых, до самого основания покрыт
перьями, имеющими опахала. Рулевые перья около кончика хвоста более крупные,
образуют листовидное расширение в форме ромба. Очень пёстрый окрас, покрытие
перьями тёмно-коричневого или чёрного и от светло-коричневого до желтовато-
коричневого цвета. Биология: Похож на Graciliraptor, но с короткими ногами и
меньшими крыльями. Маленькие крылья с симметричными опахалами перьев
указывают на неспособность к полёту. Вероятно, сложная полосчатая окраска
оперения служила целям демонстрационного поведения/маскировки. Изначально
назван S. millenii, но согласно МКЗН, название должно быть исправлено на S. millennii.

78
79
Эудромеозавры
«Истинные дромеозавры», эти нелетающие орнитодесмиды, от средних до
гигантских размеров, хорошо известны из позднемеловых отложений, но
фрагментарные окаменелости и изолированные зубы свидетельствуют, что эта группа
возникла, по крайней мере, в поздней юре. Их задние конечности были значительно
редуцированы, что сильно ограничило скорость бега, но позволило развиться сильной
мускулатуре, поддерживавшей серповидный коготь, использовавшийся для захвата и
умерщвления крупной добычи. Сами серповидные когти были очень плоскими и
гораздо больше подходили для удержания и разрывания, чем более широкие когти
большинства других орнитодесмидов. Почти все они, как представляется, были
гиперхищниками и специализировались на захвате более крупной добычи, чем они
сами. На основании изучения следов и комплексов ископаемых остатков множества
особей сделан вывод, что многие из них, вероятно, были стайными животными,
мигрировавшими небольшими стаями. Как и у современных нелетающих птиц,
относительно далёких от своих летавших или паривших предков, их перья, вероятно,
вернулись к состоянию пухового пера с открытым опахалом, бородки которого в
большинстве случаев не цепляются друг за друга, а крупные виды, обитавшие в
жарких засушливых средах, могли совсем утратить перья на отдельных участках кожи
для более эффективной терморегуляции. У современных птиц такое исчезновение
перьев способствует теплоотдаче, но также может привести к перегреву. Зачастую
лишённые перьев участки тела при необходимости могут частично или полностью
закрываться перьями крыльев.
Несколько эволюционных линий эудромеозавров независимо друг от друга
достигли крупных и гигантских размеров (аналогичная тенденция отмечена в
эволюции гигантских уненлагиин рода Austroraptor и гигантских итемиринов, таких,
как Itemirus). В обоих случаях эти гигантские виды обнаружены в отложениях раннего
мелового периода; они могли конкурировать и, в конце концов, уступить
дейнодонтидам ниши гигантских хищников, освободившиеся после исчезновения
алозавроидов в северном полушарии.

80
Вверху: Родственные связи эудромеозавров во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе
Senter & al. 2012 и Turner & al. 2012

81
Хищник из Юты Острома и Мэя Utahraptor ostrommaysorum
Время: 126 млн. лет назад. Место находки: Юта, США. Среда обитания: стратон
Йеллоу Кэт, формация Седар Маунтин. Открытые болотистые заиленные равнины.
Размеры: РК неизвестен; ДТ ~6,5 м (21,3 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Ноги короткие и сильные. Очень большие серповидные когти. Хвост
относительно длинный. Биология: Один из самых крупных известных видов
крылатых динозавров. Вероятно, хищник, специализировавшийся на крупной добыче,
такой, как орнитоподы и молодые зауроподы. Крайне большие размеры могли быть
приобретены из-за отсутствия в экосистеме крупных карнозавров после исчезновения
в регионе аллозаврид, мегалозаврид и цератозаврид, что позволило эудромеозаврам
занять ниши, обычно занимаемые другими тероподами. Появление в регионе
кархародонтозавров (Acrocanthosaurus atokensis) совпадает с исчезновением U.
ostrommaysorum.

Гигантский герой с ахиллесовым сухожилием Achillobator giganticus

Время: 90 млн. лет назад. Место находки: Дорноговь, Монголия. Среда обитания:
формация Баин-Шире, вероятно, аналогичная более поздней формации Нэмэгэт –
хорошо орошаемая, но засушливая полупустыня с преобладанием низкого кустарника,
озёр и сухой лесистой местности. Размеры: РК >1,2 м (4 фута); ДТ ~5 м (16,5 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда очень высокая и квадратная. Тело
короткое и широкое с особенно длинной лобковой костью. Крылья маленькие, но с
сильными когтями. Ноги очень короткие, что придавало приземистый вид. Хвост
очень длинный. Биология: Мог пользоваться короткими, но сильными крыльями для
удержания жертвы или в драках с соперниками. Ноги необычно короткие, голень и
плюсна короче бедренной кости. Вероятно, являлся медленно передвигавшимся
нападавшим из засады хищником.

Бегущий ящер из Альберты Dromaeosaurus albertensis

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания:
формация Парк динозавров. Сезонно-засушливые низменные равнины с
преобладанием системы разветвлённых рек и небольших лесов. Размеры: РК
неизвестен; ДТ 1,7 м (5,6 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова в
профиль прямоугольная, с длинной квадратной мордой. Ноги по сравнению с
современным ему S. explanatus относительно длинные. Хвост более гибкий, чем у
большинства других эудромеозавров. Биология: Более длинные ноги, мощные
челюсти и зубы указывают, что представители этого вида могли быть преследующими
хищниками и охотились на более крупную добычу, чем другие современные им виды.

Дикий разбойник Маршалла Atrociraptor marshalli

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания:
формация Каньона Подковы, сезонно-засушливые низменные равнины с
разветвлённой системой рек и маленькими лесами. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,7
м (5,6 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова прямоугольная в
профиль с короткой, округлой мордой. Биология: Вероятно, имел повадки,
аналогичные повадкам Dromaeosaurus. Тяжёлый квадратный череп и массивные зубы
указывают, что эти животные охотились на относительно крупную добычу.
82
83
Койот Доелинга Yurgovuchia doellingi
Время: 126 млн. лет назад. Место находки: Юта, США. Среда обитания: нижний стратон Йеллоу
Кэт, формация Седар Маунтин. Открытые заболоченные папоротниковые прерии, в которых были
широко распространены игуанодоны, зауроподы, псевдозухи и полокантиды. Размеры: РК
неизвестен; ДТ 2,4 м (7,9 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крупный эудромеозавр,
известный по частичным скелетам. В положении покоя шея удерживалась относительно прямо (что
следует из довольно-таки гладкой поверхности позвонков). Хвост более гибкий, чем у большинства
других эудромеозавров. Биология: Один из нескольких эудромеозавров в этой экосистеме. Этот вид,
очевидно, был наиболее крупным, его размеры приблизительно вдвое превышали размеры
неназванных видов итемирин из той же формации. Возможно, является предком несколько более
поздних гигантских дромеозаврин рода Utahraptor; достаточно толстая шея этих животных могла
облегчать борьбу с относительно крупной добычей.

Балансирующий ужасный коготь Deinonychus antirrhopus

Время: 110 млн. лет назад. Место находки: Монтана, Оклахома и Вайоминг, США. Среда
обитания: формации Кловерли и Антлерс. Тропические болота и поймы в дельтах рек, где
преобладали хвойные, гинкго и древовидные папоротники. Покрытые в основном папоротниками и
низким кустарником засушливые саванны с очень сухими сезонами. Размеры: РК >1,2 м (4 фута);
ДТ 2,6 м (8,5 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Высокая голова с высокой узкой
мордой. Крылья сильно редуцированы, но сохраняют крупные когти. Неспособные плотно
складываться крылья удерживались спереди или изгибались назад и укладывались вдоль боков. Ноги
короткие и крепко сложенные, плюсна очень короткая. Крупные когти, большой серповидный
коготь. Жёсткий хвост использовался, вероятно, для удержания равновесия. Биология: Из-за
короткой плюсны, к которой крепились мышцы серповидного когтя, передвигался относительно
медленно. Охотился на современных ему орнитоподов Tenontosaurus tilletti, в основном на молодняк.
Возможно, охотился большими стаями. Молодые особи имели более длинные крылья и, возможно,
вели частично древесный образ жизни. Серповидные когти молодых особей изогнуты ещё сильнее,
чем у взрослых, и, возможно, использовались при лазании по деревьям.

Плоский разбойник ящер-птица Saurornitholestes explanatus

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Альберта, Канада. Среда обитания: нижние слои
формации Парк динозавров/верхние слои формации Олдман. Сезонно-засушливые низменные
равнины с разветвлённой системой рек и небольшими лесами. Размеры: РК >75 см (2,5 фута); ДТ
1,5 м (5 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья редуцированы, но молодые
особи были способны захватывать мелкие объекты длинными противопоставленными пальцами.
Морда короткая. Молодые особи отличались более массивной мордой и более длинными
конечностями. Биология: Описание молодых особей основано на, вероятно, синонимичном виде
Bambiraptor feinbergorum. Вид S. langstoni (Sues 1978), вероятно, является синонимом «Laelaps»
explanatus (Cope 1876), последнее название имеет приоритет (Mortimer 2010).

Коренастый дракон Balaur bondoc

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Трансильвания, Румыния. Среда обитания: формация
Себеш, часть острова Хацег моря Тетис. Климат тёплый, муссонный с горами, засушливые леса и
озёра на возвышенностях и болотистые дельты рек в низинах. Размеры: РК >80 см (2,6 фута); ДТ
~1,5 м (5 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья большие. Третий палец
утрачен, остальные пальцы крыла частично сросшиеся. Ноги короткие и мощные с серповидными
когтями на первом и втором пальце. Биология: Первый палец стопы увеличен в размерах и поднят
параллельно типично серповидному когтю. Необычно короткие и мощные задние конечности
указывают то, что этот медленно передвигающийся хищник был приспособлен к охоте из засады и
прижимал жертву к земле когтями.

84
молодой взрослый

85
Монгольский быстрый хищник Velociraptor mongoliensis
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия и Внутренняя Монголия,
Китай. Среда обитания: Байн-Дзак и Тугрикен Шире, формации Джадохта и Вулансухай.
Пустынная возвышенность. Дюнные поля и сухие заросли кустарника. Размеры: РК >80 см
(2,6 фута); ДТ 1,8 м (6 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда длинная и
немного вогнутая. Шея достаточно длинная. Крылья короткие с большими когтями и
длинные вторичные перья с крепкими стержнями. Ноги короткие, с большим серповидным
когтем. Тело широкое, особенно около таза. Хвост длинный и в некоторой степени гибкий.
Биология: Охотился на превосходящих его размерами орнитисхий, в том числе
Protoceratops andrewsi, также при случае питался падалью. Как и у Deinonychus,
серповидный коготь молодых особей был изогнут сильнее, чем у взрослых. В отличие от
других эуманирапторов, Velociraptor не обладал сильной мускулатурой, соединяющей плечо
с верхней частью крыла, и поэтому не мог поднимать крылья выше горизонтальной
плоскости (Parsons & Parsons 2009). На самом же деле, животные, вероятно, не могли
поднимать плечевые кости даже до горизонтального положения. Подобное отсутствие
подвижности крыльев, скорее всего, является вторичным признаком. Вид из Внутренней
Монголии, названный V. osmolskae, отличается только пневматическими отверстиями черепа,
строение которых у некоторых тероподов, как известно, изменчиво, поэтому, вероятно, он
является синонимом.

Вор из Луаньчуаня провинции Хэнань Luanchuanraptor henanensis

Время: не определено (поздний меловой период). Место находки: Хэнань, Китай. Среда
обитания: формация Цюпа. Размеры: РК неизвестен; ДТ 2,7 м (9 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова маленькая с обращёнными вперёд глазами. Шея
умеренно длинная. Крылья маленькие, но массивные, сильные и мускулистые. Хвост
длинный, тонкий и в некоторой степени гибкий. Биология: Формация Цюпа характеризуется
такой же динозавровой фауной, что и Джадохта, в том числе гнездовьями овирапторид. По
экологии, вероятно, аналогичен Tsaagan, хотя несколько примитивнее.

Белое чудовище Tsaagan mangas

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия и Внутренняя Монголия,
Китай. Среда обитания: Укаа Толгод, формация Джадохта и формация Вулансухай. Дюнные
поля и сухие заросли кустарника вблизи водоёмов. Места гнездовий большого количества
различных пустынных птиц, в том числе ценагнатиформов, энанциорнисов и троодонтидов.
Размеры: РК неизвестен; ДТ 1,2 м (4 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Морда более высокая и более прямоугольная по сравнению с Velociraptor, зубы крупнее.
Ноги длиннее, чем у других видов. Внутреннее строение черепа характеризуется наличием
больших верхнечелюстных отверстий и отверстий на скуловых костях. Биология: Вероятно,
предпочитал такую местную добычу, как овирапториды и их птенцы. Будучи современником
близкородственного вида Velociraptor, должно быть, во избежание конкуренции
специализировался на другой добыче или занимал другую нишу.

Монгольский ящер Ада Adasaurus mongoliensis

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Байянхонгор, Монголия. Среда обитания:
формация Нэмэгэт. Хорошо орошаемые, но засушливые полупустыни с преобладанием
низкорослого кустарника, озёр и сухой лесистой местности. Размеры: РК неизвестен; ДТ 2,7
м (9 футов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова массивная, но строение
морды не известно. Серповидный коготь очень маленький. Биология: Необычно маленькие
серповидные когти указывают на уменьшение роли задних конечностей/когтей в захвате
добычи.
86
87
Уненлагиины
«Полуптицы» – узкоспециализированная группа бродивших по болотистому
мелководью орнитодесмидов, наподобие цаплевых, приспособленных к засадной
ловле рыбы. Они единственные птицы с листовидным расширением хвоста,
обнаруженные южнее экватора и единственные длиннохвостые птицы южных
континентов. Так как полёт окончательно сформировался у птицегрудых
(энанциорнитины и эуорнитины), неизвестно, как представители этой группы смогли
попасть в Южную Америку и на Мадагаскар. Возможный примитивный уненлагиин
Rahonavis ostromi, несмотря на фрагментарность находок, демонстрирует хорошо
развитые крылья и мог обладать достаточно активным полётом для перелёта на остров
между северным и южным континентом, впоследствии дав начало распространению
вторично нелетающих птиц-рыболовов. Как и у современных нелетающих птиц, перья
нелетающих уненлагиин, вероятно, стали длинными и пуховыми (без сцепленного
опахала).

88
Вверху: Родственные связи уненлагиин во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе Senter
2007 и других источников.

89
Птица угроза-с-облаков Острома Rahonavis ostromi
Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Махадзанга, Мадагаскар. Среда обитания:
Формация Маеварано. Размеры: РК>80 см (2,6 фута); ДТ ~80 см (2,6 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Очень маленький по сравнению с другими
уненлагиинами и сравнительно примитивный, возможно, являющийся пережитком
предковой формы. Крылья очень большие. Ноги длинные с необращённым первым
пальцем и переразгибающимся серпообразным когтем второго пальца стопы.
Листовидное расширение хвоста относительно короткое по сравнению с аналогичной
структурой микрорапторов. Биология: Очень длинные, мощные крылья, имеющие
маховые бугорки, позволяют предположить, что они были способны к некоторому
ограниченному машущему полёту. Chiappe (2007) отметил, что, как и у других
уненлагиин, крыло могло подниматься вертикальнее, чем у родственных групп, и
позволяло делать им маховые движения. Примитивная активная стадия полёта
представителей Unenlagiinae в целом может помочь объяснить их распространение в
южном полушарии, которое в меловом периоде не сообщалось с северным материком.
R. ostromi были одними из последних летающих длиннохвостых птиц.

Германовский подражатель Тима Timimus hermani

Время: 106 млн. лет назад. Место находки: Виктория, Австралия. Среда обитания:
Формация Эумералла, поймы и сплетения рек в умеренной и сезонно холодной
антарктической окружающей среде. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~3 м (9,8 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Известен только по изолированным костям
ног и позвонкам, принадлежавшим большому животному с длинными, тонкими
ногами, приспособленными к бегу. Биология: Изначально рассматривался как
орнитомимид, но, скорее всего, это эуманираптор, вероятно, уненлагиин.

Полуптица Комауе Unenlagia comahuensis

Время: 89 млн. лет назад. Место находки: Неукен, Аргентина. Среда обитания:
Формация Портецуело. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~3 м (9,8 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Очень крупные нелетающие уненлагиины с маленькими,
но очень подвижными крыльями. Внутренне строение характеризуется наличием
большого выступа на дельтопекторальном гребне, поддерживающем сильную
мускулатуру крыла. Биология: Экология, вероятно, схожа с экологией других
представителей уненлагиин.

Полуптица Пайнемили Unenlagia paynemilli

Время: 89 млн. лет назад. Место находки: Неукен, Аргентина. Среда обитания:
Формация Портецуело. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~2,2 м (7,4 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Похож на U. comahuensis, известен по фрагментарному
материалу. Отличается некоторыми особенностями внутренней анатомии плечевого
пояса, бедренных костей и, похоже, имел меньшие размеры. Биология: Экология,
вероятно, схожа с экологией других представителей уненлагиин.

90
91
Хищник «насеста стервятника» Гонсалеса Buitreraptor gonzalezorum
Время: 94 млн. лет назад. Место находки: Неукен, Аргентина. Среда обитания:
Формация Канделерос. Размеры: РК >70 см (2,3 фута); ДТ 1,3 м (4,4 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Мелкие нелетающие уненлагиины со
сравнительно большими крыльями. Морда чрезвычайно длинная и узкая. Когти
крыльев короткие, а пальцы почти одинаковой длины. Кисть необычно короткая
относительно очень длинных плечевых, лучевых и локтевых костей. Сравнительно
длинные ноги. Биология: Очень длинная узкая морда предполагает рыбоядный
рацион. Возможно, ходил и крался по мелководью для засады на рыб и мелких
наземных позвоночных.

Южный хищник Кабазы Austroraptor cabazai

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Рио Негро, Аргентина. Среда обитания:
Формация Аллен. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~5 м (16,4 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Гигантские нелетающие уненлагиины. Морда длинная и
узкая с зазубренными зубами. Выступающий гребень над глазами. Крылья очень
маленькие и, вероятно, в сложенном положении были плохо различимы среди
оперения тела. Ноги длинные с плоским серповидным когтем на уплощённом втором
пальце стопы. Биология: Вероятно, универсал, предпочитающий рыбу и озёрные
берега, как современные цапли. Зазубренные зубы помогали хватать скользкую
добычу. Серповидный коготь мог помогать разрывать более крупную добычу или
туши. Вымирание спинозавридов, произошедшее на 10 миллионов лет раньше, могло
позволить уненлагиинам, у которых была схожая экология, но гораздо меньшие
габариты, приобрести более крупные размеры и занять пустые экологические ниши.

Махакала из Умнегови Mahakala omnogovae

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Тугрикен Шире, джадохтская свита, сильно засушливая пустыня Гоби, кустарники и
дюнные поля. Размеры: РК >20 см (7,8 дюйма); ДТ 65 см (2,1 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Очень маленькие наземные дейнонихозавры. Крылья
сильно редуцированы и, возможно, были не видны снаружи. Ноги тонкие. Хвост с
виду короткий, но очень широкий и уплощённый. Внутреннее строение
характеризуется уплощённой широкой локтевой костью и большим бедренным
гребнем. Биология: Этот вид сохраняет некоторые признаки ранних
дейнонихозавров, такие, как очень небольшие размеры, но другие особенности,
например, чрезвычайно маленькие крылья, могут быть результатом обратной
эволюции. Вероятно, промышляли мелкой добычей, обитавшей среди кустарников
или зарывавшейся в песок. Эти птицы – одни из очень поздних наземных
представителей этой линии (возможно, уненлагиин). Поскольку они собирали корм на
земле, их оперение было реконструировано по аналогии с покровами современных
мелких нелетающих птиц, таких, как киви.

92
93
Троодонтиды
Троодонтиды – «ранящие зубы» – сравнительно небольшая группа
дейнонихозавров, в некоторых отношениях, впрочем, более похожие на современных
птиц. Для них характерно более стройное телосложение с более длинными ногами,
хорошо приспособленными для бега. Обычно они имели длинные узкие морды,
несущие мелкие листообразные зубы, и хотя бы некоторые из них могли быть
всеядными. Обычно они обладали меньшими крыльями и более короткими хвостами,
чем другие крупные птицы с листовидным расширением из перьев на хвосте.
Продвинутые троодонтиды и троодонтины были похожи друг на друга по
внешнему виду и размеру. Общая схема строения тела троодонтин оказалась очень
успешной в позднем мелу, и в Азии, и в Северной Америке распространились очень
сходные виды. Многие другие виды, наример, Pectinodon bakkeri, известны только по
зубам, которые указывают на то, что троодонтиды просуществовали до самого конца
мелового периода.

94
Вверху: Родственные связи троодонтидов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе Senter
et al. 2012.

95
Элегантное перо золотого феникса Jinfengopteryx elegans
Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Хэбей, Китай. Среда обитания: стратон
Цяотоу, формация Хауцзиин. Размеры: РК >35 см (1,1 фута); ДТ 55 см (1,8 фута); ПД
~65 см (2,1 фута). Характерные особенности: Голова треугольная, но округлая в
профиль. Крылья маленькие с большими когтями. Туловище короткое. Длинные ноги
лишены перьев. Хвост длинный, листовидное расширение из перьев доходит до его
основания. Рулевые перья до ~10 см в длину на кончике хвоста и гораздо короче у его
основания. Третий палец крыла редуцирован и сросшийся. Биология: Всеядный или
растительноядный, кормился на земле семенами, орехами и, возможно, насекомыми и
мелкими позвоночными.

Ящер из Хэнань Сися Xixiasaurus henanensis

Время: Не определено (поздний мел). Место находки: Хэнань, Китай. Среда
обитания: формация Мацзяцунь Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,2 м (3,9 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Морда длинная и округлая с U-образными
челюстями (при взгляде снизу), слегка вогнутая по бокам. Биология: Крепко
сложенный череп в форме коробки (а также большой общий размер тела) мог
развиться как адаптация к поеданию крупной добычи.

Беспробудно спящий дракон Mei long

Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Китай, Ляонин. Среда обитания:
нижняя часть формации Исянь, умеренные хвойные и гинкговые леса, расположенные
среди ряда озёр, подпитываемых ручьями и притоком с расположенных неподалёку
активных вулканических гор. Размеры: РК >30 см (11,8 дюйма); ДТ 45 см (1,5 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова большая и округлая с короткой
уплощённой мордой. Зубы многочисленные, мелкие, без зазубрин, расположены
плотно, заполняют большую часть верхней челюсти, доходят до уровня глаз. Крылья
относительно короткие. Ноги очень длинные с длинной плюсной и относительно
короткой бедренной костью. Хвост длинный и гибкий. Внутреннее строение: вилочка
U-образная, как у овирапторидов. Биология: Известен по экземплярам, найденным в
спящих позах, вероятно, укрывавшихся от вулканического пепла, который похоронил
их. В целом, похож на своего современника Sinovenator. Несмотря на ювенильный
внешний вид имеет большую голову/глаза и длинные ноги, исследования гистологии
кости показывают, что эти экземпляры были взрослыми (Gao & al. 2012).

Китайский охотник Чана Sinovenator changi

Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
Нижняя часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ 1,1 м (3,6
фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова треугольной формы. Ноги
длинные, крылья маленькие. Хвост длинный и гибкий, у некоторых экземпляров в
спящей позе обёрнут вокруг тела. Биология: Вероятно, охотился на мелкую дичь
вокруг озёрных систем Исянь, но большинство окаменелостей было найдено в
неозёрных зольных отложениях, что характеризует его, главным образом, как
наземного обитателя внутренних областей суши. Похожий Sinusonasus magnodens
является вероятным синонимом (Turner & al. 2012).

96
97
Захватчик-близнец Суареса Geminiraptor suarezorum
Время: 126 млн. лет назад. Место находки: Юта, США. Среда обитания: стратон
Йеллоу Кэт, формация Сидар Маунтин. Открытые болотистые илистые равнины.
Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,3 м (4,4 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Троодонтиды средних размеров, известные по единственной кости
морды (верхнечелюстной кости). Внутренняя часть высокой округлой морды
характеризуется широкими воздушными полостями и выделяющимися, удлинёнными
отверстиями. Ячейки зубов квадратные и разделены маленькими костяными стенками.
Биология: Широкая морда и необычное расположение зубов может указывать на
нестандартный для дейнонихозавров способ питания.

Китайская ящероптица Юнга Sinornithoides youngi

Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия, Китай. Среда
обитания: формация Эджинхоро. Размеры: РК >50 см (1,6 фута); ДТ 1,3 м (4,4 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова маленькая с несколько
заострённой мордой. Шея сравнительно длинная. Длинное тело с очень маленькими
крыльями и маленькими когтями крыльев. Ноги очень длинные с относительно
маленькими когтями. Хвост сравнительно короткий. Биология: Чрезвычайно длинные
ноги и очень маленькие крылья указывают на исключительно наземный образ жизни.
Скорее всего, быстро бегали. Длинные и тонкие ноги, заострённая морда могут
свидетельствовать о том, что они кормились в болотах.

Ящер Джаффе Байрона Byronosaurus jaffei

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Укаа Толгод, джадохтская свита. Дюнные поля и засушливые лесистые районы с
близлежащими водными протоками – места для гнездовья широкого разнообразия
пустынных птиц. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,4 м (4,6 фута); ПД неизвестна
Характерные особенности: Морда длинная и узкая. Птенцы очень маленькие и по
внешнему виду не похожи на родителей, имели заострённые головы треугольной
формы. Гнездились неподалёку от ценагнатиформов (Citipati osmolskae) и
энанциорнисов (Gobipteryx minuta) среди песка и дюнных полей. Биология:
Возможно, охотились на таких мелких позвоночных, как ящерицы. Асимметричные
ушные отверстия, как у сов, позволяли им точно определять местонахождение мелкой
добычи, скрывающейся в кустах или зарывшейся в песок.

98
99
Монгольский птицеподобный ящер Saurornithoides mongoliensis
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Баян Дзак, джадохтская свита. Засушливая пустыня, поросшая кустарником.
Размеры: РК неизвестен; ДТ 1,5 м (4,9 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Среднего размера по сравнению с видами той же эпохи. Морда длинная
и узкая, но шире, чем у взрослого Byronosaurus. Зубы с большими грубыми
зазубринами. Ноги длинные и тонкие. Биология: Длинные кости плюсны указывают,
что они были быстрыми бегунами. Вероятно, питались мелкими позвоночными –
ящерицами и выводками динозавров, добытыми в дюнах.
Молодой Занабазар Zanabazar junior
Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
нэмэгэтинская свита (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ 2,5 м (8,2 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Крупные троодонтиды. Морда длинная и
узкая. Большое количество зубов (20 в верхней челюсти, 35 в нижней) с большими,
крупными зазубринами. Ноги длинные и тонкие. Биология: Возможно, всеядные
универсалы, предпочитавшие брать мелкую добычу, дополняя её растительным
материалом, беспозвоночными и т.д.
Охотник Тань Линьхэ Linhevenator tani
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия, Китай. Среда
обитания: формация Уланьсухай. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,7 м (5,6 фута); ПД
неизвестна Характерные особенности: Морда сравнительно длинная, но череп
широкий из-за расширенных скуловых костей. Крылья маленькие, но массивные и
мощные. Серповидный коготь необычно большой для троодонтидов. Биология:
Большой серповидный коготь развивавшийся, вероятно, параллельно у этого вида и у
эудромеозавров, указывает на схожую стратегию захвата добычи у этих видов.
Передние конечности короткие, как у других троодонтидов, но особенно мощные,
возможно, использовались для копания, лазания или для захвата добычи.
Охотник Фила Карри Philovenator curriei
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия и Внутренняя
Монголия. Среда обитания: формации Джадохта и Уланьсухай. Засушливая пустыня
с кустарниками. Размеры: (ювенильный) РК неизвестен; ДТ ~75 см (2,5 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Очень маленькие троодонтины. Голова
треугольной формы с узкой заострённой мордой. Голова большая, ноги длинные и
тонкие, и, что необычно, продольный размер ног больше поперечного. Серповидный
коготь необычно маленький. Биология: Несмотря на то, что известен только по почти
взрослым (до двух лет) экземплярам, часть из которых первоначально
рассматривались как ювенильные Saurornithoides mongoliensis, они выделяются по
нескольким анатомическим признакам, включая длинный листовидный отросток на
большеберцовой кости, предположительно, для крепления мощных ножных мышц.
Они, как представляется, более тесно связаны с Linhevenator. Другие экземпляры из
того же временного промежутка и географической области, известные как «Zos
Canyon Troodontid», вероятно, также относятся к этому виду (Mortimer 2010).
Маленький серповидный коготь мог указывать на меньшую зависимость захвата
добычи от когтей стопы.
100
101
Талос Семпсона Talos sampsoni
Время: 76 млн. лет назад. Место находки: Юта, США. Среда обитания: формация
Каипаровиц. Пойма с преобладанием больших сезонно затопляемых рек. Занимала
широкие илистые и песчаные берега рек. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~1,6 м (5,2
фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Троодонтины средних и крупных
размеров. Крылья очень короткие с тонкими предплечьями. Ноги тонкие, но короче,
чем у азиатских видов. Серповидный коготь относительно маленький. Биология: Как
и другие троодонтиды, эти птицы могли использовать свои большие изогнутые когти
для захвата добычи, задействуя при этом, вероятно, одну стопу. Повреждение второго
пальца стопы у первого известного ископаемого экземпляра подтверждает
предположение, что палец стопы обычно использовался для прижатия к земле мелких,
сопротивляющихся животных.

Красивый ранящий зуб Troodon formosus

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Монтана, США и Альберта, Канада. Среда
обитания: формации Джудит Ривер, Парк Динозавров и Каньон Подковы. Сезонно
засушливые и низменные равнины с преобладанием сплетений речных систем и
небольших лесов. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~2,3 м (7,5 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Крупные троодонтины. Голова длинная, с длинной, но
широкой мордой. Крылья очень маленькие. Ноги умеренно длинные, но более
толстые, чем у азиатских видов той же эпохи. Серповидный коготь большой и
уплощённый, похож на таковой у эудромеозавров, вероятно, использовался в
хищническом поведении. Биология: Хищные, но, возможно, разбавляли рацион
фруктами или семенами. Мелкие зубы, классифицированные как принадлежавшие
виду Paronychodon lacustris, возможно, принадлежали молодым T. formosus. Несмотря
на то, что окаменелости, приписываемые T. formosus были найдены в огромном кругу
формаций (включая очень крупные экземпляры с Аляски) и охватывают много
миллионов лет (до 66 миллионов лет назад), большинство из них основаны на крайне
фрагментарных остатках, и почти наверняка относятся к различным видам.

102
103
Базальные авиалы
Эта эволюционная линия, ведущая к современным птицам, вероятно, отошла
от линии дейнонихозавров в течение средней или ранней юры. Все птицы более
близкие к представителям класса Aves, чем к дейнонихозаврам, называются авиалами
(«крылатые птицы»), хотя это название используется также для группы, основанной на
физическом признаке (наличие крыльев, используемых для полета), и поэтому может
быть заменено на ФилоКод.
Успешная группа авиалов приобретала всё больше и больше признаков
современных птиц, такие, как сросшиеся кости крыла, удлинённое относительно
задних конечностей предплечье и укороченный хвост. Известны лишь немногие из
этих более продвинутых длиннохвостых птиц, включая китайские формы Jeholornis и
Yandangornis. Самая известная продвинутая ископаемая птица, которую уверенно
можно считать «длиннохвостой», называется «Zhongornis haoae», имела сильно
укороченный хвост, хотя и не столь короткий, как у Confuciousornis, у неё
отсутствовал пигостиль или любое другое срастание хвостовых позвонков. Вероятно,
экземпляр «Zhongornis» – всего лишь ювенильный конфуциусорнитид; этот факт
могло бы стать любопытным свидетельством эволюции короткого хвоста: наличие
длинного хвоста у цыплят короткохвостых птиц, как у головастиков, утрачивающих
хвост по мере превращения в лягушку.
Авебревикауды – «короткохвостые птицы», являются первыми птицами, число
хвостовых позвонков у которых сократилось до десяти или менее. Несколько
последних позвонков обычно срастались вместе в единую прочную структуру,
напоминающую пигостиль настоящих птиц (эуорнитин). Однако нет никаких
свидетельств того, что эти хвосты обладали подвижным веером из перьев, наоборот,
самые известные примитивные авебревикауды, по всей видимости, имели лишь
несколько пар лентообразных рулевых перьев, если таковые вообще имелись.
Конфуциусорнитиды и другие примитивные короткохвостые птицы имели
преимущественно длинные крылья, хотя у них не было хорошо развитой грудной
мускулатуры, и они не могли поднимать крылья очень высоко над спинами, что
препятствовало сильным взмахам и не позволяло им взлетать с земли. Небольшие
обращённые внутрь и вперёд первые пальцы стоп, а также большие и сильные когти
крыльев указывают, что вместо этого, с целью подняться на высоту, необходимую для
планирующего или активного полёта, они карабкались на деревья. Многие виды
обладали беззубыми клювами, которые развились независимо от таковых у
современных птиц.

104
Вверху: Родственные связи авиалов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе O’Connor &
Zhou 2012.

105
Крыло для карабканья Гайлмана Scansoriopteryx heilmanni
Время: 155 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия и Ляонин, Китай.
Среда обитания: формация Даохугоу. Размеры: (ювенильный) РК>10 см (3,9
дюйма); ДТ 21 см (8,3 дюйма); ПД 22 см (8,6 дюйма). Характерные особенности:
Голова округлая с короткой округлой мордой. Выступающие вперёд зубы. Крылья
большие, с чрезвычайно длинным третьим пальцем. Ноги короткие, с четырьмя
направленными вперёд пальцами. Хвост длинный, с листообразными перьями на
кончике. Биология: Известен только по экземплярам выводковых птенцов. Обладал
необычным набором как примитивных, так и продвинутых черт, которые сначала
привели некоторых учёных к выводу, что эти животные не только являлись предками
всех птиц, но были более примитивными, чем большинство динозавров. Этот вывод
делался главным образом из-за отсутствия характерной для всех динозавров
прободенной вертлужной впадины, что, однако, может быть объяснено находками
ювенильных экземпляров. Малый палец был у них длинней, чем большой, что
отличало их практически от всех динозавров. Удлинение третьего пальца с когтем,
выступавшим за первичные маховые перья, позволяло этим животным более
эффективно использовать его при карабканьи или при ковырянии коры. Другие
особенности также могут быть связаны с лазающим образом жизни. Первый палец не
был противопоставлен остальным, он удерживался на одном уровне с другими
пальцами стопы и был направлен вперёд, что, вероятно, помогало при карабканьи по
стволам деревьев. Вероятно, эти животные были насекомоядными и вели «более
древесный» образ жизни, чем близкие им формы. Возможно, предназначавшиеся к
планирующему полёту или парашютированию, маховые перья ювенильных
экземпляров имели характерный узор в виде «ёлочки», указывающий на наличие
опахала с бородками. При изучении окаменелых останков оказалось, что маховые
перья крепились к третьему пальцу; это свидетельствует, что второй и третий палец
при жизни были соединены друг с другом мягкой тканью.

Демонстрационное перо Ху Epidexipteryx hui

Время: 155 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия, Китай. Среда
обитания: формация Даохугоу (см. выше). Размеры: РК неизвестен; ДТ 30 см (11,8
дюйма); ПД >45 см (1,5 фута). Характерные особенности: Выступающие вперёд
зубы. Голова высокая и прямоугольная. Мог иметь длинный третий палец, подобный
таковому у Scansoriopteryx. Хвост короткий, имеющий четыре длинных
лентообразных пера. Поскольку у них не было истинного пигостиля, хвостовые перья,
вероятно, были в большей степени неподвижными по отношению к хвосту и
постоянно держались раскрытым веером. Биология: Крылья сильно редуцированы и
не имеют первичных маховых перьев, что указывает на потерю способности к
планирующему полёту. Вероятно, насекомоядные. Короткий хвост E. hui был
сросшимся – состояние, которое, вероятно, развилось независимо от других птиц и
связано с укорочением хвоста. Он использовался для поддержки яркого и
бросающегося в глаза набора из четырёх очень длинных хвостовых перьев (ETFs –
«удлинённые лентообразные хвостовые перья»). Они отличались от современных
перьев, но походили на таковые у конфуциусорнитид и энанциорнисов; центральный
стержень этих ETF был широким, плоским и не имеющим опахала или бородок; он
образовывал единый лентообразный лист.
106
107
Птица из восточного Цзисян Jixiangornis orientalis
Время: 124,5 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Нижняя
часть формации Исянь. Размеры: РК ~1 м (3,3 фута); ДТ 70 см (2,3 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова треугольной формы. Зубы либо отсутствуют, либо
очень маленькие и не сохранились в известных экземплярах. Кончик нижней челюсти
расширен и выделяется. Тело длинное. Крылья длинные, но детали оперения неизвестны.
Первый палец не противопоставлен, но, возможно, был направлен медиально. Хвост
умеренно длинный, с рулевыми перьями только лишь на кончике, и короче, чем хвост у
сходного Jeholornis prima. Детали строения рулевых перьев неизвестны, но они могли
быть ладонеобразными, как у J. prima. Биология: Очень похож на J. prima, отличается
более коротким хвостом и очевидным отсутствием зубов.

Первая джехольская птица Jeholornis prima

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК 1 м (3,3 фута); ДТ 60 см (2 фута); ПД 70 см (2,3 фута).
Характерные особенности: Голова треугольной формы с несколькими маленькими
зубами в верхней и нижней челюсти. «Подбородок» выделяющийся, заострённый у
некоторых экземпляров, но округлый у других. Крылья длинные и немного заострённые.
Первый палец не противопоставлен. Хвост длинный с коротким листовидным
расширением из рулевых перьев на кончике. Рулевые перья узкие, загнуты наружу, с
заострёнными не перехлёстывающимися кончиками. Биология: Известно, что питались
семенами и, вероятно, собирали их в основном на земле. У маленьких листовидных
расширений из рулевых перьев отсутствовали аэродинамические свойства, и они
служили, вероятно, для демонстрационного поведения. Jeholornis palmapenis был описан
на основе экземпляров той же эпохи, отличавшихся наличием мелких зубов. Однако,
возможно, это особенность сохранности материала, и оба они представляют один и тот же
вид. Название Jeholornis prima было опубликовано 25 июля 2002 года в еженедельном
журнале, тогда как название другого вероятного синонима – Shenzhouraptor sinensis, было
опубликовано в ежемесячном журнале без даты. Согласно правилам МКЗН, датой
публикации должно считаться 31 июля 2002 года – фактическая дата печати. Несмотря на
то, что пресс-релиз, сопровождающий описание Shenzhouraptor, был датирован 23 июля
2002 года, в опубликованных материалах отсутствуют свидетельства того, что пресс-
релиз и печатная версия в журнале появились в одно время, поэтому название Jeholornis
следует считать более ранним.

Длиннохвостая птица из Яньдана Yandangornis longicaudus

Время: 85 млн. лет назад. Место находки: Чжецзян, Китай. Среда обитания:
таншанская группа. Размеры: РК >60 см (2 фута); ДТ 60 см (2 фута); ПД ~65 см (2,1
фута). Характерные особенности: Голова длинная с длинным и заострённым, но
массивным беззубым клювом. Крылья длинные. Ноги очень длинные с мощной(ым)
мускулатурой/креплением связок на лодыжках. Вероятно, были хорошими бегунами.
Когти стоп маленькие и немного изогнутые. Первый палец маленький, расположен
высоко на плюсне и не обращён назад. Хвост тонкий и короткий. Рулевые перья
ограничены кончиком хвоста. Биология: Вероятно, обитал на побережье мутных рек или
озёр, питаясь рыбой и беспозвоночными.

108
109
Птица святого Конфуция Confuciusornis sanctus
Время: 124,6-122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
формация Исянь. Размеры: РК 63 см (2 фута); ДТ 25 см (10 дюймов); ПД 50 см (1,6 фута).
Характерные особенности: Голова округлая с длинным сильно заострённым клювом. Цвет
тела варьирует от чёрного до тёмно-серого с каштановыми или красновато-коричневыми
крапинками. Крылья чрезвычайно длинные и заострённые у взрослых особей, у молодых они
немного короче. Когти крыльев очень большие, сильно изогнуты и без перьев. Первичные
маховые перья белые, вторичные и кроющие перья серые и чёрные. Ноги очень короткие с
маленькими стопами и медиальным первым пальцем. Самцы лентохвостые с одной парой
очень длинных рулевых перьев. У самок отсутствуют рулевые перья, хвост состоит из
крошечных кроющих перьев (которые также присутствуют у самцов). Биология: Молодые
самцы имели более длинные костистые хвосты, позвонки которых срастались, а сами хвосты
укорачивались по мере взросления. Рулевые перья развиваются у самцов в молодом возрасте
или почти в выводковом состоянии; рулевые перья пропорционально длинней у меньших
особей. Рост был медленным в течение 1-го года или двух лет, и быстрым от среднего до
полного размера. Анатомия крыла радикально отличалась от птичьей; грудь маленькая и
неразвитая, грудина имеет только маленький хрящевой киль. Большое отверстие в плечевой
кости указывает на уникальную мускулатуру, позволявшую некоторою степень маховых
движений, но угол, на который крылья могли бы подниматься над спиной, ограничен
анатомией плеча. Вероятно, при карабкании по деревьям с использованием больших когтей
крыла, медиальный первый палец помогал перемещаться среди веток. Могли планировать
среди деревьев, используя слабые махи. Возможно, пролетали группами над озёрами, где
впоследствии многие сохранились. До сих пор наиболее распространённый вид птиц в
Исянь, возможно, они вели колониальный образ жизни, сбиваясь в огромные стаи, некоторые
из которых массово гибли во время извержений вулканов и одновременно были захоронены
на дне озёр. Молодые особи отсутствуют в крупных скоплениях окаменелостей, что
свидетельствует о том, что перед сбиванием в стаи птицы до средних размеров жили
поодиночке, или же в более удалённых средах. Рацион этого вида неизвестен.

Птица Конфуция Ду Confuciusornis dui

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Исянь. Размеры: РК 52 см (1,7 фута); ДТ 17 см (7 дюймов); ПД 40 см (1,3 фута).
Характерные особенности: По общей анатомии очень схож с C. sanctus. Отличается
меньшим размером, загнутым вверх кончиком клюва и значительно меньшим крылышковым
когтем. Биология: Особенная форма клюва явно указывает на уникальный рацион, хотя
содержимое желудка неизвестно. Известно, что поздние конфуциусорнитиды питались
мелкой рыбой, и это кажется хорошим функциональным применением клюва C. dui.

Предшественник птицы Конфуция Чжена Eoconfuciusornis zhengi

Время: 131 млн. лет назад. Место находки: Хэбей, Китай. Среда обитания: стратон
Сычакоу, формация Хуацзиин. Размеры: РК 38 см (1,2 фута); ДТ 17 см (7 дюймов); ПД 40 см
(1,3 фута). Характерные особенности: Клюв короткий и заострённый, голова треугольной
формы. Крылья заострённые, но широкие и относительно крепкие с длинными вторичными
маховыми перьями. Ноги короткие с частично обращённым назад первым пальцем.
Лентообразный хвост состоит из одной пары очень длинных рулевых перьев. Биология:
Сохранность тёмного меланина в единственном известном экземпляре предполагает очень
тёмный, возможно, чёрный окрас. Во многих отношениях похож на Confuciusornis, но
гораздо старше хронологически. Также отличается меньшими плечевыми костями
(коракоидами) и относительно крепкими позвонками.

110
 Взрослый самец

Взрослая самка Молодой самец

Птенец

111
Птица Конфуция из Цзяньчан Confuciusornis jianchangensis
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан, умеренно-субтропические болота с преобладанием гинкго и хвойных
деревьев, расположенные среди мелководных озёр и стоячих протоков. Размеры: РК
неизвестен; ДТ 17 см (7 дюймов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова
маленькая и округлая. Зубы отсутствуют. Клюв короткий. Ноги относительно длинные с
короткой плюсной. Крылья и рулевые перья неизвестны. Биология: По общей анатомии
очень похож на других конфуциусорнитидов, но в некоторых отношениях более похож на
современных птиц (Cau 2010a). Например, короткое туловище с меньшим количеством
позвонков, чем у других видов и длинная седалищная кость могут означать, что этот вид
– подобный конфуциусорнитидам примитивный эуорнитин или энанциорнитин.
Содержимое желудка показывает, что этот вид, по крайней мере, частично питался
рыбой.

Птица Великой Стены Хэндаоцзы Changchengornis hengdaoziensis

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: верхняя
часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 42 см (1,4 фута); ДТ 20 см (8 дюймов);
ПД >30 см (1 фут). Характерные особенности: Очень маленький. Клюв длинный и
крючковатый. Гребень отчётливо округлый. Крылья короткие и относительно широкие.
Ноги короткие с частично противопоставленным первым пальцем. Лентообразный хвост
с одной парой рулевых перьев меньшего размера, чем у родственных видов. Биология:
Возможно, вели наполовину древесный образ жизни, но имели меньшие размеры,
неспециализированные крылья, указывающие на плохой полёт. Вероятно, кормились в
основном на земле.

SAPE (аббревиатура от англ.: Society of Avian Paleontology and Evolution (Сообщество

палеонтологии и эволюции птиц) птица Чаояна Sapeornis chaoyangensis
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК 1,4 м (4,6 фута); ДТ 45 см (1,5 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова высокая и округлая с узкой мордой. Глаза большие.
Выступающие вперёд зубы ограничены кончиком верхней челюсти. Нижняя челюсть
беззубая. Крылья очень длинные с большими когтями и длинными первичными
маховыми перьями (третье первичное перо самое длинное, первое – самое короткое).
Хвост короткий. Ноги короткие и крепкие. Пальцы стоп очень длинные с сильно
загнутыми когтями. Первый палец обращён назад. Биология: Окаменелости, найденные
в наземных и озёрных отложениях, указывают на широкое распространение (возможно, в
первую очередь, населяли кроны деревьев). Ловко садясь на ветки, они могли карабкаться
вверх по стволам деревьев, используя большие когти крыльев, чтобы спастись от
хищников, и проводили большую часть времени, карабкаясь среди высоких ветвей.
Неспособные к сильному машущему полёту, широкие крылья могли использоваться для
длительных скользящих/парящих полётов между деревьями. Были растительноядными
или всеядными, возможно, ели листья и семена, дополняя свой рацион фруктами и
беспозвоночными. Единственный хорошо известный представитель
Omnivoropterygiformes – «всеядные крылья» – причудливой ранней группы
короткохвостых птиц, в некотором роде похожей на ценагнатиформов. Были описаны
некоторые другие виды, однако все они, вероятно, представляют этапы роста одного
этого вида.

112
113
Базальные энанциорнитины
Наиболее разнообразной и успешной группой мезозойских птиц были
энанциорнитины («противоптицы»). Они получили своё название из-за того, что
строение их плечевого сустава во всём отлично от анатомии плечевого сустава
эуорнитин («истинных птиц»). У современных птиц лопатка имеет выступ, входящий
во впадину плечевого пояса (коракоида). У энанциорнитин наоборот, впадина имеется
на лопатке. Это может свидетельствовать о независимых путях эволюции устойчивого
машущего полёта.
Как представляется, большинство энанциорнитин были наземными птицами;
они населяли покрытые лесом материковые части суши и, соответственно, были
приспособлены к жизни на деревьях, хотя некоторые виды, возможно, также свободно
кормились на земле или ловили рыбу с берега. Энанциорнитины имели резко
обращённые назад первые пальцы задних конечностей. Известно, что их отдельные
представители гнездились большими колониями на земле вблизи рек, озёр и других
водоёмов (Dyke & al, 2011).
Как и у большинства мезозойских птиц, характер роста энанциорнитин,
вероятно, несколько отличался от схемы развития типичных современных птиц.
Результаты исследований колец роста их окаменевших костей указывают, что, хотя
после вылупления они интенсивно росли, до достижения размеров взрослых
животных их рост значительно замедлялся (Cambra-Moo & al., 2006). Как было
установлено, у некоторых видов энанциорнитин быстро росли крылья, и они,
вероятно, были способны летать уже в относительно молодом возрасте. У этих видов
родительская забота, вероятно, была относительно недолгой. Поскольку, в отличие от
большинства современных птиц, в течение первого года жизни они не достигали
окончательных размеров, молодые энанциорнитины, скорее всего, играли другие роли
и занимали другие экологические ниши, нежели их родители, меняя по мере
взросления свой рацион и экологию, что, как полагают, было характерно и для более
примитивных птиц и других тероподов.
Из-за уникальной анатомии и повсеместного распространения окаменевшие
остатки энанциорнитин легко идентифицируются, но многие из них были описаны на
основе крайне фрагментарных ископаемых остатков, часто лишь по маленьким
фрагментам кости. Поэтому многие виды, хотя и, несомненно, уникальные, имеют
небольшое научное значение. Кроме того, родственные связи энанциорнитин изучены
очень плохо, достаточно обосновано существование лишь одной или двух групп.
Фрагментарный характер остатков большинства видов, невозможность использовать
филогенетический брекетинг из-за плохо изученных родственных связей и богатейшее
разнообразие форм хорошо известных видов делает невозможной достоверную
реконструкцию большинства энанциорнитин. По этой причине ниже представлены
только хорошо изученные представители, в большинстве своём те, для которых
известны остатки черепов.

114
Примитивное перо из Фэннина Protopteryx fengningensis
Время: 131 млн. лет назад. Место находки: Хэбэй, Китай. Среда обитания: стратон Сычакоу, формация
Хуацзиинь. Леса умеренной климатической зоны с преобладанием озёр. Размеры: РК 33 см (1 фут); ДТ
16 см (6 дюймов); ПД >23 см (9 дюймов). Характерные особенности: Голова круглая с несколько
заострённой мордой, зубы ограничены кончиками верхней и нижней челюстей. Крылья относительно
короткие и широкие (средняя длина первичного махового пера 45 мм, самое длинное маховое перо – 95
мм). Одна пара длинных тонких лентовидных рулевых пера. Биология: Наиболее ранняя из известных
птиц, определённо способная к активному полёту. Короткие широкие крылья, должно быть, были
приспособлены к маневрированию в условиях густого леса, хотя отсутствие веерообразного хвоста и
примитивный длинный палец крылышка, вероятно, делали её полёт более неуклюжим по сравнению с
современными древесными птицами. Летательный аппарат хорошо развит, грудина имеет киль, но
крылья сохраняют раздельные костные пальцы и маленькие когти.

Стройный сходный с протоптериксом Paraprotopteryx gracilis

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Нижний
Исянь. Лесные массивы из хвойных и гинкго умеренной климатической зоны среди системы озёр,
питаемых ручьями и потоками с близлежащей цепи активных вулканов. Размеры: (ювенильная особь)
РК >22 см (9 дюймов); ДТ >11 см (4 дюйма); ПД >20 см (8 дюймов). Характерные особенности:
Известен только по остаткам почти взрослой особи. Крылья короткие (средняя длина первичного
махового пера 40 мм). Кисть срослась у основания. Палец крылышка с маленьким когтем. Коготь
большого пальца меньше когтя крылышкового пальца, коготь третьего пальца рудиментарный. Ноги
относительно короткие, стопы с сильными когтями и обращённым назад первым пальцем. Хвост
короткий с четырьмя относительно короткими и тонкими лентовидными рулевыми перьями. Каждое
лентовидное перо оканчивается овальным расширением. Биология: Анатомия крыла характеризуется
отсутствием прокоракоидной структуры, обнаруженной у близкородственного вида Protopteryx, что
говорит о несколько худшей приспособленности к полёту. Как и другие примитивные энанциорнитины,
для карабкания по деревьям, вероятно, пользовались в основном большими когтями крыльев.

Энанциорнитин с оперёнными ногами, научное название отсутствует (экземпляр IVPP V13939)

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация нижний Исянь
(см. выше). Размеры: РК 26 см (10 дюймов); ДТ ~13 см; ПД ~14 см. Характерные особенности: Крылья
большие и длинные, с короткими костями крыла, но с длинными маховыми перьями (до 6 см). Ноги
длинные с длинной плюсной и тонкими пальцами, оканчивавшимися маленькими когтями. Крылышко
очень длинное. Перья на ногах до 1,5 см в длину, длиннее, чем некоторые покровные перья тела, но они
не покрывают плюсну и не формируют плоскости «заднего крыла». Хвостовые перья очень короткие,
формируют широкий «обрубленный» хвост. Биология: Тонкие ноги, сильно загнутый коготь первого
пальца стопы и крупное крылышко, тянущееся за большой палец, вероятно, указывают, что эти птицы
обитали на деревьях. Возможно, что необычно длинные перья ног выполняли функцию управления
полётом и маневрирования, как у микрорапторов.

Птица озера вулкана Huoshanornis huji

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Цзюфотан (см.
выше). Размеры: РК ~22 см; ДТ 9 см; ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда короткая и
прямая. Крылышковый палец очень маленький. Малый палец относительно длинный и связан с большим
пальцем, между пястными костями сохраняется значительное расстояние. Размеры когтей большого
пальца и пальца крылышка почти одинаковы. Биология: Уникальное строение крыла и большое
расстояние между пястными костями (место крепления важных мышц, управляющих перьями)
указывают на очень высокую манёвренность на малых скоростях. Вероятно, лучше, чем другие
энанциорнитины, контролировал расхождение и направление первичных маховых перьев и форму
кончика крыла, что делало полёт очень точным. Как представляется, только один ископаемый экземпляр
сохранил череп в хорошем состоянии, большая его часть реконструирована, но определена лишь общая
форма морды.

115
116
Птица Шеньчжоу-7 Менга Shenqiornis mengi
Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Хэбэй, Китай. Среда обитания:
формация Цяотоу. Размеры: РК 40 см (1,3 фута); ДТ 20 см (8 дюймов); ПД 22 см (9
дюймов). Характерные особенности: Относительно крупная голова с длинной
мордой. Зубы крупные и конические, слегка загнуты назад. Крылья короткие (длина
первичных маховых перьев 7 см), пальцы не сросшиеся, когти на большом пальце и
пальце крылышка. Хвост короткий, признаки рулевых перьев отсутствуют. Биология:
Вероятно, вели древесный образ жизни и плохо летали. Как и у других примитивных
энанциорнитин, палец крылышка крупный, оканчивается крепким когтем.
Отсутствуют кости прокоракоида, обычно указывающие на способность к уверенному
машущему полёту. Необычно крупные конические зубы и массивный череп могут
свидетельствовать о том, что представители этого вида могли питаться водными
моллюсками, членистоногими и другими имеющими твёрдый панцирь
беспозвоночными.

Тонкая птица из Хэбэя Vescornis hebeiensis

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Хэбэй, Китай. Среда обитания:
формация Цяотоу. Размеры: РК 25 см (10 дюймов); ДТ 10 см (4 дюйма); ПД 13 см (5
дюймов). Характерные особенности: Морда маленькая и округлая, несёт зубы. Ноги
относительно длинные, с крупными стопами. Крылья округлые, но с длинными по
отношению к скелету крыла и длине кисти первичными маховыми перьями. Когти на
большом пальце и пальце крылышка, на малом пальце коготь отсутствует. Грудина
имеет киль. Биология: Маленькие размеры и маленькая морда с мелкими зубами
указывают на насекомоядную диету.

Птица Люань Цзибэй Jibeinia luanhera

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Хэбэй, Китай. Среда обитания:
формация Цяотоу. Размеры: РК ~25 см (10 дюймов); ДТ 10 см (4 дюйма); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Единственный известный экземпляр
сохранился плохо и в общих чертах очень похож на современный ему Vescornis.
Отличается наличием когтя на малом пальце и отсутствием киля на грудине.
Возможно, описан ювенильный экземпляр. Биология: Очень похож на Vescornis
hebeiensis, возможно, представляет с ним один и тот же вид. Реконструкции обоих
видов отображены здесь таким образом, чтобы они могли быть приняты за взрослую и
ювенильную особь одного и того же вида.

Маленькое перо из Гоби Gobipteryx minuta

Время: 75-72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формации Баруун Гоёот и Укаа Толгод, формация Джадохта. Пустынное нагорье.
Дюнные поля и сухой кустарник. Размеры: РК >30 см (1 фут); ДТ 17 см (7 дюймов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Клюв крупный, широкий, треугольный,
беззубый, с закруглёнными кончиками, покрыт кератиновой рамфотекой. Биология:
Несколько яиц и эмбрионов энанциорнитин, найденных там же, могут принадлежать
G. minuta. Яйца короткие, овальной формы.

117
118
Иберийская средняя птица Ромераля Iberomesornis romerali
Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Куэнка, Испания. Среда обитания:
формация Ла Уэргина. Лесистые побережья большого мелководного озера Лас Ойяс с
большим количеством водной фауны. Размеры: РК >20 см (8 дюймов); ДТ 9 см (3,5
дюйма); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья относительно короткие,
размеры кисти и первичных маховых перьев неизвестны. Стопы крупные с большими
изогнутыми когтями. Биология: Самый мелкий из известных нептичьих видов
динозавров, весил около 15-20 грамм (Sanz & Ortega 2002).

Птица рассвета Лас Ойяс с крылышком Eoalulavis hoyasi

Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Куэнка, Испания. Среда обитания:
формация Ла Уэргина (см. выше). Размеры: РК >20 см (8 дюймов); ДТ ~9 см (3,5
дюйма); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья длинные, локтевая кость
более чем вдвое длинней запястья и значительно более длинной, чем плечевая кость.
Длинные, хорошо развитые первичные перья и крылышко. Грудина, хотя и имеет форму
рыбы или песочных часов, но узкая, что, возможно, является признаком ювенильной
особи. Биология: Желудок единственного известного окаменевшего экземпляра
содержал фрагменты панцирей ракообразных, что прямо указывает на рацион этого вида.
Эти птицы, вероятно, кормились в воде или вблизи воды, по крайней мере, периодически,
и являлись обитателями побережья без какой-либо узкой специализации. Форма
вилочковой кости указывает на машущее-парящий способ полёта.

Птица из Ляонина с длинным пальцем стопы Liaoningornis longidigitris

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: нижняя
часть формации Исянь. Лесной массив умеренного пояса, образованный хвойными и
гинкго среди системы озёр, питаемых ручьями и притоками с близлежащей цепи
активных вулканов. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~18 см (7 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Грудина широкая и хорошо развитая, имеет киль,
напоминающий формой песочные часы или рыбу. Крылья сильные и массивные, но
известны лишь фрагментарно. Плюсна короткая и толстая, с длинными пальцами.
Биология: Грудина общими очертаниями похожа на грудину Eoalulavis, но гораздо более
широкая, что указывает на способность к устойчивому полёту. Необычная для
энанциорнитин форма грудины в виде песочных часов может быть признаком
ювенильной особи (O’Connor 2010).

Небесная птица Граффина Qiliania graffini

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ганьсу, Китай. Среда обитания: формация
Сиагоу. Широкий бассейн с преобладанием системы крупных пресноводных спокойных
озёр. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~20 см (8 дюймов); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Ноги длинные и тонкие. Первый палец стопы относительно большой,
четвёртый палец относительно тонкий, с необычно маленьким когтем. Когти длинные,
иглоподобные, очень слабо изогнуты. Кости таза сросшиеся, а лобковая кость сужается и
заканчивается скошенной вершиной, а не расширением в форме ботинка. Биология:
Судя по кривизне когтей стопы, представители этого вида, вероятно, кормились как на
земле, так и на деревьях, занимая экологическую нишу современных голубей и кукушек.

119
120
Эоэнанциорнитиформы
«Ранние энанциорнисы» были относительно примитивными противоптицами,
которые, возможно, формировали естественную группу, включавшую в себя короткомордых
эоэнанциорнитидов и длинномордых лонгиптеригидов – «длиннокрылых», одну из самых
ранних известных специализированных групп энанциорнитин. Как представляется, все они
были хорошо приспособлены к сидению на ветках, но, как это ни парадоксально, многие из
них промышляли главным образом ловлей рыбы или собирали пищу на мелководье. Многие
из них, вероятно, занимали ниши, аналогичные нише зимородков – пикировали вниз с
прибрежных деревьев или кустов к поверхности воды и хватали рыбу.

Ранний энанциорнис Бюлера Eoenantiornis buhleri

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Нижняя
часть формации Исьянь. Умеренный хвойный и гинкговый лес, расположенный на берегах
системы озёр, питаемых ручьями и притоками с соседних активных вулканов. Размеры: РК
25 см (10 дюймов); ДТ 10 см (4 дюйма); ПД 11 см (4,3 дюйма). Характерные особенности:
Голова широкая, с короткой широкой мордой, оперённой почти до самого кончика. Зубы
более крупные в передней части челюстей. Крылья короткие (дистальные первичные
маховые 6,6 см; дистальные вторичные маховые ~6 см). Первичные маховые перья крепятся
к короткой кисти со сросшимися у основания костями, что делает крылышковый палец
необычно длинным по сравнению с остальной частью кисти. Первые два пальца имеют
большие когти, но третий палец редуцирован и частично сросся со вторым. Стопа маленькая,
с обращённым назад первым пальцем. Хвост короткий и округлый, без признаков наличия
рулевых перьев. Биология: Как и Protopteryx, был способен к активному полёту, но сохранял
несколько важных примитивных признаков (большой крылышковый коготь, отсутствие
аэродинамических рулевых перьев), которые сделали полёт неуклюжим, а посадку неточной.
Факт сохранения крупных когтей крыльев указывает на то, что представители этого вида
могли приземляться, цепляясь за большие ветки или за стволы деревьев, а затем карабкались,
чтобы сесть на ветку, а не садились непосредственно на мелкие ветки.

Бохайская птица Го Bohaiornis guoi

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Нижняя
часть формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 45 см (1,5 фута); ДТ 20 см (8 дюймов); ПД
36 см (1,2 фута). Характерные особенности: Голова широкая, с короткой широкой мордой.
Зубы более крупные в передней части челюстей. Крылья относительно длинные. Первичные
маховые перья (самые длинные ~12 см) крепятся к массивной кисти с длинным, имеющим
коготь крылышковым пальцем. Коготь большого пальца уменьшен в размере, а малый палец
утрачен. Ноги относительно длинные, почти такой же длины, как и скелет крыла. Стопы
широкие с обращённым назад первым пальцем и с большими, но относительно слабо
изогнутыми когтями. Хвост короткий, с двумя короткими и широкими лентообразными
рулевыми перьями. Биология: Общей анатомией очень похож на E. buhleri, но отличался,
прежде всего, большим размером и тем, что зубы в большей степени ограничены кончиками
челюстей, а также деталями внутренней анатомией скелета. Может быть взрослой особью.

121
Вверху: Родственные связи базальных эоэнанциорнитиформов во временной шкале. Филогения
аппроксимирована на основе Cau & Arduini 2008 и O’Connor, Gau & Chiappe 2010.

122
Шипоносая птица из Дапинфан Dapingfangornis sentisorhinus
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан, умеренно-субтропические топи, поросшие гинкговыми и хвойными, между
мелководных озёр и стоячих протоков. Размеры: РК 22 см (8,6 дюйма); ДТ 12 см (4,7 дюйма);
ПД 23 см (9 дюймов). Характерные особенности: Голова большая, с короткой тонкой мордой,
покрытой перьями почти до самого кончика. Зубы острые, загнуты назад. Стопы с сильными
когтями. Два очень длинных и тонких проволокоподобных рулевых пера оканчиваются
широкими опахалами. Биология: Вероятно, плотоядные, питавшиеся рыбой, ящерицами и
другими мелкими позвоночными. Предполагаемый рог на верхней части морды может оказаться
артефактом сохранения остатков, или, возможно, на самом деле представлял собою пару
выступающих вбок слёзных костей (Mortimer 2010). Однако они были короче покрывающих
перьев и, вероятно, не были бы видны при жизни.

Длинное крыло из Чаояна Longipteryx chaoyangensis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Умеренно-субтропические болотистые местности с преобладанием гинкговых и
хвойных деревьев, лежавшие среди мелководных озёр и стоячих протоков. Размеры: РК 34 см
(1,1 фута); ДТ 16 см (6 дюймов); ПД ~18 см (7 дюймов). Характерные особенности: Морда
очень длинная, с большими изогнутыми зубами, ограниченными кончиками челюстей. Крылья
большие и широкие (медиальные первичные маховые перья 9 см) с большими когтями
крылышка и большого пальца. Коготь малого пальца рудиментарный. Ноги короткие. На
коротком «обрубленном» хвосте отсутствуют длинные рулевые перья. Биология: Крупные
конические зубы немного уплощены и загнуты; такое строение зубов и их расположение только
на кончиках челюстей позволяет предположить, что представители этого вида были рыболовами.
Однако короткие ноги и стопы, приспособленные для сидения на ветках, напротив, могут
указывать на древесный образ жизни и насекомоядность. Широкие крылья и анатомия вилочки
указывают на то, что эти птицы были способны к продолжительному машущему полёту.

Птица Чжена из Болочи Boluochia zhengi

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~40 см (1,3 фута); ДТ ~20 см (8 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Очень похож на «C.» yangi, также имел длинную узкую морду и
очень длинными, сильно изогнутыми зубами. Отличается, в основном, меньшим размером и
анатомией стопы, наружный палец которой значительно отстоит от остальных. Биология:
Возможно, является одним видом с «C.» yangi. Изначально из-за плохой сохранности и необычно
больших загнутых зубов сообщалось, что B. zhengi имел крючковатый хищный клюв, но такая
реконструкция оказалось ошибочной.

Изогнутый зуб Янга «Camptodontus» yangi

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~50 см (1,6 фута); ДТ 25 см (10 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова длинная, с очень длинной мордой. Чрезвычайно большие и
сильно изогнутые зубы с характерным изгибом на кончике; зубы присутствуют только на
кончиках челюстей. Крылья длинные с когтями крылышка и большого пальца. Ноги
относительно короткие. Биология: Во многом похож на Longipteryx, но отличается гораздо
более крупными зубами, которые при жизни заметно выступали из тонких челюстей. Будучи
более крупными, чем Longipteryx, представители этого вида могли также питаться рыбой и/или
обитавшей на деревьях добычей, но, возможно, специализировались на более крупных жертвах,
чем L. chaoyangensis. Название рода Camptodontus было уже использовано ранее и, если не
окажется синонимом Boluochia, нуждается в замене.

123
124
Веерохвостая птица Купера Shanweiniao cooperorum
Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: верхние слои
формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 32 см (1 фут); ДТ 14 см (5 дюймов); ПД >20 см (8
дюймов). Характерные особенности: Голова длинная, с длинной узкой мордой, зубы ограничены
кончиками челюстей. Крылья относительно длинные (дистальные первичные маховые перья 8,2 см),
но кости кисти редуцированы и на всех пальцах отсутствуют когти. Ноги длинные, с короткой
плюсной и длинными пальцами, оканчивающимися очень большими слегка изогнутыми когтями. До
шести лентовидных перьев формируют хвост и нахлёстываются друг на друга у основания.
Биология: Отсутствие когтей крыльев указывает на то, что представители этого вида садились
только на ветки, обхватывая их пальцами стоп, а не цеплялись когтями крыльев за листву и стволы
деревьев, как некоторые энанциорнисовые. Хвост, состоящий из большого количества частично
перекрывающих друг друга хвостовых перьев, мог развиться параллельно с раскрывающимися
веерообразными хвостами эуорнисов. Это, должно быть, позволило обрести более высокую
манёвренность при полёте среди густой листвы и более точную посадку.

Хватающая птица Паня Rapaxavis pani

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Цзюфотан
(см. выше). Размеры: РК ~25 см (10 дюймов); ДТ 17 см (7 дюймов); ПД 30 см (11,8 дюйма).
Характерные особенности: Морда длинная, тонкая и немного изогнута вниз, с маленькими тонкими
зубами, ограниченными кончиками челюстей. Крылья короткие, с коротким крылышковым пальцем,
лишены когтей. Ноги относительно длинные, с длинным, направленным вперёд первым пальцем.
Когти стоп чрезвычайно длинные, почти такой же длины, как и пальцы стоп. Возможно, экземпляр
обладал парой рулевых перьев с опахалами, частично не имевшими бородок (O’Connor & al. 2012).
Биология: Отсутствие J-образной первой плюсневой кости может указывать на пампродактильную
стопу (все четыре пальца обращены вперёд), как у современных стрижей и птиц-мышей. Подобное
строение стопы в сочетании с очень большими когтями стопы, длинным первым пальцем и
отсутствием когтей крыла предполагает древесный образ жизни и посадку на ветки с воздуха, а не
приземление с последующим карабканьем с помощью передних конечностей. Пальцы, вероятно,
были способны цепляться за ветки или даже за такие плоские поверхности, как стволы деревьев или
поверхности скал, по принципу пинцетного захвата, а не обычного захвата с помощью
противопоставленного обращённого назад первого пальца. Длинная тонкая морда с тонкими зубами
на кончике указывает на «прощупывающий» способ добычи пищи, либо на собирание
беспозвоночных на коре деревьев и на земле.

Птица из Шеньяна Янга Shengjingornis yangi

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Цзюфотан
(см. выше). Размеры: РК >22 см (8,6 дюйма); ПД 20 см (7,8 дюйма); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Относительно длинная морда загнута вниз. Зубы большие, конические, ограничены
кончиками челюстей. Кости верхней части крыла равны по длине, кисти короткие и несут когти.
Ноги немного длинней, чем скелет крыла. Биология: Сочетание загнутой вниз морды и наличия
когтей крыла указывает на промежуточное положение между лонгирострисависинами и другими
лонгиптеригидами. Перья не сохранились.

Длинномордая птица Ханя Longirostravis hani

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: Верхняя часть
формации Исянь (см. выше). Размеры: РК 32 см (1 фут); ДТ 17 см (7 дюймов); ПД >21 см (8
дюймов). Характерные особенности: Голова большая, с длинной, очень тонкой мордой. Зубы
относительно длинные, в виде колышков, ограничены кончиками челюстей. Крылья длинные
(первичные маховые перья ~8 см), но широкие и закруглённые (вторичные маховые ~8 см, выходят
за пределы костистого хвоста). На всех пальцах отсутствуют когти. Ноги и стопы очень маленькие.
Одна пара лентообразных рулевых перьев. Биология: Длинная тонкая морда напоминает морду
куликов, однако анатомия стоп свидетельствует, что представители этого вида были приспособлены
к сидению на ветках. Они могли быть насекомоядными обитателями деревьев и/или добывать
насекомых, живших в коре.
125
126
Катайорнитиформы
«Китайские птицы», вероятно, включают в себя две группы. ‘Катайорнитиды’
являются группой относительно примитивных энанциорнитин, объединённых, в
основном, на основании общих примитивных признаков (плезиоморфий). Поэтому
они не могут представлять собой естественную группу, но, поскольку они очень
похожи по внешнему виду, здесь они рассматриваются вместе для удобства. В
некоторых работах по филогенетическому анализу их считают представителями
группы, давшей начало авизавроидам (Cau & Arduini 2008). Анатомия вилочки
большинства катайорнитидов указывает на их приспособленность к скользящему или
скользяще-машущему полёту.
Авизавроиды («птицы-ящеры») – возможные продвинутые представители
катайорнитиформов, были, вероятно, специализированными птицами, садящимися на
ветки, хорошо приспособленными к жизни на деревьях. Вероятно, они были главным
образом хищными и в поведении походили на современных хищных птиц. Как следует
из названия, изначально полагали, что авизавроиды являются близкими
родственниками дейнонихозавров, а не энанциорнитин, и некоторые недавние
исследования подтвердили эти предположения (Курочкин и др. 2011), но были
подвергнуты критике со стороны других исследователей (Cau 2011). Известно лишь
несколько остатков примитивных авизавроидов с сохранившимся черепом. Несмотря
на то, что один из них (Cuspirostriornis houi) имел немного заострённую морду, его
предчелюстная кость несла зубы, кроме того, свидетельства наличия клюва у этого и
любых других видов энанциорнитин, за исключением Gobipteryx minuta, отсутствуют.

127
Вверху: Родственные связи катайорнитиформов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе
Cau & Arduini 2008.

128
Птица Хоу Пена Pengornis houi
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~50 см (1,6 фута); ДТ 25 см (10 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова треугольной формы. Зубы мелкие, короткие,
многочисленные, тупые. Крылья короткие и широкие, с массивным крылышковым когтем.
Биология: Зубы маленькие, тупые, в форме луковицы, слабо изогнуты и имеют признаки
износа, указывая, что рацион состоял из членистоногих, моллюсков и других панцирных
беспозвоночных. Вероятно, были способны к продолжительному машущему полёту.

Шестизубая длинномордая птица Largirostrisornis sexdentoris

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК >25 см (10 дюймов); ДТ 15 см (6 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова маленькая, с относительно длинной и тонкой мордой и
шестью парами мелких изогнутых зубов на верхней и нижней челюстях. Тело более крупное и
более длинное чем у других энанциорнитин. Крылья широкие и закруглённые, с короткими
первичными перьями. Ноги короткие, с длинными сильными когтями, приспособленными для
сидения на ветках. Биология: Грудные кости этих птиц имеют короткий, но массивный киль, а
кости кистей срослись до степени, наблюдаемой у некоторых современных птиц, садящихся на
ветки, позволяя предположить способность к полёту. Крылья сохраняют когти, таким образом
предполагается, что карабканье среди ветвей по-прежнему оставалось частью их образа жизни.

Китайская птица Яндики Cathayornis yandica

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~20 см (8 дюймов); ДТ 13 см (5 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Морда длинная, широкая и немного сужена у кончика. Голова в
профиль имеет треугольную форму. Имели, по крайней мере, четыре зуба верхней челюсти и три
зуба нижней челюсти, возможно, и больше. Крыло короткое и округлое, с короткими
первичными перьями. Крылышковый палец прямой с маленьким когтем. Маленький коготь
присутствует также на большом пальце. Ноги длинные, с длинной плюсной и со слабо
изогнутыми когтями. Биология: Голова и зубы были довольно примитивными, как у таких
базальных авиалов, как Archaeopteryx lithographica, и поэтому представители этого вида,
вероятно, имели схожий рацион (вероятно, это насекомые и мелкие позвоночные). Мелкие когти
крыла, длинные ноги и пальцы ног и слабо изогнутые когти могут означать, что эти птицы
меньше лазали по деревьям и сидели на ветках, но несмотря на то, что катайорнисы по-прежнему
несомненно вели древесный образ жизни (Bell & Chiappe 2010), они могли быть более склонны к
собирательству на земле, чем другие энанциорнитины. Широкий и несколько уплощенный
кончик морды может означать, что представители этого вида предпочитали плескаться в озёрах
или у побережья рек.

Необычная китайская птица Cathayornis aberransis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~20 см (8 дюймов); ДТ 13 см (5 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Во многом схож с C. yandica, отличается, возможно, лишь
незначительными особенностями анатомии скелета, если таковые вообще присутствуют.
Возможно, имел большее количество зубов, чем C. yandica. Биология: Изначально полагалось,
что имел маленький гребень вдоль серединной линии черепа (возможно, при жизни поддерживал
мягкие ткани в форме петушиного гребня, или другую структуру), но позже была установлена
ошибочность такой интерпретации (O’Connor & Dyke 2010). Однако подобные структуры не
всегда сочетаются с нижележащей костью, поэтому гребень из мягких тканей показан здесь в
качестве ссылки на раннюю интерпретацию и в качестве вероятной отличительной черты от C.
yandia.
129
130
Китайская птица Чабу «Cathayornis» chabuensis
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Внутренняя Монголия, Китай. Среда
обитания: формация Цзинчуан. Размеры: РК ~33 см (1,1 фута); ДТ 15 см (6 футов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: По внешнему виду похож на C. yandica и
другие примитивные виды энанциорнитин, но несколько крупнее. Биология:
Несмотря на внешнее сходство с катайорнитидами, представители этого вида не могут
быть близкими родственниками C. yandica. Череп неизвестен, следовательно,
неизвестны их повадки и рацион, но они, вероятно, занимали другую экологическую
нишу, нежели такие представители той же эпохи, как Cathayornis и Sinornis.

Китайская птица Sinornis santensis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
формация Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~35 см (1,1 фута); ДТ 17 см (7 дюймов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда длинная и широкая. Голова
треугольной формы в профиль. Челюсти полностью с зубами. Крыло короткое и
округлое, с короткими первичными маховыми перьями. Крылышковый палец
длинный, с маленьким когтем, изогнут у основания. Более крупный коготь
присутствует на большом пальце. Плюсна короче третьего палца стопы с когтем.
Хвост короткий по сравнению с Cathayornis, а бёдра шире. Биология: Длинные, более
загнутые и обладающие более крупными когтями крылья могут указывать на
несколько более древесный образ жизни по сравнению с Cathayornis. Короткая
плюсна, длинные пальцы стопы и сильно загнутые когти вдобавок могут
свидетельствовать о хищническом рационе.

Ранняя китайская птица Уокера Eocathayornis walkeri

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
формация Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~30 см (1 фут); ДТ 13 см (5 дюймов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда короткая, треугольной формы.
Крылья короткие, толстые и крепкие. Присутствуют три когтя крыла, но они
маленькие. Ноги относительно длинные. Биология: Толстые кости крыла, небольшой
коготь малого пальца и маленькая, но крепкая и имеющая киль грудина убедительно
указывает на способность к полёту.

Стройная птица из Цзюфотана Gracilornis jiufotangensis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания:
формация Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~30 см (1 фут); ДТ 13 см (5 дюймов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морда короткая, треугольной формы.
Крылья короткие. Ноги относительно длинные. В целом, сложение более стройное,
чем Eocathayornis. Биология: Возможно, имеет родственные связи с Eocathayornis, у
них могли быть схожие повадки. Ореол из длинных перьев на черепе и шее в
единственной известной окаменелости напоминает гребень, и, несмотря на то, что
подобная структура могла возникнуть из-за разложения, она используется здесь в
качестве вероятной отличительной особенности.

131
132
Птица с озера Куэнка Concornis lacustris
Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Куэнка, Испания. Среда обитания: формация
Ла Уэргина. Лесистые берега, окружённые большим мелководным озером Лас Хояс с
богатой флорой и фауной. Размеры: РК 22 см (8,6 дюйма); ДТ ~9 см (3,5 дюйма); ПД ~10 см
(4 дюйма). Характерные особенности: Крылья длинные, хотя кости крыла короткие,
первичные перья длинные. Маленькие когти присутствуют на крылышковом и большом
пальце. Ноги длинные и тонкие, с большими загнутыми когтями, особенно крупный коготь
первого пальца. На передней половине грудины киль отсутствует. Биология: В отличие от
C. houi, представители этого вида имели пропорционально короткие передние конечности с
длинными первичными маховыми перьями, что, возможно, указывает на более уверенный
машущий полёт, отличающийся от парящего, однако анатомия вилочки предполагает весьма
уникальную форму полёта, не похожую на таковую у любой современной птицы. Среда
обитания – озёрные берега, а также длинные ноги могут указывать на адаптацию к охоте на
мелководье, хотя череп не найден.

Остромордая птица Хоу Cuspirostriornis houi

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК 24 см (9,5 дюйма); ДТ 10 см (4 дюйма); ПД ~12 см (4,7
дюйма). Характерные особенности: Морда короткая с заострённым кончиком, но клюв
отсутствует. Пять пар зубов на верхней и нижней челюстях. Крылья короткие, округлые, с
относительно короткими первичными перьями (~4 см в длину). Ноги длинные, с длинными
пальцами и очень длинными когтями. Биология: Как и другие авизавроиды, представители
этого вида внешне и повадками могли быть похожи на современных хищных птиц. Длинные
ноги с короткими костями плюсны и большими когтями, вероятно, использовались для
захвата добычи. Кроме того, длинные кости крыла с пропорционально короткими
первичными маховыми перьями были приспособлены к парящему и машущему стилям
полёта.

Противоположный феникс – любитель янтаря Enantiophoenix electrophyla

Время: 95 млн. лет назад. Место находки: Ливанский хребет, Ливан. Среда обитания:
формация Уади аль Габур. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~20 см (8 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по фрагментарному скелету, характеризуется
некоторыми особенностями внутреннего строения лопатки. Ноги относительно массивные, с
крупными, но короткими когтями. Биология: Единственный известный экземпляр содержит
мелкие куски янтаря в области желудка, вероятно, представители этого вида могли питаться
смолой деревьев.

Морская птица Томпсона Halimornis thompsoni

Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Алабама, США. Среда обитания: формация
Муревиль Чок. Мелководная морская среда вблизи юго-восточного побережья западного
внутреннего моря. Размеры: РК ~40 см (1,3 фута); ДТ ~17 см (7 дюймов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Мелкие альваресзавроиды отличаются уникальными
особенностями строения крыла и костей ног (гребень плечевой кости находится почти в
точке стыка с лопаткой, бедренная кость расширена вблизи дистального конца). Биология:
По всей видимости, представители этого вида были морскими животными, поскольку
окаменелости были найдены примерно в 50 км от ближайшего места, где в то время
проходила береговая линия. Расширение у коленного сустава может указывать на какие-то
уникальные адаптации ноги, возможно, для плавания. Несмотря на то, что череп неизвестен,
они, скорее всего, питались рыбой и, возможно, другими мелкими птицами.
133
134
Неожиданная солнечная птица Intiornis inexpectatus
Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Сальта, Аргентина. Среда обитания:
формация Лас Куртьембрес. Тёплые полутропические леса вблизи открытых равнин с
преобладанием болот и рек. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~15 см (6 дюймов); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Известен по нижней части ноги и стопы.
Плюсна длинная и тонкая. Пальцы ног длинные и тонкие, с большими, сильно
изогнутыми когтями. Три основных пальца стопы почти одинаковой длины. Второй
палец стопы направлен внутрь. Первый палец стопы большой, но короткий и толстый,
оканчивается особенно крупным когтем. Биология: Длинные пальцы равной длины и
большие, изогнутые когти соответствуют об адаптации к сидению на ветках.

Летающая птица из Неукена Neuquenornis volans

Время: 85 млн. лет назад. Место находки: Неукен, Аргентина. Среда обитания:
формация Бахо де ла Карпа. Переплетённые, медленно текущие ручьи на открытых
равнинах по краям более густых лесистых районов. Размеры: РК >30 см (1 фут); ДТ
~15 см (6 дюймов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья очень
длинные. Ноги очень длинные с большими, сильно изогнутыми когтями. Биология:
Сочетание длинных, относительно тонких ног и больших загнутых когтей, пригодных
для сидения на ветках, позволяло как ловить добычу, бросаясь за ней с веток деревьев
или с земли, так и кормиться на мелководье.

Южная сестра Авизавр Soroavisaurus australis

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Сальта, Аргентина. Среда обитания:
формация Лечо. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~40 см (1,3 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен только по костям плюсны и стопы. Плюсна
короткая и массивная. Относительные размеры когтя первого пальца меньше по
сравнению с другими авизавридами. Второй палец направлен внутрь, а не вперёд.
Биология: Большой размер и сильные когти предполагают, что представители этого
вида усаживались на ветвях деревьев и, вероятно, были хищниками. Они могли
занимать экологическую нишу, схожую с нишей некоторых современных хищных
птиц, обнаруживающими добычу на расстоянии (в полях или на реках и озёрах). Этот
род может быть синонимом Martinavis (Walker & al. 2007).

Птица-ящер Арчибальда Avisaurus archibaldi

Время: 66,5 млн. лет назад. Место находки: Монтана, США. Среда обитания:
формация Хелл Крик. Лесистые прибрежные поймы с преобладанием цветущих видов
кустарников и хвойных деревьев. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~45 см (~1,5 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Известен только по костям стопы
(тарзометатарзус или цевка) и неописанному частичному скелету. Плюсна короткая и
массивная. Второй палец направлен внутрь, а не вперёд. Биология: Короткий и
направленный внутрь палец и короткая, массивная плюсна несколько напоминают
стопы эудромеозавров. В обоих группах они могли выполнять хищническую
функцию, используясь при захвате и обездвиживании добычи, что делает авизавров
возможным экологическим аналогом современных хищных птиц.

135
136
Загадочная птица Кирилла Mystiornis cyrili
Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Кемерово, Россия. Среда обитания:
формация Шестаково. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~20 см (8 дюймов); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Энанциорнитины размером с дрозда,
известные только по полностью сросшийся цевке. Выделяется длинной, тонкой и
аркообразной плюсной, второй палец сочленяется со стопой гораздо выше, чем третий
и четвёртый, ближе к первому пальцу. Биология: Широкая тонкая плюсна, длинный
второй палец являются типичными чертами специализированных плавающих птиц
(см. также описание таких эуорнисов, как Gansus). Несмотря на то, что этот вид был
описан как примитивная птица уникального отряда, вероятней всего он является
специализированным авизавроидом (Cau 2011, Holtz 2011).

Энанциорнитиформы
Эти энанциорнитины (все они могут или не могут образовывать естественную
группу) объединяют птиц, которые вели самый разный образ жизни, в том числе
болотных птиц и птиц-ныряльщиков. Как представляется, они были прибрежными
птицами, по крайней мере, некоторые виды обитали на удалённых от моря
территориях в пресноводных водоёмах и на отмелях рек. Некоторые из них гнездились
на берегу и образовывали огромные колонии; яйца откладывались в простые
выкопанные ямки.

Коротконогая птица из Юнги Yungavolucris brevipedalis

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Сальта, Аргентина. Среда обитания:
формация Лечо. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~35 см (1,1 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Известен по костям плюсны и, возможно, некоторым костям
крыла. Плюсна очень необычная, она короткая и сильно расширяется к концу. Биология:
Короткая уплощённая расширяющаяся плюсна может указывать на водный, ныряющий
или плавающий образ жизни, что выделяет представителей этого вида в ряду других
видов энанциорнитиформов экосистемы формации Лечо. Elbretornis bonapartei,
известный только по костям крыла, соответствующим по своим размерам плюсне
Yungavolucris, может оказаться синонимом последнего (Mortimer 2010). Найденные
остатки Elbretornis представлены лишь фрагментами плечевой кости и плечевого пояса,
однако, оценить размах крыльев и выполнить реконструкцию птицы в полёте не
представляется возможным.

Птица из Эль Брете, Лечо Lectavis bretincola

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Сальта, Аргентина. Среда обитания:
формация Лечо. Размеры: РК неизвестен; ПД ~60 см (2 фута); ДТ неизвестна.
Характерные особенности: Нижняя конечность длинная и тонкая, с отчётливо
выступающим вперёд голеностопным суставом. Плюсна более широкая, но очень тонкая
в профиль и относительно длинная. Биология: Известен по нижней конечности
(тибиотарзус) и по костям плюсны (тарзометатарзус или цевка), может быть синонимом
Enantiornis leali или Elbretornis bonapartei (Walker & Dyke 2010).
137
138
Базальные эуорнитины
«Истинные птицы» – эуорнитины включают в себя всех птиц, более близких
живущим в настоящее время птицам, чем «противоптицам». Все известные
эуорнитины имеют веерообразные хвосты. В отличие от длинных узких разделённых
демонстрационных перьев лентохвостых птиц, у них имеется набор перьев с
опахалом, крепящихся к истинному пигостилю, что позволяет перьям раскрываться, и,
нахлёстываясь друг на друга, формировать аэродинамический веер, который
значительно улучшает манёвренность, делает приземления более точными, а
траекторию полёта – более сложной и контролируемой.
Также, в отличие от энанциорнитинов, у всех эуорнитинов клюв гомологичен
клюву современных птиц. Однако у большинства мезозойских веерохвостых птиц на
челюстях сохранялись зубы, и клювы были ограничены кончиками челюстей (в
отличие от энанциорнитинов, у многих из которых расположение зубов было
ограничено кончиками узких морд), и часто, если не всегда, поддерживались
своеобразной предзубной костью нижней челюсти, у современных птиц утраченной.
Клювы большинства ранних эуорнитинов были составными и состояли из нескольких
отдельных роговых пластин, а не из одной жёсткой структуры (такое строение клюва
сохраняется у некоторых современных птиц, например, у альбатросов). Некоторые
эуорнитины в ходе эволюции экспериментировали с различными формами беззубости,
но только современные птицы полностью утратили зубы, что позволило появиться
клювам больших размеров.
Вероятно, изначально представители этой группы вели полуводный образ
жизни, на что указывают их снабжённые зубами челюсти с клювом на кончике, связь с
водной и прибрежной средой обитания и свидетельства того, что многие из них
питались рыбой и другими водными животными. В течение мезозойской эры в лесах и
во внутренних частях материков, вероятно, преобладали почти исключительно
энанциорнитины, тогда как на водных просторах и в прибрежной зоне господствовали
эуорнитины. Скорее всего, ещё до исчезновения энанциорнитин в конце мелового
периода веерохвостые птицы неоднократно вторгались в экосистемы материковой
части суши. Однако прибрежная среда обитания определила появление у эуорнитин
более развитого плечевого пояса, позволявшего им взлетать с плоской поверхности
(Martin & al. 2012). Чтобы взлететь, энанциорнитины, вероятно, вынуждены были
карабкаться на ветки или ствол дерева, для чего у большинства видов на крыльях
сохранялись когти. У эуорнитин, которым для взлёта более не требовалось
карабкаться куда-либо, в ходе эволюции относительно рано когти крыльев
редуцировались до рудиментарного состояния.

139
Вверху: Родственные связи эуорнитинов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе You &
al. 2006 and O’Connor & Zhou 2012.

140
Лопатообразный древний клюв Archaeorhynchus spathula
Время: ~125 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Исянь. Размеры:
РК 40 см (1,3 фута); ДТ 17 см (6 дюймов); ПД 21 см (8 дюймов). Характерные особенности: Голова
маленькая, округлая, с тонкими беззубыми челюстями, оканчивающимися плоским клювом. Шея короткая.
Крылья очень длинные. Локтевая кость ~¾ длины туловища. Плечевая кость несколько короче. Кисть очень
длинная, но её точная длина неизвестна. Крылья округлые, первичные маховые перья до 10 см в длину,
вторичные перья также длинные. Маленький коготь, по крайней мере, на одном большом пальце. Ноги
короткие. Размеры бедренной кости и голени по отдельности составляют ~¾ длины локтевой кости. Плюсна
короткая, длиной менее половины длины голени. Пальцы стоп длинные, с маленькими слабыми когтями.
Рулевые перья длинные (до 4 см), формируют веерообразный хвост. Биология: Наземный вид, но, вероятно,
неспециализированный обитатель болотного мелководья. Маленький ложкообразный клюв указывает на
полуводный образ жизни, представители данного вида, возможно, были способны плавать по поверхности.
Однако округлый клюв без острого кончика, поддерживавшийся предзубной костью, делает невозможной
охоту на рыб или других мелких водных животных. Кроме того, наличие гастролитов может указывать на
питание водными растениями, личинками, и т.п.

Птица из Хуншань с длинным гребнем Hongshanornis longicresta

Время: 124,6 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: нижняя часть формации
Исянь. Размеры: РК 35 см (1,1 фута); ДТ 13 см (5 дюймов); ПД 18 см (7 дюймов). Характерные
особенности: Маленькая округлая голова, длинные перья, возможно, образующие большой гребень. Морда
короткая и тонкая, с клювом на конце. Единичные очень мелкие зубы позади клюва на верхней и, возможно,
нижней челюсти. Крылья очень длинные, узкие и заострённые, но сама передняя конечность маленькая
(плечо, локоть и кисть приблизительно той же длины, что и череп). Крупные когти на пальце крылышка и
большом пальце, малый палец сросся с большим пальцем. Ноги очень длинные и тонкие, с очень длинной
голенью, плюсна длиннее пальцев стоп. Первый палец стопы маленький, не способен к хватанию. Пальцы
стоп длинные и тонкие, с маленькими слабоизогнутыми когтями. Хвост веерообразный, по меньшей мере, с
четырьмя рулевыми перьями ~5 см в длину. Биология: Судя по длинной голени и плюсне, ходили по
болотному мелководью. Длинные ноги позволяли передвигаться на умеренных глубинах по дну болот и
прибрежной полосы озёр. Длинные узкие крылья типичны для водных птиц; такие пропорции в сочетании с
формой вилочки пригодны для динамического парящего полёта. Прямой заострённый клюв с мелкими зубами
хуже приспособлен для ловли рыбы, чем у зубастых видов. Такой клюв, напротив, мог быть приспособлен к
ловле водных насекомых или использовался для поиска пищи в илистом грунте.

Длинноногая птица Хоу Longicrusavis houi

Время: 122 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: верхняя часть формации Исянь.
Размеры: РК 40 см (1,3 фута); ДТ 15 см (6 дюймов); ПД ~20 см (8 дюймов). Характерные особенности:
Похож на Hongshanornis, но с несколько более крупными крыльями и более массивной мордой. Пропорции
крыльев и ног примерно те же, но плечевая кость несколько длиннее, пальцы стоп/когти более мощные. Также
отличается строением грудины. Биология: По экологии схож с более ранним видом H. longicresta. Некоторые
специалисты объединяют их в одну кладу, Hongshanornithidae (возможно, вместе с более продвинутыми
Parahongshanornis). L. houi может являться потомком вида H. longicresta.

Птица из Чаояна, около Хуншаня Parahongshanornis chaoyangensis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация Цзюфотан.
Умеренно-субтропические болота с преобладанием гинкго и хвойных, располагавшиеся между мелких озёр и
стоячих водоёмов. Размеры: РК >20 см (8 дюймов); ДТ ~12 см (5 дюймов); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Строение головы неизвестно. Шея короткая. Крылья по сравнению с ногами короче, чем у
близких видов. Основные сегменты крыла примерно одинаковой длины. Палец крылышка короткий и
толстый, с крупным когтем. На большом пальце коготь более тонкий и маленький. Ноги длинные, с длинной
голенью, плюсна длиннее пальцев стоп. Малый палец короткий, сросшийся с большим. Пальцы стоп тонкие, с
короткими слегка изогнутыми когтями. Первый палец стопы очень маленький. Биология: Из-за некоторых
особенностей внутреннего строения, таких, как толстая U-образная вилочка, исследователи изначально
отнесли этот вид к хонгшанорнитидам. Однако результаты предварительного кладистического анализа
указывают, что это, возможно, более продвинутый представитель эуорнитин (Cau 2012).

141
142
Птица из Чжунцзяня Янга Zhongjianornis yangi
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан (см. выше). Размеры: РК ~75 см (2,5 фута); ДТ 30 см (1 фут); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова по сравнению с телом маленькая. Беззубый клюв короткий,
тонкий, остроконечный. Крылья крупные, с очень маленькими когтями. Ноги по сравнению с
ногами близких конфуциусорнитидов длинные. Крупные, сильно изогнутые когти пальцев
стопы. Хвост короткий. Биология: Наличие у этого вида беззубого клюва и общая схожесть с
Schizooura может указывать на близость этих двух видов. Анатомия стопы и наличие крупных
когтей пальцев стопы указывают на способность сидеть на ветках, а отсутствие крупных когтей
крыла свидетельствует, что эти птицы были хорошо приспособлены к взлёту с земли.

Раздвоенный хвост Ли Schizooura lii

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: размах крыльев 65 см (2 фута); длина тела 30 см (1 фут); общая длина 55
см (1,8 фута). Характерные особенности: Голова маленькая треугольной формы, с тонким
заострённым клювом. Челюсти беззубые, вероятно, оканчивались клювом. Шея несколько
длиннее черепа. Крылья большие, локтевая кость и кисть немного длиннее плечевой кости
(длина локтевой кости составляет более половины длины туловища). Очень длинные первичные
и вторичные маховые перья формируют широкие округлые крылья. Палец крылышка
оканчивается маленьким когтем. «Коготь» большого пальца очень маленький, тупой и, вероятно,
был скрыт в толще тканей. Малый палец сросся с большим. Ноги длинные, голень длиннее
бедренной кости, длина плюсны превышает половину длины голени. Пальцы стопы
относительно короткие и массивные, с толстыми, но слабо изогнутыми когтями. Веерообразный
хвост длинный, широкий, в раскрытом состоянии треугольной формы с выраженной вилкой.
Биология: Вероятно, эти птицы кормились на земле, на что указывает анатомия стопы. Зубы
утрачены независимо от современных птиц и, вероятно, независимо от других примитивных
эуорнитин, например, Archaeorhynchus. В то время как у некоторых ранних эуорнитин вдобавок
к предчелюстному и предзубному клюву сохранялись зубы, вероятно, предназначенные для
ловли и удержания рыбы, утрата зубов у таких видов, как этот, может указывать на нерыбный
рацион, включающий в себя большее количество зерна или других растительных компонентов
и/или членистоногих. Широкий раздвоенный хвост должен был отрицательно (или, по меньшей
мере, нейтрально) влиять на способность к полёту, и, вероятно, играл роль в брачном
демонстрационном поведении. Сильные округлые крылья, вероятно, являются адаптацией к
полёту в условиях густого леса, и, возможно, также помогали компенсировать отрицательное
влияние громоздких хвостовых перьев.

Птица с маленькими зубами из Цзяньчан Jianchangornis microdonta

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК ~60 см (2 фута); ДТ 34 см (1,1 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Голова треугольной формы. Многочисленные маленькие конические зубы в
средней и задней части челюстей. Челюсти оканчиваются клювом. Крылья длинные, с сильной
мускулатурой, крепившейся к килю грудины. Палец крылышка очень длинный, оканчивается
большим когтем. Большой и малый пальцы имеют очень маленькие когти. Малый палец сросся с
большим. Перья сохранились плохо, но известно, что длина первичных маховых перьев
превышает 15 см. Ноги короткие, с короткой плюсной, по длине примерно равна пальцам стопы.
Стопа маленькая, с маленькими слабо изогнутыми когтями. Биология: По полученным данным,
эти птицы питались рыбой, в том числе Jainichthys, и, вероятно, кормились на озёрах или вблизи
них, хотя относительно короткая плюсна и голень средней длины свидетельствуют против того,
что они могли бродить по болотистому мелководью. Возможно, они плавали по поверхности
воды или ходили по побережью.

143
144
Птица Мартина Яна Yanornis martini
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК ~80 см (2,6 фута); ДТ 32 см (1 фут); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Голова маленькая, треугольной формы, на конце челюсти – маленький клюв.
Позади клюва имеются зубы. Длинная шея. Крылья длинные (кисть, локтевая кость и плечо
приблизительно одинаковой длины, ¾ длины туловища), широкие и сильные. Палец
крылышка имеет коготь. Маленький коготь на большом пальце. Малый палец сросся с
большим. Ноги короткие, бедренная кость и голень одинаковой длины, длина плюсны
составляет ¾ длины голени. Пальцы стопы по длине равны плюсне, оканчиваются
массивными, но слабо изогнутыми когтями. Первый палец маленький. Биология: По
полученным данным, представители этого вида питались мелкой рыбой, но, кроме того,
проглатывали большое количество гастролитов, как растительноядные птицы, поэтому,
вероятно, они являлись всеядными животными, не имевшими узкой специализации.
Возможно, имели место сезонные изменения рациона. Строение стопы характерно для птиц,
кормящихся на земле. Массивное тело, маленькая голова и длинная шея делали
представителей этого вида внешне похожими на таких современных птиц, как, например,
фазановые.

Птица из Исяня Грабу Yixianornis graboui

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК 60 см (2 фута); ДТ 27 см (11 дюймов); ПД 35 см (1,1 фута).
Характерные особенности: Голова маленькая, треугольной формы, на конце челюстей –
маленький клюв. Зубы короткие, цилиндрические. Шея длинная. Крылья короткие (длина
плечевой и локтевой кости всего лишь чуть больше половины длины тела, кисть короче
локтевой кости), но широкие (первичные маховые перья длиной до 15 см). Палец крылышка
и большой палец оканчиваются маленькими слабоизогнутыми когтями. Малый палец сросся
с большим. Ноги длинные, с длинной голенью, но короткой плюсной (менее половины
длины голени). Пальцы стопы очень длинные и тонкие (приблизительно вдвое длиннее
плюсны), оканчиваются маленькими и очень слабо изогнутыми когтями. Хвост состоял
минимум из восьми рулевых перьев длиной до 8 см, формирующих раскрывающийся веер в
раскрытом состоянии несколько округлой формы. Биология: Схож с Y. martini, но имел
более длинные ноги, более длинные и тонкие пальцы и несколько более короткие крылья.
Сравнение пропорций ног и крыльев с параметрами современных птиц указывает, что
представители этого вида могли вести полуводный образ жизни и кормиться и на
поверхности воды, и на земле, как современные утки и гуси. Также, возможно, они могли
нырять, плавая под водой, гребя ногами (Bell & Chiappe 2010). Несмотря на то, что в
настоящее время нет свидетельств наличия у них между пальцами стоп перепонок, длинные
тонкие пальцы и маленькие, почти прямые когти соответствуют такому образу жизни.

Птица Линхэ Сунлин Songlingornis linghensis

Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ляонин, Китай. Среда обитания: формация
Цзюфотан. Размеры: РК неизвестен; ДТ 10 см (4 дюйма); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Голова узкая, с тонкими заострёнными челюстями и многочисленными близко
расположенными зубами. Кончики челюстей оканчиваются клювом. Крылья известны лишь
по фрагментам, но указывают на наличие хорошо развитой мускулатуры плечевого пояса.
Биология: Во многих отношениях похож на яньорнитиформов, за исключением мелких
размеров и более развитых крыльев. Вероятно, являлись береговыми всеядными птицами,
ходившими или плававшими по мелководью, и питавшимися рыбой и другими кормами.

145
146
Патагоптеригиформы
«Крылья Патагонии» – загадочные птицы, плохо изученные по
фрагментарному материалу, возможно, образовывали естественную группу, а,
возможно, и нет. По всей видимости, некоторые из них были нелетающими
наземными птицами, и они могли произойти от поздней выжившей линии
примитивных эуорнитинов или амбиортиформов. Плохо изученный Alamitornis
minutus из Аргентины может быть ещё одним представителем этой группы, но
сохранность его остатков слишком плохая, чтобы здесь пытаться реконструировать
его.

Крыло из Патагонии Patagopteryx deferrariisi

Время: 85 млн. лет назад. Место находки: Неукен, Аргентина. Среда обитания:
формация Бахо де ла Карпа. Размер: РК неизвестен; ДТ ~60 см (2 фута); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Шея длинная, с большой округлой головой.
Крылья очень маленькие. Таз широкий. Ноги длинные. Плюсна широкая. Первый
палец направлен вперёд (а не обращён назад) и, вероятно, использовался в локомоции
наряду с другими пальцами. Хвост длинный и частично не сросшийся. Биология: По
всей видимости, представители этого вида были специализированными нелетающими,
медленно перемещающимися собирателями корма. Большая часть скелета и черепа
неизвестна.

Птица Гаргантюа любящая вино Gargantuavis philoinos

Время: 70 млн. лет назад. Место находки: Од, Франция. Среда обитания: формация
Маринес-де-ла-Марине. Иберо-Армориканский остров в море Тэтис Размер: РК
неизвестен; ДТ ~2 м (6,5 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности: Известен
по тазобедренному суставу и, возможно, по бедренной кости и шее. Таз очень
широкий. Вертлужная впадина расположена около передней части таза. Биология:
Самые крупные известные мезозойские авиалы. Большие тяжёлые кости указывают,
что представители этого вида были нелетающими наземными птицами. Широкий таз
отличается от таза специализированных бегунов, например, страусов и форусрацид, но
похож на таз медленно двигавшихся моа и михирунгам. В экологии, вероятно, более
походили на моа, чем на страусов, специализируясь на ощипывании растительности.
Несколько новых признаков внутренней анатомии могут указывать на близкие
родственные связи с Patagopteryx. Название указывает на то, что ископаемые остатки
были найдены при строительстве винного завода, который теперь производит марку
Пино-нуар Gargantuavis. Большая часть скелета неизвестна, и поэтому
реконструирован подобно бескилевым. Похоже, эта общая схема строения тела
несколько раз конвергентно возникала среди крупных нелетающих птиц. Длинная шея
и маленькая голова реконструированы в соответствии с анатомией вероятных шейных
позвонков, описанных в 2012 году.

147
148
Продвинутые эуорнитины и
базальные килегрудые
Группа Carinatae (птицы, имеющие «киль» – выступающий участок грудины,
место прикрепления мышц) включает современных беззубых птиц (Aves), а также их
зубастых близких родственников ихтиорнитин – «рыб-птиц». Последние получили
своё ироничное название из-за строения позвонков, а не из-за рыбы, почти наверняка
составлявшей основную часть их рациона. Большинство ихтиорнитин известно лишь
по очень фрагментарным остаткам, и, несмотря на то, что некоторые исследователи
отнесли все известные остатки к одному единственному виду, их широкое
географическое распространение, большой временной промежуток и разнообразие
размеров в различные периоды времени свидетельствуют в пользу возможности
признания нескольких различных видов. Вместе с водными гесперорнитинами
килегрудые образуют Ornithurae – продвинутую группу, включающую в себя первых
известных по-настоящему водоплавающих птиц. Первой обнаруженной
эволюционной линией, специфически адаптировавшейся к нырянию, стали ганьсуиды,
известные в настоящее время по единственному виду Gansus yumenensus. Gansus
могли быть примитивными килегрудыми или более базальными эуорнитинами, однако
в ряде неофициальных исследований они были идентифицированы как истинные
ихтиорнитины (Cau 2012).

149
Вверху: Родственные связи килегрудых во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе
O’Connor & Zhou 2012.

150
Колеблющееся начало Деменьтьева Ambiortus dementjevi
Время: 125 млн. лет назад. Место находки: Байконур, Монголия. Среда обитания:
формация Андайхудак. Размер: РК неизвестен; ДТ ~25 см (10 дюймов); ПД
неизвестна. Характерные особенности: Известен по фрагментарному скелету,
особенности внутренней анатомии включают в себя тонкие лопатки и характерное
прикрепление связок плечевой кости. Биология: Длинные имеющие опахала
первичные маховые перья указывают на способность к полёту. В целом, очень
примитивный, может быть похож на янорнитиформов/предков килегрудых.

Птица Укаан Апсара Apsaravis ukhaana

Время: 75 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
Укаа Толгод, джадохтская свита. Размер: РК >30 см (1 фут); ДТ ~18 см (7 дюймов);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Голова маленькая, но морда неизвестна.
Крылья умеренно длинные (локтевая кость и запястье ~ половина длины туловища), с
продвинутым механизмом полёта (кисть во время взмаха автоматически
раскрывается). Когти крыла отсутствуют. Ноги очень длинные, с длинной плюсной
(она более чем вдвое длиннее пальца ноги). Пальцы ног относительно толстые с
большими, но слабо изогнутыми когтями. Биология: Широкий диапазон движения
суставов пальцев ног обычно встречается у видов, приспособленных к бегу или
плаванию. Пустынная экосистема, в которой жили представители этого вида, в
значительной степени была лишена воды в течение целых сезонов. В отличие от
большинства других мезозойских эуорнитин, которые, в основном, являлись
морскими птицами или обитали в прибрежной зоне, похоже, что Apsaravis повторно
адаптировался к бегу по земле и пустынной среде обитания. Во время сухих сезонов
он мог охотится на ящериц и других мелких позвоночных. Возможно, является
близким родственником Ambiortus и Palintropus.

Сияющая голландская птица Hollanda luceria

Время: 72 млн. лет назад. Место находки: Умнеговь, Монголия. Среда обитания:
формации Хармин-Тсав, Баруун-Гоёот. Пустынное высокогорье. Дюнные поля,
склонные к периодическим затоплениям, и засушливые лесистые районы. Размер: РК
неизвестен; ДТ ~50 см (20 дюймов); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Известен только по задним конечностям. Ноги очень длинные с длинной тонкой
сросшейся плюсной. Пальцы стоп сильные, массивные. Биология: Анатомия ног и
пропорций костей пальцев стоп указывают, что представители этого вида кормились
на земле, вероятно, преследуя быстро бегающую добычу, наподобие современной
кукушки-подорожника. Возможно, как и у большинства других нептичьих эуорнитин,
в задней части челюстей у них сохранялись зубы.

151
152
Юймэнь Ганьсу Gansus yumenensis
Время: 120 млн. лет назад. Место находки: Ганьсу, Китай. Среда обитания: формация Сягоу. Широкий
бассейн с преобладанием системы больших, спокойных пресноводных озёр. Размер: РК 40 см (1,3 фута);
ДТ ~24 см (9 дюймов); ПД неизвестна. Характерные особенности: Крылья большие, мощные,
относительно короткие, широкие (длины плечевой и локтевой костей по отдельности составляют
приблизительно половину длины туловища, длина кисти чуть превышает половину длины локтевой
кости). Маховые перья асимметричные, первичные маховые перья у крупных экземпляров достигают ~10
см в длину, вторичные маховые – до ~8 см. Маленький коготь на пальце крылышка. Малый палец сросся
с большим пальцем. Грудина имеет крепкий киль. Ноги длинные (бедренная кость и плюсна
приблизительно одинаковой длины, голень почти в два раза больше бедренной кости), с длинными
пальцами (по длине равными плюсне) и маленькими, прямыми когтями. Стопы перепончатые до
основания когтей, покрыты мелкой чешуёй. Биология: Обитали в пресноводных водоёмах. Эти
плавающие и/или ныряющие птицы были широко распространены в своей среде. Длинные перепончатые
задние конечности приспособлены к гребле при плавании по поверхности озера, и, возможно, для
ныряния за рыбой и беспозвоночными. Вероятно, находясь в воздухе, использовали парящий полёт.
Исследования плохо сохранившихся следов перьев у некоторых экземпляров показывают, что оперение
было в основном тёмного или чёрного цвета.

Двуглавая рыба-птица Ichthyornis anceps

Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Канзас, Алабама, Техас и Калифорния, США; Манитоба,
Канада. Среда обитания: стратон Смоки Хилл Чок, формация Ниобара. Глубокие воды западного
внутреннего моря. Размер: РК >60 см (2 фута); ДТ ~30 см (1 фут); ПД неизвестна Характерные
особенности: Голова большая, с длинными прямыми челюстями, заканчивающимися клювом,
поддерживаемым предзубной костью в нижней челюсти. Многочисленные зубы размещены в середине
верхней и нижней челюсти сзади от беззубых кончиков. Шея длинная. Крылья длинные и массивные
(длина локтевой кости немного более ¾ длины туловища, плечевая кость и кисть почти равны по длине
локтевой кости). Неподвижный палец крылышка очень короткий. Малый палец сросся с большим. На
всех пальцах крыла отсутствуют когти, но, вероятно, сохранялись кератиновые чехлы, по крайней мере,
на крылышковом и большом пальцах, как у настоящих птиц. Грудина имеет крепкий киль. Ноги очень
короткие (бедренная кость и плюсна одинаковой длины, длина голени чуть меньше половины длины
бедренной кости, голень немного короче плечевой кости) и очень тонкие. Строение пальцев стоп в
большей степени неизвестно. Биология: Морской вид. Был очень распространён вдоль побережья
западного внутреннего моря от Альберты до Алабамы. Скорее всего, в экологии был подобен чайкам,
использовал неглубокие ныряния для ловли рыбы под поверхностью воды. Стопы могли быть
перепончатыми. Маленький клюв, возможно, был приспособлен к захвату или пронзанию рыбы. Крылья,
вероятно, длинные, заострённые и узкие, приспособленные к динамическому парению, что позволяло
оставаться в воздухе в течение длительного времени. Несмотря на то, что считается мелким видом,
размеры известных экземпляров варьируют в широких пределах, самые крупные экземпляры были
размером с самых крупных чаек или ещё больше. Найденные остатки птиц различных размеров не
удаётся разделить на различные размерные классы, как этого следовало бы ожидать, если бы они
принадлежали различным видам, а вместо этого формируют континуум. Вероятно, такая изменчивость
отражает этапы роста одного вида. Это указывает на то, что даже самые продвинутые нептичьи
килегрудые росли относительно медленней по сравнению с современными птицами.

Забытая птица Марша Iaceornis marshi

Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон Смоки Хилл Чок,
формация Ниобара. Размер: РК неизвестен; ДТ ~25 см (10 дюймов); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Общей анатомией похож на I. anceps, но отличается особенностями строения лопатки и
вилочки. Грудина имеет крепкий киль. Ноги гораздо больше в сравнении с крыльями, чем у I. anceps
(голень длинней кисти). По крайней мере, на больших пальцах отсутствуют костистые когти. Малый
палец полностью сросся с большим пальцем. Биология: Несмотря на то, что очень похож на
современный ему вид I. anceps, вероятно, ближе к представителям класса Aves. Неизвестно, имели ли
представители этого вида зубы; если они относились к настоящим птицам, то, скорее всего, нет. Их более
продвинутое положение указывает на то, что зубы, вероятно, были редуцированы.

153
154
Настоящие птицы
Настоящие или «современные» птицы являются «вершинной группой» птиц,
потомками самого последнего общего предка всех птиц, живущих в настоящее время.
Похоже, что этот предок существовал ещё 130 млн. лет назад, если такие
фрагментарные остатки, как Gallornis, действительно, относятся к настоящим птицам.
У всех известных настоящих птиц отсутствуют зубы, а вместо них имеются большие,
зачастую полностью сросшиеся клювы. Вероятно, что зубы были полностью утрачены
ещё у предшественника общего предка всех групп современных птиц; однако также
возможно, что две или более эволюционных линий настоящих птиц утратили зубы
независимо друг от друга.
Многие виды настоящих птиц были определены из мезозоя, по большей части из
позднего мела, но они основаны на слишком фрагментарных остатках, чтобы с какой-
либо долей уверенности можно бы было реконструировать их прижизненный облик
(см. Приложение A). Из-за этой скудости летописи ископаемых возникли споры о
времени диверсификации современных птиц. Однако, вероятное присутствие многих
отрядов современных птиц в мезозое указывает на то, что настоящие птицы ко
времени К-Т (мел-палеогенового) вымирания, ознаменовавшего конец мезозойской
эры, уже начали диверсифицировать во многие формы современных птиц.
На основе предварительных интерпретаций ископаемых остатков, можно
предположить, что до эпохи К-Т уже существовали следующие группы современных
птиц: Charadriiformes (болотные ржанки, такие как Cimolopteryx), Anseriformes
(включая Vegavis, см. выше), Galliformes (включая Austinornis), Palaeognathae
(бескилевые и близкородственные виды, представленные Limenavis и, возможно,
некоторыми ранними литорнитидами) и Pelecaniforms (в том числе Torotix и
некоторые подобные бакланам птицы). Также из позднего мела известны поганки и
подобные пастушковым птицы (возможно, предки кайнозойских форусрацидов). По
крайней мере, один вид или эволюционная линия, представляющая каждую из этих
групп пережили К-Т вымирание и диверсифицировали во все известные группы
современных птиц кайнозойской эры. В случае с гусеобразными, по крайней мере, два
вида или две эволюционных линии пережили массовое вымирание (пресбиорнитиды и
предки современных уток и гусей, представленные Vegavis).
Вдобавок к этим эволюционным линиям настоящих птиц, возможно, что одна
или более групп, не относящихся к современным птицам, также пережила К-Т
вымирание. Один вид из палеогена Qinornis paleocenica известен по окаменелостям,
которые демонстрируют несросшиеся кости плюсны, несмотря на определение
экземпляра как взрослого; этот признак известен только для эволюционных линий
птиц, не относящихся к современным птицам. Этот вид может быть представителем
линии зубастых килегрудых птиц, которые жили в кайнозое в течение нескольких
миллионов лет.
Сюда не включена разнообразная орнитофауна формации Хорнерстаун, Нью-
Джерси, которая, вероятно, формирует очень короткий промежуток после К-Т
границы (о чём свидетельствуют обильные перезахоронения остатков мозазавров). Эта
155
экосистема сохранила обилие водоплавающих птиц, включая болотных птиц и
представителей большинства птичьих групп, упомянутых выше. Это ещё одно
свидетельство того, что птицы, пережившие вымирание, были преимущественно
водоплавающими, позднее они эволюционировали в «высших наземных птиц» и
заполнили освободившиеся ниши, оставленные энанциорнитинами и другими
тероподами.

Вверху: Гипотетическая реконструкция отдельных мезозойских представителей настоящих птиц. По часовой

стрелке от верхнего левого края: Austinornis lentus, Cimolopteryx rara, Limenavis patagonica, Torotix clemensi.
Масштаб не соблюдён.

156
Птица с Веги IAA (Instituto Antartico Argentino) Антарктического аргентинского
института Vegavis iaai
Время: 65,5 млн. лет назад. Место находки: остров Вега, Антарктика. Среда
обитания: стратон Сэндвич Блафф, формация Лопес-де-Бертодано. Размер: РК
неизвестен; ДТ ~25 см (10 дюймов); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Известен по фрагментарному скелету, серьёзно повреждённому во время препарации
из скалистой материнской породы. Крыло известно не полностью. Ноги относительно
длинные, голень по длине равняется или превышает длину плечевой кости. Плюсна
составляет ¼ или ½ длины локтевой кости (на основе длины лучевой кости).
Биология: Относительно длинные ноги могут указывать на болотный образ жизни,
как у родственных им пресбиорнитидов из палеогенового периода; ширококлювые
длинноногие утки более продвинуты, чем V. iaai. Многочисленные тонкие
особенности скелета показывают, что этот вид был примитивным представителем
линии уток, гусей и лебедей (Anatoidea), и, возможно, похож на таких современных
базальных утиных, как паламедеи (Anhimidae) и полулапчатые гуси (Anseranatidae),
которые дивергировали от линии уток до того, как обрели характерно широкий,
плоский клюв характерный для утиных и пресбиорнитид. Поэтому клюв Vegavis мог
быть узким и немного загнутым, как у примитивных гусеобразных, или мог начать
расширяться. Это помогло бы точно определить их способ питания, но, как и все
базальные гусеобразные, представители V. iaai, вероятно, кормились мягким
растительным материалом, либо в воде и/или в заболоченных местах. Как и у
паламедеев и полулапчатых гусей, их стопы могли быть частично перепончатыми.

Полярная птица Грегори Polarornis gregorii

Время: 65,5 млн. лет назад. Место находки: остров Вега, Антарктика. Среда
обитания: стратон Сэндвич Блафф, формация Лопес-де-Бертодано. Размер: РК
неизвестен; ДТ ~80 см (2,6 фута); ПД неизвестна. Характерные особенности:
Известен по частичному скелету, состоящему из частичного черепа, позвонков и
костей конечностей. Беззубый клюв длинный, узкий, треугольной формы. Голова
длинная и низкая. Шея длинная, в полностью вытянутом состоянии почти равна длине
туловища. Ноги, вероятно, очень длинные, с очень короткой бедренной костью
(меньше половины длины черепа) и с большой голенью с участками крепления
сильных мышц. Голень пропорционально длинная, но большая её часть неизвестна.
Биология: Продвинутые признаки черепа и ног указывают на то, что эти птицы,
вероятно, были представителями современной эволюционной линии гагар
(Gaviiformes). Стенки их костей были относительно толстыми по сравнению с
современными гагарами, что указывает на нелетающий или почти нелетающий,
ныряющий образ жизни. Следовательно, и крылья могли быть маленькими по
сравнению с крыльями современных гагар. Neogaeornis wetzeli – другой ранний
родственник гагар из Чили, может быть старшим синонимом этого вида или же
представлять собою до сих пор не описанный безымянный, очевидно летающий вид из
Антарктики.

157
158
Гесперорнитины
Учитывая тот факт, что большинство примитивных эуорнитин заняло ниши
полуводных береговых птиц, неудивительно, что некоторые группы
диверсифицировали в полностью водные формы. Hesperornithes или «западные
птицы» представляли собой крупную эволюционную линию водных мезозойских
птиц. Клада Hesperornithes включает в себя четыре большие линии гребущих ногами
ныряльщиков: эналиорнитиды, бродавиды, бапторнитиды и гесперорнитиды.
Эналиорнитиды – плохо изученная группа примитивных ныряльщиков, которая может
оказаться искусственной группой, объединяющей предков гесперорнитидов и
бапторнитидов. У них, как и у броадависов, вероятно, сохранялась некоторая
способность к полёту; перья гесперорнитин, сохранившиеся в янтаре Альберты,
возможно, принадлежали гнездившимся эналиорнитидам или бродавидам.
Гесперорнитоиды, включающие в себя наиболее специализированные семейства
бапторнитид и гесперорнитид, являлись, насколько это вообще возможно, полностью
водными и предельно приспособленными к жизни в море птицами из всех когда-либо
существовавших, некоторые из них почти совсем утратили способность к
передвижению по суше и выходили на берег только во время гнездования. У
гесперорнитид и современных гагар очень сходна анатомия задних конечностей и
тазобедренного сустава; вероятно, при преследовании добычи под водой
гесперорнитиды так же гребли лапами. По своему строению пальцы стоп, особенно
суставы пальцев стоп, очень похожи на пальцы современных поганок, снабжённые
отдельным «лопастями», а не единой перепонкой. Характерной особенностью,
вероятно, являлось наличие на одном пальце единой большой лопасти, а не
нескольких лопастей, как у лысух. Как и опахала аэродинамических маховых перьев,
лопасти на пальцах, вероятно, также были асимметричными, что улучшало их
гидродинамические свойства. Аналогично многим специализированным птицам-
ныряльщикам, многие из гесперорнитин могли иметь обратно-теневую окраску –
тёмную сверху и светлую снизу, делавшую их менее заметными на поверхности и из-
под воды. Расположенные в ячейках зубы гесперорнитоидов (такие же зубы
наблюдаются и у мозазавров), возможно, были специализированы для захвата быстро
двигающейся добычи в открытом океане. Кроме того, как оказалось, они имели
челюсти прокинетического типа, то есть верхняя челюсть двигалась вверх и вниз
относительно основания черепа, как и у многих современных птиц (Bhuler & al. 1987).

159
Вверху: Родственные связи гесперорнитинов во временной шкале. Филогения аппроксимирована на основе
Mortimer 2010.

160
Морская птица Барретта Enaliornis barretti
Время: 100 млн. лет назад. Место находки: Англия. Среда обитания: формация
Кэмбридж Гринсэнд. Берега и лагуны, окружавшие субтропические острова
мелководного моря. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~55 см (1,8 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Морские гесперорнитины, известные по частичному скелету
и нескольким фрагментам. Голова маленькая, но строение большей части черепа и морды
остаётся неизвестным. Ноги очень длинные с длинной мощной голенью, короткой и
толстой бедренной костью (вероятно, менее половины длины голени) и короткой, но
мощной плюсной, длиною короче бедра. Отличаются малыми размерами, примитивным
строением и особенностями анатомии таза и задних конечностей (отсутствие шейки
бедра, средний размер антитрохантера, наличие киля под сложным крестцом). Биология:
Эти мелкие морские птицы, с одной стороны, обладали чертами более продвинутых
гесперорнитин, сохраняя в то же время некоторые примитивные признаки, общие с
ихтиорнитинами и другими килегрудыми птицами. Следовательно, они, вероятно,
представляли собой обитавших на побережье ныряльщиков, и, возможно, сохраняли
некоторую способность к полёту, хотя о строении их крыльев ничего не известно.

Птица Танке из Паскиа Pasquiaornis tankei

Время: 95 млн. лет назад. Место находки: Саскачеван, Канада. Среда обитания:
формация Эшвилл, прибрежные районы северной части западного внутреннего моря.
Размеры: РК >36 см (1,2 фута); ДТ ~70 см (2,3 фута); ПД неизвестна. Характерные
особенности: Челюсти длинные, снабжены зубами. Крылья относительно длинные. Ноги
длинные и тонкие. Биология: Ноги располагались в большей степени под телом по
сравнению с более поздними гесперорнитинами, что, вероятно, позволяло ходить
вперевалку. Из-за своих пропорций пальцы стоп не могли сгибаться, что указывает на
наличие между пальцами единой перепонки, а не отдельных «лопастей». Относительно
длинные и массивные кости крыльев указывают на то, что, возможно, эти птицы могли
летать, хотя строение грудины неизвестно. Вероятно, это были водоплавающие птицы
(Sanchez 2012).

Бродкорбова птица Варнера Brodavis varneri

Время: 78 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон
Шэрон Спрингс, формация Пьер Шейл. Относительно мелкие дельты и устья рек,
впадавших во Внутреннее Западное море. Размеры: РК неизвестен; ДТ ~90 см (3 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морские гесперорнитины. Тело длинное,
бочкообразное, с коротким туловищем и длинными бёдрами. Ноги очень длинные, длина
голени превышает половину суммарной длины туловища и бёдер. Плюсна короткая и
толстая, менее ¼ длины голени. Шея длинная, по длине, вероятно, равна сумме длин
туловища и бёдер. Строение крыльев неизвестно. Биология: Кости таза этих птиц более
примитивны и не настолько плотно сросшиеся по сравнению с близкими видами. В
сочетании с массивными костями стоп это может указывать на несколько отличающийся
способ движения под водой по сравнению с близкими видами, обитавшими в более
глубоких морских водах вдали от берегов. В общем, скелет был более лёгким и не таким
массивным, как у других гесперорнитин. Это ограничивало способность нырять, что
вынуждало этих птиц кормиться у поверхности воды. Более лёгкий скелет может также
указывать на сохранение некоторой способности к полёту.

161
162
Падающая ныряющая птица Baptornis advenus
Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон Смоки Хилл
Чок, формация Ниобара. Глубокие воды тёплого внутреннего моря с преобладанием аммонитов и
разнообразных рыб – от мелких до гигантских. Размеры: РК 36 см (1,2 фута); ДТ ~70 см (2,3 фута);
ПД неизвестна. Характерные особенности: Морская птица. Голова длинная и узкая, очень узкая
снабжённая зубами морда оканчивалась клювом умеренной длины. Шея длинная и тонкая. Тело
длинное, бочкообразное. Крылья маленькие и рудиментарные. Ноги длинные, но с короткой
плюсной и маленькими стопами. Биология: Самый мелкий вид гесперорнитин в этой среде.
Вероятно, охотился на более мелкую добычу и в более мелких водах, чем родственные виды.
Анатомия суставов пальцев стоп указывает, что, вероятно, пальцы были соединены перепонкой и не
имели отдельных «лопастей».

Почти западная птица Алекса Parahesperornis alexi

Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон Смоки Хилл
Чок, формация Ниобара. Размеры: РК неизвестен; ДТ 1,1 м (3,6 фута); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Похож на Hesperornis, но более примитивный. Анатомия пальцев стоп в
большей степени характерна для птиц с «лопастями» на пальцах, нежели с перепонками. Биология:
Единственные известные остатки гесперорнитин с сохранившимися отпечатками кожи и перьев. Как
и у поганок, плюсна спереди была покрыта широкими чешуйками (всего 26 чешуек). Ближе к
туловищу, плюсна была покрыта очень длинными пуховыми перьями, концы которых доставали
почти до подошвы стопы.

Западная птица с толстой подошвой стопы Hesperornis crassipes

Время: 80 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон Смоки Хилл
Чок, формация Ниобара Размеры: РК неизвестен; ДТ 1,1 м (3,6 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Морская птица, по своей анатомии близка H. regalis. Отличается
строением плюсны с более высокими мышечными бугорками на лодыжке, и менее выраженными
местами крепления мышц на грудине. Биология: обитали вместе с родственными видами, вероятно,
занимая другие экологические ниши. Различия в анатомии плюсны могут указывать на различные
способы гребли задними конечностями при нырянии.

Королевская западная птица Hesperornis regalis

Время: 80-78 млн. лет назад. Место находки: Канзас, США. Среда обитания: стратон Смоки Хилл
Чок, формация Ниобара Размеры: РК ~46 см (1,5 футов); ДТ 1,7 м (5,5 футов); ПД неизвестна.
Характерные особенности: Голова маленькая, с длинными тонкими челюстями, оканчивающимися
сложным клювом. Позади клюва на челюстях расположены многочисленные зубы. Клюв на нижней
челюсти ограничен предзубной костью, на верхней челюсти клюв тянется дальше назад, покрывает
длинную предчелюстную кость и продолжается чуть выше над зубами. Клюв немного загнут. Зубы
нижней челюсти размещаются в ячейках и при смыкании челюстей замыкались в ямки
предчелюстной кости. Тело короткое и округлое, с изогнутой спиной. Крылья очень маленькие,
вероятно, рудиментарные, скрыты под покровными перьями. Бёдра фиксированы к туловищу, и,
вероятно, соединялись с боковой поверхностью тела мягкой тканью. Плюсны и стопы расходятся в
стороны от области таза/хвоста. Пальцы стоп длинные, четвёртый (внутренний) палец самый
длинный. Вероятно, пальцы стоп имели отдельные «лопасти». Хвост широкий и плоский, возможно,
напоминал хвост бобра. Биология: Известен по многочисленным остаткам, в том числе по почти
полным скелетам. Как и многие крупные глубоко ныряющие морские птицы, они могли иметь
обратно-теневую маскирующую окраску. Вероятно, во время ныряния шея резко изгибалась и
удерживалась в таком положении связками, а голова прижималась к туловищу, что позволяло
избежать скручивания шеи во время быстрых поворотов под водой. Учитывая, насколько задние
конечности были растопырены и прижаты к обтекаемому туловищу, так же, как и у гагар, эти птицы,
вероятно, были крайне неповоротливы на суше и не могли ходить, а вместо этого толкали своё тело
вперёд и скользили на животе, ползая, наподобие современных тюленей (Martin & al. 2012).

163
164
Приложение A: Исключённые
виды
К сожалению, многие виды ископаемых птиц были описаны лишь по крайне
фрагментарным остаткам или же по остаткам, которые невозможно реконструировать,
поэтому их классификация остаётся недостаточно определённой, чтобы выполнить
реконструкцию, основываясь на реконструкциях родственных видов. Эти виды кратко
описаны ниже.

Неопределённые или, возможно, относящиеся к птицам

• Cerebavis cenomanica – известен только по отпечатку черепной коробки.
• Cretaaviculus sarysuensis – известен по единственному мелкому, хотя и
асимметричному покровному перу стадии V, и, возможно, по отдельному когтю
орнитоторацина из той же формации.
• Elopteryx nopcsai – известен по фрагменту бедренной кости. Может происходить от
птицы или от более базального манираптора.
• Hulsanpes perlei – известен по фрагментам задних конечностей только что
вылупившегося птенца; возможно, относится к дейнонихозаврам или эуорнитинам.
• Ilerdopteryx viai – известен по изолированным перьям стадии IV.
• Koparion douglassi – известен только по зубам, может относиться к троодонтидам
или компсогнатидам.
• Kuszholia mengi – известен только по фрагментам бедренных костей, неопределённая
птица, возможно, ценагнатиформ.
• Pneumatoraptor fodori – известен по частично сохранившемуся плечевому поясу с
признаками наличия воздушных мешков птичьего типа. Bauxitornis mindszentyae из
той же локации, описанный лишь по цевке, может оказаться синонимом, если это
окажется подобный Balaur примитивный базальный эуманираптор, а не
энанциорнитин, как полагал Cau (online 2010b).
• Praeornis sharovi – известен по изолированным перьям, возможно, стадии IIIa по
Пруму.
• Variraptor mechinorum – известен по фрагментарному скелету, возможно,
дейнонихозавр.
• Vorona berivotrensis – известен по фрагментам задней конечности. Может являться
энанциорнитином или примитивным эуорнитином.
• Wyleyia valdensis – известен только по плечевой кости, является разновидностью
неэуорнитиновых птиц.

Ценагнатиформы
• Hagryphus giganteus – крупный ценагнатид, известный только по костям крыла.
• Machairasaurus leptonychus – овирапторид, известный только по костям крыла.
• Ojoraptorsaurus boerei – ценагнатид, известный только по фрагментам бедренных
костей.
165
Дейнонихозавры
• «Coelurus» gracilis – известен по фрагментарным остаткам, в том числе когтям и
зубам. Возможно, эудромеозавр.
• Dromaeosauroides bornholmensis – самый ранний эудромеозавр, известный по
единственному зубу.
• «Euronychodon» asiaticus – известен только по зубам, вероятно, принадлежавших
троодонтиду.
• «Euronychodon» portucalensis – известен только по зубам, вероятно, принадлежавших
троодонтиду.
• Itemirus medullaris – первоначально стал известен по изолированной черепной
коробке, аналогичной Velociraptor. Другие скелеты ещё предстоит описать, но, как
сообщается, по своим размерам они близки к Utahraptor (Sues & Averianov, 2004).
• Ornithodesmus cluniculus – известен по сложному крестцу.
• «Paronychodon» caperatus – известен только по зубам, вероятно, троодонтид.
• Paronychodon lacustris – известен только по зубам, вероятно, троодонтид.
• Pectinodon bakkeri – известен только по зубам, которые не отличаются от Troodon
formosus, но гораздо моложе.
• Pyroraptor olympius – известен по зубам и фрагментарной стопе, по костям крыла и
позвонкам.
• Richardoestesia gilmorei – зубы, возможно, принадлежащие какому-то виду
микрорапторов.
• Richardoestesia isosceles – зубы, возможно, принадлежащие какому-то виду
микрорапторов.
• «Saurornithoides» asiamericanus – известен по зубам, отличающимся от зубов Troodon
formosus наличием более плоских боковых поверхностей, более крупными зубчиками
и узкими основаниями.
• Saurornitholestes robustus – известен по частично сохранившемуся черепу, который
невозможно достоверно отличить от остатков других орнитодесмид.
• Tochisaurus nemegtensis – известен по остаткам плюсневых костей, вероятно,
является троодонтидом.
• Urbacodon itemirensis – зубы и фрагменты скелета. Вероятно, является
троодонтидом.
• Zapsalis abradens – зубы, вероятно, мелких или молодых дромеозаврин.

Энанциорнитины
• Abavornis bonaparti – известен по фрагменту коракоида.
• Alexornis antecedens – известен по частично сохранившемуся крылу и другим
фрагментам.
• Avisaurus gloriae – известен по цевке.
• Catenoleimus anachoretus – известен по фрагменту коракоида.
• «Cathayornis» caudatus – сомнительный вид, возможно, синоним других современных
ему видов.
• Enantiornis leali – известен только по костям крыла, вероятно, синонимичен Lectavis
bretincola, известному только по костям ног.

166
• Dalingheornis liweii – известен по остаткам молодой особи и, вероятно, синонимичен
современным ему видам. Предполагаемый длинный несросшийся хвост является
признаком молодой особи (как у Zhongornis), а описанная зигодактильная стопа может
оказаться артефактом сохранности.
• Elsornis keni – известен по костям крыла; пропорции указывают на то, что это
единственные известные нелетающие представители энанциорнисов.
• Explorornis nessovi – известен по фрагменту коракоида.
• Explorornis walkeri – известен по фрагменту коракоида.
• Flexomornis howei – известен по частично сохранившемуся крылу и другим
фрагментам.
• Gurilynia nessovi – известен по фрагменту плечевой кости и коракоиду.
• «Ichthyornis» minusculus – известен по единственному позвонку.
• Incolornis martini – известен по фрагменту коракоида.
• Incolornis silvae – известен по фрагменту коракоида.
• Kizylkumavis cretacea – известен по фрагменту плечевой кости.
• Lenesornis maltshevskyi – известен по фрагменту крестца.
• Liaoxiornis delicatus – известен по вылупившимся птенцам, вероятно, синонимичен
другим современным ему видам.
• Martinavis cruzyensis – известен по изолированной плечевой кости.
• Martinavis minor – известен по частично сохранившейся плечевой кости.
• Martinavis saltariensis – известен по плечевой кости, вероятно, синонимичен другому
виду формации Лечо.
• Martinavis vincei – известен по плечевым костям, вероятно, синонимичен другому
виду формации Лечо.
• Martinavis whetstonei – известен по фрагменту плечевой кости.
• Nanantius eos – известен по фрагменту тибиотарзуса и изолированному позвонку.
• Noguerornis gonzalezi – известен по частично сохранившемуся крылу с отпечатками
перьев и фрагментам скелета.
• Platanavis nana – известен по фрагменту крестца.
• Sazavis prisca – известен по фрагменту тибиотарзуса.
• Xiangornis shenmi – известен по частично сохранившемуся крылу и плечевому поясу.

Эуорнитины
• Alamitornis minutus – возможные представители патагоптеригиформов, известные по
фрагментам плечевых костей.
• Apatornis celar – известен по частично сохранившемуся сложному крестцу,
возможно, представитель настоящих птиц.
• Asiahesperornis bazhanovi – гесперорнитины, известные по фрагментарным
экземплярам.
• Austinornis lentus – возможные представители курообразных, известны по
фрагментам костей плюсны.
• Brodavis americanus – гесперорнитины, известные по частично сохранившимся
костям плюсны.
• Brodavis baileyi – гесперорнитины, известные по частично сохранившимся костям
плюсны.

167
• Brodavis mongoliensis – гесперорнитины, известные по частично сохранившимся
костям плюсны.
• Canadaga arctica – гигантские гесперорнитины, известные по позвонку и фрагменту
бедренной кости.
• Ceramornis major – настоящие птицы, известные по фрагменту коракоида.
• Cimolopteryx maxima – представители ржанкообразных, известные по фрагменту
коракоида.
• Cimolopteryx minima – представители ржанкообразных, известные по фрагменту
коракоида.
• Cimolopteryx petra – представители ржанкообразных, известные по фрагменту
коракоида.
• Cimolopteryx rara – представители ржанкообразных, известные по частично
сохранившейся пряжке.
• Chaoyangia beishanensis – известен по частично сохранившимся задним конечностям
и тазу, вероятно, похож на Zhongjianornis.
• Enaliornis sedgewicki – мелкие гесперорнитины, известные по задним конечностям.
• Enaliornis seeleyi – мелкие гесперорнитины, известные по задним конечностям.
• Eurolimnornis corneti – известен по фрагменту крыла.
• Gallornis straeleni – возможные представители настоящих птиц, известные по
фрагменту задней конечности.
• Graculavis augustus – возможные представители ржанкообразных.
• Guildavis tener – известен по частично сохранившемуся сложному крестцу.
• Hesperornis altus – гесперорнитиды, известные по фрагменту цевки.
• Hesperornis bairdi – гесперорнитиды, известные по частичным остаткам костей бедра
и плюсны.
• Hesperornis chowi – гесперорнитиды, известные по фрагменту цевки.
• Hesperornis gracilis – гесперорнитиды, известные по фрагментам костей задней
конечности.
• Hesperornis macdonaldi – очень маленькие гесперорнитиды, известные по
изолированной бедренной кости.
• Hesperornis mengeli – гесперорнитиды, известные по тибиотарзусу.
• Hesperornis montanus – гесперорнитиды, известные по одному позвонку.
• Hesperornis rossicus – гесперорнитиды, известные по частично сохранившимся
задним конечностям.
• Horezmavis eocretacea – известен по фрагменту цевки.
• Judinornis nogontsavensis – длиннотелые гесперорнитины, известные по фрагменту
позвонка.
• Limenavis pategonica – известен по фрагменту крыла, возможно, представитель
литорнитид.
• Lonchodytes estesi – относится к буревестникообразным.
• «Lonchodytes» pterygius – возможный представитель ржанкообразных.
• Neogaeornis wetzeli – возможный представитель гагарообразных, известный по
плюсне.
• Palaeocursornis corneti – известен по фрагменту бедренной кости.
• «Palaeotringa» vetus – возможный пресбиорнитид, представитель гусеобразных,
известен по частично сохранившейся голени.
168
• Palintropus retusus – возможный амбиортиформ, известный по фрагменту коракоида.
• Parascaniornis stenseoei – гесперорнитины, известные по тибиотарзусу и позвонку.
• Pasquiaornis hardiei – мелкие гесперорнитины, известные по фрагментарным задним
конечностям.
• Piksi barbarulna – известен по фрагменту крыла, возможно, базальный эуорнитин.
• Potamornis skutchi – примитивные гесперорнитины, известные по фрагментам задних
конечностей.
• Telmatornis priscus – возможно, был похож на большую поганку.
• Teviornis gobiensis – известен по фрагменту крыла, возможные представители
пресбиорнитидов.
• Torotix clemensi – известен по фрагменту плеча, возможные представители
пеликанообразных.
• Volgavis marina – возможные представители ржанкообразных, известные по клюву.
• Zhyraornis kashkarovi – известен по частично сохранившемуся сложному крестцу.
• Zhyraornis logunovi – известен по частично сохранившемуся сложному крестцу.

169
Приложение B: Определения
клад
Точное определение родственных отношений доисторических птиц спорно и
часто меняется с возникновением новых филогенетических гипотез, поэтому в их
обсуждении особенно важно определить используемые таксономические термины.
Действующие определения для групп, используемые в этой книге, приведены ниже.
Поскольку на момент написания этой книги международный кодекс
филогенетической номенклатуры (ICPN, или «PhyloCode») не вступил в силу,
используется самое старшее доступное филогенетическое определение для каждой
группы. Примечания следуют рекомендациям статьи 9.3.1 ICPN. Обратите внимание,
что некоторые из определений являются избыточными: определения для младших
синонимов, если они представляют хорошо известные группы, приведены для
полноты картины. Смысл Рекомендации 11A ICPN заключается в том, что любые
новые определения будут содержать таксоны, включённые номинальными авторами в
качестве спецификаторов там, где это практически осуществимо. Новые определения
предложены для групп, которые имеют приоритет над названием эквивалентных
групп, или для используемых таксонов, которые не были описаны ранее.

Aviremigia Gauthier & de Queiroz 2001 [Gauthier & de Queiroz 2001]

> маховые и рулевые (увеличенные, с жёстким стержнем, со сплошным опахалом и
бородочками, имеющими крючкообразные дистальные пеннулюмы) контурные перья,
восходящие от дистальных частей передних конечностей и хвоста.
*Примечание: Предположительно крепились как у представителей Passer domesticus

Chuniaoae Ji & al. 1998 [Ji & al. 1998]

< Caudipteryx & Avialae

Caenagnathiformes Sternberg 1940 [преобразованное название клады]

> Caenagnathus collinsi ~ Passer domesticus

Oviraptorosauria Barsbold 1976 [Currie & Padian 1997]

> Oviraptor ~ «Birds»
*Примечание: «Birds» – предположительно, вершинная группа Aves

Caenagnathoidea Sternberg 1940 [Sereno 1999]

< Caenagnathus & Oviraptor

Caenagnathidae Sternberg 1940 [Sues 1997]

< Caenagnathus pergracilis & Chirostenotes elegans & Elmisaurus rarus &
Caenagnathasia martinsoni & BHM 2033

170
Oviraptoridae Barsbold 1976 [Sereno 1998]
> Oviraptor ~ Caenagnathus

Oviraptorinae Barsbold 1976b [Osmólska & al. 2004]

< Oviraptor philoceratops & Citipati osmolskae

Caenagnathinae Paul 1988 [преобразованное название клады]

> Caenagnathus collinsi ~ Oviraptor philoceratops, Avimimus portentosus

Avimimidae Kurzanov 1981 [преобразованное название клады]

> Avimimus portentosus ~ Oviraptor philoceratops, Elmisaurus rarus, Caenagnathus
collinsi

Eumaniraptora Padian & al. 1997 [Padian & al. 1999]

< Deinonychus & Neornithes

Ornithes новое название клады [новое определение]

< Archaeopteryx lithographica & Passer domesticus

Saurornithes Nicholson 1878 [преобразованное название клады]

> Archaeopteryx lithographica ~ Passer domesticus

Deinonychosauria Colbert & Russell 1969 [Padian 1997]

> Deinonychus ~ «Birds»
*Примечание: «Birds» – вероятно, имеется в виду вершинная группа Aves

Archaeopterygidae Huxley 1871 [Xu & al. 2011]

> Archaeopteryx lithographica ~ Passer domesticus, Dromaeosaurus albertensis

Ornithodesmiformes новое название клады [новое определение]

< Ornithodesmus cluniculus & Dromaeosaurus albertensis & Troodon formosus,
Archaeopteryx lithographica

Troodontidae Gilmore 1924 [Varricchio 1997]

> Troodon formosus & Saurornithoides mongoliensis & Borogovia gracilicrus &
Sinornithoides youngi ~ Ornithomimus velox, Oviraptor philoceratops, «другие точно
определённые группы»
*Примечание: «другие точно определённые группы», предположительно, включают в
себя эудромеозавров и представителей вершинной группы – настоящих птиц

Troodontinae новое название клады [новое определение]

< Troodon formosus & Saurornithoides mongoliensis

Ornithodesmidae Hooley 1913 [преобразованное название клады]

> Ornithodesmus cluniculus ~ Archaeopteryx lithographica, Passer domesticus,
Paronychodon lacustris, Pterodactylus antiquus
171
Dromaeosauridae Russell 1969 [Sereno 1998]
> Velociraptor ~ Troodon
Microraptoria Senter & al. 2004 [Senter & al. 2004]
> Microraptor ~ Velociraptor, Dromaeosaurus

Microraptorinae Senter & al. 2004 [преобразованное название клады]

> Microraptor zhaoianus ~ Sinornithosaurus millenii, Dromaeosaurus albertensis

Unenlagiinae Makovicky Apesteguia & Agnolin 2005 [Makovicky Apesteguia & Agnolin
2005]
> Unenlagia comahuensis ~ Velociraptor mongoliensis

Eudromaeosauria Longrich & Currie 2009 [Longrich & Currie 2009]

< Saurornitholestes langstoni & Velociraptor mongoliensis & Deinonychus antirrhopus &
Dromaeosaurus albertensis

Itemiridae Kurzanov 1976 [преобразованное название клады]

> Itemirus medullaris ~ Dromaeosaurus albertensis, Stenonychosaurus inequalis,
Tyrannosaurus rex
*Примечание: Stenonychosaurus inequalis младший синоним Troodon formosus

Velociraptorinae Barsbold 1983 [Sereno 1998]

> Velociraptor ~ Dromaeosaurus

Dromaeosaurinae Matthew & Brown 1922 [Sereno 1998]

> Dromaeosaurus ~ Velociraptor

Ornithurae Haekel 1866 [Gauthier 1986]

> Aves ~ Archaeopteryx

Avialae Gauthier 1986 [Gauthier 1986]

> Ornithurae ~ Deinonychosauria

Scansoriopterygidae Czerkas & Yuan 2002 [Zhang & al. 2008]

< Epidexipteryx & Epidendrosaurus
*Примечание: Epidendrosaurus младший синоним Scansoriopteryx

Avebrevicauda Paul 2002 [Paul 2002]

> количество несросшихся хвостовых позвонков уменьшено до десяти или менее
(Neornithes)
*Примечание: Neornithes является младшим синонимом Aves

Omnivoropterygiformes Czerkas & Ji 2002 [преобразованное название клады]

> Omnivoropteryx sinousaorum ~ Passer domesticus

172
*Примечание: Omnivoropteryx – младший синоним Sapeornis, однако он используется
в качестве спецификатора, поскольку его имяобразующее название таксономического
ранга «отряд» старше названия Sapeornis.

Pygostylia Chatterjee 1997 [Chiappe 2001]

< Confuciusornithidae & Neornithes

Confuciusornithiformes Hou & al. 1995 [преобразованное название клады]

> Confuciusornis sanctus ~ Passer domesticus, Enantiornis leali

Confuciusornithidae Hou & al. 1995 [Chiappe & al. 1999]

< Confuciusornis sanctus & Changchengornis hengdaoziensis

Ornithothoraces Chiappe & Calvo 1994 [Chiappe 1995]

< Iberomesornis & Neornithes

Ornithuromorpha Chiappe & al. 1999 [Chiappe 2001]

< Vorona & Patagopteryx & «Ornithurae»
*Примечание: «Ornithurae» означает Hesperornis & Aves

Enantiornithes Walker 1981 [Sereno 1998]

> Sinornis ~ Neornithes

Iberomesornithiformes Sanz & Bonaparte 1992 [преобразованное название клады]

> Iberomesornis romeralii ~ Cathayornis yandica, Gobipteryx minuta, Enantiornis leali

Euenantiornithes Chiappe 2002 [Chiappe 2002]

> Sinornis ~ Iberomesornis

Alexornithiformes Brodkorb 1976 [преобразованное название клады]

> Alexornis antecedens ~ Coracias garrulus, Picus viridis, Gobipteryx minuta

Eoenantiornithiformes Hou & al. 1999 [преобразованное название клады]

> Eoenantiornis buhleri ~ Cathayornis yandica, Iberomesornis romeralii, Enantiornis leali

Longipterygiformes Zhang & al. 2001 [преобразованное название клады]

> Longipteryx chaoyangensis ~ Cathayornis yandica, Iberomesornis romeralii, Enantiornis
leali

Eoenantiornithidae Hou & al. 1999 [преобразованное название клады]

> Eoenantiornis buhleri ~ Longipteryx chaoyangensis, Cathayornis yandica, Enantiornis
leali

Longipterygidae Zhang & al. 2001 [O’Connor & al. 2009]

< Longipteryx chaoyangensis & Longirostravis hani

173
Cathayornithiformes Zhou Jin & Zhang 1992 [преобразованное название клады]
> Cathayornis yandica ~ Iberomesornis romeralii, Longipteryx chaoyangensis, Gobipteryx
minuta, Enantiornis leali

Avisauroidea новое название клады [новое определение]

> Avisaurus archibaldi ~ Longipteryx chaoyangensis, Sinornis santensis, Gobipteryx minuta

Avisauridae Paul & Brett-Surman 1985 [Chiappe 1993]

< Avisaurus archibaldi & Neuquenornis volans

Enantiornithiformes Walker 1981 [преобразованное название клады]

> Enantiornis leali ~ Gobipteryx minuta

Euornithes Cope 1889 [Sereno 1998]

> Neornithes ~ Sinornis

Patagopterygiformes Alvarenga & Bonaparte 1992 [преобразованное название клады]

> Patagopteryx deferrariisi ~ Passer domesticus

Chaoyangiformes Hou 1997 [преобразованное название клады]

> Chaoyangia beishanensis ~ Passer domesticus

Songlingornithidae Hou 1997 [преобразованное название клады]

> Songlingornis linghensis ~ Chaoyangia beishanensis, Passer domesticus
*Примечание: Songlingornis linghensis может быть младшим синонимом Chaoyangia
beishanensis. Однако целью выделения группы Songlingornithidae является разделение
этих двух видов. В соответствии с этими воззрениями даётся и настоящее
определение; таким образом, если C. beishanensis является синонимом S. linghensis,
клада Songlingornithidae становится её младшим синонимом.

Yanornithiformes Zhou & Zhang 2001 [преобразованное название клады]

> Yanornis martini ~ Passer domesticus

Ambiortiformes Kurochkin 1982 [преобразованное название клады]

> Ambiortus dementjevi ~ Passer domesticus

Apsaraviformes Livezey & Zusi 2007 [преобразованное название клады]

> Apsaravis ukhanna ~ Passer domesticus

Palintropiformes Longrich Tokaryk & Field 2011 [Longrich Tokaryk & Field 2011]
> Palintropus ~ Passer, Hesperornis, Ichthyornis

Odontoclae Marsh 1875 [преобразованное название клады]

> У Hesperornis regalis зубы расположены в ячейках

Odontornithes Marsh 1873 [преобразованное название клады]

174
< Ichthyornis anceps & Hesperornis regalis, Passer domesticus

Hesperornithes Sharpe 1899 [Clarke 2004]

> Hesperornis regalis ~ Aves

Hesperornithiformes Sharpe 1899 [преобразованное название клады]

< Hesperornis regalis & Enaliornis barretti

Enaliornithidae Fürbringer 1888 [преобразованное название клады]

> Enaliornis barretti ~ Hesperornis regalis

Brodavidae Martin & al. 2012 [преобразованное название клады]

> Brodavis americanus ~ Hesperornis regalis

Hesperornithoidea Shufeldt 1903 [преобразованное название клады]

< Hesperornis regalis & Baptornis advenus

Baptornithidae AOU 1910 [преобразованное название клады]

> Baptornis advenus ~ Hesperornis regalis

Hesperornithidae Marsh 1872 [Clarke 2004]

> Hesperornis regalis ~ Baptornis advenus

Carinatae Merrem 1813 [Carcraft 1986]

> Neornithes ~ Hesperornis

Gansuiformes Hou & Liu 1984 [преобразованное название клады]

> Gansus yumenensis ~ Passer domesticus, Hesperornis regalis, Ichthyornis anceps,
Enantiornis leali

Ichthyornithes Marsh 1873b [Clarke 2004]

> YPM 1450 ~ Aves
*Примечание: YPM 1450 голотип of Ichthyornis dispar

Ichthyornithiformes Fürbringer 1888 [преобразованное название клады]

> Ichthyornis anceps ~ Hesperornis regalis, Gansus yumenensis, Passer domesticus

Aves Linnaeus 1758 [Gauthier 1986]

< Ratitae & Tinamidae & Neognathae

Neornithes Gadow 1892 [Sereno 1998]

< Struthio & Passer

Galloanserae Sibley & al. 1988 [Gauthier & de Queiroz 2001]

< Gallus gallus & Anser anser

175
Anseriformes Wagler 1830 [преобразованное название клады]
> вершинная группа Anser anser ~ Gallus gallus, Passer domesticus
*Примечание: вершинная группа существует с 1830 года

Anatoidea Leach 1820 [преобразованное название клады]

> Anser anser ~ Anseranas semipalmata

Gaviiformes Wetmore & Miller 1926 [преобразованное название клады]

> вершинная группа Gavia immer ~ Podiceps cristatus, Passer domesticus
*Примечание: вершинная группа существует с 1926 года

Charadriiformes Huxley 1867 [преобразованное название клады]

> вершинная группа Charadrius hiaticula ~ Passer domesticus
*Примечание: вершинная группа существует с 1867 года

176
Приложение C: Эволюционная
линнеевская классификация
За последние годы было сделано несколько попыток построения традиционных
или линнеевских классификаций мезозойских птиц. Однако большинство из этих
классификаций имело недостатки того или иного рода. Например, Livezey & Zusi
(2007) представили классификацию всех птиц, которая включала несколько
мезозойских таксонов. Последние были объединены в несколько неортодоксальных,
зачастую парафилитических групп, которые противоречили большинству
современных филогений (например, объединение Archaeopteryx и Confuciusornis в
одну группу для исключения других птиц, включая Rahonavis как эуэнанциорнитина и
т.д.). Несмотря на очевидность того, что линнеевские классификации не столь полезны
для объяснения взаимосвязей таксонов, как филогении, бывают ситуации, когда они
облегчают взаимопонимание между специалистами. Отсюда следует, что в этих
классификациях должен быть проведен всеобъемлющий и строгий филогенетический
анализ, насколько это возможно в рамках линнеевской структуры, и по этим причинам
классификация Livezey & Zusi считается несовершенной.
Другая линнеевская классификация представлена Benton (2004). Несмотря на то,
что это более филогенетически строгая классификация, чем классификация Livezey &
Zusi (2007), она страдает от чрезмерных упрощений из-за малого количества
включённых таксонов. В этой классификации представлена более строгая и полная
линнеевская таксономия всех известных таксонов мезозойских птиц (ранга
подсемейства и выше). Эта таксономия создавалась не с целью замены
филогенетической номенклатуры, а в качестве альтернативы опубликованным
линнеевским классификациям в тех случаях, когда использование линнеевских рангов
является необходимым или предпочитается автором. Названия и взаимоотношения
перечисленных здесь таксонов основываются на их филогенетических определениях,
содержащихся в Приложении B.

Класс Aves Linnaeus 1758

Отряд Caenagnathiformes Sternberg 1940
Семейство Caudipteridae Zhou & Wang 2000
Семейство Avimimidae Kurzanov, 1981
Надсемейство Caenagnathoidea Sternberg 1940
Семейство Caenagnathidae Sternberg 1940
Подсемейство Caenagnathinae Sternberg 1940
Подсемейство Elmisaurinae Osmolska 1981
Семейство Oviraptoridae Osborn 1924
Подсемейство Oviraptorinae Osborn 1924
Подсемейство «Ingeniinae» Barsbold 1981 (поглощено)
Отряд Deinonychosauria Colbert & Russell 1969
Семейство Troodontidae Gilmore 1924
Подсемейство Jinfengopteryginae Turner & al. 2012
Подсемейство Troodontinae Gilmore 1924
177
 Подсемейство Saurornithoidinae Barsbold 1974
Семейство Ornithodesmidae Hooley 1913
Подсемейство Microraptorinae Longrich & Currie 2009
Подсемейство Unenlagiinae Makovicky & al. 2005
Подсемейство Saurornitholestinae Longrich & Currie 2009
Подсемейство Itemirinae Kurzanov 1976
Подсемейство Dromaeosaurinae Matthew & Brown 1924
Семейство Scansoriopterygidae Czerkas & Yuan 2002
Семейство Archaeopterygidae Huxley 1871
Семейство Jeholornithidae Zhou & Zhang 2006
Семейство Yandangornithidae Cai & Zhou 1999
Семейство Omnivoropterygidae Czerkas & Ji 2002
Отряд Confuciusornithiformes Hou & al. 1995
Семейство Confuciusornithidae Hou & al. 1995
Подкласс Enantiornithes Walker 1981
Отряд Iberomesornithiformes Sanz & Bonaparte 1992
Семейство Iberomesornithidae Sanz & Bonaparte 1992
Семейство Liaoningornithidae Hou 1996
Семейство Protopterygidae Zhang & Zhou 2006
Семейство Alexornithidae Brodkorb 1976
Семейство Gobipterygidae Elzanowski 1974
Отряд Eoenantiornithiformes Hou & al 1999
Семейство Eoenantiornithidae Hou & al 1999
Семейство Longipterygidae Zhang & al. 2001
Отряд Cathayornithiformes Zhou & al. 1992
Семейство Cathayornithidae Zhou & al. 1992
Надсемейство Avisauroidea Paul & Brett-Surman 1985
Семейство Mystiornithidae Kurochkin & al. 2011
Семейство Concornithidae Kurochkin 1996
Семейство Avisauridae Paul & Brett-Surman 1985
Отряд Enantiornithiformes Martin 1983
Семейство Enantiornithidae Nessov 1984
Отряд Chaoyangiformes Hou 1997
Семейство Patagopterygidae Alvarenga & Bonaparte 1992
Семейство Hongshanornithidae O’Connor & al. 2009
Семейство Songlingornithidae Hou 1997
Семейство Eurolimnornithidae Kessler & Jurcsak 1986
Отряд Palaeocursornithiformes Kessler & Jurcsak 1986
Семейство Palaeocursornithidae Kessler & Jurcsak 1988
Семейство Gansuidae Hou & Liu 1984
Семейство Ambiortidae Kuochkin 1982
Подкласс Hesperornithes Marsh 1875
Семейство Enaliornithidae Fürbringer 1888
Семейство Brodavidae Martin & al. 2012
Надсемейство Hesperornithoidea Shufeldt 1903
Семейство Baptornithidae AOU 1910
Семейство Hesperornithidae Marsh 1872
Подсемейство Asiahesperornithinae Nessov & Prizemlin 1991
Подсемейство Hesperornithinae Marsh 1872
Подкласс Ichthyornithes Marsh 1873b
Семейство Ichthyornithidae Marsh 1873a
Подкласс Neornithes Gadow 1893
Надотряд Palaeognathae Pycraft 1900

178
Надотряд Neognathae Pycraft 1900
Отряд Anseriformes Wagler 1831
Надсемейство Anatoidea Vigors 1825
Семейство Presbyornithidae Wetmore 1926
Отряд Galliformes Temminck 1820
Отряд Gaviiformes Wetmore & Miller 1926
Отряд Pelecaniformes Sharpe 1891
Семейство Torotigidae Brodkorb1963
Отряд Charadriiformes Huxley 1867
Семейство Cimolopterygidae Brodkorb 1963
Отряд Cariamiformes Fürbringer 1888

179
Глоссарий
• Базальный – вид или группа, расположенные у основания филогенетического дерева.
• Бородка – тонкая нить, ответвляющаяся от стержня и формирующая опахало пера.
• Бородочка – мелкие волокна, ответвляющиеся от бородок, скрепляющие прилегающие
бородки крючочками.
• Ваяхвостый – (от «вайя» – побег папоротника) термин введён и используется в этой книге
авторами перевода. См. также «Листовидное расширение».
• Веерохвостый – описательный термин птицы, у которой рулевые перья располагаются в
форме веера и крепятся к пигостилю.
• Заднее крыло – крылоподобная структура, образованная крепящимися к плюсне перьями с
опахалом, формирующими плоскость.
• Клада – естественная группа, состоящая из двух отдельных подгрупп, их предка и всех их
потомков.
• Контурные перья – перья с опахалом, покрывающие тело.
• Кроющие перья – контурные перья с маленьким опахалом, покрывающие основания
маховых и рулевых перьев.
• Крылышко – контурные перья, имеющие опахало, крепятся к крылышковому пальцу, также
называется «придаточное крыло».
• Крючочки – микроскопические крючкообразные волокна, скрепляющие бородки и
бородочки в опахало пера.
• Курсориальный – приспособленный к частому быстрому и/или длительному бегу или же
просто ведущий наземный образ жизни.
• Лентохвостый – рулевые перья расположены попарно на конце короткого хвоста со
сросшимися позвонками, обычно опахала имеются на кончиках этих перьев.
• Листовидное расширение – рулевые перья расположены попарно вдоль длины хвоста на
отдельных позвонках. Сверху эта структура по форме напоминает лист папоротника,
образованный из перьев.
• Опахало – перья со сплошным опахалом – контурные перья с бородками, скреплёнными
вместе бородочками и крючочками.
• Палец крылышка (крылышковый палец) – первый («большой») палец кисти у птиц.
• Пеннулюм – верхняя часть бородочки.
• Перо со сплошным опахалом – см. опахало.
• Перо с открытым опахалом – контурные перья без бородочек, бородки у них большие и
относительно жёсткие.
• Пигостиль – сросшиеся хвостовые позвонки, к которым крепятся рулевые перья.
• Плюсна – (у птиц) нижняя часть ноги, образованная костями плюсны и предплюсны.
• Продвинутый – вид или группа, расположенные далеко от основания филогенетического
дерева.
• Пропатагиум – кожа и связки, соединяющие запястье с плечом.
• Пуховое перо – перо с коротким или тонким стержнем и мягкими бородками без бородочек.
• Стволовая группа – парафилетическая группа на филогенетическом дереве, включающая
лишь часть потомков общего предка.
• Стержень – центральная ость пера.
• Третичные маховые перья – перья, частично заполняющие промежуток между маховыми
перьями крыла и контурными перьями тела (крепятся к плечевой кости).

180
Список литературы
Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3rd Edition. Oxford: Blackwell Publishing.

Buhler, P., Matin, L.D. and Witmer, L.M. (1988). “Cranial kinesis in the Late Cretaceous
birds Hesperornis and Parahesperornis.” The Auk, 105: 111-122.

Cambra-Moo, O, Buscalioni, A.D., Cubo, J., Castanet, J., Loth, M.-M., deMargerie, E., and
de Ricqlès, A. (2006). “Histological observations of Enantiornithine bone (Saurischia, Aves)
from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (Spain).” Comptes Rendus Palevol, 5(5): 685-691.

Cau, A. (2011). “L’enigmatico (o forse, no) Mystiornis.” Theropoda (Weblog entry), 20-
May-2011. Accessed online 28-Feb-2012 at
<http://theropoda.blogspot.com/2011/05/lenigmatico-o-forse-no-mystiornis.html>

Cau, A. (2012). “Schizooura!” Theropoda (Weblog entry), 12-Feb-2012. Accessed online 2-

May-2012 at http://theropoda.blogspot.com/2012/02/schizooura.html

Cau, A. and Arduini, P. (2008). “Enantiophoenix electrophyla gen. et. sp. nov. (Aves, En-
antiornithes) from the Upper Cretaceus (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic
relationships.” Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo ivico di Storia
Naturale in Milano, 149(2): 293-324.

Chiappe, L.M. (1993). “Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho
Formation of Northwestern Argentina.” American Museum Novitates, 3083: 1–27.

Close, R.A. and Rayfield, E.J. (2012). “Functional Morphometric Analysis of the Furcula in
Mesozoic Birds.” PLoS ONE 7(5): e36664.

Dyke, G., Vremir, M., Kaiser, G., and Naish, D. (2012). “A drowned Mesozoic bird breeding
colony. from the Late Cretaceous of Transylvania” Naturwissenschaften, 99(6): 435-442.

Gao C., Morschhauser, E.M., Verricchio, D.J., Liu J. and Zhao B. (2012). “A second
Soundly Sleeping Dragon: New anatomical details of the Chinese troodontid Mei long with
implications for phylogeny and taphonomy.” PLoS ONE 7(9): e45203.

Habib, M., Hall, J., Hone, D. and Chiappe, L. (2012). “Aerodynamics of the tail in
Microraptor and the evolution of theropod flight control.” 72nd Annual Meeting of the
Society of Vertebrate Paleontology, 20 October 2012.

Hall, J., Habib, M., Hone, D. and Chiappe, L. (2012). “A new model for hindwing function
in the four-winged theropod dinosaur Microraptor gui.” 72nd Annual Meeting of the Society
of Vertebrate Paleontology, 20 October 2012.

181
Hill, G.E. (2010). National Geographic Bird Coloration. National Geographic Books.
Holtz, T.R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for
Dinosaur Lovers of All Ages. Winter 2011 Appendix. Accessed online 28-Feb-2012 at
<http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf>

Ji Q., Currie, P.J., Norell, M.A., and Ji S. (1998). “Two feathered dinosaurs from north-
eastern China.” Nature, 393(6687): 753-761.

Johnsgard, P. (1987). “Diving Birds of North America: 2 Comparative Distributions and

Structural Adaptation. “Papers in the Biological Sciences.

Livezey, B.C. and Zusi, R.L. (2007). Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda,
Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological
Journal of the Linnean Society, 149(1): 1-95.

Longrich, N., Curriw, P.J. and Dong Z.-M. (2010). “A new oviraptorid (Dinosauria: The-
ropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia.” Palaeontology,
53(5): 945-960.

Martin, L.D., Kurochkin, E.N., and Tokaryk, T.T. (2012). “A new evolutionary lineage of
diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia.” Palaeoworld.

Mortimer, M. (2010). The Theropod Database. Accessed online 28-Feb-2012 at

<http://home.comcast.net/~eoraptor/>

O’Connor, J.K. (2010). “A revised look at Liaoningornis longidigitrus (Aves).” Vertebrata

PalAsiatica, 50(1): 25-37.

O’Connor, J.K. and Zhou Z. (2012). “A redescription of Chaoyangia beishanensis (Aves)

and a comprehensive phylogeny of Mesozoic birds.” Journal of Systematic Palaeontology,
iFirst 2012, 1-18.

O’Connor, J.K., Chiappe, L.M., Chuong C., Bottjer, D.J., and You H. (2012). “Homology
and potential cellular and molecular mechanisms for the development of unique feather
morphologies in early birds.” Geosciences, 2: 157-177.

Ohmes, D. (2012). “Microraptor hanqingi, new species from China.” Message to the
Dinosaur Mailing List, 25-May-2012. Accessed online 11-Jun-2012 at
<http://dml.cmnh.org/2012May/msg00273.html>

Parsons, W.L. and Parsons, K.M. (2009). “Further descriptions of the osteology of
Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda).” Bulletin of the Buffalo Society of
Natural Sciences, 38: 43-54.

Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press.

182
Prum, R.O. (1999). “Development and early origin of feathers.” Journal of Experimental
Zoology (Mol Dev Evol), 285: 291-306.
Reynaud, F.N. (2005). “Functional morphology of the hindlimbs of Hesperornis regalis: A
comparison with modern diving birds.” Geological Society of America, 37(7): 133A.

Sanchez, J. (2012). “Diving Birds in the Prairies: Late Cretaceous Hesperornithiformes.”

Royal Tyrell Museum Speaker Series 2012. Accessed online 17-Sep-2012 at
<http://www.youtube.com/watch?v=MKZBSV8TnN0>

Sanz, J.L. and Ortega, F. (2002). “The birds from Las Hoyas.” Science Progress, 35(2): 113-
130.

Senter, P. (2006). “Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bam-

biraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)”. Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4): 897–
906.

Senter, P. (2007). “A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda).”

Journal of systematic Palaeontology, 5: 429-463.

Senter, P. (2011). “Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological con-

tinuity within Dinosauria.” Journal of Evolutionary Biology, 24(10): 2197-2216.

Sues, H.D. and Averianov, A. (2004). “Dinosaurs from the Upper Cretaceous (Turonian) of
Dzharakuduk, Kyzylkum Desert, Uzbekistan.” Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3).

Sullivan, C., Hone, D.W.E., Xu,X. and Zhang F. (2010). “The asymmetry of the carpal joint
and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs.” Proceedings of the
Royal Society B, 277(1690): 2027–2033.

Turner, A.H., Makovicky, P.J., and Norell, M.A. (2012). “A review of dromaeosaurid sys-
tematics and paravian phylogeny.” Bulletin of the American Museum of Natural History,
371: 206pp.

Walker, C.A., Buffetaut, E., and Dyke, G.J. (2007). “Large euenantiornithine birds from the
Cretaceous of southern France, North America and Argentina.” Geological Magazine,
144(6): 977-986.

Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Erickson, G.M., Debuhr, C.L., Kobayashi Y., Eberth, D.A.,
and Hadfield, F. (2012). “Feathered non-avian dinosaurs from North America provide
insight into wing origins.” Science, 338 (6106): 510.

Zheng, F. and Zhou, Z. (2004). “Palaeontology: Leg feathers in an Early Cretaceous bird.”
Nature, 431: 925.

183
Zinoviev, A. (2010). “Notes on the hindlimb myology and syndesmology of the Mesozoic
toothed bird Hesperornis regalis (Aves: Hesperornithiformes).” Journal of Systematic
Paleontology, 9(1): 65-84.

Zongker, D. (2007). “Chicken Chicken Chicken.” Annals of Improbable Research, 12(6).

184
Меттью П. Мартынюк – иллюстратор учёный и педагог, специализирующийся на
мезозойских птицах и эволюции птиц. Он начал рисовать доисторическую флору и
фауну как только впервые взял в руки карандаш. Открыв для себя книгу Грегори Пола
«Хищные динозавры мира (Predatory Dinosaurs of the World)», он был очарован
превращением динозавров в птиц. Его иллюстрации и схемы можно встретить во
многих книгах, новостных статьях и телевизионных программах от Discovery и BBC.
Кроме того, он ведёт палеонтологический блог DinoGoss и является одним из
основателей «Wikiproject Dinosaurs» – инициативы создания и хранения научно
достоверного контента для онлайн-энциклопедии Wikipedia. Дополнительную
информацию и рисунки можно найти на веб-сайте: www.henteeth.com

185
186