Вы находитесь на странице: 1из 330

Н ,А, Бернштейн

СОВРЕМЕННЫЕ ИСКАНИЯ
В физиологии НЕРВНОГО ПРОЦЕССД

Под редакцией
И,М, Фейгенберго, И,Е, Сироткиной

МОСКВА

~смысn

2003
УДК 612.766
ББК 28.9
Б 516

Серия «ЖиВая к.Аассик.а»

ФЕДЕРАЛЬНАЯ ПРОГРАММ А КНИГОИЗДАНИЯ Р оссии

ОХРАНЯЕТСЯ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВОМ рф ОБ АВТОРСКОМ ПРЛВЕ.


ВОСПРОИЗВЕдЕНИЕ ВСЕЙ КНИГИ ИЛИ КАКОЙ-ЛИБО ЕЕ ЧАСТИ
БЕЗ ПИСЬМЕНIIОГО f'А3РЕШЕttия ИЗДАТЕЛЬСТВА ВОСПРЕЩАЕТСЯ.

ЛЮБЫЕ ПОПЫТКИ НАРУШЕIIИЯ БУДУТ ПРЕСЛЕ.DОВАТЬСЯ в СУДЕБНОМ ПОРЯДКЕ.

Предисловие И .М. Фейгенберга

Бернштейн Н.А.
Б 516 Современные 11 СК3IНtя 8 ФИ31IОЛОГl1И нервного процссса / Под ред .
И.М. Фейгенбсрга, И .Е. СIIРОТКННОЙ. - М.: Смысл, 2003 . - 330 с.

Никогда ранее не пуБЛlIКОfЩuшаЯСII монография вьшаюшсгося отечест­


венного фltЗllолоra Н А Бернштейна (1896-1966).
Физиологам , ЛСIIХОф ll зиологам, 11 СIIХQлогам, ИСТОР\lК3М HUYKII.

ISBN 5-89357-132-0 © т.и . П авлова, 2003.


С Оформление, прСДlIСЛОВl1е. Издательство
"СМЫСЛ" 2003.
СТОРТОВО>1 ПЛОЩОДI<О

Н иколай А1IсксаНДРОIШ l 1 Бернштейн (1896-]966) - ОДIШ IIЗ крупнейших пси­


хофизиологов ХХ века. Е го ВКJЩI1 В нейрофизиологию 11 ПСИХОЛОГIIЮ ССЙ'IaС высоко
оценен во всем мнре , ОН Ilризнан клаССllКОМ науК II . Его С'lитают предтечей кибер­
нетики.

Лежащая псрс.Q 'IIП<lтслем кинга .Совре мснныс искания в фlIЗИОЛОГfIИ нервно­


го процесса, наШlсана IJ середине 19ЗО-х годов . К этому времени Бернштейном
лройде ll уже первый деСЯТllлетниlt этап наУ'I НЫХ 11сслtщований, и наметился путь
дальнейшего гюиска, затрагивающего ПРI'.IUJIПflалЬНQ n3ЖНЫС стороны работы НСРО­
ной системы 11 существенно ~Iеняющего уже сложившиеся к тому времени взгляды .
ТО , '/ТО уже было 11родумано и сдеШIIIО 11М прежде. Бернштейн подытожил D заме­
чательноii статье - .. П роблемы в за имоотношеНIIЙ КООРДllнаЦlI И 11 локалllзаЦlIlI.'. И
перед его мы сле нным взором уже ВЫРI1СОВЫвался план дальнейших эксперименталь­
ных и ТСОРСТI1'l еских IIсслеДОВ<lНl I Й.
В этl'х УСЛОВIIЯХ совершенно естестпе н ным было желание - перед тем, как
отправляться в далЫ-lейший путь - оглянуться назад, подоееТl, итог тому, 4ТО уже
сдслtlно многочисленными l,сследоватеЛЯМI1 в и зу чении рЗБОТЫ мозга. Книга "Со­
временные IIсканm\ 11 ФIIЗIIОЛОГIIII неР6НОГО процесса. явилась реЗУJJl.. татом такого
ПОДllеде~IИЯ '!Тогов. ЭТО обзор то,·о, 'ITO достигнуто МIIРОВОЙ н е йрОфllЗIIОЛОГ НСЙ к
TpeTt.CMY деСI1Т,lJ1СТl'Ю хх века. Но среди множества обзоров, Han l,caHHblX разными
авторами в разнос время, KHI,ra Бернштей н а 6ыдеJ. яется тем, '!то с каждой ее стра­
HIIUbI смотрит Лlщо автора - самого Бернштейна . Это не обзор. IlаПllсанный Берн­
штейном. а взгляд БеРIIUUIlf!tiIlЙ на то, в каком СОСТОI1I I11I1 находятся знаНlIЯ о не­
рвной CI1CTt:Me К моменту ЩIПIIС<JН,НI КIIIIПI. Создание этой КНIIПI - это подготовка
11 расчистка Бернштейном .. cTapTOlJoil площадКИf, с которой планирустся взлет в
сше ~, e I13всданное - "злет к новым знаН'IЯМ о том, как рзботает нервная СlJстема,
как ОСУЩССТВЛSlется упранлеНllе слож"сйшей с~tстемой, которую представляет собой
живой организм во взаимодействии с окружающей е,·о средой.
СреШI различных направлеНllЙ исследоваНllЯ работы нервной системы большое
место за Нllмают IIсследо ваНl,Я высш е й нервной деятеЛЫIOСТII и . п . Паw\Ова и целой
ap~IIHI его Y',CНlIKOB 11 соратников. ЭТlI исследоваНIIЯ БыII очень ПЛОДОТВОРНЫМI1 11

I Бср"mmе,;/i н.А. Проблема 8заИМООТl1ОШСIШЙ КООРдlШЩl1II 1, nокализаЦlШ If АрХИII б,IОnОГИ­


'1 ССКIIХ наук. ]935. Т. 38. ВЫII. ]. с. ]-34.
4 CтapТOBOSl площаДl<О

БЫЛII высоко оценены совреМСННIIК3МИ. На МеЖДУН<:JРОДНОМ ФНЗIЮЛОГllческом KOllr-


рессе ]9]5 года Павлов был назван старейшиной фюиологов Mllpa (Princcps physio-
!оgогuЛ1 mundi) . Естественно, ЧТО и в книге бернштейна I,сследоuаниям Павлова ОТ­
ведено достато'!но места. НО это не простой перес ка э TOI"O, ЧТО сделано ПЗ!lЛОЛЬ!М .
Бернштейн всту"tlст 11 I1РIIНЩIП1ШЛЬНУЮ 11 острую ПОЛС\IIIК У с М :ПРО.\l. ОН расс'!иты­
l\aCT на ТО. 'ПО после выхода IJ свет его KHIIГlI развернется сеРL.сзнаи н глубокая дне­
KyCCIНl. А I'MCHI!O 11 юtскуссltll рождаете!! 11 СТlIна.
Особенно острая критика Бернштейна обращена на работы одного \13 ближай­
ших corpynHllKOB Павлова - А.Г. Иванова-Смоленского, который, пытаясь распрос­
тран!!ть теорию УСЛОIlНblХ рефлеКСОJl на челоnска с его мышлением 11 РС'II>Ю, доводил
эту тсорию до абсурда. Здесь Бернштеl1н порою не может удержаТI>СЯ даже от реЗКlIХ
nыражеНIIЙ:
все ПОСТРОСllие JИваноnа-Смоленскоro. - Н.Ф.] предстаllllяет собою плод чис­
того воображения автора, не олирающегося ни на каЮIС фаКТllчеСКllС исследо­
вания - ни aHaTOMIi'reCКlle, HI! на сраВНlпеЛЬНО-alНIтомические, HI! БI1ОЛОГИ­
ЧССКlIС. Такой проект мозгового устроНства мог бы ВОЗНIIКНУТЬ лет сто тому
назад, когда 11 бывали в деЙСТll lпеЛЫIOСТII nOnl>[TKII строительства теорий моз­
га на голом месте; сейчас он выглядит те.\1 более HeonpallnaHHbIM, что автор его
во IIсей своей кннге обнаруживает преllОСХОДНую эрудицию 11 знание современ­
ной литсратуры.}
Бернштейн очень раССЧllТЫВал на ДIIСКуссию со школой условных рефлексов
после опуБЛIIКОВЗНlОI его КНlIП[. KHI1ra уже была набрава в Госуда рствснном IIЗда­
ТСЛЬСТllе БИОJlОГl1ческой и меДIЩIШСКОЙ литературы. rpaliKI1 книги БЫЛII даны Берн ­
штейну для праВКI1. Но в это время СКОН'lался Иван Пстрович Павлов. И Бернштейн
ечел себя не вправе публиковать KlILlry с острой критикой, когда сго оппонент не
может отвеппь на эту KPIITIIKY 11 вступить 8 ДИСКУССIiЮ. По настоянию Бернштейна
книга не была выпущена, уже готовый набор се был рассыпан.
Мне очеНI> понятно I1 СllмлаТI1ЧНО глубокое уважение Бернштейна к своему
HaY'IHOMy оппоненту, .. npoTIIBHIIKY". И о то же время очснь горько, что IIнтерссней­
шая KНltra Бернштейна уже почти семьдесят лет lюсле ее наПllсаШIЯ остается НСlIзве­
стной нау'lIiOй общсствевностlt. Ведь со С~tертью y'ICHOrO - ИУСТI> даже такого nСJШ ­
кого как Исаак Ньютон - liaYKa не ОСТ:lНШJЛlшается в споем раЗВIIПIII, которому нет
конца.

Итак, набор КНИГ!I был рзссыпан. А в дальнеi1шем ситуация стаН08ltлаСl> еше


более сложной. И ДОСТLlгла nltKa в 1950 году, когда объеДlшешшя сессия Акадешtlt
наук ссср It АкадеМl1ll медицинских наук ссср догмаТlIЗировала и "каНОНlIЗIIРО­
вала. наследllе П авлова в том Bllne, как оно предстаВЛЯJlОСЬ некоторым его "после­
доватеЛlIМ __ 11 эпигонам. BCnOMltllM ту роль , которую сыграл на этой сеССИI1 упомя­
нутый выше Иванов-Смоленский ). Вместо скальпеля - IIHCTpYMCHTa, помогающего
y'teHoMY n эксперименте ВЫЯСНИТI> IICТltHY, - в руках организаторов сессltll оказал­
ся топор - ОРУШIС палача. Это была "Дllскусеия __ , на которой один лежал Сllязан­
ным. а другой его ,щискyrировал __ . А множество учаСТНИКОII сессии прОСIIЛlI слова ,
чтобы пуБЛll'IНО заl!llI1ТЬ, 'ITO OHII - С этим _другим ... Те же. кому ВЫЙТLI на ТРltбу­
ну не удалось. подоnали соое l.IыступлеЮlе n ПltсьмеНIiОМ виде. ПОИСТlIне - .БЫl.laJlI1

I с. 180 IJaСТОНЩСI·О ILЗJlШШЯ.


'JfIlQUО6·С"о.1еmжuй А.г. ПУПI раЗIНПIIЯ идсй ил. ПаIlЛОВ~ в обл~СТI! П~ТОфl!"Jllо.~опtJ! lIисшсii
Itcpllltoii ДСJlтеЛl. lIОСТII 11 Научная CeCCI!JI, ПОСВJlЩСIШ!lЯ нроблемам фI13110ЛОГIIЧСС"ОГО УЧСШIJl акздс­
MtlK3 I1 .П. ПаIlJIOВ3 . СТСlюграфll,!ссКltii отчст. М.: ИЗД-IIО АН СССР, 1950. С. 45-81.
Стартовал площадка 5

хуже орсмсна, но не было подлей .. , И это задокумснтирова н о и размножено в опуб·


ЛИКОDанном стевографическом oT'leTe. Сессия была направлена на разгром .анти·
пашювцев~, которыми оБЪЯВЛЯЛlIСЬ те, кто активно раЗ8ИUал науку, но был HeYI'o·
ден власть им ущttм , В ИХ число попал в пер п ую очередь один из самых ярких и
творческих людей, высоко ценимый Павловым академик Леон Абгаровltч Орбели
(1882-1958). Типичная для того времени ситуаЩIЯ, которая ярко отразилас ь в ело·
вах Бориса Пастернака:

Кому быть ЖIIВЫМ Н хвалllМЫМ ,


Кто должен быть мертв 11 ХУJ1l[М, -
И звестно у нас подхалllмам
Влиятельным только одним.

и может быть, то, что книга Бернштейна не была u свое время издана , сыгра·
ло даже и положительную роль - удар по Бернштейну в начале 1950·х годов мог бы
оказаться значительно более тяжелым.
Много позже, уже после смерти Сталина, когда несколько рассеялась удушли­
вая атмосфера, в разговоре с Бернштейном мы вернулись к судьбе его книги. Я на·
стаL1Вал на TO~I, что ее необходимо издать, что она не утраТllла своей актуалЬНОСТLI и
необходима сопременным фюиологам и психологам. Николай Александрович отве­
тил, 'по он не может сей'щс заниматься этим делом, что в оставшееся ему время он
должен ДОDесп\ до конца другие дела - прежде всего, разработку физиологии актив­
ности, А когдз·иибудь [ютом, - сказал он, - можете попробовать издать эту кииl)'.
И подарил мне экземпляр верстки с его правкой, им же переплетенный.
НО IЮЗМОЖНОСТН издать кнш'у не было. Надо было сохранить верстку до ЛУЧ­
ШIJХ времен. Почитать ее МОШ,I друзьям IJ колле гам я давал только у себя дома. Даже
самому себе я не разрешал DЫНОСИТЬ ее ~Jз дома - мало ли что может случиться, и
верстка может пропасть, И лиш ь однн раз я отступил от своего ПРalНtла. Я должен
был уехать из Москвы на месяц. А КНIII)' Бернштейна O'IeHb хотел ПОЧlIтать мой друг
Геннадий СаРДИОНОВIIЧ Гурге нидзе. Это был ХОРОШ~IЙ И умный человек, очень вы­
соко ценивший работы Бернштейна 11 написавший для . философской энциклопе·
дLlIl" содержательную статью об исследованиях Бернштейна - .Физиология актив ­
ности .. •. Я почувствовал себя собакой на сене: целый месяц меня не будет в Москве,
и Гургенидзе не сможет читать верстку, которая будет лежать у меня дома мертвым
грузом. Ценность верстки Гургенидзе понимал не хуже ме н я, и доверять его акку·
ратноет!! можно было полностью. Я оставил ему перетку, Однако, вернувшись в
Москву , узнал о I Iе ОЖL1данной смерти ГургеНltдзе. С большим трудом все же уда­
лось найти перетку.
В 1991 году судьба СЛОЖllлась так , что я уезжал из Москвы в Израиль, В то
время вывезти старую книгу за границу можно было только по специальному раз­
решеНlIЮ. А разрешение на эту . несуществующую" КЮIГУ я, естественно, получить
не мог. И незадолго до оrъезда, прощаясь с академиком Олегом Георгиевичем Га­
зенко, рассказал ему об этом, сказал, что был бы рад оставить гранки ему - пусть
они останутся tI хороших руках. Я знал, как высоко оценивает Газенко вклад Берн­
штейна в науку - его теорию построения движеН LIЙ , его фюиологию активности.
Именно Газенко поддержал меня прежде и помог I1здать книгу Бернштейна в сеРИ l1
.Класс ики HaYKLI "'. В этой же книге помещена наша с Газенко большая статья о

• Гургенuдзе Г. ФИЗИOI\огия alcrHBltOcTl1 11 ФIIЛОСофСIUIЯ ЗIIЦIIКЛОllеДII~. М., 1970. Т. 5. С. 328-330.


I Бf!р"щm/,й!/ НА . ФИ3110ЛОГI!~ ДВltЖСllltй 11 аКТИDИОСТЬ. М ,: Ha)'~a. 1990.
6 Стортовап площадка

жизненном пути и творчестве Бернштейна (с. 46)-479). Я оставил переплетенные


гранки Олегу ГСОРГlIСВ IIЧ У, и он через некоторое время нашел путь п ередать их сно­
ва MI-I C 11 ИеРУСМIIМ. И вот теперь (ТОЛЬКО теперь!) ПОЯВltласъ ВОЗМОЖНОСТЬ юдать по
старым гранкам эту КШIГУ Бернштейна. В СЛОЖНОЙ судьбе этой КНIIГИ отразилось
непростое лицо ЭПОХII. ДеЙСТ8ИТелыю, habent Stl3 rala libelli, как говорили древние. И
8 судьбах KltIlf, K:lK И В судьбах людей, отражается Эllоха - как солнце в каждой
капле OOnbl.
Рассыпанный наБОр кннги и Il здаЮIС се ',срез несколько десятков лет после
наПllса~IИЯ - нечастая судьба научной работы. Должно же было слу чItТЬСЯ, чтобы
на бсрнштейновское наСЛСДlIС эта доля вЫl1ала дважды. Но если набор КНlIГИ сСо­
времснные искания в физиологии нервного процесса. был рассыпан по настоянию
автора, то набор его книги .. о ловкости и се раЗIJI1ТИII " был рассыпан попреки е го
воле. И эта 11СТОРИЯ характсризуст то нслегкое время, в которое жил и творил Бер­
нштеЙIi. В 1947 году вышла его книга с о построеНИII движений .. , ставшая потом
класси'[сскоl1. П аР:UUI С)JЫIO с этой работой Бернштейн писал еще другую книгу, рас­
считанную на ШllРОКИЙ круг ЧltтателеЙ. В нсй он достаТО'IНО популярно излагал свои
предстаШ1еНlIЯ об управлеНlfИ движеНlIЯМИ, о происхождеНI1И движений в процессе
ЭElОЛЮЦltИ , О многоуровневой систсмс упраВЛСНlIЯ движе ниями , об у пражнении 1I
навыкс, о ловкоспt 11 ее свойствах. Книга предназна'!Злась для издательства сфиз­
культура 11 спорн. МонографllЮ .. о построешш движений. Бсрнштсйн спешил за­
KOH'НlTb - она была необходима нс только физиологам и психологам, но и врачам,
борОВШllМСЯ с нарушсниями моторики у многочислеНIiЫХ раненых в годы войны с
нацистской ГермаНllеЙ. С книгой с а ловкости 11 ее раЗВIIТIIИ . такой спешки не было .
А в стране тем BpeMelteM сгущалtlСЬ тучи. Росла uолна государетвеmlOГО аНТlIССМИ­
тизма, борьбы с с преклонением перед Западом., с .. безродны~ш космополитаМII",
под которыми понималltсь CBpe11. В 'II1СЛО .. космополитов " попал, естественно, и
Бернштейн. И когда уже был готов набор кнltПI .. о ловкости 11 ее развитии., изда­
тельству .. фJtЗкультура и спорт .. пришлось рассыпать готоuый набор. Пожертвовать
уже затра'lенными срсдствами и трудоы оказалось более преДЛО'lТlпельным для IIЗ­
дате1lьства, чем ВЬШУСТlпь в соет KHIIry TpaBIIMorO ОФllЦt1aJJЬНОЙ прессой автора.
Только Ll 199 1 году мне удалось Ilздать эту KHIIГY по случайно наiiдснной мной руко ­
ПJtси 6 • Подробнее об этой почти детектив ной иеТОРl1И я рассказал в очерке С СУl1ьба
КНИГII Н .А. БСРIIштейнао, напечатанном в альманахе с И ерусалимский библиофил ..
в 1999 годуТ. А книга 40 ЛОВКОСТII 11 ее ра З ОIIТИИ " уже в 1996 году была переиздана
в С ША n прекрасном псреnоде на английский язык, сделанном профессором Мар­
ком Латашом. В одном томе с книгой Бернштейна помещено несколько статей учс­
ных из разных стран, показывающих, как раЗ611IJaJJИСЬ идеи Бернштейна о Te'leНlle
шестидеСЯТllЛетнего интервала от наПl1саНIIЯ 11М КНI1ПI с а ловкости 11 ее раЗDИП\И »
и до ее появления u печати u 90-х годах ХХ века·.
КНllга Берtlштейна
.. Современные искания в ФИЗlЮЛОГИII нервного процесса.
подводит итог тому, к 'leMY I'Iришла наука о нервной системе за долгий период от
Рене декарта ([ 596- 1650) до И .П. Павлова (1849-1936). Ключевым понятием иссле­
дователей этого периода было понятие рефлекса. с Горный хребет. рефлекторной фи-

• БI:РIIШIIШUII НА. О ЛОIIКQCl'11 Н ее раЗВlIТlШ. М.: Ф ll зкулы)'ра 11 C110pт, 1991.


'Феtii'еIl6ерг И. М. С)'дl>ба КltJlrH Н.А. БСРНUlТеiiнз l1 Иср)'салllМСКltii бllблltОфl$Л. Альмзна:\ 1.
ИеР)'СaJIIIМ: ФIIJlобllбnОll, 1999. С. 42-50 .
• Lalush ML .. Turvey м'т. (eds.) DC:\leril)' and ils Developmenl. Mahwah; New Jersey: Lawrence
Erlbaum AsSQC., 1996.
CтapтosoSl ПЛОЩОДI<О 7

ЗIIОЛОГИII начинается большой <-вершиной. Декарта, который ввел 11 науку о нсрвной


CIICTCMC ПОНЯТIIС .. рефлекс . , понимасмое EIM о'/ень McxaHIICТlI'/CCKII, машннообразно.
Последней большой вершиной этого хребта был П3Ш10В, открывший и подробно
ЮУЧI1ВШIIЙ услоuные рефлексы 11 ПОЛОЖЕ1ВШИЙ IIХ в основу высшей нервной деятель­
ностlt. С Бсрнштеiiна, мнс кажется, на'lIJнается НОIJЫЙ , ГОРI-tый хрсбет", II.овая пара­
AEIfMa, СМСllяющая рефлекторную ФИЗIIОЛОГlLЮ, Бернштеiiн назвал это .ФЮИОJlогиеЙ
активноеПI., Но это уже не УКJIадывается в границы прежней ФllзtlОЛОПlII, Это tI nCII-
ХОJlОГltЯ активности, 11 БIIОЛОI' ИЯ аКТ I\uНОСПI 9 , К ФИЗllOЛОПНt акпшно/,.'Ти Бернштейн
пришел в результате МНОГOJlеТШIХ 11СCJIеДОШIIШЙ уrlраШlеllllЯ щИ/жеНИЯМII. Такие по­
нятия, как зада'lЗ, цель, преДВllдеНllе, ИРОГНОСТJlка, прежде ОТНОСJ!ЛIIСЬ только к

ПСIIХОЛОПНl. А оказалось, что без ШIХ не могут быть поняты 11 фllЗИОЛОПI'lеские яме­
ния. Физиология 11 ПСltХОЛО[' IIЯ окаЗ;lJIIIСЬ тесно СUЯЗll.НlIЫМII.
Ужс на самом последнем этапе своего ТlIорчсства, подводя ему итог, Бернш-
тейн тlСал:
Если проаНlI.ЛlIзировать, IНЕ чем баЗLlруется фОРШlрование двигательных дейст­
(тй, то окажется, '/то каждый значимый акт предстаuляет собою РСШСИllе (ЮIII
попытку рсшеllLlЯ) опрсделенной зада'ш деЙСТШIЯ. Но задача действия , ~IHbIMII
словами, результат, которого организм стреt.нпся ДОСПIГНУТЬ, есть не'по та­

кос, '!то должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача дсiiСТОIISl есть
заКОДLlроuаннос так НЛII иначе в мозгу отображение 111111 модель потребного
будущего. ОчеВIЩНО, ЖlIзненно полезное И1ll1 значимое действие не может быть
~HI запрограммировано, 1111 ОСУЩССТIlJlСНО, еС1ll1 мозг не создал дnя этого направ­

ляющсй преДПОСЫЛКII в виде названной сей'/ас Atоделu nоmреб/lого будущего.


Судя по nсему, мы LIMecM псрсд собой два сnяз,шных лроцесса. Один из HLIX
есть веРОЯ!l1//ОСlnl/(Н! nРОc?/lозuроваlluе по ВОСПРlшимаемой текущей ситуации, сво­
его рода экстраполяция на некоторый отрезок времени вперсД. ФаКТИ'lеские
материалы и наблюдения, указыoющllеe на таЮlе процессы, уже накаПШlOают­
ся неЙРОфllЗЕюлогаМl1 н КJlIIIШЦLlстаМII.
НаРIЩУ жс с этой вероятностной экстраполяцией хода окружающих соБЫТ~IЙ
(каким он был бы ПрLI условии <-llенмешательстuа.), совершается процесс nро­
гРОАfЛfIJровОIlUЯ деЙСТDlIЯ, должснствующего ПРlluеСТlI к реалllзаЦLIИ потрсбного
будущего. о модеJIII которого было сказано uыше.
И далсе:
Деl1СТВLlтельно, в предшсствующем периоде раЗULIТllI1 HaY'IНoH фl1ЗllOЛОГlШ та­
Юlе устанопленные к нашему uремсни факты, как кодироuанные отОбражения
IШформзшlOННОГО матеРIIма, nepBII'/HbIe IIЛII реКОмБLlllllроn.пННЬЕС мозгом, БЫЛLI
совершеНl10 неllзвеспlЫ. Поэтому большинство таких ПОНЯТIII1, как отuечаю­
щая потрсбностям организма зада'lа 111111 цель действия, Т.е. код лрограммы,
напраDЛСIНlЫЙ к ОППIМII:k1ЦLВI тех ИЛII IIHbIX УСЛОВlIЙ СУЩССТlJоuаlНlЯ оргаllЮ­
ма, и т,п., C'IIIТMOCb неотъсмлемой ЛРИllздлежностью ПСIIХОЛОПIII, высокораз­
ВIПОГО сознания, обладающего возможностью формулщюоаНLIЯ для себя оче­
редных зада'l 11 целей действия. МаТСРllал~IСТl!'[еСl(ая платформа стояла, таЮiМ
Образом, персд альтернапlOОЙ: J11lбо допустить налИ'lLIе nCllXIIKII 1/ сознания у
дождевого чсрвя ИЛИ дереllа (это, разумеется, отвергалось как абсурд), либо
СЧI1Тать, что ни одно из понятий оБСУЖдаемой K<tTeropllII вообще неПРIIЛОЖИ­
мо к преоблздзющему множестnу орга~IIIЗМО8. Сuободно чуuстnовал себя в этой

• Феuгtmr;"рг И,М. Ф.tЗ.IОЛОГIl~ аПltВIIОСТlt 11 ЖУРI11IЛ BI.IClUcii ItСРИllоii ДСJl11:ЛыtОСТII, ] 997. Т. 47.
13"'11.]. С. 605- 608.
8 CтapтoeoSl площадка

области ТОЛЬКО IIдеаЛlfСТИ'fССЮIЙ ВltТализм, ничем не обоснованные гипотезы


которого ПОЗВОЛЯЛИ ИДТИ СКОЛЬ угодно далеко в направлении фllНализмз.
и менно обнаружеНlfС ВОЗМОЖНQСПf лостроеНllЯ 11 комбинирования организмом
материал ь ных кодов, отОбражающих все перечисленные формы аКТlШIIОСТlI и
экстраполяции предстояше ГQ, наЧllная с тропизмз 11 кончая наиболее сложны­
ми формам и шшравлеННОI"О всрдеЙСТВIIЯ на окружение, позволяет нам теперь
говорить о цеЛС l-l аправленности, целеустремленности 11 Т.Д. любого организма,
начиная , может быть, уже с праТИСТQВ, нимало не рискуя соскользнуть к фи­
нализму. Н акапливаемый сейчас фактический материал ИЗ области сравнитель­
ной физиологии говорит о таком не предполагавшемся преЖде разнООбраз и и
материальных субстратов регулируюших КОДОВ и самих форм 11 принципов коди­
рования, в котором осознаваемые 11 вербализованные психические коды чело­
веческого мозга заНlIмают лишь место одной из частных , хотя 11 наиболее вы­
соко раЗDИТЫХ фОР~IIО.
Физиология аКТИUНОСТlt возникла в результате многолетнего ИЗУ'lения Бернш­
тейном управления ДUllжеЮ1ЯМИ, построения движений человека . Н о ее вывод ы ох­
ватывают и друг ие области психофизиологии, общие ПРlfНЦ IШЫ биологии" .• Про­
цесс жизни сеть не "уравновеШШ:SЗНI1е с окружающей средой", а преодоление этой
среды, напраuлснное не на сохраненис CTaryca или гомеостаза. а на движение в на­

правлении ВЫПОJ1не Н I1JI родово" Ilрограммы РЗЗВИТl1Я н самообсспечеНllя»IJ .


• ГорныЙ хребет» физиологии зктив н ости только н ачал ФОРМl1ровать, 11 его вс­
личественная веРШlIна, имя которой Бернштейн, - лишь первая. Нет сомнения, что
этот хребет протянется дальше, что на нем появятся новые вершины. ВОЗНI1КНУТ но­
вые представлеНl1Я о работе нервной системы, 11 , может БЫТь, некоторые наши те­
персшние представления покажутся неточными, в чем-то ошибочными, наИВНЫМII.
Но 11 тогда сохраНIIТСЯ благодарная память о Бернштейнс - Ilервопроходuе ФИЗI10J10-
(' ИИ аКТIЩНОСТl1, разuиuшем ее, преодолеuзи СОПРОТltвлеНIIС среды, а ,IC приспосаб­
лиnансь к ней.

И.М, Феигенберг
И ерусалим, июль 2002.

,. БерНlunrеriu Н.А. ФIIЭНОЛОГНЯ движен иll и аКТIIВНОСТЬ. С. 438-439,


11 Феигенберг и.м. Ф l 13 110ЛОГIIЯ ВКТИВНОСТII Н ееИСОр11О1i сфере 11 НезаDliеllмыit nСllхиатрllчес­
KIIA ЖУРllал . 1997. Bblll .IV. С, 27- 31.
1I БеРI/U/lllеriu НА . li oHbIe лншtll раЗВ1!ТlIII в ФIШIOЛОПШ 1I Кllбериеrnкз 11 BOllPOCbl фИЛОСОфЮI.
1962. X~ 8. С, 82.
Вступление.
о динамичности научных воззрений

Всякая наука в своем развитии переживает смену взглядов, теорий и мировоз­


зрениЙ. Ни одна теория не может быть вечной. В недавнее время физика пережил а кру­
шение од ной из самых величавых и , как казалось, незыблемых теорий - ньютоновой
механики . Можно образно сказать, что каждая теория проходит в своей жизни через
три возраста. В молодости теория объединяет и подытоживает факты, которые накопи­
лись к моменту ее рождения . Она создает логический порядок в хаосе этих фактов, как
бы ферментирует его подобно тому, как это делают с пищевой массой ферменты пи­
щеварительного аппарата, и этим способствует его усвояемости нашими органами
мысли. Затем наступает зрелость теории. Это - возраст предвидений и предсказаний.
Зрелая теория предусматривает факты, еще не открытые прямым наблюдением, вы­
водя их как прямые логические следствия из основной концепции и направляя этим
ход экспериментальных исканий. А еще позднее за зрелостью приходит неизбежная
старость . Она начинается с того момента , когда появляется первый факт, не уклады­
вающийся в теорию . Такой факт редко убивает теорию сразу. Большей частью он спер­
ва либо оспаривается, либо вовсе не замечается - так сильна в эту пору инерция док­
тринальной мысли . Нередко бывает, что уже намного после того, как новая теория
окончательно победит устаревшую доктрину, авторы переворота с удивлением обна­
руживают в старой литературе многих и многих предшественников своих взглядов,
многие опыты, опубликованные десятки лет назад, и, казалось бы, совершенно роко­
вые для старой теории, которая, однако же, прошла мимо них, совершенно не ощу­
тив всей их вирулентности . Если же новый факт так могуч и ярок, что ни отвергать,
ни игнорировать его нельзя , то начинается осторожная и скупая перестройка старого
учения . Непрошеному пришельцу надстраивается где-нибудь под крышей светелка;
пусть она совершенно обезображивает всю архитектурную концепцию здания , однако
никогда не случается, чтобы сразу был предпочтен другой, решительно революцион­
ный путь полной смены обветшавшей постройки. Такие старые здания, со всех сторон
обросшие светелками, живут иной раз десятилетиями, пока не рухнут наконец под
напором нового поколения фактов - приходит для теории CMepTb l •

1 Можно привести множество примеров сказанному. Торжеству теории относительности пред­


шествовали надстройки в виде теории Лорентца и гипотезы Фитц-Джеральда. Резонансная теория
слуха Гельмгольца гибнет сейчас под тяжестыо добавок к ней Эвальда, Ревесса, Кёлера, Уивера и
Брея и др. После торжества теории хронаксии над старым Г1РИ~IЦИГlом Дюбуа-Реймона, Ляпик и Вейсс
убеДИШIСЬ, что имели целую плеяду предшественников в лице таких светил физиологии, как Фикк,
Брюкке, Энгельман, д' Арсонваль, Введенский.
10 Вступление

Один из умнейших представителей и изящнейших стилистов современной фи­


зиологии, Луи Ляпик, говорит по этому поводу следующее:
Эволюционировать - значит меняться. Мы должны склонить наш ум к приня­
тию этих изменений. Это довольно тягостно для человеческой природы, кото­
рая сживается с догмами и рутинами и хотела бы вечных истин. Вульгарное
мышление требует от науки утверждений без оговорок; оно принимает полно­
стью всякую теорию, и когда теория меняется, оно кричит о бренности науки.
Научный дух, наоборот, состоит из убеждения, что наши теории не могут быть
иначе, чем только частично верными, и что, следовательно, они и частично

ложны .

Дух науки требует, чтобы мы примирились с этой относительностью знания, ­


не только с относительностью в смысле, придаваемым этому слову философа­
ми, но и с относительностью в смысле мимолетности момента, Т.е. хрупкос­

тью, временным расположением, привалом перед тревогой, откуда звук трубы


непредвиденного открытия как-нибудь утром снимет нас, чтобы перевести на
более передовую позицию .
При преобразованиях науки, в переходные периоды, она размещается кое-как
между развалинами предшествующей теории и неоконченными стенами той,
которая сооружается вновь. И, может быть, тяжелее разрушать развалины, чем
воздвигать новые стены 2 •
В таком переходном положении находится сейчас вся физиология нервной си­
стемы. Стены новых теорий еще не воздвигнуты. Мы не знаем даже, будут ли это
новые теории (во множественном числе), или неожиданно придет теория, которая
объединит все накопленное до сих пор нервной физиологией и представит его нам в
негрезившейся нам ясности и целостности. В настоящее же время все в этой области
неясно, все оспаривается и дискутируется, и даже в сравнительно мирных отраслях,

где идет беспрепятственное накопление фактического материала, этот материал по­


давляет своей массой, своей почти полной аморфностью.
В этой книжке я делаю беглый обзор некоторых вопросов физиологии нервно­
го процесса в том виде, как они стоят перед нами в науке сегодняшнего дня. Я не
могу ставить себе недостижимую цель просмотреть их исчерпывающим образом и
буду считать свою задачу выполненной, если сумею обрисовать хотя бы сложность,
спорность воззрений и динамичность современной борьбы мыслей на этом фронте.

2 Lapicque L. Еvоlutiопs гесепtеs des dосtгiпеs relatives аи systeme пегvеuх // Успехи современной
биологии . 1935. Т. 'У. Вып . 4- 5. С. 227 .
Глава 1.
Нерв и возБУ>l<дение

к первому десятилетию нашего века физиология нервной системы накопила


обширный запас фактов и сумела удовлетворительно УПОРЯДО'lить его. СеЙ'lас O'leHb
трудно переклю'lИТЬСЯ на мировоззрение предшествующего нам поколения физио­
логов, но тем не менее следует попытаться дать O'lepK того основного, 'lТО В ту пору

представлялось np0'lHbIM фундаментом У'lения о функциях центральной нервной си­


стемы .

ФИЗИКО-ХИМИ'lеская при рода нервного процесса была еще совершенно неяс­


ной. Однако феноменология явлений возбудимости и проведения возбуждения по
нервному волокну уже располагала и большим запасом фактов, и его теореТИ'lес­
ким обрамлением . Было известно, 'lТО нервный импульс, если и не есть нацело элек­
ТРИ'lеский процесс, то, во всяком СЛУ'lае, неизбежно сопровождается электри­
'Iескими явлениями (токи действия) . Было ясно, 'lТО нервный импульс не есть
элеКТРИ'lеский ток. Скорость его распространения была измерена еще Гельмгольцем,
к изумлению его современников (1850), и оказалась много меньшей не только ско­
рости тока, но даже скорости звука: несколько десятков метров в секунду. Нервное
волокно, по словам И.М. Ce'leHOBa,
без действия ТОЛ'lКОВ могло бы остаться сотни лет в покое; к ТОЛ'lкам же (ис­

кусственным) относится наподобие ВЗРЫВ'Iатого вещества: выводится из покоя

(возбуждается) механическим ударом, элеКТРИ'lеским током, целым рядом

ХИМИ'lеских веществ, быстрым согреванием и всяким вообще насилием, раз­

рушающим хотя бы маленький Y'lacToK по длине нерва .

.. . От места раздражения возбуждение распространяется в обе стороны по дли­

не нерва с одинаковой скоростью и одинаковым характером .... Распространя­

ясь по длине нерва, оно не усиливается, не ослабевает и сопровождается таки­

ми лету'lИМИ переменами в состоянии нерва, которые дают повод к развитию

в нем элеКТРИ'lеских токов .... Было найдено, 'lТО возбужденные ТО'lКИ нерва
относятся к невозбужденным электроотрицательно. Если прибавить к этому
чреЗВЫ'lайно быструю восстановляемость нерва от тех перемен, которые про из­
ведены в нем возбуждением, то этим ИС'lерпывается все существенное каса­
тельно наших сведений о нервном процессе l •

I Сеченов и.м. Нервная система - отправления 11 Энциклопедический словарь Брокгауза и Еф­


рона . 1897. Т. ХХа. С . 902.
12 Глава 1

К этим указаниям Сеченова надо еще добавить три прочно установленные в ту


пору факта. Во-первых, Марей нашел (1876), что за каждым импульсом возбуждения
следует фаза полной невозбудимости (рефрактерная фаза), весьма короткая и для
того времени трудно измеримая; Н.Е. Введенский (1886) косвенными путями оценил
ее продолжительность для нерва и мышцы в 2-5 сигм 2 • Во-вторых, Пфлюгером были
установлены основные законы возбудимости и проводимости нервного волокна в
моменты замыкания и размыкания электрического тока (законы электротона, 1859).
По формулировке Пфлюгера ткань возбуждается или возникновением катэлектрото­
на или исчезновением анэлектротона 3 • В-третьих, Дюбуа-Реймон установил в 1843 г .,
что «электрический ток возбуждает не своей абсолютной плотностью, а изменения­
ми ее от момента к моменту, так что эффект возбуждения тем сильнее, чем быстрее
протекает изменение тока, или чем большей величины в единицу времени оно дос­
тигает»4 . Этим самым утверждалось , что постоянный ток, а также ток очень медлен­
но усиливающийся, не способен вызвать возбуждения в нерве. Дюбуа-Реймон просле­
дил верность закона на коротких постоянных токах вплоть до 1/200 секунды . При всей
давности этого закона, при множестве ощутимых противоречий с действительнос­
тью, обнаруженных еще в XIX в. (Брюкке, Энгельман, Фрей, Риттер, Бидерманн,
Вундт), закон этот с категоричностью высказывался в учебниках еще в 1916 г . (напр.,
Гедон Е., Учебник физиологии).
На самом рубеже ХХ в., после появления физической теории растворов Арре­
ниуса и Вант-Гоффа, появились и первые физически обоснованные соображения о
природе возбуждения нерва. Начиная с 1899 г . Нернст выпустил ряд работ, в которых
отождествлял электрическую сторону процесса возбуждения с перемешениями ионов,
Т.е . с изменениями их концентраций и со скоплениями их у полупроницаемых мем­
бран 5 • Лёб (1901 и далее) установил возбуждающее действие одновалентных ионов
(К, Na) и угнетающее действие двувалентных (Са, Mg), откуда получилась прямая
зависимость между интенсивностью возбуждения и вариациями отношения концен­
траuий возбуждающих и угнетающих ионов 6 •

* * *
Трудно представить себе, как много фактов, воззрений, разногласий, школ
успело развиться к настоящему времени на этом несложном фундаменте. В сущности
мы и сейчас, может быть, все так же далеки от понимания процессов возникнове­
ния и проведения возбуждения в нервном волокне, и разница только в том, что сей­
час мы яснее представляем себе всю необозримую сложность вопроса . Остановимся
лишь на самом общем .
Когда принцип Дюбуа-Реймона был оспорен, то возникла естественная необ­
ходимость заменить его другими математическими выражениями, более верно вос­
производящими закон действия тока на ткань и принимающими в расчет и бесспор­
но сушествующее действие постоянного тока. Дело в том, что Уоллер, Гоорвег , Вейсс,

~ Сигма = 1/1000 секунды .

) КатэлеКТРОТОI! - изменение возбудимости у катода, анэлектротон - изменение возбудимости у

анода.

4 Цит. по: Тigеrsш/r R. Le11Гbuch der Physiologie des Menshen. Leipzig, 1923. S. 528.
s Nel'l1sr J,V.// Nachrichten der Akademie der Wissenschaften in G(jttingel1. Mathel1llltisch-Physika1ische
Кlasse . 1899. Н. 1. S. 104; он же . // Pflugers Arcl1iv. Bd. 122. S. 275.
6 Laeb J. Vor1esungen Uber die Dynal1lik der Lebenserscheinungen. Leipzig, 1906. S. 112; он же. //
Pflligers Archiv. Bd. 116. S. 198.
Нерв и возбуждение 13

позднее Ляпик показали с несомненностью, что постоянный ток возбуждает ткани


(хоть и иначе, нежели переменный) и что при очень кратковременных воздействиях
постоянного тока его возбуждающее действие стоит в прямой зависимости от его
силы (плотности) и от длительности действия. Вейсс вывел два уравнения, носящие
его имя). Эти уравнения в общем верно воспроизводили основной, наблюденный им
и Ляпиком факт, о котором надо сказать несколько слов .
Дюбуа-Реймону представлялось, что постоянный ток возбуждает ткань толь­
ко в самое мгновение его возникновения, а в дальнейшем остается для нее безраз­
личным~. Дело оказалось много сложнее. Дюбуа-Реймон имел возможность измерять
время только до двухсотых долей секунды (5 сигм). Когда более утонченные прибо­
ры позволили сообщать тканям более короткие раздражения (до долей сигмы), то
оказалось, что действие тока в первые моменты постепенно повышается, пока не
достигнет своей предельной силы. Наименьший по силе ток, который еще способен
вызывать возбуждение ткани при упорном воздействии (такой ток был назван рео­
базой данной ткани), должен действовать не менее 50 сигм на мышцу улитки и не
менее 3 сигм на мышцу лягушки, чтобы вызвать двигательный эффект (полезное
время действия тока, Ляпик). Если взять ток более кратковременный, то для полу­
чения эффекта надо, чтобы он был сильнее, чем реобаза. Так, например, для обна­
ружения действия тока, длящегося в 8-10 раз короче полезного времени, надо,
чтобы он был по меньшей мере вдвое сильнее реобазы. Еще более сильный ток даст
себя почувствовать после еще более короткого действия. Таким образом, получается
зависимость между силой тока и минимальным эффективным временем его дей­
ствия, которая может быть представлена в виде кривой. Вейсс предположил, что
это есть гипербола, и соответственно построил свои уравнения 9 .
Всякая гипербола определяется двумя постоянными величинами - парамет­
рами. Одним параметром для гиперболы Вейсса может служить реобаза - та мини­
мальная сила тока, ниже которой никакое действие невозможно, хотя бы ток длился
неограниченно долго. В качестве другого параметра Ляпик выбрал то минимальное
время, которое достаточно для действия тока удвоенной реобазной силы lО • Это время
было названо хронаксиеЙ.
Хронаксия оказалась важнейшей величиной для характеристики возбудимости
ткани. Ясно, что чем ткань возбудимей, тем хронаксия ее короче. Но здесь сразу же
встал вопрос о том, исчерпывают ли реобаза и хронаксия понятие возбудимости;
говоря математически - есть ли кривая зависимости силы от времени в самом деле

гипербола, и довольно ли для нее двух параметров?

7 Weiss С. // Archives ita1iennes de bio1ogie. 1901.35. Fasc. 3. Р. 1; см. также: Bourguignon С. La


chronaxie chez I'homll1e. Paris, 1923.
8 Учитель Дюбуа-Реймона, Дов (Ооуе), первый заметил, что время, затраченное одним и тем же
количеством электричества при прохождении через тело человека, сказывается на характере резуль­

тата, и выразился так: «Здесь пахнет абсциссой», Т.е. участием переменной времени. См.: Lapicque L.
L'Excitabilite en fonction du tell1ps. Paris, 1926. Р. 17.
9 Очень четкие описания этого явления встречаются и в весьма старой литературе. Розенталь
пишет в 1878 Г.: «При очень короткой продолжительности удара постоянным током сила его для
осуществления возбуждения должна быть больше, нежели при немного более долгом действии . Чрез­
вычайно краткий ток, очевидно, не может произвести достаточной модификации в состоянии не­
рвных молекул, и слабые токи нуждаются для совершения этих модификаций в более продолжитель­
ном времени, нежели сильные токи». Roselltha! J. Les nerfs е! 1es l11uscles. РЗl'is, 1878. Р. 260.
10 Lapicque L. L'Excitabilite en fonction dtl tel11ps. См. также: Эванс Л. Современные успехи физи­
ологии. Медгиз, 1931. С. 51.
14 Глава 1

Нернст предлагал в свое время уравнение с одним параметром, находя, что


оно лучше выражает наблюденные величины, нежели уравнение ВеЙсса. Однако по
уравнению Нернста реобаза должна была бы получаться равной нулю. Хилл видоиз­
менил в 1910 г. уравнение Нернста, введя вместо одного три параметра". Кривая,
толковавшаяся ранее как гипербола, стала теперь экспоненциальною кривой. Ляпик
оказался вынужденным искать новых формулировок. Предложенная им формула со­
держит снова только два параметра, но вид ее много сложнее, чем у предшествую­

щих, и она выглядит уже совсем эмпирично . Лазарев подверг процессы возбуждения
(главным образом в органах чувств) основательному биофизическому анализу, при­
нимая в соображение данные как Нернста, так и Лёба'2. Следует упомянуть еще о
работах Эббекке, Лилли, ПЛ. Павлова, Буккерта и многих других, стремившихся
выяснить биофизическую и математическую сущность закона возбуждения или пост­
роить его физическую модель; однако закон в целом продолжает еше оставаться со­
вершенно загадочным'3.
Если оставить область чистой биофизики и обратиться к экспериментальной
физиологии, то дело с возбуждением окажется еще более сложным и запутанным.
Начать с того, что замечательный, не понятый современниками физиолог Н.Е. Вве­
денский еше в 1886 г. натолкнулся на те самые явления разной быстроты возбуди­
мости, которые позднее вызвали к жизни полемику Ляпика против Дюбуа и понятие
хронаксии '4. Не входя в биофизику вопроса, Введенский установил чисто физио­
логическим путем наличие максимальной частоты импульсов, которая еще может пе­
редаваться по ткани. Меру этой предельной частоты Введенский назвал лабильностью
ткани, определяя последнюю как «то наибольшее число электрических осцилляций,
которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду»'5.
Ухтомский, а затем Ляпик признали, что лабильность и хронаксия обязаны
стоять в самом близком отношении друг к другу'6. В самом деле, чем меньшее время
нужно ткани для ее возбуждения, тем больше возбуждений она сможет пережить за
одну секунду; поэтому, очевидно, лабильность Введенского и хронаксия Ляпика об­
ратно пропорциональны друг другу. Тем не менее, это соображение может быть се­

11 НilI АУ.
// Journal ofPhysiology. 1910. Уоl. 40. Р. 190.
' 2 Лазарев п.п. La tlH"!orie ionique de l'excitation. М . , 1918; 011 же . Theorie ionique de l' excitation
des tissus vivants . Paris, 1928.
13 «Наша теория электрического раздражения неполна; нам не хватает как раз знания того фено­
мена, который, после большего или меньшего времени , обусловливает расхождение между уравне­
нием Нернста и экспериментаЛЬНblМИ даННblМИ. По-видимому, этот феномен связан с теми специфи­
ческими свойствами протоплазмы, KOTopble обусловливают и возбудимость ткани, и ее функцию.
Несмотря на ряд экспериментальных оснований для такого предположения, его не удалось пока уточ­
нить настолько, чтобы построить на нем количественную теорию, свободную от произвола. Что до
эмпирических формул, могущих интерпретировать экспериментальную кривую, то их приходится
делать очень сложными, если хотеть получить достаточную точностЬ» (Lapicqиe L. Еvоlutiопs гесепtеs
des dосtгiпеs relatives аи sу s tеП1е пегуеих // Успехи современной биологии . 1935. Т. 4 . Вып. 4-5 . С . 232).
См. работу: Meyer J.. BOllckaert J.-P. // СОП1рtеs rendus des sеапсеs de lа Societe de Biologie de Paris.
1934.Уоl . 115 . Р.431.

14 Введенскшi НЕ. О соотношениях между возбуждением и торможением при тетанусе. СПб . ,


1886; ОН же. Во збуждение, торможение , наркоз. СПб . , 1901.
" Wedenski N. // Arc11ives de physiologie ПОГП1аlе е! pathologique. Т. 24. Р. 55.
1. Oukhtomski А. // Тгапsасtiопs ofthe Physiological Institute ofthe Leningrad State University. 1934.
N 14; Ухmо.мскюi А.А. Физиология двигательного аппарата. вып. 1. Л., 1927; Lapicqиe L. Evolutions
l'ecellleS des dосtгiпеs relatives аи syste1l1e пеl·vеuх. 1935.
Нерв и возбуждение 15

рьезно оспорено. Действительно, предел повышению частоты возбудимости ткани


кладется в первую очередь не тем, с какой скоростью она возбуждается или заря­
жается, а тем, с какой скоростью она оправляется после предшествующего возбуж­
дения, Т.е. ее рефрактерностью. Как верно заметил П. Макаров, для утверждения о
наличии прямой связи между хронаксией и лабильностью необходимо, чтобы хро­
наксия и абсолютная рефрактерность были прямо пропорциональны друг другуl7.
Опытные данные Макарова говорят против этого. Итак, в лабильности мы имеем
дело с фактом иного порядка, чем хронаксия, и точные взаимоотношения между
ними требуют еще уяснения.
С другой стороны, еще Введенский обнаружил, что лабильность сама по себе
крайне лабильная вещь. Эта величина не только меняется в зависимости от различ­
ных побочных условий, но и под влиянием самих нервных импульсов; по словам
УХТОМСКОГО - «на ходу реакции ткани»18. Возникающие этим путем изменения при­
водят к целому ряду феноменов, внимательно изучавшихся школой Введенского, ­
к явлениям трансформации ритмов, проводящихся через нервное волокно в более
медленные; при дальнейшем нарастании и гетеролабильности проводимость может
исчезнуть совсем . Между тем, во время этой фазы замедления ритмов хронаксия не
увеличивается, а наоборот, уменьшается.
В таком случае, может быть, лабильность Введенского легче понять, если по­
ставить ее в связь с рефрактерностью? Однако и здесь дело оказывается и очень слож­
ным, и спорным.

Фактическая сторона вопроса о рефрактерности в кратких чертах такова. После


Марея целый ряд исследователей (Ферворн, Брока и Рише, Цваардемакер, Шер­
рингтон, Кейс Люкас, Эдриан и др.) установили на всевозможных физиологических
препаратах, что следом за разыгравшимся возбуждением наступает короткий проме­
жуток времени, в течение которого ткань абсолютно невозбудима. Эта «абсолютная
рефрактерная фаза» длится для разных тканей от 1 до 1 000 сигм; для нервного во­
локна (К. Люкас) она продолжается 1,5-2 сигмы l9 . За ней наступает несколько более
длительная фаза относительной рефрактерности, иначе говоря, пониженной, но не
нулевой возбудимости и, наконец, фаза супернормальности (повышенной возбуди­
мости), которая постепенно переходит в норму20. Весь рефрактерный процесс для
нервного волокна тянется около 30 сигм .
Вся важность ясного пони мания природы рефрактерной фазы и связанных с
нею явлений лабильности и возбудимости очевидна. Ведь именно здесь, уже в этом
микроскопическом элементе одного нервного волокна, заложена, как зародыш в

яйце, вся та борьба возбудимости и невозбудимости, возбуждения и торможения,


которая составляет одну из основных проблем теории поведения и учения о деятель­
ности центральной нервной системы. Неудивительно, что область изучения рефрак­
терности - один из «горячих редутов» научной битвы на нервно-физиологическом
фронте, и здесь столкновения мнений, перестрелка опытами, взаимные непонима­
ния и «VогЬеiгеdеп» достигают одного из своих максимумов.

17 Макаров П. Динамическая хронаксия, рефрактерность и лабильность // Архив биологических


наук. 1935. Т. 38. Вып. 1.
18 У.ШJOмскuЙ А.А. Парабиоз и доминанта . М . ,1927; 0/1 :же. // Труды Физиологического институ­
та ЛГУ. 1934. NQ 14. С . 3.
19 Lllcas К. La conduction de l'influx nerveux. Paris, 1920.

20 Из новых работ по супернормальности см.: Gга/юm Н. Т. // American Journa\ of Physio\ogy.


1934. Уоl. 110. Р. 225.
16 Глава 1

Первое, и очень мощное по составу своих защитников, толкование рефрактер­


ности ведет свое начало от Геринга и Ферворна 21 .
Эта линия физиологов объясняет рефрактерность истощением каких-то ве­
ществ или Физико-химических условий, израсходованных во время возбуждения; та­
ким образом, рефрактерность есть восстановительный период или фаза ассимиляции.
Стоит вспомнить, что еще Сеченов (см. выще) говорил об аналогии возбуждения со
взрывом. Если перед нами взрывное разложение какого-то вещества, то рефрактер­
ная фаза аналогична фазе перезарядки пулемета между двумя выстрелами. По Лазаре­
ву, «перенос возбуждения происходит благодаря особым ионным процессам, приво­
дящим к явлениям, аналогичным тем, которые происходят при горении взрывчатого

вещества; с точки зрения химической кинетики горение дорожки из пороха или го­
рение зажигательного щнура одинаково с процессом распространения возбуждения
по нервам»22. Это воззрение серьезно оспаривал ось биохимиками, утверждавшими,
что ни одно из известных химически-деятельных веществ в тканях заведомо не дохо­

дит до истощения в одиночном импульсе. Однако этот взгляд получил чрезвычайно


солидное подкрепление в виде эмпирического принципа, известного под именем

«все или ничего».

Этот принцип был впервые сформулирован Вундтом в 1876 г., и затем основа­
тельно исследован в применении к нерву и мышце К. Люкасом, Эдрианом, Като,
Лазаревым и другими. Сам по себе этот принцип вызвал - и вызывает еще и до сих
пор - жестокие споры. На него ополчались и такие сильные физиологи Запада, как
Шеррингтон и Хилл, и вся школа Введенского-Ухтомского, для которой принцип
«все или ничего» несовместим с отстаиваемым еще пониманием рефракторности, о
чем речь ниже.

Суть принципа «все или ничего» понятна из его названия. Прямо опираясь на
понимание возбуждения как взрыва, он утверждает, что нервное (а, по-видимому, и
мышечное) волокно не знает постепенности или градации силы ответа. Ткань или не
отвечает на раздражение совсем, или отвечает с единственной возможной для нее
силой. Лазарев выводит закон «все или ничего» из теоретических предпосылок ион­
ной теории возбуждения. Но закон «все или ничего» подкрепляется и очень серьез­
ными экспериментами (Эдриан, Като)23. Эти исследователи путем тончайшей препа­
ровки сумели отделять от нервного ствола одно-единственное волокно. Такой шедевр
терпения и ловкости был вознагражден совершенно недвусмысленным результатом:
нервное волокно действительно отвечало на раздражения со строжайшим соблюде­
нием закона «все или ничего». Очевидно, что понять этот закон можно только при
том условии, если рассматривать распространение возбуждения как взрывную волну:
дорожка пороха не может загореться слабее или сильнее; она или загорится со всей
полной силой или не загорится совсем.
Другая группа подтверждений взрывному характеру возбуждения, а следова­
тельно, и закону «все или ничего» приходит по иному пути, проложенному, однако,

2] Ve/'wom М. Erregung und Ltihmung. Jena, 1914.

22 Лазарев п.п. Ионная теория возбуждения // Большая медицинская энциклопедия. 1930. Т. 11. С. 704.

2) Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. Биомедгиз, 1935; Mall/lews В . н. С. The response

of а sing1e end organ // Journa1 ofPhysio1ogy. 1931. Уо1. 71. Р. 64; Adrian E.D.. ZOllel'lllann 1. // Jouma1 of
Physio1ogy. 1926. Уоl. 61. Р. 151; Gasser Н. // American Journal of Physio1ogy. 1935. Уо1. 111. Р. 35;
Bronk D. W. Ferguson L.K. // American Journa1 ofPhysio1ogy. 1935. Уо1. 110. Р. 700; Kato G. Оп the reflex
excitation and inhibition Ьу а single afferent nerve fiber // ХУ Международный конгресс физиологов.
М., 1935; 0// же. The Microphysiology ofNerve. Tokyo, 1934.
Нерв и возбуждение 17

все тою же знаменитой группой кембриджских физиологов (К. Люкас и Эдриан). Экс­
перименты этой серии исходят из следующего рассуждения. Если нервный импульс
распространяется как волна энергии (наподобие звуковой или световой волны), то
следует с наибольшей вероятностью ожидать, что по мере ее удаления от источника
волна будет ослабевать (подвергаться декременту). Даже в том маловероятном случае,
если заметного декремента обнаружить не удастся, то уж наверное волна, ослаблен­
ная в каком-нибудь участке нерва путем искусственного вмешательства, должна будет
распространяться дальше, за этим участком, уже в ослабленном виде: так, световой
луч, пройдя через препятствие вроде закопченного стекла, пойдет дальше ослабевшим
и снова разгореться, очевидно, уже не сможет. Наоборот, если возбуждение распрос­
траняется как горение взрывчатого вещества - пороховой дорожки, - то, пройдя
через плохо проводящий участок (например, область отсыревшего пороха), пламя
снова разгорится с прежней силой, как только дойдет опять до сухого пороха.
Итак, обнаружение или опровержение декремента должно послужить решаю­
щим доводом для решения задачи о законе «все или ничего».

Как бы для того, чтобы снова и снова подкреплять в нас убеждение в крайней
сложности жизненных процессов, природа не дала четкого и неуклончивого ответа

на поставленный таким образом вопрос.


С одной стороны, оказалось, что, пройдя через участок нерва, проводимость
которого ослаблена (парам и спирта), импульс снова разгорается до своей первона­
чальной величины. Это сказывается в том, что импульс или вовсе не проходит через
заблокированный наркозом участок, или же проходит не ослабляя своей первона­
чальной величины, - отчетливый ответ в пользу бездекрементности и взрывности
(Эдриан, К. Люкас)24.
С другой стороны, ход импульса по самому наркотизированному участку ока­
зался очень загадочным и вызвал много споров и разноречивых толкований опытов.
у Эдриана получалось, по-видимому, что на протяжении наркотизированного учас­
тка импульс испытывает постепенное ослабление (декремент). Наоборот, Дэвис с
сотрудниками убедились на очень тщательных опытах в бездекрементном проведении
импульса 25 . Като считает, что после ослабления импульс снова разгорается до своей
первоначальной величины 26 . Еще несколько иных взглядов держатся Каттель и Эд­
вардс 27 • Макаров, Беритов, Хейнбеккер, Мансфельд и Ланчос твердо держатся на
позиции бездекрементности 28 •
Совершенно иным образом подходит к пониманию рефрактерности школа
Н.Е. Введенского. Введенский исходил из сделанного им и оказавшегося затем со­
вершенно универсальным наблюдения, что эффект возбуждения не растет беспре­
дельно ни с возрастанием силы, ни с возрастанием частоты раздражения. Наобо­
рот, по мере возрастания силы или частоты перемен раздражающего тока ответ со

стороны нерва сперва увеличивается до некоторого предела «<оптимум» Введенско­


го), а затем начинает падать, доходя, в конце концов, при непомерно сильных или
частых раздражен иях до чистого нуля (<<пессимум» ). Ткань как бы оглушается раз­

24 Adrian E.D., Lucas К. // Journal of Physiology. 1912. Уо1. 44. Р. 68.


25 Davis Н, FOI'bes А., Brunswick D.. Hopkins МсК. // Ашеriсап Journa! ofPhysio!ogy. 1926. Уоl. 76.
Р.448.
26 Kato G. The Theory оfDесrешепtlеss Conduction in Narcotized Region ofNerve. Tokyo, 1924; он
же. Furtl1er Studies оп Dесrешепtlеss Condllction. Tokyo, 1926.
27 McCattell, Е'/IVШ'ds D. // Ашеriсап Journal ofPhysiology. 1927. Уоl. 80. Р. 427.

2М Макаров П. Динамическая хронаксия // Архив биологических наук. 1935 . Т. 38. Вып. 1.


18 Глава 1

дражителем чрезмерной для нее величины. Отсюда можно подойти к объяснению


рефрактерности .
Для этого достаточно допустить, что сразу вслед за возбуждением возбудимость
не только не падает до нуля, но даже не испытывает уменьшения, а, наоборот, резко
возрастает. Тогда новое раздражение, которое упадет на эту фазу резкого повышения
возбудимости, произведет на ткань такое же действие, как если бы оно было раздра­
жением чрезмерной силы, Т.е. вызовет не возбуждающий, а угнетающий эффект.
Если в популярном толковании, - говорит А.А. Ухтомский, - рефрактерная
фаза, так сказать, предсуществует в процессе каждого максимального возбуж­
дения, сменяясь затем таинственным образом фазой повышенной возбудимос­
ти, а второе раздражение служит лишь индикатором для ее обнаружения, то
для нашей школы рефрактерная фаза впервые создается этим вторым разд­
ражением, когда оно слишком сближено во времени с первым. «Интервал не­
возбудимости» есть результат конфликта двух сильных возбуждений, слишком
близко поставленных одно к другому во времени в одном и том же возбудимом
субстрате. 29
Следовательно, рефрактерности, Т . е. невпечатлительности ко второму раздра­
жению, здесь отнюдь нет.

В пользу толкования Введенского есть крайне убеждающие данные, из которых


я могу здесь привести лишь очень немногое. Во-первых, как резонно замечает А. Ух­
томский, непонятно, каким образом возбуждение, парализуя нерв следом за собой
на какой-то отрезок времени (как это понимают сторонники взрывной теории), яв­
ляется в то же время непосредственной причиной появления повышенной возбуди­
мости в следующей фазе . Если налицо взрыв, то как же могла сохраниться повышен­
ная возбудимость без вещества, способного возбуждаться (поскольку рефрактерность
и объясняется обычно израсходованием вещества)? Гораздо легче представить себе,
что повышенная возбудимость возникает сразу, немедленно вслед за возбуждением,
и не обнаруживается наглядно только из-за конфликтного перевозбуждения «<пара­
биоза» Введенского)30 .
Очень эффектно организованный опыт Э. Фишера в лаборатории Бэте (1925)
подтвердил факт взаимного угашения двух сильных возбуждений. Фишер посылал
два возбуждаюших импульса из двух точек мышцы навстречу друг другу. До момента
встречи каждый импульс нес с собою вдоль мышцы волну видимого мышечного
сокращения, и обе эти сократительные волны пропадали в момент сшибки импуль­
сов. В том же случае, если оба встречные импульса были слабы, то в момент их
сшибки происходило не угасание, а, наоборот, суммация.
Второе обстоятельство, говорящее явно в пользу парабиотического истолкова­
ния рефрактерной фазы и притом выгодно отгеняющее физиологизм мыщления Вве­
денского, есть обнаруженный им факт различного протекания сшибки возбуждений
в зависимости от их силы (этот факт, как сейчас сказано, подтвердился и опытом
Фишера) . Для получения видимого эффекта раздражение должно достигнуть некото­
рой минимальной силы, ниже которой эффект уже не вызывается. Такое раздраже­
ние называется пороговым, или лиминальным; частный случай лиминального раз­

29 УхmО.мскиЙ А.А. Физиология двигательного аппарата. Л., 1927. С. 29.


30 В последнее время Латманизова нашла новую своеобразную разновидность парабиоза нерва:
явления, развивающиеся в нерве при облучении последнего митогенетическими лучами Гурвича и
очень сходные с явлениями парабиоза Введенского . См . : Гурвu'/ А .. Гурвич Л. Митогенетический
анализ нервного возбуждения. ВИЭМ, 1935. С. 62.
Нерв и возБУЖАение 19

дражения есть упоминавшаяся выше реобаза. е точки зрения закона «все или ничего.)
приходится считать, 'по подпороговое, или сублиминальное, раздражение не может
произвести никакого эффекта вообще . А между тем эксперимент показывает , что, не
давая видимого э ффекта (напр., мышечного сокрашения или тока действия), субли­
минальное раздражение оставляет немедленно после себя, и без всякой рефрактер­
ности , ту самую фазу повышенной возбудимости, которая была постулирована Вве­
денским для любых возбудителей. Это повышение возбудимости (иными словами,
понижение порога) сказывается в том, что второе сублиминальное раздражение ,
следуя за первым через 0,5-1 сигму, Т . е . до истечения срока «абсолютной рефрактер­
ности.), оказывается уже надпороговым, способным дать видимый эффект. Это явле­
ние можно с одинаковым правом истолковывать и как суммацию двух возбуждений,
и как одиночное действие второго возбуждения, попавшего на подготовленную для
него первым почву (первое возбуждение, не пройдя само. все же как бы проторило
дорогу для второго). Так или иначе мы имеем здесь дело, во-первых, с фактом скры­
того, не выявившегося ничем внешним действия первого сублиминального раздра­
жения, а, во-вторых, с фактом отсутствия здесь абсолютной рефрактерности в том
виде, в каком мы знаем ее для надпороговых раздражениЙ 3 \ . Возбудимость (как и
упоминавшаяся раньше лабильность) оказывается в понимании школы Введенского
чрезвычайно лабильной и динамичной вещью, и это воззрение кажется во многих
отношениях более физиологичным, нежели несколько мертвенная и механистичная
идея абсолютной рефрактерности кембриджцев 32 •
Множество фактов, о которых здесь невозможно упоминать, ибо это превра­
тило бы главу в целую диссертацию, группируется вокруг проблемы рефрактернос­
ти и осложняет ее еще более, нежели возможно было показать здесь. Исследования
Ленглея, Фультона, Джиннака и Азума, Гассера, Эрлангера, Бишопа и др., подня­
тые ими вопросы о рецепторных веществах, о катакротических волнах токов дей­
ствия, о проводимости нерва в супернормальной фазе могут служить этому немно­
гими примерами . Важно сказать, что ни одна из существуюших теорий не в силах
не только обнять весь огромный фактический материал в рассмотренной области,
но и примирить между собою хотя бы самые важные и неоспоримые из наблюден­
ных фактов.
Теперь следует рассмотреть вопрос о более сложных временных взаимоотноше­
ниях, имеющих место в нервном волокне и в мышце. Это краткое рассмотрение еще
несколько обогатит наш список неясностей и спорных вопросов физиологии сегод­
няшнего дня.

е тех самых пор, как Альбрехт Галлер еще в XYIII веке положил начало уче­
нию о раздражимости, и до настоящего времени вопрос о передаче возбуждения с

31 К . Люкас в 191 О г. наблюдал и описал совершенно аналогичные явления : возможность воз­


буждающего действия второго сублиминального раздражителя , действующего менее чем через одну
сигму посне первого . Вызванный первым раздражителем скрытый эффект Люкас обозначает как
«местное состояние возбуждения», ПРИПИСblвая ему следующие особенности:
1) оно может обнаруживать суммацию,
2) не сопровождается абсолютным рефрактеРНblМ периодом,
3) оно не следует закону «все или ничего»,
4) оно не распространяется по нерву, а остается на месте раздражения .
Крuд Р.. Дею/U-Броун Д. и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга . Биомедгиз, 1935. См . также:
Lucas К. 11 Jouгnal of Physiology. 1909. Vol. 39. Р. 207, 331.
32 Кембриджская школа считает продолжительность абсолютной рефрактерности постоянной
для данного состояния ткани величиной, не зависящей от силы раздражителя.
20 Глава 1

нерва на мышцу продолжает оставаться одним из очень темных мест 33 • Почти целое
столетие после Галлера оставалось непонятным , раздражима ли мышца вообще сама
по себе или же она может возбуждаться только через нерв. Этот вопрос был решен
экспериментально Кл. Бернаром и Келликером с помощью отравления препарата
индейским ядом кураре 34 • После такого отравления мышца перестает возбуждаться с
нерва, но по-прежнему реагирует при непосредственном раздражении ее током. Это
доказывало самостоятельную раздражимость мышечной ткани. После того, как опы­
ты показали, что нерв, отравленный кураре, сам по себе точно так же не теряет про­
водимости, пришлось, для того чтобы примирить все факты, допустить, что прекра­
щение возбудимости кураризированной мышцы с ее нерва обусловлено разрывом
проводимости импульса в точках соединения нерва и мышцы. Это обратило внима­
ние физиологов и гистологов на эти соединительные точки - нервно-мышечные
пластинки, как их назвали, - и заставило приписать им и особую функцию транс­
формации импульса, переходящего через них с нерва на мышцу, и особое избира­
тельное сродство к яду кураре. Вскоре после этого Брюкке (1867) обнаружил, что в
кураризированном препарате мышца, раздражаемая непосредственно, раздражается

медленнее, нежели при обычном раздражении здоровой мышцы через нерв . Из этого
он основательно заключил, что мышце как таковой вообще свойственна более мед­
ленная возбудимость, чем нерву.
Строение и природа микроскопически малых нервно-мышечных пластинок
были и остаются и посейчас предметом многочисленных дискуссиЙ 35 • Руже, Кюне
(основоположник учения об избирательности пластинок к кураре), Эллиотт, Ланг­
лей, Люкас, Фультон и другие физиологи выдвигали свои гипотезы о их деятельно­
сти и подкрепляли их убедительными опытами; некоторые из них будут упомянуты
ниже. В 1903 г. Ля пик начал измерять хронаксию у кураризованных мышц и заметил,
в полном согласии с Брюкке, что хронаксия мышцы после кураризации примерно
вдвое длиннее, чем у здорового нервно-мышечного аппарата. Сперва он подумал, что
имеет здесь дело с нормальной хронаксией мышечного вещества, однако скоро об­
наружилось, что по мере увеличения дозы кураре хронаксия мышцы растет все боль­
ше. Очевидно было, что раз она росла под влиянием кураре, значит она и с самого
начала опыта не была нормальной хронаксией здоровой мышцы; итак, очевидно,
Брюкке был не прав, при писав замедленный характер реагирования самой мышце;
ясно, что в замедлении повинно было кураре.
Целый ряд контрольных опытов привел тогда Ляпика к замечательноЙ идее ,
получившей в дальнейшем и очень мощные подтверждения и широкую область при­
ложения . Ляпик убедился, что в здоровом состоянии и нерв и его мышца имеют оди ­
наковую хронаксию (изохроничны) и что нарушение проводимости при кураризации
обязано своим происхождением именно исчезновению изохронизма в результате уд­
линения хронаксии мышцы, а отнюдь не таинственному изменению нервно-мышеч­

ной пластинки. Оказалось, что как только хронаксия мышцы становится примерно
вдвое длиннее, чем хронаксия ее нерва (следовательно, и чем ее собственная былая
хронаксия), так проводимость тотчас же исчезает . Получалось так, что для проведе­
ния возбуждения с нерва на мышцу необходимо некоторого рода временное согла­

)) Haller А . Elementa physiologiae corporis humani. 1757-1766.


)4 Bernard С/. Le~ons sur les effects des substances toxiques. Paris, 1857; KdLliker А. // Archiv fUr
pathologische Anatomie. 1860. Bd. 10.
)j Обзор новейшего состояния вопроса о нервно-мышечных пластинках см.: Boeke J. // ZentraJbIatt

fUr Chirurgie. 1935. Bd. 62. Beilage-Heft, S. 22.


Нерв и возбуждение 21

сие, нечто похожее на резонанс между хронаксиями J6 • Этот резонанс не очень строг;
при разнице между хронаксиями меньше чем в 100% проводимость еще возможна,
но при большей степени гетерохронизма она исчезает. Оказалось далее , что не толь­
ко кураре, но и целый ряд других веществ способны изменять хронаксии нерва и
мышцы различным для обеих тканей образом, и что при достижении этим путем
критического отношения хронаксий J:2 проводимость немедленно пропадает . Еще
замечательнее следующее наблюдение . Кураре удлиняет хронаксию мышцы, а пило­
карпин или никотин при известной дозировке, напротив, укорачивают ее . Если вслед
за кураре подействовать на мышцу никотином, то проводимость восстанавливается .
Далее, стрихнин укорачивает нервную хронаксию, не действуя на мышечную; Ляпик
действует на препарат стрихнином - проводимость исчезает . Никотин и пилокарпин
укорачивают мышечную хронаксию , не влиян на нервную; накладываем один из этих

ядов на стрихнинизированный препарат - проводимость восстанавливается. Здесь


сперва хронаксия нерва ушла от изохронизма, затем хронаксия мышцы сдвинулась в

ту же сторону и догнала ее. Изохронизм восстановился на новом уровне, и тотчас же


воскресла и нервно-мышечная проводимость.

Огромное значение закона изохронизма (будем надеяться, что это окажется


действительно законом) для физиологии явствует прежде всего из открытия, сде­
ланного Бургиньоном (1921 )37. Бургиньон нашел, что в каждой части тела человека
мышцы, несущие постоянно-противоположные функции (так наз . мышцы-антаго­
нисты), имеют хронаксии , отличающиеся между собой вдвое или около этого - на
критическую меру для гетерохронизма. Наоборот, мышцы, работающие в данном су­
ставе совместно или содружественно (агонисты), имеют приблизительно одинаковые
хронаксии. Этот факт выдвигается Ляпиком как наиболее правдоподобное объясне­
ние тому, что нервный импульс любой силы, посылаемый центральной нервной
системой, например, к сгибателнм какого-либо сустава, никогда не иррадиирует на
разгибателей (что , конечно, сделало бы движение невозможным)J8 . Для пониманин
этого факта, которым в свое врем н очень озабочивался Шеррингтон, достаточно
очевидно допустить, что импульс, посылаемый к сгибателям, изохроничен с этими
последними и, следовательно, гетерохроничен по отношению к разгибателям J9 • Та­
ким образом, благодаря изогетерохронизму осуществимо в центральной нервной
системе то, что Ляпик называет <<переводом стрелок,) для нервного импульса, Т.е.
безошибочное направление его по правильному адресу. Для того чтобы объяснить
гибкость и приспособительную изменчивость двигательных реакций, Т.е. представить
себе в спинном мозгу действительно переводящиеся подвижные стрелки, надо было
только допустить, что хронаксии нервов и мышц могут целесообразно меняться в
зависимости от воздействия центральной нервной системы. Подтверждения этому
были найдены Ляпиком и позднее Моннье и Жаспером 4О • Я еще вернусь к этим воп­
росам в следующей главе, к которой они вплотную примыкают по содержанию .

)6 Аналог резонанса , lIеобходимый в этом случае, был исследован математически Моннье, кото­
рый назвал его ларарезонансом. MOnllier А.М. Essai d'interpretation physique de l'excitation e1ectrique.
Paris, 1934; Соррее С. 11 Archives intemationa1es de physio!ogie. 1934. Уо1. 40. Р. 1.
)7 Bourguigl1oll С. La chronaxie chez l'homme; он же. 11 Journa1 de radio1ogie. 1935 . Уо1. 19. Р. 321.

)8 BOl1val!el м.. Rudeal1u А . 11 Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1932.

Уо1. 110. Р. 696.

)9 S/lerringtol1 C.S. The Integrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 141-142.

40 Lapicque L.. Lapicque М. 11 Comptes rendus des sеалсеs de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1928.
Уо1. 99. Р. 1390: MOl1l1ie/' А .. Jasper H. II Comptes rendus des seances de lа Societe de Bio1ogie de Paгis .
1932. Уо!. 110. Р. 549.
22 Глава 1

Надо отметить здесь, что в трудах Введенского - человека редкой силы пред­
видения - можно найти аналогию и для идеи изохронизма, а именно в виде уже
упоминавшейся изолабильности 41 • По Введенскому, «когда нервное волокно начина­
ет посылать своему концевому аппарату частые и вместе с тем сильные импульсы,

превосходящие меру его подвижности (т . е . лабильности. - НЕ . ), то этот последний


сначала трансформирует их в возбуждения более низкого ритма, а потом впадает в
более или менее глубоко выраженное состояние угнетения» (гл . S, вывод эпсилон) . «В
том И другом случае (т.е. кроме упомянутого случая чрезмерных импульсов еще в слу­
чае наркоза. - НЕ. ) вызванное в подлежащем нервном элементе состояние (параби­
оз) характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости» (там
же, вывод йота). Таким образом, с полной отчетливостью Введенский указывает, что
импульсы с нерва, превышающие меру подвижности концевого аппарата, необходи­
мо при водят к потере проводимости .

В то же время ясно, что у Введенского и у Ляпика речь идет не об одном и том


же. Во-первых (это очень характерно для Введенского) , в то время как у Ляпика дело
касается сравнительно стационарного, во всяком случае , предсуществующего состо­

яния гетерохронизма, не зависящего от протекающих импульсов и одинаково не про­

пускающего как продукты повышенной, так и пониженной хронаксии, у Введен­


ского непроводимость возникает как прямой результат неприемлемых импульсов,
создается впервые ими , и притом только импульсами повышенной частоты, создает­
ся как непосредственный динамический эффект физиологической борьбы. Во-вто­
рых, у Введенского речь идет о множественных ритмически повторяющихся явлени­
ях (от которых открещивается Ляпик, принципиально придерживающейся редких ,
одиночных импульсов) . Наконец, Введенский отмечает в связи с набегом гетерола­
бильных импульсов еще явления активной деятельности, своего рода самообороны
концевого аппарата , в виде важнейших феноменов парабиоза - трансформации рит­
мов и парадоксального проведения, что также относится к совершенно иному кругу

физиологических явлений, чем те, над которыми работает Ляпик. Простое ли здесь
внешнее сходство или между обеими группами явлений есть все же глубокое прин­
ципиальное родство, не скажет сейчас ни один осторожный физиолог.
Нужно добавить к сказанному, что положения Ляпика о роли нервно-мышеч­
ной пластинки и об изохронизме между мышцей и нервом отнюдь не являются об­
щепризнанными. Всего несколько лет назад они были предметом долго назревавшей
и бурно разыгравшейся дискуссии, в которой нападающей стороной оказалась Кем­
бриджская физиологическая школа (Эдриан и его сотрудники). Тем менее общеприз­
наны пока что идеи Ляпика об aiguillage (переводе стрелок) .
Что касается споров об изо- и гетерохронизме, то начались они, по-видимо­
му, с того, что в 1907 г. К. Люкас, тогда еще молодой физиолог, нашел у препарата
портняжной мышцы жабы такую кривую зависимости между напряжением тока и
пороговой длительностью раздражения, которая никак не могла бы уложиться ни в
гиперболу Вейсса, ни в одну из кривых, подгонявшихся для этой цели другими био­
физиками 42 • Эта кривая получалась у Люкаса угловатой, с двумя ярко выраженными
острыми ступеньками; она так и напрашивалась на то, чтобы истолковать ее как со­
ставленную из кусочков трех разных гипербол, налегающих друг на друга. Люкас на­

41 Введенский н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз [1901] // Избранные труды. ЛГУ, 1935.

Т.IV. с . 118-119. Термины «нзолабильность» и «гетеролабильност Ь» не принадлежат Введенскому.


42 Lucas К. // Journal ofPhysiology. 1907. Уоl. 35. Р. 31 О; 1907. Уоl . 36. Р. 113 ; 1908. Уо1 . 37. Р. 112;

1909. Уоl. 39. Р. 207 .


Нерв и возбуждение 23

звал эти три наметившиеся гиперболы буквами а, 13 и у и заключил, что они несом­
ненно указывают на присутствие трех различно реагирующих веществ . Одно из них
надо было приписать нерву, другое - мышце, третье - концевой нервно-мышечной
пластинке.

Такой анализ мог удаться благодаря особому выигрышному свойству портняж­


ной мышцы, уже давно отмеченному Кюне: ее верхняя треть у лягушки и у жабы
лишена нервных элементов. Ляпик с самого начала своих работ обратил свое вни­
мание на эту треть , стремясь определить по ней чистую возбудимость мышечного
вещества, но из-за трудностей (высыхание препарата) не получил ясных результа­
тов 4З • Люкас обезопасил себя от неудачи помешением мышцы в систему жидких
(электролитических) электродов и немедленно получил с верхнего, лишенного не­
рвов конца мышцы чистую кривую а, а с нижнего - упомянутую уже трехуступ­

ную кривую а-l3-у . При легкой кураризации с момента прекрашения проводимос­


ти от нерва элемент исчезал, так что оставались только 13 и а; при углублении
кураризации исчезала и 13. Все говорило за то, что кривая а есть характеристика
возбудимости мышцы, у - нерва и 13 - нервно-мышечной пластинки; резкая раз­
ница между у и а свидетельствовала о большой разнице хронаксий нерва и мышцы ­
о явном гетерохронизме. Самостоятельная кривая нервно-мышечной пластинки 13 го­
ворила за то, что в ней имеется особое «рецептор ное вещество,>. Гипотеза о таком
промежуточном веществе напрашивалась уже и ранее на основании работ Эллиота
и Ланглея над действием различных ядов на нервно-мышечный препарат 44 .
Дилемма «изохронизм ИЛИ гетерохронизм » , оставалась открытой по крайней
мере до 1931 г . Л юкас давно умер; его данные были включены в важнейшие анг­
лийские руководства; еще в 1930 г. Рэштон в Кембридже получил при погружении
портняжной мышцы целиком в физиологический раствор совершенно неоспоримые
гетерохронические кривые а45 • Но к этому времени появились очень веские сообра­
жения о том, что кривая а есть чистый артефакт, зависящий от применения жидких
электродов. Джиннака и Азума и Фультон нашли с помощью электродов других си­
стем , что портняжная мышца дает четкий изохронизм; Девис и Эдриан обнаружи­
ли искажающее действие жидких электродов на различных препаратах 46 •
При всем том вопрос в целом еще далек от полной ясности; а весь обрисованный
сейчас спор дал лишнее доказательство тому, какая исключительная осторожность не­
обходима при истолковании даже самых как будто бы ясных результатов опыта 4 7 •
Подходя к окончанию этой главы, я отчетливо вижу, сколь большое число
вопросов первостепенной важности из области физиологии возбуждения нервного

43 Lapicque L. L' Excitabllite еп fonction du temps. Р. 124.


44 E/lioll // Journal of Pl1ysiology. 1934. Yol . 32; Lang/ey 1. // Proceedings of the Royal Society of
Medicine. 1906. Yol. 78 . Р. 170.
4S Rush/oll W. // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1935. Yol. 10. Р. 1;
De/ville Р. // Comptes rendus des seances de la Societe de Biologie de Paris. 1934. Yol. 115. Р. 211; Lapicque L.
// Comptes rendus des seances de la Societe de Bio1ogie de Paris. 1934. Yol. 115. Р. 477.
4. Jinnaka s., Azuma R . // Proceedings of the Royal Society of London. 1922. Yol. 94. Р. 49, 71;
Ful/ol1 J. Muscular Contraction and the Reflex Control of Movements. London, 1926. Р. 81, 177; Davis Н.
// Journal of Physiology. 1923 . Yol . 57. Р. LXXXI; Adrian E.D. // Journal of Physiology. 1925. Yol . 59.
Р. LXXII.

47 Обстоятельные обзоры современного состояния вопроса о хронаксии см.: FOl'bes А., Davis Н.
// Physiological Review. 1935. Yol. 15; QlIil1cke н. . Stein J. // Ergebnisse der Physiologie. 1932. Bd. 34.
S. 907 (указатель литературы : с. 907-923).
24 Глава 1

ствола не могло быть затронуто мною. Между тем, коснуться их хотя бы вкратце зна­
чило бы растянуть эту главу до бесконечности. Разбор этих незатронутых мною воп­
росов еще увеличил бы количество пунктов, по которым физиология сегоднящнего
дня еше не в состоянии составить себе определенного мнения. Надо было бы остано­
виться на спонтанных ритмах, которыми нервный препарат отвечает на одиночные
или длительные раздражения, и на изменениях этих ритмов под влиянием силы и

продолжительности раздражения . Эти вопросы внимательно изучены школой Люка­


са-Эдриана 4 8 . Сопоставление данных э той школы со старыми материалами Введенс­
кого о частоте нервных «осцилляций') И ее трансформациях снова вскрыли бы перед
нами одну из очередных неясностей физиологии: в чем разница и в чем пункты со­
прикосновения между обеими группами явлений. Совсем недавно (1934) Мэтьюс и
Баррон нашли, что регулярные серии афферентных импульсов корешков превраща­
ются в спинном мозгу в прерывистые (интермиттирующие); степень прерывистости
растет с ростом активности спинальных клеток 49 • Интермиттирующий фактор рабо­
тает толчками; пропускаемые им группы импульсов проходят без изменений своей
частоты. По мнению Эдриана, блок возникает здесь не обычным путем, в синапсах
нервных клеток (см. эти понятия в гл . 11), а налагается на самое волокно (аксон) на­
подобие электротонического эффекта 50 . Снова перед нами явление, необычайно на­
поминающее собой парабиотическую трансформацию ритма, и, в то же время, явно
это не одно и то же. Открытие Мэтьюса и Баррона кажется мне исключительно важ­
ным, хотя и очень трудно предсказать, к чему оно приведет.

Следовало бы остановиться на гипотезах химической передачи возбуждения


(на так называемых гуморальных теориях нервной деятельности) . Все больше фактов,
говорящих в пользу не электрической «<телеграфной,», а вещественно-химической
( << почтовой») передачи возбуждения начинает скапливаться к настоящему моменту.
После обнаружения (или угадывания) уже упомянутого рецепторного вещества Ланг­
лея, Леви нашел уже совершенно бесспорно, что при раздражении блуждающего
нерва лягушки выделяется вещество, похожее на ацетил-холин (Vagusstojf), а при
раздражении ее же симпатических нервов - вещество , подобное адреналину (Syт­
pat!1icusstojf) , и что введение этих веществ в сердце лягушки в точности воспроизво­
дит действие нервных импульсов (Кэннон)51. Кэннон И Бакк нашли в 1931 г. еще одно
вещество, отличное от адреналина и названное ими симпатином , а позднее Кэннон и
Розенблют выделили две разновидности его, возбуждающую (Е) и тормозящую (1)52.
Опираясь на эти последние результаты, Кэннон строит новую, химическую теорию
торможения. С аналогичной теорией еще несколько ранее выступил Шеррингтон 5J •
Эти факты делают понятие торможения (а может быть, и возбуждения) еще более

4К Эдриан ЭД. Механизм нервной деятелыIсти ;; Adrian E.D. , Bl'Onk д/У. // Journa] ofPhysio]ogy.
] 929 . Уо]. 67. Р.119; Маll11ет В.НС. // JOl1rna] ofPllysio]ogy. 1931 . Уо] . 72. Р. 153.
4' Ваггоп д. Mattllews В.Н С. // ]Оl1rnа] of Pl1ysiology. 1934. Уоl. 83. Р. 5; 1935 . Уоl . 84. Р. 9; 1935.
Уоl. 85. Р. 73.
50 А (Ыап E.D. Recent work оп tlle sel1sory шесhапisш // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4.
ВЫП . 4- 5.
51 Lo ewi О. 1/ PflUgers Archiv. 1921. Bd. 189. S. 239; 1922. Bd. 193; 1924. Bd. 204; 1924. Bd. 206;
1926. Bd. 214; Кэннон В. Речь на ХУ Международном конгрессе физиологов. Л., 1935.
52 Саппоп W, Bacq 2. /1 Ашеriсаl1 Joumal ofPhysiology. 1931 . Уоl. 96. Р. 392; Саппоп W , Rosenbluelll А .
11 Ашеriсап JOl1rnal ofPhysiology. 1933. Уо1 . 104. Р. 557 .
53 СМ .: Fu//on J. Muscular Contraclion. London, 1926. Р. 349; Sllerring/on c.s. 11 Proceedillgs of the
Royal Society ofLondon . 1925. Уоl . 97. Р. 519.
Нерв и возбуждение 25

загадочным. В самом деле, вся современная биофизика считает причиной торможе­


ния в нервном препарате повышение концентрации двувалентных ионов - Mg и Са.
Биохимия выдвигает в качестве причины симпатин 1. Физиологическая школа Вве­
денского считает торможение результатом перевозбуждения (парабиоза). Анатомо­
физиологи, опираясь на при мер блуждающего нерва, готовы считать торможение
результатом обыкновенного (или, может быть, чем-либо специфичного) импульса
возбуждения, лишь прибывающего по специальным проводящим путям тормозного
назначения. Кембриджцы выводят торможение из рефрактерности. Электрофизиоло­
ги (Ферворн, э. Брюкке) - из интерференции. Геринг, Мейнерт, акад. Павлов - из
истощения клетки.

В «Математических ПРИНЦИПС1Х» Ньютон говорит: «Не следует допускать боль­


шего количества причин явлений природы, нежели необходимо для того, чтобы они,
будучи истинными, были достаточными для объяснения явлений. Как говорят фило­
софы, природа ничего не делает напрасно; а делать через многое то, что может сде­
латься через меньшее, значит делать напрасно»54. Может быть сопоставление хаоса
фактов, идей и толкований, царящих в современной физиологии нервного волокна,
с величавым изречением Ньютона подведет выразительный итог тому, как мало еще
мы знаем сегодня и как бесконечно мало знали даже о собственном незнании еще
треть века назад.

54Causas rerum natura!ium поп p!ures admitti debere, quam quae е! verae siпt et earum рhепоmепis
ехр!iсапdis suffiсiапt. Diсuпtutique phi!osophi: паturа nihi! agit frustra, et frustra fit per p!ura, quod fieri
potest per pauciora (NewlOn 1. Principia).
Глава 2.
Неврон и импульс

Чем мельче те элементы сложного структурного целого, которые мы изучаем,


тем легче нам бывает отвлечься от осложняющего влияния этого целого. Пока речь
идет об этих простейших элементах, и наши затруднения, и наши разногласия, как
бы велики они ни были, сводятся почти исключительно к вопросу о строении и дея­
тельности таких элементов самих по себе. Иллюстрацией этому может служить преды­
дущая глава. Чем горячее споры, развертывающиеся, например, вокруг явления реф­
рактерности, тем ярче они доказывают физиологическую сложность этого явления, но
сложность эта остается присущей только самому волокну нерва и его ближайшему
окружению, и за нами все время сохраняется право осторожной и обдуманной изоля­
ции этого явления от того побочного, что может затемнить его сущность.
Когда же мы обращаемся от элементов к их структурным совокупностям, то
к упомянутым затруднениям прибавляются еще трудности совершенно иного поряд­
ка. Во-первых, мы уже не можем в этом случае отвлекаться от того влияния, кото­
рое система как целое оказывает на свои составные части . Элемент в условиях дан­
ной системы работает совсем иначе, нежели тот же элемент, включенный в другую
систему. Примеры этому мы знаем сейчас даже в искусственных приборах, сделан­
ных рукою человека. Каждая катодная усилительная лампа обладает своими неиз­
менными параметрами и характеристиками, которые сами по себе не изменяются
от включения этой лампы в ту или другую усилительную схему; но в то же время
эта лампа в условиях различных схем будет работать совершенно различно, т.к. ок­
ружающие ее и связанные с нею приборы и контуры будут по-разному влиять на ее
работу. Эти обстоятельство должно иметь еще большее значение для живых струк­
турных элементов, так как мы имеем все основания предполагать, что их окруже­

ние способно изменять не только их текущее функционирование, но и их первона­


чальныс параметры.

!Зо-вторых, нам приходится изучать деятельность всей системы в целом, а си­


стема, ОЧСI3идно, не есть арифметическая сумма или интеграл по всем СБОИМ мель­
чайшим составляющим. Самая схема или структура системы определяет совершенно
HOI3ble качества и проявления, вытекающие не только из качеств элементов системы,

но и из способов их соединения и построения в одно целое. И здесь очень выразите­


лен при м ер из области радиотехники: приборы, различные между собою по их элек­
трическим схемам, но построенные из вполне одинаковых деталей (ламп, самоин­
дукций, емкостей и т.д.), различаются между собою в своем действии гораздо глубже
Неврон и импульс 27

и принципиальнее, нежели приборы, имеющие одну и ту же схему, но разные по


параметрам детали.

Все эти соображения становятся еще важнее при изучении живой, биологи­
ческой структуры, так как здесь вмешивается еще третье обстоятельство: факт со­
вместного развития элементов этой структуры. В живой системе составные части ее
влияют друг на друга не только в своем текущем функционировании, но и в самом
своем возникновении и развитии. Мы можем сейчас утверждать с уверенностью, что
ни один элемент живого целого не развивается таким или иным вследствие одной
только своей врожденной направленности, никак не зависящей от непрерывного
воздействия целого. Наоборот, мы должны СL/Итаться с тем, что элементы живого
организма уже и развиваются, взаимодействуя, и это в корне отличает их от того,
чего мы в настоящее время можем достигнуть в наших мастерских с приборами,
построенными руками человека. Нечто подобное мы имели бы, если бы лампы сами
собою вырастали на радиоприемнике, как плоды на дереве, и притом вырастали
как раз с такими параметрами, каких требует данная схема. Именно это мы наблю­
даем в живом организме, и это составляет одно из серьезнейших методологических
предостережений при его изучении.
Мне думается, что в трех упомянутых обстоятельствах приходится искать ис­
точник тех больших трудностей, и экспериментальных, и особенно методологичес­
ких, которые стоят на пути изучения физиологии нервной системы, именно как си­
стемы. В этой главе я буду в состоянии обозреть еще много меньшую относительную
часть вопросов, определяемых ее заглавием, нежели мог это сделать в главе 1, и по­
стараюсь сделать здесь основные ударения на тех затруднениях и исканиях, которые

смогут иллюстрировать только что высказанные принципиальные положения.

***
к началу ХХ века в понимании построения нервной системы из ее микроде­
талей совершилась революция чрезвычайной важности. К концу XIX столетия было
известно, что центральная нервная система состоит из нервных клеток и нервных

волокон (не считая вспомогательных элементов неясного назначения). Нервные клет­


ки были открыты Эренбергом в 1833 г. и подробно морфологически описаны целым
рядом ученых (Пуркинье, Шванн, Дейтерс, Герлях и др.)'. Нервные волокна - как
те, которые составляют мельчайшие структурные элементы периферических нервов,
так и те, что проходят в составе белого вещества головного и спинного мозга во
всех направлениях - были также подробно изучены гистологически (Ремак, Ран­
вье, Шванн, Энгельман и др.). Относительно нервных волокон было известно боль­
ше, нежели о клетках, так как парные удалось изучить на периферических нервах
(см. гл. 1) и в порядке умозаключения перевести полученные сведения и на волок­
на центральной нервной системы. Таким образом, было неоспоримо признано, что
нервные волокна а) суть пассивные проводники возбуждения и б) проводят его
изолированно, подобно тому, как каждый провод большого телефонного кабеля
функционирует изолированно от всех остальных . Изоляционные свойства приписы­
вались оболочкам волокна - миэлиновой и клеточной (шванновскоЙ). О нервных
клетках не было известно в сущности ровно ничего, кроме их описательной морфо­
логии, которая начала особенно интенсивно развиваться к концу XIX века, с появ­
лением ряда новых методов окрашивания препаратов (Герлях, Ниссль, Гольджи,

I Есть указания на то, что уже в 1687 Г. их видел Мальпиги. СМ.: Luys L. Le cerveau е! ses fonctions.
Paris, 1876. Р. 14.
28 Глава 2

Эрлих и др.). Однако и тогда уже знали, что нервные волокна находятся в какой-то
тесной связи с клетками. Было замечено, что длинные волокна выходят из клеток,
причем тончайшая гистологическая структура последних непрерывно переходит в
волокна. Всего охотнее в ту пору совокупность нервных клеток и волокон трактова­
лась как некая непрерывная сеть с клетками в узловых точках .

В 1883 г . Гольджи, а за ним в 1885 г. Эрлих, введя новые способы окраски


препаратов, обнаружили на них совершенно отчетливые признаки структурности,
дотоле ускользавшие. Вместо непрерывной сети центральная нервная система оказа­
лась состоящей из отдельных клеток, более или менее богатых отростками, причем
обязательно один и только один из этих отростков протягивался далеко прочь от
клетки, образуя нервное волокно. Этим самым намечался единообразный структур­
ный элемент, похожий по своему построению на бумажного змея с длинной нит­
кой; при всем разнообразии форм, очертаний, числа коротких отростков, нить у
каждого змея-клетки была неизменно одна. Эти соотношения были подробно изуче­
ны Вальдейером (1891) и в дальнейшем Рамон-и-Кахалем (1893 и далее), которые
и сформулировали впервые новую точку зрения 2 •
Основная идея невронной теории, выдвинутой этими авторами, - прерывность
построения нервной системы). Элемент нервной системы (неврон, как назвал его
Вальдейер) есть клетка со всеми своими короткими отростками - дендритами, и с
постоянно имеющимся длинным отростком - аксоном, который и есть не что иное,
как нервное волокно. Между невронами нет сплошной связи; все, что здесь можно
наблюдать, это соприкосновения или обвивания окончаний аксона одного элемента с
дендритами другого элемента. В нервной системе господствует не Kontinuitat (непрерыв­
ность), а Kontiguitat (смежность, контакт) .
Мощность и жизнеспособность новой теории сказалась в том, что она сразу дала
оформление целому ряду фактов, известных и до тех пор. Валлер, а вслед за ним Тюрк
обнаружили еше в 1850-1870-х годах, что нервное волокно живет и питается только
до тех пор, пока оно связано со своей клеткоЙ 4 . Если перерезать нервное волокно, то
часть его, отделенная от клетки, немедленно начинает перерождаться и отмирать;

центральная же часть не только остается жизнедеятельной, но начинает вновь врастать


в оболочки отрезанной части, если перерезанный нерв снова сшить. Вальдейер и Гей­
денгайн могли таким образом утверждать, что невроны обладают огромной степенью
независимости и самостоятельности: развиваются, питаются и регенерируют каждый
как отдельная морфологическая и генетическая единица.
К этому присоединилось понимание неврона и как отдельной функциональной
единицы. Было установлено (Рамон-и-Кахаль), что невроны контактируют друг с
другом совершенно подобно тому, как контактирует нерв с концевым органом ­
мышцей, органом чувств и т.д. Шеррингтон дал этим невронным контактам назва­

, Первые высказывания о невронах: Forel А. // Archiv fUг Psychiatrie. 1887, в виде гипотезы .
Далее: Waldeyer W. // Oeutsche medizinische Wochenschrift. 1891. Nr. 44-48; Van Gе/шсh/еп А. Anatomie
du systeme nerveux de l'homme. 1893; 2-е ed. 1900; Ramon-y-Cajal S. Histologie du systeme nerveux.
Paris, 1909-1911; '?ап Len/1Ossek М. Oer feinere Ваи des Nervensystems. 1895; Verwom М. Das Neuron in
der Anatomie und Physiologie. 1900; Ramon-y-Cajal S. Die Neuronenlehre // Handbuch der Neurologie /
О. Bumke, О . Foerster. 1935. Bd. 1. S. 887.
3 См . : Лаврентьев Б. Невронная теория // Большая медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 413.

4 Waller А. // Archiv ftJr Anatomie und Physiologie. 1852. S. 392; еше раньше то же явление наблю­

дали Steinruck (1838), Nasse (1839), Gtinther und Schon (1840), Stal1nius (1847). Новейшие материалы
по валлерову перерождению: Boeke J. Oie sekundare Oegeneration etc. // Hal1dbuch der Neuro!ogie.
1935. Bd. 1. S. 1006.
Неврон И ИМПУЛЬС 29

ние синапсов 5 . Очевидно, что на долю синапсов выпадала, по новому пониманию,


первостепенная роль. Как говорит Ляпик,
если мы принимаем, что каждый неврон находится в контакте с несколькими
другими невронами, то прерывность оказывается условием капитальной важ­
ности . Каждый неврон есть индивидуум, обладающий своей индивидуальной
характеристикой; нервный импульс, пройдя по длине одного неврона, встреча­
ет новые условия для своего распространения на один или несколько следую­

щих невронов. Следовательно, речь идет опереупряжке (re/ais), которая будет

действовать или бездействовать в зависимости от соответствия или несоответ­

ствия между импульсом, дошедшим до данного места, и свойствами воспри­

имчивости того прибора, который надлежит привести в действие б.

Словом, в отличие от представления о непрерывной нервной сети, которое

не сопровождалось никакими физиологическими гипотезами, теория невронов сра­


зу смогла приписать интерневрональным связям функции избирательной передачи
(коммутации) нервного импульса, Т.е . наделить их важнеЙШеЙ активной ролью в
функционировании центральной нервной системы. Разумеется, не было недостатка
в гипотезах о способах функционирования этих коммутирующих связей (амебовид­
ная подвижность дендритов, непрерывный физический контакт с регулировкой про­
водимости за счет ионных изменений у мембран, химическая передача импульса
через синапс, резонансные явления и т.д.)7 .
К началу нашего века об анатомо-физиологичесхих свойствах невронов было
(в кратком изложении) известно следующее. Каждый неврон обладает специфичес­
ким направлением, по которому он может передавать возбуждение (принцип дина­
мической или аксопетальной поляризации, Рамон-и-Кахаль). Одни невроны прово­
дят возбуждение только центробежно - это так называемые эффекторные, или
действующие, невроны; другие - только центростремительно (рецепторные, или
воспринимающие, невроны). Есл и I3спомнить, что нервное волокно , взятое в от­
дельности, провод ит импульс од инаково в обоих направлениях с равнодушием звон­
ковой проволоки, то, очевидно , ПОJlяри з уюшие свойства необходимо приписать или
клеткам, или синапсам - во всяком случае неврону к а к целостному образованию!.
Эти полярные свойства невронов прирожденны и неизменны; никогда не бывает,
чтобы эффекторный неврон пропустил возбуждение 13 чувствительном направлении
и наоборот. По отношению, по крайней мере, к большинству невронов централь­
ной нервной системы можно утверждать то же самое.
Итак, нервная система есть совокупность множества многопунктных магистра­
лей с движением , допущенным на каждом пути только строго в одном направлении,

5 Foster М, Sllen-ingtol1 C.S. Textbook of Physiology. V. III. London, 1897; Sherringlol1 C.S. The
1I1tegrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 18.
6 Lapicque L. Evolutions recentes des doctrines relatives au systeme nerveux // Успехи современной
биологии . 1935. Т. IY. Вып. 4-5. С. 229. Ляпик отождествляет упомянутые им соответствия с хронак­
сиями, но, объективно говоря, это почти целиком гадательно .
7 О гипотезе подвижности дендритов см., lIапр. : Бехтерев В.М. Основы учения о функциях моз­
га. Т. 1. СПб., 1903. С. 20 и далее ; Корсаков С. С. Курс психиатрии . Т. 1. М . , 1901. С. 34. О химической
природе синапса см .: SamoilojJ А . // PtlUgers Archiv. 1925. Bd. 208 ; SamoilojJ А., КisselejJM // PtlOgers
Archiv. 1927. Bd . 215 ; Быков К. // Бюллетень ВИЭМ. 1935. N2 6- 7. С. 26. О резонансной модели
контакта см . : Lapicque L. L' Excitabilite еп foction du temps. Paris, 1926; ~Veiss Р. // Ergebnisse der Biologie.
1928. Bd. 3. S. 1.
, Более новые опыты говорят скорее в пользу «клапанной» роли синапсов. См.: Орбели л.А.
Лекции по физиологии нервной системы . Ленмедгиз, 1934. С. 21 .
30 Глава 2

и с отсутствием сквозных беспересадочных сообщений. Пересадочные пункты, Т.е.


межневронные перерывы, были к началу ХХ века известны в своей преобладающей
части. Схема пересадок получалась следующая:
1. От органа чувств или чувствительного элемента кожи до спинного мозга ­
один неврон.

2. От спинного мозга до зрительных бугров головного мозга - один неврон или


больше.
3. В головном мозгу - сложная неврональная сеть с хорошо изученными узло­
выми станциями, так наз. ядрами головного мозга.

4. От коры полушарий головного мозга, от ядер мозга и мозжечка до сегментов


спинного мозга - один неврон или больше.
5. От спинного мозга до мышцы или железы - один неврон.
Периферические нервы, таким образом, все без исключений одноневрональны.
Волокна воспринимающего назначения (афферентные волокна от рецепторных невро­
нов) тянутся без перерывов от чувствительных элементов кожи, клетчатки и мышц до
задних корешков спинного мозга. Здесь - еще вне спинного мозга, в так наз . межпоз­
воночных ганглиях - находятся их клетки; сами же задние корешки суть очень длин­

ные дендриты этих клеток, проникающие в клеточное вещество спинного мозга. Волок­
на действующего назначения (эфферентные волокна эффекторных невронов) тянутся
также без перерывов от передних рогов спинного мозга, Т . е . от передней, брюшной
стороны его клеточного вещества до мышц и желез. Этот принцип строгой специфич­
ности задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга
был открыт еще около 181 О г. Беллем и несколько позднее Мажанди.
Аксоны периферических невронов (упомянутые в выщеприведенной классифи­
кации под цифрами 1 и 5) образуют в своей массе то, что именуется нервами. В соста­
ве большинства HepBon перемешаны и афферентные (чувствительные) и эфферентные
(двигательные) аксоны. Они идут рядом, не мешая друг другу, и текущие по ним им­
пульсы не перепутыnаются, не дают ни утечек, ни индукционных влияний. Единстnен­
ные пункты, где невроны могут воздействовать друг на друга, - это синапсы .
Центральная нервная система - головной и спинной мозг - также нацело
состоит из невронов. Значительная часть этих невронов, аксоны которых тянутся
вдоль спинного мозга, служат для связи между периферическими невронами и вер­
хними отделами нервной системы, расположенными n головном мозгу . Они как бы
проецируют на головной мозг все периферические системы тела - как все его чув­
ствительные точки, так и все мышечные элементы. Эти невроны и были названы
проекционными. Другие невроны не выходят за пределы головного мозга и связы­
вают между собою в самых разнообразных направлениях различные точки и отделы
последнего. Этих невронов в мозгу человека огромное множество, они составляют
всю мощную толщу так наз. белого вещества головного мозга. Невроны этого типа
создают многообразнейшие связи между окончаниями проекционных невронов, оче­
видно, обеспечивая им возможность сообщаться между собой в самых разнообраз­
ных сочетаниях. Эти невроны были названы ассоциативными .
Такая классификация, прямым образом вытекавщая из анатомического анализа
взаимоотношений в головном и спинном мозгу, давала очень хорощую увязку с поня­
тиями, выработанными к тому времени физиологической психологией (Вундт, Мей­
нерт)9 . Восприятия, с одной стороны, и действия или движения, с другой, осуще­

9 См.: Wundt W. Grundziige der physiologischen Psychologie. Leipzig, 1902. S. 293; Мейнерm Т.
Психиатрия. Клиника заболеваний переднего мозга. Харьков, 1885 . С. 164. Вундт не поддерживал
сам этого взгляда.
Неврон и импульс 31

ствляются, очевидно, посредством проекционных невронов, а ассоциативные невро­

ны обеспечивают протекание ассоциаций - психических процессов, которым психо­


логи того времени придавали первенствующее психологическое значение.

Функциональный образ синаптической связи между невронами имелся к тому


же времени наготове: для такого образа годился любой рефлекс. Каждый рефлекс есть
ответ организма на разд ражение, получаемое им с периферии . Для такого ответа не­
обходимо: 1) воспринять раздражение , 2) переключить возбуждение, созданное им,
с афферентного пути на эфферентный и 3) дать импульс к ответному действию . Со­
ответственно этому разделению для простейшего рефлекса высокоорганизованного
позвоночного животного необходимо по меньшей мере три неврона, так как условий
для непосредственного синаптического замыкания с афферентного неврона на эф­
ферентный в спинном мозгу не имеется. Таким образом, простой рефлекс в интер­
претации невронной теории должен выглядеть примерно так.
Лапка лягушки раздражается, например, раствором кислоты. По афферентным
нервным волокнам, окончания которых в коже оказались затронутыми кислотой,
побежали рецепторные импульсы к спинному мозгу через задние корешки (l-e зве­
но) . Через синапсы импульс передается с этого первого неврона нескольким вставоч­
ным невронам внутри спинного мозга (2-е звено).
Эти вставочные невроны передают возбуждение (видимо, как-то трансформи­
руя его) на двигательные (эффекторные) клетки спинного мозга в нескольких смеж­
ных сегментах. Каждая из достигнутых возбуждением клеток есть головка эффектор­
ного неврона, аксон которого тянется к одной из мышц соответствующей лапки и
соединяется в ней своими концевыми разветвлениями с несколькими десятками мы­
шечных волоконец . Через вставочные невроны импульс подводится именно к тем эф­
фекторным клеткам, которые связаны через свои аксоны с мышцами, сгибающими
лапку (3-е звено).
Раздражение синапсов этих клеток подведенным импульсом вызывает в них
взрыв энергии, и к мышцам устремляется поток эффекторных импульсов - лапка
отдергивается .

Уже в описываемое время было известно, что ни один рефлекс у нормального


позвоночного не протекает таким простым образом, но что неизбежно и всегда по
каким-то коллатералям (побочным линиям) афферентные импульсы затекают из
спинного мозга в головной, оказываюший на них свое подавляющее или преобразую­
шее деЙствие JO • Поэтому наиболее удобными объектами для изучения простейших
спинномозговых рефлексов оказались животные децеребрированные, Т.е. такие, у ко­
торых путем перерезки спинного мозга в шейной части была выключена связь между
спинным мозгом и вышележащими отделами. На таких животных (преимушественно
на лягушках) был обстоятельно ИЗУ<lен целый ряд спинномозговых рефлексов. При
всей их явной механичности в них даже у лягушки, даже у обезглавленной, оказалось
много сложности, указываю шей на какую-то приспособительность и гибкость. Это
обстоятельство убеждало в том, что вмешательство головного мозга должно , очевид­
но , вносить в рефлекторную деятельность еще больше многообразия. При изобилии и
разносторонности ассоциативных неврональных связей в головном мозгу, его участие
могло бы обеспечить рефлексы сколь угодно высокой меры сложности .

10 Перво е открыти е эти х влияний головного мозга принадлежит Сеченову, см .: Sechenov I.M. 11
Comptes hebdomadaires des seances de I'Лсаdеll1iе des Sciences. Уо1. 16. Р. 50, 185; он же. 11
гепdus
Лппаlеs des sciences naturelles. Уоl. 19. Р. 109; он :J/ce. 11 Медицинский вестник. 1863. N2 1- 3; Избран­
ные труды И.М. Сеченова. ВИЭМ, 1935. С. 117.
32 Глава 2

С другой стороны, нет, пожалуй, ни одного психологического процесса, ни


одного акта поведения животного или человека, который нельзя было бы рассмат­
ривать как реакцию живого существа на воздействие, пришедшее из внешнего мира.
А в реакции обязательно должны участвовать три момента: восприятие (рецепция),
центральная переработка воспринятого и, наконец, ответное действие или эффект
реакции. Все эти три момента необычайно родственны с тремя составляющими
спинномозгового рефлекса. Отсюда получалась мысль, с гениальным предвидением
высказанная еще в 1863 г. Сеченовым, - мысль о том, что все акты поведения жи­
вотных и человека суть рефлексы головного мозга или комбинации этих рефлексов!!.
В этой великолепной идее заключалось для той поры истинное торжество материа­
листического мировоззрения: неудивительно, что правящие круги не могли простить

Сеченову этой идеи до самой его старости, а сама книжка «Рефлексы головного
мозга» уцелела от истребления только чудом!2. Эта идея увенчивала собою взгляды
на высшую нервную деятельность, определившиеся за XIX век.
Представление о рефлексах как атомах функционирования мозга и о невронах
как атомах его строения, безграничные перспективы построения из этих атомов всего
поведения индивидуума ободряли и побуждали научную мысль к энергичным поискам
на намечающемся пути; и иногда казалось даже, что решение совсем близко, что еще
немного усилий - и механика мозга будет понята со всей мыслимой точностью, и
сама математика, как добрая фея из сказки, снизойдет к новой науке и одарит ее фор­
мулами, способными облечь все изгибы учения о высшей нервной деятельности!).

* * *
Невронная теория позволила придать понятию рефлекса и основным данным
рефлексологии выразительные и четкие материальные субстраты. С идеей рефлекса
как uтома и поведения организма как мозаики рефлексов хорошо вязалось представ­
ление о центральной нервной системе как мозаике из невронов. Стойкость и специ­
фичность рефлексов отражались в анатомическом плане в виде постоянства и взаим­
ной изолированности проводящих путей; наконец, для отмеченного уже давно и
широко изученного школой акад. Павлова факта динамизма и гибкости высших реф­
лексов невронная теория давала прекрасный морфологический субстрат в виде си­
наптических межневрональных соединений. И, однако, в первые же годы ее суще­
ствования не замедлили обнаружиться ее слабости, и как раз с точки зрения тех
предпосылок, которыми я начал эту главу.

В первое же десятилетие ХХ века появились первые наблюдения, не уклады­


вавшиеся в классическую невронную теорию. Эти наблюдения группировались глав­
ным образом вокруг вопроса о связи нервных элементов друг с другом и с перифе­
рическими органами и вокруг вопроса о развитии нервной системы.
Быстрый рост микроскопической техники в описываемое время и изобилие
новых методов окраски препаратов, появлявшихся один за другим, повели к тому,

что в тончайшем строении нервных элементов не замедлили начать обнаруживаться


все новые и новые подробности. Некоторые из них сразу же оказывались артефакта­

!1 Сеченов им. Рефлексы головного мозга, СПб., 1863. Вновь издано: Избранные труды И.М. Се­
ченова. М.: ВИЭМ, 1935.
"Сеченов им. Автобиографические записки. М .: Научное слово, 1907. С. 125. См. также: Из­
бранные труды И.М . Сеченова. С. ХХ .

13 См. напр.: Павлов ип. Естествознание и мозг (1909) // Двадцатилетний опыт объективного
изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 4-е изд. ГИЗ, 1928. С. 103.
Неврон и импульс зз

ми, посмертными изменениями клетки, результатами химической реакции между


убитой тканью и красителем; другие сумели уцелеть от энергичных полемических
покушений при писать их открытие фантазии или случайности (неврофибрилли,
глыбки Ниссля, монилиморфные отростки и т.д.). Апати и Бэте обнаружили, что
неврофибрилли, Т . е. тончайшие нити, еще ранее замеченные многими и в нервных
волокнах (аксонах), и в телах клеток, у беспозвоночных не прерываются у границ
клеток и невронов, а образуют сплошную сеть, лежащую частью внутри клеток, ча­
стью и вне их - в межклеточных пространствах l4 . Сеть неврофибриллей связана сво­
ей периферией с органами и тканями, и притом, по-видимому, гораздо интимнее,
чем с нервными клетками. Во всяком случае, она свободно проходит и сквозь клет­
ки и мимо них. Бэте высказал поэтому, что нельзя рассматривать нервную клетку
как специфический центрl5. Это есть скорее питательное депо (трофический центр),
расположенное где-то на пути неврофибриллярного пучка, и, может быть, вполне
аналогичное тем клеткам Шванна, которые там и сям вкраплены в оболочки не­
рвного волокна и которым невронная теория не приписывает никакого значения в

выполнении специально нервных функций. Носители же нервной функции - это


неврофибрилли. Апати наблюдал даже (на беспозвоночных), как сплошная сеть фиб­
риллей тянется через всю рефлекторную дугу, Т.е. от чувствительного начала ее к
двигательному окончанию. Штер уже в недавнее время (1923) пошел еще дальше в
утверждении сплошного сетеобразного строения, которое он наблюдал и у высших
животных, например, в мозжечке l6 . Буке нашел, что окончания аксонов срастаются
с клеточным веществом мышц и органов чувств до полнейшей неразделимости l7 .
Неврофибриллярная теория непрерывной сети наступала по всему морфологичес­
кому фронту. Отец невронной теории Рамон-и-Кахаль страстно защищал каждую
пядь. Виднейший знаток мозга Бельшовский, заняв промежуточную позицию, усту­
пил часть невронной программы и отметил, что даже признание оплошности еще
не гибельно для невронной теории l8 .
Непризнание специально нервной функции нервных клеток пошло еще дальще
в полемических работах Ниссля, поддержанного совсем недавно Шредером (1926)19.
Ниссль обратил внимание на межклеточные пространства коры полушарий мозга ­
на тот остаток вещества мозга, который получится, если мысленно изъять из коры

" Араtl1У SI.II Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. 1897. Bd. 12; он же. 11 Intemationa1
Congres оС Zoology. Cambridge, 1898; он же. 11 Bio1ogisches Zentra1blatt. 1889. Bd. 9; 1898. Bd. 18;
Belhe А. Die historische Entwicklung der Ganglienzellhypothese 11 Ergebnisse der Physiologie. 1904. Jg. Ш .
Abt.2.
1$ «Sicherlich haben die Ganglienzellen irgendeine wichtige Bedeutung, аЬег \vorin sie besteht, darilber

wissen wir fast nichts». Belhe А .. Fischer Е. Die Anpassungsf:.lhigkeit des Nervensystems 11 Handbuch der
normalen und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Кпоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 15.
Н. 2. S. 1049.

16 SlollI' Pll. 11 Zeitschrift filr die gesamte Anatomie. 1923. Bd. 6. Н. 1/3.

17 Boeke J. 11 Intemationale Monatsschrift fUr Anatomie und Physiologie. 1911. Bd. 28; он же. 11

Zeitschrift fUr mikmskopisch-anatomische Forschung. 1926. Bd. 4. Н . 3/4. См. также: Pelerfi Т. Das leitende
Element 11 Handbuch der погmаlеп und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Knoll und Arnold.
Leipzig, 1929. Bd. 9.
18 BielscllO\VSky М. Obersicht иЬег dеп gegenwartigen Stand der Neuronenlehre 11 Lehrbuch der Histologie

uпd der mikroskopischen АпаtОПliе des Menschen 1 Р. SШhг und W. Mollendorff. Bd. 4, Teil. 1. Jena, 1928; он
же. Der gegenwartige Stand der Neuronenlehre 11 Handbuch der Neumlogie. 1935. Bd. 1. S. 105.
19 Niessl F. Die Neuronenlehre uпd ihre Anhanger. Jena. 1903; он же. Nervensystem 11 Enzyklopadie der

Пlikroskорisсhеп Technik 1 Р. Ehrlich. Berlin. 191 О; SchrOder Р. 11 Кlinische Wochenschrift. 1926. Bd. 1.
34 Глава 2

клетки, их дендриты и аксоны, опорные элементы глии и кровеносные сосуды. Он


отметил, что чем выше организовано ЖИlJотное, тем реже размещены в его коре клет­

ки, так что, например, у человека межклеточные пространства много просторнее, чем

у кролика. Больше того, чем новее и совершеннее по своей значимости для человека
область коры, тем меньше там клеток и тем больше промежуточного вещества. Так,
напр., в области са\сагiпа, связанной с древней и примитивной функцией первичного
зрительного ощущения, клеток много, а в лобных долях, высоко развитых только у
человека и связанных с высшей умственной деятельностью, их гораздо меньше. От­
сюда Ниссль заключал, что именно это межклеточное вещество, некое таинственное
«серое,} «<das Grau,}), и наделено высшими нервными функциями, так как «никогда
более высокая функциональная ступень не характеризуется простым увеличением
межклеточного опорного вещества,}. Явно, что перед нами не бесформенный грунт для
рассадки единственно важных элементов - клеток, а что этот межклеточный грунт и
есть носитель наивысшей активности, «наивысшая ступень дифференциации в орга­
низованном мире,} . На Ниссля обрушился БельшовскиЙ. Он указал, что в 1900-х годах
микроскопическая техника была еще очень несовершенна, а в настоящее время (1928)
можно видеть, 'по межклеточные пространства совсем не пусты, а заняты сложней­
шими зарослями клеточных дендритов. Уменьшение числа клеток в высокоразвитых
зонах мозга даже сверхкомпенсируется огромным развитием поверхности этих клеток,

изрезанностью их береговой линии, Т.е. богатством возможностей взаимного контак­


тирования.

Сейчас ни теория неврофибриллей, ни в особенности теория Ниссля, видимо,


не пользуются признанием в заметной мере, но они сделали свое дело, четко указав
на слабое место классического невронного учения: на его клеточный селаратизм 2О •
Гораздо опаснее для невронной теории оказались другие направления работ,
более близкие к физиологии и относящиеся к вопросам развития, регенерации и
питания нервных элементов. Невронисты взяли за основу старинный взгляд Гиса,
согласно которому развитие нервного 1J0локна у зародыша совершается путем посте­

пенного прорастания его из исходной нервной клетки 21 • По наблюдениям Гиса, под­


держанным Рамон-и-Кахалем, зародышевая нервная клетка (невробласт) не имеет
первоначально никакой связи с тем органом тела (мышцей, точкой кожи), который
ей суждено обслуживать впоследствии. Она выпускает из себя отросток, который тя­
нется постепенно по тканевым промежуткам, как корень растения в земле, пока не

дорастет до назначенной ему точки органа и не врастет в него. При всей трудности
понимания этой целеустремленности и меткости нервного волокна, напомнившей
Гельду стрельбу с закрытыми глазами, но с безошибочным попаданием в цель, ­
это представление было необходимо невронистам, так как только оно и могло соот­
ветствовать идее генетического единства неврона. Между тем, очевидно, что неврон­
ная структурная схема очень хорошо укладывается в воображении, пока мы думаем о
ней статически, как о чем-то уже готовом и зрелом. Вообразить же себе ее в развитии
оказывается несравненно труднее : как поверить в эту дальнюю, строжайше направ­
ленную к своим целям миграцию миллиардов нервных волокон, ползущих у зароды­

ша по всем направлениям, раздвигая и пронизывая ткани, иной раз на десятки сан­


тиметров от своих материнских клеток? Надо только ясно представить себе масщтабы:

20 См.: Лаврентьев Б. Невронная теория // Большая медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 415;


Ramon-y-Cajal S. Nешопismus oder Reticulanismus? // Bericl1te Uber die gesamte Physiologie. J935. Bd. 86.
S. 137.

21 Нis W. // Arcl1iv ftir Al1atomie und Pl1ysiologie. 1879. S. 456; 1887. S. 365.

Неврон и импульс 35

если нервную клетку, например, пирамидной области коры мысленно увеличить до


размера вишни, то ее аксон будет иметь (даже у новорожденного) 150-200 метров
длины. Возможность генетического и трофического влияния клетки на кончик ее ак­
сона при таких дистанциях представляется очень спорной .
Сторонники неврофибриллярной теории могли выйти из положения много
легче. Отрицая клеточную централизацию, они считали, что нервное волокно раз­
вивается как цепочка, причем центрами развития оказываются те шванновские

клетки, которые впоследствии закладываются в оболочки волокон (<<периферичес­


кие невробласты» Шультце); таким образом, магистраль «нервный центр-орган» со­
оружается не с одного конца, а одновременно на многих постепенно срастающихся

между собой участках . Бэте делал попытки по казать, что и регенерация перерезан­
ного нервного волокна возможна на периферическом участке за счет тех же шван­
новских клеток, но эти опыты сейчас категорически оспорены (Bielschowski, ор. cit.) .
С огромным эмбриогенетическим материалом оперировал Гельд, установив­
ший , что невробласт, Т.е . нервная клетка центральной нервной системы, - единствен­
ный источник роста аксона 22 • Однако прорастание аксона идет не самопроизвольно по
щелям тканей, как предполагали Гис и Кахаль, а по ранее образовавшимся мостикам
из плазмы, причем растущий аксон принимает в себя их вещество . В образовании этих
мостиков участвуют и клетки Шванна и даже клетки периферических органов, так что
в целом получается неразделимое генетическое единство. Это единство подкрепляется
и наличием сплошного переплета неврофибриллей, на котором Гельд настаивает.
В последнее время появился ряд работ по ра з витию и регенерации нервных
стволов , которые снова серьезно подкрепляют позиции невронизма и говорят про­

тив предварительных плазменных тропинок Гельда. Так, Гамбургер в ряде очень кра­
сивых опытов уничтожал у лягушки в ранней зародышевой стадии нервные сплете­
ния одной из конечностеЙ 23 • После этого начинался рост нервных стволиков из
сплетения одной из здоровых конечностей в сторону обездоленной конечности, за­
канчивавщийся врастанием их в эту конечность . Искусственные преграды, которые
Гамбургер ставил перед этими растущими стволиками, обходились ими, подобно
тому, как побег молодого растения огибает препятствие, стоящее на его пути к
свету . Все говорит за то, что нервный аксон обнаруживает настоящий избиратель­
ный тропизм (термин Леба, означающий устремление или тяготение) по отноше­
нию к тканям. Ряд опытов показал несомненное наличие такого невротропизма и
очень забавную возможность обмануть растущий нерв. Так, Телло напитывал кусоч­
ки бузины вытяжкой из перерезанного нерва, к которому растущий нерв обнару­
живает наибольшее сродство 24 • Эти кусочки он вшивал в нервную систему кролика,
после чего нервные аксоны немедленно потянулись к ним навстречу и вросли в

бузинные ячейки. В чем суть этого несомненного тропизма - совершенно неизвест­

22 Held Н. Entwick1ung des Nervengewebes bei den Wirbe1tl1ieren. Leipzig, 1909.


23 Hamburger V. ExperimentelIe Beitrage zur Entwick1ungsphysio1ogie der Nervenbahnen 11 Archiv
fUr Entwick1ungsmecl1anik. 1929. Bd. 119.
24 Tello J.F. Gegenwtlrtige Anschauungen ОЬег den Neurotropismus 11 Vortrage und АufsШzе ПЬег

Entwicklungsmechanik der Organismen. 1923. Н. 33. См .: Лаврентьев Б. Нервные волокна 11 Большая


медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 618: «Эти эксперименты опровергают полностыо целый ряд
телеологических толкований, дававшихся некоторыми авторами при анализе явлений регенерации
(Nageotte J.). Новообразованные осевые цилиндры растут не для того, чтобы достигнуть иннервиру­
емого органа, а потому, что они попадают lIa путь, образованный дегенерировавшим периферичес­
ким отрезком» .
36 Глава 2

н0 25 • Его при писывают и химическим, механическим, и даже электрическим при­


чинам; и только к самому последнему времени (Лаврентьев, Буке) приходят к убеж­
дению в совершенно своеобразной сложности явления регенерации и необходимос­
ти «изучать его, принимая во внимание взаимодействие всех элементов, в нем
участвуюших» .
Очень трудно с уверенностью оценить сейчас положение невронной теории и
ее перспективу. От целого рода схематизаторских ошибок (изоляция невронов друг от
друга и от тканей) она постепенно освобождается. На фронте регенерации она сей­
час несомненно побеждает сторонников сплошной сети и периферического развития.
Наконец, с физиологической точки зрения огромная сила невронной теории в под­
черкивании ею роли синапсов как пунктов избирательных переключений, очагов
торможения и трансформации импульса. Но при этом, если по старым взглядам Гиса
и Рамон-и-Кахаля нервные клетки оккупируют своими отростками чужеродные им
ткани тела, как вражеская армия оккупирует колонии, то в настоящее время уже

нельзя отрицать теснейшей, хоть и далеко еще не разгаданной совместности эмбрио­


генетического участия и основного невробласта, и оболочек нерва и тканевых кле­
ток, и совершенно неясных возбудителей невротропизма в развитии нервной сети и
установлении ее зрелой дееспособности. В главе IV мне придется по другому поводу
остановиться на огромном значении методов экспериментальной регенерации для
понимания функций нервного аппарата в целом.

* * *
Если мы теперь обратимся к физиологии неврона, то сразу убедимся в том,
что о ней возможно говорить почти исключительно с точки зрения системного или
совокупного действия целых невронных групп. Мы почти ничего не знаем о том, как
действовал бы один изолированный неврон: все опытные данные, даже очень тща­
тельно направленные к регистрации поведения одной элементарной единицы, отчет­
ливо показывают, что эта с большим трудом изолированная единица в каждом на­
блюдаемом явлении обнаруживает влияние всей окружающей ее системы.
В сущности все, что можно отнести за счет изолированной деятельности одного
неврона, сводится к нескольким элементарным наблюдениям 26 • Их можно форму­
лировать в трех положениях: 1) на длительное постоянное раздражение концевого ап­
парата одиночный неврон отвечает целой серией коротких разрядов неизменной силы,
2) частота этих разрядов возрастает с увеличением силы раздражения и 3) убывает по
мере утомления или привыкания (адаптации) к действию раздражителя .

25 Форсман н (FогssmШ1l1 1. 11 Beitrage zur patllOlogischen Anatomie. 1898. Bd. 24; 1900. Bd. 27) и
Рамон-и-Кахаль (Ramon-y-Caja! S. Degeneration and Regeneration ofthe Nervous System. 1928) нашли,
что периферический отрезок перерезанного нерва оказывает на центральный отрезок притягатель­
ное, очевидно , хемотактическое действие, однако не избирательное специфически к отдельным во­
локнам . Боке (Boeke J 11 Deutsche Zeitschrift Гйг Nervenheilkunde . 1939. Bd. 115) считает невротро­
пизм не простым хемотаксисом, а результатом сложной кооперации центральных и периферических
тканей; тем не менее и он считает возможными случайные врастания (Verirrungen) волокон. Детуай­
лер (Detwi!er S. 11 Journal of Experimental Zoology. 1923. Yol. 38) считает невротропизм явлением
электрохимической селекции. Того же мнения держатся Ариенс Капперс (Kappers А. Evolution ofthe
Nervous System. Haarlem, 1929), Бок (Bok 11 Journal ofNeurophysiology. 1915. Yol. 9) и Чайлд (Ci1ild
см. The Origin and Development of the Nervous System. Chicago, 1921). Гамбургер (Hamburger HJ
Die Naturwissenschaften. 1927. Bd. 15) считает, что хемотропизм имеет место от спинного мозга до
почки конечности, дальше же волокна растут вдоль артерий, не адресуясь к определенным мышцам.

26 Эдриан Э.Д. Механизм нервной деятельности. М. : Биомсдгиз, 1935.


Неврон и импульс 37

Эти положения следует пояснить. Мы знаем, что невронное волокно не спо­


собно к длительным возбуждениям и что пробегающая по нему волна возбуждения
протекает всегда как быстрый взрыв, сменяющийся столь же кратковременной реф­
рактерной фазой . Но волокно отвечает на одиночное раздражение одиночной же вол­
ной, неврон же дает в подобном случае целую цепочку волн, разделенных б6льщими
или меньшими промежутками. Похоже на то, что это различие вызвано особенностя­
ми концевого аппарата, воспринимающего раздражения. Эдриан исходит в объясне­
нии этого из принципа «все или ничего» и из факта рефрактерности, свойственной
нервному аппарату. Если неврон может реагировать только тогда, когда раздражение
достигнет известной пороговой силы, то естественно, что начавщееся длительное
раздражение отзовется типичной для него короткой стандартной волной, которая
затем сменится фазой абсолютной рефрактерной невозбудимости. Когда вслед за этой
фазой придет на смену фаза относительной рефрактерности, Т.е . очень постепенное
воскресание возбудимости, то как только возбудимость восстановится до степени, на
которой данное раздражение становится деятельным, так про изойдет следующий раз­
ряд, вполне одинаковый с предыдущим . Дальше дело будет развертываться таким же
точно образом. Этим же можно объяснить возрастание частоты импульсов в невроне
при увеличении силы раздражения : чем раздражение сильнее, тем раньше оно смо­

жет возобновить свое действие на неврон, начавший восстанавливать свою возбуди­


мость после абсолютной рефрактерности. При постепенном увеличении силы раздра­
жения частота эффекта будет, очевидно, повышаться до тех пор, пока не достигнет
некоторого предельного значения, прямо зависящего от абсолютной рефрактернос­
ти : это и наблюдается в действительности.
Тем не менее, эта изящная физическая схема есть только схема, в чем можно
сразу убедиться на опыте. Рецепторные невроны млекопитающих дают при непрерыв­
ном слабом раздражении правильные разряды с частотами 10, даже 5 в секунду (мы­
шечные рецепторы), а между тем длительность восстановления нерва (полная дли­
тельность рефрактерности, включая и супернормальную фазу) много короче и пятой
и десятой доли секунды и, по К. Люкасу, не превосходит одной тридцатой секунды 27 •
С другой стороны, импульсы , наблюдаемые при слабых и даже при средних по силе
раздражениях, далеко не всегда чередуются правильно; наоборот, в большинстве
случаев они выглядят аритмично, явно свидетельствуя этим о каких-то добавочных ,
извне идущих влияниях.

Третье наблюдение, устанавливающее факт утомляемости и адаптируемости


неврона, пожалуй , в наибольшей степени относится именно к одиночному неврону и
характерно отличает его от изолированного волокна: можно считать точно извест­

ным, что это последнее неадаптируемо и неутомимо 2 8 •


Вот в сущности почти все, что можно сейчас сказать о свойствах одиночного
неврона, которые отличают его функции от наблюдаемых на изолированном нервном
волокне. Все дальнейшее уже явным образом относится к системным эффектам, и
здесь мы сразу же попадаем в область крайне сложных взаимодействий. Начнем с зат­
ронутого уже вопроса о ритмах.

27 Mallhews В.Н С. The response of а muscle spindle during active contraction of а muscle // Journal of
Physiology. 1931. Уоl. 72. Р. 153.
28 По мнению, Вblсказанному мне проф. И.Л. Каном, между резко Вblраженной адаптируемостью
неврона и ничтожной адаптируемостью нервного волокна нет принципиалыlOЙ раЗНИЦbl: нервное
волокно обл адает лишь способностыо к несравненно более бblСТРОМУ восстановлению.
38 Глава 2

Каждое отдельное нервное волокно, идущее к мышце, ветвится в ней и снаб­


жает от 20 до 100 мышечных волоконец, которые могут сокращаться поэтому толь­
ко. все сообща и с одинаковой силой. Такую группу волоконец Эдриан называет
двигательной единицей (motor unit). Мышца человеческой конечности содержит от
нескольких сот до нескольких тысяч таких единиц; мышца ноги кошки - от 200 до
400 тысяч, мышца насекомого - от 3 до 4 тысяч 29 •
Если раздражать нерв, ведущий к мышце, прерывистым током, то мышца бу­
дет отвечать на каждый импульс тока одиночным сокращением. Однако так будет
происходить только до тех пор, пока частота перерывов невелика. Как только про­
межутки между отдельными ударами тока станут короче того времени, которое нуж­

но мышце для того, чтобы закончить свое сокращение и снова вполне расслабить­
ся, так начнется новое явление. Отдельные сокращения будут нагромождаться, как
бы карабкаться друг на друга; мышца укоротится в результате раза в три сильнее,
чем это бывает при одиночном сокращении, и останется длительно сокращенной
все время, пока действует прерывистый ток, только слегка вибрируя в такт с дей­
ствующей частотой. Чем частота выше, тем вибрации слабее, пока, наконец, не
станут совершенно невидимыми, тем не менее, весь процесс продолжает и при этом

оставаться прерывистым)О. Это доказывается и гудящим звуком, который можно


услышать, приложив к такой сокращенной мышце электроды телефонной трубки
(мышечный тон, Введенский), и записью электрических явлений в мышце - токов
действия, которые оказываются при этом последовательностью коротких отдельных
волн, таких же, как и волны одиночных сокращений, но следующих здесь друг за
другом с частотою раздражающего TOKa)J.
Такое длительное сокращение мышцы называется тетанусом. Физиологическая
важность его ясна из того, что все встречающиеся в физиологических условиях со­
кращения мышц суть всегда тетанусы, а ОДИНОЧные сокращения можно получить

только путем искусственного раздражения изолированной мышцы или ее нерва. Чем


обусловливается тетаническая суммация мышечных сокращений, одними ли механи­
ческими ее свойствами или же, что более вероятно, еще и привходящими физиоло­
гическими и физико-химическими процессами, сейчас совершенно неясно J2 •
Так происходит дело, когда частота тетануса определяется внешней причиной ­
частотой раздражающего тока, и оказывается поэтому единой для всей мышцы. Сила
тетанического сокращения может, как показывает опыт, и при этих условиях менять­

ся в зависимости от силы тока; согласно закону «все или ничего,) мы должны пони­

мать это явление так, что по мере усиления тока в тетанус вовлекается все большее
количество «двигательных единиц,) и все меньшее их количество пассивно подтяги­

вается своими активными соседками)).

29 Исследовання на кошке СМ.: Eccles 1. с., Sherrington C.S. 11 Proceedings of the Royal Society of
London. 1930. Vol. 106. Р. 326; на насекомых: Mongold Е. // Zeitschrift ftir allgemeine Physiologie. 1905.
Bd. 5. Р. 135. См. также: HofJmal1l1 Р // Zeitschrift ftir Biologie. 1914. Bd. 63. S. 411.
30 Верхний предел эффективной частоты наступит, очевидно, тогда, когда промежутки между
раздражаюши~ш ударами станут короче абсолютной рефрактерности мышцы.

31 Введенский н.Е. Телефонические исследования в мышечных и нервных аппаратах. СПб.,


1884;
он же. // Archiv fOr die gesamte Physiologie. 1883. S. 316.
32 См.: Бернштейн н.А. Общая биомеханика. М., 1926. С. 155, 174; он же. Мышцы // Большая
медицинская энциклопедия. Т. 19. С. 449; Ухтомский А.А. // Труды физиологического института
ЛГУ. 1934. NQ 14. С. 7.
33 По закону «все или ничего» отдельная двигательная единица не может дозировать силы свое­
го сокращения ОН<I или не СОКР<lТИТСЯ совсем, или сократится со всей максимальной силой.
Неврон и импульс 39

Выяснение вопроса о том, какими средствами организм реально пользуется


при дозировке тетануса, вызвало большие споры и не закончено до сих пор. В 1907 г.
Пипер обнаружил, что токи действия бицепса руки при произвольном тетанусе дают
резко различную картину при слабых и сильных сокращениях. При слабых сокраще­
ниях получались мелкие, неправильные, аритмичные волны, при сильных же они

прерывались более редкими, но крупными и ритмичными с частотой в 35-40-50 в


секунду34. Ваххольдер описал в 1923 г. как раз обратную картину35. Он получил при
слабых сокращениях мелкие, но правильные и ритмичные волны, а с увеличением
силы сокращения они внезапно перебивались резко аритмическими сериями крупных
и иррегулярных волн. Подобную же картину получили Эдриан и Бронк на мышце
кошки 36 . Эдриан пытается найти примиряющие объяснения для явления Пипера и
для наблюдений Ваххольдера (последний думал, что имеет дело с двумя разными
механизмами в мышце), но эти объяснения не выглядят убедительно. Очевидно, что
в случае Ваххольдера при усилении сокращения в тетанус вовлекалось все большее
количество двигательных единиц, каждая со своим индивидуальным ритмом, сумма

токов действия их всех и обусловливала картину кажущейся иррегулярности. Надо


добавить, что обычные записи токов действия мышц, получавшиеся многократно и
самим Ваххольдером в следующие годы, и многими другими авторами, постоянно
обнаруживают именно такую хаотическую картину37. Что касается ритма Пипера, то,
по-видимому, он обязан своим происхождением синхронизации ритмов отдельных
невронов, появляющейся в каких-то случаях при увеличении частоты разрядов 38 . От
чего может зависеть такая синхронизация, пока совершенно неизвестно. Были выс­
казаны мнения, что ритм мышечного тетануса имеет местное происхождение в са­

мой мышце, завися только от ее собственной рефрактерности. Однако это суждение


никак не вяжется с тем, что при искусственной тетанизации мышца не обнаружива­
ет собственных ритмов и сокращается в такт со своим нервом и с раздражителем.
Необходимость изохронизма в смысле Ляпика (см. гл. 1) для осуществимости мышеч­
ного сокрашения тоже, как будто, скорее говорит в пользу подчиненности ритма
мышцы ритму, приходящему с неврона. Эдриан 39 резонно указывает, что во всех
подобных случаях нужно твердо помнить о тех осложнениях, которые вносятся со­
ставным устройством мышцы на отдельную единицу.
Вторая возможность объяснения состоит в предположении, что эффекторные спин­
номозговые клетки, при условии достаточно высокой частоты их разрядов, могут ока­
зывать друг на друга непосредственное синхронизирующее деЙствие 4О • Наконец, третья
возможность, может быть, наиболее правдоподобная, заключается в следующем.

J4 Piper Н. // Pf1tigers Archiv. 1907-1909. Bd. 119. S. 145; он же. // Zeitschrift flir Biologie. 1913. Bd. 53 .

J5 Wacllholder К. // Pt1i1gers Archiv. 1923. Bd. 199. S. 595, 625.

36 Adrian E.D .. Bronk D . // Journal of Physiology 1929. Р. 119.

3' Wachl10lder К. // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 209. S. 219, 260; Wachl!Older к.. Altenburger Н. //

Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 646, 661; 1926. Bd. 212. S. 657, 666; 1926. Bd. 214. S. 642; 1927.
Bd. 215. S. 622, 627; Garten S. // Zeitscl1rift flir Biologie. 1909. Bd. 52; 1911. Bd. 55; 191. Bd. 58; Prawdicz­
Nemil1ski W // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 223; Ditllu R.• Guntller Н. // Pt1tigers Arclliv. 1914.
Bd. 155. S. 251; Atal1asiu J. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences.
Уоl . 175. р. 56, 114 и далее.

3' Ad,.ian E.D. // Proceedings ofthe Royal Society ofLondon. 1930. Уоl. 106. Р. 596.

39 Аdгiап E.D. The Mechanism of the Nervous Action. Oxford, 1932, Chapt. 4 .

• 0 Gasser HS.. Newcomer HS. // American Journal ofPhysiology. 1921. Уоl. 57; Gasser HS. // American
Journal of Physiology. 1927. Уоl. 80. Р. 522.
40 Глава 2

Все мышцы, а равным образом их сухожилия и околосуставные сумки наделе­


ны чувствительными окончаниями, которые Шерринггон назвал проприоцептивны­
ми элементами 41 • Эти элементы суть концевые аппараты особого рода афферентных
невронов , о которых к началу ХХ века не было известно ничего, кроме некоторых
метких предположений Сеченова 42 . С помошью их, как показал Шерринггон, осуще­
ствляются все рефлексы, участвующие в координации движений. Сейчас существенно
то, что проприоцептивные элементы сигнализируют в центральную нервную систему

обо всех изменениях, происходящих в положении и скорости движения органа, в сте­


пени натяжения мышцы и Т.д.43 Тсаи, Мэтьюс и другие получили отчетливые записи
токов действия с одиночных волокон проприоцептивных невронов, причем оказалось,
что и при пассивном растягивании мышцы, и при активном ее сокращении по этим

волокнам бегут серии импульсов, совершенно сходных в основном с теми, которые


были описаны выше для случая двигательного неврона 44 • Именно ритмы, возникаю­
щие на этих афферентных, чувствительных путях, могут оказать решающее влияние на
синхронизацию двигательных импульсов . Прейзендорфер доказал эту возможность на
очень эффектном опыте 45 . Он заставлял мышцу пассивно вибрировать с помощью ме­
ханического прибора и обнаружил, что собственный ритм произвольного сокращения
такой мышцы устанавливается в резонанс с вибрационной, навязанной извне часто­
той, которая, конечно, могла передаться двигательным невронам только через про­
приоцептивную систему . Здесь, правда, снова встает неразрешенный еще вопрос о
причине, которая могла бы в естественных условиях синхронизировать между собой
афферентные ритмы разных невронов. Подо всеми этими явлениями чувствуется ка­
кой-то общий биофизический принцип, может быть, действительно близко сходный
с явлением резонанса, и еще никак не сформулированныЙ 46 • Тем не менее, рассмот­
ренные примеры показывают, как далеко заходят взаимные влияния невронов друг на

друга, и в пределах семейства эффекторных невронов, и между рецепторной и эффек­


торной системами.
Дальнейшие краткие очерки еще расщирят область относящихся явно сюда же
явлений .

41 Sherrington C.S. The Integrative Action ofthe Nervous System. Р. 129. Liddell Е. , SJle"rington C.S.

// Proceedings of (11е Roya1 Society of London. 1924. Уо1 . 96. Р. 212; 1925. Уо1 . 97 . Р. 267 .
42 См ., напр.: Сеченов и.м. Очерк рабочих движений человека . М . , 1901 .

4) ПРОПРllоцеП Т I1ВIIЫМИ ( от л зт. pгopl'ill-l' - собственный) эти чувствител ьные элементы наз ваны
потому, что они воспринимают измен ения состояний собственного тела, в отличие от экстрацептив­
ных элементов (ext erпus - внешний) , составляющих органы чувств в обычном смысле и реагирую­
щих на и з менения внешней сред ы.

44 Tsai С. // Jouгna1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 73. Р. 382; MaltJlelvs B.R. С. // Journa1 of Physio10gy.
1931. Уо1.71. Р. 64; 1931. Уоl. 72. Р. 153.
4s Preisendorfe!' Е. // Zeitschrift ftir Biologie. Bd. 70. Р. 505.
4. Замечательно интересное наблюдение, сделанное в 1930 г. Киселевым, может быть, тоже име­
ет близкое отношение к рассматриваемому вопросу. Известно, что если вырезать у лягушки мышцу
с ее нервом и положить конец этого нерва на другую мышцу, то в момент вздрагивания этой второй
вздрогнет и первая: ток действия второй мышцы возбудит приложенный к ней нерв, а с него возбуж­
дение перейдет на его мышцу. Киселев отпрепарировал две мышцы с их нервами и положил нерв
первой мышцы на вторую, а нерв второй на перв)'ю, так что получилось замкнутое кольцо. Если
после этого сообщить одному из нервов одно мгновенное электрическое раздражение, то вызванное
им возбуждение начинает безостановочно бегать по кольцу; одна мышца возбуждает другую, а дру­
гая снова первую, но обе мышцы входят в стойкий тетанус с очень выдержанным ритмом! См. :
КisseleJJ М. Der Ringrhythmus ап Nerv-Muskel-praparaten // Pf1i1gers Archiv. 1931 . Bd. 226. S. 99.
Неврон и импульс 41

Как показали исследования, различные невроны имеют разные предельные


частоты, которые они могут пропускать. По аналогии с нервным волокном приходит­
ся говорить о рефрактерности двигательной клетки или чувствительного окончания
неврона. Последние данные как будто говорят за то, что концевой аппарат не отстает
заметным образом от своего волокна, так что пропускная способность целого невро­
на имеет тот же порядок лабильности, что и волокно: до 500-800 в секунду17. Между
тем в 1930 г. Уивер и Брей получили результат, поразительный сам по себе по своему
физиологическому значению, а применительно к разбираемому вопросу заставляю­
щий задуматься над очень многим 48 •
Уивер и Брей сделали отведение на усилитель и на телефон со слухового нерва
животного . После этого любой звук, достигавший уха животного, стал точно воспро­
изводиться телефоном, причем этим путем передавались и самые высокие звуки с
частотами до 6000 в секунду. Это как будто доказывало, что звуковые колебания,
достигающие уха, никак не трансформируются в нем (в противность ставщему клас­
сическим мнению Гельмгольца), а передаются в головной мозг с сохранением своих
подлинных частот в виде ритмических нервных импульсов.

Помимо своего исключительного значения для физиологии слуха, это откры­


тие еще побочным образом показало, что но нервному стволу могут передаваться
такие высокие частоты, которые не вяжутся ни с какими известными значениями

рефрактерности.
Вокруг наблюдения Уивера и Брея разгорелась дискуссия, на которой я здесь
останавливаться не буду. Она внесла некоторые существенные биофизические по­
правки в истолкование факта, но самый факт остался несомненным: высокочастот­
ная передача по нерву не была опровергнута 49 • Оба автора высказали предположение,
которое Эдриан' с сотрудниками подкрепили довольно убеждающими опытами и ко­
торое в самом деле выглядит довольно правдоподобно: что волокна слухового нерва
реагируют на звуковые колебания посменно. При множестве волокон, входящих в
состав слухового нерва, для каждого следующего колебания всегда находится доста­
точное количество «свободных,> невронов, готовых к действию; пока эти невроны,
передав разряд, оправляются от него и проходят через рефрактерную фазу, следую­
щее колебание загружает новую партию свежих невронов, уже восстановившихся от
последнего из ранее переданных ими разрядов. Нужно признаться, что в таком ис­
толковании явления, при всем правдоподобии его, есть немало натяжек. Очевидно,
что при низких звуковых частотах невроны слухового нерва могут возбуждаться при
каждом колебании; при наиболее высоких им приходится чередоваться. Это должно
было бы дать уменьшение чувствительности слуха к высоким тонам по очень харак­

47 Adrian Е., Ca/lell Мс. , Hoag/and Н. // Jошпа1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 72. Р. 377.
48 Wever Е., В/'ау С. // Proceedings of the Nationa1 Academy 01' Sciences, Washington. 1930. Уо1. 16.
Р. 344; OНlt же. // Psyc11OIogica1 Review. 1930. Уо!. 37. Р. 365; они же. // Jошпа! ofExperimental Psycho10gy.
1930. Уо1. 13. Р. 373; Weva Е. // Physio1ogical Review. 1933. Уо1 . 13. Р. 400; они же. // Science. 1930.
Уо1 . 71. Р. 215; 1934. Уо1. 80 . Р. 18.
49 См., lIапр.: Davis Н. Derbys11ire А., Lurie М., Sau! J. // Аmегiсап Jошпа1 of Physio1ogy. 1934.

Уо1. 107. Р. 311; Hallpike с. , Ra\\ldon-Smi/h А. // Jouma1 оС Physio1ogy. 1934. Уо1. 81. Р. 395; Ho\ve Н. //
American JОШl1аl of Pl1ysiology. 1935. Yol. 111. Р. 187; DabyslJil'e А .. Davis Н. // American JOllmal of
Physiology. 1935. Yol. 113. Р. 476. По данным послеДIlИХ авторов синхронность импульсов с звуковы­
ми волнами пропадает при 3000, самое большее при 4000 колебаний в секунду. Ниже этих частот
эффект Унвера и Брея приходится считать беССПОРIlЫМ, хотя максимальная частота, доступная оди­
ночному волокну слухового нерва, не превышает 1000 в секунду. При частотах выше 4000 в секунду
иервные разряды становятся дисхронными и беспорядочными.
42 Глава 2

терной кривой, которая не похожа, однако, на ту зависимость чувствительности от


высоты, KOTopa51 известна фактически. Не ясно также, как такой механизм чередова­
ния мог бы развиться биологически и генетически. Наконец, он стоит в противоре­
чии с упомянутым раньше стремлением сложных невронов к резонансной синхро­
низации (в данном случае при внешнем ритмическом раздражении следовало бы
ожидать более близкой аналогии с явлением Прейзендорфера); во всяком случае, он
предполагает такую степень взаимной независимости и изоляции невронов слухового
нерва, которая мало вяжется с фактами, относящимися к спинномозговым невро­
нам. Так или иначе, перед нами явление, которое делает пока что вопрос о неврон­
ных ритмах еще более неясным.
Мне кажется уместным упомянуть здесь же еще об одной группе явлений, от­
носящихся к неврональным ритмам, хотя эти явления происходят из совсем другой
области.
В 1933 г . Корнмюллер произвел записи токов действия коры полушарий голов­
ного мозга50. Такие записи удавались и раньше (Правдич-Неминский, Фишер, Бер­
гер, Эдриан), но Корнмюллер первый обнаружил характерные отличия форм и рит­
мов в своих записях в зависимости от того, из каких областей коры они получались 51 .
Наблюдение Корн мюллера вызвало общий интерес. Дитш сделал попытку проанали­
зировать сложные кривые мозговых электрических колебаний математически (мето­
дом Фурье), чтобы выделить из них составляющие их ритмы52. Метод его оказался,
однако, непригодным, т.к. по способу Фурье можно проанализировать только пра­
вильные периодические кривые, тогда как кривые мозговых токов (электроцеребро­
граммы) совершенно иррегулярны и непериодичны. В том же году к изучению элек­
троцереброграмм обратился Ливанов, подвергнувший свои записи математической
обработке по методу автора настонщей книги, позволяющему выделять составные
частоты из любых непериодических кривых53. Результаты, полученные им, оказались
очень неожиданными и интересными.

Ливанов имел возможность выделять аналитически только низкие частоты


(от 2 до 85 в сек.). Первое, что он обнаружил и что регулярно повторялось во всех
его анализах, было необычайное постоянство находимых им частот. Стойкие час­
тоты не только постоянно получались с самых различных областей мозга данного
экземпляра животного, а оказались, кроме того, присущими, с очень небольши­
ми вариациями, целому ряду подопытных животных. Резкие различия вида кри­
вых, получаемых с разных мозговых полей, зависят не от того, что частоты, ис­
пускаемые ими, различны, а почти исключительно от разной силы, с какою
представлена в данном поле та или иная частота . Так, например, в зрительной

5U Kornmiiller А. // Foгtschгitte der Neurologie, Psychiatrie und ihгer Grenzgebiete. 1933. Jahrg. 5. S. 419.
51 Prawdicz-Neminski W. // Zentralblatt fl1r Physiologie. 1913. Bd. 27; он же.// PflUgers Archiv. 1925.
Bd. 207. S. 671; 1925. Bd. 209; Fischer М.н. /1 PflUgers Archiv. 1932. Bd. 230. S. 161; 1933. Bd. 233; ОН
же.// Кlinische Wochenschrift. 1933. Bd. 1; Berger Н.// Aгchiv [IiГ Psychiatrie. 1929. Bd. 87; 1931; 1932.
Bd. 97-98; 1933. Bd. 99-101; Adrian E.D., Mattl1ews В.// Journal ofPhysiology. 1934. Уоl. 81. Р. 440; см.
также: Bartley S., Bisl/Op G. // American Journal ofPhysio1ogy. 1933. Уоl. 103. Р. 159, 173; Jasper н.,
Carmichael L. /1 Science. 1935. Уоl. 1. Р. 51.
52 Dietsch G. /1 Pfltigers Archiv. 1932. Bd. 230.

53 Ливанов М. Анализ биоэлектрических колебаний в коре головного мозга у кролика 11 Совет­


ская невропатология. 1934. Т. 3. Выл. 11-12. С. 98; Bemstein N./I Zeitschrift [IiГ angewandte Mathematik
und Месhапik. 1927. Bd. 7. S. 470; Terebesi Р . 11 Zeitschrift [IiГ Geophysik. 1933. Jg. 9. Н. 6/8. S. 313.
Неврон И ИМПУI\ЬС 43

области коры сравнительно большей силой обладают низкие частоты (2-6 в сек.),
а в моторной - более высокие (10-80). Искусственное охлаждение мозговой коры
резко меняет внешний вид кривых, но почти не сдвигает спектра встречающихся
в норме частот. Наконец этот автор установил (хотя этот последний результат еще
не вполне доказателен), что при активном возбуждении данной мозговой области
(например, при ярком освещении глаза и снятии кривых с зрительной зоны) ха­
рактерная большая волна, наблюдаемая на кривых, точно также не привносит с
собой новых частот, а только на мгновение настраивает все уже имеющиеся коле­
бания на одну фазу . Интересны последние, еще не опубликованные данные Лива­
нова, говорящие за то, что разные стойкие частоты имеют, по-видимому, раз­
личные и тоже вполне стойкие локализации в мозговой коре, так что те сложные
синтезы, которые получаются на записях, представляют собою наслоения частот,
происходящих из разных слоев коры и налагающихся друг на друга в записываю­

щем приборе. Источники этих частот электроцереброграммы не ясны, но правдо­


подобнее всего думать, что они возникают в клетках коры или, точнее говоря, в
невронах, клетки которых заложены в коре. Если так, то в корковых невронах мы
имеем яркий пример синфазности колебаний в прямую противоположность с ги­
потезой Уивера и Брея о слуховом нерве. Действительно, частоты со сколько-ни­
будь заметными амплитудами могут получаться на электроцереброграмме только в
том случае, если целая группа клеток работает синхронно, в унисон. В противном
случае интерференция несогласных между собой колебаний совершенно изгладила
бы их эффект из суммарной кривой. Таким образом, в мозговой коре мы встреча­
ем снова особый тип протекания ритмов и, по-видимому, особенно большую лег­
кость к синхронизации их частот и фаз между разными невронами, что может
представлять большой теоретический интерес.
Вопрос о протекании и ритме импульсов в невроне и в системах невронов со­
всем не относится к числу чисто теоретических головоломок, представляющих для

исследователей только интерес курьеза. Я не задержал бы так долго внимание чита­


теля на этом темном и сложном вопросе, если бы он не затрагивал самым близким
образом одной из наиболее животрепещущих проблем современной нервной физио­
логии. Я имею в виду проблему специфичности нервного импульса.
Еще в первой половине прошлого века крупнейший анатомо-физиолог Иоганн
Мюллер обратил внимание на то, что каждый из чувствительных нервов дает всегда
свое характерное для него ощущение, чем бы и как бы его не раздражали54. Так, кон­
цевой аппарат зрительного нерва чувствителен к свету, и под влиянием светового
раздражения создает ощущение света. Но и при ударе (механическом раздражении)
глаза точно также получается ощущение Сl!ета - «искры из глаз»; получается оно и

при электрическом раздражении сетчатки и даже при перерезке зрительного нерва 55.
«Тепловые точки кожи», чем бы их не раздражали (теплом, электрическим током),
всегда дают ощущение тепла, «холодные точки» - ощущение холода. Эти факты при­
вели Мюллера к убеждению, 'по каждому чувствительному нерву свойственна, вы­
ражаясь его термином, специфическая энергия, отличающая его от других нервов и
выявляющаяся при любом эффективном виде раздражения.

54 Mii//er J. Zllr vergleicl1enden Pl1ysiologie des Gesichtsinnes des Menscl1en lшd der Thiere. Leipzig,
1826; 011 же. НЗl1dЬuсh der Physiologie des Menschen ft.ir Vorlesungen. 1849. Bd. 2. s. 249.
S5 ПО свидетельству пациентов, которым было произведено оперативное удаление глазного яб­
лока, в момент перерезки зрительного нерва они испытывали ощущение яркой вспышки с"ета; сей­
час это называют сопутствующим раздражением сетчатки.
44 rl\aBa 2

Факты, на которые опирался Мюллер, были в дальнейшем обогащены новы­


ми данными наблюдений. Так, изучение цветового восприятия привело исследова­
телей к выводу, что среди колбочек сетчатки глаза есть три разновидности, чув­
ствительные к трем спектральным областям - зеленой, оранжевой и фиолетовой,
и что все сложнейщие различаемые нами цвета и оттенки воспринимаются глазом
как комбинации этих трех основных физиологических цветов в разных пропорциях 56 •
Так или иначе, этот вывод обозначал, что невроны, начинающиеся, например, от
зеленочувствительных колбочек, должны создавать при раздражении ощущение зе­
леного цвета, т.е. обладать еще более специализированной формой специфической
энергии, нежели общесветовая, предусмотренная Мюллером . Гельмгольц в создан­
ной им теории слуховых ощущений пощел еще дальше и предположил, что каждое
волокно слухового нерва, начинающееся у основной перепонки во внутреннем ухе,
обладает специфической энергией к тону совершенно определенной высоты, так что
здесь получается уже тончайшая градация специфических энергий57. Действительно,
хорошо развитый музыкальный слух ясно различает восьмые доли тона, т.е. звуко­
вые частоты, разнящиеся между собой приблизительно на 1-1,5%.
Другая группа бесспорных наблюдений, видимо, также подкрепляла идею о
специфических энергиях . Если к моей коже при касаются последовательно в разных
местах булавкой, то я, во-первых, испытываю сходные между собой ощущения уко­
ла (специфическая энергия осязательно-болевого типа), а во-вторых, довольно точ­
но распознаю, в каком именно месте мне был нанесен данный укол. Мои последова­
тельные ощущения и сходны между собой - по их качеству - и различны - по тому
привходящему признаку, который Лотце назвал местным знаком (Lokalzeichen) ощу­
щения 58 •
Эти местные знаки, несомненно, также относятся к числу специфических
энергий чувствительного аппарата . Известно, например, что если претерпевшие ам­
путацию ноги чувствуют боль в ней, то они, как правило, ощущают ее не в культе ,
а в стопе или пальцах, которые фактически у них отрезаны . У одного моего школь­
ного товарища в мировую войну осколком снаряда был нацело перебит спинной
мозг в области поясницы. Вся нижняя часть тела была у него полностью парализо­
вана и лишена чувствительности, тем не менее, он постоянно относил испытывав­

шиеся им сильные боли не к месту фактической раны, а к своим коленям, в


действительности нечувствительным. В обоих приведенных примерах, следовательно,
раздражение нерва (рубцом или нагноением) вызывало ощущение с местным зна­
ком, свойственным этому нерву до его повреждения и укорочения.
Вопрос о специфических энергиях, а в особенности о местных знаках пока­
зался поначалу очень простым, как это, впрочем, случалось со всеми вопросами

физиологии, необычайно коварно таившими от первых исследователей всю свою не­


исчерпаемую сложность. Казалось вполне естественным допустить, что каждая чув­
ствительная точка тела (например, осязательный элемент кожи) связана своим не­
рвным волокном с определенным пунктом мозга и что местный знак - не более
как распознавание или ощущение того, какой именно пункт мозга раздражен. Про­

56 Th. Young, позднее: Physiologische Optik. 1867; Wundt W. GrundzUge. Bd. 2, s. 234.
Helmholtz Н.
Это объяснение было впоследствии оспорено. СМ .: там же. Bd. 1. s. 441 .
57 Helmholtz Н. Die Lehre уоп den Топешрfiпduпgеп. Braunschweig, 1856; WUlldt W . GrundzUge.1902.
Bd. 1. S. 440;Bd.2. S. 126.
5' Lotze Н. Меdiziпisсhе Psycho1ogie. 1851. S. 331.
Неврон и импульс 45

екционные невроны, как это принималось к началу нашего века, дают в мозгу дей­
ствительно подробнейшую проекцию всей поверхности тела, и мозгу не труднее су­
дить о том, какая точка тела раздражена, нежели телефонистке определить по заго­
ранию лампочки или отпаданию крышечки на распределительном щите, какой
именно абонент снял сейчас трубку59. Более смелые физиологи говорили уже не о
пункте мозга, а прямо о нервной клетке коры полушариЙ 60 . Это, действительно,
разрешало бы вопрос, если бы не очень многое, что выяснилось позже и приняло
постепенно совершенно угрожающие для этого взгляда размеры.

Начать с того, что, как было указано в начале этой главы , прнмой невро­
нальной связи между конuевыми аппаратами органов чувств и полушариями боль­
шого мозга нет . Чувствительный (афферентный) неврон с кожи кончается тотчас
после своего вступления в спинной мозг, и дальше он только синаптически кон­
тактирует с новыми невронами, идущими кверху, к головному мозгу. Эти невроны,
в свою очередь, не доходят до коры полушарий мозга, а только до подкорковых
ядер, именуемых (по неведению древних анатомов) зрительными буграми. Отсюда в
кору ведет уже третья переупряжка невронов. Что это действительно так, не только
анатомически, а и функuионально, явствует из того, что у животного с перерезан­
ным спинным мозгом (децеребрированного) все рефлексы с кожи сохраняются, Т.е.
чувствительные невроны действительно обнаруживают контакт с двигательными в
пределах своей же группы сегментов спинного мозга; значит в самом деле в этом
месте имеется уже невронный перерыв. Интересно, что спинномозговые рефлексы
обнаруживают очень отчетливое влияние местных знаков: например, «рефлекс вы­
тираНЮl» у обезглавленной лягушки, которой смочили едким веществом какую-ни­
будь точку кожи туловища, совершаетсн каждый раз с точным попаданием вытира­
ющей лапки именно в раздраженное мест0 61 • Такая избирательность рефлекторной
координации доказывает прежде всего, что рефлекторная дуга не замкнута наглухо,
раз навсегда, а что между афферентным и эфферентным невронами происходит
всякий раз новое, координированное переключение - еще один факт в пользу си­
наптического перерыва в спинномозговом сегменте.

Можно было бы думать, для того чтобы защитить идею подробной проекции
точек кожи в клетки мозговой коры, что афферентный неврон замыкается синапти­
чески только на местные, сегментарные линии к двигательным клеткам спинного

мозга, а на линию, идущую вверх, он замкнут все-таки наглухо. Можно было бы,
взяв за основу не невронную теорию, а неврофибриллярную теорию Бэте, предполо­
жить, что от точки кожи до коры тянется через кажущийся синапс одна непрерыв­

50 См., напр.: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. Л., 1928. С. 246, 275, 303; он же. Лекции о
работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 161 и далее .
6О «Как бы ни представлять себе оформленным или устроенным центральное проекционное поле
чувствительных нервов, все равно определенным периферическим областям должны соответство­
вать определенные же центральные, подобно тому, как мы знаем это о моторном поле. И возбужде­
ние двух анатомически разделенных частей (нервных клеток) центрального поля должно вести к
возникновению двух содержаний сознания, воспринимаемых как таковые» (Goldscheider А. // Pflligers
Archiv. 1925. Bd. 209. S. 518). «Каждому элементу рецепторного аппарата отвечает свое афферент­
ное нервное волокно и своя клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их ­
свои группы волокон и клеток» (Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 162).
61 Эта исключительная координированность и дифференцированность спинномозгового реф­
лекса побудила Пфлюгера говорить о «СШIIIНОМОЗГОВОЙ душе» обезглавленного животного. См.:
Handbuch der Physiologie / L. Негтапп. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 92.
46 Глава 2

ная неврофибриллярная нить. Но здесь снова обнаруживаются неприятные факты, да


и сам Бэте, с его теорией непрерывной, сплошной сети и с его взглядами, о кото­
рых будет рассказано подробно в главе IV, является не очень подходящим попутчи­
ком для гипотезы, которая вся построена на идее строго изолированного проведения

импульса. Факты же, о которых идет речь, таковы. Прежде всего, подсчет нервных
волокон в восходящих пучках спинного мозга показывает, что этих волокон во много

раз меньше, нежели распознаваемых по их местным знакам кожных точек и, следо­

вательно, нежели периферических афферентных невронов 62 •


Получается, что на каждый центростремительный неврон спинного мозга
приходится по нескольку периферических невронов с различными местными зна­
ками. Была сделана попытка выйти из положения с помощью гипотезы двойных
индексов. Если у нас есть десять разных значков, например, цифр, то, при меняя
по одному значку, мы можем занумеровать только десять предметов, а применяя их

по дuа, можем занумеровать уже целых девяносто (от О I до 98). Опираясь на наблю­
дение, что к каждому концевому аппарату и коже подходит, как правило, не менее

двух отдельных нервных волоконец63, Фрей сделал предположение, что эти воло­
конца примыкают в спинном мозгу к различным невронам второй переупряжки, и
притом так, что ни одна комбинация таких парных примыканий не повторяется
дважды 64 • Пары волоконец от кожных точек а, Ь, с, d, е, [.. . присоединяются, та­
ким образом, (наглухо) к парам спинномозговых невронов АВ, АС, ВС, АО, ВО,
СО и Т.Д. Все построение, конечно, столь же неправдоподобно и нефизиологично,
сколь оно и искусственно. В самом деле, вспомним, что по данным новейших ис­
следований развития невронов (см . выше. стр. 43, сн. 3) их аксоны врастают в орга­
ны под действием явного тропизма, но, несомненно, без индивидуальной «заад­
ресованности,> для каждого отдельного волокна. Значит в их распределении, по
крайней мере, у небольших местных пучков большую роль должен играть случай.
Возьмем маленький нервик из 1000 волокон; такой нерв будет иметь в диаметре
всего около 1/5 мм. Эти 1000 волокон связаны по гипотезе Фрея с 500 чувствитель­
ными точками на периферии. По теории сочетаний получается, что эти 1000 воло­
кон должны для передачи путем двойных индексов соединяться в спинном мозгу с
32 невронами, в различных неповторяющихся комбинациях 65 . К каждому неврону
должно подойти 31 волокно, причем среди них не имеет права быть ни одной пары
от одной и той же точки кожи. Вероятность того, что ни в одном из невронов не
получится парности, будет, по теории вероятностей, равна дроби с единицей в

6' Тigerstedt R. Lehrbuch der Physio10gie des Menschen. Leipzig, \923. s. 603.

63 Этот факт сейчас категорически оспорен.

64 Там же . s. 603.

65 Число возможных сочетаний из 32 по 2 равно % . 32 . 3\ = 496, т.е. около требуемых 500.

66

вероятность взять вторым подходящее составляет m.


Когда использовано первое волокно, то остается подходящих

996, неподходящих 2; вероятность взять третьим подходящее составляет


998 инеподходящее
После второго волокна остается подходящих
-

lli.Рассуждая тем же пу­


одно;

тем, дальше мы получим, что общая вероятность беспарного попадания для всех волокон составляет

m .2.2.6.. 2.2.1 ..L. = 2499. 494· 498 . 497 ... \ = 2500. 500 . 499· 498 '" \ = 2500 . 500! 500! :: 1·10450
999 998 997 ··· 501 999·998·997 ... 501 1000 999·998 ... 501 1000! - .
Расчет несколько упрощен, и полученная этим путем вероятность все еще выше действительной, так
как здесь не принято во внимание (кроме условия о парности) еще требование, чтобы ни в один из
невронов не попало двух такнх волокон, парные к которым уже встретились на другом невроне.
Неврон и импульс 47

числителе и со стопятидесятизначным знаменателеМ: 66 • Даже если допустить такую


точность расчета для случая нормального эмбриогенеза , то в случаях искусственной
регенерации сшитого нерва с полным восстановлением функции или в выше упо ­
минавшихся опытах ГамБУР1'ера она совершенно немыслима биологически. Кроме же
всего этого нужно учесть, что при гипотезе Фрея теряется основной смысл всего
построения - идея точечного соответственного отображения (проекции) перифе­
рии на кору полушарий, т.к . все-таки отдельные точки кожи не получают по ней
индивидуальных представительств в коре .

Кроме факта нехватки спинномозговых проводников, не замедлили обнару­


житься и другие явления, не менее трудные для примирения с ними факта местных
знаков . Так, Эдриан с сотруд никами показали в 1931 Г., что чувствительные волокна
(например, в коже лягушки) могут ветвиться близ межпозвоночного нервного узла,
так что волокно от одной клетки такого узла может протянуться своими двумя ветвя­
ми к двум разным и притом далеко отстоящим точкам кожи: например, одна точка

на спине, а другая - на брюхе 67 . В 1935 г . Матьюс и Баррон нашли, что у многих чув­
ствительных невронов одна из ветвей возвращается обратно из межпозвоночного узла
в спинной мозг, проход ит вдоль него несколько сегментов и снова выходит наружу
совсем в другом месте 6 Х • В результате один и тот же неврон может снабжать кожу,
например, ноги и спины .

Положение, крайне трудное для понимания явления местных знаков. Если уже
их трудно объяснить при допущении, что на одну точку кожи приходится два не­
врона, то это делается еще мудренее, если на две далеко отстоящие точки кожи

приходится один неврон. Эдриан и его ученики снова идут по пути Фрея: они счи ­
тают, что местный знак распознается не по тому, какое волокно доставило возбуж­
дение, а по тому, какая комбинация невронов была им затронута . Этим авторам
удалось убедиться в том, что если двойное снабжение одного чувствительного окон­
чания и маловероятно, то все же в близко расположенных смежных точках кожи
встречаются представители самых различных сегментов спинного мозга. Ветвления,
исходящие из одного межпозвоночного узла, образуют обширные, превосходящие
все ожидания перекрытия (ove,./aps) с областями ветвлений других узлов.
Предположение Эдриана о решающем значении перекрытий для осуществле­
ния местных знаков несколько труднее оспорить, нежели гипотезу Фрея, но и оно
в основном грешит тем же: крайней статичностью . Как только мы начинаем рас­
сматривать нервную систему как нечто данное и построенное по точному, рассчи­

танному до деталей плану, так мы тотчас же сталкиваемся с неимоверными труд­


ностями в объяснении того, как такой именно план мог осуществиться . Наоборот,
если мы начинаем с факта динамического и приспособительного развития этой
системы и принимаем в соображение, что она приспосабливается и настраивается
для исполнения своих функций по самому ходу своего развития, то устрашающие
впечатления теории вероятностей легко отступают на задний план. На их место выд­
вигаются новые, гораздо более серьезные трудности, но на них я остановлюсь под­
робнее в четвертой главе .
Так или иначе , объяснение специфической э нергии и местных знаков посред­
ством допущения индивидуализированных проводок к головному мозгу встречает

слишком много чисто анатомических возражений, чтобы считаться удовлетворитель­


ным. Не говорю уже о том , что такое объяснение , сводящее вопрос к анатомичес­

67 Эдриан ЭД. // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4. Вып. 4- 5.

"' Там же; Вагтn D. , Mallhe\vs В. 1/ Jouгna1 ofPhysio1ogy. 1934. Уо1. 83. Р. 5; 1935. Уо1. 81. Р.9 .

48 Глава 2

кой изоляции проводников, в'се-таки только отодвигает трудность, а не разрешает


ее. Действительно, предположим даже, что мы в самом деле имеем точечное ото­
бражение (проекцию) периферии в коре полушарий. При этом , следовательно, мозг
«узнает» О раздражении той, а не другой точки периферии по возбуждению той, а
не другой точки (клетки) коры. Но как именно распознать, которая же из клеток
коры возбуждена? Для этого нужно все же допустить , что эти клетки коры облада­
ют местными знаками и специфическими энергиями; и мы снова оказываемся пе­
ред тем же вопросом: а в чем же сущность этих специфических энергий?
Рассмотрим, какие переменные величины в нервном волокне известны (и
предполагаются) в настоящее время и что они могут нам дать для понимания спе­
цифического разнообразия импульсов.
Возможность того, что различные специфические энергии могут сводиться к
различиям силы передаваемых импульсов, почти отпадает: мы видели уже, что дози­

ровка силы очень трудно доступна нервным проводкам из-за сковывающего вмеша­

тельства принципа «все или ничего,)69 .


Вторая возможность различий между импульсами может сводиться к разли­
чию в скорости их проведения по разным волокнам . Гассер и Эрлангер установили
к 1930 г., что скорости проведения импульсов по нервным волокнам очень различны
между собой, причем чем толще нервные волокна, тем выше скорость прове­
дения 7О • Толстые волокна (10-15 микронов толщиной) обнаруживают скорость
порядка 30-80 метров в сек. (группа А. Гассера и Эрлангера), средние волокна (груп­
па В) - 10-14 метров в сек . ; самые тонкие (группа С) - 0,7-1,3 метра в сек. Эта
последняя группа скоростей серьезно оспаривалась для человека . Эдриан приводит
ряд экспериментальных данных разных авторов, причем нижний реально найден­
ный предел скорости оказывается около 4 метров в сек. (Пьерон, 1929)71.
Все же мы имеем довольно широкий диапазон скоростей, внутри которого
можно было бы получить достаточно тонкие градации, переходящие затем из коли­
чественных в качественные . Но эта возможность затрудняется следующим. К тому
моменту , когда импульс дошел до своего центра, в нем не может уже остаться ни

одного признака, который бы зависел от скорости его путешествия : точно так же,
когда я слышу звук голоса, я не нахожу в нем никаких различий в зависимости от
того, дошел ли он до меня по воздуху со скоростью 0,3 км в сек. или по телефон ­
ному проводу со скоростью 300 000 км В сек. 72 Скорость проведения импульса мо­
жет сказаться на том или ином темпе ответного рефлекса, на порядке и ритме раз­
дражения ряда центров, соединенных рядом разных, одновременно раздражаемых

волокон, но к характеристике импульса одного индивидуального волокна она бес­

69 Тем не менее некоторая специфичность может заключаться и в этой переменной : Эдриан, а


также Эрлангер и Гассер наблюдали, что силы (колебания потенциала) импульсов у разных волокон
могут быть очень различны, причем , по-видимому, чем тоньше волокно, тем меньше даваемая им
разность потенциалов .

70 E/'langer 1., Gasser HS. // American Journa1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 92. Р. 43; первые данные
тех же авторов : American Journa1 ofPhysio1ogy. 1927. Уо1. 80. Р.522.
71 Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М . , 1935.
72 Тем не менее Эдриан заявляет себя решительным сторонником мнения о скорости проведения
как об одном из важных признаков специфичности , но его доводы довольно туманны, и иногда ка­
жется, что он смешивает понятия скорости проведения импульса и скорости протекания одиночной
волны- см., напр.: Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М., 1935, подпись к рис. 18, с . 57.
См .: Auger D., Fessard А . // Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1934. Уо1 . 116.
Р. 98 , 618 .
Неврон и импульс 49

сильна что-либо прибавить, а между тем именно это и нужно было бы для объяс­
нения факта специфический энергии 7З •
далее, возможно пред полагать, что специфичность импульса определяется его
ритмом , и к настоящему времени эта иден относится к числу наиболее признанных 74
и наиболее мощно подкрепленных.
Трудность заключается здесь в том, что сколько-нибудь сложные ритмы то­
ков действия до настоящего времени почти никем не расшифровыва л ись, и мы
видели выше, что по этому вопросу во мнениях царит еще полный хаос. В особен­
ности это справедливо по отношению к высоким частотам, близким к верхнему
частотному пределу.

Отдельные, одиночные невроны, если судить по наблюдениям Эдриана , не


имеют собственной стойкой частоты, по крайней мере на периферии: частота им­
пульсов изменяется в них параллельно с изменением силы раздражения. С другой
стороны, в ритмах Пипера, Бергера и Ваххольдера мы как будто бы имеем дело с
синхронизированными выступлениями спинномозговых клеток со стойкими частота­
ми . Наконец, изложенные выше данные Ливанова о токах действия коры мозга яв­
ным образом говорят за существование устойчивых ритмов, свойственных отдельным
элементам коры. Однако нельзя отрицать, что легкая податливость, с которой невро­
ны воспринимают и передают частоты, подведенные к ним извне (явления Прейзен­
дорфера, Уивера и Брея), снова ставит стойкость собственной частоты невронов под
некоторое сомнение.

Здесь необходимо рассмотреть принципиально важный вопрос, который сможет


помочь разобраться в создавшейся путанице фактов : а, может быть, специфичность
импульса и специфичность анатомического носителя импульса не одно и то же? Если
мы уже убедились в том , что одно только анатомическое обособление невронов не
может быть достаточным для объяснения факта специфических энергий и факта мес­
тных знаков и что необходимо привлечь к делу еще и характеристические признаки
импульсов самих по себе, независимо от их анатомических носителей, - то, может
быть , будет целесообразнее вообще разделить одно от другого и говорить прямо о
специфическом характере самого импульса как о вполне определяющем факторе?
Это - очень решительный шаг, но, как увидим ниже, крепко обосновываемый ис­
следованиями нашего времени. Ведет же он прежде всего вот к какому выводу , резко
порывающему с традициями прошлого : если осн о вная суть специфичности в характере
самого импульса , то становится в значительной мере безразличным, каким именно провод­
ником пользуется этот иА1/1УЛЬС для того, чтобы достигнуть своего lIаЗ1lачеНllя 7 5 •

73 Наблюдения Рансона, Эрлангера и Гассера, Хэда и других при водят к выводу, что тонкие,
медленно проводящие волокна чувствительных нервов суть проводящие пути для чувства боли. Если
и считать боль специфическим качеством, то все же ни один из авторов не утверждает прямо, что
специфичность болевых ощущений зависит именно от медленности проведения их импульсов по
волокнам . См . : Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности . М., 1935. С. 47 и дальше .

74 По этому поводу Эдриан высказывается очень категорически : «волны могут возникать и в


быстрой и в медленной последовательности, и тол ько в этом заключаются различия между сигнала­
мю> (там же. С. 25).
75 Было бы совершенно непраВf!ЛЬНО отрывать динамическую специфичность импульса от мор­
фологической специфики тех нервных образований , в которых этот импульс возникает. Взаимоотно­
шения между первым и вторыми будут рассмотрены ниже, в главе IV; здесь же замечу только, что в
данном тезисе речь идет не об активных нервных образованиях, а только о волокнах-проводниках ,
функциональная качественная специфичность которых до нашего времени не выявила себя ничем
сколько-нибудь определенным .
50 Глава 2

Перенесение центра тяжести со специфичности проводника на специфичность


импульса сра:зу вносит большую ясность во многие вопросы. Прежде всего, отпадают
все те трудности с недостатком в числе спинномозговых проходящих путей, которые
привели Фрея к его сложнейшей гипотезе, и трудности для понимания перекрытий
Эдриана, Каттелля и Хоглэнда. достаточно допустить, что импульс, поступающий в
спинной мозг, сохраняет и в нем свой специфический характер, чтобы перестать
опасаться всех этих осложнений анатомического порядка. Далее, становится понят­
ным, что чувствительный сигнал может достигать мозговой коры через одну-две си­
наптические переупряжки, не теряя своей индивидуальной физиономии, даже в том
случае, если синапсы переключают его в разных случаях на разные пути. Наконец,
это соображение в значительной степени смягчает неувязку между фактами, говоря­
щими об изменчивости ритмов в отдельных индивидуальных невронах, и фактами,
устанавливающими стойкость частот в корковых спинномозговых системах. Отдель­
ный неврон может реагировать в разных случаях разными ритмами, но это делает его
еще универсальнее, облегчает ему возможность настраиваться на тот или иной ритм,
предъявляемый ему центральным аппаратом.
Мне кажется уместным остановиться здесь же на одной группе замечательных
экстериментальных работ, дающих как будто совершенно неоспоримые доказатель­
ства этой точки зрения, по крайней мере для периферических невронов. Я имею в
виду работы с перерезками и сшиваниями нервов.
Принципиальное значение вопроса о нервном шве ясно из следующего. Хи­
рурги ужс давно убедились в том, что сшивание перерезанного нерва может вести
к полному восстановлению его функции, и ссли у 'Iсловска удача получается не
всегда на 100%, то у собаки. например, она почти обеспечена. Между тем, если
вспомнить о вышеупоминавшемся валлеровом перерождении аксонов, отрезанных

от своих клеток, то мы убедимся, что заживление сшитого нерва есть отнюдь не


простое срастание. Аксоны в периферической, отделенной от центров, 'JaСТИ не­
рва подвергаются перерождению, и если мы снова подошьем эту часть нерва к

центральной, то жизнеспособные, связанные с клетками остатки аксонов цент­


ральной части должны будут сызнова врастать в запустевшие оБОЛО'IКИ перифери­
ческого куска. Что дело именно так и происходит, доказывается и функционально
и гистологически. Функционально мы обнаруживаем, что от момента наложения
шва до восстановления функции нерва проходит 1,5-2 месяца - срок слишком
большой для простого срастания. Гистологически можно Ilроследить, действитель­
но, что аксоны центрального куска постепеНIlО прорастают вглубь периферичес­
KOIO куска, и функция 1J0сстанаIJливается именно тогда, когда они дорасгают до
0pl'aHa мышцы или кожи.

Здесь-то и заложена вся принципиальная важность факта. Невозможно пред­


ставить себе, чтобы каждое волоконце центрального отрезка находило после сши­
вания именно ту оболочку, в которой когда-то пролегал его периферический конец.
Этого невозможно было бы достигнуть при операции никакой степенью тщательно­
сти прилаживания сшиваемых кусков. Бэте поставил решающий контрольный опыт 76 •
Он перерезал оба седалищных нерва у собаки, один сшил снова так аккуратно, как
только мог, а у другого перекрутил перед сшиванием центральный кусок на 180 гра­
дусов. Восстановление функции произошло на обеих сторонах вполне одновременно

76 Betlle А .. Fischeг Е.
Die Anpassungsftihigkeit des Nervensystems. 1931 . S. 1089; подобные же
опыты с бедренным нервом СМ.: Анохин пк.. Балакин C.II Проблема центра и периферии в физиоло­
гни нервной деятельности. Горький , 1935 . С. 299 .
Неврон и импульс 51

и с одинаковым совершенством результата. Ясно, что здесь не могло быть и речи об


одинаково точном попадании центральных волокон в свои старые русла: функция
восстановилась несмотря на то , что периферические точки оказались присоединен­
ными к центральным в явно перепутанном порядке.

Гистологическое изучение нервного рубца (невромы) на месте шва установи­


ло (Рамон-и-Кахаль), что в нем нет ничего похожего на простой и параллельный
ход проросших аксонов; наоборот, в нем имеет место величайшая путаница воло­
кон, беспорядочно растущих и ветвящихся по всем направлениям 77 • В этом случае
компенсация создавшейся путаницы может зависеть только от того, что импульсы
и афферентные и эфферентные сохраняют свою специфичность и исправно переда­
ют ее по новым образовавшимся проводящим путям . Предположение, первоначаль­
но высказанное Бэте, о том, что здесь имеет место переключение или переучива­
ние центральных частей невронов на новые создавшиеся условия, все равно требует,
чтобы импульс сам по себе был специфичен . Ведь для того, чтобы централ ь ные
пункты могли переучиться или переключиться, нужно, чтобы они начали получать
от приросших к ним новых периферических отрезков импульсы нового, незнакомо­
го им раньше характера .

Положение осложняется в сильнейшей степени еще тем, что в бол ьшинстве


нервов параллельно проходят и чувствительные и дви гательные волокна. К таким
смешанным нервам относится, в частности, и седалищный нерв, который был сшит
перекрученным в опыте Бэте. До сих пор мы не имеем ни одного указания на то, что
чувствительные отрезки могут срастаться с бывшими двигательными; наоборот, все,
как будто, говорит против этого. Однако нет и ни одного наблюдения, которое дока­
зывало бы, что при беспорядочном срастании в невроме совершается разделение этих
двух резко различных по функциям категорий волокон. Отметим, что стойких морфо­
логических различий между теми и другими не имеется. Анохин и его ученики пере­
резали смешанные нервы и снова сшивали их, как это делал и Бэте, но после вос­
становления функции делали настойчивые попытки, длившиеся до года , добиться
сокращения мышц путем раздражения задних (чувствительных) корешков 78 • Резуль­
тат неизменно получался отрицательный .
На основании своих замечательных и разнообразных работ Анохин приходит к
выводу, что в нервном рубце, в отличие от неповрежденного нерва, вообще нет
изоляции между проходящими через него волокнами, так что доходящий до рубца
импульс неизбежно обобщается (генерализуется) на все волокна. Таким образом , по
какому бы пути ни подошел к рубцу импульс , он необходимо затронет всю массу
нервных проводников, идущих через него, но избирательно будет воспринят и поне­
сен дальше только теми проводящими путями , которые «функционально настроены »
соответственно специфике данного импульса 79 • Этим утверждением принцип специ­
фичности импульса решительно выдвигается на первое место как единственное воз­
можное объяснение явлений, а с ним вместе необходимо выдвигается и идея сонас­
тройки, резонанса, о которой я уже упоминал выше, при разборе работ Ляпика и
Моннье .

77 Ramon-y-Cajal S. 11 Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Bio16gicas de lа Universidad de


Madrid. 1905-1906. Уоl. 4; ~Veiss Р. ЕггеguпgssреzifiШt und Erregungsresonanz 11 Ergebnisse der Biologie.
Bd. 3. S. 19; см. рис. 17 этой книги.
78 Анохин пк., БалаКIIН С. 11 Проблема центра и периферии . Горький, 1935. С. 299; Алексеева Т. 11
там же . С. 276.
79 Там же. С. 48.
52 Глава 2

~З U<=S

Рис. 1. Схема протекания аксон рефлекса Лэнглея

е - электроды, а - антидромная волна, в - волна эффекторного возбуждения, р - рубеu.

Сокращенные мышuы изображены черными, покоящиеся - штрихованными линиями

Очень интересные старые опыты Лэнглея и Андерсона явно подкрепляют идею


генерализации импульса в рубце 8О • Эти авторы перерезали, а затем снова сшивали
двигательный нервный ствол, который ниже места перерезки разветвлялся на целый
ряд веточек, шедших к разным мышцам. После того, как срастание закончилось и
функция восстановилась, раздражение каждой из маленьких веточек нерва током
стало вызывать движение не только в одной мышце, подчиненной этой веточке, а и
во всех остальных мышцах, связанных с главным стволом ниже рубца (аксонрефлекс
Лэнглея). Этот эффект можно, очевидно, объяснить только так, что импульс, выз­
ванный раздражением веточки, идет по ней сразу в обоих направлениях. Волна, по­
бежавшая вниз по течению, доходит до мышцы данной веточки и возбуждает ее;
волна же, побежавшая вверх по течению (антидромная волна, Шеррингтон), дохо­
дит до рубца, там обобщается и спускается во все другие протоки и веточки 81 . Что
генерализация происходит именно в рубце, было доказано контрольными опытами.
При перерезке главного ствола выше рубца аксонрефлекс сохранялся по-прежнему:
следовательно, связь со спинным мозгом была для него не нужна. При перерезке же
главного ствола ниже рубца он немедленно исчезал: волна, устремляющаяся против
течения, не могла уже найти такого пункта, где был бы возможен переход на другие
веточки .

•0 Lang/ey 1., Anderson Н. // Journal of Physiology. 1904. Yol. 31. Р. 365.

81 Крид Р, Денни-Броун д., Иккльс И, Лидделл Е., Шеррингтон Ч. Рефлекторная деятельность

спинного мозга. М.: Биомедгиз, 1935. С. 42.


Неврон и импульс 53

Есть, однако, многочисленные данные, говорящие за то, что не только в слу­


чае искусственного образования - рубца - имеет место обобщение импульса и из­
бирательное проведение за счет его специфичности . Оставляя рассмотрение основно­
го относящегося сюда материала дО IV главы, к которой он имеет наиболее близкое
отношение, я упомяну здесь лишь о нескольких характерных опытах . Уже более ста
лет тому назад Флуранс п е рере з ал у петуха нерв, ведущий к мышцам, под нимающим
крыло , и нерв, ведущий к опускателям крыла, а затем сшивал их оба накрест 82 • Фун­
кция полностью носстаНОВИJIась , не оставив и следов ди с координации ; следователь­

но, импульсы к опусканию крыла стали теперь посылаться центральной нервной


системой через корешок, который ранее снабжал мышцы-подниматели крыла. Им­
пульс пошел по новым, не анатомически-предопределенным, а функционально­
обусловленным путям, нашел себе новую пранильную дорогу, очевидно, потому, что
правильное адресование заключалось в его собственных специфических особеннос­
тях, а не в той нервной дороге, по которой он привык следовать.
Опыт Флуранса был не понят и забыт. Как очень метко з амечает Анохин,
« много ИЗ ценнейших достижений науки оставал ось в а рхивах до тех пор, пока не
созревала соответствующая обстановка, достигающая уровня забытых эксперимен­
TOB»S} . В следующие десятилетия после опыта Флуранса успели развиться и расцвести
несовместимые с его результатом теории прирожденной анатомической специализа­
ции провидящих путей. И только в последние десятилетия, на закате этих взглядов,
погибающих под напором новых фактов, стали систематически ставиться разнообраз­
ные опыты, разрабатывающие старую находку Флуранса.
Бэте удался однажды замечательный опыт 8 4 • Он пере резал у молодой собаки
оба седалищные нерва и затем сшил их накрест (правое начало к левому концу и
наоборот). Для того, чтобы можно было дотянуть накрест лежащие отрезки друг до
друга, он вырезал у другой собаки того же приплода по большому куску обоих ее
седалищных нервов и использовал их для надставки нервов первой собаки. Между
обоими перекрещенными стволами он проложил толстый слой жировой ткани, что­
бы стволы никак не могли срастись между собой в области перекреста. Заживление
прошло благополучно (в дальнейшем, при всех попытках повторить этот опыт, соба­
ки погиба.п и д о конца заживления), и получилось следующее.
Восстановление функции шло тем же темпом, как и после обычной перерезки
с прямым сшиванием. Восстановились все виды походки, ходьба на задних лапах ,
прыжки через палку и т . д. Именно ходьба является наи л учшим доказательством того,
что импульсы пош л и посл е заживления по совершенно новым путям : дли ходьбы
требуется очень точная координации движений между передними и задними лапами.
Если бы импульс, адресованный в правую лапу, по-прежнему побежал по правому
седалищному нерву и попал бы таким путем в левую лапу, то никакая координация
не была бы возможной. Между тем, раздражение перекрещенного нерва выше рубца,
у самого спинного мозга, вызывало движение только в той лапе, в которую его вши­
ли (правый корешок - левая лапа, и обратно), так что никаких слияний (анастомо­
зов) между обоими нервами при заживлении не образовалось . Ясно поэтому, что
спинной мозг стал направлять импульсы, адресованные в правую голень, по левому
корешку, направляя в то же время импульсы в правое бедро через здоровый бедрен­
ный нерв, как и прежде, по правому корешку. Отсутствие в этом опыте какого бы то

82 F/ourens М. // Anna1es des sciences naturelles. 1828. Уо1 . 13.

8J Анохин п.к. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 30.

84 Betlle А . // MUnchener medizinische Wochenschrift. 1905 . Bd . 52 .

54 Глава 2

ни было срока «переучивания» говорит за то, что импульс сразу нашел себе правиль­
ную дорогу, видимо, опять-таки в силу какой-то своей специфичности.
Интересно отметить, как все опыты этого рода расширили старое понятие спе­
цифической энергии. Иоганн Мюллер и его последователи относили его только к
чувствительным нервам и аппаратам; здесь всюду специфичность явно связывается и
с двигательными импульсами. Впрочем, позднее мы увидим, что эта связь, может
быть, только кажущаяся.
Замечателы~о . что п описыпаемом опыте Gэте кожная чупствительность не пе­
рестроищtе6, по крайней мере l! первое премя: при покалывании левой лапы собака
обораЧИl!аш\сь напрапо. Перестройка же двигательной области зашла очень далеко:
когда у описыI3емойй собаки был вскрыт череп и области двигательной зоны левого
полушария, то раздражения мозговой коры стали вызывать, как у всякого нормаль­
ного животного, движения всей правой задней лапы, хотя она снабжалась у нее, как
указано, от правого бедреного и левого седалищного нерва; левая лапа на раздраже­
ния левого полушария не реагиропала никак. Собака была затем убита; вскрытие ее
подтвердило, что нервы срослись так, как это требопалось, и что между ними не
образовалось никаких мостиков в области перекреста.
Маральяно сделал еще более затейливый опыт 85 . Он также перерезал оба седа­
лищных нерва у собаки. Левый центральный отрезок он пырезал прочь так высоко,
как только мог, и загородил культю тканями так, чтобы она не могла прорастать.
llр,шый жс uентральный отрезок 011 расщепил надвое и подшил одну полопину рас­
щепа к ПРШЮ~IУ, а другую к леl!ОМУ периферическому отрезку. Таким образом, обе
голеllИ стали снабжаться из одного и того же правого корешка. Все шесть собак, опе­
риропаllНЫХ таким способом, выжили и дали полное восстановление функций, в
частности, ходьбы. Здесь можно было убедиться в том, что никаких анатомических
перестроек не произошло, так как раздражение мозговой коры на левой стороне (со­
ответстпующей использованному и раздвоенному нерву) вызывало у этих собак дви­
жения обеих задних лап. А между тем при ходьбе обе лапы, снабжаемые одним и тем
же нервом, давали праПИЛЫlOе чередопание друг с другом.

Подобные же опыты с перекрестами нервов проделывали Кеннеди, Осборн и


Кильвингтон, Анохин; последний особенно детально изучил поведение оперирован­
ных животных по методу условных рефлексов 86 . Все они констатировали полное вос­
становлении правильных функций после зажипления. Приведенных примеров доста­
точно, чтобы показать, что только идея специфического импульса может объяснить
факты , совершенно непостижимые со старой, анатомической точки зрения.
Теперь мы можеl\! снопа постапить поднятый выше вопрос о том, в чем выра­
жается эта специфичность, но на этот раз поставить его уже в новой плоскости. Если
раньше мы спрашивали, какие переменные величины известны в настоящее время в

нервном волокне, то теперь мы можем говорить о различных переменных в нервном

импульсе, не припязыпзя его непременно к одному определенному волокну.

Я с намерением отнес рассмотрение силы импульса и скорости его пропеде­


ния уже к перпой постановке вопроса о специфических переменных: обе эти вели­
чины тесно связаны со своими волокнаl\IИ, неотделимы от них, И, по-видимому,

х5 Maragliano D. // Presse l11etlicale. 1912. Уоl. 20.


Н" Кеппес/у R. // Рt'осееdiпgs of the Royal Society of Lопdоп. 1901. Yol . 194. Р. 127; Osbome W,
Kil,'ingtun В. // Вгаiп. 19] О. Yol. 33. Р. 261; Анохин п.к. , Иваllов А. Экспериментальные изменения
фнзнологи'tеских отношений в области спинномозговой иннервации // Проблема центра и перифе­
рии. Горький, 1935. С. 107.
Неврон и импульс 55

прямо зависят от их размеров и анатомического строения. Теперь мы обратимся к


тем переменным, которые обладают явно большей лабильностью и функциональ­
ной приспособляемостью.
К таким переменным в первую очередь следует отнести все-таки ритмы, с ко­
торыми получалось так много неясностей при анатомической точке зрения. Сейчас
мы можем спокойнее говорить, как о возможной черте специфики, не только об
одной какой-либо стойкой или закономерно-изменчивой частоте, но и о различных
комбинациях частот, образно выражаясь, о созвучиях из частот. Пусть даже различ­
ные частоты имеют различное происхождение в центральной нервной системе или в
концевых чувствительных аппаратах, как о том свидетельствует ряд авторов (Ваххоль­
дер, Корнмюллер, Ливанов и др.). Все равно, в конце концов, они сливаются в одно
общее конечное нервное русло (fina! соттоп path, Шерринггон) и, может быть, дей­
ствуют сообща всей своей суммарной конфигурацией.
В подтверждение того, что именно частоты и их комбинации являются, по-ви­
димому, одним из важнейших представителей специфики нервного импульса, мне ка­
жется необходимым упомянуть здесь об одном замечательном по своему остроумию,
еще не опубликованном опыте Ливанова S7 • Этот автор отводит токи действия коры
полушарий кролика на усилитель, как это обычно делается для того, чтобы затем за­
писать их осциллографом. Однако вместо того, чтобы подать усиленные частоты на
осциллограф, он подводит ток от усилителя к электродам, наложенным на двигатель­
ные области коры второго кролика, или даже двух кроликов со вскрытыми черепами,
помещенных на другом конце комнаты. Таким образом, все те совокупности электри­
ческих колебаний, которые рождаются в мозговой коре кролика-передатчика, подво­
дятся в усиленном виде к коре кроликов-приемников S8 • Результаты этих опытов еще
чрезвычайно темны и спорны, но в некоторых случаях действительно поразительны. Я
сам наблюдал, как при поднесении к носу кролика-передатчика ватки с уксусной кис­
лотой кролик-приемник начинает водить носом и силится отвернуть морду. При охлаж­
дении хлорэтилом уха передатчика приемник поджимает ухо той же стороны и т.д.
Как я уже сказал, опыты эти удаются не всегда и, видимо, сулят еще очень много
осложнений. Было бы с самого начала ошибкой ожидать от них большего. Какое бы зна­
чение ни имели ритмы колебаний для специфики импульса, можно утверждать заранее,
что они не могут исчерпать всей этой специфики. Дальнейшее изложение покажет, на­
сколько многосторонни известные нам свойства импульса; несомненно, приходится с
часу на час ожидать открытия еще новых свойств. С некоторыми из свойств, известных в
настоящее время, удавались опыты, аналогичныIe упомянутому опыту Ливанова.
В ближайшем родстве с электрическими ритмами стоит целый ряд свойств не­
рвного импульса, связанных с возбудимостью несушего субстрата: форма одиночной
волны, возбуждения, хронаксия, адаптация, низковольтная часть волны тока дей­
ствия и т.д. Форма волны возбуждения, Т.е. скорость развития возбуждения 13 данной
точке нервного волокна и скорость его последующего опадания, явным образом за­
висит от хронаксии. Но хронаксия необычайно отчетливо подтверждает собою всту­
пительные тезисы этой главы. Хронаксия в отвлечении, хронаксия на изолированном
препарате оказывается совсем иной и много более простой вещью, нежели она же в
условиях живого целого. Об этом свидетельствует целый ряд опытов.

g7 Эти опыты ведутся в Институте мозга в Москве. Пользуюсь случаем, 'побы поблагодарить
автора и директора Института С.А. Саркисова за разрешение обрисовать их работы в этой главе.
gg Второй кролик-приемник употребляется для контролирования того, насколько реакции перво­
го приемника не случайны.
56 Глава 2

Как было рассказано в первой главе, в теснейшей связи с хронаксией стоит


явление изохронизма. По правилу изохронизма передача импульса с нерва на мышцу
возможна только в том случае, если хронаксия одного из этих органов отличается от

хронаксии другого не более чем вдвое . Однако уже Ляпик нашел, что это правило
имеет полную силу только для одиночных импульсов, Т . е . таких, которые в физиоло­
гических условиях не возникают S 9 . Ритмические же серии импульсов могут в извест­
ных случаях проходить и через гетерохроничные системы (уже не пропускающие оди­
ночных импульсов) , вследствие подготовляющего или проторяющего влияния
(<<суммации»), оказываемого элементами серии на волокно . Ляпик нашел в организ­
ме системы, которые гетерохроничны постоянно, как правило, и тем не менее про­

водят беспрепятственно серии импульсов. Эти обстоятельства побудили Макарова


исследовать то, что он называет «динамической хронаксией», Т . е. проследить измен­
чивость хронаксии под влиянием самих импульсов, «на ходу реакции ткани», как

выразился А. УхтомскиЙ 9 О • Тонкий метод, применяемый Макаровым , можно было бы


уподобить «кинематографированию » хронаксии, поскольку он позволяет прослежи­
вать все ее изменения от сигмы к сигме, в каждой из последовательных фаз протека­
ния возбуждения. Макаров нашел в качестве основного вывода, что хронаксия вслед
за возбуждением резко укорачивается, раз в 6, и что укорочение имеет место и в фазе
относительной рефрактерности, и в последующей супернормальной фазе. Как выра­
жается этот автор, « жизненный темп живой ткани повышается в результате самой
деятельности тканИ»91. Магницкий подтвердил этот вывод и убедился, что даже под­
пороговые (сублиминальные) раздражения изменяют хронаксию нерва , и притом
изменяют в близлежащих частях в одном направлении, а в удаленных от раздражите­
ля - в противоположном. Изменения настолько велики, что могли бы в одних слуtJa­
ях углубить гетерохронизм, а в других, наоборот, устранить его.
Мы видим, что хронаксия в живом организме есть величина очень лабильная
и подвижная , и это может, конечно, подкрепить догадку Ляпика о том, что цент­
рально-нервное регулирование изохронизма (так наз. субординация) относится к
числу тех средств, которыми центральная нервная система располагает для «стрелоч­

ного перевода», Т.е. направленной посылки специфического импульса 92 . Но в этом


направлении известно пока что еще слишком мало .

Далее к той же области электрических явлений, видимо, участвующих в созда­


нии специфики импульса, можно было бы отнести явления адаптации концевых ап­
паратов 93 • Адаптация есть своего рода приспособление или привыкание органа к дей­
ствующему раздражителю, и J3 результате этого явления токи действия в невроне при
неизменном раздражении более или менее быстро затухают. У различных ЧУJ3ствитель­
ных систем можно обнаружить очень различные темпы адаптационного затухания
(скорости адаптации) , и эти темпы затухания , несомненно, также должны быть от­
несены к числу характеристик нервного импульса.

,. См.: МагшlЦКUЙ А . 11 Архив биологических наук . 1935. Т. 38. Вып . 3. С. 675.


90 Макаров П.
11 Архив биологических наук . 1935. Т. 38. Вып. 1. С . 99. Термин «динамическая хро­
наксию> введен в употребление Бургиньоном (см.: Lapicque L. II Comptes rendus hebdomadaires des sеапсеs
de l'Academie des Sciences. 1935. Уо1. 201. Р. 573), однако в совершенно новом значении , чем у Макарова .
Еще раньше последнего изменчивость хронаксии сразу вслед за раздражением (в рефрактерной и супер­
нормальной фазах) изучали: Hayasi к., Rittler G. 11 PflUgers Archiv. 1934. Bd. 235. S. 43 .
91 Макаров п. 11 Архив БИОЛОПI'lеских наук. 1935. Т. 28. С. 108.
92 Lapicque [ . Еvоlutiопs гесепtеs des doctrines relatives au systeme пегvеuх 11 Успехи современной
биологии. 1935. Т. IY. Вып. 4- 5. С. 236.

93 См.: Эдриан ЭД. Механизмы нервной деятел ьности. М . , 1935. С. 27, 36.

Неврон и импульс 57

Наконец, здесь же надо упомянуть еще об одной группе явлений, недавно от­
крытых и пока еще очень загадочных. В последние годы было обнаружено, что вслед
за сравнительно сильной, но кратковременной (2-6 сигм) волной тока действия в
нерве возникает длительный разряд, в сотни раз более слабый, так наз. after-potential.
Присущая ему разность потенциалов измеряется немногими миллионными долями
вольта, но зато он продолжается значительно дольше главной «высоковольтной вол­
ны», измеряемой долями милли вол ьта 94 . Гассер и Эрлангер нашли, что «низковольт­
ная» часть длится в нерве от 50 до 100 сигм; Амберсон и Даунинг наблюдали, как
она длилась целыми секундами 9S . Макаров предполагает, что эта часть тока действия
наиболее интимно связана с динамическими изменениями хронаксии, что, впрочем,
доказывается пока что лишь косвенными путями 96 •
Вторая группа свойств нервного импульса, сейчас энергично изучаемая и, вне
всякого сомнения, участвуюшая в создании индивидуальной физиономии импуль­
са, связана непосредственно с химическими явлениями в концевом аппарате воз­

бужденного неврона. Как верно замечает Бэте, «вывести весь нервный процесс из
одних только колебательных явлений в настоящее время представляется невоз­
можным»97. Я уже упомянул мимоходом в конце главы об опытах Леви и Кэннона,
обнаруживших, что нервные окончания блуждающего и симпатического нервов вы­
деляют определенные химические вешества 98 • Леви нашел еше в 1912 г., что про­
мывная жидкость, пропускаемая через сердце лягушки в тот момент, когда это сер­

дце останапливается от раздражения блуждающего нерва, может затем остановить


сердце другой лягушки, ничем не раздражаемое. Дальнейшие опыты показали, что
при раздражении симпатического нерва, убыстряющего биения сердца, в последнем
возникает вещество, способное убыстрить работу другого сердца . Платтнер сумел
получить тот же эффект и на теплокровном животном. Действие полученных аген­
тов оказалось очень универсальным, но неизменно специфичным соответственно
для симпатического и для блуждаюшего нервов. Так, при промывании кишки во
время раздражения ее симпатического нерва получалось вещество, способное убыс­
трить работу сердца другого животного . Бабкин поставил крайне интересный опыт 99 •
Он перерезал нерв, вызывающий секрецию (выделительную деятельность) одной
из слюнных желез. Когда после этого он раздражал соответствуюший неповрежден­
ный нерв противоположной стороны, то начинали работать обе железы, очевидно,
вследствие того, что химические агенты, выделившиеся при раздражении нетрону­

той железы, попадали через кровь в железу, лише нную нерва, и возбуждали ее.

94 По последним данным Иккльза, от 200 микровольт до долей микровольта.


95 Gasser Н, Erlanger J. // American Journa1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 94; Forbes А., Davis Н,
Lambert Е. // American Jouma1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 95. Р. 142; Eccles J. // Journa1 of Physio1ogy.
1935. Уо1. 84. Р. 50; та.м же. 1935. Уо1. 85. Р. 464; Amberson w., Downing А. // Jouma1 of Physio1ogy.
1929. Уо1. 68. Р. 19.
9. Макаров п., Гольдбурт С. // Архив биологических наук. 1935. Т. 38. Вып. 3. С. 683. Хороший
обзор этих явлений см.: Меркулов В. // Природа. 1936. N2 5. С. 65.
97 Bethe А . P1astizitat und Zentren1ehre // Handbuch der погта1еп und patho1ogischen Physio1ogie der
Leibesubungen / Кпо11 und Arno1d. Leipzig, 1931. Bd. 15. Н. 2. S. 1209, 1059.
98 Орбели ПА. Лекции по физиологии нервной системы. Ленмедгиз, 1934. С. 154; Кэннон В. Речь

на пленарном заседании ХУ Международного конгресса физиологов. 1935; см. также гл. 1.: Brinkman
R., уаn der Velde 1. // Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 207. S. 488; там же. 1925. Bd. 209. S. 383.
99 Babkill В., Alley А., Stavracky С. // Philosophica1 Transactions of the Roya1 Society of London.
1932. Р. 89.
58 Глава 2

Кэннон на основании удачных результатов косвенных опытов готов ждать со дня на


день IIрНМЫХ доказательств химической природы l:Iозбудимости и для скелетной
мышцы. Что касается участия химических агентов в деятельности центральной нерв­
ной системы - в частности, ее синапсов, - то здесь пока еще очень много неясно­
го. Однако одно соображение, высказывавшееся Шеррингтоном и Форбсом, может
заранее настроить нас в пользу допущения и здесь химических агентов: электричес­

кие процессы в нервной системе слишком быстротечны, чтобы можно было искать
в них объяснения длительным рефлекторным последствиям - эффектам возбужде­
ния, торможения, суммаций и т.п. IОО Правда, упоминавшаяся выше низковольтная
часть тока действия длится, видимо, целые секунды; но, во-первых, мы знаем мно­
го более длительные последействия, а, во-вторых, неясно еще, не является ли сама
эта НИЗКО130льтная часть результатом каких-нибудь химических процессов в нерве и
его окружении.

Всеми многочисленными и многосторонними свойствами нервного импуль­


са, которые были пересмотрены выше, еще не исчерпываются связанные с ним
Яl3ления . Необходимо упомянуть еще о совершенно своеобразных явлениях, обнару­
женных 1:1 последнее время Гурвичем 101 • Этот ученый установил, что каждый нервный
импульс, будь это в периферическом нерве или в головном мозгу, сопровождается
определенным митогенетическим эффектом. Напомню, что открытые Гурвичем ми­
тогенетические лучи , испускаемые деятельными живыми тканями, суть электро­

магнитные BOJIHbI, о т носящиеся к ультрафиолетовой области спектра . Гурвич мог по­


казать по интересующему нас вопросу, что раздражение зрительного нерва дает

различного качества спектры в самом нерве, в зрительном бугре и в зрительной зоне


коры мозга 102.
Так сложно рисуется нам в настоящее время нервный импульс, еще 25 лет
тому на з ад представлявшийся тождественным с простым одиночным вздрагиванием
струны галы3нометра •. И весь этот ансамбль разыгрывающихся в нем одновременно
физико-химических явлений так разнообразен, и при этом так динамичен, что
странно уже становится думать о необходимости привязывать его к определенному
волокну, наглухо изолировать миэлиновой и шванновской оболочками и сковывать
мысленно его проведение от самой периферии до самого центра и обратно. Можно
смело сказать, что известный нам сейчас процесс нервного возбуждения выплес­
кивается на каждом шагу через границы одиночного волокна. Химические вещества
не считаются с оболочками; ультрафиолетовые лучи легко могут проходить через
них и распространяться на каждом шагу «поперек» тракта нервных путеЙ IОJ • Нако­
нец, токи действия , простые и классические токи действия - ведь пора же вспом- .
нить, как много хлопот и неприятностей причиняют они экспериментаторам имен­

100 S/Ieт-rington C.S. // Proceedings of the Royal Society of London. 1925. Yol. 97. Р. 519; Forbes А . //
Handbook of Genera1 Experimenta1 Psychology. Worcester, 1934. Р. 176.
10 1 Гурвич А., Гурвич Л. Митогенетическое излучение. ВИЭМ, 1934. С. 266,295; они же . Митоге­
lIеТllч е ский анализ нервного во збуждения . ВИЭМ, 1935; Ma/'inesco G. и др. // Comptes rendus des
sе:JПС СS de 'а Societe de Biologie de Paris. 1935. Yol. 118. Р. 1663.
IU2 А. г. Гурвич решителl,iЮ высказывается за многообразие типов возбуждеllИЙ: «Состояния
во з бу ждения нерва, вызываемые различными искусственными и физиологическими раздражителя­
ми , различны. Другими словами , понятие "нервное возбуждение" является абстракцией, не выража­
ющей сущности самого феномена . Мы должны скорее говорить о "нервных возбуждениях" во мно­
жественном числе, не предрешая даже границ их многообразия» (Гурвич А. , Гурвич Л. Митогенети­
ческий анализ. ВИЭМ, 1935. С. 20).
10J Там же. С. 11 .
Неврон и импульс 59

но тем, что их не задерживают оболочки нерва, так что они блуждают по всему
органу, образуют длинные петли и обманывают нас своим появлением там, где их
меньше всего ожидали. Все эти явления не согласны идти только вдоль нерва, они
упрямо распространяются во все стороны, пронизывают ткани, растекаются по кро­

вяному руслу. Внутри мембранной оболочки волокна остается только ионная взрыв­
ная дорожка возбуждения, никем еще не разгаданная и не переведенная с яснос­
тью на физико-химический язык.
С другой стороны, в этом сложном процессе все меняется, все подвижно от­
зывается на влияния ансамбля. Ритмы синхронизируют друг друга. Высшие пункты
нервной системы меняют хронаксию нервов и мышц путем «субординации», низшие
пункты - путем индукции подпороговых раздражений. Пакеты химических деятелей,
прибывающие с кровью и тканевыми жидкостями, меняют деятельность невронов) а
возбуждающиеся невроны дают знать о своем возбуждении выработкой новых хими­
ческих агентов. Трудно сказать даже , н е является л и сейчас понятие импульса такой
же абстракцией, какою давно стало понятие изолированного неврона. Мы должны
говорить скорее о нервном nроцессе (das nervose Geschehen, Бэте), понимая под ним
не одну нервную телеграмму по изолированному волокну, а всю динамическую сово­
купность по всей нервной систе},lе , объединяющую в одно функциональное целое все
то, что 13 ней происходит 13 данный MOMeHT 104 .

* * *

В заключение этой главы необходимо остановиться 13 кратких словах на прин­


ципиальной стороне вопроса о специфических энергиях.
Мюллер относил первоначально специфическую энергию к самому нерву,
считая, что качество ощущения есть функция , изначально свойственная веществу
каждого данного чувствительного нерва . Этот отрыв качества ощущений от его не­
посредственной внешней причины - света, звука и Т . Д., Т.е. признание независи­
мой врожденности этого качества, явно грешил родством с «предустановленной гар­
монией» Декарта; ненаучность такого пони мания была ощутима и 13 ту эпоху, И оно
было вскоре оставлено .
К концу XIX века специфический характер реагирования приписывался уже,
главным образом, концевым образованиям чувствительного нерва - периферичес­
кому аппарату в органе чувств и центральному в мозгу. Нервные же волокна стали
считаться лишь безличными проводниками возбуждения и сравнивались с «теле ­
графными проводами, в которых всегда проводится один и тот же вид тока, но
которые могут, в зависимости от соединения концов проволоки с различными ап­

паратами, производить самые различные эффекты: звонить в звонки, взрывать


мины, двигать магниты, вызывать свечение и т.п . »IО 5. Специфичность центральных
мозговых окончании - клеток - представлялась необходимой) потому что если бы
она была свойственна только периферическим аппаратам, органам чувств, то она
все равно никак не могла бы быть использована центром при обезличенности про­

104 А.А. Ухтомский в одной ИЗ своих старых работ, ссылаяс ь на Picard'a, справедливо отмечает,
что для полного охвата нервной динамики данного момента неоБХОДI!МО было бы учитывать и весь
ход предыдущих изменений системы, ее историю (Ухтомскuй А.А. О зависимости кортикальных
двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. С. 204).
105 Helтholtz Н. Die I"ehre УОП den Топеmрfiпduпgеп. S. 245, цит. по : Wundt W. Grundzuge . 1902.
Bd. 1. S. 441.
60 Глава 2

водящего импульса lО6 • Такая идея двусторонней специфичности держалась очень дол ­
го; между тем, легко обнаружить ее несостоятельность. Действительно, если мы ста­
нем на точку зрения предустановленного, прирожденного существования дифферен­
цированных центральных пунктов, с удивительной точностью повторяющих в коре
все особенности элементов периферического органа, и притом безошибочно соеди­
ненных с последними по соответствию, а с А, Ь с В и Т.д. - такая предусмотри­
тельность будет противоречить всему нашему научному миросозерцанию. Если же мы
будем рассматривать организм и его нервную систему в их развитии и должны бу­
дем признать, что специфические особенности центральных частей могли развить­
ся только под непрерывным «воспитывающим» воздействием периферии, то мы не
сумеем объяснить, как такое дифференцирующее воздействие могло бы иметь мес­
то при безличном характере импульсов. Таким образом, единственно приемлемым
для нас сейчас кажется принять, что постепенная дифференциация чувствительных
аппаратов на периферии формирует и индивидуализирует нервные импульсы, а эти,
в свою очередь, вырабатывают специфические отличия в центральных частях и со­
действуют их дифференциации lО7 • К этому надо только добавить, что, очевидно, и
обратно, возрастающая диФФеренциация центрального аппарата стимулирует орга­
ны чувств к дальнейшему развитию, функциональному, а может быть, и структур­
ному. Так или иначе, весь этот круговой процесс совместного развития невозможно
представить себе, оставаясь на точке зрения безличного проведения по нерву .
Зато перед нами встает другая трудность, еще не осознававшаяся физиологами
конца XIX века. Когда мы говорим, что два импульса обладают различной специфич­
ностью, то утверждаем этим только то, что они не сходны между собой. Но ведь для
эффективности их формирующего воздействия на центры этого еще недостаточно .
Представим себе, что одна часть сетчатки раздражается зеленым, а другая - крас­
ным светом. Пусть специфичность импульса выражается в чем угодно: в ритмике,
хронаксии, качестве химической реакции у конца нерва и Т.П. Тогда от сетчатки к
головному мозгу в упомянутом примерном случае побегут два импульса: один будет
обладать частотой А, изменением динамической хронаксии по закону а, химической
характеристикой а, а другой - частотой В, законом хронаксий Ь, химией ~. Можно
ли представить себе, что эти две совершенно условные характеристики, Ааа и Bb~,
составленные из одних только нервно-физиологических компонент, будут доста­
точными, чтобы содействовать формированию центрального различения зеленого и
красного цвета? И, становясь на точку зрения такой вполне условной зашифровки,
такого чистого кондиционализма, не приближаемся ли мы незаметно опять к идеям
дуализма и предустановленной гармонии? Ведь сказать, что животное обнаруживает,
например, избирательный фототропизм к зеленому свету потому, что комплекс не­
рвных прцессов Ааа сильнее возбуждает его, нежели комплекс с Bb~, значит не ска­
зать ничего и очутиться в порочном кругу. А почему же получилось, что возбуждаю­
щее действие комплекса Ааа ... возобладало над таковым комплекса Bb~ ... ?
Более или менее логичное объяснение можно дать и не сходя с позиций ма ­
хизма или кондиционализма. Можно сказать, например, что на всем протяжении ис­
тории развития не только одного индивидуума, но и целого вида импульс Ааа ... по­
стоянно сопровождал воздействие зеленого цвета и стал, таким образом, условным

106 Мейнерт, однако, приписывает специфическую энергию только периферическим концевым


аппаратам (Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 153).
107 На очень близкой к этой точке зрения стоит Бундт; см.: Wundt W. Grundztige. 1902. Bd. 1. S. 449:
«Prinzip der Anpassung der Sinneselemente ап die Reize».
Неврон и импульс 61

сигналом для всех биологических эффектов этого последнего, определившихся в те­


чение истории вида. Равным образом, некий условный сигнал Ссу ... всегда сопутство­
вал, например, действию горячего на поверхность тела со всеми его биологическими
последствиями. Доводя этот взгляд до его крайних логических следствий, мы должны
были бы сказать, что энергичная оборонительная реакция животного на боль проис­
ходит потому, что до центральной нервной системы его доходит некоторый услов ­
ный импульс Dd8 ... , который с незапамятных времен сопровождал у предков этого
животного причинение им телесного повреждения. Этот последний при мер своею
выразительной нелепостью ярко иллюстрирует несостоятельность понимания им­
пульса как чистого символа, услопного шифра из частоты, хронаксии, низковольт­
ного ритма и т.Д. К тому же надо учесть, что специфическая характерность импульса,
какой мы ее наблюдаем в тот или иной данный момент, не может быть чем-то столь
же постоянным, как, например, длина полны О свечения натриевых паров. Наобо­
рот, чтобы не пойти в разрез с фактом особенно высокой приспособляемости и пла­
стичности именно нервной системы (см. гл. 'V), мы должны признать за нервным
импульсом свойства повышенной изменяемости и податливости к эволюции. А при
этом условии его пригодность в качестве биологического символа потеряет опору.
По-видимому, правильнее будет думать, что импульс связан с вызвавшим его
раздражением менее условно, нежели, например, номер телефона абонента - с его
фамилией и адресом. Представление о том, что организм или вид в своем индиви­
дуальном или видовом опыте заучивает бесконечную серию иероглифов (импульс­
иероглиф abcdef... = наличию укола в мякоть мизинца левой ноги и т.п.), должно,
видимо, уступить место пониманию импульса как япления, тесно связанного с пери­

ферическим процессом не только по давнишней ассоциации, но и по существу. В чем


может выражаться эта связь по существу, пока еще совершенно неясно, да и сама

изложенная точка зрения только сейчас начинает находить какие-то формулировки.


Мне кажется, однако, что когда она сможет найти себе лучшее подкрепление в экс­
периментальном, фактическом материале, то она принесет не только натуралисти­
ческие, а и философские плоды. Может быть, ей удастся засыпать в какой-то степе­
ни ту пропасть, которая еще со времен Беркли залегла между качествами ощущений
и «вещами В себе», и показать, что мы можем не только мыслить материалистически
вещи и отношения, существующие вне нас, но и ощущать их не так уж отлично от

того, каковы они есть в реальности 108 • Помню, как в студенческие (дореволюцион­
ные) времена, забавляясь изложением лектора по «Введению В философию», Я на­
рисовал в тетрадке белую кричащую кошку, «данную В ощущении», и рядом с ней
черную и безмолпную - в качестве «вещи В себе». Думается, что нервная физиология
уже в недалеком будущем сумеет в значительной степени выбелить эту плачевную
че'рную кошку идеалистического понимания ощущений как нервных иероглифов.

10' Эта дуалистическая пропасть между объективным и субъективным, между реальностью и


ощущением была одним из боевых тезисов ил. Павлова в начале его работы над условными реф­
лексами (см., напр.: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 74, 172 и далее).
Глава З.
Центр и ло!<ализация.
Историчес!<ий очер!<

История учений о функциях головного мозга представляет замечательный при­


мер поочередных колебаний между двумя противоположными в принципе точками
зрения - колебаний, одну из переходных фаз которых мы переживаем и сейчас. Как
и в предыдущих главах, я начну с очерка эволюции этих учений вплоть до начала
нашего столетия, преимущественно с точки зрения понятия о мозговых центрах и их

локализации' .
На головной мозг как на средоточие психических функций первым указал, ка­
жется, Везалий в ХУI веке 2 • Это суждение, опровергавшее взгляд Аристотеля и Гале­
на на нахождение центра ощущений в сердце, было затем подтверждено Декартом,
опиравшимся, впрочем, на одни только метафизические соображения. В XYII) веке
были сделаны первые попытки к функциональному расчленению мозга, первона­
чально чисто умозрительные. И с этого же времени идея о мозге как о верховном
руководящем центре психической жизни стала сопровождаться новой, постепенно
развивавшейся мыслью о частных функциональных центрах, находящихся в мозгу и
управляющих отдельными физиологическими и психологическими отправлениями.
Первую действительно натуралистическую теорию мозга построил в ХУН] веке
Галлер ) . Он установил, что возбудимость к ощущению свойственна нервной, а возбу­
димость к движению - мышечной ткани, и определил мозг как источник этой воз­
будимости - «обшее чувствилище» (sensoriuт сотmиnе). Хотя Галлер и признавал, что

I Материалы по истории локализационных учений можно найти в работах : Wundt rv. Grundziige

der p11ysio10gischen Psycho10gie. Leipzig, 1902. Bd. 1. S. 289; Бехтерев В.м. Основы учения о функци­
ях мозга. Т. 6 . 1906. С. 706; Т. 7. 1907. С. 1418; Bethe А., Fischer Е. Die AllpassungsHihigkeit des
Nervellsystellls // Handbuc11 der norma1en Lшd patho10gischen Physiologie der Leibesiibungen / Knol1 und
Аrпо1d . Leipzig, 1931. Bd. 15. Н . 2. Р. 1047; Bethe А. РlаstiziШt ulld Zentrenlehre // там же . S. 1175;
Goldsteil1 К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde // Handbuch der norma1en ulld patho1ogischell
Pllysiologie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd.1 О . S. 619; он же. // Handbuch der
Physio1ogie / L. Непnапп. 1879. Bd. 2. Н . 2. S. 189.
2 Таково мнение Вундта. Экснер (ЕХllа S. // Halldbuch der Physio10gie. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 192)
приписывает приори тет Алкмеону Кротонскому (YI век до н . э.). По сообщению Doel1kell, около 300 г.
до Н.Э. Эразистрат учил, что умственное превосходство человека перед животными обусловлено наи­
большим обилием извилин в его головном мозгу (Есо//оmо с., Koskinas С. Die Zytoarchitektonik der
Hirnrinde. 1925. S. 1).
3 Haller А. Elementa physio10giae. 1762. Уо1 . 4; Wu//dt fV. Die Lehre уоп der Muske1bewegung. 1858.
S. 165.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 63

каждый нерв получает присущие ему свойства из определенных центральных отделов


и что патологические наблюдения говорят за нахождение центров зрения, слуха и т.д.
где-то в мозгу, но он не придавал этим центрам никаких определенных границ, а

считал их распределенными диффузно на преобладающей части мозга.


О бесчисленных соединительных волокнах мозга Галлер высказал догадку, что
их назначение состоит в возмещении функций при повреждении одной из частей
мозга с помощью установления связи со здоровыми частнми 4 • Впечатление от ком­
пенсаций и от взаимозаменяемости частей при повреждении мозга оказалось у Гал­
лера более ярким, нежели впечатления от выпадений отдельных функций, и Галлер
стал основоположником направленин, отрицающего обособленные, разграниченные
между собой центры в мозгу и считающего отдельные области его в зна'lИтельной
мере равноценными между собой.
Противоположную точку зренин попытлснH впервые обосновать Галль, которого
мы знаем сейчас главным образом как отца «черепословин», или френологии, и о
котором привыкли думать иронически. Между тем, это был прекрасный анатом, сде­
лавший ценные наблюдения над строением мозга: он ввел признаваемое и сейчас рас­
членение мозга на основные отделы в передне-заднем направлении и открыл сквоз­

ные проводящие пути в спинном мозгу. В отношении функций отдельных частей мозга
Галль и его ученик Шпурцгейм занвили себн сторонниками его высокой специализа­
ции. По Галлю, мозг состоит из внутренних органов, нвлнющихсн ДJlН внутреннего
восприятин тем же, чем органы внешних чувств явлнютсн длн внешнего мира. Этих
внутренних органов чувств Галль насчитывал 27, Шпурцгейм - 35. С этого пункта оба
автора покидают ПО'IВу объективной науки и удаляются в мир некритической фанта­
зии 5 . К «внут ренним чувствам», долженствующим иметь раздельные локализации в
мозгу, Галль причисляет чувство места, чувство речи, чувство цвета, инстинкты раз­
множения и самосохранения, поэтический и математический таланты; далее следуют
едкость ума, почтительность, детолюбие, богобоязненность 11 Т.д. Все эти комплексы
сказываются, по Галлю, в разрастании соответствующих им отделов головного мозга,
а в связи с этим и в локализованных разрастанинх черепной поверхности. Полный про­
извол в выборе элемен тов «внутренних чувств», смешение среди них простых и слож­
ных, общих и частных понятий, а также крайннн натннутость и необоснованность их
черепно-мозговой локализации в труде Галля не могли не повести к реакции. Его уче­
ние было отвергнуто физиологами нацело, и вместе с ним подверглась изгнанию из
научных лабораторий и самая идея локализации в головном мозгу. Мантник снова кач­
нулся в сторону Галлера, импонировавшего, во венком случае, своей осторожностью.
Интересно, что для учения Галля, по-видимому, оказалась гибельной еще
другая причина . Дело в том, что в первые десятилетин XIX века были открыты в
стволовой части мозга, между спинным мозгом и полушариями, самые настоящие
центры. Флуранс нашел в продолговатом мозгу маленькую область, разрушение
которой причиняло мгновенную смерть из-за остановки сердца и дыхания 6 . Эту об­
ласть Флуранс назвал «жизненным узлом» (noeud vitaf). В быстрой последовательно­

4 Интересно отметить, что эту старинную гипотезу вновь воскресил и.п. Павлов: Павлов и.п.
Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятеJJЬНОСТИ (поведения) животных.
4-е юд. 1928. С. 304.
5 Gall F.. SpllrZ/leim J.c. Апаtоtniе et physiologie du systetne nerveux. Yol. 1. 1810. Изложению
объективно ценных анатомических материалов посвящен первый том книги Галля и Шпурцгейма;
остальные три тома трактуют о френологии.

6 F!oll,.eI1S М. Recherches experitnentales sur les fonctions du systetne nerveux. 1842. Еще раньше на
сушествование дыхательного центра указал Legallois (1812).
64 Глава 3

сти, один за другим, были открыты: центр судорог, центр теплорегуляции, сосу­
додвигательный центр, наконец, область, повреждение которой (piqure) вызывало
появление сахара в моче.

Эти центры мозгового ствола, дававшие самые ясные, бесспорные и непоп­


равимые явления выпадения функций при их разрушении, стояли в слишком уже
резком контрасте с фантастическими «центрами» френологов; физиологическая ре­
альность первых выпукло обличала призрачность вторых. И не случайно именно Флу­
рансу, открывшему дыхательный центр, выпало на долю возглавить на целую треть
столетия направление, отрицавшее в полушариях мозга какую бы то ни было лока­
лизацию, какую бы то ни было топографию центров.
Реакция против Галля была так сильна, что на фоне ее прошло незамеченным
открытие в 1825 г. первого вполне реального <<центра» В полушариях мозга, - и, по­
видимому, в значительной степени благодаря тому, что автор открытия, Буйо, имел
неосторожность сослаться на Галля ' . Среди центров Галля имелся <<центр чувства речи»;
случайно или нет, но Галль поместил его на границе между лобной и височной доля­
ми мозга. И как раз здесь, по наблюдениям клинициста Буйо, оказался пункт, анато­
мические поражения которого влекли за собой потерю речи (афазию). Этот факт впос­
ледствии вполне подтвердился, но в тот момент им предпочли пренебречь.
Флуранс опирался на свои опыты над птицами. Удаляя у них мозговые полу­
шария постепенно, по слоям, он не мог обнаружить в начале опытов вообще ника­
ких расстройств ни в умственной, ни в волевой области. По мере же того, как удале­
нию подвергались все большие области полушарий, животное становилось все более
вялым и тупым, пока не доходило до состояния полного идиотизма. При этом, если
хоть одна часть головного мозга, и притом безразлично какая, оставалась неповреж­
денной, то со временем функции в значительной мере восстанавливались 8 • Итак,
даже малая часть головного мозга могла функционально замещать все целое. Флуранс
не нашел в мозговой коре никакой связи с двигательными функциями; хотя он и
отметил некоторое ослабление мышечной системы при удалении полушарий, но
приписывал его влиянию операции на мозжечок.

Таким образом, по наблюдениям Флуранса, частичные изъятия полушарий при­


водили к равномерному снижению всех нервно-психических возможностей; между тем,
при допущении локализации отдельных функций в разных частях полушарий следовало
бы ожидать, что после такой операции одни функции выпадали бы совсем, а другие
оставались нетронутыми. Поэтому Флуранс пришел к убеждению, что «масса мозговых
полушарий физиологически столь же равноценна и однородна, как масса какой-нибудь
железы, например, почки»·. У вульгарных материалистов середины прошлого века эта
идея преломилась в виде афоризма, что «мозг выделяет мысль так же, как печень выде­
ляет желчь». Но взгляды Флуранса были поддержаны и очень серьезными исследователя.
ми, среди которых следует назвать Мажанди, а несколько позднее - Гольтца lО •

7 Bouillaud J.-B. // Archives generales de medecine. 1825. Т. 8; он же. Traite clinique е! physiologique

de l'el1cephalite, ou il1flal11mation du cerveau, е! de ses suites. Paris, 1825; он ;же. Nouvelles rechercl1es
clil1iques propres а demontrer que lе sens du langage articule reside dans les 10bules anterieurs du cerveau
// Bulletin de l'Acadel11ie Royale de Medecine. 1848. Очерк истории этого открытия и развернувшейся
вокруг него дискуссии см.: Riese W. // L'hygiene mentale. ] 936. Nr. 6. Р. ]37 .
8 СМ. : Vulpial1 А. Let;:ons sur la physiologie du systel11e nerveux. Paris, ] 866. Р. 708. Еще в 1866 г. этот

автор полностью придерживается взглядов своего учителя Флуранса .


9 М. Flоurепs, цит. по:
WUl1dt ~Y. GrundzUge. ] 902. Bd. ]. S. 29] .
Magedie F . Let;:ons sur les fonctions du systeme пеrvеuх. ] 839; Goltz F. // PflUgers Archiv. 1879.
10

Bd.20.
Центр и ЛОI<олизаци)]. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 65

Между тем запас фактических сведений о полушариях быстро пополнялся но­


выми открытиями. Анатомы обнаружили в головном мозгу признаки явной неоднород­
ности и расчлененности, не мирившиеся с мыслью о функциональной «обезличке,). В
этом направлении много сделали Бурдах, пытавшийся отстоять идеи локализациониз­
ма, и Мейнерт, на труды которого, по собственному заверению, опирался отец новой
революции в учении о мозге, Гитциг ll • Клиницисты открыли новые центры в полуша­
риях МОЗГfl, Т.е. области, повреждение которых болезненным очагом влекло за собой
потерю совершенно определенных изолированных функций. Паницца нашел центр
зрения в затылочных долях (1855), Джэксон - центр эпилептических припадков в пе­
редней центральной извилине (1856)11, наконец, Брока вновь открыл в 1861 г. забы­
тый центр речи БуЙо IЗ •
Все эти наблюдения подрывали понемногу веру в равномерную распыленность
функций по полушариям мозга. Эта вера поддерживалась преимущественно философ­
ским убеждением в единстве и неделимости психических функций, восходившим еще
к Декарту, и невозможностью найти такое объяснение опытным фактам Флуранса,
Лонже и Мажанди, которое вязалось бы с признанием изолированных центров. К
тому же физиологи не очень доверяли клиницистам. Но в 1870 г. появилась экспери­
ментальная работа физиологов Фритша и Гитцига, совершившая решительный сдвиг
мнений в сторону локализационизма l4 •
Фритшу и Гитцигу удалось открыть, что определенные участки мозговой коры
на раздражение постоянным током отвечают определенными, вполне изолированны­

ми движениями членов. Исследуя возбудимость мозга, эти авторы убедились, что на


поверхности мозговой коры, окружающей крестовидную борозду, у собаки существу­
ет несколько возбудимых точек, из которых раздражение одной вызывает сокращение
шейных мышц, раздражение другой - вытяжение и приведение передней конечнос­
ти, раздражение третьей - сгибание и вращение передней конечности, раздражение
четвертой - движение задней конечности и раздражение пятой - сокращение мышц
лица. При этом более сильное раздражение всей площади, на которой размещены эти
точки, вызывало общие судороги, тогда как удаление их вызывало паретическое (рас­
слабленное) состоянии в членах противоположной стороны. Те же авторы убедились,
что вышеуказанные точки ограничиваются лишь сравнительно небольшим участком
коры, представляющим окрестности крестовидной борозды, известным под названи­
ем сигмовидной извилины, тогда как раздражение других областей мозговой коры
никаких движений в членах животного не вызывало.
Этими исследованиями был сделан тотчас же целый переворот в старом уче­
нии о функции мозговых полушарий и положено основание позднейшему учению о
локализациях в мозговой Kope l5 •

11 Burdach К. Уот Ваи und Leben des Gehirns. Leipzig, 1819-1929; Меуnег! Th. Ober den Ваи der
Grosshirnrinde // Yierte1jahresschrift fUr Psychiatrie. 1867-1868.
12 Эту дату приводит Бэте, но мне не удалось найти ее подтверждения. См.: Jackson H.J. ОЬsеrvаtiопs
оп the localisation of movements 11 West-Riding Lunatic Asy1um Medica1 Reports. 1873; он же . Оп the
anatomica1 and physio1ogica11oca1isation ofmovements in the brain 11 Lancet. 1873. Уо1. 1. Р. 84, 162,232.
1) Вгоса Р. Sur 1е siege de 1<1 facu1te du 1angage articule /1 Bulletins de la Societe Anatomique de Paris

(1861-1865).
14 Fritsch С. , Нitzig Е. Ober die elektrische Erregbarkeit der Grosshirninde 11 Du Bois-Reymond's

Archiv. 1870. Н . 3; Нitzig Е. Untersuchungen zur Physio1ogie des Gehirns /1 Du Bois-Reymond's Archiv
(1871-1876); он же . Untersuchungen иЬег das Gehirn: Abhand1ungen physio1ogisches und patho1ogisches
Inha1ts. Ber1in, 1874; он же. Gesamme1te Abhand1ungen. Berlin, 1904.
IS Выдержка из прекрасного реферата В.М. Бехтерева: Бехтерев В.М. Основы учения о функци­
ях мозга. Т. 6. С. 708.
66 Глава 3

Вскоре затем вышла работа Феррье­


ра, который начал раздражать кору полу­
шарий переменным током, причем ставил
опыты, кроме собак, еще на многочислен­
ных других животных, в том числе и на

обезьянах '6 . Феррьер нашел, что таким пу­


тем можно получить двигательные эффек­
ты почти со всей боковой выпуклости по­
лушария. Он выделил значительно больше
центров, нежели Гитциг: дО II у шакала,
собаки и кошки и до 15 у макаки. За ним
последовала уже целая серия авторов (Ун­
феррихт, Экснер, Бехтерев, Хорелей,
Миллз), установивших как будто бы с
полной несомненностью существование
четко дифференцированных двигательных
центров в коре полушарий животных ).
'
Хорелей и Бивор, а затем Шеррингтон
изучили с этой точки зрения человекооб­
разных обезьян; Шарко, Верникке и еще
Рис. 2. Подлинный рисунок из статьи многие другие ­ кору полушарий челове­
Фритша и Гитцига, изображаю- Ka'~. Постепенно вокруг области передней
ший полушария собаки сверху и центральной извилины человеческого моз­
ШlТь найденных авторами возбу­ га начала вырисовываться целая мозаика

димых точек в левом полушарии корковых центров. Возбудимые точки со


специализированными функциями начали
насчитываться уже многими десятками: так, Бехтерев нашел на полушарии макаки до
80 раздельных двигательных точек '9 . Все авторы сходились на том, что дифференциа­
. ция двигательных центров мозга возрастает по мере биологического усовершенствова­
ния животного. У обезьян и человека можно было, раздражая определенные точки
коры, получать движения даже отдельных пальцев. «Если мы будем переводить раздра­
жение по поверхности мозговой коры с одного пункта на другой в указанных облас­

1. Ferгie/'
D. Experimel1tal researches il1 cerebral physiology and patl1010gy // West-Riding Lunatic
Аsуlшn Medical Reports. 1873. См . также: 0/1 же. О локализации болезней мозга. СПб., 1881; он же .
Die Yoгlesllngen Uber Hirnlokalisation. 1892; он :J/Cе . Тl1е Functions of the Brain. London, 1876; он же.
Experiments оп the brain of monkeys // Proceedings of the Royal Society of London. 1875. Уоl. 23. Р. 409.
17 Ul1verric/1I W. // Archiv fUr Psychiatrie. Bd. 19; EXl1er S. // Neнrologisches ZentralbIatt. 1885. Nr. 20;
Бехтерев В.М. Физиология двигательной области мозговой коры // Архив психиатрии. 1886; 1887;
он :J/ce. О расположении двигательных центров мозговой коры у человека // Обозрение психиатрии .
1898; Hors/ey V. // Ргосееdiпgs ofthe Royal Society ofLondon. 1884; 1885; он же. // Deutsche medizinische
Wochenschrift. 1889; он же . // Вгаiп. 1908. Yol. 31; Mil/s W. Cortical cerebra11ocalisation // British Medical
Journal. 1897. Р. 1485.
'н Hm'sley v..
Вее\'оl' С. Electrica1 excitation oftl1e so-called motor cortex in ап orangutan // Phi10sophical
Transactions of the Roya1 Society of London. 1890. Уоl. 181; Beevor С. Оп muscular movements and tl1eir
representation in the centra1 nervous system // British Medical Зошпаl. 1903; Gnmbaum А .• Sherril1gton c.s.
// Proceedings of the Royal Society of Lопdоп. 1901. Уоl. 69. Р. 206; 1903. Уоl. 72. Р. 152; Charcot J.M.
Pitres А. Les centres moteurs corticaux chez l'h0111111e. Paris, 1895; Wernicke С. // Berliner klinische
Wochenschri ft. 1889.
19 Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга . Т. 6. 1906. С. 855 .
Центр и ЛОI<олизация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 67

тях, то мы получаем впечатление, как будто бы движения членов возбуждались с по­


мощью игры на клавиатуре>}, - таким выражением резюмировал Бехтерев свои опы­
ТЫ над обезьяноЙ 2О •
Антилокализационисты потерпели, как казалось, непоправимый урон. Перед
глазами экспериментаторов развертывалась самая подлинная проекция всех двига­

тельных элементов тела на кору полушарий . Курьезным образом проекция эта оказа­
лась дважды перевернутой: во-первых, левая сторона тела отображалась в правом по­
лушарии и наоборот, а, во-вторых, точки движений лицевых мышц располагались на
мозговой поверхности в самом низу, точки верхних конечностей - посередине, н а ­
конец, точки нижних конечностей - над всеми остальными. У более низко органи­
зованных животных такой дифференцированности уже не наблюдалось; Миллз убе­
дился, что у кроликов трудно найти хоть один центр для нижних конечностей, а у
птиц не получалось уже ни при каких раздражениях ни движений конечностей , ни
головы или туловища.

Лаборатория и клиника не переставали приносить все новые и новые данные в


пользу сушествования в коре специфических центров. В конце семидесятых годов Мунк
представил доказательства существования в коре полушарий зрительного и обонятель­
ного центров; Феррьер с помощью разрушения височных извилин у обезьян устано­
вил в коре наличие слухового центра 21 • Психиатр Верникке локализировал у человека
словесный слуховой центр в верхних извилинах левой височной доли; поражение этой
области коры сопровождалось так называемой словесной глухотой, Т.е . утратой пони­
мания слышанных слов при неповрежденном слухе 22 •
Кожно-мышечная (осязательная) чувствительность долго не находила себе со­
ответствующего отображения. Феррьер, Хорслей, Лючиани и другие искали ее в са­
мых различных отделах полушарий. Мунк решительно высказался в пользу того , что
область, столь тщательно изучавшаяся, начиная с Гитцига и Фритша, в качестве
двигательной, есть в действительности как раз искомая область кожно-мышечной
чувствительности. Мунк вообще отрицал представительство двигательной сферы в
коре. Всю наружную поверхность полушарий, кроме только ограниченных областей
центров зрения и слуха в затылочной и височной долях, он рассматривал как обшир­
ную область осязательной и общей чувствительности . Двигательные расстройства при
поражении этих областей коры Мунк объяснял тем, что при таком поражении утра­
чиваются все осязательные представления, а также представления о положениях чле­

нов тела в пространстве; таким образом, нарушения произвольных движений появ­


ляются здесь уже как вторичные явления. Эти утверждения обосновывались тем, что
при удалении соответствующих областей коры одновременно с параличами конечно­
сти возникают явления кожно-мышечной нечувствительности, некоторые держатся
гораздо более стойко и сохраняются после полного восстановления движениЙ 23 . Рас­
стройства мышечного чувства при повреждении «двигательной области>} отмечали так
же Нотнагель, Бастиан, и, наконец, сам Гитциг склонился к признанию вторичного

20 Там же. С . 864.


21 Munk Н. Zur Physio1ogie der Grosshirnrinde // Ber1iner Physio1ogische Gesellschaft. Marz, 1877;
ОН же. // Arhiv fUr Anatomie und Physio1ogie. 1878. S. 599; ОН же. Ober die Funktionen den Grosshirnrinde.
Ber1in, 1890; он же. Gesammelte Mitteilungen. Berlin, 1909-191 О; Ferrier D. // Proceedings of the Roya1
Society of London. 1875; ОН же. // British Medical Journa1. Aug., 1875.
22 Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. 1874; ОН же . Grundriss der Psychiatrie in k1inischen
Vor1esungen. 1894.
23 См .: Meullepm Т. Психиатрия. Клиника заболеваний переднего мозга. Харьков, 1885 . С. 159;
Бехтерев В. М. ОсновЬ! учения о функциях мозга . 1906. С . 919.
68 Глава 3

характера двигательных расстройств при повреждениях коры. Не было недостатка и в


противоположных взглядах, поддерживавшихся такими видными У'lеными, как Фер­
рьер, Бианки, Франк. Бехтерев локализовал 'lувствительные центры осязания рядом
с соответствуюшими двигательными, тотчас же позади них (что оказалось впослед­
ствии совершенно верным).
И.П. Павлов на основании опытов над условными рефлексами решительно
склонился на сторону Мунка, обозначая проекцию тела на кору как «двигательный
анализатор», Т.е. скопление чувствительных клеток. По его объяснению, здесь нахо­
дятся «мозговые концы центростремительных нервов, идущих от двигательного ап­

парата»24. Область кожной осязательной чувствительности Павлов, как и Бехтерев,


локализует сзади от двигательного анализатора.

Так или иначе, преобладающая часть поверхности больших полушарий оказалась


заполненной функциональными центрами, найденными с помощью точных опытов.
Если сравнить мозговую топографию френологов с географическими легендами древ­
ностей о населяющих Африку драконах и собакоголовых людях, то во времена Флуран­
са, когда в драконов уже перестали верить, и географическая карта Африки и топог­
рафическая карта мозга были очень сходны друг с другом в смысле честного признания
полной неисследованности той и другоЙ 25 . Теперь, к концу XIX века, не отставая от
достижений Ливингстона и Стэнли, целая плеяда физиологов и клиницистов сумела
создать подробную ландкарту мозга, местами разработанную с тончайшей детальностью.
Только лобные доли полушарий, да еще некоторые поля, разбросанные там и сям, ус­
кользали от всяких попыток найти в них какие-либо локализованные функции.
Все эти топографИ'lеские достижения были настолько ярки, 'lTO позволили
совершенно забыть о бесславном конце френологии. Реабилитация локализациониз­
ма вызвала к существованию целое мировоззрение, целую обширную механико-ма­
териалИСТИ'lескую концепцию, продуманную до деталей и возвышавшуюся до боль­
ших биологических обобщений. Нам сеЙ'lас O'leHb трудно переклю'lИТЬСЯ на то'lки
зрения и на стиль мышления ученых той эпохи; поэтому мне придется прибегнуть
здесь к не которому количеству подлинных выдержек из работ наиболее ярких сто­
ронников этого · мировоззрения, полного убежденной выразительности и базаровс­
кой прямолинейности.
С одной стороны, налицо был факт, что мозговая кора обладает множеством
возбудимых центров, число которых быстро удалось довести экспериментальным пу­
тем от немногих единиц до сотен, так что естественно было думать, 'lTO фаКТИ'lеская
дробимость высокоразвитой коры еще значительно больше. С друroй стороны, анато­
мические исследования, в частности, назревавшая невронная теория, данные Флек­
сига о постепенном ходе созревания нервных путей и т . д. приводили К точному выво- .
ду, что каждое нервное волокно из категории проекционных соединено в коре с

одной определенной клеткой. Все это наводило на мысль, 'lTO каждая нервная клетка
есть элементарный нервный центр, функциональный атом мозговой коры, и что
только грубость наличных фИЗИОЛОГИ'lеских методов не позволяет, пока что, факти­
чески проследить ее индивидуальную раздражимость и ее центровые свойства. Как
выражается Бэте, «нервная клетка была припечатана названием центра» 26.

24 Павлов и.п. Сводка результатов опытов с экстирпацией различных участков больших полу­
шарий (1912) // Двадцатилетний опыт. С. 180.
2\ Сравнение с картой Африки принадлежит Бэте: Bethe А. // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der Leibestibungen / Клоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 1S. Н. 1. S. 1047.
26 «Die Ganglienzelle wurde zum Reflexzentrum gestempelt». Bethe А .. Fischer Е. Die AnpassungsHi­

higkeit. // там же. S. 1048.


Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. ИсторичеСI<ИЙ очерк 69

Это была одна из тех гипотез, которые необычайно быстро овладевают мыш­
лением и начинают казаться ему давно доказанной и очевидной реальностью. И в
физиологических и неврологических руководствах начали появляться целые трактаты
о том, что делает нервная клетка, как она живет, как снабжается кровью, как воз­
буждается и тормозится, составленные с такой конкретностью, как будто наши пред­
ки этого поколения в самом деле обладали какими-то особыми микроскопами и ме­
тодами наблюдения, невозвратно утраченными для нас.
Итак, те нервные клетки, которые связаны с проекционными волокнами, суть
первичные центры воспринимающей функции. Мунк один из первых высказал, что
слепота особого рода, возникаюшая у собаки после иссечения у нее затылочных до­
лей коры, а именно появление на ее сетчатке нового слепого пятна (скотомы), зави­
сит от того, что определенная группа элементов сетчатки не находится более в связи
с теми клетками коры, на которые проецируются впечатления сетчатки: вместе с

тем, он высказался за то, что расположение клеток зрительной области коры есть
повторение расположения элементов сетчатки вокруг места наиболее ясного виде­
ния 27 • То же высказывалось и относительно кожной чувствительности. «Пункты кожи,
конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полуша­
рий. <... > Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное не­
рвное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или
меньшей группе их - свои группы волокон и клетоК», - говорит И.П. Павлов 28 • Дру­
гая группа неврологов, начиная с Мейнерта, исходила из факта невронального пе­
рерыва центростремительных путей в «подкорковых центрах» (термин Мейнерта) и
считала, что «по крайней мере для целого ряда ощущений образование последних
совершается в частях, лежащих ниже коры полушарий, - в субкортикальных (под­
корковых) центрах: в продолговатом мозгу, в варолиевом мосту, четверохолмии,
может быть, в зрительном бугре. Нельзя отрицать, что этот переход может совершать­
ся и в клетках спинного мозга»29.
Были высказаны и предположения о том, каким образом нервное возбуж­
дение становится ощущением, Т.е. принимает субъективный характер: по этому
предположению «нервным клеткам головного мозга (а, может быть, и некоторым
клеткам спинного), а, по взгляду некоторых, и всякой организованной материи
свойственно при известной степени их возбуждения придавать оттенок субъектив­
ности тому иннервационному процессу, который в них происходит: это - их спе­
цифическая энергия»Ю.
Во всяком случае, ни у одной из этих групп исследователей не было разногла­
сий по поводу того, что именно нервные клетки коры полушарий являются носитель­
ницами образов воспоминаний. Мейнерт объясняет локализацию памяти в коре боль­
шого мозга следующим образом: «Корковый слой заключает в себе более миллиарда
нервных клеток)l. Каждое новое впечатление встречает новую, еще незанятую клетку.
При обилии последних, впечатления, поступающие друг за другом, находят своих но­
сителей, в которых они навсегда сохраняются друг подле друга. Этим кора отличается

27 Цит. по: Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 160.

,8 Павлов и.п. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 135, 162.

29 Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 38; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885.

С . 170.
30 Корсаков с.с. Курс психиатрии. М., 1901. С. 38. См. также: Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков,
1885. С. 153.
3\ В настояшее время это число оценивается в 14 миллиардов. См. ниже с. 154, сн. 1.
70 Глава 3

от сетчатки, где каждое последующее образное впечатление, захватывая всю поверх­


ность, стушевывает последовательное изображение предыдущего впечатления,)32.
«Раз образовавшееся в нервной клетке представление, по своей выработке,
не исчезает, а оставляет след. Повторность ощущений будет делать эти следы бо­
лее ясными, более отчетливыми»]]. Способность фиксации обусловливается осо­
бенным свойством нервных элементов. Это свойство есть органическое свойство
нервной клетки]4 . Эта способность оставлять следы сводится к тому, что 1) благо­
даря особенности строения , всякое возбуждение, действующее на нервный эле­
мент, продолжается, т.е., хотя раздражение длилось и небольшую часть секунды,
возбуждение, вибрация нервного элемента, продолжается гораздо дольше и 2)
следы этой вибраций остаются в нервном элементе навсегда, причем сохраняются
в латентном состоянии, но по временам при известных условиях могут воспроиз­

водиться]5.
В чем сущность этой следовой вибрации? <<Это свойство нервных элементов
сохранять впечатления можно сравнить с фосфоресценцией, благодаря которой не­
которые тела сохраняют способность светиться долго спустя после того, как на них
подействовал свет,)36 . Может быть, однако, речь должна идти не о длительно деятель­
ном состоянии клеток; явление могло бы объясняться еще тем, что «после раз воз­
никшего деятельного состояния в соответствующих нервных элементах происходят

изменения их строения, которые и обусловливают то, что эти элементы при благо­
приятных условиях леГLlе придут в возбужденное состояние, чем другие, не бывшие
еще в состоянии деятельностИ»37.
Так или иначе, но благодаря каким-то всеобщим свойствам корковых клеток
раз попавшие в них впечатления откладываются в них прочно и навсегда. «Память
сохраняет вечно полученные впечатления, и если кажется, что некоторые впечатле­

ния исчезли из памяти, то это неверно: пока нервные клетки не разрушены, они

удерживают способность сохранять следы впечатлений. Все, что может исчезать, ­


это способность воспроизведения,)38.
Впечатления, таким образом, складываются в нервные клетки, как в пустые
коробочки , как мед в соты. Согласно одним авторам каждое, даже комплексное впе ­
чатление или образ воспоминания откладывается в одну клетку, откуда они могут
быть извлечены при появляющейся необходимости; согласно другим авторам - раз­
мещаются своими составляющими по разным клеткам, с тем, чтобы при воспроиз­
ведении снова скомбинироваться в целостный образ 39 . Места хранения представлений
можно, хотя бы предположительно, наметить довольно точно: «зрительные представ­

32 МеЙllерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 166.

33 Ковале(JСКUЙ п.п. Психиатрические эскизы из истории . Т. 2. СПб . , 1898. С. 97.

34 Корсаков с.с. Об алкогольном параличе . М., 1887. С. 253.

J5 Ricllet О/. Les огigiпеs et les modalites de memoire // Revue philosophique. 1896. Nr. 6. Цит. по:

Корсаков с.с. Об алкогольном параличе. М., 1887.

36 Корсаков С. С. Курс психиатрии. М., 1901 . С. 16. См . также: Мейнерm Т. Клинические лекции .
Харьков, 1890. С. 42 ; LlIYs J. Le сегуеаи е! ses fonctions. Paris, 1876. Р. 105.
J1 Рибо Т. Болезни памяти / Пер. Черемшанского. 1883. Цит. по: Корсаков с.с. Курс психиатрии.
М., 1901 .
38 ROllillard. Essai sur les amnesies аи point de уие etiologique. 1885.

)9 Hering Е. ОЬег die spezifischen Energien des Nervensystems // 5 Reden уоп Е . Hering. Leipzig,

1921; Verwom М. Die cellular-physio1ogische Grund1age des Gedtichtnisses // Zeitschrift Гйг allgemeine
Physiologie. 1906. Bd. 6.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 71

ления образуются или, по крайней мере, хранятся в затылочных долях и частью в


теменных, слуховые - в височных, обонятельные и вкусовые - в теменной, пред­
ставления, связанные с общим и мышечным чувством, - вблизи центральных изви­
лин и в них самих»4Q .
Возникало даже опасение, хватит ли при таких условиях клеточных центров
дЛя принятия всех поступающих в мозг впечатлений, но это опасение было быстро
устранено прямым подсчетом. В коре полушарий нервных клеток оказалось, «по са­
мому минимальному расчету от 600 до 1200 миллионов»41 , так что при любых усло­
виях, при самом насыщенном опыте, должно было оставаться наготове еще доста­
точное количество порожних ячеек. «Клеток В коре полушарий чрезвычайно много,
и их, вероятно, достанет на все то количество представлений, которое человек
может иметь»42 . «Кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику,
грандиозную сигнализационную доску. При этом на этой доске постоянно остаются
огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражите­
лей, и, кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются из­
менениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом
значении»43.
Начиная отсюда, во взглядах представителей теории клеточной локализации
намечается разделение на два различных направления. Одно из них, поддержанное
Мейнертом, Мунком, в наши дни - и.п. Павловым, можно, следуя Вундту, обо­
значить как теорию сенсорных центров; другое, созданное Бродбентом, зашищав­
шееся Флексигом, а в нашей стране школой Корсакова, называть теорией ассоциа­
ционных центров 44 .
Теория сенсорных центров считает, что вся кора полушарий занята сенсорны­
ми (чувствительными) областями 45 . Мейнерт и Мунк усматривают в коре два вида
клеток (морфологически неотличимых): одни прямо связаны с проекционными во­
локнами, и к ним подводятсS! периферические раздражения в форме впечатлений, а
дЛя сохранения эти клетки сдают (<<депонируют») полученные впечатления в клетки
второго вида - специфические клетки памяти (Erinnerungszellen).
Таким образом, клетки памяти диффузно распределены повсюду в составе сен­
сорных центров.

Вторая теория утверждает, что те центры, которые служат для комбинирова­


ния ощушений в представления, а также для хранения этих представлений и для
несения более высоких психических функций, помещаются в коре в совершенно от­
дельно от сенсорных центров и связаны с ними только многочисленными ассоциа­

ционными путями. По этой теории, все существенные функции головного мозга


выполняются «ассоциативными центрами», тогда как сенсорные центры имеют сво­

40 Корсаков се. Курс психиатрии . Т. 1. М., 1901. С. 40.

41 Там же . С. 39.

42Там же . С . 42.

4) Павлов и.{l. Лекции. Л., 1927. С. 191.

44 Broadbent WH Оп the cerebra1 mechanism ofspeech and thoughtl/ Medico-Chirurgica1 Transactions.

1872; Wundt W. GrundzUge. 1902. Bd. 1. S. 292 .


4S Meynert TII. Ober den Ваи der Grosshirnrinde. 1867-1868; Hitzig Е. Untersuchungen ПЬеr das
Gehirn // Gesamme1te Abhand1ungen. Ber1in, 1904; Ехnег S. // PflUgers Archiv. 1898. Bd. 73; 0// же.
Untersuchungen пЬеr die Lokalisation der Funktionen in der Grosshimrinde. Wien, 1881; Luciani L ..
Seppill С. Die Funktions-Lokalisation auf der Grosshirnrinde. Leipzig, 1886; Павлов и.л. Двадцатилет­
ний опыт. 1928.
72 Глава 3

ей задачей только преподнесение сознанию внешних впечатлений посредством точ­


ной проекции их на определенные поля мозговой коры 46 .
С чрезвычайной отчетливостью взгляды сторонников первой теории - учения
о сенсорных центрах - дошли до нас в трудах И.П. Павлова, откуда я и сделаю неко­
торые выдержки.

Необходимым условием для признания клеточных проекций в коре является,


как уже указывалось в главе Il, изолированное проведение по нервному волокну.
«Нервный процесс посредством изолированных нервных волокон достигает тех или
других пунктов центральной нервной системы и здесь или прямо, также изолиро­
ванно, направляется к периферии, вызывая определенную работу организма, или,
сначала иррадиированный на более или менее значительный район, только посте­
пенно снова доходит до высшей возможной степени изолирования»47. Сам по себе
«нервный процесс во всех нервах современною физиологией признается тождествен­
ным,)48. Назначение нервных проводов сводилось лишь К тому, чтобы передать воз­
буждение от периферии к центру и обратно. Павлов не раз пользуется сравнением с
телефонными проводами, подчеркивая только при этом, что речь идет явно не о
жесткой телефонной связи, а о наличии в ней центральной переключательной стан­
ции 49 • О нервах, как телеграфных проводах, говорит и KopcaKOB SO • Между прочим,
из контекстов ясно, что оба автора имеют в виду не телефонные и не телеграфные
линии, вся техническая суть которых состоит как раз в четком разнообразии пере­
даваемых ими импульсов, а нечто вроде тех звонковых проводок, по поводу кото­

рых я цитировал выше (стр. 77) мнение Гельмгольца.


Раздражение входит по центростремительным волокнам в клетку, чувствитель­
ную, по старой терминологии, или, как бы нужно было выражаться, в вос­
принимающую клетку, затем следует соединительная часть, и, наконец, клет­

ки центробежного нерва - рабочие и исполнительные клетки. Я повторяю, ­


подчеркивает Павлов, - что это не ново; в схеме конструкции мозга давно про
это упоминалось, но никогда систематически строго не проводил ось. Между
тем, это есть самый существенный пункт, которым нужно постоянно пользо­
ваться дальше при исследовании различных нервных явлений. Все усовершен­
ствование, вся сущность нервной работы в воспринимающей клетке в этом как
бы просматриваемом или как бы пренебрегаемом пункте и заключается SI •
Этот пункт действительно используется Павловым много систематичнее и пос­
ледовательнее, нежели это делалось раньше. Если у Мейнерта и Мунка мы находим
констатирование стойких связей корковых сенсорных клеток лишь с элементарными
внешними впечатлениями, то в работах акад. Павлова клетка оказывается носителем
более сложных и дифференцированных функций.
Одни и те же раздражители, действуя постоянно и повторно, попадают всегда·
в одни и те же клетки больших полушарий, даже и тогда, когда эти раздражители
действуют целым комплексом (например, шипение, высокий тон, низкий тон и зво­

46 Wundt W. GгuпdzUgе . 1902. Bd. 1. S. 292-293.

47 Павлов И.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 300.

4Н Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 333. Мы видели во второй главе, что современная физиоло­

гия, - в частности, и физиология 1927 г., когда писались эти лекции, - отнюдь не так безапелляцион­
на по вопросу о неспецифичности нервного процесса.
49 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 31; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 87.
!О Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 26.
! I Павлов И. п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 90.
центр и /\ОI<о/\изаЦИ>l . ИсторичеСI<ИЙ очерк 73

нок) 52. Воспринимающая клетка может связываться условной связью то с одной, то


с другой деятельностью организма (об этом ниже), но сама по себе сохраняет на
длительном протяжении свою высокоспециализированную индивидуальность53. Клет­
ка сенсорной области коры воспринимает отнюдь не только элементарные раздраже­
ния, а и целые сложные комплексы их . Громкий тон, и он же сильно заглушенный,
направляет возбуждение в один и тот же пункт коры54 . Громкий треск и тихий треск,
при всей их несомненной акустической сложности, загружают также одну клетку,
при том именно одну и ту же, так как преобладание раздражающего эффекта слабо­
го треска в некоторых опытах по сравнению с эффектом сильного Павлов объясняет
появлением в клетке парадоксальной фазы парабиоза; ясно, что если бы громкий и
тихий треск возбуждали разные клетки, то ни о какой парадоксальной фазе не при­
ходилось бы говорить 55.
Однако клетка (или группа клеток, как в другом месте высказывается Пав­
лов5 6 ) может обладать и еще большей специализацией. Так, в опытах Сперанского в
качестве раздражителя применялся звук метронома, отбивающего 120 ударов в ми­
нуту . Этот сложный шумообразный звук, объединенный еще с добавочным каче ­
ством - определенным ритмом, локализуется Павловым точно так же в четко ин­
дивидуализированной клетке , которая отзывается на этот раздражитель недели и
месяцы подряд, столь точно, как если бы ей в самом деле звонили по проволочно­
му телефону57 . Павлов так и называет ее: метрономная клетка. Все описание опыта
не оставляет сомнений в том, что и состояния жизнедеятельности клетки, и взаи­
моотношения ее с другими отдаленными клетками коры полушарий рассматрива­
ются как чрезвычайно изменчивые и лабильные явления, но связь клетки с данной
формой раздражающего воздействия с периферий мыслится при этом как нечто со­
вершенно неизменное, по крайней мере, на протяжении месяцев.
Несомненно, здесь дело не идет о фигуральном выражении, уподоблении,
метафоре и т.д. Правда, Фролов делает оговорку 13 том смысле, что перед нами
« только модель, позволяюшая нам нагляднее представить себе характер происходя­
щих в коре явлений» . «Никто этой мозаики 58 не видел, - говорит он, - но в этом
и нет особого ушерба . Ведь речь идет не о реальной мозаике, а о некотором синте­
зе пространственных и временных отношений, осуществляемых благодаря связи
между собой отдельных клеток мозга, а также благодаря особой физико-химичес­
кой структуре самих клеток» 59 .
Однако вряд ли только суждение Фролова правильно передает действительные
воззрения Павлова . И.П . Павлов упоминает о клетке и анализирует ее поведение, как
избирательно-воспринимающего аппарата, не 13 одном и не в двух местах, а 130 мно­
гих десятках мест своих книг . Метафорой так не пользуются.

52 Павл ов ип. Лекции. Л ., 1927. С. 129.

53 Там же. С. 198.

54 Там же. С . 241.

55 Там же. С . 239.

56 Павл ов ип. Двадцат илетний опыт. 1928. С. 345.

57 Павлов ип. Лекции . Л ., 1927. С. 216-217 . «Клетка, к которой адресовались удары метронома,

все еще остается ослабленной и быстро, при немногих повторениях, идет к полному торможению .
... Еще через день метрономная клетка почти вполне восстанавливается ... .почему клетка, являюща­
яся пунктом приложения такого раздражителя, не под вергаясь недели, а иногда и месяцы раздраже­

нию , не становится сама по с ебе снова положительно раздражимой?» . См . также: там же . С . 165.
5! Корковой мозаики из клеток в раЗЛИ4НЫ Х фаз ах возбуждения и торможения , см . ниже, с . 124.
jy Фрол ов Ю.п. У4ение об условных рефл ексах как основа педагогики. 1928. С. 217 .
74 Глава 3

Когда говорит столь большой У'lеный, то мы обязаны быть уверенными, '1то


его слово совершенно TO'lHO отражает его мысль. Все соображения об истощении
клетки, ее торможении, парадоксальной фазе и т.п., которые составляют сущность
анализов Павлова в упомянутых и еще многих других местах, не могли бы иметь
смысла, если бы в Ka'leCTBe субстрата этих явлений не подразумевалась на самом
деле '1етко постоянная клетка или группа клеток. Кроме того, знакомые с работами
Павлова знают, какую упорную и страстную борьбу вел он всю свою жизнь с не­
уместными применениями уподоблений и метафор , как энерги'lНО ОПОЛ'lался на
тех , которые «для ясности» выражались о собаке ПСИХОЛОГИ'lескими терминами,
вроде «собака подумала,), «собака поняла,) и т.д.60 Такая строгость против при мыс­
ливания '1его бы то ни было к TO'lHbIM данным опыта должна являться для нас наи­
ЛУ'lшей гарантией того, '1ТО Павлов говорит только о вещах, в объективной дока­
занности которых он TO'lHO уверен. Он не стал бы бороться так неутомимо с одними
фикция ми для того только, '1тобы TOT'IaC же заменить их другими.
И.П . Павлов в своих высказываниях доводит клеТО'lное мировоззрение до
O'leHb большой степени конкретности. Мы уже встре'lались в его изложении с клет­
ками, воспринимающими в себя довольно сложные комплексы; прибавлю еще толь­
ко два примера.

В работе Рикмана у собаки был выработан ряд условных рефлексов на разли'l­


ные звуки: сильный и слабый звонок, сильное и слабое булькание, сильный и сла­
бый тон, наконец, стук метронома 61 • В результате некоторых экспериментальных ме­
роприятий с этим последним звуком, не имеющих прямого отношения к данному
контексту, вся кора собаки была приведена, по описанию Павлова,
в паТОЛОГИ'lеское состояние, выражающееся в том, '1ТО она не может раздра­

жаться сильными раздражителями без того, '1тобы не переходить в разные фазы


тормозного состоянии до полного торможения ВКЛЮ'lительн0 62 ••• Надо принять,
'1ТО в данном СЛУ'lае имеется '1аСТИ'lное, узко локализированное нарушение

звукового анализатора, так сказать, ХРОНИ'lеская функциональная язва его,


прикосновение к которой адекватным раздражителем вредно отзывается на
всей коре, вызывая в ней, наконец, длительное паТОЛОГИ'lеское состояние. В
этом факте нельзя не видеть яркого, осязательного доказательства мозаи'lНОГО
строения коры 63 •
Иными словами, все вышепере'lисленные звуковые раздражители, все эти
сложные ритм о-тембры звонка, булькания метронома и т.д. рассматриваются как
р аздельно и фиксированно локализированные в разли'lНЫХ клетках или группах кле­
ток; одна из этих клеток или групп под действием своего адекватного раздражителя ­
метрономного звука - испытывает узко локализированное поражение . При этом

60 « 3а'!ем физиологии стремиться проникать в предположительный, фантасти'!еский внутрен,'


ний мир животного ? Физиология мозга животных не должна ни на момент сходить с истинной по­
'!вы е стествознания , которая ежедневно перед всеми нами доказывает свою абсолютную про'!ность
и безграничную плодоносность» . Павлов И. П. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 248. См. также : там
же. С. 9, 13, 20-21 , 48,55, 148,217-218,235,239,245,247,264,272 и далее.
61 Рuкман В. О локальном нарушении функции коры больших полушарий 11 Труды Второго все·
союзного съезда физнологов. 1927.
62 Был сделан опыт преврашения тормозного раздражителя «метроном 60 ударов» в положи­
тельный .

6) Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 270. Анализатором Павлов называет совокупность данного
органа '!увств, его проводяших путей и корковой области соответствующего центра; в более узком
смысле - только этот последний .
центр и локолизоци)]. Исторический очерк 75

нужно принять во внимание, что за периферическим слуховым аппаратом Павлов


вслед за Гельмгольцем признает устройство, позволяющее этому аппарату благода­
ря резонансу направлять чистые музыкальные тоны разной высоты по различным,
изолированным друг от друга центростремительным волокнам. Для этих тонов он
вполне последовательно считает вероятной и раздельную проекцию всех их в коре
полушариЙ 64 • Но ни он, и никто другой не приписывает периферическому органу
слуха такого устройства, с помощью которого он мог бы направлять различные
сложные ритмо-тембры по различным, анатомически специализированным для всех
их волокнам. Поэтому остается неясным, где и как протекает тот процесс, который
в конце концов заадресовывает их в локально раздельные и на многие месяцы при­

писанные к ним клетки. Тем не менее, где-нибудь он явно протекает, так как иначе
нахождение в упомянутом факте яркого доказательства мозаичности коры не могло
бы иметь никакого смысла.
Точно так же и звуковые образы слов направляются у человека каждый в свою
клетку. «Реальное раздражение, - напр . , от сладкого вещества, идущее прямо в со­
ответствующую нервную клетку, - надо думать, больше сравнительно с раздраже­
нием словом "горький", переходящим из соответствующей звуковой клетки в клет­
ку, отвечающую реальному раздражению горьким»65. Здесь мы встречаемся с уже
знакомым нам по Мейнерту и Корсакову представлением о клетках-складах или клет­
ках-сотах, высказанным с максимальной возможной четкостью.
Нужно отметить, что все сторонники сенсорной клеточной локализации мно­
гократно сталкиваются с одной трудностью. Эту трудность они почему-то обходят
стороной, а между тем она очень серьезно осложняет положение как с отстаиваемым
ими взглядом о специализированном и изолированном проведении от периферии к
центру, так и с представлением о центре как о проекции периферии . Трудность эта
состоит вот в чем.

Можно верить и находить для этого в трудах Гитцига, Лючиани, Феррьера,


Мунка и т.д . известные экспериментальные основания, что сенсорные области моз­
говой коры представляют собою точные проекции периферических чувствительных
областей - кожи, сетчатки и т.д. Можно допустить далее, опять-таки опираясь на
анатомию, что в головном мозгу имеются раздельные проекции не только для мес­

тных знаков раздражений, но и для некоторых из их качеств - цветностей, тепла и


холода, боли и Т.П. Многие из этих качеств можно, в самом деле, с известной сте­
пенью достоверности отнести к анатомически раздельным концевым аппаратам и к

обособленным проводящим путям. Но уже несравненно труднее допустить, чтобы


та или иная область коры могла тем же порядком оказаться, например, проекцией
«Академического словаря». Между тем, эта странная идея необходимо вытекает из
последовательно проведенного клеточного подхода. Если есть звуковая клетка для
слова «горький», то это слово как-нибудь, очевидно, попало в нее . Если «клеток в
коре полушарий, вероятно, достанет на все то количество представлений, которое
человек может иметь»66, то, видимо, должны быть раздельные клетки также и для
всех слов, составляющих словесный запас данного индивидуума. Как же эти слова
осели по соответствующим клеткам? Ежели бы считать, что вся кора есть не что

64 Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 145: «Опыты , анаЛОГИ'1ные опытам движения торможения
по кожному анализатору, мы пробовали ставить на УШIIОМ (звуковом) анализаторе, также предпола­
гая соответствующую перифеРИ'1ескому концу его проекцию в коре больших полушарий» .
65 Там же. С. 358.

66 Корсаков С. С. Курс психиатрии . М., 1901. С . 42.

76 Глава 3

иное, как грандиозная неврональная проекция периферии, то пришлось бы допус­


тить, что к звуковым клеткам «горький,) И «сладкий» идут анатомически раздель­
ные проводки с периферии, от слухового аппарата, и что, следовательно, в ушной
улитке есть анализирующий механизм, направляющий звуковой комплекс одного
слова по одному волокну, а звуковой комплекс другого - по другому. Этого, как
кажется, никто еще не допускал и не думал . Другая возможность такова (и она как
раз, видимо, молчаливо принимается клеточными локализационистами): сенсорный
образ нового впечатления попадает в соответствуюшее корковое поле и идет по нему
вдоль клеток, как пассажир вдоль поезда, пока не найдет первого подходящего не­
занятого места (см., напр. , МеЙнерm . Психиатрия, с. 166). По этому пониманию по­
рожняя клетка из «огромного запаса пунктов для образования новых сигнальных
условных раздражителей,) (Павлов. Лекции, с. 191) до того момента, пока ее, нако­
нец, не займет пришедший пассажир, столь же лишена какой бы то ни было спе­
циализации, как и вагонная скамейка . Но тогда новое осложнение: «нервный про­
цесс во всех нервах современною физиологией признается тождественным» (там же,
с. 333); уже там, где нужно обосновывать разное реагирование собаки на тоны,
шипение и метроном, Павлов вынужден прибегать к предположению, что «резуль­
тат вероятнее всего определяется различной интенсивностью этих различных раз­
дражителей,), поскольку он явно не может определяться их улитковой топографи­
еЙ 67 • Но тогда, при тождественном нервном процессе, в лучшем случае обладающем
известной силовой градацией, что же в конце концов попадает в порожнюю корко­
вую клетку, что же находит ее, делая ее навеки или, по крайней мере, на месяцы,
резервуаром для известного метрономного ритма или для слова «горький»? Особого
нервного волокна для этого слова нет. Предустановленной изначала клетки для
именно этого слова тоже не может быть. Выходит, что нечто безличное втекает в
нечто пустое и тоже безличное, и из этого получается образ слова или сложного
ритмо - тембра?
Как уже сказано, клеточные локализационисты уделяют этому вопросу мало
внимания, во всяком случае, видимо, не придают ему принципиального значения.

Павлов в двух местах высказывает соображения, относящиеся в известной мере к


этому пункту.

Мысль встречается с некоторым затруднением, когда мы имеем раздражитель­


ный или тормозной процесс приуроченным к различным интенсивностям или
другим подобным вариациям (напр., различная частота ударов метронома)
одного и того же элементарного внешнего агента. Чтобы понять это, продол­
жая стоять все на той же более простой клеточной схеме, нужно было бы при­
нять для этого агента пунктом приложения не одну клетку, а группу их. Во вся­
ком случае это факт, что с одной интенсивностью известного элементарного
агента может быть сочетан раздражительный процесс, а с другой - тормоз­
ноЙ 68 .
Таким образом, в этом высказывании дело сводится к тому, что для объяснения про­
тивоположных эффектов от разных интенсивностей одного и того же агента можно
допустить, что действие сильной формы раздражителя локализуется в одной клетке,
а действие его же слабой формы - в другой клетке. Это явно не разрешает вопроса о
механизме рассортирования или диспетчеризации различных сложных раздражителей
по разным незанятым клеткам. К тому же, видимо, такое размежевание сильного и

67 Павлов ил. Лекции. Л ., 1927. С. 146.

68 Павлов и.л. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 345.

Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. ИсторичеСI(ИЙ очеРI( 77

слабого варианта одного раздражителя по разным клеткам имеет место не всегда. В


описанном случае оно произошло, так как налицо факт, «что С одной интенсивнос­
тью известного элементарного агента может быть сочетан раздражительный процесс,
а с другой - тормозной,). В других случаях, цитированных выше (там же, с . 241 и 239),
сильный и слабый тон, громкий и заглушенный треск идут в одну и ту же клетку,
так как иначе нельзя было бы говорить о парадоксальной фазе. По-видимому, при
мозаичном устройстве коры в разных участках мозаики можно бывает натолкнуться
на самые различные принципы физиологического функционирования.
В другом месте Павлов подходит, несомненно, ближе к упомянутой трудности.
При условии действия сложного, составного раздражителя
клетки должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы ви­
дим на постоянном факте образования условных рефлексов. При этом необхо­
димо происходит влияние раздражаемых клеток друг на друга, их взаимодейст­
вие 69 , как это ярко обнаружилось на одновременном комплексе раздражителей.
При последовательном комплексе взаимодействие должно быть сложнее. Каж­
дая клетка в нем иначе влияет на раздражаемую после нее клетку, смотря по

тому, как на нее самое влияла раздражаемая перед нею клетка . Следовательно,
порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть фак­
торами, определяющими окончательный результат раздражения, должны да­
вать количественный (а, может быть, и качественный) тот или другой итог
всего комплексного раздражителя?О.
На этот раз мысль выражена яснее. Гипотеза сводится к тому, что в сложном раздра­
жителе, развертывающемся во времени, - а к таким раздражителям относится и

произнесенное слово, - отдельные элементарные составляющие (напр., фонетичес­


кие элементы - звуки) могли бы разбегаться по отдельным соответственным клет­
кам и возбуждать их в определенной цепной последовательности. Если, например,
слово «горький,) состоит из фонетических элементов а, Ь, с, d". (я не предрешаю, что
эти элементы суть непременно «г», «о», «рь» И т.д.), то звуковой образ слова «горь­
кий» может запечатлеваться, по этой мысли, в виде цепочечного комплексного воз­
буждения клеток а, Ь, с, d. К сожалению, все это тоже мало устраняет трудность .
Фонетического анализатора в ушной улитке все равно так же нет, как и анализатора
слов; значит, по-прежнему неясно, какая сила направляет импульсы в клетки а, Ь,
с, d, и чем характеризуются эти импульсы, лишенные и анатомической и качествен­
ной специализации. Худо для идеи клеточной локализации здесь еще и то, что ведь в
разных словах имеются одинаковые фонетические элементы, - например, в словах
«горький», «город,), «голубь,), «Горы». Не то беда, что одному слову приходится оби­
тать не в одном клеточном резервуаре, а в четырех или более; а беда то, что ни в
одном из этих резервуаров оно не может чувствовать себя вполне у себя дома. Так,
клетку элемента «го') ему приходится разделять по крайней мере с 56 страницами
«Академического словаря», содержащими слова, начинающиеся на «го», да еще с
изрядным количеством слов, содержащих элемент «го» В середине или в конце, не

говоря уже о словах иностранных языков?l. Клетка «го'> этим, конечно, не перегру­
жена, так как сама по себе она содержит только один этот элемент и ничего больше.
Чрезвычайно загружены зато ее дендриты, или синапсы, или, словом, те ее аппара­

69 Подобного же взгляда придерживался Корсаков (Об алкогольном парали'!е . С. 254).

70 Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 130.

71 Словарь русского языка / Сост.: 2-е отделение Академии наук. Т. 1. СПб., 1891. С. 832-887.

78 Глава 3

ты (что бы ни подразумевать под ними), которые обусловливают установление ее


связей с другими клетками. Они должны при этом условии обеспечивать тысячи раз­
нообразных переключений, соответствующих различным словам с элементом «го».
Если считать, что «го'> еще не элемент, а тоже комплекс, и раздробить его на более
элементарные звуковые элементы, например, «Г'> И «о'>, то положение только еще

больше осложнится: клетка элемента «о'> будет вынуждена поддерживать уже десятки
тысяч различных связей и отзываться дифференцированно на такое же количество
различных звуковых цепочечных образов. Это крайне неправдоподобно. К тому же,
простейших фонетических элементов в языке всего несколько десятков, а клеток в
области слухового словесного центра - несколько десятков миллионов. Что же де­
лать? Отвести по миллиону клеток на каждый фонетический элемент? Или допус­
тить, что в клетках локализуются все-таки не элементарные звуки, а слоговые? Или
загрузить фонетическим материалом лишь несколько десятков клеток, а остальные
миллионы считать порожним запасом? Или, наконец, все-таки предпочесть ту ги­
потезу, что каждое целостное слово обитает в отдельной клетке? Мы видим, что вся­
кая попытка серьезно, до конца, продумать клеточную гипотезу сенсорных центров

приводит к совершенно непроходимому ущелью между Сциллой и ХарибдоЙ. Может


быть , именно поэтому этот скользкий пункт так тщательно обходится сторонниками
клеточного локализационизма.

Теперь надо остановиться на второй разновидности этого локализационизма ­


на теории ассоциационных центров. На ней я задержусь меньше, так как ей не посча­
стливилось стать объектом столь же обстоятельной разработки, как первой, хотя це­
лый ряд руководящих ученых-клиницистов до сих пор придерживается ее при объяс­
нениях патологических фактов.
Представители первой теории - сенсорных центров, как уже было сказано,
считают , что вся кора полушарий занята только проекцией периферических чувстви­
тельных аппаратов . Высших психических функций, по их взглядам, нельзя локализо­
вать ни в каких определенных пунктах мозга (как это неосторожно делали френологи).
Мунк говорит: «Разум локализируется во всей вообще коре головного мозга и нигде в
особенности,>72. Интеллект, по Мунку, есть результат взаимодействия всех чувственных
сфер, и в мозгу нет каких-либо особых корковых областей, предназначенных для выс­
ших психических функций, так же, как не существует и областей, служащих только
для одних ошущениЙ. Той же точки зрения придерживается и МеЙнерт. Разум, по его
словам, есть символическое обозначение того, под влиянием чего «среди анатомичес­
ки возможных комбинаций образных воспоминаний и представлений преобладают те,
которыми достигается сочетание вещей в определенном закономерном порядке»'). Оп­
ределенную локализацию высших психических отправлений отрицают также Верник­
ке и Монаков 74 . Наконец, на той же точке зрения стоит Павлов 7S •
Противоположный этому взгляд высказывался уже очень давно. Сравнитель­
ная анатомия делала ударение на том, что развитие лобных долей полушарий стоит
в прямой зависимости от умственного уровня животного и что, в частности, у че­

72 Цит. по : Мейнерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 163. См. также: Бехтерев В.М. Основы
У'lения о функциях мозга . Т. 7. 1907. с . 1419.
73 Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. с . 193; также с. 165, 183 и далее.
74 Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. 1874; MOllakow С. Ober den gegenw!1rtigen Stand
der Frage nach der Lokalisation im Grosshim // Ergebnisse der Physiologie. 1902. Jg. 1. S. 534.
" Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 306.
Центр и ЛОI<ализаци~. Историчес!<ий очер!< 79

ловека именно лобные доли мозга резко превосходят своим размером и развитием
подобные же части у обезьян и более низко развитых млекопитающих. В клинике
был собран запас наблюдений, доказывающих, что поражения лобных долей вле­
кут за собой явления общего упадка умственных способностей, инициативы, воли
и т.п. Все эти обстоятельства, а также то, что никаких сенсорных центров в лобных
долях не удалось найти, наводили на мысль, что эти доли имеют явное отношение
именно к высшим интеллектуальным функциям. Из экспериментальных физиологов
в этом смысле высказывался Гитциг; Феррьер предположил на основании своих
опытов, что области между лобными долями и теми зонами, раздражение которых
вызывает движения, представляют собою центры внимания.
Теория высших нервно-психических центров получила мощное подкрепление
в результате работ Пауля Флексига, основанных на совершенно новом принципе 76 • В
главе 11 было упомянуто, '!то нервные волокна имеют оболочки из жироподобного
вещества - миэлина . Развитие миэлиновой оболочки волокна происходит позже,
нежели развитие самого волокна, так что в последние месяцы утробной жизни плода
еще очень многие волокна лишены этих оболочек и, в связи с этим, видимо, еще не
готовы к действию. Флексиг обнаружил, что созревание оболочек (миэлинизация
волокон) происходит далеко не одновременно для всех нервных путей, но и не слу­
чайно , а в строгом системном порядке. Одни системы созревают раньше, другие поз­
же. Было вполне естественно предположить, что одновременность созревания может
служить признаком тесной функциональной связи между пучками волокон, даже
если они распределены на широком пространстве . Но кроме того, сам факт неоднов­
ременного созревания давал возможность проследить, откуда и куда тянется тот или

иной проводящий путь В мозгу.


Дело в том, что на разрезе взрослого мозга все множество проводящих путей
выглядит как однородная, слегка волокнистая белая масса. Никаким препарировани­
ем не удается выделить из нее отдельных проводящих пучков и определить, где они

начинаются и где кончаются. Тем менее возможно сделать это под микроскопом. На
тонком срезе мозга, толщиною около одной пятидесятой миллиметра (а более тол­
стые срезы уже не удается рассмотреть под микроскопом), отдельные нервные волок­
на, рассеченные этим срезом, выглядят как очень маленькие кружки или овалы. Ве­
роятность того, что какой-нибудь проводящий путь ляжет как раз вдоль среза, очень
мала, так как эти пути криволинейны и не лежат в одной плоскости; поэтому преоб­
ладающая часть их рассекается срезом поперек или вкось. Как при этих условиях ус­
ледить, что делается с каждым отдельным волокном, или пучком? Если даже иметь
в своем распоряжении целую серию срезов мозга, отрезанных от него микротомом

наподобие того, как отрезаются ломтики колбасы, то как найти на следующем срезе
именно то волокно, которое остановило наше внимание на предыдущем? Здесь ме­
тод Флексига и оказал решающую услугу. Делая серии срезов с мозгов утробных пло­
дов в разных стадиях развития и окрашивая их красками, имеющими избирательное
сродство к миэлину, исследователь обнаруживает на каждом из срезов островки со­
зревших миэлинизированных волокон среди других волокон, еще не имеющих обо­
лочек. Эти островки уже легко проследить от среза к срезу и таким кропотливым спо­
собом установить действительный ход волокон в мозгу.

76 Flec/lsig Р . Die Lokalisation der geistigen Vorgange. Leipzig, 1896; ОН же. Gehirn und Seele. 1892;
ОН :Ж'е. ОЬег die Ргоjеktiопs- und Assoziationszentrell des menschlichen Gеhiгпs // 13-те Congres
internationale de medecine. Paris. 1906; ОН .же. Anatomie des menschlicllen Gellirns auf myelogenetischer
Grlll1dlage. Leipzig, 1920.
80 Глава 3

Изучая этим методом направления проводящих нервных путей и порядок их


развития, Флексиг нашел, что раньше всех других, на восьмом месяце утробной
жизни, у человеческого плода развиваются волокна, связанные с срединными отде­

лами коры - именно теми, которые первыми раскрыли свои секреты Гитцигу и
Фритшу И В которых оказались локализованными движения и ощущения этих движе­
ний. Эту область Флексиг назвал областью телесных ощущениЙ 71 • Обонятельные во­
локна созревают на десятом утробном месяце. Зрительные проводящие пути обкла­
дываются миэлином уже непосредственно после рождения ребенка; прослеживая их
маршрут с помощью вышеописанного метода, Флексиг мог подтвердить, что они
действительно направляются к затылочным долям полушарий, где еще Мунк лока­
лизовал зрительные центры. Еще позднее созревают слуховые волокна, направляю­
щиеся (в полном согласии с данными физиологов и клиницистов) к височным до­
лям головного мозга .

Все перечисленные сейчас нервные пути относятся к разряду проекционных


путей, связывающих, как упоминалось уже в главе II, мозговую кору с периферией
тела. Самое замечательное из открытий Флексига состояло, однако, в том, что це­
лый ряд очень крупных областей коры, - можно сказать, преобладающая часть коры
по площади - оказались чрезвычайно бедно снабженными проекционными волок­
нами и, наоборот , очень богатыми в отношении ассоциационных волокон 78 • Иными
словами, эти области обнаружили очень скудную непосредственную связь с перифе­
рией, но зато оказались связанными огромным множеством волокон с центрами пер­
вого рода (центрами органов чувств) и друг с другом. Попутно выяснилось С несом­
ненностью, что ассоциационных волокон внутримозговой связи существует во много
раз больше, нежели проекционных волокон внешних сношений.
Опираясь на эти факты, Флексиг высказал мнение, что надо различать в го­
ловном мозгу два вида центров: 1) проекционные или соматические центры, связан­
ные по преимуществу с проекционными нейронами, и 2) ассоциационные центры,
не имеющие прямой связи с периферией, но зато, видимо, управляющие первыми
центрами и с помощью обширной сети ассоциационных волокон осуществляюшие
сочетания первичных возбуждений, возникающих в этих центрах. Именно деятельно­
стью этих центров Флексиг объясняет возможность совместной координированной
работы отдельных частей мозговой коры.
Таких ассоциационных центров Флексиг насчитывал по три в каждом полуша­
рии. Задний центр - чрезвычайно обширную область, охватывающую почти всю те­
менную, затылочную и височную доли, - он считал по самому его местоположению

связующим звеном между сенсорной областью «телесных чувств», Т . е . движений и


двигательных ощущений, зрительным и слуховым центрами . Мозговые заболевания,
локализованные в этой области, не влекли за собой каких-либо расстройств чувстви­
тельности, но вызывали зато более сложные нарушения воспринимающей деятель­
ности: потерю способности узнавать предметы, правильно пользоваться ими, рас­
стройство способности читать, потерю музыкальной памяти, наконец, в тяжелых
случаях - состояния растерянности и спутанности 79 • Передний центр - пресловутые

77 Сами двигательные невроны (так наз. пирамидные пути) миэлинизируются значительно поз­
же - см. ниже, с . 144.
7м В своих первых работах Флексиг вообще отрицал наличие в этих областях проекционных
волокон .

79 Корсаков С. С. Курс психиатрии . М . , 1901 . С. 52 . Бехтерев В. М. Основы учения о функциях


мозга . Т. 7. 1907. С. 1422.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>l. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 81

лобные доли полушарий - казался наиболее туманным по своим свойствам . Болез­


ненные очаги в этой области сопровождались нарушениями того, что Корсаков на­
звал <<целесообразным пользованием знанием»: нарушениями интересов, активного
внимания, осмышления, наконец , проявлений характера и волевых актов. Наконец ,
средний центр Флексига - маленькое поле между двигательной и слуховой зонами ­
имел явное отношение к функции речи. Заболевания этого отдела мозга не давали тех
грубых расстройств речи, как поражение центра речи Брока или слухового речевого
центра Верникке, а приводили к более сложным и специализированным нарушени­
ям способности повторять слышанное, понимать чужую речь и т.д.
Теория ассоциационных центров нашла себе сторонников и продолжателей . За
осторожными и намеренно нечеткими характеристиками, которые давал своим цен­

трам Флексиг, последовали со стороны клиницистов на первых порах гораздо более


смелые гипотезы. Корсаков, ставший полностью на позиции этой теории, высказал­
ся за то, что , например, представления времени локализованы в мозгу в нижних

отделах теменной доли, представления пространства - в каких-то недостаточно оп­


ределенных отделах теменной же доли 8 О • От таких предположений уже недалеко было
до Галл я ,- разве что Галль не говорил еще о клетках .
. Мне кажется необходимым оттенить возможно более точно принципиальную
разницу между взглядами сторонников теорий чисто сенсорных и ассоциационных
центров. Основная разница была здесь не в том, что одни считали все протяжение
коры сенсорною проекцией, а другие на основании анатомических и эксперимен­
тально-физиологических данных отрицали первично-сенсорные свойства за теми по­
лями коры, которые были бедны проекционными связями и не обнаруживали пря­
мой раздражимости электрическим током 8 1 • Разница была и не в том, что одни
находили более согласным с их психологическими воззрениями существование осо­
бых высших центров, а другие не видели в них никакой необходимости. Различия
между обеими теориями, как мне представляется, имели более глубокое методоло­
гическое основание .

Теория ассоциационных центров с принципиальной стороны должна была


возникнуть как противовес наивной конкретности воззрений клеточных локализа­
ционистов сенсорного направления. Эти последние - зачастую более сильные в эк­
сперименте, нежели в методологии, - были в своих воззрениях чистыми атомис­
тами. Запас достижений индивидуального опыта состоит из N элементов, кора
полушарий содержит М нервных клеток и Р возможных связей между ними. Если N
меньше, чем М и Р, то ясно, что все N элементов жизненного опыта распределены
по местам, а следовательно, размещен и весь опыт в целом 82 . Все многообразие
поведения индивидуума за время его жизни можно уложить в перечень из n реф­
лексов (п - очень многозначное число); анатомия большого мозга обеспечивает
возможность m прирожденных рефлекторных дуг и р временных межклеточных за­
мыканий . Если n меньше, чем m и р (а эти числа, по всем данным, действительно
еще многозначнее, чем п), то тем самым локализованы все атомы поведения жи­
вотного, а следовательно, и все его поведение в целом.

80 Корсаков ее Курс психиатрии. М., 1901. С. 45-48 .


"Эти нера здражимые корковые области трактуются сенсорными клеточными локализационис ­
тами как запасные области, выступающие на смену основным при повреждения последних . Об этом
см. ниж е.

82 См .: Ме йн ерm Т. Психиат рия . Харьков , 1885 . С . 167.


82 Глава 3

Последователи Флексига (в первую очередь Вундт) взяли под обстрел именно


правомерность этих «следовательно». Для объяснения целостного поведения, целост­
ного сознания, единства личности такая мозаика анатомических центров, дуг и реф­
лексов представлялась несостоятельноЙ. Главная же трудность примирения таких раз­
дроблений с фактом всеобъемлющего синтеза (а не арифметической суммы) высшей
нервной деятельности заключалась в том, что самый принцип расчленения и жизнен­
ного опыта и поведения на атомические элементы оказался очень уязвимым.

Если мы имеем два множества элементов (например, множество корковых кле­


ток и множественный состав индивидуального опыта), которые находятся в каком-то
функциональном взаимодействии, то форм этого взаимодействия можно теоретичес­
ки подобрать очень много. Из такого взаимодействия одного множества с другим, од­
ной целостной категории с целостной же категорией другого порядка вовсе не обяза­
тельно следует, что оно должно состоять из почленного взаимодействия каждого
элемента одного множества с соответственным элементом другого. Тысяча человек
прочли книгу в тысячу страниц - значит ли это, что первый человек прочел первую
страницу, второй - вторую, а сотый - сотую? Я выслушал речь моего противника в
тысячу слов и возразил ему речью тоже в тысячу слов - значит ли это, что каждое из

моих слов возражало на какое-нибудь одно из слов моего оппонента 83 ? Чертежи неко­
торого прибора в разных разрезах и проекциях содержат тысячу штрихов; мастер, из­
готовлявший этот прибор, совершил тысячу последовательных операций. Можно ли
сказать, что выполнение каждого штриха потребовало отдельной операции?
Все эти примеры - и множество других, которые было бы нетрудно приду­
мать, - показывают ясно, что если многообразие из n элементов и связано несом­
ненно с совершенно другим многообразием тоже из n элементов, то нет еще ровно
никаких оснований считать, что эта связь основана на почленном соответствии. Нам
вполне понятно, что нельзя считать штрихи элементами чертежа, хотя чертеж состо­

ит только из штрихов и ничего больше; нам понятно, что нельзя слова считать эле­
ментами ораторского выступления, хотя оно состоит только из слов.

Что же уполномочивает нас считать клетки функциональными элементами ко­


ры, хотя действительно кора состоит из клеток (а, впрочем, и из еще многого друго­
го), что позволяет нам думать, что кора, которая несомненно есть ОСМbJшляющий ап­
парат для слышимой речи, все-таки считает ее элементами именно слова и направляет
каждое слово (или элемент слова) в соответственную клетку (или группу клеток)?
Мы уже встречались выше с целым рядом <IИСТО физиологических осложнений
в связи с таким взглядом на вещи. Кора совершает анализ впечатлений - это несом­
ненно, так как аналитические возможности периферических органов чувств и их про­
водящих путей, бесспорно, недостаточны для этого, а между тем анализ имеет место
при здоровой коре и исчезает при ее устранении. Но когда мы пытаемся свести этот
анализ к рассовыванию элементов впечатлений по клеткам, то сразу возникает мно- .
жество недоумениЙ. Что характерного для впечатления доходит до коры при неспеци­
фичном импульсе? Что представляет собою тот механизм, который помогает новому
впечатлению отыскать и занять собою незанятую клетку? Если клетки, например, ре­
чевого центра не предустановлены от рождения каждая к принятию определенного

слова, - а никто не предположит сейчас такой вещи, - то очевидно, все они, или
какая-то большая их часть, потенциально приспособлены к тому, чтобы запечатлеть

83 Это было бы несколько похоже на спор из оперы «Садко»: «Знаю я про чудо-чудное, ведаю
про диво-дивное . .. » - «Нет, не знаешь 'Iуда-'IУДIIОГО, дива-дивного не ведаешь» и Т.д., но так диспу­
тируют только в операх.
центр и ЛОl<ализация, ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 83

в себе любое возможное слово, как фотографическая пластинка потенциально гото­


ва запечатлеть любой портрет, В чем же состоит это запечатление, какие молекуляр­
ные или иные сдвиги оно подразумевает? Запечатлевается ли в клетке чисто услов­
ный иероглиф реагирования или нечто более конкретное? Что происходит в клетке,
которой выпало на долю запечатлеть понятие гипотенузы? Ведь, если существует
метрономная клетка, то могла бы существовать и гипотенузная. Если же такое слож­
ное понятие не под силу одной клетке и передается целой группе их, то как они де­
лят его между собою? Продолжая последовательно идею дробления впечатлений на
элементы, можно было бы думать, что одни клетки берут на себя середину гипоте­
нузы, а другие - ее концы .

Резюмируя вполне серьезно то, что было высказано в виде комического аб­
сурда, надо сказать, что основные слабые места теории клеточной локализации суть
1) подмена того реального биологического анализа (еще почти неизвестного нам),
который совершается в коре, - совершенно произвольным, первым пришедшим в
голову видом анализа: фразы - на слова, зрительных образов - на их простран­
ственно-составляющие части, понятий - на составляющие представления и т . д. 84;
2) ошибочная идея о необходимости почленного соответствия между элементами
коры и элементами мысли или поведения, ошибочная в принципе и, кроме того,
вдвойне ошибочная из-за произвольности выбора того, что считать элементами по­
ведения и мысли и 3) основной порок атомизма, состоящий в смешении понятий
суммы элементов и синтеза элементов.

Все, что более или менее ясно чувствовалось клеточными локализациониста­


ми в направлении необходимости превратить сумму в синтез, решалось ими всегда
на одном определенном пути - на пути образования ассоциативных связей между
клетками-резиденциями элементов. Вся психическая жизнь, все поведение инди­
видуума мыслились ими - И мыслятся и до наших дней - как деятельность ассо­
циативных сочетаний одних точек коры с другими. Этим, несомненно, устраняется
основной порок атомизма и мозаичности (сами клеточные локализационисты не
считают мозаичность пороком, а наоборот, помещают ее на своих боевых знаме­
нах), а следовательно, не обеспечивается и искомый синтез . Над клеточной респуб ­
ликой, каждый из граждан которой несет с собою, ка к муравей соломинку, какой­
то атом индивидуального опыта, не видно направляющего, объединяющего начала 8 5 .
В сущности это не республика, а организованная анархия, где одни рефлексы воз­
буждают в цепочечном порядке другие рефлексы, где одни осколки опыта вызыва­
ют к жизни другие осколки, в зависимости от большей или меньшей протореннос­
ти путей, проторенности тропинок в густом снегу между их юртами. Если можно
так выразиться, клетки, по этому мировоззрению, лежат слишком однослойно,
слишком в одной плоскости, чтобы можно было ожидать в их взаимоотношениях
какой-либо организационной субординации, какой-либо иерархии. А между тем, мы
действительно знаем подобные «рефлексивные республики»86 в виде нервных сис­

84 См. выражение сходной мысли у Монакова: Monakmv С. Die Lokalisation iш Grosshirn. 1914.
S. 72, 74, 902 . По меткому выражению Монакова, наши психофизиологические понятия еше «не
дозрели до анатомии».

8\ «Кортикальный орган действует так же мало подобно слитной массе, как и муравейник». Меu­
I/epm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С . 43 ; Meyner/ Th. Кlinische Vorlesungen Uber Psychiatrie
auf wissenschaftlichen GГUl1dlagen . Wien, 1890. S. 41 .
•• Выражение UехkUl1'я, см.: Be/he А . РlаstiziШt und Zentrenlehre. S. 1179; Uexkull J. // Handbuch
der поrшаlеп und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen / КпоI1 und Amold. Leipzig, 1929. Bd. 9.
S. 753 .
84 Глава 3

тем некоторых низших беспозвоночных, например медуз, и там из этого факта анар­
хической равноправности нервных элементов непосредственно вытекает и огромная
независимость и децентрализация их. В этих республиках каждый элемент нервной
сети есть и рефлекторный и координационный <<центр,), так что координация, по
выражению Бэте, локализована у них «везде И нигде», - точь-в-точь как разум у
человека по определению Мунка. Но в том-то и разница, что актинию, медузу,
морского ежа можно рассечь пополам, отрезать у морской звезды все ее пять лучей,
перерезать все соединительные нервные пучки между отдельными частями тела этих

животных, и в результате каждая из этих составных частей будет обеспечивать сама


для себя вполне совершенную координацию. Здесь децентрализация вполне ясна из
опыта. Наоборот, в нервной организации высших позвоночных все настолько про­
питано иерархизмом и субординацией центров, что на доказывании этого не при­
ходится долго задерживаться 87 • Поэтому совершенно не вяжется со всеми нашими
представлениям и об организации центральной нервной системы высших позвоноч­
ных идея о том, что в нижних своих отделах она построена на началах строжайшего
подчинения, а в самом верховном, наоборот, по типу осложненной во сколько
угодно раз икскюллевской медузы.
Вот эти-то обстоятельства и являются, по-видимому, теми центральными сла­
быми местами теории сенсорных центров, которые вызвали реакцию в виде теории
высших ассоциационных центров. Многие ученые усвоили себе изо всей этой после­
дней теории только то, что инвентарь корковых центров можно пополнить еще неко­
торым количеством центров нового наименования - центров пространства, времени,

направляющей деятельности ума и Т.д., и продолжали спокойно размещать по их клет­


кам понятия и идеи, так же, как раньше размещали представления и ощущения. Эти
формальные адепты теории высших центров в сущности мало чем отличались от иде­
ологов школы Мунка. Более сильные мыслители попытались возместить в какой-то
степени основные клеточные школы. По их взглядам, суть деятельности высших ассо­
циационных центров состоит именно в том, чтобы направлять каким-то (впрочем,
совершенно неясным) путем поток поведения и ассоциаций. Меньше всего они мыс­
лят себе ассоциационные центры как поля клеток, набитых понятиями и представле­
ниями . Прежде всего, формирующему влиянию этих центров необходимо приписать
то, что первичные сенсорные центры в действительности отнюдь не суть только про­
екции периферических органов чувств. Наоборот, каждое сенсорное поле несомненно
содержит уже некоторый синтез восприятий, приходящих из разнообразных источни­
ков . Вундт указывает, что
сенсорные центры и по данным психофизического анализа восприятия, и по
данным клиники совсем не являются у человека простыми повторениями пери­

ферических чувствительных поверхностей, они суть «центры» В самом точном


значении слова, Т.е. области, в которых сосредоточены различные периферичес­
кие функции, относяшиеся к деятельности данного чувства. Так, например, в
зрительных центрах сосредоточены функции светоощущения, функции ощуще­
ния движений и со-движений органов зрения, функции отношений к рефлексам
зрительного аппарата, обусловленным нижележащими центрами, и т .д. Сенсор­
ные центры были бы не центрами, а излишними удвоениями периферических
органов, если бы они не имели другого значения, кроме повторения возбуж­
дений, возникших на периферии 8В •

87 СМ.: Monakow С. Lokalisation iш Grosshirn. 1914. S. 78.

" Wundt W. GrundzUge. 1902. Bd. 1. S. 294.

центр и ЛОКОЛИЗОЦИ>l. Исторический очерк 85

Второй при мер, иллюстрирующий синтетическую сложность работы сенсорных


центров, относится к области кожно-мышечной и осязательной чувствительности. Еще
в 1869 г. Мейнсрт указал на то , что псикое (рефлекторное) движение сопровождается
иннервационным ощущснием 89 • Сущестпование этих ощущений движения, а также
положения, установили своими наблюдениями также Мунк, Лотце и Шписс 9 О . Мей­
нерт, по-видимому, первый подробно разработал мысль о тесной связи между движе­
ниями, иннервационными ощушениями движений и местными знаками ощущений.
Он отметил, что местные знаки осязательных ощушений вовсе не необходимо пред­
ставлять себе как какие-то неотьемлемые специфические качества этого ощущения :
они могли бы быть результатами прочных ассоциаций между осязательными ощуще­
ниями и неизбежно сопровождающими их ощущениями дпижений, положений тела,
давлений и Т . п. Точно так же местные знаки на ceT'laTKe глаза, с помощью которых мы
распознаем взаимное расположение объектов в видимом пространстве, а вместе с
ними и самый образ геометрического пространства, могут развиваться на основе проч­
ных связей между зрительными ощущениями и иннервационными ощущениями глаз­
ных мышц , осязательными и иннервационными ощущениями рук, ощупывающих ви­

димый предмет, и т.Д . (Гельмгольц, Вундт, МеЙнерт) 9 1 . Эта, по выражению Вундта,


комплексность природы местных з наков также убедительно свидетельствует в пользу
сложной, синтетической натуры сенсорных центров .
К с ожалению , теории высших ассоциационных центроп оказалась значитель­
но сильнее в критике , нежели п споих собственных положительных тезисах. Во-пер­
вых, если теория сенсорных центров стоит на позициях механистического наивного

материализма, то теорию высших центров можно обличить в идеалистическом про­


исхождении. Противопоставление сенсорных полей, связанных с восприятиями из
внешнего, материального мира, ассоциационным высшим центрам, оперирующим

с содержаниями психологического, «духовного,) порядка, уже выглядит дуалистич­

но. Центры воли, л ичности и т . п . через френологов генетически явно восходят к


декартовой душе , которую этот философ локализовал в питуитарной железке на ос­
новании мозга . В этом отношении мейнертовское функциональное понимание разу­
ма, нигде специально не локализованного и присущего всему мозгу как целостной
системе, несомненно более приемлемо . Наконец, нельзя не присоединиться к мне­
нию Вундта, что и теория ассоциационных центров «в известной степени остается
при недопустимом воззрении на сенсорные центры как на центральные повторения

периферических сенсорных поверхностей, которые проецируются на мозговую кору


только затем, чтобы стать д оступными обитающему в ней сознанию,)92. Соображе­
ние, несомненно, верное, так как , хотя сенсорные проекции в этом учении более
синтетичны и менее примитипны , нежели у клеточных локализационистов, но зато

они противопоставляются в теории пысших центров этим последним как резко кон­

трастирующие с ними по содержанию рапорта, ожидающие рассмотрения и резо­

люции. Этого оттенка идеализма или дуализма теории высших центров так и не уда­
лось снять с себя.

,. Меуnа! Тl1 . ОЬег den zweifachen Rliсkепшагksuгsргuпg im Gehirn // Sitzungsberichte der


mathematisch-naturwissel1scl1aftlicl1el1 Klasse der kaiserlichel1 Akademie der Wissenschaftel1 il1 Wien. 1869.
90 МеЙll ерm Т. ПсихиаТРIIЯ. Харьков ,1885. С. 159, 162, 170.
91 Там же. С.
195 и далее. Wшuft W. Grul1dzlige. 1902. Bd . 1. S. 303; Bd. 2. S. 491, 662; Неlmlюltz Н.
ОЬег das Sel1en des Menschel1 // Vorlrtige ul1d Redel1. 1884. Bd. 1. S. 365; он же. Physiologische Optik.
S. 798, 804.

92 ~VUI/dt W. Grundzlige. 1902. Bd. 1. S. 295.

86 Глава 3

я попытался обрисовать, как представители обоих лагерей локализационизма


рисуют функциональную структуру коры полушарий, так сказать, в ее статике. Те­
перь, чтобы закончить вопрос о клеточных локализациях, мне остается рассмотреть
в кратком очерке, как они представляют себе ее динамику. И здесь я буду придержи­
ваться исторических параллелей.
Как я уже указал выше, противники теории ассоциационных центров ищут
объяснения синтезируюшей деятельности мозга на пути образования ассоциативных
связей между клетками коры полушарий. Самая мысль об ассоциации психических
процессов очень стара; она ведет свое начало от Юма и Гертли, Т.е. из XYHI века.
Гербарт в Германии и Джемс Милль в Англии тщательно разработали это понятие
с точки зрения умозрительной психологии 93 . Эти авторы сформировали то направ­
ление в психологии, которое считало душевную жизнь совокупностью множества

раздробленных элементов, а единство сознания - чистым продуктом взаимодей­


ствия этих элементов. Они свели все ассоциативные процессы к двум основным
формам; «с одной стороны представления связываются взаимным сходством, род­
ством, с другой - чуждые одно другому представления сливаются вследствие одно­
временности, Т.е. вследствие случайной встречи в том же субъекте. Для обеих форм
имеет значение закон, что ассоциация тем прочнее и вернее, чем чаще она повто­

ряется»94. Очень скоро второй из сочетательных принципов - принцип одновремен­


ности или смежности - стал пониматься как первоначальный и определяющий. В
таком именно определяющем виде мы и встречаемся с ним у первого из физиоло­
гов, отважившихся опереться на законы ассоциаций для физиологического объяс­
нения поведения человека, - у Сеченова в его книжке «Рефлексы головного моз­
га». По его определению, «ассоциация представляет обыкновенно последовательный
ряд рефлексов, в которых конец каждого предыдущего сливается с началом после­
дующего во времени. Условие упрочения этой ассоциации - это частота повторе­
ния ассоциации в одном и том же направлениИ»95. «Ощущения из всех сфер чувств
могут сочетаться между собою самым разнообразным образом, но всегда путем пос­
ледовательных рефлексов»96. Сеченов подробно разбирает при меры зрительно-ося­
зательных и зрительно-слуховых ассоциаций и подчеркивает в нескольких местах
значение «заученного частым повторением рефлекса» дли развития ощущений и вос­
приятиЙ 97 . Самый механизм сочетания рефлексов он предположительно относит к
сочетанию нервных клеток между собой отростками, но не настаивает на этом
объяснении и упоминает о нем только раз при разборе простейших спинномозго­
вых рефлексов 98 .
Сеченову принадлежит бесспорный приоритет в той области, которую можно
было бы назвать физиологическим ассоциационизмом. Однако сам Сеченов подходит

93 НегЬаг! J. Psychologie als Wissenschaft. 1824; см . также: Геффдинг Г. История иовейшей фило·
софии . СПб., 1900. С. 207; МiIl J. Analysis of Нитап Mind. London, 1829; см. также статью: Ассоциа-.
ционизм // Большая советская энциклопедия. Т. 3. С. 631. Подробные материалы по истории ассоци­
ационных учений в психологии можно найти в монографии: Ивановский В. Ассоциационизм психо­
логический и гносеологический. Казань, 1909.
94 Цит. по ст.: Ассоциация // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Полутом 3. С. 322.
9S Сеченов и.м. Рефлексы головного мозга. 2-е изд. 1866. С. 125; он же. Избранные труды. 1935.
С.213.
96 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 81-85; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 199.
97 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 86, 93, 102, 105; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 196, 198,
201,204-205.
98 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 48; он же. Избранные труды. 1935. С. 184.
Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. Исторический очерк 87

к вопросу чисто функционально и нигде не пытается отнести описываемые им явле­


ния к какому-нибудь конкретному субстрату. Надо, конечно, кроме исключительной
осторожности и объективности отца русской физиологии, учесть здесь еще и то, что
«Рефлексы головного мозга» написаны в период господства взглядов Флуранса, за
семь лет до появления первых работ Гитцига. Следующее поколение физиологов было
уже смелее и, начиная с восьмидесятых годов, облекло идеи ассоциационизма в
очень четко высказанные анатомические формулировки .
Анатомически ассоциация разнородных образных воспоминаний достигается
существованием так называемыхfiЬгае propriae мозговой коры, - говорит Мей­
нерт 99 . - Эти волокна соединяют друг с другом различные территории поверх­
ности коры, Т.е. центры различных чувственных ощущений. Естественно, что,
служа соединительным звеном анатомических центров, они ассоциируют так­

же их физиологические состояния возбуждения, Т.е. образные воспоминания. Вот


почему их называют ассоциационными пучками или дугамиl!Ю.
Любой предмет, если он раздражает одновременно два мозговых центра, мо­
жет послужить простейшим примером для разъяснения той роли, какую игра­
ет описанный механизм. Пусть этим явлением будет овца, которая издает звук,
блеет. Образ овцы возБУЖдает клетки зрительной сферы коры, ее звук - клет­
ки слуховой сферы . С исчезновением овцы оба рода образных воспоминаний,
вызванных ею, зрительное и слуховое, бледнеют 1О1 • Если через некоторое вре­
мя одно из этих воспоминаний, например, слуховое, воспроизводится вслед­
ствие блеяния скрытой в хлеве овцы, то в мозговой коре восстает неминуемо
не только слуховой, но и зрительный образ овцы; одно образное воспомина­
ние будит другое. Процесс такого умозаключения будет для нас понятен, если
мы допустим, что одновременно с первоначальным возБУЖдением клеток
зрительной и слуховой территорий коры, соединенных с одной стороны про­
екционными пучками, произошло также возБУЖдение ассоциационных дуг,
связующих с другой стороны эти клетки меЖдУ собой. Дугообразные волокна
устанавливают, таким образом, функциональную связь зрительного образного
воспоминания со слуховым: воспроизведение одного из них тотчас распрост­

раняется по дугообразному волокну к клеткам той области, которая была уже


однажды выведена из состояния равновесия одновременно с первой облас­

99 Теодор Мейнерт (1833-1892) - один из величайших анатомов центральной нервной системы,


основоположник учений о проводящих путях головного мозга и о структуре мозговой коры (цитоар­
хитектонике), создатель научной психиатрии и вдохновитель обширной отрасли работ по локализа­
UИОIIИЗМУ.

100 «Оа пuг die Теrritогiеп der ЕгiппегuпgsЫldег fUr vегsсhiеdепе Siппе auf der Rinde vопеiпапdег
nicht nur durch АЬgгепzuпg, sопdегп sogar durch funktionelle LUcken (так Мейнерт называет вакантные
зоны Мунка. - НЕ.) gеtгеппt sind, darf die Struktur der Нетisрhагеп zwапg10S dahin ausge1egt werden,
dass die АssоziаtiопsЬUпdе1 genannten Fibrae propriae der Rinde, sowie sie die differenten Oert1ichkeiten
der Rinde anatomisch miteinander verbinden, auch physio1ogisch deren Erregungszusttinde, die
Erinnerungsbi1der, assoziieren. Nachdem die Natur der MarkbUnde1 a1s LеituпgsЬаhпеп keinem Zweife1
mehr un1er1iegt, hande1t es sich hier dшсhаus nicht ит eine Hypothese». Меуnег/ Th. Psychiatrie. Wien,
1884. S. 140; Меuнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 167. Я цитирую Мейнерта в тексте по рус­
скому переводу харьковского профессора Ковалевского, но поскольку этот перевод местами превра­
щается скорее в пересказ своими словами, постольку я во всех сомнительных местах привожу в

сноске подлинный немецкий текст.

101 Как было указано выше, Мейнерт отождествляет воспоминания с длительными возбуждени­
ями корковых клеток .
88 Глава 3

тью 1О2 . <... > в каждом данном случае, как бы он ни был сложен, воспроизво­

дятся из многочисленных ассоциаций определенной области лишь те, которые

связаны с известным образным воспоминанием одновременностью возникнове­

ния первичного ощущения 1О3 .

И. П . Павлов характеризует эти явления следующим образом.

Как устанавливается временная связь, образуется условный рефлекс? Для этого

требуется, чтобы новый индифферентный внешний агент совпал по времени

один или несколько раз с действием агента, уже связанного с организмом, Т.е.

превращающегося в ту или иную деятельность организма. При условии такого

совпадения новый агент вступает в ту же связь, проявляется в той же деятель­

ности 1О4 .

Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение

по времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более силь­

ным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между эти­

ми пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образу­

ется соединение 1О 5 .

Мейнерт : «Соединения возникают по необозримому закону больших чисел, в

силу случая; отсюда возникает опыт, руководящий воззрениями и деЙствиями»106.


Павлов: «Если новое, ранее индифферентное раздражение, попавши в боль­
шие полушария, находит в этот момент в корковой системе очаг сильного возбужде­
ния, то оно начинает концентрироваться, как бы прокладывать себе путь к этому
очагу и дальше от него в соответствующий орган, становясь, таким образом, раздра­
жителем этого органа . В противном случае, если нет такого очага, оно рассеивается
без заметного эффекта по массе больших полушариЙ » 10 7 .
Мейнерт: «Каждый ассоциационный процесс возникает потому, что с какой­
либо корковой точки жизненная сила (т.е . возбуждение . - НЕ. ) переходит в элемен­

102 «Alle Gegen sttinde, dere n Erscheinung zweierlei Sinnesbezirke anregt, siпd geeignet, uns die
еiпfасl1Stеп Beispiele иЬег die Bedeutung der Rinde mit ihren Аssоziаtiопs- uпd ProjektionsbUndeln als
eines in den Hemispharen allortlich yorhandenen sсhlu ss Ыldепdеп Apparates yorzufUhren».
«Diese Schlussbildung (от блеяния - к овце . - НЕ. ) ist erkHirlich, wenn wir in der ursprUnglichen
Erregung beider SiппеsgеЫеtе die Miterregung уоп Bogenfasern eingeschlossen annehmen, welche die
erregten, andererseits mit РгоjеktiОП S ЬUпdеlп уегЬuпdепеп Zellen im Seh- uпd Horgebiete der Riпdе
уегеiпigеп . Dadurch sind beide ЕгiппегuпgsЫldег assoziiert, und wenn das eine durch Reproduktion wieder
erregt \yird , so yerbreitet sich diese Erгegung durch die Assoziationsfasern auf die schon frU\ler gleichzeitig
aus dem Ruhezustande gebrachten Zellen des anderen Gebietes». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 141;
Мейн ерm Т. Психи атрия. Харьков, 1885 . С. 168; Meynert Т11 . Anatomie der Hirnrinde und ihrer
Vel'bindungsbahnen mit den empfindenden Oberf1achen und den bewegenden Massen // Leidesdorfs
Lehrbuche der psychiscllen Krankheiten. 1865.
10 3 «Setzen wir auch yielseitige, schon wirksame Verbindungen dieser Hirnstellen mit anderer Rinde

yoraus, 50 entsteht das Wiedererkennen durch das Anregen уоп NebeneindrUcken (Mitempfindungen), die
g/eic/lzeitig mit dem reproduzierten Eindrucke yorhanden waren , und deren besondere Gruppierung пиг mit
dem wiedererkannten Bilde yeгknUpft war .. .Es berullt also wohl auch in komplizierteгen und tatsachlichen
Fallen yielseitigerer Assoziationen jeder Rindenregion das Wiendererkennen auf dem Wiederauftauchen
уоп Мitеmрfiпduпgеп, die Erinnerungsbilder kombinierten». Meynert Th . Psychiatrie. 1884. S. 142; Мей­
н ерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169.
104 Павлов И.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 97.

105 Павлов ИЛ. Лекции . Л., 1927. С. 334, 33; ОН же . Двадцатилетний опыт. 1928. С. 46, 206, 323 .

106 Мейн ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 40; Меуnег/ Т11. Кlinische Vогlеsuпgеп.

1890. S. 39.

107 Павлов ип. Лекции. Л., 1927. С. 335 .

Центр и ЛОКОЛИЗОЦИ>1 . ИсторичеСI<ИЙ очерк 89

ты, включенные в данную цепь; не невозможно, что возбуждение разливается по


всему ассоциационному механизму»1 08 .
Павлов: «Понятно, что при соответствующем условии, Т.е. при встрече раздра­
жений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно уве­
личиваться, суммироваться при следующих встречах » 109 .
Мейнерт :

Упорядочение ассоциаций создается тем, что только раз случившиеся соче­

тания по большей части снова глохнут, а другие сочетания подкрепляются

повторением.

Анатомический механизм захватывает все, даже случайные ассоциации , но зак­

репляются только те, в которых связь предметов законообразно совпадает со свя­

зью ассоциаций, в силу чего эти последние повторяются в одновременности и в

быстро следующем чередовании, почему и заучиваются наизусть . Таким образом,

воспринимающий мозг ребенка приобретает постоянно увеличивающийся запас

руководящего опыта, а в то же время, неподходящий материал забывается и глох­

нет. Следовательно, это первое упорядочивание корковой ассоциации в ходе мыс­

ли основывается на усилении приобретенной интенсивности кортикальной ассо­

циации llО •

Может возникнуть законный вопрос: действительно ли оба автора, разделен­

ные почти полувеком, говорят об одних и тех же явлениях и закономерностях. Разбе­


рем этот вопрос в двух планах: а) можно ли отождествлять между собой условную
связь и ассоциационную связь и б) имеют ли ассоциации Мейнерта под собой реф­
лекторную основу? По первому пункту мы обратимся к разъяснениям Павлова, по
второму - к высказываниям МеЙнерта.
Ученик Павлова Ю.П. Фролов чрезвычайно резко ополчается против попыток
идентифицировать понятия ассоциации и условного рефлекса; он апеллирует к Локку и
Гертли и стремится изобразить дело так, что ассоциациям всегда придавался только спири­
туалистический смысл lll • Но целесообразнее будет, не споря с ним об этом, выслушать
мнение самого акад. Павлова, который высказывается по этому вопросу очень точно.
Ближайшую (после безусловных рефлексов и инстинктов. - н.Е.) ступень не­
рвной деятельности представляют так называемые ассоциации или привычки,
Т.е . нервные связи, которые образуются во время индивидуальной жизни на ос­
новании замыкательной способности нервной системы. Образование ассоциации
происходит по принципу сигнализирования. Когда какие-либо индифферентные
раздражители сопровождают один или несколько раз те раздражители, которые

вызывают определенные прирожденные рефлексы, то они начинают произво­


дить сами по себе эффекты этих прирожденных рефлексов. При небольшом ряде
определенных условий ассоциации образуются непременно, закономерно. Тогда
мы получаем полное право рассматривать ассоциации как истинные рефлексы,
только приобретенные, и исследовать их чисто физиологически . Я вместе с мои­

108 Мейнерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 41; Meynerl Th . Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 40.
109 Павлов ил. Лекции . Л., 1927. С. 335.
110 «Doch wird eine Anordnung der Assoziationen eintreten, indem die nur einmal entstandenen
Verbindungen grOsstentei!s wieder abklingen und durch Wiederholung andere Verbindungen sich befestigen».
MeYllert Th . Klinische Vorlesungen. 1890. S. 39; Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С . 41 .
(Я выправил местами очень плохой перевод. - Н. Б. ) Ср .: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928.
С.27.
111 Фролов ЮЛ. Учение об условных рефлексах . 1928. С. 128.
90 Глава 3

ми сотрудниками называю оба вида рефлексов и раздражителей, которые их


возбуждают, соответственно как безусловные (старые) и условные (HOBbIe)JJ2.
Никакого сомнения оставаться не может. Теперь надо выяснить, нет ли разни­
цы в том отношении, что Павлов настаивает, как на центральном пункте, на физи­
ологической небезразличности того первичного очага, с которым сочетается главный
индифферентный раздражитель, тогда как в вышеприведенных высказываниях Мей­
нерта это условие не упоминалось. Выслушаем Мейнерта дальше.
Образные воспоминания иннервационных ощущений не могли бы быть вооб­
ще достаточным мотивом для движений и поступков, если бы они не были
связаны с явлением, которое мы называем чувством (Gefuhl). Рефлекс сосания
есть рефлекс нападения, рефлекс агрессивный; наоборот, рефлекс отрыгания,
рвоты носит характер отражения, обороны.
Вытекающие из этих рефлексов и идентичные с ними сознательные движения
могут быть названы агрессивными и оборонительными движениями. Они воз­
никают путем ассоциации с представлениями о насыщении в первом случае,

о поранении и жжении - во BTopOM JJ ).


В другом месте Мейнерт подытоживает все описываемое им явление таким определе­
нием: «ассоциационная игра корковых представлений, вытекающая из подкорковых
рефлекторных актов и лежащая в основании сознательных движениЙ,)JJ4.
Итак, и в этом пункте речь идет, очевидно, о явлениях того же самого поряд­
ка. Проследим в этой замечательной параллели, как развертывается дальше ход мыс­
ли обоих ученых.
Чем обеспечивается установление временных ассоциативных связей?
Мейнерт:
Нужно вообще допустить, что при переходе ассоциационных пучков из состо­
яния покоя в состояние возбуждения преодолевается известное препятствие и
что это препятствие становится тем слабее, чем чаще возбуждение пробегает
по дуге, ассоциирующей две корковых области. Наоборот, передача возбуж­
дения на ассоциационные пути, которые никогда еще не соединяли данные

клетки с другими областями коры, вследствие значительного препятствия со­


вершенно невозможна JJ5 .

112 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 297; ер. также с. 100-1 О 1,342; он же. Лекции. Л.,
1927. С.336,346.
113 «Die Erinnerungsbi1der аЬег wUrden Uberhaupt kein zuJang1iches Motiv der Bewegungen und

Hand1ungen sein, wenn ihnen nicht die Erscheinung des Gefiihls inhiirierte. Оеп Reflex des Saugens konnten
wir einen Reflex der Agressioll, des AlIgriffs, den des HerauswUrgens einen Reflex der Rejektion, der Abwehr
пеппеп; die darauf begrUndeten, identischen, bewussten Bewegungen Angriffs- und Abwehrbewegungen.
Diese ert'olgten durch Assoziation mit Vorstellungen des Siittigens und der Veratzung». Ма6nег, Th.
Psychiatrie. 1884. S. 171; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 200. (Ср. пищевой и оборони­
тельный рефлексы Павлова!)
114 «Das sekundiire Spie1 der bewussten Bewegungen, weJches durch die subkortika1en Reflexakte
eingeleitet und augelost wird, weJches die ЕгiппегuпgsЫ1dег der Rinde, die Vorstellungen zum Inha1t, die
Assoziationsbahnen zum Triebwerk hat". Ма611ег, Th. Psychiatrie. 1884. S. J76; Мейнерm Т. Психиатрия.
Харьков, 1885. С . 206, 208.
11 5 «Еiпе wohlgestUtzte Voraussetzung fUr die gesamten Schlussbi1dungen ist die, dass sich in den
betJ'effenden АssоziаtiопsЬUпdеlп bestimte Hindemisse, aus dem Ruhezustand in dеп Erregungszustand zu
geraten, mit der einmaligen, immer eine VerknUpfung des Erregungsinhaltes zweier Riпdепрartiеп erzeugenden
Erregung und noch mehr mit der wiederho1ten idепtisсhеп Erregung verringern, wahrend die Ober1eitung auf
АssоziаtiопsЬаl1Пеп soJcher Himstellen, die noch nie eine Verbindung der, bereits mit anderen Himstellen
assoziierten Zellen vermitte1t haben, im Gegentei1e bis zur Unwirksamkeit erschwert ist». Меуnег, Th .
Psychiatrie. 1884. S. 142; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169, см. также с. 185; Корсаков се
Об алкогольном параличе. М., 1887. С. 254; он же. Курс психиатрии . М., 1901. С. 34,43 .
Центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI(ИЙ очерк 91

Павлов:

Через повторение совпадений раздражений этих двух центров, пути, ведущие

от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми и

передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи со­

впадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова зат­

рудняются и, наконец, совершенно закрываются l16 •

Физиолог тем более не должен ничего иметь против этого, что уже много десят­

ков лет назад в физиологии нервной системы нашло право гражданства немецкое

слово Bahnung, Т.е. понятие о проторении пути, об образовании новых связеЙ").

Однако возбуждения не могут оставаться всегда строго локализованными в клет­

ках или связанных с ними проторенных путях; наоборот, они имеют тенденцию

растекаться по коре, захватывая более или менее значительные ее части.

Мейнерт:

Невозможно представить себе, чтобы какая бы то ни было мозговая функция

ограничивалась возбуждением отдельных нервных клеток; мы всегда должны

допустить существование известной степени иррадиации в том смысле, что

возбуждается одновременно большее или меньшее число клеток" 8 • Необходи­

мо строго отделять ассоциации от иррадиации; распространение иррадиацион­

ных импульсов в коре даже затрудняет образование ассоциациЙ" 9 •


Павлов:
Внешнее раздражение, пришедшее в кору с определенного пункта или района
рецептора, не остается в соответствующих им точке или отделе коры, а ирра­

диируеm дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от
центра раздражения. Таким образом, рядом с первым пунктом раздражения и
в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром

безусловного рефлекса и повести, следовательно, к образованию прибавочных


рефлексов 120 .

11. Павлов и.л. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 47 .


117 Павлов и.л. Лекции . Л . , 1927. С. 32; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С . 60. Слово Bahnung
было введено в физиологический обиход Экснером (Ехпег S.) дЛЯ характеристики взаимного содей­
ствия двух (искусственных) подпороговых раздражен ий. Так, например, подпороговое раздражение
двигательной зоны коры у кролика становится надпороговым, если одновременно с ним применено
ПОДПОРОГО80е же рефлекторное раздражение . Далее, по Экснеру, если два спинномозговых центра свя­
заны между собой нервными волокнами (например, дыхательные центры обеих сторон), то нарастание
возбуждения в одном делает более возбудимым и другой . См., напр.: 7igerstedt R. Lehrbuch der Physiologie
des Menschen. 1923. S. 774; BrowlI Т. G. Die Grosshirnhemisphtlren // Handbuch der normalen und
pathologischen Physiologie der Leibesllbungen / Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 439. Таким
образом, здесь слово Bahnung употребляется не в смысле «проторения», а в смысле облегчения, содей­
ствия рефлексу nуте.м повышения возбудимости центра. В этом смысле это слово и было усвоено
позднейшей нервной физиологией . Английские физиологи переводят выражение Balmung словом
(облегчение). Павлов первый придал ему тот смысл, в котором он его употребляет, хотя, как
faci/itatioll
мы видели, соответственное понятие ввел еще МеЙнерт. Для обозначения «проторения» в смысле акад.
Павлова в английском языке было создано новое слово cOllditiolling (<<условление»).
118 «Filr das Versttlndniss der Erntlhrungsanordnung wahrend der Gehirn1eistung gebietet es die Кlarheit,
уоп den Irradiationsvorgtlngen in der grauen Substanz zuntlchts abzusehen, wenngleich nicht anzunehmen
ist, dass irgendein Vorgang der Hirnttltigkeit пиг einzelne Nervenzellen im Spiele derselben erregte. Оагит
muss eine Irradiation im bescheidenen Umkreise vorausgesetzt werden, soweit immer eine Zahl уоп Zellen
miteinander ttltig ist». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 238; Мейнерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885.
С. 264; он же. Кlinische Vorlesungen. 1890. S. 40.
119 «Assoziation und Irradiation sind sehr zu sondern. Es wird sich ergeben, dass die Assoziationen
erschwert werden, wenn Irradiationsvorgtlnge sich in der Rinde ausbreiten». МеуnеГI Th . Psychiatrie. 1884.
S. 176, 273; Мей"ерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 206, 313 .
120 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 162, 192; 0/1 же . Двадцатилетний опыт. 1928. С . 199.
92 Глава 3

Это явление иррадиации влечет, таким образом , за собою генерализацию условного


рефлекса, Т.е. обобщение его на целый ряд усло в ных раздражителей, сходных с пер­
вым примененным.

Иррадиация возбуждения сменяется затем обратным его сосредотачиванием


или концентрацией. Мейнерт констатирует это явление в вышеприведенной выдерж­
ке (МеЙнерт. Лекции, с . 41), акад. Павлов устанавливает «для больших полушарий
правило иррадиации и концентрирования пришедших туда раздражений: раздраже­
ния, сперва рассеиваясь, разливаясь по массе больших полушарий , затем сосредото­
чиваются в определенных, ограниченных пунктах»121 .
Дальше параллели становятся, может быть , еще более поразительными.
Мейнерт: «В основе исчезновения сильных представлений лежит отчасти ис­
тощение нервных клеток и путей вследствие переутомления. Следовательно, повторе­
ния усиливают корковые представления только до известной степени, так как пере­
утомление ослабляет их»122 .
Павлов:

Клетка, при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успе­

вая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предваритель­

но представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и тор­

можения . Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в

начале этой лекции l23 .

Клетки коры, как исключительно реактивные образования, при раздражении

чрезвычайно быстро разрушают свое раздражимое вещество, и в них наступает

другой процесс, до известной степени охранительный и экономический, ­


процесс торможения 124 .

Что же это за процесс?

Мейнерт:

Возбуждение мозга, и вместе с тем его питание, подлежит двум фазам, по­

стоянно сменяющим друг друга: сну и бодрствованию. Сон состоит в общем

понижении степени возбуждения головного мозга, но бодрствование отнюдь

не предполагает, чтобы возбуждение распространялось на весь мозг. Фехнер

смотрит на функцию полушарий во время бодрствования, которая бывает по­

вышена лишь в некоторых своих модусах, как на частное бодрствование. Таким

образом, по мнению Фехнера, во время бодрствования обширнейшие терри­

тории мозговой коры находятся 13 таком же состоянии относительно степени

своего функционального возбуждения, как и 130 CHe 125 .

121 Там же. С. 200.


122 «Оеm Verschwinden starker Vorstellungen liegt zum Teile Inanition уоп Neryenzellen und Bahnen.
durch ObermUdung zu Grunde. Wiederholung und Ausdauer уегsШгkеп al so die Rindenbilder nur bis zu
gewissem Grade, OberbUrdung schwtlcht sie» . Мейнерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 47;
МеУl1ег/ Th. Кlinische Vorlesungen. 1890. S. 44 .
ш Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 216.
124 Павлов ил. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 370, 365; ОН же. Лекции. Л., 1927. С. 226.
ш «Die Hirnerregung beziehungsweise Erntihrung unterliegt einem al1gemeinen Wechsel zweier Phasen,
der des Schlafes und der des Wachens. Оег Schlaf bezieht sich auf eine al1gemeine Herabsetzung, keineswegs
аЬег iyolYiert das Wachen eine allgemeine, Uber das ganze Gehirn yerbreitete Еггеguпgshбhе. Fechner
fasst die immer nur partiell егhбhtе Hemisphtirenleistung im wachen Zustande, als ein nur par/ielles Wac/1el1
auf, und li:isst somit wtihrend des Wachens die ausgedehntesten Territorien der Rinde ihren FuпktiОПS~бhе
nach in einem deт ScMafe yergleichbaren Zustande sich befinden». МеУl1ег/ Th. Psychiatrie. 1884. S. 199;
Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 232; МеУl1е/'/ Th. Кliniscl1e Vorlesungen. 1890. S. 41 ; Мей­
нерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 42 .
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Исторический очерl< 93

Павлов:
Все приведенные факты (описанные на с . 307--314 «Двадцатилетнего опы­
та». - Н.Б.) укрепили нас в заключении, что внутреннее торможение и сон ­
одно и то же, один и тот же процесс. Но как понимать разницу между тем и
другим, как происходит разница между ними? Вопрос разрешается просто и
естественно следующим предположением. Торможение есть nарциальный, как
бы раздробленный, узколокализованный, заключенный в предельные границы
под влиянием противодействующего процесса сон, а сон есть торможение,
распространившееся на большие районы полушарий, на все полушария, и даже
ниже - на средний мозг l26 •
Причина наступления частичного или парциального сна прежде всего - пере­
утомление клетки или группы клеток.

Мейнерт:
Если известная группа представлений слишком долго напрягала наше внимание и
занимала в нашем сознании сферу частного бодрствования, то она понижается
затем в область частного сна. Отсюда следует заключить, что слишком продолжи­
тельное и интенсивное нутритивное притяжение, обнаруживаемое ассоциациями,
долго и непрерывно пребывавшими в сознании, влечет за собою истощение или
стационарное ослабление чрезмерно функционировавших элементов 127 •
Павлов:
Нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы наших
исследований, конечно, давал основание для разных предположений, несколь­
ко разнящихся друг от друга. Но уже с нескольких годов тому назад все эти
предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со все­

ми фактами положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможе­


нием, есть один и тот же процесс. Основное условие появления и развития как
этого торможения, так и сна, - совершенно одно и то же. Это - более или
менее продолжительное или много раз повторяющееся изолированное услов­

ное раздражение корковой клетки l2 8 •


Итак, Павлов приходит точно так же к категорическому выводу о тождестве внут­
реннего торможения с частичным сном и о возникновении этих явлений в результате
перераздражения клетки; приходит, очевидно, совершенно независимо от Фехнера и
Мейнерта, поскольку в его работах нигде не встречается упоминания об этих авторах.
Проследим еще несколько дальше ход развития мысли обоих выдающихся ученых.
Мейнерт:

В каждом акте мышления происходит одновременно функциональная гипере­

мия корковых территорий, лежащих далеко друг от друга l29 • Каждая комбина­

ция образных воспоминаний предполагает одновременную функциональную

126 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 314; он же. Лекции. Л., 1927. С. 221.
127 «Wir konnen hier das Vегhtiltпiss der uпgеhеmmtеп Wahnvorstellung richtig so ausdrUcken, dass
die Vorstellungen, welche so anhaltend den Inhalt der Aufmerksamkeit des partiellen Wachens gebildet,
jetzt dem pa,.tiellel1 Scl1lafe in Bewusstsein angehoren, und, dass partielles Wachen den Nebenassoziationen,
den Wahnvorstellungen angehort. Wir mUssen demnach annehmen, dass eine zu andauernde Attraktion
fortdauernd im Bewusstsein stehender Verbindungen zur Erschopfung oder bleibender Abschwtichung der
in Anspruch genommenen Elemente fUhrt». MeYl1er/ Т11 . Psychiatrie. 1884. S. 276; Мейнерm Т. Психиат­
рия . Харьков, 1885 . С. 317.
ш Павлов и.п. Лекции. Л ., 1927. С. 218; см. также: с. 205, 226; ОН же. Двадцатилетний опыт.
1928. С. 306, 365, 370.
129 То есть временное увеличение кровоснабжения, которое Мейнерт считает неразлучным с
явлениями возбуждения центров .
94 Глава 3

гиперемию многих территорий, рассеянных далеко друг от друга на поверхно­


сти коры '3О •
Поверхностное распространение мозговой коры и значительное число артери­
альных веточек, вступающих в нее в перпендикулярном направлении из сосу­

дистой оболочки, являются моментами, которые благоприятствуют частотным


функциональным гиперемиям отдельных корковых областей. Подобный способ
доставления питательного материала так же способствовал бы территориально­
му обособлению так называемых корковых центров, располагающихся в виде
мозаики, и допускал бы функциональную гиперемию каждого из этих центров
независимо от области питания прочих центров '3' .
Павлов:
Взаимное ограничение обоих нервных процессов (возбуждения и торможе­
ния. - н.Е.) обусловливает в бодром состоянии то, что большие полушария
представляют собою грандиозную мозаику, где имеются, с одной стороны, раз­
дражимые пункты, а с другой стороны, заторможенные, хронически усыплен­
ные 132 • Так как условия, делающие известные пункты коры тормозящими, так
же часты, как и условия для образования положительно действующих пунктов,
то вся кора представляет собою грандиозный комплекс положительно и отрица­
тельно возбудимых пунктов, тесно и пестро между собою перемешанных 133 •
Возбуждение какого-нибудь одного пункта коры необходимо вызывает пони­
жение жизнедеятельности соседних областей ее.
Мейнерт:
Состояние, при котором все ассоциации одновременно перешли бы за порог
сознания, иначе сказать, все элементы достигли бы наивысшей доступной им
высоты питания, - такое состояние немыслимо .
То, что вершина раздражен ин ограничивается разбросанными проводящими
путями, передающими друг от друга состояние раздражения, делает понят­

ным, что невозбужденные, хотя бы и тесно связанные элементы, вследствие


испытываемого ими недостатка питательной тканевой жидкости, пребывают в
частичном сне. Функционирование анатомически соединенных кортикальных
масс - ассоциации - может вызвать путем молекулярного притяжения задер­
жку функций других элементов и упорядочить ассоциационную игру только пу­
тем отнятия питательной жидкости у данных элементов.
Чем напряженней степень отправления какой-либо ассоциации, тем глубже и
распространеннее будет частичный сон '34 •

1)0 Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 232.


1)1 «Die flachenhafte Ausdehnung der Gehirnrinde und die gl'Osse Zahl der senkrecht уоп der Gefasshaut
eintretenden Arterien wtire demnach ein begUnstigendes Мотеп! fUr partielle FUl1ktionshyperamien einzelner
Rindenzellengebiete. Diese Ernahrungsanordnung wUrde nach einer Richtung hin der rtiumlichen Trennung
der auf der Gehirnrinde lokalisierten, musivisch angeorc/neten sogenannten Zentren entsprechen, indem 5ie
die funktionellen Hyperamien derselben in besserer Trennung уоп anderen Ernahrungsbezirken der Rinde
zuliesse». Мейнерт добавляет осторожно: «Doch mи55 тап sich уог naiven Ubertreibungen der
Lokalisationstheorie huten». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 199, 229; Мейнерm Т. Психиатрия . Харь­
ков, 1885. С. 232, 265; 011 же. Клинические лекции . Харьков, 1890. С. 45 .
132 Павлов ип. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 337.

Ш Там же. С. 324. О мозаике упоминается также на с. 337 и 353 и в кн. : Павлов ип. Лекции. Л.,
1927. С. 191,202.
1)4 «Ein Zustand, in welchem alle Assoziationen zugleich tiber der Schwelle des Bewusstseins, d. h.
alle mitwirkenden Еlеmепtе auf einer zulапgliсhеп Nutritionshohe sШпdеп kommt nicht уог».
«Die Beschrankung der Reizhohe auf zer5treute, zU5ammenhangende Bahnen, die aufeinander den
Reizzustand mit Gewebsattraktion Ubertragen, macht versttindich, dass die nichterregten, wenn noch 50
центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 95

Павлов:

То торможение, которое существует рядом с раздражением и постоянно его

корригирует, есть по существу тот же процесс, что и сон. Для того, чтобы ис­

ключить сон, надо ограничивать торможение встречными раздражителями.

Наличием тесно перемешанных между собой то раздражимых, то усыпленных


пунктов и определяется все поведение животного.

Этому распределению очень способствует добавочный процесс, это - процесс


взаимной индукции. Существует такое отношение, что раздражение, возникшее в
определенном месте, вызывает в округе и на своем месте 135 тормозной процесс,
благодаря чему ограничивается распространение раздражительного процесса.
С другой стороны, тормозной процесс индуцирует раздражительный процесс,
чем в свою очередь ограничивается торможение. Таким образом, упрочивается
разграничение всей территории больших полушарий на возбудимые и затормо­
женные пункты '36 .
Сравним, далее, высказывания обоих авторов по вопросу о сознании.

Мейнерт:

Ассоциационные явления, на которые наше внимание не обращено, одновре­

менно находятся в частичном сне или за порогом сознания, в то время как в

поле зрения внимания и через порог сознания выступает только меньшинство

их. Интенсивность возбуждения за порогом сознания никак не равняется нулю,


потому что порог интенсивности поднимает его через границу сознания. Таким
образом, между состоянием частичного бдения действующих корковых пред­
ставлений и частичным сном пребывающих в покое корковых представлений
существует разница только в интенсивности фазы возбуждения ассоциациЙ IЗ7 •
Павлов:
Сознание представляется мне нервной деятельностью определенного участка
больших полушарий, в данный момент, при данных условиях обладающего из­
вестной оптимальной возбудимостью. В этот же момент вся остальная часть
больших полушарий находится в состоянии более или менее пониженной возбу­
димости. Деятельность этих отделов есть то, что мы субъективно называем бес­
сознательной, автоматической деятельностью 138 •

benachbarten Elel11ente unter Entziehung der nutritiven GewebsfJiissigkeit, welche sie erleiden, functionell
dem РШ1iеllеп Schlaf, einer schwacheren Erregungsphase angehi:lren. Jene Funktion уоп anatol11ischverketteten
kortikalen Massen, die Assoziation, kann пиг durch diese Entziehung eine 1110lekular-attraktive
Funktionsheml11ung der anderen Elel11ente bewerkstelligen, welche das Assoziatonsspiel ordnet».
«Je intensiver die Fuпktiопshбhе in irgendwelchen Gedankenverbindungen ansteigt, иl11 so tiefer und
verbreiteter ist der partielle Schlaf». Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С. 42-43 (выпис­
ка сделана с сокращениями, очень плохой перевод местами исправлен). См . также: он же. Психиат­
рия. Харьков, 1885. С. 31 0,316.
Ш Что касается возникновения индукционного торможения «на своем месте», т. е. в самом толь­
ко что раздражавшемся пункте мозга, то здесь, по-видимому, осложняющим обстоятельством явля­
ются уже разобранные выше особенности клеточного локализационизма Павлова . Он считает, на­
пример, что частота метронома 76 в минуту и другая частота - 186 в минуту - воздействуют на одну
и ту же клетку, а между тем оба раздражителя обнаруживают в опыте явления взаимной индукции.
См.: Павлов ил. Лекции. Л . , 1927.
165. С.
136 Павлов ИЛ. Двадцатилетний опыт.1928. С. 337, 326-327; 011 же. Лекции. Л., 1927. С. 164 и далее.
137 Мей//ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С.42-43; Меуnег! Th. Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 41; Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С . 271, 314.
138 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 215.
96 Г/\ава 3

Мейнерт: «Так называемое единство сознания представляет аналогию с процес­


сом на желтом пятне глаза (области яснейшего зрения), побочные же ассоциации - с
сферой гороптера (поясом неясного зрения»>139.
Павлов: «Если бы можно было видеть сквозь черепную крышку и если бы ме­
сто больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы
на думающем сознательно человеке, как по его большим полушариям передвигается
постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо неправильных очертаний
светлое пятно, окруженное на всем остальном пространстве полушарий более или
менее значительной тенью»140 .
Я надеюсь, что мне будут извинены приведенные выше длинные выписки. Без
ознакомления с подлинным материалом трудно было бы поверить, что в 1880-x го­
дах могли быть даны такие четкие формулировки большой части тех понятий и ги­
потез, которые мы все привыкли считать неотъемлемой принадлежностью школы
условных рефлексов . Мы встречаем у Мейнерта - одного из руководящих психо­
неврологов того времени - определения клетки как центрального рецептора, опре­

деления пищевого и оборонительного услов'ного рефлекса, определения проторе­


ния, ассоциативного замыкания, иррадиации, торможения, истощения клетки,

частичного сна, корковой мозаики, отрицательной индукции, поля сознания и Т.Д.,


временами близкие даже по выражениям, даже по терминологии к тому, что со­
ставляет содержание выводов и обобщений книг Павлова. Речь, разумеется, не мо­
жет идти о полном тождестве. Мейнерт, например, отождествляет возбуждение с по­
вышением клеточного питания и обмена (идя по стопам гремевшего тогда Геринга),
а торможение склонен считать количественным снижением возбуждения. Павлов, не
менее отчетливо отражающий идеи Геринга об истощающем действии возбуждения
и о восстановительной или охранительной роли торможения, категорически воздер­
живается, однако, от гипотез о природе этого последнего l41 . Мейнерт придержива­
ется созданной им теории функциональной гиперемии, Т.е. гибкого и беспрерыDоo
меняющегося по силе очагового кровеснабжения мозга, и для подкрепления этой
мысли создает гипотезу о сосудодвигательной функции коры. Для него явление ин­
дукции есть оттяжка крови и питательного материала возбужденными клетками от
невозбужденных. Павлов нигде не конкретизирует представления о распространении
по коре возбуждения и торможения, самый термин «индукция» заимствует у Шер­
рингтона, применившего его к спинномозговым процессам, и, скорее всего, скло­

нен здесь, по-видимому, к электростатическим аналогиям l42 . Мейнерт, как истый


психиатр, охотно высказывается о субъективной стороне явлений, говорит о созна­
нии, о внимании, разуме и т.д. Павлов в начале своей работы над условными­

[39 «Die sogenannte Eini1eit des Bewusstseins ist dem Vorgang auf dem ge1ben F1eck verg1eichbar und

die Nebenassoziationen dem im Horopterkreis». Meynerl Th. Psychiatrie. 1884. S. 235; Мейнерm Т. Пси­
хиатрия. Харьков, 1885. С. 271.

140 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 215.

141 «Основные процессы, на которых основывается этот синтез и анализ, - это, с одной стороны ,
раздражительный процесс, а с другой - тормозной процесс, какая-то противоположность раздражи­
тельного процесса. Я говорю "какая-то", потому что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о
тормозном процессе ничего не знаем. Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определен­
ному результату». Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 335 (доклад 1923 г.); см . также с . 330;
он же. Лекuии. Л., 1927. С. 339.
[42 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 164.
Центр и ЛОI<ОлизаЦИ)1. Исторический очеРI< 97

рефлексами всячески избегал выражений психологического порядка, даже в случа­


ях, как казалось бы, бесспорных: не говорил о причинении боли, а опричинении
разрушения, говорил не о различении цветом, а о реагировании на преломляемость

световых лучей (почему бы уж тогда не электромагнитных волн?) и Т.д.143 Однако в


последнее десятилетие он стал менее ригористичен: в лекциях своих он говорит уже

о цветоразличении l44 , в вышеприведенной цитате (Павлов. Двадцатилетний опыт,


с. 215) трактует о сознании, а в последних своих психопатологических работах ис­
пользует уже весь арсенал психиатрической терминологии l45 .
Я не хотел бы показаться умалчивающим о другом важном различии между
обоими мыслителями: я полагаю общеизвестным, что Павлов и его школа распола­
гают колоссальным фактическим экспериментальным материалом, полученным пу­
тем опытов на собаках, - в то тремя, как материал Мейнерта был поневоле скуден
и состоял по преимуществу из обрисованных выше данных физиологов-локализаци­
онистов, его собственных анатомических открытий и клинических наблюдений. Од­
нако читатель-неспециалист должен отдать себе ясный отчет в том, что все без ис­
ключения понятия, бывшие предметом вышеприведенных выписок, представляют
собою не откристаллизоваN//ЫЙ фактический результат эксперимента, а гипотетичес­
кое или умозрительное толкование его.

По поводу спорности представлений о корковой клетке как об элементарном


центре уже была речь выше. Когда Павлов говорит об иррадиации возбуждения по
коре полушарий, то он всегда имеет в виду тот опытный факт, что собака, которая
впервые получила корм внепосредственном последовании, например, за звучанием

метронома, в следующих ближайших пробах реагирует (слюноотделением, облизыва­


нием предметов и т.д.) и на звучания метронома других частот. Для того, чтобы оп­
ределять этот факт как результат иррадиации, необходимо предварительно принять,
что в коре имеется клеточная проекция слухового аппарата, и притом такая, в кото­

рой центры, раздражаемые метрономными стуками разной частоты, размещены в


пространственной смежности. Это очень хорощая гипотеза, но для ее реальной ана­
томо-физиологической проверки ничто и никак не было предпринято; и весь гиган­
тский экспериментальный материал Павлова, состоящий исключительно из данных
по внешней феноменологии реакций животного, не дает ему в этом направлении
ощутимых преимуществ перед Мейнертом, не имевшим такого количества феноме­
нологических данных l46 . Форма поведения собаки, определяемая Павловым как ре­
зультат индукции, наблюдалась и внимательно регистрировалась им и его сотрудни­
ками сотни раз; но ее причина есть действительно индукция лишь в том случае, если
на самом деле носительницы фиксированных возбуждений суть фиксированные клет­
ки, расположенные в определенной топографии, - а ежели этого нет, то не будет и

143 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 172, 74. Кстати сказать, по данным современной
биофизики цветораЗЛИ'iение в зрительном аппарате основывается отнюдь не на разли'iИЯХ прелом­
ляемости, а на фОТОХИМИ'iеских, Т.е., в KOHe'iHOM C'ieTe, квантовых особеliНОСТЯХ действия разли'i­
liЫХ световых '{астот.

]44 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 119.


Павлов и.п. Проба фИЗИОЛОГИ'iеского ПОliимаliИЯ симптоматологии истерии. Л., 1932; он же.
]'S
ПослеДliие сообщения по физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Т. 2. Л., 1933; Т. 3.
Л., 1935.
146 ПО'iему, например, корковая мозаика возбужденных и заторможенных пунктов никогда не
была обнаружена методами записи биоэлеКТРИ'iеских токов обнаженной коры (Корнмюлер, Эдриаli,
Бергер, Саркисов и Ливанов и др.)?
98 Глава 3

индукции, хотя псе факты останутся фактами. Если собака реагирует положительно
на предъявленную ей фигуру светлого сплошного круга на темном фоне и в то же
время отрицательно - на фигуру светлого же сплошного эллипса, то это есть дей­
ствительно дифференцировочное торможение, а, следовательно, и парциальный сон
клеток эллипса, - но только в том случае, ежели мы примем, что зрительное раз­

дражение фигурой круга возбуждает в коре одни клетки, а раздражение эллипсом ­


другие клетки, вполне отличные от первых l47 • А если мы примем, наоборот, что обе
фигуры раздражают в конечном счете одни и те же клетки (и это как раз с точки
зрения клеточных проекций много легче сделать, так как обе фигуры на сетчатке
глаза раздражают преимущественно те же самые элементы близ желтого пятна, толь­
ко в несколько иной комбинации), - то получится либо то, что те же самые клетки
находятся одновременно и во сне и в бодрствовании, либо то, что вообще никакого
парциального сна тут нет, а есть что-нибудь совершенно иное l48 •

147 Павлов и.л. Лекции. Л., 1927. С. 254; Шенгер-Кресmовllикова Н. К вопросу о дифференцирова­
нии зрительных раздражений // Издания Петроградского научного института ИМ. Лесгафта. 1921. Т. 3.
14' Крупный невропатолог И специалист по локализованным заболеваниям мозга Курт Гольдш­
тейн (Goldstein К) высказывает очень близко относящиеся сюда и весьма интересные мысли, тем
более заслуживающие внимания, что они направлены им по адресу Пьера Мари и Монакова, без
всякой связи с учением об условных рефлексах, с которым он, по-видимому, и вообще не очень
знаком. Я позволю себе процитировать основные его соображения.
«Локализационный скептицизм Манакова проистекает из его недоверия к психологическому
рассмотрению симптомов и к применимости его для обоснования локализации. Только физиологи­
ческое рассмотрение кажется ему применимым при исследовании действия мозга, в особенности
при локализировании. Однако существует ли столь ПРИllципиаЛЫIaЯ разница между процессами,
совершающимися на физиологическом и на психологическом пути? Можно отклонять психологи­
ческий подход - и зто основной мотив Монакова - из-за несовершенства психологического анали­
за, но из этого должен был бы вырасти только фактический, а отнюдь не принципиальный отвод
против психологического пути, и должна была бы встать задача создать более точный психологичес­
кий анализ. Мне кажется, что для частого принципиального предпочтения, оказываемого физиоло­
гическому пути, еще более определяющим является другой момент. Принято думать, что физиологи­
ческие факты в состоянии дать более непосредсmвенную картину процессов в нервном веществе.
Это представление, по-видимому, основывается на том, что термин "физиологический факт" приме­
няется в двух различных смыслах: 1) для обозначения процессов в материальном субстрате и 2) для
обозначения непсихических процессов. Не отдавая себе отчета в двойном значении слова, ученые
переносят те преимущества, которые должно было бы дать непосредственное изучение материаль­
ных процессов, и на результаты исследования вообще непсихических процессав. Однако то, что
известно о процессах в материальном субстрате, еще очень скудно и пока могло бы в лучшем случае
дать нам представление лишь о самых общих законах нервной функции . Едва ли можно уже сейчас
привести зто представление в связь с принципом локализации и едва ли можно извлечь из него

пользу для понимания местных дифференциаций процесса возбуждения в нервной системе. Это в
равной степени справедливо как для попытки вывести из функции нервной системы психические
явления, так и для подобной же попытки вывода из нее непсихических явлений. С зтой точки зрения,
большая часть непсихических явлений все равно тоже продолжает оставаться недоступной понима­
нию в том, что касается их отношений к различным локализациям и к соответствующим рефлектор­
ным дугам. Фактически и здесь, чтобы достигнуть понимания, ученые направляются совсем не по
пути непосредственного исследования материальных процессов в нервной системе, а стремятся лишь
через посредство анализа опmравленuй организ.ма (Leistungen) составить себе образ этих процес­
сов. Эти-то отправления и противопоставляются в качестве физиологического процесса психическо­
му; здесь слово "физиологический" применяется уже в совершенно другом смысле и явно непра­
вильно. Насколько справедливо противопоставлять материальные процессы психическим ввиду их
принципиальной разнородности между собой - настолько же необоснованно, по-моему, такое про­
тивопоставление между физиологическим во втором смысле и психическим. В обеих последних
центр и ЛОI<ализаЦИ)l, ИсторичеСI<ИЙ очерl< 99

к этому надо прибавить еще следующее , Эксперимент не есть механический


процесс д обывания ф а ктического ,'vштериала; это есть творческий процесс , В нем
предположения и Ilред посылки напраuляют искание фактических данных, а факти­
ческие данные рожд ают новы е ид е и , новые гипотезы, новое мироuоззрение, Эти обе
стороны экспериментального процесса настолько неразлучны между собою, что ра­
боту , проделанную той или другой научной школой, можно бывает обычно судить
с одинаковым правом как по количеству фактов , собранных ею, так и по количе­
ству новых идей, созданных ею, Правда, бывают научные школы, занимающиеся
преимущественно проверкой и опытным подтверждением старых, ранее высказан­
ных идей и предположений, Однако такие школы в своих работах пребывают до кон­
ца в круге этих старых идей и старого мировоззрения лишь в том случае, если они
не возглавляются умом крупным и оригинальным, Школа условных рефлексов, ко­
нечно, не относится к числу этих школ комментаторов и подтверждателей: во главе
ее стал выдающийся исследователь, который шел всю свою долгую и продуктив­
ную жизнь вполне самобытным путем, никак не зависевшим прямым образом от
работ его предшественников, В своей речи от 1909 г , сам акад, И,П. Павлов чрезвы­
чайно ярко подчеркнул эту независимость возглавляемого им направления, охарак­
теризовав предшествующее этой речи сорокалетие как полосу почти полной непод­
вижности в работах по нервной деятельности высших животных l49 , Это является
наилучшим доказательстuом того, что построения и концепции Мейнерта и его
сподвижников не были е му известны и что понятия, созданные школой условных
рефлексов, РОДИJ1Ись в результате ее вполне самобытной творческой работы, Оче­
видно, что в проведенной выше параллели было бы в корне неверно усматривать
нечто большее, нежели простую параллель, Причина же того, что основные приоб­
ретения школы условных рефлексоI3 U области руководнщих представлений и тези­
сов так неуклонно повторяли собою гипотезы передовых неврофизиологов I30СЬМИ­
десятых годов, заключаетс}! в том, что исходная поз иция у обеих школ была одна и
та же : клеточный локализационизм XIX века. К слову сказать, с 1870-х годов до
1909 г. мы имеем на золотой доске нерuной физиологии такие имена, как Флексиг,
MOHaKou, Леб, Торндайк, Шеррингтон, Лючиани, Бэте , Шифф, О. Фогт, Хорс­
лей, Шарко , Гольдштейн, Гольтц, Левандовский, Тренделенбург, Бехтерев, Биан­
ки, не считая многих других более скромных исследователей. Каждый из них дал
новые и ценные толчки физиологической мысли, их кооперация создала могучие

областях фактов наши констатирования принципиально однородны: они сводятся к исследованию


отправленuй оргаНUЗllta, Из обеllХ с овокупностей фактов одинаково невозможно вывести ничего прямо
говорящего о IIРИРОДС процесса в нервной С ИС'lеме, 11 мы можем переходить от них к функции не­
рвной системы тонько путем у моззключеllllЙ. Это обстоятельство по большей части ускользало от
внимаllИЯ , что привело, межд у ПРО'lItм, и к двойному смыслу в употреблеllИИ термина «функция». С
одной стороны, говорят о ФУНКЦIIИ (и ,то еДlIнственно справедливо) как О I1роцессе в неРIJ/ЮЙ Аште­
рuи, в качестве внешнего выражения которого возникают отправления; с другой стороиы (и уже
неправильно) подразумевают под функцией самые отправления». (Goldsteil1 К. Die Lokalisation in der
Grosshirnrinde. 1927. S, 639.).
149 «После этого нетрудно понять, что изучение сложнейшей нервной деятельиости высших
животных почти не трогается с места. А этому исследованию - уже около ста лет. В начале 70-х
годов прошлого столетия работа над высшим отделом мозга получила было сильный толчок, но и он
не вывел исследование на широкую и торную дорогу. Получено было несколько капитальных фак­
тов в течеиие нескольких лет, а затем исследование опять остановилось. Предмет, очевидно, так
огромен, а темы работ вот уже более 30 лет повторяются все так же, идейно нового мало». Павлов И.п.
Двадцатилетний опыт. 1928. С. 95; см. также: с,
217.
100 Глава 3

сдвиги в ее русле , часть которых б удет обрисована в д альнейшем . Можно л и на з вать


этот э нергичный и кипучий рост з аст о ем и н еп од вижностыо ? Я ограничусь выраже­
нием своего л ичного решительного несогла сия с этим, - такое право прина длежит

мне во всяком случае.

Так или ин а че, высказанные соображения оправд ывают меня в том, что в пла­
не исторического очерка развития идей о центре и локализации я отнес воззрения шко­
лы условных рефлексов к концу XIX века - к эпохе, с которой они сращены всеми
своими корнями. Теперь для завершения этого очерка об ушедшем мне необходимо
остановиться еще вкратце на взглядах Гольтца и на экспериментах с вырезыванием
(экстирпацией) частей головного мозга.
Покуда зах в атившие собою целое поколение физиологов результаты Гитцига ,
Феррьера и Мунка и анатомические находки Мейнерта и Флексига переживались и
осваивались в виде описанного выше целостного клеточно-центристского мировоз­

зрения; покуда и эксперименталисты-физиологи, и люди, думавшие изо всех сил им


на помощь, развивали все дальше ландкартовую теорию полушарий; покуда исследо­
вателям все ясней виделись на коре области и районы клеточного государства и каза­
лись видимыми с неменьшей ясностью и микроскопические граждане этого государ­
ства - клетки в их функции, - развертывание новых опытов и накопление новых
данных шли своим путем . Маятник взглядов , о котором я говорил в начале этой гла­
вы, совершив полное качание от Флуранса до крайней правой локализационизма,
начал свое обратное движение.
Реакция пришла со стороны опытов с экстирпациями частей мозга. Такие опы­
ты ставились после Флуранса Экснером, Вюльпианом, Лонже и другими на птицах;
Мунк, как уже упоминалось, применил этот метод к собаке и нашел с его по~юшью
местоположения центров зрения и слуха l5 О • Далее на собаках повели работу по методу
экстирпаций Лючиани, Феррьер; виднейшее место среди всех исследователей этого
рода следует, однако, по справедливости отвести Фридриху Гольтцу из Страсбурга l 5 1 •
Если бы дело обстояло так, что после удаления той или другой части мозга
животное немедленно теряет какую-то определенную группу своих функций и оста­
ется в обладании всеми остальными, то, может быть, экстирпационные опыты и в
самом деле оказались бы ценным подкреплением для клеточных воззрений . На самом
деле получилось совершенно иначе . Организм , как нечто насквозь целостное и нераз­
делимое на составные части, на каждую экстирпацию отвечал сложной и чрезвычай­
но динамичной картиной.
Немедленно вслед за мозговой операцией у собаки развивались обычно очень
тяжелые общие явления: длительное бессознательное состояние, потери чувствитель­
ности, параличи, общее угнетение, иногда эпилептические судороги - совокупность
явлений, получившая впоследствии название нервного шока . Однако при благопри ­

150 Сеченов и.м. Физиология нервных цен тров . СПб . , 1891 . С . 177; Ехnе, S. Untersuchungen tiber
die Lokalisation in der Grosshinrinde. 1881 ; Vulpian А. Le<;ons sur la physiologie generale. 1866.
151Luciul1i L.II Brain. 1884. Уоl . 26; Lucial1i L., Tamburini А . 11 Rivista speril11entale di freniatria. 1878;
1879; Luciani L., Seppilli G. Die Funktionslokalisation auf der Grosshimrinde. 1886; Fel'rier D. Yorlesungen
ОЬег Himlokalisation. 1892; ОН же. The Functions of the Brain. 1876; Goltz Fr. ОЬег die Yerrichtllngen des
Grosshims 11 Pflllgers Archiv. 1876. Bd. 13 . S. 1; 1877. Bd. 14. S. 412 ; 1879. Bd. 20. S. 1; 1881. Bd. 26. S. 1;
1884. Bd. 34. S. 450; 1888. Bd. 42. S. 419; он же. Beobachtungen ап einel11 АfТеп 11 Pfltigers Archiv. 1899.
Bd. 76. S. 411; 011 же. Zur Physiologie der Gгosshimrinde 11 Aгchiv ftir Psychiatгie . 1887. Bd. 18; он же. Der
Hund ohne Grosshim 11 Aгchiv fUr Psychiatrie. 1890. Bd. 21; 0/1 же . 11 PflUgers Archiv. 1892. Bd. 51 . S. 670;
ОН же. Gesal11l11elte АЬhапdllшgеп tiber die \ 'erricll1ul1gen des Grossl1irns. Вопп, 1881.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 101

ятном ходе заживления уже через несколько дней после операции животное оправ­
ляется, и тогда начинают выступать на первый план те или иные функциональные
недочеты. Эти недочеты почти никогда не выглядят как изолированные выпадения;
они обычно суммарны, нечетко ограничены, охватывают самые разнообразные фун­
кции одновременно: и движения, и чувствительность, и проявления высшей нервной
деятельности . Такое состояние не остается стационарным . Функции начинают посте­
пенно - и все более или менее в равной степени - восстанавливаться. Если изъятия
мозговой коры были невелики по объему, то понемногу все нарушения возмещаются
бесследно, и через несколько месяцев животное неотличимо от нормального; если
они более значительны, охватывают, например, целое полушарие или большую его
часть, или, наконец, симметричные немалые части обоих полушарий, - то и по
истечении месяцев остаются налицо некоторые остаточные явления, которые уже

никогда не ограничиваются какой-либо узкой функцией, а непременно имеют син­


тетический характер. Такие остаточные явления не выражаются, например, в виде
паралича какой-нибудь группы мышц или потери чувствительности какой-нибудь
области кожи; они выглядят, в разных случаях, как утрата ловкости и целесообраз­
ности движений, расстройство узнавания и осмышления, изменение характера жи­
вотного, общая вялость и слабость. Только изъятие областей зрительного и слухового
центров влечет за собой невозместимую потерю зрения или слуха, но и то этот ре­
зультат достигается лишь при крайне обширных экстирпациях, и даже при этом нет
полной уверенности, утрачена ли у собаки сама функция светоощущения или же
только возможность ее полноценного использования.

Уже Сеченов ясно сознавал, какой сложнейший комплекс процессов возни­


кает в организме при нарушении целости коры полушариЙ Ш . Первоначальное по­
трясение от травмы разливается на весь мозг; когда оно отходит, то, может быть,
остаются налицо явления, прямо зависящие от утраты мозговых частей, а, может
быть, и они в какой-то мере обусловлены воспалительными изменениями, рубцом,
кровоизлияниями и нарушениями кровообращения в уцелевших частях. Наконец,
постепенное и неуклонное улучшение общего состояния и восстановление функций
совершенно ясно доказывают, что оставшиеся части мозга постепенно научаются

замещать собою то, что утеряно; происходит компенсирование, и компенсирование


это, как показывает опыт, может идти очень далеко . Очевидно, резервы мозга ог­
ромны, но в чем они состоят и как используются - этого экстирпационный опыт
не дает возможности решить. Если считать надежным результатом экстирпации лишь
те изменения, которые сохраняются после всех компенсаций, то, по мнению Сече­
нова, основные положения Флуранса (см. стр. 83) приходится считать совершенно
справедливыми. Учитывая то, что Флуранс работал только на птицах и что с выше­
стоящими животными дело обстоит сложнее, Сеченов добавляет к этим положени­
ям еще одно: «самопроизвольный характер движений и осмысленность чувствова­
ния страдают с удалением полушарий тем менее, чем ниже животное по степени
развития полушариЙ»153.
Лолное удаление полушарий удается также тем легче, чем ниже развито жи­
вотное; оно легче переносится лягушками, птицами, морскими свинками, кролика­

ми, но почти никогда не удается у взрослой собаки. Гольтц, уже на вершине своей
техники, сумел сохранить в живых собаку, совершенно лишенную обоих полушарий;

ш Сеченов и.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891. С. 182.


Ш Там же. С. 177.
102 Глава 3

поскольку этот знамеНИТblЙ случай не имеет прямого отношения к проблемам лока­


лизации и, кроме того, подробно описан во всех учебниках, я опускаю здесь его ха­
рактеристику. Человек Ilереносит довольно хорошо значитеЛЬНblе утраты мозгового
вещества, но компенсации происходят у него гораздо хуже, чем у собаки и даже чем
у низших обезьян; в частности, параличи при таких утратах никогда не возмещаются
у него нацело.

Свои ранние ОПblТbI Гольтц производил путем ВblМblвания мозгового вещества


сильной струей воды сквозь отверстие в черепе собаки. Вblпадения функций, кото­
рые он получал, бblЛИ при этом всегда столь раСПЛblвчаТbI, что он ВblскаЗblВался ка­
тегорически против каких бbl то ни бblЛО локализациЙ. «По его взгляду, любая часть
мозга участвует в функциях, лежащих в основе образования воли, ощущения, пред­
ставления и Мblшления, при этом каждая часть мозга имеет самостоятеЛЬНblе связи

как с ПРОИЗВОЛЬНblМИ проводниками, так и со всеми чувствующими нервами»154.


В дальнейшем улучшилась оперативная техника Гольтца, перешедшего на нож;
углубилась и его наблюдательность, и понимание динамичности процесса ВblЗДОРОВ­
ления животного. На основании своих систематических ОПblТОВ на собаках он пришел
к следующим выводам.

Пока одно из полушарий остается цеЛblМ, поранение другого, как бbl значи­
тельно оно ни бblЛО, дает в периоде стационаРНblХ изменений лишь мало замет­
ное ослабление умственных способностей, чувствования и движений. Другими
словами, у собаки оставшееся в целости полушарие способно в значительной
степени замещать собою потерянную половину во всех этих направлениях.
ЯСНblе функционаЛЬНblе разницы существуют лишь между передними (т.е. лоб­
НblМИ и отчасти темеННblМИ) и задними долями мозга. Будучи замеТНblМИ уже
на ЖИВОТНblХ, с односторонними поранениями тех и других долей, они вы­
ступают особенно резко при удалении симмеТРИЧНblХ долей с обеих сторон
разом. Другими словами, в заместительстве главную роль играют симметричные
(крупные) отдеЛbl обоих полушарий.
При прочих равных условиях, степень функциональных утрат стоит в прямой
связи с величиною поранения 155 •
Итак, действительно, ВblскаЗblвания Гольтца оказываются очень близкими к
суждениям Флуранса. Нет и речи о тех атомистических потерях, которые ДОЛЖНbI бы
бblЛИ последовать за иссечением по прямому смыслу клеТОЧНblХ теорий. Для конкрет­
ности я обрисую здесь в немногих словах некоторые из непосредствеННblХ ОПblТНЫХ
результатов Гольтца.
1. Удаление всей передней ПОЛОВИНbI левого полушария, включая сюда и всю
область чувствительно-двигатеЛЬНblХ центров . ПеРВИЧНblЙ послеопераЦИОННblЙ эф­
фект: паралич и почти полная потеря чувствительности в правой половине тела. Че­
рез несколько дней, по миновании шока, животное ходит, но с наклонностью ПОВО-'
рачиваться в сторону поранения, наТblкается на предмеТbI, находящиеся в правой
половине поля зрения. При глодании кости не умеет держать ее правой лапой; будучи
поставлена на стол, легко оступается праВblМИ лапами за его край.
Через несколько месяцев - почти полное восстановление. В остатке только
несколько меньшая ловкость в манипулировании правой лапой с костью и следы
ослабления видения (но никак не светоощущения) в правой половине поля зрения.

15. Бехтерев В. М. ОСНОВЫ У'lения О функциях мозга. Т. 6. 1906. С . 711 .


ш Цит. по: Сеченов и.М. Физиология нервных центров . СПб., 1891. С . 185.
Центр и ЛОI<олизаци~. ИсторичеСI<ИЙ очерк 103

2. Симметричное удаление передних половин полушарий с обеих сторон. В пе­


риоде стационарных изменений (т.е. по миновании всех явлений шока и приспособ­
ления) явления все еще очень резки. По словам Гольтца, «если собака с односто­
ронне удаленными передними долями нисколько не отличается при поверхностном

наблюдении от нормального животного, то по удалении тех же долей с обеих сторон


она ивлнется с первого же взгляда ГШТОЛОI'И'IССКИ измененным существом»'56.
Собака может ходить, бегать и даже прыгать, но неловко, несколько волоча
задние лапы; спотыкается и легко оступается на краю стола. Не умеет держать кость
лапами при глодании, не умеет найтись, как схватить пастью подвешенное на нитке
мясо. Ест не;ювко и неопрятно. Никаких параличей не замечаетсн, расстроена скорее
координация ДJ3ижений; ИJIIf, как очень метко обобщает Корсаков, - YMellbe произ­
водить деЙствия 157 . Кожная чувствительность несколько повышена, зрение (умение
ориентироваться и обходить предметы), слух, обоняние - сохранены; однако опери­
рованные собаки не обращают внимания на мелкие предметы на пути, не реагируют
страхом Jla угрозы плетки.

В преобладающем большинстве опытов (22 из 24) - резкие изменения харак­


тера: собаки, ранее смирные, делаются раздражительными, J30збудимыми и злыми.
Голыц приписывал эти явлении понижению тормозных функций коры; вообще он
считал кору полушарий задерживающим центром, следуя открытиям Сеченова, Буб­
нова и ГеЙденгаЙна '58 .
3. Симметричное удаление обеих задних половин мозга. Движения расстроены
меньше, чем после удаления передних отделов. Животные сохраняют уменье управ­
ляться с костью, ходят по краю стола увереннее. По горизонтальному помосту из
перекладин с дырами между ними собаки как этого, так и предыдущего типа, не
могут ходить и ПРОllаливаются, тогда как слепые собаки с нетронутым мозгом ходят
по нему вполне уверенно.

Главное, что нарушается после изъятия задних отделов полушарий - это ос­
мышляющее восприятие; по определению Корсакова - способность узнавания.
При поверхностном исследовании такие собаки кажутся совсем слепыми: не
узнают издали знакомых людей (узнавая их вблизи обонянием) и остаются со­
вершенно равнодушными к угрожающим жестам, к виду плетки и даже к та­

ким влияниям, как внезапное приближение зажженной свечки к глазам. Но


рядом с этим при ходьбе они различают препятствин, и не только действитель­
ные, но даже воображаемые. Так, они обходнт разостланные по полу ленты
белой бумаги или повешенные на веревках куски белого полотна и не решают­
ся пройти между пустыми белыми чашками 159 .
Голыц доказал неоспоримыми прямыми опытами, <по светоощущение и реакция на
свет у таких собак сохранены.
Мунку же ранее наблюдал подобные же вещи, но только истолковывал их
иначе '6О • С точки зрения клеточного локализационизма, этот факт видения без

156 Goltz Fг. GеsаПllnеltе Abhandlungen. 1881; цит. по: там же. С. 188.

157 Корсаков ее Курс психиатрии. М., 1901. С. 24.

ш Сеченов и.м. О механизмах в головном мозгу лягушки, угнетающих рефлексы спинного

мозга // Избранные труды. С. 117; BubnofJ N.. Heiden/min R. ОЬег Erregungs- und Hemmungsvorgange
// Pflligers Arcl1iv. 1881. Bd. 26. S. 137.
159 Сеченов И.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891. С . 192.
160 MLlnk Н. // Archiv Гиг die gesammte Physiologie (1878-1880); он же. ОЬег die Funktionen der
Grosshiтnrinde. 1890.
104 Глава 3

осмышления объяснялся как потеря как раз тех мозговых клеток, в которых хра­
нились ранее усвоенные животным зрительные образы. Сохранение же реакции на
свет зависит от того, что зрительная территория коры занимает значительно боль­
шее протяжение, нежели вырезанное место; когда выключается постоянно ис­

пользовавшаяся часть коры, тогда включаются ранее свободные территории, точ­


но так же связанные с сетчаткой глаза. Мунк дал описанному явлению даже особое
название, сохранившееся и до наших дней: душевная слепота. Это выражение
подчеркивало, что животное потеряло не способность к ощущению, а образные
воспоминания l61 •
Возвращаясь к собакам Гольтца без задних половин полушарий, укажу еще,
что у них замечались также явления утраты слухового осмышления, притупление

обоняния и кожной чувствительности и очень типичные изменения характера . В про­


тивоположность собакам без передних отделов полушарий они становилаСh смирны­
ми и инертными. «Можно было бы думать, - говорит Гольтц, - что изменение это
есть лишь результат безучастного отношения животного к окружающему вследствие
отупения после операции; но дело обстоит иначе. Животное как будто теряет органы
недоверчивости и злобы» 162 •
Таким образом, Гольтц, в начале своих работ заявлявший себя ЧИСТЫМ «флу ­
рансистом», в дальнейшем вынужден был при з нать функциональную неравноцен­
ность частей мозга , хотя бы в самых грубых подразделениях: преимущественную за­
висимость высшей воспринимаюшей деятельности от задних отделов полушарий, а
высшей моторной деятельности от передних. Однако, опираясь на факты чрезвычай­
ной комплексности и смешанности нарушений, наблюдавшихся после экстирпаций,
на их огромную возместимость (компенсацию) и на несомненное общее снижение
всего интеллекта в целом , независимо от места поранения, Гольтц остался до конца
дней своих убежденным противником ТО'Jечного локализационизма. Только, в отли­
чие от Флуранса, настаивавшего на равноценности частей полушарий, он стал гово­
рить уже о широком взаИJwодействuи, в чем он был поддержан и Вундтом l6J • Надо
упомянуть еще, что известный биолог конца XIX века Ж. Леб точно так же примкнул
к воззрениям Гольтца на преимущественно тормозную функцию полушарий и на

161 Академик Павлов, комментируя опыты Мунка, О"lень резко ОПОЛ"lается на несомненно туман­
ное выражение «собака видит, но не понимаеп). Он объясняет наблюдавшиеся явления тем, "IТО при
повреждении коркового конца зрительного анализатора необходимо должны были пострадать в боль­
шей степени самые сложные процессы разЛИ"lения светотеневых комбинаций, т.е . процессы зри­
тельного разбиения форм, тогда как примитивнейшие функции отличения света от темноты могли
уцелеть и в малых остатках анализатора. Это объяснение выглядит много правдоподобнее мунковс­
кого и, как увидим ниже, подкрепляется новейшими фактами. Павлов подытоживает его категори­
"Iеской фразой: «... дело вполне ясно, и никаких туманных объяснений не требуется. Вместо того,
чтобы говорить, что собака перестала понимать, мы говорим, что у нее поломан анализатор и она
потеряла возможность образовывать условные рефлексы на более тонкие и более сложные зритель­
ные раздражения» (Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. с. 188). Это резюме, коне"lНО, уступает
в доказательности преДь1Дущему рассуждению. Действительно, потеря ВОЗМОЖIIОСТИ образования
рефлексов есть не объяснение факта, а самый факт, установленный наблюдением и именно и нужда­
ющийся в объяснении . 3на"lИТ, остается первая "Iасть заключения: вместо того, "Iтобы говорить, "IТО
собака перестала понимать, мы говорим, "IТО У нее поломан анализирующий аппарат. Если мы вмес­
то того, что собака перестала обонять , скажем, "Iто у нее поломан обонятельный аппарат, то станет
ли от этого «дело вполне ясным»? См. по этому поводу также : Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. с. 298.
162 См . : Сеченов и.М. Физиология нервных центров. СПб . , 1891. с. 194.

163 Wundt W. GruпdzUgе. 1902. Bd. 1. s. 269,302.

Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Исторический очерк 105

неопределимость в них детальных локализациЙ. Выводы Леба были, однако, очень


серьезно оспорены Гитцигом и Бехтеревым l64 .
Факты очень далеко идущего восстановления функций после иссечения частей
полушарий не могли не остановить на себе внимания локализационистов. Для объяс­
нения этого восстаНОIJления они выдвинули навстречу представлению о компенсации

новое понятие викариата.

Разница между обоими понятиями состоит вот в чем. Компенсация есть возме­
щение функции после ее нарушения. Викариат есть замещение органа после его утраты.
Когда ослепший человек научается ориеНТИРОIJаться при посреДСТIJе осязания, это
есть компенсация (IJозмещение). Когда же у рака после отнятия клешни разрастается
передняя ходовая нога и перенимает формы и обязанности утраченной клешни, ­
это есть IJикариат (замещение). Вполне понятно, что клеточные локализационисты,
рассматриваIJшие кору полушарий как обширный коммутаторный аппарат типа те­
лефонной станции, должны были прибегнуть именно к идее викариата 165 • Действи­
тельно, если стоять иа точке зрения при рожденных, специализированных центров,

то утрата любого из таких цеитров, как невозвратимая потеря, сможет быть возме­
щена только IJ порядке компенсации. Точно так же ничем иным, кроме компенсации,
нельзя было бы объяснить восстановление функций и в том случае, если бы нервный
процесс был динамической диффузной волной, бегущей по полушариям: в этом слу­
чае утрата того или иного участка полушарий должна была бы повлечь за собой фун­
кциональную перестройку этой волны или ее слагаюших l66 • Но если нервный процесс
есть топографическая мозаика оседлых очагов возбуждения - деятельных клеток, и
притом клеток не прирожденно специализированных, а «СIJободных>}, порожних и
безличных от при роды, то тогда сама собою напрашивается мысль объяснять восста­
новление функций тем, что роль утраченных клеток взяли на себя какие-то HOIJbIe
клетки. Надо было такие клетки подыскать, показать IJозможные пути к замещению
и оправдать факт восстаНОIJляемости даже после обширнейших иссечений.
Мунк, как уже было сказано, допускает для объяснения существование сво­
бодных районов коры, опоясывающих деятельные ее области и ЯIJЛЯЮЩИХСЯ резерва­
ми для последней. При этом, так как он держится IJЗгляда о точной проекции эле­
ментов глазной сетчатки в клетки коры, самое расположение которых повторяет, по
его мнению, расположение элементов сетчатки, то ему приходится принять, что с

вырезыванием средних частей зрительного центра середина поля зрения утрачивает­


ся безвозвратно. Все, чего ЖИIJотное может достигнуть, - это научиться зрительно
пользоваться боковыми частями поля зрения (гороптером), Т.е. вознаградить себя за
потерю в порядке функциональной компенсации, а не викариата. Но уже с откры­
тым им СЛУХОIJЫМ центром, из-за неопределенности того, как следует понимать слу­

ховую проекцию, он занимает иную позицию.

Имея дело с фактом, что через 4-5 недель после иссечения определенных
участков височной доли впавшая в «душевную глухоту» собака CHOIJa оправляется и
делается вполне нор.\1альноЙ, Мунк и здесь принял существование вокруг центра
периферического кольца, которое становится центром для вновь насаждаемых впе­
чатлений. Однако. так как в чувстве слуха не может быть речи о «боковых частях
поля», аналогичных краям поля зрения, то пришлось остановиться на той странно­

164 Hitzig Е. 1/ Archiv Гйг Psychiatrie. Bd. 35. Н. 2; Бехтерев В.М. Осиовы учения о фунуциях
мозга. т. 6. 1906. С. 712, 767.
16' Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 191; 0// же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 223,267.

166 Леuшu К. Мозг и интеллект. Соцэкгиз, 1933. С. 194.


106 Г/\ава 3

сти, О которой говорилось выше, - на продвижении возбуждения вдоль центра до


первого незанятого мест а, до клетки , не являющейся анатомической проекцией чего
бы то ни было, а просто резервной до поры до времени , - и тем самым предполо­
жить и клеточный викариат .
Мейнерт особенно охотно пошел на эту форму обънснения l 67 • Он прямо гово­
рит про существование вокруг центра «периферической вакантной области, делаю­
щее возможным насаждение новых зрительных и слуховых впечатлений , что выра­
жается исчезновением душевной слепоты или глухоты». Он уже не ограничивается
возможностью суррогатных компенсаций, вроде возмещения ослепшей середины
поля зрения его краями, наоборот, он утверждает, что компенсаторные изощрения
чувств, наблюдающиеся у слепых, следует поставить в связь с широким использо­
ванием у этих лиц запаса клеток резервного периферического пояса.
Павлов придал факту восстановления функций очень большое значение . Близ
начала своей работы над условными рефлексами (в 1911 г . ) он высказал по этому
поводу чрезвычайно интересную гипотезу, по тому времени весьма новую и свежую.
Он исходил из факта, что при начале образования условного рефлекса он оказыва­
ется всегда обобщенным (иррадиированным, см. выше , стр . 121).
Из этого явствует, что мозговой конец анализатора представляет общую мас­
су, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими.
Можно себе представить, что в то время как на периферии анализатора суще­
ствует строгая дифференцировка, один элемент его отличается от другого, ­
в мозговом конце анализатора имеется объединение всего этого, так что от
всех nериферических элементов вы имеете провод к каJlсдому nункту А1озгового
конца. Таким образом, имеется возможность мал е нькою частью заменить боль­
шую. Только что высказанное есть, впрочем, не столько предположение , сколь­
ко предчувствие того, как решается этот необыкновенно сложный и важный
вопросl6~ .
Надо заметить, что в том п е риод е своей деятельности, к которому относится
написание этих строк, Павлов был чрезвычайно сд ержан и в высказываниях по ли­
нии клеточного локализационизма . С 1909 г . (Павл ов. Двад цатилетний опыт , с. 81) и
до 1922 г. (ibid., с. 304) он ни разу не упоминает о кл е тк е, ограничив а ясь более осто­
рожным выражением «пункт коры » . В только что приведенной цитате он необыкно­
венно близок к тому, LlТобы встать на функциональную точку зрения . Однако после
1922 г. в его работах опять начинают фигурировать клетки, как это было видно из
многочисленных приводившихся выше выписок, и в истолковании компенсаций он
отступает далеко назад, к старым позициям Мунка с его периферическим поясом.
Так, для объяснения восстановления слухового восприятия и осмышления
после иссечения височного центра

надо было бы допустить, что в этом особом отделе звукового анализатора в


коре имеются рецепторные клетки с при водами от всех частей периферичес­
кого звукового аппарата , причем между клетками, благодаря здесь особенно
благоприятной конструкции, могут происходить разнообразные и тонкие свя­
зи, образовываться наиболее сложные комплексы звуковых раздражений и осу­
ществляться их анализы. Частичное разрушение этого отдела должно вести к
выпадению из комплексов отдельных раздражен ий, а полное должно исклю­
чить вообще высший синтез и анализ раздражений . Так как по удалении височ­

167 МеЙl/ ерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885 . С. 161, 166, 186.

16' Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 167.

Центр и I\ОI<Оl\изациS1. Исторический очерк 107

Рис. З. Область зрительного центра на поверхности мозга собаки Лючиани.


Пункты-представители этого центра заходят, согласно Лючиани,
далеко в область лобной доли

ных долей полностью звуковые условные рефлексы продолжают существовать


и даже способны к элементарному дифференцированию, - а при удалении
всей коры полушарий они исчезают, и навсегда, - то является неизбежным
заключение, что, кроме специального отдела звукового анализатора, в коре

должны быть рассеянные элементы этого анализатора в гораздо большем районе


полушарий, может быть, даже во всей массе их. Эти элементы по их конструк­
ции уже более не способны к сложным соединениям, в них возможны только
более элементарные синтез и анализ 1б9 •
Такие же диффузные окраины, с отдельными клетками-колонистами данного
центра даже в самых удаленных частях полушария, предполагаются Павловым и для
зрительного центра, и для кожно-мышечного анализатора l7О . Для зрительного центра
потребовал ось принять существование довольно многочисленных колонистов в пере­
дних половинах полушарий, поскольку Кудрину удалось в 191 О г. выработать у соба­
ки, полностью лишенной задних половин обоих полушарий (подтверждено вскрыти­
ем), очень сложную зрительную дифференцировку фигуры круга от фигуры креста
той же величины, цвета и яркости освещенияl?l.
Если соединить еще эту идею резервных точек, разбросанных по всей коре, с
воскрешенною мыслью Галлера о точно таком же резервном запасе соединительных
нервных волокон, то мы получим очень целостный взгляд, диаметрально расходя­
щийся с предчувствиями самого Павлова от 1911 г. 172 Там он стоит на точке зрения
функциональной гибкости, приспособительности, взаимозаменяемости мозговой
массы, где все соединено со всем. Здесь на место этих возможностей ставится запас
заранее заготовленных лишних элементов - и клеток, и полупроводников, кото­

рые у всех особей, не испытавших несмертельных травм мозга, остаются, очевид­

169 Пивлов И. п. Лекции. Л., 1927. С. 294; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 303, 306.
170 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 298-300, 303-304, 323; ОН же. Двадцатилетний опыт. 1928.
С. 303-304, 306.
171 Кудрин А. Условные рефлексы у собак при удалении задних половин больших полушарий.
СПб., 1910; Павлов ИЛ Лекции . Л . , 1927. С.299.
172 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 304.
108 Глава 3

но, неиспользуемыми до самой смерти. Идея о такой предусмотрительности приро­


ды или промысла могла бы получить высокую оценку в XIX веке, до работ Дарвина.
К настоящему времени взгляды переменилисы 3 • •
О том, какие взгляды начали формироваться постепенно на смену клеточному
л окализационизму, будет изложено в четвертой главе; здесь же необходимо в заклю­
чение сказать еще несколько слов о двигательных центрах мозга, как они мыслились

к концу XIX века.


Выше уже было сказано, что до открытия Фритша и Гитцига отношения корЬ!
полушарий к двигательным функциям были еще совершенно неясны. С момента это­
го открытия и последующих работ Феррьера показалось очевидным, что сигмовид­
ная извилина собаки и соответствующая ей по функциям передняя центральная из­
вилина у человека представляют собою корковые центры движений. Я уже говорил,
как дело осложнилось в дальнейшем и как Мунк и Мейнерт пришли к убеждению на
основании своих наблюдений, что эти области по сути дела не двигательные, а чув­
ствительные, связанные с иннервационными ощущениями (Мейнерт) или с мышеч­
ной чувствительностью (Шписс и Лотце).
Мейнерт с уверенностью заявил, что кора полушарий лишена двигательных
центров, и что чисто двигательные центры помещаются в подробно изученных им
подкорковых нервных ядрах - чечевичном ядре (так наз. паллидуме) и полосатом теле ­
двух крупных парных образованиях, лежащих внутри полушарий кпереди от их сере­
дины l74
• Чечевичное ядро, стоящее вне каких бы то ни было центростремительных
путей, он считает органом, который про водит к периферии импульсы большого моз­
га. Это есть главный эффектор большого мозга; поэтому его величина возрастает у
животных параллельно с величиной полушарий и у человека достигает наибольших
размеров. Особенно явственна для Мейнерта его связь с движениями верхних конеч­
ностей, тогда как движения нижних конечностей и, в частности, акт ходьбы он при­
писывает основным образом иннервациям из полосатого тела l7 5 •
Все казалось очень ясным и простым, как это часто случалось в физиологии,
пока в 1880-х годах не произошла совершенно непредвиденная вещь. Флексиг, уже
известный нам своими знаменитыми исследованиями по миэлогенезу, Т.е. развитию
миэлиновых оболочек нервов, открыл, что в то время, как ни один чувствительный
путь от периферии не доходит прямо до коры, а непременно прерывается где-либо в
подкорковых образованиях , - из коры существует совершенно непрерывный двига­
тельный путь до самых передних рогов спинного мозга . Этот путь был прослежен им
с полной несомненностью, подтвержденной затем и всеми дальнейшими авторами
до наших дней. Начинается он в передней центральной извилине человеческого мозга
и близ сигмовидной извилины мозга собаки , проходит в белом веществе полушарий
до продолговатого мозга, и там, в области выступов, называемых «пирамидами»,
переходит на противоположную сторону тела, перекрещиваясь со своей парой из вто­

17) Можно было бы возразить мне здесь указанием на расточительность природы в воспроизвод­
стве герминативных элементов (пыльцы, семян , сперматозоидов , яйцевых клеток и т.п.). Однако это
возражение было бы в корне неверно, так как изоБИЛllе этих элементов прямо вытекает из борьбы за
существование и переживания приспособленнейших; вряд ли этот же довод может уда сться по отно­
шению к резервным полям коры полушарий .

Meynert Th . Studiеп Uber die Веdеutuпg des zwеifасhеп RUсkепmаrksursрruпgs aus dem Grosshirn
174
// SitzuпgsЬеriсhtе der mathematisch-naturwissenschaft1ichen K1asse der kaiserlichen Akademie der
Wissепsсhаftеll in Wien. 1869.
175 МеЙll ерm Т. Психиатрия. Харьков , 1885 . С . 181,215.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 109

рого полушария. «Пирами д ные ,> выступы продолговатого мозга дали и имя вновь от­
крытом у необычайному п ути : пирами д ный п уть . Таким образом, этот путь исходит
как раз из тех спорных зон полушарий, о двигательном или чувствительном характе­
ре которых диспутировали в 1870-х годах . Начинаются его волокна в коре, сказать к
слову , от пятого слоя ее клеток, где расположены так называемые гигантские пира­

мидные клетки , имеющие форму пирамидок или елок - еще лишнее основание для
закрепления за ним имени пирамидного пути l76 •
Путь этот оказался очень молодым образованием в истории развития . Уже
Флексиг убедился, что он ми э линизируется позже всех остальных путей мозга: у
человека на пятом месяце после рождения . У низших млекопитающих его еще по­
чти нет, у грызунов и травоядных он представлен довольно слабо, но уже у собаки
его качественные взаимоотношения с прочими двигательными системами те же, что

и у человека , только количественно он представлен слабее. У собаки на его долю


приходится окол о 7% толщи белого вещества спинного мозга, у человека же до 30%.
Это открытие положило конец спору о том, обладает ли кора полушарий соб­
ственными двигательными функциями, или же является только воспринимающим
аппаратом. Только физиологи, в самом деле проходившие мимо всех сдвигов в фи­
зиологии позднее 1870-х годов, могли еще продолжать утверждать, что обсуждаемая
область коры есть только воспринимающий аппарат, двигательный анализатор . Но
другие физиологи устреr.IИЛИСЬ в противоположную крайность. Исходя из того, что
разрушение передней центральной извилины у человека «не только ведет к уничто­
жению произвольных движений, но также делает невозможным участие парализо­
ванных членов в акте ходьбы», Сеченов заключил, что «пирамидный путь у челове­
ка представляет единственный путь для двигательных импульсов к мышцам, все
равно, идет ли дело о произвольном движении того или другого члена в отдельно­

сти, или о сочетании их движений в акт ходьбы,> 177 • Сеченов признавал в высшей
степени вероятным, что у собаки кроме пирамидного пути есть еще другие двига­
тельные (в частности, переместительные, или локомоторные) нервные аппараты, в
головном мозгу под корой, но приходил к выводу, что двигательная система чело­
века построена совершенно особым образом, исключительно на пирамидном осно­
вании. Впрочем, вопрос в целом представлялся ему все еще загадочным.
Здесь следует закончить столь растянувшийся исторический очерк . Может
быть, его относительная обширность сумеет быть оправдана сложностью предмета
и изобилием сменявшихея взглядов. Вообще довольно обычно явление , что чем
меньше фактов , тем больш е взглядов, - стоит взять в качестве примера хотя бы
историю философии.

17. Эти клетки открыты русским ученым Бецом (Betz W. // Zentra1blatt ftlr die medizinischen
Wissenschaften. 1874. S. 578, 595),связавшим их с явлениями гитциговской раздражимости и припи­
савшим этим клеткам моторную функцию.

177 Сеченов и.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891 . С . 224.


Глава 4.
Центр и локализация.
Современные искания

Если то, что писали о жизни и деятельности головного мозга наши предше­
ственники - представители взглядов 1870-90-x годов, считать знанием, то мы сейчас,
несомненно, знаем о головном мозге много меньше, чем знали они. С этого утвержде­
ния необходимо начать настоящую главу. В современных нам статьях и монографиях
самых разнообразных лагерей и областей - у клинистов, сравнительных анатомов и
физиологов, у эмбриологов, экспериментальных физиологов, патофизиологов и Т.д. ­
мы уже не встретим рассуждений о клетке-хранилише впечатлений и образов, о клет­
ке в ее возбуждении, торможении, сне, истощении, изолированном действии, в ее
влиянии на другие клетки. Все это сменилось признанием - переживаемым иногда
более спокойно, иногда более сумрачно, но непреодолимым - в том, что мы пока
ничего этого объективно не знаем, и в том, что факты, которые нам суждено еще уз­
нать в ближайшее время в этом направлении, несомненно, много сложнее, безгранич­
но системнее и динамичнее, нежели то, что с такой примитивной ясностью рисова­
лось прежним ученым. Становится все очевиднее, что теории, так подкупавшие своей
наглядностью и впечатляющей силой, оказались иллюзией, что понятия, которые ка­
зались выражающими самое существо физиологии мозга, в действительности возник­
ли лишь как более или менее глубокомысленные аналогии с электротехническими
устройствами того времени, с идеями о государственном управленческом аппарате ­
словом, с ходячими паразитными сравнениями и представлениями эпохи.

Прошло несколько десятилетий; электротехника познала схемы и процессы не­


сравненно более тонкие и могучие, нежели звонковые проводки и телефонные ком­
мутации l ; методологическая дозволенность общественно-административных уподоб­
лен ий в физиологии подвергалась пересмотру, да и сами общественные отношения
испытали великие сдвиги и внедрили в сознание мысль о безграничном разнообразии
возможных для них форм и построений. Факты переросли облекавшую их одежду срав­
нений, мировоззрения сместились далеко от уживавшихся с ними когда-то уподобле­
ний и аналогий. Силою вещей, силою жизненного проuесса науки эти уподобления
остались в стороне, как мертвая кожа, сброшенная гусеницей; и стало возможным
понять, что старая кожа и гусениuа - это разные вещи, что кожа может быть сама по
себе, а гусеница - сама по себе.

I «Die Еlеktгоtесhпik уоп Hellte ist аЬег \veit ПЬег den Ball der Кlingelleitllngen hinalls!» - Betlle А. //

Handbllch der попnаlеп lInd pathologiscllen Physiologie der LeibesUbllngen / Кпоll lInd Arnold. Leipzig,
1931 . Bd. 15. Н. 2. S. 1049.
Центр и ЛОI<ализация. Современные искания 111

Мы уже не знаем и не можем верить в очень многое из того, что считали


«знаемым» физиологи конца прошлого века. А между тем, объем фактического зна­
ния о мозге вырос за эти годы безгранично, необычайно. Завоеванный за это время
материал настолько необозрим, что я не мог бы рассчитывать охватить его здесь
сколько-нибудь полно даже в той частной области, которая связана с рассматрива­
емыми вопросами о центре и о корковой локализации. В границах этой книги мож­
но дать лишь очерк немногих основных ярких фактов и исследований, которые спо­
собны показать рост действительных знаний о мозге и его функциях и качественные
сдвиги в физиологическом миропонимании характеризуемой отрасли науки. И, да­
вая этот очерк фактов, придется признаться сразу, что мы крайне далеки сейчас
от решительности или отчетливости концепций, завидные образцы которой промель­
кнули перед нами в предыдущей главе. далеки настолько, что каждое выступление
с четкой утверждающей гипотезой или теорией сейчас положительно обречено на
недоверие и скепсис.

Я считал бы свою задачу удовлетворительно выполненной, если бы сопос­


тавление этой главы с предыдущей пробудило бы у читателя ощущение резкого
контраста между не подозревавшейся ранее и постепенно открывавшейся великой
сложностью и многообразностыо явлений и тем, что чуть было не показалось рас­
пределительной доской, правда, во сколько-то раз увеличенной против коммутато­
ров, сделанных рукой человека. Уже не раз наука переживала иллюзии путешествен­
ника, которому предмет представляется небольшим и близким и вдруг оказывается
на деле огромным и далеким 2 • Наши предшественники спорили о мозге, как дети
спорят о том, величиною ли луна с монету или с тарелку, и можно ли достать ее

удочкой с земли, или же только с колокольни. Мы имеем перед детьми то преиму­


щества, что твердо знаем действительный размер луны, ее расстояние и факт ее
недосягаемости в настоящий момент. И мы тоже верим в то, что достигнуть луны
скоро будет возможно, верим крепко в близость дня, когда лунный Водопьянов (как
бы хотелось, чтобы это был советский астронавт!) привезет нам щепоть почвы с ее
рябого лица, - но мы знаем также и масштаб требуемого для этого уровня техни­
ки, полета фантазии и вольтажа научной мысли.

Архитектоника мозга. История

развития и сравнительная анатомия мозга

Первые вдохновляющие данные в пользу функциональной неравноценности


частей мозговой коры (Брока, Хьюлингс Джексон, Фритш и Гитциг) появились тог­
да, когда анатомия этих частей была известна только в самых общих чертах. По заме­
чанию Монакова, «после этих всколыхнувших открытий авторы, жаждавшие прин­
ципиального разъяснения вопроса о локализациях, не в состоянии были ждать со
своими экспериментальными работами, пока появятся более точные анатомические
и патологические заключения о головном мозге»3. Отсюда возникло много излишних

2 «Чем глубже физиология вникала в детали, тем сложнее вырисовывались для нее вещи, и там,
где современники Дюбуа-Реймона, Клода Бернара, Фостера и Людвига чувствовали себя вплотную
близкими к окончательной ясности, - мы теперь опять оказываемся далеко от нее. При рода не так
легко раскрывает свои тайны, и нигде оии не скапливаются так тесно и на таком малом простран­
стве, как в живых существах» (Ве//lе А ..
Bergmann С., Embden С. // Handbuch der попnа1еп und patho10­
gischen Physio10gie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1932. Bd. 18. S. VI).
J Monako\v С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 76.
112 Глава 4

разноречий и взаимных непониманий, вплоть до упоминавшихся в третьей главе


крайних споривших между собою течений - точечного локализационизма и позднего
антилокализационизма.

В семидесятых годах сведения о строении мозга исчерпывались почти одной


только макроскопической анатомией. Мейнерт установил путем наблюдения невоо­
руженным глазом существование ассоциационных и проекционных волокон в белом
веществе головного мозга; он же впервые пронаблюдал под микроскопом, что кора
полушарий мозга имеет определенную структуру, а не является беспорядочным сбо­
рищем клеток 4 • Он подразделил кору полушарий на пять слоев, расположенных один
под другим и отличавшихся один от другого размерами и очертаниями содержаших­

ся в них клеток.
Возникнув из этих скудных данных, учение о микроскопическом строении го­
ловного мозга, в частности, его коры, разрослось к нашему времени в обширнейшую
отрасль науки. И все данные, накопленные в этой отрасли, доказали с неотразимой
очевидностью, что кора полушарий обладает огромной степенью дифференциации в
своих частях и что строение как ее самой, так и связанных с нею проводящих путей
из белого вещества далеко от безличной аморфности, приписывавшейся ей когда-то.
Отделы, области, островки совершенно разной микроскопической структуры в стро­
жайшем порядке разместились на ее поверхности, всегда одинаково у разных особей
одного и того же вида, с четко постоянными различиями у разных видов, с не менее

четкой последовательностью индивидуального развития этих участков. То, что каза­


лось когда-то аморфной массой, клеточным паштетом, намазанным на белое веще­
ство, раскрыл ось теперь как тончайшая архитектура, или - как предпочли обозна­
чать анатомы - архитектоника мозга.

Первые данные в этом направлении пришли из работ Флексига (с. 103, сн. 5),
обрисованных уже в третьей главе. Использованный им метод изучения миэлогене­
за, Т.е. постепенного развития миэлиновых оболочек волокон, позволил ему после
ряда поправок, дискуссий и столкновений с такими знатоками, как Верникке и
Монаков, выделить на поверхности коры каждого полушария человеческого мозга
по 36 полей (поля зародышевой миэлинизации), в зависимости от порядка обложе­
ния миэлином соответствующих им нервных проводок. Первые восемь нумеров этих
полей соответствовали ранее намеченным им первичным чувствительно-двигатель­
ным центрам (зрение, слух, осязание, ощущения движений), поля 9-28 - проме­
жуточным областям неясного значения, наконец, самые поздние, 29-36 - выс­
шим ассоциационным центрам Флексига 5 • Будучи нарисованы на поверхности коры,
эти 36 полей образовали бы целую топографическую карту.

4 Meynert Th. Апаtошiе der Hirnrinde // Leidesdorfs Lehrbuch der psychischen Krankheiten. 1865.
Мейнерт первый заметил, что отдельные области коры отличаются строением и расположением кле­
ток (он же . // НапdЬuсh der Lehre уоп den Geweben des Menschen und der Tiere / S. Stricker. Leipzig,
1872. S. 704 ff.). Вслед за Берлином (Berlin R. Beitriige zur Structurlehre der Grosshimwindungen. Er1angen,
1858) он описал три основные формы корковых клеток: пирамидные, веретенообразные и мелкие
зернистые, и пошел дальше своего предшественника, приписав первым моторные, вторым ассоциа­

ционные, третьим сенсорные функции.


s Flecllsig Р. 11 Neuro1ogisches Zentra1bJatt. 1888. Bd. 17. S. 977; он же. 1/ Archives ita1iennes de
bio1ogie. 1901. Vol. 36. Р. 30; Monakow С. Die Lokalisation im Grosshim. 1914. S. 99-102,877; Goldstein К.
Die Loka1isation in der Grosshirnrinde 1/ Handbuch der norma1en und patho1ogischen Physiologie der
LeibesUbungen / Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 602; Крамер В. Учение о локализвциях.
1929. С . 33. По последним данным Розе, миэлогенетический метод позволяет выделить 45 различ­
ных полей в мозговой коре. Rose М. Cytoarchitektonik und Mye1oarchitektonik der Grosshirnrinde //
Handbuch der Neuro1ogie / О. Bumke und О. Foerster. Bd. 1. Berlin, 1935. S. 602.
центр и ЛОl<ализация. Современные ИСI<ОНИЯ 113

Рис. 4. Карта миэлогенетических полей Флексига


Числа показывают порядок миэлинизации извилин.
1-13 - примордиальные (ПРИРОЖllенно-миэлизированные) поля, в том числе 1-8 соб­
ственно сенсорные сферы Флексига (темная штриховка и крест), а 9-13 - «автономные
поля» (светлая штриховка и крест); 14-28 - интермедиарные области, миэлинизи­
рующиеся на протяжении первого месяца жизни (их называют также краевыми зона­
ми, приписывая им сохранение образов воспоминания) - вертикальная штриховка;
29-36 - терминальные, поздно миэлинизирующиеся области, для которых Флексиг от­
рицал наличие проекционных волокон - ассоциациО//l/ые центры, где сосредотачивают­

ся высшие психические отправления. Рисунок воспроизведен из Экономо и Коскинас


114 Глава 4

....\ t..\ Precentral Роstcепtгзl


vte<-e,.~
\,,\e(I'I'~\\',: ..,..:. '.. . :;~-" Intermed. Postcentral
. .:,;-.:т::\., ......
.• ~ ---.
~ .. '" '. ' . l'<1ty,
~I.)I

....'"
о:::

2
Visuo­
~
r

Q. sensory

Рис. 5. Uитоархитектоническая карта Кэмбли (Campbe/f, 1905)


Разные виды штриховки соответствуют различным в uито­
архитектоническом отношении полим

Еще несколько раньше (с 1881 г.) Монаков первый принялся изучать серии
мозговых срезов с другой точки зрения 6 • Ему посчастливилось доказать микроскопи­
ческим путем существование ассоциационных волокон. Монаков работал по методу
фон Гуддена, предложившего использовать для анализа проводящих путей явление
валлерова перерождения (см. гл. 11, стр. 33). Для этой цели производились на новорож­
денных животных различные перерезки серого вещества мозга, затем выжидалось

время, пока аксоны, отделенные от своих клеток, успеют переродиться, и после это­

го животное убивалось, а его мозг нарезался на серии срезов для микроскопического


изучения. Этот метод в видоизменении Марки позволял прослеживать ход волокон
даже внутри серого вещества коры.

Особенно важным было другое открытие Монакова , сделанное также с помо­


щью метода фон Гуддена: он убедился в том, что волокна, идущие к коре из различ­
ных глубоких подкорковых клеточных скоплений, направляются всегда к точно оп­
ределенным, довольно четко очерченным корковым полям . Иссечение этих полей
сейчас же влечет за собой строго избирательное перерождение соответствующих пуч­
ков. О дальнейших находках Монакова будет сказано ниже.
После толчка, данного Мейнертом, целый ряд видных анатомов принялся за
деятельное изучение архитектоники мозговой коры (Гаммарберг, 1895; Болтон, 1900;
Рамон-и-Кахаль, 1900; Эллиот Смит, J907; Маринеско и др.)7. Кэмбль составил пер­

Monak01V С. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 98.


6

Hamma/'be/'g С. Studien ОЬег Кlinik und Patl1010gie der Idiotie. Upsala, 1895; ВО//Оl1 J.II Philosophical
7

Transactions ofthe Royal Society оС London. 1900. Уоl. 193; Ramol1-y-Cajal S. Studien ОЬег die Hirnrinde
des Menschen. Leipzig, 1900-1906; Smitll Ellio/II J01lrnal оГ Anatomy and Physiology. 1907. Уоl. 41 ;
Ma/'il1esco С . Rechercl1es sllГ cytoarchitectoniqlle de 1'есогсе cerebr:.lle 11 Revue genera le des sciences.
1910. Vol. 2 1.
Центр и ЛОI<олизаци~. Современные ИСl(ани~ 115

орангут311

собаа.

человек

Рис. 6. Цитоархитектонические области коры у различных животных по Кэмблю


Свинья, собака, орангутан, человек . Рисунок заимствован у Ариенса Капперса

вую карту полушарий , на которую он нанес 20 полей, различенных им по призна­


кам клеточного строения (цитоархитектоники) и расположения волокон (миэлоар­
хитектоники) 8 . Бродманн, труды которого были особенно детальны и по сие время
остались одною из важнейших настольных книг цитоархитектонистов, установил на
поверхности коры 52 поля с различной клеточной структуроЙ 9 • Вышедший 10 лет
тому назад атлас Экономо и Коскинас содержит 107 цитоархитектонических полей;
наконец, супруги Фохт на основе миэлоархитектоники нашли свыше 200 полей с
различной анатомической структуроЙ 'О • Все это были карты уже вполне бесспорные,
увиденные воочию, и по сравнению с картами раздражений, выпадений и т.д. при­
мерно настолько же более м а териализованные, как физические карты в географии по
сравнению с политическими .

Замечательно то, что многие из этих архитектонических полей довольно от­


четливо совпадали своими границами и с миэлинизационными полями Флексига,
и с полями, нащупанными путем раздражений и иссечений в XIX веке. Это стало
особенно выпукло заметным, когда мельчайшие дробные анатомические поля были

8 Campbell А . Histological Studies оп the Localisation of СегеЬгаl Functions. Cambridge, 1905.


9 Bro[/mann К. Vегglеiсhепdе Lokalisationslel1re der Grosshirnrinde. Leipzig, 1909; пеие Ausgabe,
Leipzig, 1925.
10 ЕСОl10mо с. . Koskil1as С. Dic Zytoarchitektonik der Hirnrinde. Berlin, 1925; Vogt с.. Vogt О.

Allgemeine Ergebnisse unserer Нirnfогsсhuпg 11 Journal Шг Psychologie und Neurologie. 1919. Bd. 25;
1922. Bd. 28; о/IU же. 11 Allgemeine Zeitschrift f'tir Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 249.
116 Глава 4

объединены в типовые группы по характерным особенностям строения их коры.


После такого сгруппирования сейчас же обнаружилось, что участки с однородны­
ми по своему типу функциями при надлежат одним и тем же типам и в анатомичес­
ком отношении, даже в том случае, если находятся совсем в разных местах мозга.

В настояшем тексте нам нет надобности входить в детали этих архитектоничес­


ких различий; достаточно будет упомянуть лишь о самом основном и ярком.
К нашему времени прочно установилось подразделение коры на шесть слоев,
лежащих один на другом и более или менее постепенно переходящих друг в друга.
Только в одном маленьком участке коры, близ ее обонятельной области, нет под­
робного деления, и это оказалось очень многозначительным, как увидим ниже. Эту
область пришлось удостоить даже отдельного типового имени Allocortex (инородная
кора); вся прочая кора получила название !socortex (правильнан, типичная кора; тер­
мины О. Фохта).
В типичном изокортексе слои, начиная от самого наружного, построены так:
1. Самый поверхностный тоненький слой, в котором очень немного мелких
клеточек и зато изобилие нежных волокон.
2. Наружный зернистый слой - еще более тонкий, с множеством мелких, тес­
но сидящих клеточек.

3. Довольно толстый слой крупных редких клеток пирамидной формы, среди


которых чем дальше вглубь, тем более крупные особи попадаются.
4. Внутренний зернистый слой. Он очень тонок, до почти полного исчезнове­
ния, в двигательных полях, и очень толст в первично-чувствительных. Состоит он,
как и второй слой, из мелкой и частой клеточной зерни.
5. Глубокий слой пирамидных клеток. В этом слое, снова более просторном, чем
предыдущий, попадаются даже самые крупные экземпляры изо всех клеток коры ­
гигантопирамидные клетки Беца. В двигательной зоне коры - передней центральной
извилине - из этих клеток начинается пирамидный двигательный путь.
6. Самый глубокий, толстый слой коры. Клетки становятся в нем все реже и
реже; по форме они здесь своеобразны: мелки и часто вытянуты веретеном, ось ко­
торого направлена перпендикулярно к поверхности мозга ll •
Еще глубже лежит белое вещество мозга; смежный с корою тонкий слой его
Фохт причисляет к коре же под именем седьмого слоя.

11 Интересны оценки количества клеток в мозговой коре, производившееся различными анато­


мами. Мейнерт (1868-1871) оценивает общее число клеток коры обоих полушарий в 1244 млн. Бер­
гер (1921) дает цифру 5512 млн. Томпсон и Дональдсон - 9200 млн. Экономо И Коскинас делают
следующий любопытный расчет:
Слои коры 1 11 III IV V VIa VIb
Средн. толщины их, мм 0,20 0,15 0,75 0,20 0,40 0,50 0,30
Средн. количество клеток на 0,001 мм) 5 65 20 80 17 20 1О
Отсюда получается, что в столбике с площадью основания 0,01 мм 2 и высотою на всю толщину
коры, Т.е.2,5 мм, помещается в среднем 615 клеток. Общая площадь коры у человека составляет, по
Геннебергу (191 0),220000 мм 2 ; отсюда получается с небольшим округлением, что общее число кле­
ток в коре равно 13530 млн. Если исключить из подсчета мелкозеРНИСТbJе 2-й и 4-й слои, то останет­
ся 7 870 млн. Интересен подсчет общего объема клеток, выплненнbJйй теми же авторами. Принимая
крупные клетки за конусы с высотой 0,025 мм, радиусом основания 0,010 мм, число их 8000 млн.
имеем общий объем их около 20 см). Принимая мелкозеРНИСТblе клетки за шарики радиусом в
0,003 мм, число их 6 000 млн. находим общий объем 0,37 см). Общий объем всех клеток коры 20,4 см),
объем всей коры по Антону 550 см), т.е. клетки составляют по объему около 4% всей коры . Есоnоmо с.,
Koskinas С . Die Zytoarchitektonik der Hirnrinde. 1925. S. 73.
центр и /\Оl<о/\изаци~. Современные ИСI<ани~ 117

Самый изменчивый изо всех


корковых слоев - четвертый; он и дал . . -=:.::.:"": ---::-.:
Бродманну первые основания для
разделения коры на различные архи­

тектонические поля. Наряду с этими


изменениями приходится, конечно,

учитывать и изменения толщины дру­

гих слоев, их разделения на подслои,

особенности строения и расположения


клеток, наконец (на чем делают осо­
бенное ударение Фохты), ход и рас­
пределение внутри коры нервных воло­

кон. Разумеется, все эти признаки не


сопровождают друг друга вполне точ­

но; если провести границу двух смеж­

ных полей на основании одного из


этих признаков, то другие признаки в

известной степени размоют и спутают


эту границу . «Свойства отдельных по­
лей пропитывают, перекрывают и пе­
ресекают друг друга на границах»

(Экономо и Коскинас)J2; правда, в


других случаях зато можно провести

границу между двумя полями «с волос­

ной резкостью» (Монаков, О. Фохт).


Подытожив все эти вариации и
ЬЬ
по собственным опытам, и по работам
предшественников, Экономо и Коски­
нас разбили все корковые поля на пять
Рис. 7. Построение коры полушарий из слоев
типовых групп, гистологические осо­ Слева ­ схема клеточного строе­
бенности которых я описывать не буду, ния, справа ­ волокнистого стро­

а попытаюсь обрисовать их в несколько ения коры. По Бродманну и Фохту


другом отношении JJ .
Типы l-й (с почти полным отсутствием обоих зернистых слоев 2 и 4) и отчас­
ти переходный от 1-го ко 2-му (с очень скудным наличием этих двух слоев) располо­
жились на карте коры как раз там, где опыты с раздражениями твердо установили

связь с двигательной функцией . Первый тип занял всю переднюю центральную изви­
лину человеческого мозга и сигмовидную извилину собаки и протянулся до «двига­
тельного центра речи» Брока. Переходный тип 1-2 облег кругом области первого
типа (и, кроме того, захватил большие территории на нижней стороне височной
доли, до сих пор физиологически совершенно неясные). О чистом первом типе мож­
но, таким образом, сказать, что это - основной моторный тип корь!.
Пятый тип залег несколькими небольшими, совершенно разорванными остро­
вками, но необычайно характерно расположенными. Один такой островок разместил­
ся в точности на давно известном месте первичного зрительного центра - на заднем

12 Там же. S. 187; также S. 207,229.


13 Там же . S. 196; Go/dstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 612; Крамер В .
Учение о локализациях . 1929. С. 35.
118 Глава 4

n 4

10

Рис. 8. Цитоархитектоническая карта коры человека Бродманна

конце затылочной доли (area striata, поле 17 Бродманна). Второй, совсем маленький
островок лег на верхнюю сторону височной доли (так называемая извилина Гешля) ­
в точности на то место, где Мунк и его последователи локализовали центр слуха .
Третий остров, узкий и длинный, пришелся в области корковых центров обоняния.
Четвертый, наконец, тоже узкий и длинный, занял часть задней центральной изви­
лины, т.е . области осязательной чувствительности физиологов .
Такие соответствия не могли бы быть случайными. Ясно , что функциональная
теснан связь с органами чувств сопровождается в анатомическом плане совершенно

определ енной структурой (а в этих местах кора тонка, клетки зернистых слоев мно­
гочисленны, густы и мелки, и вся кора пронизана обильной волокнистой сетью цен­
тростремительных нервных пучков). Это важно не только потому, что как-то подкреп­
ляет данные эксперименталистов-физиологов, а особенно потому, что указывает J:la
глубокое родство между строением и функцией в высшем нервном аппарате .
Надо заодно отметить и еще одно важное соответствие . Все поля пятого (чув­
ствительного) типа состоят в числе восьми миэлиновых полей Флексига, созреваю­
щих у младенца первыми - не позже месяца со дня его рождения. Это, таким обра­
з ом, эмбриологически самые старые поля. И всего замечательнее то, что и в истории
развития позвоночных животных эти поля (пятый тип Экономо) относятся также к
числу наиболее древних (не считая совсем древнего аллокортекса).
Естественно было стремиться найти функциональные специальности и для ос­
тальных архитектонических типов. Но с ними оказалось несравненно хуже. Они в
своей преобладающей части залегли по так называемым «немым полям» (stumme
Fe/da, выражение Монакова), не дававшим никаких четких явлений при их раздра­
Центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 119

26

Рис. 9. ЦитоархитеКТОНИ<Jеская карта коры кролика Бродманна


(обозначения те же, <JTO на рис. 8)

Рис . 10. ЦитоархитеКТОНИ<Jеская карта коры человека Экономо и Коскинас


В обозначениях полей первая буква обозна<Jает долю мозга: F (frontalis) - лобная,
Р (parietalis) - теменная, О (occi pitalis) - заТЫЛО<Jная, Т (temporalis) - ВИСО<Jная,
1 (insuralis) - островковая доля, следующие буквы - подразделения внутри полей
120 ГАОВО 4

жен иях и не слишком обширных экстир­


пациях. Наиболее «немыми,> оказались
второй и третий типы . В анализе значения
этих областей решающую роль сыграла
клиника . Особенно за время войны - же­
стокого массового вивисекционного экс­

перимента - удалось насмотреться на

много случаев местных разрушений в этих


немых областях и изучить функциональ­
ные последствия этих раЗРУЧ1ениЙ I4 • Сей­
час кажется, что под огнестрельным воз­

действием немые области, наконец,


заговорили, но в истолковании их языка

доныне бесконечно много гипотетическо­


го и спорного, и крупные авторитеты не­

вропатологии предостерегают от поспеш­

ных заключений по поводу их l5 • К этому


вопросу мы еще вернемся ниже.

К сказанному по поводу архитекто­


нических типов и полей надо добавить еще
следующее. Бродманн первый отметил, что
чем выше уровень развития позвоночного,

--
в частности млекопитающего, животного,

тем разнообразнее и дифференцированнее


R Isocorte. Igrlqul.,IS (ТИП 1)

встречающиеся у него архитектонические Coa!ocorte. (тип 5)


типы KopbI l6 . У человека особенно сильно
Alloc:orte.
развиты основные типы «изокортекса» ­
много больше даже, чем у обезьян. Может
быть еще серьезнее то обстоятельство, что Рис. 11. Распределение важнейших
типов коры по Экономо И
у человека на больщих протяжениях встре­
Коски нас
чаются такие типы и слоевые структуры

коры, какие ни у одного животного вооб­


ще неизвестны: некоторые из разновидностей типов 2 и 3 Экономо И Коскинаса . По­

скольку оба эти типа заполняют собой почти всю лобную долю, особенно сильно

развитую как раз у человека и уже давно с самых разнообразных точек зрения свя­

зывающуюся с высщими нервно-психическими процессами, постольку можно пред­

полагать, что в этих разновидностях мы имеем дело с особенно утонченной функцио­


нальной структурой 17 •

14 Наиболее богаты наблюдения, собранные в мировую войну Фейхтвангером (по ранениям лоб­
ных долей) (Feuc/lIwllrlger Е . Die Funktionen der Strinhirns. Berlin, 1923) и Клейстом (IOeist К.
Gellirnpalhologie vоmеhшliсh a\lf Grund der Kriegserfal1rungen. Leipzig, 1934).
15 Goldsteill К. Die Lokalisalion in der Grosshirnrinde. 1927. S. 608, 635 и дал ее.

16 Brodmanl1 К. Vergleichende Lokalisationslehre. 1925.

17 См. освещение вопроса и литературу в статье: Гуревич М., Быховская Г, Ура//ОlJский Я. //


Высшая нервная деятельность. Вып. 1. М . , 1929. Монаков отрицает эту исключител ь ность лобных
долей, о чем ниже.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>J. Современные ИСI<ОНИ>J 121

Изучение миэлоархитектоники коры


(т.е. хода и распределения в ней нервных
волокон) привело далее к открытию дру­
гого факта первостепенной важности. Ока­
залось, что различные слои мозговой коры
обладают совершенно различным устрой­
ством нервных связей с другими частями
коры и подкорковых областей. Если срав­
нить карту мозговых полей с географичес­
В.о. кой (физической) картой, рисующей вза­
То. имное расположение различных областей
.lp. на поверхности, то этот новый факт, ука­
зывающий на функциональные различия
Рис. 72. Соотношения аллокортекса на
слоев, придется сопоставить с открытиями
внутренней поверхности полу­
геологии, изучающей строение слоев зем­
шария ежа (по Бродманну)
ной коры в глубину. Монаков получил свои
Изокортекс о ставлен белым,
первые результаты в этом направлении на
аллокортекс заштрихован . Алло­
кроликах и кошках уже в 1883 r. 18 Они
кортекс охватывает здесь до 3/4
были частично подтверждены тогда же и
всей коры.
другими авторами, но встретили полное
В. о. - обонятельная луковица,
признание и дальнейшее развитие только
Т. о . - обонятельный бугорок,
к нашему времени l9 •
L. о. - грушевидная доля
Все эти авторы убедились, что по­
вреждения или болезненные дефекты в бе­
лом веществе головного моз га связаны с перерождениями совершенно определен­

ных видов корковых клеток и лишь в определенных слоях коры. Отсюда следует, что
только эти слои имеют непосредственную связь с длинными нервными волокнами,

тогда как другие прямым образом не зависят от проводящих путей белого вещества.
При разрушениях белого вещества происходят дегенерации главным образом
в клетках самого глубинного, шестого, слоя, а в двигательной и зрительной облас­
тях коры - еще и в гигантских пирамидных клетках пятого слоя. Если разрушение в
белом веществе ограничено, то дегенерации наступают в строго соответственной
месту разрушения ограниченной же части коры . При перерезке того огромного мас­
сива поперечных провод ящих путей , которые связывают между собой оба полуша­
рия (так наз. мозолистого тела), деl'енерация происходит уже по преимуществу в
четвертом слое.

Поэтому Монаков делит всю кору в отношении ее слоевого строения на две ча­
сти. Три поверхностные слоя, которые содержат тесно связанные между собой, мало
дифференцированные скопления клеток с короткими, ветвистыми дендритами, не
дающие своих аксонов в белое вещество, он считает ассоциационным аппаратом для
связи внутри полей и между полями самой коры (интракортикальной и интеркорти­
кальной связи). Три же глубоколежащих слоя 4, 5, и 6 суть nроекционный аппарат коры.

18 Monakow С. Gehirnpatho1ogie . 2 АиП . Wien, 1905.


J' Gudden В. Gesammelte und hinterlassene Abhandlungen. Wiesbaden, 1889; Витт А. // Monatsschrift
filr Nervenhei1kunde. 1892. Bd. 2; Moeli С. // Archiv ftlr Psychiatrie. 1891-92. Bd. 22; Niss/ F. // Zeitschrift
filr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1911. Abh. 38; Vа/kеIlЬШ'g // Monatsschrift fUr Psychiatrie und
Neurologie. 1903; de Vries 1. // Folia neurobiologica. 1912. Bd. 6; Isenchmidt О. // Verhandlungen der
Кбпiglisсhеп Preussischen Akademie der Wissenschaften in Berlin. 1911.
122 Глава 4

Именно в нем обнаруживаются точные территориальные соответствия с проводящи­


ми пучками белого вещества и описанные выше локализованные перерождения. В ЧУВ­
ствительных корковых полях между обеими группами слоев нет даже тесной связи: они
часто бывают разделены там четкой полоской волокон, лежащих вдоль слоев, причем
эта полоска почти не содержит радиальных волокон, которые бы пронизывали ее по
направлению от глубины к поверхности (так наз. полоска Викк-д-Азира)20.
Рамон-и-Кахаль - знаменитый гистолог, уже известный нам по главе II, ­
считает возможным провести еще более тонкие функциональные подразделения сло­
ев 21 . По его данным первый слой (самый поверхностный) служит для ассоциацион­
ных процессов внутри коры - не забудем, что в устах гистолога это значит только,
что аксоны клеток этого слоя тянутся внутри коры, не выходя за ее пределы. 2-й и
3-й слои дают аксоны, которые направляются через мозолистое тело в кору другого
полушария, где оканчиваются в глубоких частях третьего слоя. Середина третьего слоя
имеет чувствительные связи, 4-й слой обслуживает короткие связи внутри коры, 5-й
и 6-й слои выполняют эффекторные (исполнительные, двигательные) функции. Кап ­
перс на основании сравнительно-анатомических данных считает, что 3-й слой явля­
ется рецепторным, 4-й - соединительным между разными полями, 5-й и 6-й - эф­
фекторными и осуществляющими связь внутри данного слоя 22 . Гольдштейн, опираясь
на Экономо, дает еще несколько иную схему23. Во всяком случае, при всех расхожде­
ниях, преимущественно насчет 2-го и 3-го слоев, большинство сходится на том, что
I-й слой обслуживает внутрикорковую связь, 4-й - связь между полушариями (по
Экономо - короткую внутрикорковую), 3-й - есть чувствительный проекционный
слой, 5-й слой - начало пирамидных двигательных путей, может быть совместно еще
с глубинами третьего слоя, 6-й слой содержит клетки, связанные с подкорковыми
ядрами мозга 24 . Интересно еще мнение Бельшовского, что в двигательной области
коры третий слой, сам по себе чувствительный, обеспечивает возможность действия
пятому слою пирамидального пути, который и парализуется при повреждениях 3-го
слоя 25 . Это мнение напоминает собою высказывание Мунка и акад. Павлова о суще­
ственно рецепторной роли так называемой двигательной области коры и создает для
них известное анатомическое обоснование.
Несомненно нельзя было бы делать из этих фактов вывод, что кора состоит из
самостоятельных слоев, облекающих друг друга, как листы капусты, или хотя бы,
как это высказывал Монаков, говорить о таком переслаивании верхней, чувствитель­

20 Из НОВОЙ литературы по ПОВОДУ этой полоски СМ.: Barany R. // Journal fUr Psychologie und
Neurologie (1925).
21 Ramon-y-Cajal S. Studiеп иЬег die Нiгпriпdе des Мепsсhеп. 1900-1906.
22 Kappers А.с. // Archiv Шг Neurologie uпd Psychiatrie. 1909. Уоl. 4.
23 Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп il1 der GгоsshiГl1гiпdе. 1927. S. 618.
24 Интересные опыты Фохта на обезьянах доказали, что искусственные сильные раздражения,
которые у нормального животного, распространяясь 110 коре 1I0лушарий , ведут к эпилептическому
припадку, перестают вызывать припадок после повреждения поверхностных слоев коры. Vogt О. //
JOllfl1al Гиг Psychologie und Neurologie. 1903. Bd. 2; 1911. Bd. 16.
25 BielscllOwsky М. // Jоuгпаl Гиг Psychologie ul1d Neurologie. 1916. Bd. 22. Аналогичные наблюде­
IIIIЯ СМ.: Мо// F W, SllelТington C.S. // Proceedil1gs of the Royal Society of Lопdоп. 1895. Уоl.
57. Р.481;
Вгоwn Т. G., Sherrillgtol1 C.S. Оп the instability of а cortical point // Proceedings of the Royal
Society of
Lопdоп. 1912. Yol. 85. Р. 250; Гуревич М. Психомоторика . 1930. С. 45; Bro}vll rG. Die Grosshimhemi·
sрhа геп // НапdЬuсh der погmаlеl1 uпd раthоlоgisсhеп Physiologie der LеiЬеsUЬuпgеп / Hg. vоп КпоН und
Amold. Leipzig, 1927. Bd . 10. S. 477; Lel1z G. // Zeitschrift Гиг die gesamte Neurologie und Psychiatrie.
1921. Bd. 71 и т.д.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ, Современные искания 123

ной, коры на нижнюю, двигательную. Но тем не менее, сложная функциональная


структура коры в направлении, перпендикулярном ее поверхности, не подлежит со­

мнению, и это заставляет быть осторожным в приписывании тем или иным полям на
ее поверхности чисто сенсорных или же чисто двигательных функций. Чрезвычайный
интерес зато представляют данные Э, Смита, Эдингера, Галлера (нашего современ­
ника) и других о том, что в истории развития животных не все слои коры, как И не
все ее поля, одинаково стары. Раньше всех - уже у пресмыкающихся - ПОЯl!ЛЯЮТСЯ
соматические поля (см. стр. 105, терминология Флексига) обоняния и зрения, Т.е,
корковый тип 5 Экономо, которые развиваются дальше в очень постепенном па­
раллелизме с развитием периферических чувствительных аппаратов. Что касается сло­
ев коры, то заметно позднее других развиваются 2-й и 3-й СЛОИ, соответствующие
аппарату внутрикорковой связи (и, как мы видели, наиболее спорные в отношении
их функций). Эти наблюдения, вместе с некоторыми фактами, упоминавшимися уже
раньше в этой главе, подводят нас к вопросу очень большой принципиальной важ­
ности и интереса: к вопросу о постепенном развитии и дифференциации головного
мозга в зоологической эволюции. Эта сторона дела была еще совершенно темной в
XIX веке; тогда вообще в целом ряде отношений мозг и его функции рассматрива­
лись слишком статично, как нечто данное, существующее со всеми СВОИМИ приспо­

соблениями в таком именно виде по неизвестным причинам. Между тем ясно, что
только динамичный анализ высшего нервного аппарата в его становлении, развитии
и испытанных им качеt.:твенных сдвигах функций может помочь пролить свет на загад­
ку его устройства и деятельности.
Вопрос этот в целом так сложен и обширен, что мне придется ограничиться
здесь кратким очерком многих эпизодов из этой области. Они смогут послужить ил­
люстрацией к тому, как в неисчерпаемую сложность вопроса о строении и функциях
мозга вступает, как составная часть, еще одна переменная величина - время.

Сравнительно-анатомическое изучение головного мозга позвоночных живот­


ных, начиная с самых низших и кончая высшими, показывает, что мозг эволюцио­

нирует отнюдь не только в смысле количественного развития, но что гораздо более


важными и характерными для него являются качественные изменения - возникнове­

ния новых частей, возглавляющих собой более древние и уживающихся с ними и на


высоких ступенях развития, с образованием все более сложных совместно работаю­
щих систем 26 , В мозгу низшего позвоночного - рыбы - нет ни одной составной час­
ти, которая бы не имела соответствующей себе части (гомолога) и в мозгу человека;
но в человеческом мозгу, наоборот, есть множество таких образований, которые не
представляют никаких ГОМОЛОГИЙ с чем бы то ни было в мозгу рыбы или земновод­
ного и которые впервые появились значительно позже, на той или ИНОЙ ступени
филогенетической (РОДОВОЙ) лестницы развития.
Простейшая и вместе с тем древнейшая форма головного мозга есть лишь
небольшое утолщение на переднем конце спинного мозга - ТОЙ первичной не­
РВНОЙ цепочки, которая обслуживает все тело древнего примитивного позвоноч­
ного, выпуская из себя по паре нервов на уровне каждого членика-позвонка, Это

26 Kappers А, С, Vergleichende Аllаtошiе des Nегvеllsуstешs. 1921, Основоположниками учения о


переслаиваниях и сдвигах функций в филогенезе центральной нервной системы следует считать
Эдингера (Edinger L. Вац der llervosel1 Zel1tralorgalle, АuП, 8. 1911; ОН же, Vergleichel1de Аllаtошiе des
Gehirns, (908) и Монакова, Еще раньще, однако, идея сдвига функций к головному концу нашла свое
выражение у Шпiiнера: Sleiner J. Die FUllktiol1en des Zеlltгаlпегvепsуstешs und ihre Phylogenese, 2 Abt,
1885.
124 Глава 4

головное вздутие содержит в себе лишь самые элементарные жизненные пункты и


по всем данным гомологично (соответственно) продолговатому мозгу высших по­
звоночных.

Такое же примитивное головное вздутие обнаруживаем мы и на очень ранних


зародышевых стадиях мозга высших позвоночных (у человека около десятого дня ут­
робного развития). Здесь сказывается так называемый биогенетический закон, сфор­
мулированный Ф . Мюллером и Геккелем: развитие зародыша (онтогенез) есть сокра­
щенное повторение развития рода (филогенеза). Но закон этот, как и больщинство
эмпирических законов биологии, справедлив только в самых общих чертах; в деталях
действительность показывает уже целый ряд отступлений от него. Так происходит и с
развитием мозга: мозг человеческого зародыша имеет на ранних стадиях форму труб­
ки (искривленной у головного конца под углом); и на третьей утробной неделе этот
головной конец перешнуровывается одновременно на три пузыря, лежащих один под
другим. Задний пузырь на этой стадии зародышевого развития (эмбриогенеза) боль­
ще основных.

Этот-то задний пузырь - и то, что из него развивается в дальнейшем, - есть


гомолог того единственного мозгового аппарата, который может быть с достоверно­
стью обнаружен у низших рыб. У человека он развивается в продолговатый мозг и
мозжечок. Средний пузырь, появляющийся у человеческого зародыша одновременно
с задним, на филогенетической лестнице дифференцируется заметно позже заднего:
у сравнительно высоко организованных видов рыб. Те мозговые органы, которые раз­
виваются с этого среднего пузыря, носят в сравнительной анатомии название сред­
него .мозга.

у тех же рыб имеется и гомолог переднего зародыщевого мозгового пузыря ­


передний мозг. Это крошечные дольки на переднем конце мозговой трубки, связан­
ные с организацией движений и с одной-единственной чувствительной функцией ­
обонянием. У млекопитающих и человека из переднего пузыря развиваются полуша­
рия большого мозга и упоминавшиеся уже в главе 111 подкорковые ядра: зрительный
бугор, паллидум, стриатум и ряд подчиненных им более мелких клеточных ядер,
Т.е. решительно преобладающая во всех отношениях часть мозга.
Основная, самая общая схема построения зародыщевого мозга в сопоставле­
нии с самым примитивным в филогенезе мозгом рыбы и с наиболее высокоразви­
тым мозгом взрослого человека получается следующая.

Из приведенной ниже таблицы 1 видно, что целый ряд образований, имею­


щихся в мозгу человека и высших млекопитающих, не имеет никаких соответствий в
мозгу примитивного позвоночного - рыбы. Эти более новые образования возникают
далеко не одновременно. Стриатум (иначе называемый полосатым телом) появляется
впервые только у пресмыкающихся 27 . У них же (а может быть еще у земноводных)
возникают первые зачатки изокортекса - «древняя» кора, первичные зрительные и

обонятельные центры 28 • «Новый,) мозжечок достигает заметного развития только у


млекопитающих 29 • «Новая» кора полущарий постепенно обогащается все более высо­
ко развитыми частями также у млекопитающих, у птиц она выражена еще очень сла­

27 Kappe/'s А. С. // Anatomisher Anzeiger. 1908. Bd. 33. S. 321. Шпатц находит его следы уже у
земноводных: Spa/z Н. Physio1ogie und Patho1ogie der Stammganglien // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der LeibesUbungen / Кпоll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 328.
2' Monakow С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 127.

29 Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 15.


Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ)!, Современные ИСI<ОНИ)! 125

Таблица 1

Зародыш Костистая рыба Человек

Заднuй пузырь:

Переход к спинному мозгу Продолговатый мозг Продолговатый мозг

«Древний» мозжечок (средняя


Задняя часть головного мозга Мозжечок
часть мозжечка, так. наз. червь)

- Мост

«Новый» мозжечок (полушария


-
мозжечка)

Средний пузырь:

Средний мозг (зрительная Четверохолмие


доля)

- Ножки мозга

- «Древняя» часть красного ядра

- «Новая» часть красного ядра

- Ядро «черное вещество»

Переднuй пузырь:

Промежуточная часть Паллидум Паллидум 3О


Зрительный бугор Зрительный бугор

- Ядра «коленчатые тела»

Оконечная часть Обонятельная доля Обонятельная доля

- «Древняя» кора полушарий

- Стриатум 31
- «Новая» кора полушарий

- «Новейшая» кора полушарий

бо. «Коленчатые тела» появляются впервые у высших рыб, начинают дифференциро­


ваться у пресмыкаюшихся, но полностью развиваются только у птиц. «Древнее» крас­
ное ядро - также ровесник пресмыкающихся, но еще и у низших млекопитающих

оно продолжает занимать преобладающее место, тогда как «новая» его часть появ­
ляется только у хишных И обезьян, Т.е. у наиболее высоко развитых представите­
лей класса млекопитающих 32 • Наконец, «новейшая» кора - например, поля 44 по 47
Бродманна в лобной доле - возникает впервые только у человека.
Из приведенной таблицы понятным становится и то, почему обонятельная
долька переднего мозга при всей ее малости заслуживает особого места в классифи­
кации типов коры: это есть древнейший из всех элементов переднего мозга, пра­

)0 «Древний стриатум» по терминологии Капперса.


3\ «Новый стриатум» по Капперсу.
32 Капустин А. Головной мозг // Большая медицинская энциклопедия. Т. 7. С. 491; Spatz Н.
Physiologie tшd Patl1010gie der Stаmmgапgliеп. 1927. S. 335; Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 21.
126 Глава 4

родитель коры полушарий, еще странный


и непохожий на новую кору, как иско­
паемые животные непохожи на совре­

менных 33 •
Будет не лишено интереса оценить
приблизительный возраст всех этих мозго­
вых образований, постепенно наслаивав­
шихся друг на друга в истории развития.

Мы пока не имеем для этого никаких пря­


мых путей, но можем использовать один
косвенный, который позволит нам наме­
тить хотя бы порядок интересующих нас
Рис. /3. Границы изокортекса и аллокортекса величин. Этот косвенный путь основыва­
на внутренней поверхности полуша- ется на гипотезе, что если тот или иной
рия человека (по Фохту) мозговой аппарат наблюдается нами в на­
Аллокортекс заключен внутри грани- стоящее время только у животных не ниже
цы из черных ромбиков, т.е. занимает определенного уровня развития, то и в ис­
очень небольшую часть коры тории жизни на земле он появился только
с возникновением этого класса животных.

Такое допущение тем более правдоподобно, что, несомненно, каждое новое ослож­
нение мозговой структуры тесно функционально связано со всей биологией животно­
го, его образом жизни, строением его скелета и т.д. Поэтому мы вправе предположить,
что, например, характерный тип мозга пресмыкающегося появился на земле одновре­
менно с появлением самих пресмыкающихся, с типичной для них формой скелета и,
в частности, черепной коробки 34 . Попытки же оценки возраста геологических наслое­
ний, а, следовательно, и находимых в этих слоях ископаемых, делались неоднократно
в палеонтологической литературе и привели к результатам, в самых грубых чертах со­
гласным между собою.
Для нижеследующей таблицы я заимствую данные о первом появлении на зем­
ле различных видов животных у Гааке и Неймайра, данные о возрастах различных
геологических слоев - у Фламмариона, Павлова и отчасти Джинса 35 •

33 (Jakob Сl1. VоП1 Tierllirn zшn Menschenl1irn. Мuпсhеп, 1911) называет эту древнейшую
Якоб
область коры arc/lipallium, Ариенс Капперс (Каррегs А.с. Vегglеiсhепdе АпаtОП1iе des NегvепsуstеП1S.
1921) - palaeocortex, т.е. изначальная, или древняя, кора. По терминологии Экономо и Фохта, это
есть allocortex (чужеродная, или атипичная, кора). Розе (Rose М. НапdЬuсh der Neurologie. Bd. 1.
s. 18,601), опираясь на эмбриологию, дает еще несколько иную классификацию типов коры: 1) при­
митивнейший тип semicortex, 2) более новый тип totocortex с подразделениями на а) sсhizосогtех и \})
holocortex, наконец, 3) тип bicortex. Semicortex и schizocortex Розе более или менее близко совпадают
с allocortex'oM Экономо.
J4 Мы, конечно, не предрешаем этим, что то или иное мозговое образование у доистори'!еского
пресмыкающегося или рыбы было во всем похоже на соответствующие образования у современных
нам тех же классов животных. Но ведь дело в том, '!то И паллидум или стриатум современного пре­
смыкающегося точно так же не сходны ни строением, ни тем более функцией с одноименными ядра­
ми у человека. Для отождествления этих ядер у развитых видов или классов животных их анатоми­
ческое строение или архитектоника являются вообще менее определяющими данными, иежели их
эмбриогенез и нервональные соотиошения с другими узлами мозга.

35 Гааке В. Происхождение животного мира. СПб., 1903. 214-228; Неймайр М. История Зем­
С.
ли. т. 2. СПб., 1902; Flammm·ion С. Le П10пdе аvапt 'а сгеаtiоп de lЪОП1П1е. Paris, 1886. Р. 259; Пав­
лов А.п. Представления о времени в истории, археологии и геологии. М., 1921 ;Д:JlCи//с Д. Вселенная
вокруг нас. 2-е изд. 1932. С. 191.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 127

в некоторых случаях можно, видимо, понимать возникновение новых орга­


нов в головном мозгу так, что их появление приносит с собою возможность выпол­
нения существенно новых функций. Так, Гуревич отмечает, что рыбы, у которых
старшим по чину двигательным аппаратом является паллидум, располагают только

очень однообразными, монотонно-ритмичными, автоматическими движениями, не


прекрашающимися даже при стоянии на одном месте 36 . С появлением у пресмыка­
ющихся тормозного более высокого иерархического центра - стриатума - это мо­
нотонные автом,lТИЗМЫ сменяются более дифференцированным чередованием дви­
жения и покоя. Однако и у пресмыкающегося сохраняется паллидарный характер
движений, округлых и ленивых, и только у птиц, у которых стриатум развивается
и расчленяется чрезвычайно сильно, приобретая, очевидно, кроме тормозных, и
прямые двигательные функции, движения становятся точными, четкими и рас­
члененными.

Однако такое положение: «новый орган - новая функция» явно неприложимо


к очень многим из известных фактов . Прежде всего к таким фактам относятся случаи
уменьшения, обратного развития частей мозга, отнюдь не сопровождающиеся упад­
ком функции. Так, у птиц стриатум и древний мозжечок испытывают огромный взлет
развития, а у млекопитающих, которые и моторно и интеллектуально стоят выше их,

эти органы снова отступают несколько назад (инволюционируют). Затем известны и


точно прослежены гистологически такие случаи, когда с появлением нового, более
высокоразвитого прибора в мозгу функция постепенно все более переключается на
этот прибор с того, которому она безраздельно принадлежала раньше. Здесь, следо­
вательно, новый орган не приносит с собою и новую ФУНКЦИЮ, а перенимает на
себя старую, обеспсчивая ей только большее совершенство, большую диФФеренциа­
цию. Обычно при этом старый носитель функции не удаляется совсем в отставку, а
продолжает ПРИНИМ:ПЬ более или менее тесное участие в выполнении этой ФУНКЦИИ.
Надо сказать, что, по-видимому, именно так происходит в преобладающем боль­
шинстве случав.

Для конкретности стоит остановиться на ярком при мере сдвига функции к


головному концу мозга, разбираемым Монаковым 37 . У низших рыб единственным
верховным зрительным центром является покрышка среднего мозга, так называемая

у них <,зрительная доля»3S . у высших рыб в постепенно развивающемся переднем моз­


ге возникают новые зачаточные центры: коленчатое тело - в промежуточной части
мозга, и зачаток настоящей зрительной, «древней» коры будущих полушарий - в
самой передней его части . И вот можно наблюдать, как наряду с все еще мощным
беспересадочным (одноневронным) пучком нервных волокон от глаза к среднеА1У
мозгу (старый путь) начинает отделяться сперва очень тонкий, зачаточный путь от
глаза к новому колен'!3тому ядру переднего мозга. В этом ядре его невроны кончают­
ся, но из него начинаются новые, тоже еще скудные, по направлению к зрительной
коре. Перед нами два пути: старый - одноневрональный - и новый - двухневро­
нальный, на синаптической связи, представляющий собою начало утечки функции
к более молодому центру.
Берем ту же группу нервных путей у пресмыкающегося. Старый путь - от гла­
за в средний мозг - стал беднее; новый путь - к коленчатому телу - вырос в объе­

36 Гуревич М. Психомоторика. 1930. С. 20.


J1 MOllakolv С. Die Loka1isation im Gгоsshi\'П . 1914. S. 128.
зы Meader R. // Jоu\'Па1 of Comparative Neuro1ogy. 1934. Уо1. 60. Р. 361.
128 Глава 4

ме, выросло и само коленчатое тело. От него в кору, успевшую также значительно
разрастись и усложниться, направляется теперь уже целый веер волокон второго
неврона.

Замечательно еще то, что старый центр в среднем мозгу делает попытку (я
надеюсь, что не буду дурно понят) установить непосредственные взаимоотношения

Таблица 2

Первое появление Первое вероятное Возраст


Геологические
данного класса или вида появление мозгового в миллио-
системы
позвоночных органа нах лет

Лаврентийская - -
'"'"
:<:
)~ ~
d) р. Кембрийская Круглоротые рыбы (?) Задний мозг 1700
><
о.
'"
-< Силурийская
Акулы и ганоидные Древний мозжечок,
1400
рыбы паллидум

Дальнейшее развитие
Девонская Зрительный бугор 1 000
'"'"
:<:
u
рыб

':.:
~ о.
'" Каменно-
Земноводный - 750
о '"
d)
угольная

~ Низшие пресмыкаю- {стриатум, зачатки


1::: Пермская 430
щиеся красного ядра

{пресмыкающиеся;
~ Триасовая Древняя кора 300
:<: однопроходные (?)
u
':.:
о
'"о. Юрская
~остистые рыбы; предки
Коленчатые тела 240
8 '" птиц

'"'
d)
~тицы С зубами;
~ Меловая Древнее красное ядро 140
сумчатые

fштицы; ряд млекопитаю- Новый мозжечок, новая


Эоценовая 50
щих; полуобезьяны кора
'"'"
:<:
u
':.: Олигоценовая
{слоны; предки Пирамидный путь, новое
о '"
м о. современных хищных; 10
о Миоценовая красное ядро
:t '" обезьяны
':.:
:.::'" ~импанзе;
Плиоценовая Новейшая кора 2
питекантропус

~
:t '"
:r :;
i= ~
o.u
Ледниковые
Человек Новейшая кора 1
d) :s: периоды
::: u
d)
::r
Библейское
«сотворение - - 0,008
мира»
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 129

с побеждающим молодым. В том же мозгу пресмыкающегося Монаков находит тон­


кий нервный пучок, тянущийся из старого центра мимо коленчатого тела прямо в
зрительную кору . Этот пучок-перебежчик превращает старый центр в такой же про­
межуточный пункт, каким является и адъютант нового центра - коленчатое тело.
Теперь верховная роль среднего мозга в функции зрения потеряна безвозвратно.
В мозгу млекопитающего (кошки) все новые отношения уже определилисъ.
Покрышка среднего мозга (здесь она называется четверохолмием) захудала и инво­
люционировала. Преобладающая часть невронов из сетчатки глаза направляется уже
в коленчатое тело; к среднему мозгу вместо когда-то мощного и бойкого тракта тя­
нется только скромный пучок. И из коленчатого тела и из старого центра - четве­
рохолмия - в зрительную кору устремляется вторая неврональная переупряжка. Ря­
дом со зрительной корой в полушариях мозга развились уже обширные поля «новой»
коры (в первую очередь 4-й тип Экономо), и к ним из первичной зрительной коры
устремляется снова целая радиация внутри корковых невронных волокон J9 •
У низкоорганизованных млекопитающих (кролик, коза, крыса, даже собака)
древний центр в четверохолмии сохраняет еще, по-видимому, какие-то зрительные
функции: после изъятия зрительной коры и минования всех начальных явлений шока
и эти животные, несомненно, кое-как видят"О. Но даже у человека, при наивысшем
развитии коры полушарий и глубокой относительной деградации центров среднего
мозга, этот последний не сдал еще окончательно всех зрительных позиций. Как ин­
валид, Дослужившийся до пенсии, он уберег себе микроскопическую, но нужную
сторожевую функцию: у человека он заведует зрачковым рефлексом (сужением зрач­
ка на свет)41. Мне кажется, что весь этот эпизод полон не только интереса, но и пря­
мого драматизма.

Дело не ограничивается, конечно, одной только миграцией зрительной функ­


ции . Монако в подчеркивает, что в среднем мозгу рыбы сосредотачивалось не только
первичное зрительное восприятие, но и вся его центральная рефлекторная перера­
ботка . Возвышение новых органов переднего мозга (древней коры и особенно стриа­
тума у птиц, новой коры с отступлением стриатума на второй план - у млекопитаю­
щих) сопровождалось сдвигом высших психических и рефлекторных отправлений в
эти органы, с последующим функциональным снижением и утратой самостоятель­
ности старых центров.

Чрезвычайно характерно для этого постепенного упадка самостоятельности,


что чем выше развито животное, тем хуже оно переносит отсечения вышележащих

передних, более новых частей головного мозга. Монаков при водит таблицу функци­
ональных потерь в результате полного иссечения переднего мозга у разных жи­

вотных, из которой это видно очень ясно, и из которой я сделаю некоторые вы­
держки 42 • Отсутствие нарушений обозначено в этой таблице минусом, частичные

J9 Scl/l'oeda А. // Zeitschrift ftir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1929. Bd. 121. S. 508.
40 MOl1akoll' С. Die Lоkаlisаtiоп im Gгоssl1iгп. 1914.S. 132; ЛеUlЛ1I К. Мозг и интеллект. Соцэкгиз,
1933 . С. 133; Tel1-Cate J.. val1 Herk А. // Archives neerlandaises de physiologie. 1933 . Yol. 18. Р. 337;
Мmчuis D. // Archives of Neurology and Psychiatry. 1935 . Yol. 33. Р. 807; он же . // Аssосiаtiоп for
Research in Nervous and Мепtаl Disease. 1934. Yol. 13. Р. 558; val1 Essen J. Psychologische Beobachtungen
ап grosshirnlosen Yogeln. Wiеп. 1931; Lasbley К. // Comparative Psychology Мопоgгарhs . 1935. Yol . 11.
Nr. 2. Р.43.
41 Spiegel Е. Die Region der YierhUgel // НапdЬuсh der попnаlеп und раtl1010gisсhеп PI1ysiologie der

LеiЬеsUЬuпgеп / Knoll und Агпоld . Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 213.


42 MOllakow С. Die Lоkаlisаtiоп im Grosshim. J914. S.62 .
130 Глава 4

нарушения - плюсом, тяжелые нарушения - двумя плюсами, полное выпадение ­


тремя плюсами 43 •
Сюда еще (см. табл . 3) можно добавить, что заметные нарушения в двигатель­
ной сфере наступают у рыб только после удаления всего головного мозга - и пере­
днего , и среднего, и заднего; у земноводных - уже после удаления только пере­

днего мозга; у пресмыкающихся они наступают даже в том случае, если сохранить

так называемую промежуточную часть переднего мозга (diencepha/on)44 . У млекопи­


тающих, как мы видели в главе 111, для того же эффекта достаточно удаления час­
ти коры обоих полушарий, у человека - малой части одного полушария.
Возвращаясь к истории развития зрительного аппарата, мы должны констати­
ровать, что вместо одного зрительного центра, имевшегося у рыбы, высшие предста­
вители позвоночных - млекопитающие - оказались в результате описанных сдвигов

обладателями целых трех: филогенетически древнего и уже совершенно рудиментар­


ного в четверохолмии; нового, чрезвычайно тонко дифференцированного первичного
центра в коленчатом теле 4 5 , обладающего у обезьян и человека слоистой архитектони­
кой клеток, наподобие коры полушарий; и, наконец, коркового центра в древней
коре зрительной области, возглавляющего оба предыдущих центра . Однако не прихо­
дится и думать о том, что подчиненные центры ограничиваются при этом только пас­

сивной передачей импульсов (транзитом); в них происходит сложная предварительная


переработка этих периферических импульсов на синапсах. Это вытекает из следующих
фактов. Во-первых, эти оба низших центра обладают собственными рефлекторными
проводящими путями и специализированными функциями, известными из клиники
и физиологического эксперимента. Четверохолмие, как уже было сказано, обеспечи­
вает действие зрительного зрачкового рефлекса. Молодые первичные центры, колен­

43 Интересные сводки анаЛОГИ4НОГО порядка примеюпелыю к статике тела и к функции зри­


тельного восприятия при водит Гарлоу (Har/ow Н. // Psychological Bulletin. 1936. Yol . 33. Р. 488).
1. ИЗЛlеllеllllе ('lIIallll/KII lIIелu в ОIllСУIIIСlllвll1l коры ПОЛУUIUРllii
:J/СllвО/l/ное замечае.мая потеря наблюдатель дата
лягушка не отме4ается Schrader 1887
голубь не отмечается Martin 1918
крыса изредка ненормальные позы лап Bard 1934
кошка П04ТИ нормальная поза de-Barenne 1934
собака стояние и ходьба возможны de-Barenne 1934
обезьяна сидение с помощью, ходьба невозможна Karplus 1914
4еловек П04ТИ полная дезорганизация Edinger 1913
1/. зрlllllелыlеe фУ"К/{/l/1 в 01llСУ1llС1IIвllе корковой ЗРlllllельноii облаСlII1I
:JIс uвотное замечаемая потеря наблюдатель дата
лягушка не отмечается Schrader 1887
голубь некоторые неопределенные и з меНеНИЯ Schrader 1889
крыса порог светораЗЛИ4ения повышен,

восприятие фигур утра4ено Lashley 1935


кошка то же, что и у крысы SПlith 1935
собака то же , 41'0 и у крысы Marquis 1935
обезьяна светоразличение частично сохранено,

восприятие фигур утра4ено Brown 1888


человек все зрительные ощущения утрачены Marquis 1935

" Каl1устШI А . Головной мозг. С. 489.


45 Рядом с этим центром развивается еще центр в «подушке» зрительного бугра, вполне анало­
ПIЧНЫЙ коленчатому телу по генезу и субординационному положению, но несущий, видимо, только
рефлекторные функции .
центр и ЛОI<олизаци)]. Современные ИСI<ОНИ)] 131

Таблица 3

человек (полная потеря


HepBHa~ функция рыба лягушка голубь собака макака
одного полушария)

Зрачковый рефлекс - - - - - +
Спltнномозговые рефлексы - - - + + +
Кровообращение - - - + + +
ГлотаНllе - - - + + +
Передвнжение - - + ++ ++ +++
Чувствительная сфера
(элементарная)
- - + + ++ ++

Простейшая координация - - + ++ +++ +++


Сложные целевые движения - ++ ++ ++ +++ +++
Ориентировка
в пространстве
+ ++ ++ +++ +++ +++

Способность
к самостоятельному + ++ +++ +++ +++ +++
существованию

Самозащита ++ +++ +++ +++ +++ +++


Накопленltе опыта +++ +++ +++ +++ +++ +++

чатое тело и подушка зрительного бугра осуществляют также целый ряд оптических
рефлексов вполне самостоятельно, так сказать, не нуждаясь для них в санкции коры
полушариЙ 46 •
Во-вторых, количество проводящих путей, идущих от этих первичных центрои
к коре полушарий, значительно больше количества тех, которые приходят к ним от
сетчатки глаза. Это говорит явно в пользу какого-то осложнения , трансформации,
какой-то перерабогки нервных импульсов в первичных центрах. За это говорит и их
высокая архитектоническая дифференцированность 47 •

Самый акт невронального перерыва в первичных зрительных центрах не под­


лежит сомнению; он неоспоримо доказан протеканиями валлеровых перерождений.
Опыты Монакова и Ниссля по методу фон Гуддена показали, что при иссечении
зрительной коры полушарий неизбежно происходит перерождение соединительного
нервного пучка между корой и коленчатым телом, а также и самого коленчатого
тела 4Н • Дальше последнего, на зрительный нерв, перерождение уже не распространя­
ется. Наоборот, при Dылущении глаза или перерезке зрительного неРl3а дегенерация
идет по этому нерву вплоть до коленчатого тела и там останавливается, по выраже­

", MonakO\v С. Die Lokalisatio!l ill1 Gгоsshirп. 1914. S. 431.

47 Монаков указывает еще на СДВИЖКИ нервного импульса в этих центрах во времени: там же.

S.IIO.
4н Monako\v С. // Archiv fur Psychiatrie lшd Nегvепkгапkhеitеп. 1895. Bd. 27. Р. 1; Niss/ F. // Archiv
f'ur r syc hiatrie uпd Nervenkrankheiten. 1913. Bd. 52. S. 1.
132 Глава 4

нию Монакова, как перед стеной, никогда не переходя сквозь этот барьер к вышеле­
жащим центрам ни у взрослых, ни у новорожденных 49 •
Итак, общая (несомненно крайне упрощенная) схема построения зрительного
нервного аппарата получается такая:

Зрачок ...o ( f - - - - - - - - - - - ,

I )о Четверохолмие ) ~ Кора полушарий

Сетчатка )о Коленчатое тело ) Зрительная кора ~ Высшая


(поле

L
17) зрительная

область
(поле 18) 50

Подушка
зрительного бугра L
51 ~ Кора полушарий
(поле 39)

• П~"Мум (?) ]

Оптические рефлексы
(мигание, фиксация взгляда и т. д.) ~

Следует заметить, что развитие центрального слухового аппарата идет еще бо­
лее сложным путем, так что у человека путь от ушной улитки до первичной слуховой
коры - до так называемой извилины Гешля - слагается из четblрех последователь­
ных невронов.

Вопрос о том, возможна ли и осуществляется ли при указанных условиях ряда


последовательных переупряжек проекция периферического органа, например сетчат­
ки глаза , в кору, все еше продолжает оставаться и сложным и очень спорным. Ото­
бражение сетчатки в зрительной коре (так называемая соматотопическая проекция
сетчатки в кору) могло бы осуществляться тремя путями. Во-первых, можно было бы
думать о точечной соматотоnике - о соответствии каждого мельчайшего элемента
сетчатки какому-нибудь пункту коры (Мунк) И даже, доводя этот взгляд до наиболее
заостренных выражений - о соответственном взаимном расположении элементов
сетчатки и коры (акад. Павлов).
Этот взгЛ5IД поддерживается очень крупным знатоком дела, Геншеном 52 • Пос­
ледний считал, что зрительный центр занимает узко ограниченную область кор'ы

49 MOl1ak01V С. Die Lokalisa!ion im Grosshirn. 1914. S. 113.


50 У невропатологов именуется мнестической зрительной областью, Т.е . областью сохранения
зрительных образов.

5 1 Расходясь в мнении с Монаковым, Крамер считает, что путь от подушки к полю 39 Бродманна
служит не только для рефлекторных функций, но и для зрительного опознавания предметов. Кра­
~lIep В. Учение о локализациях. 1929. С. J 8; fVil1kle/' С. // Verhandelingen der Koninklijke Nederlandse
Akademie уап
Wetel1SC11appel1, Ams!erdam. Маг., 1911 .
52 H e nSC//el1 S. La projec!iol1 de 1::1 retine sur lа cor!icale саlсагiпе // Semaine medicale. Avril, 1903; 0/1
же. 1/ Medizinische Klil1ik. 1909. Nr. 35 ; ОН же. Gehirl1p::lthologie Beitrage, Zen!rale Sehstorungel1 1/
Handbuch der Neurologie / М. Lewandowsky . 191 О; ОН :же. Beitrage zur Pathologie des Gеhiгпs . Bd. 4.
Stockholl11, 1922.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>I. Современные ИСКОНИ» lЗЗ

типа 5 (поле 17 Бродманна) и что отображение сетчатки в ней настолько точно, что
весь зрительный центр можно назвать «корковой сетчаткой » . Аналогичные позиции
защищал Вильбранд 5 3.
Надо сказать прямо, что мы не имеем к настоящему моменту ни одного фак­
та, который подкреплял бы такой взгляд, или даже делал его доступным проверке.
Верить можно во все, что угодно, но фактически при раздражениях и поражен иях
коры мы всегда имеем дело с более или менее протяженным очагом, захватывающим
уже многие сотни тысяч клеточных элементов. Поэтому действительной проверке
опытом доступен пока только о вопрос о грубой соматотоnике, Т.е. о раздельном ото­
бражении в коре больших частей сетчатки. Этот второй вариант взгляда на отображе­
ние сетчатки к настояшему моменту имеет за себя очень многое . Ограниченные О<lаги
в поле 17 коры ведут, как правило, к ограниченным же выпадениям поля зрения (так
называемым скотомам): так, потеря всей левой половины поля зрения получается
при поражении всего поля] 7 левого полушария, поражение верхней половины того
же поля 17 дает выпадение нижней левой четверти поля зрения; поражение дна
«шпорной борозды», проходящей продольно сквозь все поле 17, ведет к утрате зре­
ния в пределах горизонтального меридиана поля зрения и т.д.54 Однако уже вопрос с
локализацией в коре так называемого желтого пятна сетчатки, Т.е . срединной пло­
щадки наиболее ясного зрения, стоит значительно сложнее. Целый ряд авторов, на­
чиная с того же Геншена, питают уверенность в том, что пятно точно локализовано
в коре, и подкрепляют эту уверенность большим клиническим материалом, но, к со­
жалению, все они локализуют это пятно по-разному 55 . Совсем многозначительно то ,
что сам Геншен , главный апологет «корковой сетчатки » , локализовал пятно сперва
у переднего конца шпорной борозды, а в более поздних работах переместил его в
задний конец (это составляет сантиметра 4 разницы). Между тем факт налицо, что
существуют корковые болезненные очаги, которые способны создат ь изолированный
слепой участок на желтом пятне. С другой стороны, и при весьма обширных даже
двусторонних поражениях зрительной коры чаще всего зрение в области пятна не
пропадает , или во всяком случае постепенно восстанавливается.

Поэтому наиболее стойким по отношению к фактам представляется третий воз­


можный взгляд, развиваемый Монаковым, Верли, отчасти Гольдштейном 56. Монаков
прежде всего подчеркивает, что при наличии двухступенной связи между сетчаткой и
корой (через коленчатое тело) не приходится ожидать строгих соответствий между
обоими. Все, о чем можно говорить и что Монаков считает о<!ень вероятным, это о
проекции в кору коленчатого тела, которую, как скоро увидим, он сумел в известной
степени и доказать 57. Второе обстоятельство, требующее серьезного раздумья, - это

53 Wilbral1d н.. Sanger А. 11 Neиrologie des Auges. 1904-1917. Bd . 3; 7.

54 Goldsteil1 К. Die Lokalisation in del' Grosshirnrinde. 1927. S. 742.

" Ferrier - в gyrus al1gularis, Reinhard - в gyrus occipita/is medius, Wilbrand - в передней части

шпор ной борозды, Laqllellr - в задней части ее же, Best - в глубине борозды и т.д. См. последние
данные по этому вопросу: IOeist К. Gehirnpathologie. Leipzig. 1934; Nissl F., Mayel1dorjJ Е .// Zeitscllrift
fur die gesamte Neиrologie llпd Psychiatrie. 1935. Bd. 152. S. 345; Poljak S.. Hayasbl R. 11 Brain. 1936.
Yol . 59. Р. 51; Poljak S. 11 Аssосiаtiоп for Research iп Nervolls апd Мепtаl Disease. 1934. Yol . 13. Р. 535 ;
Penfleld W . EVill1S 1., МсМillаl1 J . 11 Archives ofNeиrology and Psychiatry. 1935 . Yol . 33. Р. 816.
56 MOl1ako ...v С. Die Lоkа!isаtiоп im Grosshirn. 1914. S. 373 ; We/lI-/i 11 Archiv ftlr Ophtha!mologie.
1905. Bd. 62; Goldstein К. Die Lоkа!isаtiоп iп der Gгоsshirnгiпdе . 1927. S. 745 и далее ; Gelb А., Goldstein К.
11 Delltsche Zeitschrift fur Nervenheilkllnde. Bd_ 59; они же. 11 Archiv fur Ophthalmologie. 1922. Bd. 109;
они же. 11 Psychologische Fогsсhllпg . 1924. Bd. 4.
57 См. также: Hallda У. 11 Fo!ia psychiatrica е! пеllrolоgiса japonica. 1935. Уо!. 1. Р. 325; Lashley К. 11
Journal of Comparative Neurology. 1935. Уо!. 59 . Р. 341.
134 Глава 4

факт высокой, почти обязательной восстанавливаемости скотомных выпадений в поле


з рения . Как указывалось в главе 111, Мунк в свое время объяснял это восстановление
викариатом за счет резервных полей коры; но что позволительно было в XIX веке, о
том уже нельзя серьезно толковать в ХХ-м после имевшего место развития цито- и в
особенности миэлоархитектоники . Характерно, что даже оба крайних локализациони­
ста, Геншен и Вильбранд , открещиваются от этой гипотезы . Монаков возражает про­
тив четко ограниченных проекций вообще, и стоит за диффузное распространение в
коре веера нервных волокон , идущих из коленчатого тела . Он признает наличие изве­
стных взаимоотношений между участком коры, но вместе с Верли считает, что такие
ограниченные выпадения зависят не от поражения коры, а от сопутствующего ему

повреждения в веере нервных волокон58 . При этом он подчеркивает, что волокна мо­
гут снабжать в коре, кроме более или менее ограниченных участков, еще и какие-то
более размытые области в пределах зрительных полей, организованные по неясным
пока для нас принципам, и именно это диффузная часть может содействовать восста­
новлению функций после поражения данного участка коры . По отношению к желтому
пятну подобного же I3Згляда д е ржится и Гольдштейн .
Важно отметить еще соображение, впервые высказанное также Монаковым, о
том, что в низшем центре - коленчатом теле - несомненно имеет место уже какая­

то предварительная физиологическая переработка зрительных раздражений, побудив­


шая его назвать образно коленчатые тела (<подготовительной мастерской чувственных
впечатлениЙ»59. Это соображение очень хорошо подкрепляется позднейшими факта­
ми, из которых упомяну лишь о нескольких данных Гельба и Гольдштейна . Прежде
всего, зрение есть настолько uеJlостная функuия всего мозга, '!то можно говорить О
зрительной коре как об участке , анатомически необходимом для этой функции, но
отнюдь нельзя делать его ответственным за всю эту функцию. Это хорошо иллюстри­
руется тем, что, например, некоторые поражения лобных долей мозга (а зрительная
кора, как мы помним, находится на з аднем конце затылочной доли) могут вести к
сужениям поля зрения. Затем, целый ряд фактов убеждает, что вызванный корковым
поражением дефект поля зрения (потеря половины поля, или гемианопсия, а осо­
бенно меньший дефект, скотома) никоим образом не есть что-то вроде вырезанного
и выброшенного куска . Это - место явно не мертвое, а какое-то больное, и странно
больное, как будто лишь полувыключенное . Так, Гольб и Гольдштейн нашли, что
кольцеобразные скотомы обладают очень большой функциональной изменчивостью,
и похоже, что они совсем не слепы , а только в сильнейшей степени утомляемы. Для
частичных выпадений в поле зрения, скотом и гемианопсий характерно, далее, ~o,
что они могут сравнительно мало ощущаться пациентом и даже совсем не подозре­

ваться им до точного исследования , и это отнюдь не только в случаях малых выпаде­

ний. Если, например , по казать гемианопику круг, поместив его так, чтобы одна по­
ловина круга попала заведомо на слепую половину его поля зрения, то он видит

все-таки полный круг, и именно видит со всей зрительной яркостью, а отнюдь не


«воображает» себе его. Это видение есть уже психологический факт, а не физиологи­
ческий, и это можно доказать тем, что если незаметно заслонить ту половину круга,
которая проецируется в глазу на слепую часть, то гемианопик будет продолжить «ви­

58 Гольдштейн отмечает, что повреждения нервного пучка влекут за собою более тяжелые и
длителыlее выпадения, нежели повреждения самой коры, которые всегда сопровождаются в боль­
шей или меньшей степени восстановлением функций. Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп iп der
Grosshirnrinde. 1914. s. 746.
59 Monako\v С. Die Lokalisation im Grossllirn. 1914. s. 99.
Центр и ЛОI<GЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<GНИ>l 135

деть» ее по-прежнему. Но в то же время живость и, так сказать, гаJlлюцинаторная


ясность этого видения (больной искренне убежден, что он видит весь круг) застаu­
ляют думать, что перед нами случай переработки Вllечатления в самых перви\(ных
центрах, теснейшим образом связанных с периферической функцией зрения. Не за­
будем, что у каждого из нас имеется в глазу своя небольшая «скотома» В виде слепо­
го пятна глаза; мы ни при каких обычных условиях не замечаем наличия этого сле­
пого пятна, и только с помощью особых несложных опытов сможем обнаружить его
присутствие. Наконец, надо упомянуть еще, что небольщие повреждения зрительной
коры могут влечь за собой, вместо ожидаемых ограниченных выпадений поля зрения,
полное сохранение всего поля, но с равномерным снижением зрительного внимания

и его утомляемостью 6О • Все эти факты показывают, насколько вопрос в целом сложен
и далек как от примитивного представления о корковом дубликате сетчатки, так и
вообще от отчетливого его разрешения 6 \.
Теперь следует остановиться еще на одной группе анатомических фактов, за­
1'.-Iечательным образом подкрепляющих учение Эдингера и Капперса о постепенном
возникновении мозговых органов и о сдвигах функций к головному концу мозга. Я
имею в виду опыты Монакова над тем, что он называет Grosshimanfei/e, Т.е. органы,
причастные большому мозгу62.
Изучая гистологически последствия перерождений нижележаших частей моз­
га, наступавшие у животных после иссечения у них всей коры полушарий, Монаков
убедился в том, что эти перерождения совершаются у них строго избирательно. Одни
ядра промежуточного и среднего мозга неизбежно дегенерируют вслед за удалением
коры, другие же остаются невредимыми. Очевидно, те ядра, которые гибнут вслед за
гибелью коры, нужно считать связанными с нею одноневронально, Т.е. наиболее тес­
но. Какие же это ядра?
Многочисленные опыты на животных (а также анализ знаменитого случая че­
ловеческого урода без полушарий - анэнцефала, описанного Эдингером) показали,
что целость полушарий является жизненно необходимым условием для существования:
а) группы ядер зрительного бугра, в том числе ядра «подушки», б) коленчатых тел,
в) ядра «черное вещество», г) ряда других ядер, не упоминавшихся еще в этой книге,
о которых я умолчу и здесь, чтобы не рассеивать внимания 63 • Мы замечаем, что и по
данным сравнительно-анатомической таблицы на стр. 165, и по вышеизложенным ма­
териалам о постепенном развитии зрительных аппаратов мозга эти ядра суть новейшие
из всех мозговых образований - не только тесные сопричастники большого мозга, но
и его филогенетические ровесники. Еще более ярко, может быть, проступает эта зави­
симость при иссечении не всей коры, а лишь отдельных ее участков. Так, например,
после изъятия зрительной коры дегенерируют коленчатое тело и подушка зрительного
бугра, а также маленький участок-перебежчик из l(етверохолмия, посылающий IЮJ10К­

(,О ер.: S/ein, Weizsdckef' V. // Ergebnisse der Physiologie. 1931 . Bd. 27. Р. 685; Weizsdcker V. //
Ve\'handllll1gel1 deI' Deutschen Gesellschaft [йг il1l1ere Medizil1. 1931. S. 13 .
-\ Интересны и ГОВОРЯ1; несомненно, против примитивных представлен"й о стабильном отображе­
нии сетчатки в ко ре новейшие сообщения Ферстера. При раздражени и переменным током переднего
конца шпорной борозды человека, у последнего возникает у края поля зрения скотома, которая движет ­
ся к центру поля зрения, здесь пропадает, тотчас же снова возникает с края и плывет к середине и Т.д.

Итак, раздражение одной неподвижной точки первичной коры вызывает движущуюся через поле зрения
скотому, Foel's/ef' О. // Verhandlul1gel1 der Deutschel1 Gesellschaft [йг innere Medizin. 1934. S. 190.
62 MOl1akow С. // Arclliv [йг Psyclliatl·ie. 1895. Bd. 27; он же. Die Lokalisatiol1 il11 Grosshim. 1914. S. 111.
63 Edingel' L., Fiscl1eI' В. Ein Mensch ohne Grossllim // Pf1ugers Archiv. 1913. Bd. 152. S. 535.
136 Глава 4

на в кору, Т.е. как раз та группа молодых подчиненных ядер, которая возникает и раз­

вивается одновременно со зрительной корой большого мозга.


Это выразительное соответствие данных дегенерации с данными сравнительной
анатомии приводит Монакова к красивой формулировке 64 • Головной мозг высокораз­
витого млекопитающего состоит, по его суждению, из частей, имеющих самый раз­
личный возраст в истории развития. В состав его входят филогенетически-древнuе час­
ти (ядра чувствительных и двигательных черепных нервов, паллидум, червь мозжечка),
филогенетически-средневековые (mittelalte: средний мозг, старое красное ядро, кора
полушарий мозжечка) и филогенетически-новые (кора большого мозга и причастные
к ней ядра). Все то, что было выше рассказано о переслаивании и передвижке функ­
ций, не позволяет, конечно, рассматривать мозг как простую сумму этих разновозра­
стных частей. Было бы грубой ошибкой считать (как это делал Гольтц), что функции
одноименных частей мозга одинаковы у животных, стоящих на самых различных уров­
нях развития. Средний мозг рыбы - это ее верховный центр, применительно к зри­
тельной деятельности выполняющий, как мы видели, и функции восприятия, и фун­
кции памяти (мнестические), и рефлекторные. С появлением более новых и выше
расположенных центров коренным образом перестраиваются и вся работа среднего
мозга, причем снижение ее значимости идет рука об руку со снижением степени неза­
висимости и самостоятельности.

Второе положение, которого я не встречал сформулированным в литературе,


но которое мне кажется уместным высказать здесь, непосредственно вытекает из

всего изложенного. По этому положению, всякое новое анатомическое осложнение


головного мозга, возн и кшее в филогенезе, происходит всегда в виде появления
одной лишней неврональной переупряжки, Т.е. в виде удлинения рефлекторной дуги
еше на один неврон. Никогда не случается, чтобы новый центр просто перехватил
на свою долю неврон, ранее оканчивавшийся в старом центре, или чтобы этот ста­
рый неврон пронизал старый центр и прошел с-квозь него вплоть до нового. Этот
факт имеет чрезвычайный принципиальный интерес: он показывает, что существен­
ные события в развитии головного мозга совершаются в виде качественных скачков,
нарушений плавной непрерывности развития. Переход к новым и более высоко диф­
ференцированным формам происходит не путем количественного осложнения, а
путем принципиального изменения структуры рефлекторной дуги с N звеньев на
N + 1. В чем причины этих скачкообразных сдвигов, как они обосновываются био­
логически, сейчас, видимо, еще невозможно установить. Однако с точки зрения
этого вопроса представляют большой интерес некоторые биологические суждения
Шеррингтона, изложенные им в его известных лекциях об объединяющей деятель­
ности нервной системы 65 . Эти суждения поистине при надлежат к числу гениальных
биологических обобщений, и их следует вкратце изложить (В порядке более или
менее вольного пересказа).
Всю совокупность раздражений, падающих на животный организм и имею­
щих для него биологическое значение, можно разбить на три основных класса. Пер­
вый класс раздражений - это те, которые падают на наружную поверхность тела
из внешней среды; таких раздражений, очевидно, будет большинство, и значение
их для организма будет наибольшим. Чувствительные аппараты, специализирующие­

64 Monakow С. Die Lokalisation iщ Grosshirn. 1914. S. 127.


65 S/lerrington C.S. The [ntegrative Action of the Nervous Sуstещ. London, 1926. Р. 308. Русский
перевод цитируемых глав - в кииге: Крuд Р и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга. М.,
1935. С. 221.
Центр и I\ОI<аl\изаци~, Современные ИСI<ани~ 137

ся у животного для восприятия этих внешних раздражений через внешнюю поверх­


ность тела, Шерринггон называет экстрацепторами,
Тело животного имеет и еше одну поверхность, являющуюся и по существу,
и по данным начальной истории развития «внешней» поверхностью для его тела ­
это поверхность его пищеварительного тракта, от ротового отверстия до заднепро­

ходного, Это действительно есть часть внешней поверхности, как бы ввернутая


внутрь, Группу рецепторов с этой поверхности пищеварительной трубки Шерринг­
тон обозначает как интрацеnторы,
Наконец внутренние органы в собственном смысле, заключенные в глубинах
тела, недоступные прикосновению ни через какое отверстие его, - в первую оче­

редь мышцы, сочленения и связки, - также имеют свои чувствительные аппараты ,

воспринимающие уже не воздействия внешней среды (прикосновений, света, вкуса


пищи и т,д,), а движения, положения и вес собственного тела и его частей , Эти
рецепторы суть nроnриоцеnторы,

Путем постепенной дифференциации во внешнем, экстрацептивном поле вы­


деляются разновидности чувствительных аппаратов: восприимчивые специально к

осязательным раздражениям (тактильные), к температурным (тепловые) и к хими­


ческим (химические рецепторы),
На самых ранних стадиях развития, например у простейших организмов, или
же у тех, которые имеют круглое, симметричное строение, все сегменты их тела бо­
лее или менее равнозначны (например, у морских звезд, медуз и т . д.), и все рецеп­
торные точки имеют примерно равные шансы подвергнуться раздражению. Этой ста­
дии развития соответствует диффузная, нецентрализованная нервная система.
Дело принципиально меняется у животных продольного строения тела, с чле­
никами или сегментами, соединенными по типу цепочки , У таких животных всегда
на одном конце длинного тела их находится ротовое отверстие, и уже одним этим

сегмент, несущий на себе рот, оказывается в особом положении сравнительно со


всеми остальными: его особо ответственное положение для функции питания несом­
ненно. Кроме того, продольно-сегментированное животное движется всегда вдоль
своей оси, ротовым концом вперед; таким образом, ротовой сегмент и еще в одном,
крайне важном отношении оказывается отличным от прочих . Он занимает в системе
передовое, ведущее место, и ему приходится не только сталкиваться с большим ко­
личеством раздражений по сравнению с остальными сегментами, но и сталкиваться
с ними первому из всех. Совершенно ясно, какое биологическое значение в борьбе
за существование и в переживании приспособленнейших должно иметь количествен­
ное и качественное усовершенствование рецепторов внешнего поля, помещающихся

именно на этом ведущем сегменте.

Такое усовершенствование мы и наблюдаем в действительности . Оно происхо­


дит частью в смысле повышения общей чувствительности рецептора (понижения его
порога раздражимости), частью в смысле его усложнения и специализации , но все­
гда при этом ИМ'еет место важный качественный сдвиг. Рецепторы, размещенные на
всех остальных сегментах тела, реагируют только на раздражения, непосредственно

наносимые на самую поверхность тела. Таковы осязание и тепловая чувствительность;


таким же рецептором является на ведущем ротовом сегменте вкусовой аппарат . Это,
так сказать, биологически древние рецепторы. Новые же аппараты, развивающиеся
на ведущем сегменте, обладают свойством воспринимать раздражения на расстоянии:
таковы зрительный, слуховой и обонятельный аппараты. Их Шерринггон обозначает
как дuстантные рецепторы, в отличие от древних рецепторов непосредственного
прикосновения, или тангорецепторов.
138 Глава 4

Очень интересно, что для каждого из дистантных рецепторов можно просле­


дить его генетическую связь с каким-либо из видов древних, примитивных тангоре­
цепторов. Обоняние есть химическая восприимчивость на расстоянии - оч е видно ,
оно стои т в ближайшем родстве с рецептором IJKyca. Слух есть восприятие механи­
ческих сотрясений внешней среды - воды или воздуха; это есть, следовательно,
утонченный вид осязательного аппарата, воспринимаюшего механические ра здра­
жения. Наконец, зрение можно без особой натяжки истолковать как особо специа­
лизировавшийся вид тепловой рецепции 66 • Все эти органы стремительно развивают­
ся из своих грубых прототипов, побуждаемые к этому необходимостью наиболее
полного обслуживания ведушего переднего сегмента .
Биологическая важность восприятия на расстоянии (дистантного) ясна из сле­
дуюшего . Прежде всего, непосредственно с телом соприкасается лишь очень малая
часть внешней среды; между тем, через посредство дистантных рецепторов организм
вступает в связь с несравненно большею ее частью. Он может благодаря им обнару­
жить в пределах более обширной сферы как положительные для себя объекты (пише­
вые и половые), так и объекты, грозяшие опасностью. Во-вторых , по выражению
самого Шеррингтона, «способность организма реагировать на объекты , находншиеся
еше на и з вестном расстоянии от него, дает ему промежуток времени, который мо­
жет быть исполь з ован для преДIJарительных реакций» . Так, например, обонятельный
рецептор - дистантная разновидность вкусового - обеспечивает важнейшие для
организма и очень сложные предшествуюшие акту питания реакции: цепь реакций
поисков пиши . Именно это обеспечение цепей I1реdшествУЮLЦlIХ реакций х а рактерно
для ди с таНТНhJХ р е цеПТОРОIJ. И древние тангорецепторы могут также давать цепочки
реакций; но, как правило, цепи, создаваемые при посредстве дистантных рецепто­
ров, и много сложнее и продолжительнее.

Повышение реактивных возможностей дистантных рецепторов не могло идти


только путем количественного увеличения их чувствительности. Здесь, естественно ,
потребовались качественные, структурные усложнения. Одни из таких усложнений
определили собою строение глаза, уха, и Т.Д.; другие же неминуемо должны были
коснуться структуры самого акта восприятия - активной цепи захватывания, иска­
ния и комбинирования раздражений, свидетельствуюших о внешних предметах. На­
пример , для оценки расстояний, для определения и узнавания пространственной
формы предметов (так наз. стереогностического процесса) и т.д . не су шествует и не
сушествовало никогда особого периферического органа чувств; все эти процессы тре­
буют сложных и активных цепей реакций. Ясно, что деятельность рецепторов, став­
ших дистантными, потребовала тем самым развития и обогашения реактивных воз­
можностей принадлежаших к ним нервных аппаратов. Это вторичное обогашение
возможностей нервных приборов дистантных рецепторов и вызвало к сушествоваНИl6
увеличенный нервный узел переднего сегмента - головной мозг. По выражению Шер ­
рингтона, «головной мозг является той частью нервной системы, которая надстрои­
лась и развилась над дистантными рецепторами,) . Можно сказать, что эти рецепторы
создали головной мозг.
Есть еше по крайней мере две причины, или, вернее, два круга фактов, кото­
рые должны были способствовать возвышению и особой специализации переднего,
или головного, конца нервной системы. Первая группа фактов зависит именно от
длительности и сложности реактивных цепей, которые неминуемо возникают у жи­

66 Новая работа, подкрепляющая эти сближения для функции зрения: E/lrenwa/d Н. // Klinisclle
WocllensC~lrift . 1933. lI . s. 1473 .
центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИЯ. Современные ИСI<ОНИЯ 139

вотного, располагающего дистантными рецепторами. Для удержания и хранения дли­


тельных цепей необходима длительная и емкая память (мнема) и разнообразно и
гибко реагирующий аппарат, направляющий течение реакций . Мнестические (связан­
ные с памятью) функции неизбежно упражняются и совершенствуются естествен­
ным отбором, как необходимая составная часть комплекса дистантных воспринима­
ющих аппаратов.

Другая группа фактов в настоящем контексте , вероятно, еще важнее. Спо ­


собность дистантных рецепторов воспринимать предмет, так сказать, заблаговремен­
но, их приноровленность к предварительным и подготовительным реакциям ведут к

тому, что эти рецепторы становятся инициаторами реакций . Для движения организ­
ма к влекущему отдаленному объекту или для его убегания от объекта опасного эти
инициаторы движения не могут ограничиться двумя-тремя сегментами. Реакция, выз­
ванная ими, должна состоять в перемещении всего животного, в его локомоции. Та­
ким образом, группа дистантных рецепторов естественно захватывает доминирующее
положение и на'lинает действовать на нерпнодпигательный аппарат объединительно
(интегративно), как нечто целое . Если реакции, получаемые с тангорецепторов мес­
тного зна'lения, как правило, имеют местный же характер и обобщаются на все тело
лишь в случае крайне сильных или же назойливых, суммирующихся раздражений, ­
то для дистантных рецепторов общие, интегральные реакции являются наиболее ти­
пичными. А для такого интегрирования или обобщений реакций они должны иметь в
своем распоряжении более длинные и более широко разветвленные дуги, что, по
замечанию Шеррингтона, необходимо сопровождается появлением новых вставочных
невронов. Действительно, каждый синаптический пункт есть пункт возможной связи
одного неврона с несколькими, Т . е . пункт обобщения . Если один синапс в рефлек­
торной дуге уже может создать , так сказать, веерный ход возбуждения - с одного
волокна на несколько сразу, то два последовательных синапса обеспечат сложный,
двукратный веер с огромными возможностями обобщения (например, первое волок­
но передаст возбуждение десяти другим, а каждое из них, в свою очередь, еще деся­
ти следующим) . Не следуя за всеми дальнейшими изгибами рассуждений Шеррингто­
на, мы констатируем только, что вставочные, новые невроны, с начинающими их

новыми же нервными узлами, можно пост а вить в очень тесную причинную связь с

интеграцией реакций и с комплексной активной деятельностью различных чувстви­


тельных полей. В этом последнем случае, когда несколько рецепторов дистантного
типа, или даже несколько чувствительных точек одного такого рецептора действуют
одновременно, {<веера» нервных импульсов получаются обратные, сходящиеся, но
конечно, мотивировка биологической необходимости вставочного неврона или не­
вронов все равно остается той же.
С этой точки зрения красиво объясняются и явления, имеющие место при уда­
лении у животного головного мозга. Здесь следует предоставить слово самому Шер­
рингтону .

Дистантные рецепторы, - кончает он свои лекции, - являются главными пру­


жинами реакций. То уменьшение деятельности, которое наблюдается в резуль­
тате выключения мозга, может быть объяснено именно таким образом . Наблю­
даемые при этом изменения являются показателем того воздействия, которое
производится выключением головного мозга на реакции с дистантных рецеп­

торов . В результате высокой поперечной перерезки спинного мозга у позво­


ночных вся изумительная двигательная машина сразу же отсекается от всего

внешнего мира за исключением той маленькой полоски его, которая непо­


средственно окружает тело, и собственного микрокосма. Более глубокая по
140 Гl\ава 4

сравнению с низшими животными депрессия реакций, которая отмечается


после перерезки спинного мозга у высших животных, может служить показа­

телем того, что у последних вся двигательная машина в гораздо более значи­
тельной степени приводится в действие со стороны дистантных рецепторов,
которые вызывают деятельность организма. Это обстоятельство указывает так­
же и на то, что чем выше стоит животное, тем более реактивным оно стано ­
вится как целое по отношению к внешнему миру.

у высших животных на основе дистантных рецепторов покоится громадная


нервная надстройка, обладающая неИСLIИСЛИМЫМИ соединениями с другими
нервными дугами и громадными возможностями для перераспределения, так

сказать, накопленных раздражений путем ассоциативной памяти. Развитие и


усовершенствование этого внутреннего нервного механизма, соединенного с

дистантными рецепторными органами, в значительной степени обогнало, на­


сколько мы можем судить, постепенное развитие самих периферических ре­
цепторных органов. Приспособление и совершенствование, по-видимому, бо­
лее сказалось на нервной надстройке, чем на рецепторных органах 67 •
Подытожим те основные пункты по анатомии и истории развития головного
мозга, которые могли быть освещены в предществующем изложении. Наще время
обширными, разнообразными и точно поставленными исследованиями установило
с полной неоспоримостью, что головной мозг обладает тончайшей и высоко зако­
номерной структурной дифференциацией; что не только вся кора полушарий в це­
лом, но и каждое поле ее, даже каждый слой такого поля обладают определенной,
ни в какой мере не случайной архитектурой и организацией и точными локализо­
ванными связями с соседними и с ближайшими нижележащими центрами. Оно ус­
тановило также, что кору полушарий нельзя рассматривать отдельно от проводящих
путей и нижележащих центров, так как она обладает с ними теснейшей связью, и
структурной, и онтогенетической, и филогенетической. Оно установило, наконец,
что головной мозг может быть понят только В том случае, если мы будем рассмат­
ривать его как систему, генетически развивавшуюся под воздействием внешней сре­
ды и представляющую собой к настоящему времени сложный, иерархический ком­
плекс органов чрезвычайно различной древности, но не независимых друг от друга
и не борющихся друг с другом, а образующих на каждой ступени развития тесное
функциональное единство.

Общая патология корковых очагов

Нужно отметить, что тот четкий и неоспоримый материал в пользу тончай­


шей специализации структур и связей органов головного мозга, который собран к
нашему времени описательными науками, был еще совершенно неизвестен к кон­
цу прошлого века. Трудно отказаться от мысли о том, что, появись он в то время, ­
он послужил бы могучим подкреплением господствовавшим в то время «классичес­
ким.) идеям локализационизма. В этом смысле он опоздал со своим появлением. Пока
этот анатомический материал разрастался и вширь, и в глубину, эксперименталь­
ная физиология и клиника соприкоснулись с таким изобилием новых данных, так
глубоко ощутили динамичность мозговых явлений, хрупкость и неуловимость сим­

67 Ч. Шерринпон, в кн.: Крuд Р и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга. С. 256, в анг·
лийском тексте - р. 352.
Центр и I\ОI<Оl\изаци~. Современные ИСI<ОНИЯ 141

птомов, структурную и генетическую сложность его функций, что во всей горечи


познали сомнения и скепсис, столь далекие от счастливой ясности классического
мировоззрения. Конечно, и сейчас еще в физиологии, - и еще гораздо больше в
нервной клинике, - сохранилось немало научных деятелей, ДЛЯ которых все совер­
шенно ясно и просто, которые функцию речи дробят на десять корковых полей , а
функцию пространственного узнавания - на шесть, и расселяют представления и
ПОНЯТИЯ по слоям коры с тем же чистосердечием, с каким прошлый век расселял
их по клеткам. Отличий от локализационистов «классической» эпохи у них два. Во­
первых, то были мыслители, тогда как это - догматики; во-вторых же, то были
теоретики-ме'патели, тогда как наши современники упомянутого типа владеют ог­

ромным фактическим материалом и с успехом при меняют его на практике. Это не


революционеры, которые глядят вперед, но и не ретрограды, которые глядят на­

зад; они смотрят вниз, и нам здесь незачем долго задерживаться на них.

Те, кого можно причислить К ведущим мыслителям нашего времени, при всех
различиях их взглядов и направлений, исходят так же, как и догматики, из бес­
спорного факта высокой анатомической специализации мозга и констатируют, что
сложность изученных и узнаваемых сейчас анатомических отношений хорошо вя­
жется с уясняющейся все более сложностью функций. Но если благодаря работам
анатомов очевидно, что нам есть где разместить богатство и многообразие мозговых
отправлений, то несомненно в то же время, что мы еще бесконечно далеки от по­
нимания того, как их там размещать . И первое предостережение, которое появилось
еще на заре нашего столетия из-под пера большого анатома и в то же время боль­
шого клин иста - Монакова, было направлено против неоправданного смешения
понятий анатомической локализации (проводящих путей, цитоархитектоники) как
с понятиями локализации функций, так и с понятиями локализации очаговых бо­
лезненных симптомов при местных поражен иях мозга Ы . Обратимся к фактическому
материалу.

Если считать, идя по стопам Брока, Верникке, раннего Гитцига, Мунка, что
в анатомически фиксированных пунктах коры локализованы физиологические ФУflК­
ции, то тогда, очевидно, должно получиться следующее. При раздражении соответ­
ствующего места обнаженной коры свойственная ему функция обязана проявить себя
действием или душевным переживанием, при иссечении же (экстирпации) или раз­
рушении болезненным очагом того же пункта коры соответствующая функция долж­
на выпасть, при сохранности всех остальных, как выпадает одна нота рояля при об­
рыве ее струны. Так смотрел на вещи локализационист Мунк; но точно так же, по
сути дела, смотрел и антилокализационист Гольтц . Первый, экстирпируя участки
коры, получал выпадение функций, которые постепенно сглаживались и сменялись
более или менее полным восстановлением; выпадения истолковывались им в пользу
его концепции, а восстановление объяснялось через викариат. Второй, разрушая
большие области коры, получал глубокие расстройства функций, которые n более
или менее значительной степени умерялись с течением времени; расстройства он
объяснял воспалениями, кроnоизлияниями, раздражительными процессами, расте­
кающимися из поврежденного очага на весь мозг, а в восстаноnлении находил дока­

зательство тому, что в коре нет или почти нет раздельной локализации функций.
Один делал ударение на начале процесса, другой - на его конце, но ни один из обо­
их не сомневался в том, что факт выпадения функции должен подкреплять убежде­
ние n существопании локализаций, а отсутствие такого факта - опровергать его.

68 Monako\v С. Die Loka]isation itn Grosshirn. ]914 . S. 1.


142 Глава 4

Заслуга Монакова в том, что он первый придал решающее значение самому


факту динамической смены явлений при очаговом поражении мозга и подверг е го все­
стороннему анализу69. В ЭТОМ анализе мы прежде всего и последуем за ним.
Вслед за остро наступившим (например, оперативным или травматическим)
повреждением части коры сразу развиваются очень бурные и тяжелые явления: об­
морок , спячка, общие расстройства нервной деятельности и отправлений внутрен­
них органов. Эти общие явления начинают опадать уже спустя часы после травмы, и
затем дни, недели , даже месяцы подряд идет неуклонный восстановительный про­
цесс, иногда с рецидивами , временными колебаниями в ту или другую сторону . На­
конец, этот процесс видимо заканчивается, и тогда 13 некоторых случаях сохр а няют­

ся остаточные симптомы, а других случаях все ликвидируется бесследно . Там, где


спустя ряд мес }щев еще удержались остаточные явления выпадений, - они уже бе ­
зусловно 11 навсегда неизлечимы .

В каких случаях имеют место остаточные симптомы, а в каких они отсутству­


ют? Здесь можно, прежде всего, установить два положения. Во-первых, остаточные
СИМIIТОМЫ наиболее часты при поражен иях «соматических полей,>, Т.е . тех част е й
коры, целость которых связана с элементарной деятельностью органов чувств и дви­
гательного аппарата (эти поля более или менее точно совпадают с рано миэлини­
зирующимися нолями Флексига). Следовательно, выпадения функций при корко­
вых поражен иях первичных чувствительных и двигательных (последнее - у
человека) областей имеют наибольшие шансы остаться в какой-то мере неизлечи­
мыми. Нарушения более сложных психических процессов, наступающие при пора­
жении полей, смежных с предыдущими (интермедиарных полей Флексига), сохра­
няются как остаточные симптомы лишь при очень обширных или же двусторонних
очагах в коре . К этой группе функций относятся процессы осмысляющего восприя­
тия и осмысленного, планомерного действия: узнавание предметов, чтение, усвое­
ние формы, понимание речи, речь, письмо, правильное словоупотребление и т . П .
Нарушения этих процессов Монаков обозначает общим термином «асемические
симптомы,>; эти симптомы возникают труднее, и при прочих сравнимых условиях

реже уцелеВaJОТ в качестве остаточных. Наконец, повреждения в тех общирных об­


ластях коры, которые в опыте с раздражениями ничем себя не проявляют и кото­
рые Монаков называет «немыми областями», а Флексиг причисляет к «высшим ас­
социационным центрам,>, - если они односторонни, дают всегда только временные

общие ржстройства : потерю сознания, бредовые состояния, утрату пони мания ок­
ружающей обстановки (так называемая спутанность), и не оставляют непоправи­
мых следов . При более обширных же поражен иях этих областей остаточные явления
возможны , но сводятся при этом к очень тонким, не у всех одинаковым и трудно

формулируемым общим расстройствам характера и личности.


Во-вторых, как правило, чем ниже организовано ЖИ!30тное, тем меньше оно'
дает остаточных явлений. Даже у обезьян, вообще чтобы вызвать «асемические » сим ­
птомы, необходимо двустороннее поражение, и то обычно симптомы эти не сохра­
няются 13 виде остаточных . Ниже мы еще коснемся некоторых новейших наблюдений
в этой области.
Итак, мы встре'!аемся с следующим важным фактом, которого не учли ни
Гольтц , ни Мунк: чем ближе стоит функция к соматической сфере - органам чувств

6" «Явления выпадения, возникающие после поражения каждой анаТОМИ4ески определимой об­
ласти коры (дословно fViпdUl1gsg/'uрре), как местные , та" и более общие, - э то по отношению к их
оБЫ4110М У протекаllИЮ всегда целая !/СIl10РШI» . Там же. S. 8.
Центр и ЛОl(ализаци~. Современные ИСl(ани~ 143

или органам движения - тем легче она повреждается при мозговом очаге и тем мень­

ше шансов на ее восстановление. С этим следует связать другое обобшающее наблю­


дение, точно так же принадлежащее Монакову: а именно то, что остаточные симп­
томы отличаются от более обширных начальных не только по силе, но и гораздо
более глубоко и принципиально - по их качеству70.
Во-первых, остаточные симптомы четки и элементарны (расстройства движе­
ний, чувствительности, тех или иных узко очерченных процессов, вроде артикуля­
ции речевых звуков и т.д.), тогда как начальные симптомы комплексны, обширны,
сложны и по составу втянутых в них функций, и по качеству охватываемых ими
нервных процессов. Во-вторых, остаточные симптомы, как правило, типичны для
поражений тех или иных участков коры, и Сl:lязаны с их локализацией довольно по­
стоянно, хоть, к сожалению, и далеко не так постоянно, как хотели бы этого ло­
кализационисты старого толка вроде Геншена; начальные же симптомы пестры,
разнообразны в разных случаях одноименных поражений и содержат в себе мало
указаний на местонахождение очага .
Вот это было то, чего не сумел заметить Мунк. Если считать, как он это де­
лал, что физиономия коркового поражения выявляется наиболее резко в самом на­
чале процесса, или во всяком случае по миновании лишь самых острых явлений
воспаления или кровоизлияния, то как раз эти ранние симптомы должны были бы
обладать наибольшей характерностью и постоянством. Наоборот, остаточные явле­
ния (если они вообще существуют как окончательно непоправимые) суть для Мун­
ка последние недоделки, с которыми не совладал викариат; и тогда, очевидно, в

преобладающем большинстве случаев свойства этих явлений должны зависеть в


большей степени от заместительных возможностей организма, нежели от местона­
хождения и свойств основного очага. Иначе говоря, в этом случае выразительными
и определяющими необходимо должны быть ранние симптомы, а наиболее случай­
ными и вариативными - конечные. Тот факт, что в действительности происходит
как раз наоборот, уже сам по себе, независимо от многих других соображений, го­
ворит решительно против истолкования постепенного улучшения через викариат .

Наоборот, необходимо признать, что ежели в 'leM выражаетсн локализационная за­


печатленность пораженин, то именно в его конечных, неустранимых симптомах;

начальные же суть, очевидно, признаки общей бури, вызванной поражением во


всем организме. Факт этой бури говорит за то, что организм не претерпевает нане­
сенной ему мозговой травмы пассивно; он реагирует на нее всеми совершающими­
ся в нем процессами, сопротивляется ей, обороняется от ее последствий. Началь­
ные симптомы - не пассивные явления выпадения, а активные явления борьбы и
самозащиты.

Несомненно, 13 бурном и разлитом протекании начальных симптомов какую­


та роль должны играть грубые нарушения режима смежных с очагом областей коры,
вызываемые воспалением, кровоизлияниями, изменениями внутричерепного дав­

ления и т . д. - факторы, на значении которых настаивал в своих последних работах


Мунк 71 •
Однако более пристальный анализ показывает, что главные начальные явле­
ния вовсе не склонны захватывать места, расположенные 13 коре по соседству с оча­

7О «Differenzen der Art». Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 624.
71 Munk Н. ОЬег die Funktionen im Hirn und RUckenmark 11 Gesammelte Mittheilungen. Berlin,
1909; ОН же . Zur Anatomie und Physiologie der Sehsphare der Grosshirnrinde 11 Gesammelte Mittheilungen.
Berlin, 1910.
144 Глава 4

гом; наоборот, они совершенно явно перебрасываются на очень разнообразные, ча­


сто удаленные от раны участки мозговой коры, а рядом с этим и на подкорковые
узлы, и даже на спинной мозг. В распространении начальных симптомов всегда чув­
ствуется какая-то система, но явления при ней похожи не на пожар, перекидываю­
щийся на наиболее близкие здания и свирепствующий в пределах одного квартала
или улицы, а скорее на крах банка , способный в буржуазной стране обездолить не
м е ньшее число людей , но по признаку не соседства, а взаимоотношений и связей
иного Ilорн д ка.

Нужно внимательно всмотреться в то, что представляет собою с анатомичес­


кой точки зрения ранение или иссечение участка мозговой коры. Из одних слоев
этого участка выходили проекционные волокна, двигательные или чувствительные;

теперь, с утратой коркового вещества, они обречены на бездействие. Из других сло­


ев того же участка выходили и в них входили ассоциационные волокна 72 , которые
соединяли его со всевозможными другими пунктами обоих полушарий; теперь они
оборваны и не получают ни тех импульсов, которые раньше постоянно пробегали
по ним, ни постоянного тонического воздействия, которое оказывали на них по­
гибшие при экстирпации клетки. Наконец, ряд волокон мог проходить через разру­
шенное место насквозь , имея и начала и концы в других пунктах; и эти волокна

теперь оборваны и непроходимы. Что же получается с действиями всех этих прово­


дящих путей в результате локализированного ранения коры?
Те невроны, клеточные концы которых находились в пострадавшем месте, об­
речены не только на бездействие, но и на перерождение (дегенерацию Валлера). Те
же невроны, от которых в пораненное место протягивался только аксон, остаются и

жизнеспособными и дееспособными, но выпадение привычных синаптических воз­


действий сказывается на них иначе, чем сказалось бы на телефонных проволоках: это
выпадение влияет на них угнетающе, и функциональная волна угнетения разливает­
ся по ним до окончаний. Эту волну своеобразного угнетения или торможения Мона­
ков называет диашиз 7З . Разберем конкретный пример.
Поражение захватывает в коре участок передней центральной извилины ­
часть того поля, от которого начинается пирамидный двигательный путь. Волокна
этого пути оканчиваются в сером веществе спинного мозга, и там синаптически

присоединяются к промежуточным «замыкательным клеткам» (Schaltzellen) с корот­


кими и ветвистыми аксонами. Эти промежуточные невроны, в свою очередь, дают
контакт на двигательные клетки передних рогов спинного мозга (см. гл. 11) - на­
чальные пункты периферических двигательных нервов.
Когда поражение уже устоялось и налицо только остаточные симптомы, то у
человека они всегда сводятся в разбираемом случае к так называемому спастичес­
кому параличу (полному или неполному), Т.е. к выпадению в данной области тела
произвольных движений и к значительному повышению стойкого напряжения (то­
нуса) мышц. Конечность такого больного почти или совсем неспособна к активным
движениям, и в то же время она напряжена, все мышцы ее натянуты как струны;

рефлексы их повышены. Это явление давно и хорошо изучено физиологией; оно


объясняется тем, что спинномозговые невроны, освобожденные от тормозящего

72 Вол окна, переходящи е !1з одного полушария в другое , имеют еше особое название коммиссу­
раЛ ЫIЫХ; я не ввожу этого на з вания в текст, чтобы не загромождать его терминами там, где без них
можно обойтись.

73 Правильнее было бы писать «диасхизис» (diaschisis, буквальный перевод - «расщепление» ),


од нако немецкое произношение «диашиз» укоренилось в нашем клиническом обиходе .
Центр и /\Оl<а/\изаци~. Современные ИСl<ани~ 145

вмешательства головного мозга, проявляют теперь на периферию характерное для


них грубое и бесформенное эффекторное воздействие. Таким образом, налицо про­
стое выпадение функции пирамидного пути. Но замечательно то, что в начальных
стадиях болезни обязательно имеет место паралич вялый, расслабленный, когда ко­
нечности совсем не обнаруживают рефлексов и висят как плети, - такой паралич,
который произошел бы от перерезки периферических двигательных органов. Ясно,
что в этой начальной стадии спинномозговые двигательные невроны не только не
освобождены, а, наоборот, резко угнетены, до полного их паралича. Причина тако­
го паралича может быть только одна: угнетающее действие пришло к этим конце­
вым невронам по пирамидным (а, может быть, и по более окольным) путям, как
«раздражительное торможение» (irritative Hemmung Гольтца), и сказалось в виде до­
бавочного, вторичного паралича в спинном мозгу - в пункте, очень далеком от
первоначального очага. Этот паралич, вызванный волной диашиза, чисто функцио­
нален и всегда более или менее скоро спадает.
В действительности процесс диашизного угнетения протекает далеко не так
просто, как это пришлось изобразить в схематическом примере, но механизмы его,
по-видимому, близки к тому, что было изложено сейчас. Отличие действительности
от упрощенной схемы в том, что путей растекания диашиза столько, сколько вооб­
ще путей пронизывает и посещает пораженный участок мозга. Похоже, что диашиз­
ная волна может проходит и через синапсы . Попав из раненого пункта А по ассоци­
ационному проводящему пути в удаленный здоровый пункт В, она угнетает или
временно парализует его; и тогда этот пункт В тоже становится центром вторичного
излучения диашиза, и через дальнейшие невроны передает его все дальше. Этим пу­
тем можно объяснить себе, что в первые часы после травмы весь мозг, и головной
и спинной, может быть охвачен волной диашизного угнетения, которая далее опа­
дает постепенно, освобождая сперва области, наименее тесно связанные с первич­
ным очагом.

Так, в самых кратких чертах, выглядят основные положения теории началь­


ных явлений при ранении мозга, разработанной Монаковым, и в этих основных
контурах принимаемой сейчас, как кажется, всеми клинистами. Не имея возможно­
сти глубже входить в природу этих явлений, что потребовало бы чрезвычайно мно­
гих примеров и отвлекло бы нас далеко от основной нити изложения, я ограничусь
несколькими уточняющими замечаниями.

Во-первых, Монакову принадлежит признанная всеми заслуга указания на то,


что симптомокомплекс местного поражения коры есть результат не только пассив­

ной (диашизной), но и активной реакции всего мозга как целого, а может быть и
всего организма, на это местное поражение 74 • Если из очага во все сопряженные с
ним пункты мозга разливается гнетущая волна диашиза, то ей навстречу, со стороны
всех здоровых и способных к действию органов мозга, устремляется защитная дея­
тельность, и в форме сосудодвигательных, и биохимических, а может быть и своего
рода «контр-диашизных» нервных реакций. Во всяком случае то, что мы наблюдаем в
качестве начальных симптомов, есть уже не столько диашиз, сколько картина борь­
бы организма с диашизом, и, по-видимому, пестрота и неодинаковость начальных
явлений обусловлена именно тем, что разные организмы в различной степени и раз­
личным образом способны на активную самозащиту. Точно так же и конечные, оста­
точные симптомы не представляют собою чистых явлений выпадений; это есть ре­
зультат или конечная равнодействующая первоначальной анатомической потери и
восстанавливающей активной перестройки всей уцелевшей части нервной системы.
После выпадения весь мозг перестраивается или приспособляется к новому положе­
146 Глава 4

нию вещей, становясь снова в меру своих возможностей законченным целым; и вы­
честь в чистой форме какую-нибудь из его функций столь же невозможно, как из
воды, находящейся в стакане, вырезать полоску так, чтобы осталась пустая впадина.
Такая борьба и активная приспособительная перестройка кажется наиболее вероят­
ным объяснением далеко не абсолютного постоянства остаточных симптомов . Если
они есть, то они почти всегда типичны для того или иного пораженного места коры,
но они могут быть выражены с очень различной силой, мало зависящей от степени
разрушения коры; и, главное, они не так уж редко могут отсутствовать там, где есть

все основания их ожидать (так называемые отрицательные случаи) 75. По-видимому,


если и нельзя с уверенностью говорить о викариате (мы увидим ниже, что этот воп­
рос - один из наиболее дискуссионных в современной науке о мозговых центрах),
то все же разница , наблюдаемая в картине остаточных симптомов, зависит несом­
ненно от во з можностей активной борьбы и от индивидуального стиля перестройки
нервной системы, присущих данному организму.
Во-вторых , явления реакции организма на выпадение и борьбы с диашизом
крайне сложны и количественно, и качественно. Несомненно, характер поражения
з ависит не только от того, какое место коры поражено, но и от того, чем и как

оно поражено . Если налицо болезненный очаг в том или другом корковом поле, то
это далеко еще не значит, что весь пораженный кусок механически выпал , как сло ­
манная часть искусственного механизма. Для действительного мозга дело обстоит не
так . Различные заболевания могут избирательно захватывать те или иные виды кле­
ток коры, те или другие слои ее, или только волокна, пробирающиеся между ними ,
или лроводяшие пучки белого вещества, или, наконец, самые разнообразные ком­
бинации всех перечисленных · элементов. Не надо забывать, что почти ни об одном
корковом симптоме мы до сих пор не знаем с уверенностью, от какого именно из

упомянутых сейчас факторов он зависит прямым образом, так что здесь почти все
еще гадательн0 76 • Я уже говорил выше об авторитетных предположениях в пользу
того, что слепые пятна в поле зрения (скотомы) обусловлены не поражением коры,
а сопутствующими им поражениями лроекционного первичного пути. Далее, по­
видимому, далеко не безразличен самый характер болезненного процесса (воспале­
ние, опухоль, инфекция того или иного типа) . Наконец, стоит заметить, что явле­
ния остаточных выпадений не абсолютно стойки. Больной остаточным параличом
после поражения двигательной зоны коры в одних состояниях может совершать дви­
жения парализованной конечностью, а в других - не может; больной корковой по­
терей речи (афазией) то может, то снова не может произнести то или другое слово
или фразу; пациентке с корковым расстройством узнавания предметов такое узна­
вание дается при беглом, ненамеренном взгляде на предмет, а при фиксировании
на нем внимания все старания оказываются безуспешными, и т.д . 77 Похоже, что в
одних состояниях организма могут оказаться проходимыми какие-то коллатерали

74 См . : Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 623; Monakmv С. Die Loka1isation

im Grosshim. 1914. S. 30-31.


75 В монографии Монакова приведено 128 названий литературы, посвященной специально от­
рицательным случаям . Там же. S. 991-996.
76 См. крайне пессимистические высказывания по этому поводу: Goldstein К. Die Loka1isation in
der Grosshirnrinde . 1927. S. 623 .
77 Блейлер причисляет и эти явления к диашизам, но, мне думается, объяснение здесь должно
быть совершенно другое, о чем ниже. Blelller Е. Naturgeschichte der Seele und Bewusstwerdens. Berlin,
1921. S. 59; SchildeI' Р. Medizinische Psycho1ogie. Berlin, 1924. S. 40.
центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>I 147

(побочные пути) между периферическими невронами и корковой системой высших


психомоторных отправлений, тогда как в других состояниях проходимость эта снова
теряется. До настояшего времени здесь еще крайне много загадочного.
Теперь следует внимательнее всмотреться в одно уже упоминавшееся обстоя­
тельство: я имею в виду факт, что чем элементарнее нервно-психическая функция,
и, главное, чем она ближе по содержанию к периферическим аппаратам - органам
чувств и движения , тем отчетливее она llыпадает при корковом очаге и тем труднее

возмещается или восстанавливается. Это может стать понятным, если вспомнить, что
гистологически (о чем упоминалось и раньше) те части мозга, поражения которых
вызывают эти расстройства, всего непосредственнее связаны с перифериеЙ. «Пер­
вичный зрительный центр» - area striata, или 17 поле Бродманна, - есть как раз
та область коры, в которую впадают пучки афферентных волокон, прибывавших
сюда из промежуточного нервного узла - коленчатого тела. «Первичный двигатель­
ный центр'>, или передняя центральная извилина, есть поле, из пятого слоя ко­
торого начинается уходящий из коры вниз пирамидный двигательный путь . Таким
образом, эти первичные корковые поля суть прежде всего двери, через которые не­
рвные импульсы впервые входят в область коркового аппарата или окончательно
покидают его 78 . Именно тесной связью этих отделов коры с периферией приходится
объяснять и то, что они обладают в известной степени соматотопикой, Т . е. какой­
то формой проекции периферии на кору (зрительная, осязательная, двигательная
области коры). Если вспомнить, что нервный процесс, приходящий с периферии в
центр, должен пройти через целый ряд последовательных невронов, то окажется,
что эти первичные корковые поля суть пограничные пункты (области пограничных
синапсов) между неврональными путями, находящимися вне системы полушарий,
и их внутренними многообразными связями 79 • Теперь будет понятно, что наруше­
ния нормальной синаптической проводимости в этих пунктах коры должны влечь за
собой наиболее конкретные и наиболее трудно возместимые функциональные поте­
ри: так, поражение пеРВИ<IНОЙ зрительной области, area sfriafa, прерывает прежде
всего связь между зрительным аппаратом и корой, и притом прерывает в одном из
таких пунктов, где эта связь осуществляется узким и компактным пучком. Правда,
в области зрительного нерва и затем коленчатого тела этот пучок еще более узок и
сжат - но зато и поражения зрения в результате разрушения этих нижележащих

пунктов еще гораздо грубее, конкретнее и непоправимее, нежели поражения кор­


кового происхождения.

В этом несложном наблюдении, которое уже после того, как оно сделано, ка­
жется и простым и очевидным, заложена одна из наиболее резких граней между ста­
рым и новым миросозерцанием по вопросам о мозговой деятельности. Прежние фи­
зиологи считали, что если раздражения той или иной корковой области вызывают
функциональные эффекты (по отношению к зрению см. об этом ниже), а изъятие

78 Это меткое уподобление впервые пущено в ход Монаковым, назвавшим упомянутые области
Eil1t,'ittspforten uпd Aust,'ittspjortel1, и прочно ВОШЛО в обиход нервной физиологии. См.: MOl1akow С.
Die Lоkаlisаtiоп im GI·osshirn. 1914. S. 73; Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927.
S. 624,635; B,'owl1 TG. Die Grosshirnhemispl1tiren. 1927. S. 423; AIIOXUlt п.к. // Проблема центра и
периферии. Горький, 1935. С. 12; Betlle А., Fiscller Е. Die Anpassungsfahigkeit des Zепtгаlпегvепsуstешs
// Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der Leibeslibungen / Knoll und Arnold. Leipzig,
193]. Bd. 15. S. 1050.
79 «Периферия коры», как назвал эти поля Гольдштейн. Goldstein К. Die Topik des Grosshirnrinde
// Deutsche Zeitscl1rift tur Nervenheilkunde. ] 923. Bd. 77. S. 12.
148 Глава 4

этой облаеТII - ФУНКI {ИQНал ьны с RI.lпаДСН ШI, ТО, 3Н3'1I1Т, данная об"асть eCl"b центр
этой функции - место коры, где эта ФУНКШ IЯ ЛQК3JНlзоuа на , где нернны!' процесс
оседает u соотuетстuующей КlI~тке IIJНI "руппе IIХ 11 Т.Д. СоглаСl10 ItOnblM DЗ ГШЩ3М, мы
у пошюt.IОЧС I IЫ ОПЫТОМ ТОЛЬКО на то, 'JТOO'>I KOHcтaТllpoв:aTI,. 'ITO н срuный ПJЮI1ССС,
нсобходи.\'ЫЙ ЛjJЯ ЭТОЙ ФУНКЦI1ll, 1Ipox{J(Jum через обсуждаемое место коры , после '. его
.lIIJCTUCHHble следы его ускользают от наших Il3блюдаТСЛЫ-IЫХ 80зможностей сеГОДlIЯШ­
него дня. Можно СР,ШНIПJ., IlOлушаРIIН с (К>JIl>шItМ l'ОрОДОМ, а I'IcpDlI'IНble сомат и ч ес­
КИС :юны 11)( коры - с uокзалами это ,'о ,'о род,1 . Если З<1Хотеть наиболее полн о пере ­
ХIJапlТЬ поток людей, прибыnаЮЩ IIЙ в город LI3 какой-нибудь 06Л<lС1"II, тn это удастся
вссго успешнее путем оцепления соотоетстоующсго Dокза,l:l , 11 може т соосем не

удаться. если ЛОlНПЬ ПРl1БЫIIШ LL Х rШСС<lЖLLрОLl уже rrOCJle '1'01'0, как они рассосаШIСЬ по
GеС'lllслеlllrым улицам города. OJJrl[\KO IlILKTO не сделает 113 ЭТОГО llhl llOда, что IIОК);).'1
есть конечное мес 'ГО НiI)НU'IСIIIШ rlРII (jЫВШ L LХ пас сажиро в. _uеJ ПР . их деятельности, LI
еще курьезнее будет преДПОЛОЖIIТI" что отбыодюuще С это го IЮК 3UЩl пассажиры llOз­
НLlкают на СНМО.\1 lJокзаж:, - '!ТО 1\ JlCJlaJJlI, LJ СущнОСТИ, СТЩ.ншные uе tпрLн.."1ыl. Ср,ш­
IlСJJие с городом может илл юстрировать и сще одну хараКl'ерную всщь: эффект flblK­
лючеНШI железнодорожной м а!' ll страли ПОJlУ'LИТСЯ еще более 'lеТ ЮI /1!, если псрсроать
по ней сообщение не на !JbIxoAe 11 3 коtlЦСООГО lЮК3lUШ, а LI lIecKoJ!bKIIX десят ках кило­
МСТРОIJ от города, так как !3 пероом случае у прибыu::!юu\Их пассажи ров уже CCТJ, Lюз­
можность схода на ближаЙIJНIХ rrРИГ(")РОдlН,tХ СП1НЦL IЯХ, имеющих соединение с горо ­
ДО)"I средств,ши местного ТР<1НСПОРТ<1, ЭТО UnOJНH; СХОДНО с П':М, что БыJJo только ЧТО
упомянуто о более резком 1\ lI etlOttpallHMOM Эффекте llып;)деШIЯ при перерыве зрн­
l'елыюго нерва, по ср:щнсни:ю с I1ссечеНI\СМ поля 17 коры.
Итак , ТО, 'по 11 прошл(")м вске еIJ llТaJюеь а натомическим «центром» функции,
есть не более как су ществен ный для :ной ФУНКЦlIII "раН:JИПIЫЙ !lУ"КТ, через который
почтu обяза// пройТl\ осущеСТUJlнroЩIIЙ ее !JСРLJНЫЙ поток. Первым, ясно указаВШИ~1
на неоБХОДlIl>ЮСТЬ этоii поправки, был Вундт; к нашсму IIремсни она осознана уже
ПРО'1НО , ХОПI С ЩС не ПОJlУ' Нl ла заСJl ужсюrОlt ею 11зnестности в ШILРОКИХ кругах невро­
патологовSO • КОНС'IНО, неllР,ШIIJlЫIО будет HOHLIMaT6 ЭТQТ тра НЗIlТ нервного потока как
чисто п аССL\8 tI ЫЙ. ИМ IlУJl6С, t"IQнnдаЮЩIIН u сом;"ническое поле, подвергается еуще ­
ствешюi1 переработке, о которой мы пока, LIl1JЮ'IСМ, можем делать только гнпотезы;
но де:ю о ТО)"I, 'ITO под()бныс жс персраБОТКLI ПОСТIIГ<l Ю Т его" на каждом из предыду­
ЩI1Х синаПСОD. Н ст , ПО-DlJДI\),.IОМУ, оообще t111 одно !! С IIна П Т И '\ ССКО,I CT<JHUIIlI IJO uceM
ор гшllt зме. которая не ВНОСIIЩ\ бы БОЛЬШ ll Х ЮI'IССТUCННЫХ ИЗМСНt:: llнi"L IJ НСр ШIЫ Й по­
ток. Н едоучет этого ф ОК I'rI СОСТiН1МI Л O,!l.liO 113 Dt::CbMrI УЯЗ811МЫХ мсст TCOPl1l1 ус;юu ны х
рсф; I СКСОВ, СОГЛ3С l1О катороН LLМПУЛЬС ПРОХОЦIIТ л рнмоii ДОI>ОI1)1I из эл.смснт:.1 0pl'3Ha
'IУIIСП\ к элсмс нту I"LСРШI'IН ОГО
uel lTpa коры LL там оседает в соответствен н ой клетке.
Наоборот , уже факт пеРВIIЧНОЙ рефлектор н ой обрuботКI\ ХОТЯ бы зр "теll ЫiOГО IIC­
РIIНОГО потока L\ u KOJJCI!'IO'IOM тсле, L\ u 1I 0душке ЗРlпеJI ЬН ОГО бугра. 11 11 'ICTIICPO­
XOJIMIIII ГОDОРИТ за то, ' по u ЭТИХ II Д РUХ СОIIСРШ<JЮТСЯ el'o сущсствен ны е измеtJеllШI .

10 "OTHeceH'tC СЛОЖllоl1 ФУЮЩИИ 11 ограН ИЧСllНУIО оБШIСТ L !юры имеет IIрItUтш3ItТe.tIЫtO такой ;ке
CMbIC! I, K~K еС.1И 61,) I("ГО.!lltбу.IL~ С1"ал У·ГUСРЖД<l1"L. что I>UJICНllblii CYCTUU ОСущt:СТWIМСТ ДIIII,,"СIIIIМ .~ oд,,'
бhl 11:\ "ТОМ ОСIIОЦЩIIН. "1"03111 ДUllЖСlI!iЯ ужс НС MOI'yr БОllее со"ерWUТЫ;JI ~a" следует при Iloтcpe
IIОДIIНЖIIOС1"1! 11 31"QM cycT(lue». 1I'!lIII/I 11'. GПll1dzUgс dcr physio]ogi~che]} Psychologic. Lcipzig. 11102.
!3d. 1. S. 297.
" С м. nодобllLIС же 1IЫВО.:.1!.", ОТНQСНЩIIССJi к расстронствам речи: G()/dJle;n К. /! Sch\l'cizcr Archi\'
ГL.rr Nешоlоgiе Щ1d P~ycl!illtrie. 1926. Bd. 19.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ$"!. Современные ИСКОНИ$"! 149

Для того, чтобы могла иметь место фиксация взгляда (движение глазами за предме­
том), аккомодация или наводка на фокус хрусталика и Т.д., уже необходима высокая
ступень объединяющей активной деятельности в этих ядрах. Чтобы следить глазами за
предметом, нужно объединять импульсы, прибывающие от отдельных элементов сет­
чатки, в некоторое единство - предмет - и отделять от всего того, что есть фан для
этого предмета 81 •

Эти ядра физиологи старой школы воспринимают, так сказать, чересчур тран­
зитно. Первичные же поля коры рассматриваются ими, напротив, недостаточно тран­
зитно, без ясного учета того, что если эти пункты коры И необходимы для данной
функции, как ее входные ворота, то из этого еще не смеет следовать, что они и до­
статочны для нее или исчерпывают ее.

Ошибка, которая произошла от смешения понятий локализации симптома и


локализации фУliкции, ведет свое начало еще от Брока. Хьюлингс Джексон еще в
шестидесятых годах сделал попытку устранить это смешение 82 • На сессии Британской
ассоциации прогресса знаний в 1868 г. имела место его решительная дискуссия с Бро­
ка 83 , на которой победу одержал последний, и вслед за этим быстрыми шагами по­
шло развитие идей точечного локализационизма, а слишком передовые по тому вре­
мени воззрения Джексона были преданы забвению почти на полстолетия 84 .
Мы имеем возможность проследить всего только один ближайший за «входны­
ми воротами» этап следования нервного потока, и то лишь косвенно и, вероятно,

очень неполным образом. Анатомия проводящих путей указывает на очень тесные свя­
зи между первичными чувствительными полями и областями, непосредственно при­
мыкающими к ним (для зрения - поле 18 Бродманна). История развития и сравни­
тельная цитоархитектоника свидетельствуют о том, что эти смежные поля являются

следующим, более молодым по возрасту этапом развития коры: эти поля и миэли­
низируются несколько позже первых, и в истории развития видов (филогенезе) воз­
никают позже, хотя и раньше «новых» и «новейших» областей коры. Наконец, срав­
нительная анатомия и физиология мозга убеждают, что структурное усложнение
мозга в его развитии сопровождается наслоением на нервный путь добавочных не­
врональных этажей (см., например, выше описание сдвига зрительных функций из
среднего мозга в древнюю кору). Все это делает почти вполне достоверным, - если
завтрашний день науки не обрушит этого представления, - что ближайшим этапом
следования чувствительного импульса из первичного поля является еще один не­

врональный перегон в смежную с ним область, куда он попадает, однако, после


переработки, видимо, еще много более многогранного порядка, нежели происхо­
дящая в подкорковых промежуточных ядрах. Это последнее предположение прямо
диктуется и фактом несравненно большей сложности и расчлененности агеае striatae
коры сравнительно с серым веществом коленчатого тела, и ее более высоким по­
ложением на филогенетической лестнице развития. Добавлю, что клиника пораже­
ний в этих смежных полях точно так же убеждает в их наиболее близкой причастно­
сти к «входным воротам»: их поражения нарушают процессы высшей психической

82 Jackson Н. // Lancet. 1865. Уоl. 2. Р. 604; 1868. Р. 457.

83 Marie Р. // Semaine medicale. 1906. Р. 565.

,4 По отношению к функции речи у: Baginsky А. // Berliner klinische Wochenschrift. 1871. S. 428;

Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. Breslau, 1874; Lichtheiт L. // Deutsches Archiv ftir
klinische Medizin. 1884-1885. S. 204 и далее.
150 Глава 4

переработки сенсорного материала: узнавание, осмысление, понимание, восприя­


тие простран с твенной формы, звукового образа слова и т.п . Теперь мы уже не зак­
лючим из этого, что характеризуемые области обязательно являются «центрами»>
гд е локализованы эти функции.
Дальнейшие разделы этой главы покажут на ряде примеров, каким сложным
и многоветвистым мы должны представлять себе сейчас тот нервный поток, кото­
рый циркулирует по коре даже при реализации простейших функций, и как дале­
ки , видимо, процессы, совершающиеся даже при участии первичных полей коры,
от непосредственно чувствительных или непосредственно двигательных отправлений .
Мы убеждаемся из изучения клинических симптомов корковых поражений, что соб­
ст венно корковые явления сказываются менее всего в виде выпадения простого вос­

приятия раздражений или передачи их мьrшцам, а, напротив, в виде расстройства


сложных цепных актов поведения и ассоциаций и динамической структуры дви­
жений как координированных планомерных действий, направленных на внешний
объект 8 5 . Параличи, как правило, являются уже не прямыми следствиями корково­
го поражения - они много более примитивны, нежели то, чем занимается кора .
Свойственные ей отправления, как мы увидим ниже, обладают, прежде всего, при­
знаками такой индивидуальной многослойности, такой скомбинированности в це­
лые слепки и з ощущений различных чувствительных областей, наслоений индиви­
дуального опыта, мнестических (сохраняемых памятью в широком смысле слова)
этапов длительного развития каждого из таких отправлений и Т.д . , что невозможно
« загонять» их, как негодующе выражается Монаков, в узко очерченные центры 86 .
По-видимому, коренная разница между низшими центрами, вроде центра ды­
хания, и <<центрами» мозговой коры зависит именно от рассмотренной сейчас осо­
бенности последних. Жизненные центры продолговатого мозга представляют собою
сосредоточенные на небольшом пространстве нервно-клеточные группы, связанные
с действием однообразных и более или менее узко ограниченных рефлекторных дуг,
через которые нервный поток соответствующей группы рефлексов должен пройти
обязательно. Корковые же <<центры», даже в области первичных соматических полей,
представляют собою широкие поверхности с довольно общей и сильно осложненной
соматотопикой, а чем дальше от «периферии коры», тем функциональные очертания
этих центров становятся расплывчатее, функции - неуловимее, а потери - незамет­
нее . Если центры продолговатого мозга сравнимы со шлюзами в узком канале, про­
хождение которых неизбежно для всякого судна, идущего через канал, - то искать
це нтров такого же типа в коре было бы столь же бесполезно, как искать шлюзов в
океане . Конечно, этим не исключается то, что если в океане возникнет более или
менее обширная мель, то она создаст тем большее препятствие для судооборота,. чем
в более узком месте она появится.
Надо, впрочем , заметить, что и границы дыхательного центра к нашему вре­
мени стали много более расплывчатыми, чем были сто лет тому назад: уже Рокитан ­
скии пока з ал, что соответствующая область тянется до самого спинного мозгаМ? .

s5 Monako,v С. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 18.


86 Там же . S. 73: «Es ist daher nicht erlaubt, derartige, aus verschiedenen Lebensperioden kombinierte
Vorgange pJ1ysiologiscJ1 als Ganzes aufzufassen und dieses Ganze in eng umschriebene Zentren
еiпzuрfегсhеш>. См. также: Niss/ F.. Mayendorf Е. ОЬег die Gliederung der Hirnrinde // AJJgemeine
Zeitschrift Гйг Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 301 .
87 Мейнерm Т. Психиатрия . Клиника заболеваний переднего мозга . Харьков, 1885. С. 203.
Центр и /\ОI<о/\изаЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 151

Новые опыты с раздражения ми коры


Не следует думать , что описанными наблюдениями неврологов над динамикой
процесса выпадений и над отсутствием прямой связи между центром симптома и
центром функции были в какой-либо степени опровергнуты или оспорены старин ­
ные опыты с раздражениями коры. В том-то и сложность вопроса, что эти старые
данные по соматотопике коры, которые были частично обрисованы в третьей главе ,
ПОЧТИ Т!ОJlНоt"Гъю nодтвердились новейшими работами, которые сумели еще ООСТОЯ­
тельнее и точнее разместить функциональную карту коры полушарий. Прибавились
новые методы экспериментирования. Шеррингтон ввел в употребление однополюс­
ные электроды, позволяющие при менять тончайшую дозировку силы раздражающе­
го тока, а это дало возможность на пороговой силе проследить на коре многочис­
ленные локализационные детали 88 • Кларк сконструировал механический держатель
электродов для установления точной глубины раздражения 8 9 • Эвальд нашел способ
укреплять под наркозом в отверстии черепа животного пробку с электродами, при
помощи которой можно было применять раздражения к животному, бегающему на
свободе после пробуждения от наркоза 9О • Применялись и хирургические местные раз­
дражения - стрихнином, кислотами, абсентом и т . д. Тренделенбург щироко разрабо­
тал метод временных выключений отдельных участков коры при помощи охлаждения
их трубкой с проточной холодной водой 9 ! .
В двигательной зоне коры уже у птиц и низших млекопитающих удается полу­
чить двигательные эффекты от раздражений током, но эти эффекты расплывчаты и
не обнаруживают убедительной соматотопики 92 • У хищных эта зона обнаруживает уже
значительно большую дифференциацию 93 . Еще значительно тоньше расчлененность
коры у низших обезьян, затем по порндку следуют павианы, далее человекообразные
обезьяны (шимпан з е, горилла, орангутан) 94, наконец, человек, двигательная зона

"G,'unbaum А . , S/leгrillg/ol1 c.s. ОЬsегvа t iопs оп the physio10gy oftl1e сегеЬгаl cortex ofsome ofthe
l1ighel' apes // Proceedings 01' the Roya1 Society of London. 1901 . Yol . 69. Р.206; 1903. Yol. 72. Р. 152.
89 HOI'sley v., Clarke // Bгain. 1908. Yol . 3 1. Р.45.

90 Ewald J. // Deutscl1e mеdiziпisсhе Wо сhепsсhгif't. ] 898 . Bd. 24.

91 тгепdеlепыllg W. // Pf1tigers Агс11iv. 1910. Bd. 133; 135; 136; 1910. Bd. 137; он .же. Methodik deJ'
P!1ysiologie des Zепtгаlпегvепsуstеl11S vоп WiгЬе1tiегеп // НапdЬuс11 der Ьiо!оgisсhеп АгЬеitsmеthоdеп /
Е. АЬdегhаldеп . 1923. S. 223.
92 Koppanyi Th. , Реагсу // Аmегiсап Jоurпаl o1'Physiology. 1925. Уо!. 71. Р. 339. Японские физиоло­

ги Tuge Hideol11i апd Masayasll Yasaki нашли недавно в полушариях черепахи по три раздельные
двигательные точки, отвечающие на раздражения током . См.: Hideomi т., Yasaki М. // Bericl1te иЬег die
gesamte Physio!ogie . 1934. Bd . 82. S. 132.
93 Кроме цитированных в главе 3 классических работ, заслуживает упоминания новая работа,

посвященная изучению моторной коры кошки и установившая довольно большую расчлененность


ее у этого животного: WOI'd J.,Сlагk S. // Jоuгпаl ofComparative Nellrology. 1935. Уоl . 63. Р. 49 .
94 Vogt О. // А1!gеmе i пе Zeitschrift fLiJ' Psychiatrie. 1927. Bd. 86 . S. 247; RoafH, S11elTington C.S. //
JOl1rnal ofPhysio10gy. 1906. Уоl . 34. Р. 315; Bl'Own Т. G., S11elTington c.s. // JОllrпаl ()f Physio logy. 1911.
Уоl. 43 . Р. 203 ; GI'unbaul11 А. , SIJe1"f'ington C.S. ОЬsегvаtiопs оп the physiology of the cet'ebra! cortex.
1901. Р. 206 ; они же . // Ргосееdiпgs ofthe Roya! Society оfLопdоп . 1903. Yol. 72. Р. 152; Vogt с. , Vog/ О.
1/ Jоuгпа! fLir Psycholog ie lIпd Nешоlоgiе. 1907. Bd. 8; Lеу/оп А., SJlerrington C.S. ОЬsегvаtiоп оп the
excitable согtех of the сhimрапzее, огапglltап al1d goriJla // QlIю·tегlу Jошпаl of Ехрегil11епtа1 Physiology.
1917. Уо1. 11. Р. 135; Foers/eг О. // Lапсеt. 1931. Уоl. 2. Р. 309; Foers/eг О. , Penfield W. // Zeitschrift fUr
die gesamte Nешо!оgiе uпd Psycl1iatrie. 1930. Bd. 125. S. 475; FullOI1 J.F, Kelleг A.D. ТI1С Sigп оfВаЫпski:
А Sшdу ofthe ЕVО!lltiоп ofCortical Dошiпапсе iп Primates. Sргiпgfiеld: Ch. Тошаs, 1932. Р. 168; Вису Р.
11 At'chiv Шг N ешоlоgiе Lшd Рsусlliаtгiе. 1933. Bd. 30. S. 1205; 011 же. // Sсiепсе. 1933. Уоl. 78. Р. 418.
152 Глава 4

которого неоднократно подвергалась частичным исследованиям с этой точки зрения


в связи с хирургическими операциями на черепе 95 •
К числу особенно замечательных работ в этой области надо отнести наблюде­
ния над обезьянами - Фохтов и Лейтона и Шеррингтона - и над людьми - Ферсте­
ра. На них мы вкратце остановимся .
Супруги Фохт задались целью выяснить, в какой мере соответствуют так тонко
изучаемые ими цитоархитектонические границы полей физиологическим различиям.
С этой целью они подвергали фарадическим раздражениям мозг макаки, хорошо ис­
следованный с точки зрения микроскопической анатомии. Важнейшие результаты ,
полученные ими, таковы.

Основное двигательное поле с гигантопирамидными клетками (Ng4 Бродман­


на) полностью совпало по своим очертаниям с областью, откуда двигательные отве­
ты на раздражения получались наиболее отчетливо. Более того, в указанном поле по
анатомис[еским признакам намечались три подразделения: 4а, 4Ь и 4с; по данным
опытов с раздражениями оказалось, что первое из них совпадает по своим границам

с з оной движений нижней конечности и позвоночника, второе - с зоной верхней


конечности, и третье - с зонами мышц головы и шеи. Расчлененность оказалась до­
вольно большой, особенно для второго подразделения: с разных пунктов его можно
было получить движения лопатки, плеча, предплечья, запястья , сгибания и разгиба­
ния пальцев , наконец, движения большого пальца в отдельности. Все эти пункты
располагались наподобие лестницы один под другим .
Впереди от двигательного поля 4 лежит поле другого клеточного строения, но­
сящее по Бродманну номер басl.. Его раздражения в разных точках давали в общем те
же движения, какие получались и с предыдущего поля, но с существенными отли­

чиями. Во-первых, для их вызова требовались раздражения большей силы. Во-вторых,


это поле обнаружило значительно меньшую расчлененность. В-третьих, вызываемые
с него движения отличались склонностью к иррадиации . В-четвертых, наконец, по­
лучалась крайне интересная вещь : если осторожно надрезать кору на границе между
этим полем баа и основным двигательным Ng4 так, чтобы отделить их друг от друга,
не повреждая связей каждого из этих полей с белым подкорковым веществом, то
раздражения поля баа перестают вызывать какие бы то ни было движения. Очевидно,
в условиях данного опыта импульсы с поля баа не идут прямым путем на периферию,
а сперва направляются по ассоциационным волокнам в поверхностные слои коры

поля 4, а оттуда текут уже к двигательным невронам спинного мозга 96 •


Еще более впереди, уже на границе лобной доли, лежит архитектоническое
поле баЬ Бродманна. Оно оказалось в свете подобного же исследования уже полем'
третьего порядка и вызывало двигательные отклики из 4 - го поля только при очень
сильных раздражениях, при слабых же со всех точек его получались только повороты
глаз, затем головы и туловища в противоположную сторону, напоминающие движе­

ние «устремленного внимания».

Сразу позади от двигательного поля 4, параллельно ему на другом берегу цен­


тральной борозды лежит поле, с которым издавна связывалась функция осязатель­

9S Lloyd. Faradisation of the motor cortex in the hшnап brain // Journal of (Ье American Medical

Association. 1906. Уоl. 47; Cus!Jing А. // Brain. 1909. Уоl. 32; Monakow С. Die Lokalisation im Grossmrn.
1914. S. 197; FOeJ'sler О. // ZеitsсЬгift ftir die gesamte Neurologie und Psycmatrie. Bd. 44. Н. 11 - 12.
S. 759; 011 же. // УегЬапdluпgеп der DеutsсЬеп Gesellschaft ftir innere Medizil1. 1934. S. 126.
96 Сходные, но более сложные соотношения этих полей проследил на высших обезьянах Быоси :
Вису Р. // Journal ofNervous al1d Mel1tal Diseases. 1934. Уоl . 79. Р. 621 .
Центр и локализация, Современные искания 153

ных ощущений . Раздражения этого поля тоже давали в опытах Фохтов движения; ра з ­
ъ.'V'h~"'1\'h~, ~'P'h~~~"''n'n',},'" ~ \~'\~ё.'W>. 'А'D'h\ё.\~~D'n~\~ ~~"'n"» ~ 'h 'h "'n~':>I-1i)СЦ':"'i'!~ ")\~"»"W\'\) 'l'l.1>")\~'\)­
тив них В осязательном поле, вызывали движения тех же самых частей тела . Раздра­
жения здесь требовались более сильные, чем в двигательном поле, и иррадиация
получалась меньше. Надо заметить, что осязательное поле включает в себя целых че­
тыре архитектонических, с разным строением (1, 2, 3а, 3Ь), но никакими опытами
не удалось найти между ними функциональных различий.
Супруги Фохт подвергли исследованию решительно все поля боковой повер­
хности полушария макаки. Ни одна область, кроме описанных, не дала заметных
соматотопических расчленений . Зато движения глаз получались почти отовсюду ; ни
одно « немое поле » не составило исключения, Глаза двигались и при раздражен иях
из лобных , и из височных, и из затылочных долей, даже из первичного зрительно­
го поля 17 в затылочной области ; зачастую эти движения сопровождались движени­
ями «устремленного внимания» - «адверсией» по терминологии Фохтов. Кое-отку­
да , из там и сям разбросанных точек, получались еще то движения кисти (теменная
д оля), то вдруг нижней конечности (верхушка теменной доли, далеко назад от ося­
зательного поля) . Вся кора, кроме двух отчетливых соматических полей движения и
осязания, как будто законспирировалась в этих повсеместно вызываемых поворотах
глаз и расплывчатых настораживательных движениях головы с шеей,
Мне не вполне ясно , каким образом из этих маловыразительных результатов ,
пересказанных мною почти дословно по реферату самого Оскара Фохта, могло со­
здаться у него категорическое убеждение в том, что по методу раздражений можно
установить раздельные функции для каждого из найденных им у человека 200 по­
лей; и еще менее ясно, почему можно отождествлять описанные результаты раздра­
жений, все эти монотонные повороты и нистагмы глаз, с действительными функ­
циями изучавшихся полей коры полушарий мартышки, Вероятно, никому не пришло
бы в голову утверждать, что функция руки состоит в отдергивании, на том основа­
нии, что она отдергивается при раздражении ее фарадическим током. Спорность
того, насколько вообще электрический ток является соответственным (адекватным)
раздражителем для мозговой ткани, была очень ясно подчеркнута Бэте 97 • Вообще же,
вряд ли стоило по отношению к мартышке занимать то положение, какое сама она

некогда заняла по отношению к очкам, Однако следует закончить развитие основ­


ной мысли Фохта.
Полученные на мартышке данные о действии раздражен ий Фохт нанес затем
на соответствующие по архитектонике поля на карте человеческого мозга. На этой
карте осталось много незаполненных областей - почти вся лобная и вся височная
доля , лишенные анатомических гомологий в мозгу макаки; зато, при сопоставлении
этой карты с другой картой, составленной Ферстером на основании раздражений
коры у человека, соответствия оказались очень значительными 98 • Это приводило К
выводу, значения которого ни в коем случае нельзя недооценивать: что соответствен­

ные между собой по строению архитектонические поля у разных видов животных


дают при раздражении током очень сходные эффекты, Т.е., по крайней мере для слу­
чая реакции на ток , строение коры и тип ее реакции близко связаны между собою .
Стоит заметить, что карта Ферстера действительно очень похожа на Фохтовскую: уз­

Bethe А. , Fischer Е. Die Anpassungsf<ihigkeit. 1931. S. 1059.


97

Foerster О. // Zeitschrift ftir die gesamte Neuro1ogie und Psychiatrie. Bd. 44. Н . 11-12. Еще ранее
98

подробная, но менее детальная карта составлена бblла Краузе: Krause F. Chirurgie des Gehirns und
Rilckenmarks. 1911 .
154 Глава 4

кая полоса двигательного поля на переднем берегу центральной борозды и такая же


узкая полоса (осязательная) - на ее заднем берегу, обе с тонкой соматотопикой и
соответствием друг против друга лежащих точек в обеих полосах; затем пространные
поля неопределенны х движений глаз, адверсий и неясных ощущений (узнанных у
человека путем опроса). Наконец , и здесь очень многие поля в лобной и височной
долях оказались вполне немыми .

Из все го этого Фохт делает следующий гипотетический вывод . Кора состоит из


200 с лишком полей разной структуры . В каждом поле можно насчитать 7 слоев коры
(см. выше , стр . 154) , а подразделяя их на подслои - даже десять слоев. В каждом из
этих слоев или подслоев есть еще целый ряд морфологических разновидностей кле­
ток. Отсюда должно следовать, что (в противов е с старым опасениям) в коре есть
достаточно морфологически различных невронных групп, чтобы перекрыть ими все
разнообра з ие как сознательных, так и бессознательных мозговых процессов , а также
И индивидуальных различий между разными людьми 99 . Таким образом в лице ФОЮ'а ,
крупнейшего з натока нервной системы нашего времени , вновь появился апологет
дробления функций по мельчайшим полям и слоям коры; апологет, надо сознаться,
далеко еще не ни зложенный, хотя, несомненно, шаткость некоторых из его заключе­
ний бросается в глаза. Наука должна быть благодарна ему за очень детальное просле­
живание и точное доказательство параллелизма в изменениях структуры и сопутствую­

щих изменениях функции, и против этого факта никто сейчас не станет спорить; но
дальнейшая экстраполяция этого факта им несомненно не доказана и не выдержива­
ет столкновения хотя бы с клиническими наблюдениями, изложенными выше\ОО.
Другая замечательная группа работ с раздражениями мозговой коры принад­
лежит Шеррингтону , Г . Брауну и Лейтону и выполнена в совершенно другой мане­
ре. В первой чувствуется анатом, который не совсем у еебя дома в физиологии; во
второй , наоборот, во весь рост встают крупные физиологи, которым мало дело до
морфологических деталей и оттенков. Зато ими впервые прослежена картина ответов
на корковые раздражения в ее живой динамике, изменчивости и сложных после­
довательных эффектах. Лейтон, Браун и Шеррингтон не столько стремились к со­
зданию карты , сколько к наблюдению за тем, как живет и отзывается на ряды раз­
дражений каждая доступная для электрода точка мозговой поверхности . И здесь им
удалось оттенить много новых принципиально важных фактов\О\ .
Если раздражать моторное поле коры обезьяны переменным током, то возника­
ют движения тех или других органов на противоположной стороне тела. Очень слабые
раздражения, только-только достаточные, чтобы вызвать эффект (пороговые), вызы­
вают движение на малом участке тела; более сильные раздражения обуславливают не
усиление движения, а некоторую иррадиацию его на более обширную область тела.

99 VogI 0.// Аllgешеiпе Zeitschrift fur Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 261.
100 Наиболее новые результаты работ в обрисованном направлении объединены в большой ста­
тье Ф е рстера: Foerslet" О. ОЬег die Bedelltllng lInd Reichweite des Lоkаlisаtiопsргiпiziрs im Nеrvеl1sуstеш
// Vег lш пdlllJ1gеl1 der Deutschel1 Gesellschaft ftir iппеге Меdiziп. 1934, где изложен ряд наблюдений
фарадич еСJ(ИХ раздражений J(0PbI на людях .

101 Brown TG. Оп the рhепоmеJ10П of fасilitаtiоп // Quarter1y JОllГпа1 of Experimenta1 Physio1ogy.

1915. Уа1. 9. Р. 81, 101, 117, 131; 1916. Уо1 . 10. Р. 97; Вrиvп TG., Sh eninglon c.s.
Оп the iпstаЫ1itу ofa
cortica1 роiпt. 1912; Leyton А., She'"I"ingtol1 C.S. // QlIarter1y JОllгпа1 of Ехрегiшеl1tа1 Physio1ogy. 1917.
Уо1 . 11 . Р. 135; Brown Т G., Sllerrington c.s. //
Jourl1a1 of Physio1ogy. 1911. Уо1. 43. Р. 209; Mott F W,
Sсlшstеr Р, Shеrгingtоп c.s.
/1 Fo1ia neurobio1ogica. 1911. Bd. 5. S. 699; B/"Own TG. 1/ Archives пеег1апdаisеs
de physio1ogie. 1922. Уо1 . 7. Р. 571.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ)!. Современные ИСКОНИ)! 155

В двигательном поле человекообразной обезьяны дифференциация отдельных


точек, дающих разные эффекты, очень велика, особенно в зоне движений пальцев .
Однако раздражимые точки не разграничены друг от друга вполне четко; наоборот,
область одного эффекта переходит в область другого очень постепенно, размыто. Это
значит, во-первых, что в переходных пунктах возбудимость к данному движению ста­
новится несколько ниже (порог повышается), а во-вторых, что ответы с этих проме­
жуточных точек бывают менее устойчивы и закономерны, о чем скажу дальше. В не­
которых местах двигательного поля орангутана вкраплены и невозбудимые участочки;
у павиана их нет.

В разных участках поля точки с разными эффектами сидят неодинаково тесно .


у обезьяны всего простор нее в этом отношении область движений головы и глаз.
Раздражение очень различных пунктов этой области влечет за собою открывание
глаз, расширение зрачков и поворот головы и глаз в сторону, противоположную

раздражаемому полушарию . С разных мест области получаются несколько разные


комплексы этих движений, но разделить их элементы друг от друга трудно. В зоне
ручных пальцев, наоборот, очень тесно, и при раздражении пороговой силой, ког­
да эффекты получаются тоньше всего, буквально каждая соседняя точка дает уже
другое движение.

Таково положение в статике, или, вернее, при описании средних, суммарных


выводов, процеженных, так сказать, на целом ряде животных. Если же наблюдать
динамику явлений на одном экземпляре с той зоркостью, которой в наивысшей мере
обладал Шеррингтон, то всплывает очень много осложнений.
Движение, после применения раздражения, течет медленно, сокращение мышц
нарастает иногда целыми секундами и длится, постепенно опадая, еще ряд секунд

после прекращения раздражения. Всегда (как и при спинномозговых рефлексах) од­


новременно с сокращением мышцы происходит и параллельное расслабление пар­
ной к ней мышцы противоположного действия (при сокращении, например, сги­
бателей локтя расслабляется разгибатель).
Если приложить к коре подпороговое раздражение, не вызываюшее видимого
эффекта, то вслед за ним возбудимость в данной точке возрастает. Особенно четко
это заметно, если раздражать точку коры с подпороговой силой несколько раз под­
ряд: тогда возбудимость возрастает настолько, что даже это самое подпороговое раз­
дражение, начиная с какого-либо из повторений, может уже вызвать эффект . Это
явление есть подлинное Bahnung Экснера (см. стр. 120, сн. 2), которое принято обо­
значать у нас словом «проторение», но которое я, чтобы не спутать его с термином
акад . Павлова, несомненно заслуживающим сохранения, буду передавать словом «об­
легчение» (английское facilitation).
Особенно ярка - и особенно осложняет картину - та разновидность облегче­
ния, которую Г. Браун называет вторичной: повышение под действием раздражения
в данной точке возбудимости в окрестностях этой точки. Начнем с чисто количе­
ственных эффектов вторичного облегчения. Если несколько раз подряд раздражать
одну какую-нибудь «сгибательную» точку коры, то в результате повышается возбу­
димость другой сгибательной же точки поблизости от первой . Я уже указывал, что
возбудимость по окрестности от «оптимальной» точки какого-нибудь движения по
направлению к ближайшей точке другого движения постепенно падает к размытой
границе между обоими участками. Эффект вторичного облегчения может настолько
поднять возбудимость промежуточных точек, что фактически трудно решить, где же
центр данного функционального участка; и найденное экспериментатором место оп­
156 Глава 4

тимальной возбудимости может оказаться всякий раз несколько другим, в зависимо­


сти от того, в каком порядке он приближался к этому MeCTyI02.
Дальше начинаются качественные изменения. Как правило, предшествовавшее
раздражение двигательного пункта влияет на эффект с другого близкого пункта, при­
ближая его по характеру к эффекту, даваемому первым. Таким образом, например,
точка, обычно дающая разгибание локтя, может дать вместо этого его сгибание, если
раздражать ее сразу вслед за сгибательной точкой.
Интересен пример качественного извращающего эффекта вторичного облегче­
ния, приводимый г.Брауном 1ОЗ :

Раздражение Раздражение Раздражение точки А


точки А коры дает точки В дает сразу вслед за В дает

Сгибание стопы, затем Сгибание бедер, затем сгибание


Сгибание бедра, затем
сгибание пальцев, затем колена и разгибание стопы,
приведение бедра
приведение большого пальца затем сгибание пальцев

Лейтон и Шеррингтон убедились, что вторичное облегчение необычайно силь­


но выражено у обезьян и буквально не позволяет точно определять локализации в
двигательной зоне lО4 . Эффекты извращений под влиянием предшествовавших раздра­
жений коры настолько часты в двигательной зоне коры, что Браун склонен считать
такое извращение одной из специфических функций KopbI l05 . «Сложность этих эффек­
тов облегчений и извращений так велика, что невозможно провести двух опытов в
точно одинаковых условиях, и все результаты по локализации двигательных функций
у высших млекопитающих приходится рассматривать под углом зрения заведомого

непостоянства коркового механизма»IО6.


Те же эффекты облегчений не дали возможности Лейтону и Шеррингтону ус­
тановить точные границы между двигательным полем 4 и лежащим впереди от него
трудно возбудимым полем 6аа Бродманна. Все раздражения в двигательном поле не­
медленно дали эффект облегчения на смежную полосу поля 6аа и, повышая ее воз­
будимость, сдвигали этим границу маловозбудимого поля дальше вперед. Лешли,
экспериментируя с обезьяной, нашел, что в четырех последовательных опытах на
протяжении 18 дней одни и те же двигательные точки давали ему совершенно раз­
ные эффекты движениЙ lO7 • Результаты опытвB разнились между собой настолько, что
только поля, соответствующие крупным подразделениями тела (рука, lIога), оста­

102 В самое последнее время найдено, что вслед за фазой «облегчения» наступает, через 13-20 се­
кунд, противоположная фаза невозбудимости (extinction, «угасание»). Dusser de Barenne 1..
McCulloch W. // Proceedings of the Society of Experimenta1 Bio1ogy and Medicine. 1934. Vo1. 32 . Р. 524.
103 BI"own т.G. Die Grоsshirпhеmisрhаrеп. 1927. S. 448.

104 Leytol1 А., Sherring/on С. S. // QL1arterly Journa1 ofExperimental Physiology. 1917. Vol. 11 . Р. 135.

Сходные наблюдения lIа человеке: Foerster О. Uber die BedeutL1ng und Reichweite. 1934. S. 136. Из
более поздних опытов на обезьянах: Ле/или К. Мозг и интеллект. 1933. С. 164.
105 Brown Т. G., SI1еггiпgtОl1 C.S. Оп the instability of а cOl·tica1 point. 1912.
106 Brown т.G . Die Grosshirnhemispharen. 1927. S. 458 (сн. 1).

107 Lashley К. Tempora1 variation in the fL1nction of the gyrL1s praecentra!is in primates // American
Journa1 ofPhysiology. 1923 . Vol. 65. Р. 585; ЛеиlЛU К. Мозг и интеллект. 1927. С. 162.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. Современные ИСКОНИ>1 157

вались на своих постоянных местах, внутри же их получалось нечто, показавшееся

Лешли полным хаосом или равноценностью всех точек. Таким образом, по подыто­
живающему замечанию Брауна, «корковый механизм и много сложнее и много ла­
бильнее, чем это можно было бы усмотреть из топографических локализационных
карт».

К этим наблюдениям надо еще прибавить значительную неясность, происте­


кающую из изучения самого характера движений, получающихся при раздражениях
двигательного поля коры. Дело в том, что эти движения прежде всего крайне эле­
ментарны. Правда, Бехтерев утверждал в свое время, что с коры не удается получать
движений отдельных мышц, а всегда только движения целых групп их, но, по-види­
мому, такой результат получался у него из-за иррадиации слишком сильных раздра­
жений lО8 ; когда Лейтон и Шеррингтон подошли к делу с тонкой техникой пороговых
раздражений и сознательным учетом всяческих эффектов облегчения, то они сумели
получить с коры движения почти каждого отдельного пальца. Именно если в чем и
заключается бросающееся в глаза различие между произвольными движениями и
эффектами корковых раздражений током, то как раз в том, что произвольные дви­
жения объединены, интегральны, разливаются в целостном и системном порядке на
обширные группы мышц и суставов, тогда как искусственные эффекты как бы выхва­
тывают из первых лишь отдельные бессвязные кусочки . Можно было ждать от опытов
с раздражениями коры большего. Мы пришли в библиотеку, где заведомо хранятся
все творения классиков, а сумели увидеть там только рассыпанный типографский
набор. Фарадическое раздражение не вскрывает нам интегральной деятельности коры:
в перl3ИЧНОЙ Дl3игательной зоне получаются только эффекты, находящиеся на ступе­
ни низших двигательных центров, - на уровне эффектов спинного мозга, а другие
зоны коры (где можно было бы предполагать локализованными эти целостные комп­
лексы Дl3ижений) 1300бще не откликаются на раздражения. Праl3да, клеточный лока­
лизационист сенсорного толка, отрицающий высшие центры, будет утверждать, что
легко скомбинировать любое сложное целое из его атомов, лишь бы только были
даны эти атомы , но я все-таки уверен, что он рассердится, если увидит свою только

что оконченную рукопись настриженной кем-то на отдельные буквы.


Во-вторых, движения, получаемые путем раздражен ий коры, всегда фазичны,
Т.е. кратки, представляют собою разовое перемещение звена туда или сюда. Между
тем произвольные движения всегда содержат в себе, как необходимую часть, фик­
сации, Т.е. отдельные статические напряжения мышц и мышечных групп, обеспечи ­
вающие сохранение нужной позы и при медленном движении дающие плавное пе­
ретекание напряжения из одной мышцы в другую lО9 • Все это заставляет думать , что
в двигательных эффектах искусственных раздражений коры мы имеем дело с эффек­
тами не столько коры, сколько пирамидного двигательного пути - уже в сущности

периферического по отношению к головному мозгу нервного образования . Может


быть этим объясняется и то, что убывание дифференцированности двигательной
зоны коры от высших животных к низшим идет совершенно параллельно со сниже­

нием у них развития и значения пирамидального пути, так что характеризует собой
не столько бедность двигательных возможностей коры у низших млекопитающих,
сколько скудость одного только пирамидного аппарата ее .

108 Бехтерев В.М. ОСНОВЫ учения о функциях мозга. Т. 6. 1906. С. 868.


]09 Бернштейн н.А . Общая биомеханика. М., 1926. С. 321; ОН ;}{се. Физиология движеиий // Осно­
вы физиологии труда. М., 1935. С. 389,441.
158 Глава 4

Чтобы закончить с вопросом об искусственном раздражении коры, останов­


люсь уже совсем кратко на эффектах, полученных путем раздражения сенсорных по­
лей коры на человеке.
Раздражения центральной извилины, Т.е. осязательной области, давали в опы­
тах Фохта на обезьянах ослабленные двигательные эффекты, по-видимому, вторич­
ного характера, через двигательное поле передней извилины. Грюнбаум и Шерринг­
тон, наоборот, не могли обнаружить такого эффекта llО . Кушинг и позднее Фаль­
кенбург, раздражая эту же область током на человеке, вызывали у него осязательные
ощущения с довольно определенными локализациями, хорошо соответствующими

месту нанесения раздражения lll • Однако качества этих ощущений получались стран­
ные, ненатуральные и трудно поддающиеся определению со стороны пациентов:

тянущее чувство, щекотание, жужжание, жжение, чувство, будто часть тела заснула,
и т.п. Подобные же ложные ощущения наблюдались и при раздражении этой области
коры болезненным процессом (опухолью, рубцующейся раной и т.д.).
Фарадические раздражения зрительных полей коры, применявшиеся с экспе­
риментальной целью Краузе, Левенштейном и Борхардтом, Урбаном и другими, вы­
зывали световые ощущения звездочек, неправильных колеи, мерцаний, которые
усиливались с усилением тока и меняли свое положение в поле зрения в явной за­
висимости от места раздражения Il2. И здесь травмы и болезненные процессы вызы­
вают сходного рода ощущения: искры, молнии, пламя, движущиеся зигзаги и Т.д.;

появление этих ощущений обычно непосредственно предшествует возникновению


расстройства зрения или же началу эпилептического припадка ll3 .
Описывались в качестве результатов болезненного раздражения зрительной
коры и сложные предметные зрительные галлюцинации. Однако точный анализ этих
случаев показывает, что этого рода явления имеют место только у душевнобольных
как результат общего расстройства всей психической деятельности 114; У здоровых же
в психическом отношении субъектов раздражения током или болезненным очагом
ни с одного зрительного 'пункта коры никогда не дают оформленных зрительных
впечатлений 115 .
Итак, обе описанные сенсорные области сходны между собою в том, что обе
дают одинаковые эффекты как от электрических раздражений, так и от воздействия
болезненного процесса. Это говорит как будто за то, что не только неадекватность
электрического тока виновата в ненатуральности получаемого эффекта. Как с двига­
тельного коркового поля удается получить только обломки движений, - и даже
обломки не типичные для фактических корковых движений, - так и с этих полей
получаются только обломки нормальных чувственных впечатлений, и тоже , как и

110 GгuпЬаUI/1 А., Shen'illgfol1 С. S. // Proceedings of tJ1C ]~oya! Society of London. 1901. YoJ. 69;
1903. Уоl. 72.
111 Cushing Н. А 110te ироп the faradic stimulation of the роst-сепtгаl gугus // Brain. 1909. Уоl. 32;
VаlkепЬuгg // Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1914. Bd. 24. Р. 294.
112 K/'ause F. // КJil1ische WocJ1cl1scl1rift. 1914. S. 1263; LOfvensteil1 К, ВО/'сhагdt Р // Deutscl1e

Zeitscl1l'ift fUr Nегvепl1еilkuпdе. Bd. 58. S. 264; ИгЬап Н. // Monatsscl1rit't Шг Psycmatrie und Nеuгоl0giс.
Bd. 92. S. 1935.
113 См. казуистическую литературу: Goldslein К. Die LokaJisation in del' Gгоsshiгпгiпdе . 1927. S. 732.

114 Scl1l'oder А. // Агсmv fUr PsycJ1iatrie. 1925. Bd. 73. S. 277.

ш Ферстер упоминает, однако, о ряде больных, у которых он раздражал фарадическим током


поле 19 (<<третичное» зрительное поле), и вызывал этим оформленные галлюцинации зверей, людей,
бабочек и Т.Д.: Foerster О. Uber dic Bedeutung ul1d Reicl1weite. 1934. S. 198.
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 159

там , отзыв а ющиеся сильно чем-то похожим на эффекты с низших центров ( з вез­
дочки и мерцания в глазу получаются уже при ушибе или сдавлении глаза , опи­
санные осязательные ощушения похожи своей расплывчатостью и ненатураль­
ностыо на то, что ощущается, если «отлежать» руку или ногу, Т.е. на эффекты
периферического расстройства кровообращения). Между тем если раздражение
пирамидной клетки Беца может вызвать сокращение мышцы, то почему бы ра зд ­
ражением той клетки, в которой хранится «депонированный» В нее зрительный
образ слона, не вызвать галлюцинации слона? Очевидно, результаты опытов с
раздражениями сенсорных полей очень трудно примирить с представлениями то­
чечного локализационизма.

Анализ явлений выпадения

в двигательной сфере

Если от искусственных раздражен ий обратиться к данным выпадений отдель­


ных участков и систем головного мозга, получившим выше самую общую характе­
ристику их протекания, то окажется, что нет ни одного отдела мозга, и, в частно­

сти, ни одного отдела коры полушарий, о котором можно было бы сказать, что с
ним дело уже обстоит сколько-нибудь ясно в отношении понимания его функций. Я
оттенил выше подчеркнутую многими авторами принципиальную разницу между ло­

кализацией болезненного симптома и локализацией функции. К нашему врем е ни мы


уже научились понимать вполне отчетливо, что пункт локализации симптома ук а ­

зывает нам лишь на то место коры, наличность которого необходима для успешно­
го выполнения функции, но все говорит против поспешного вывода, что функция
целиком разыгрывается и осуществляется в указанном ограниченном месте. Наобо­
рот , гораздо ближе согласуется с фактами предположение, что пункт коры , ПОl3реж­
дение которого влечет за собою нарушение той или другой функции , есть только
область одного из краевых, начальных или конечных, невронов той рефлекторной
цеп и, через которую проходит реализующий эту функцию нервный поток Jl 6 • Поэто­
му к представлениям о локализации функции в целом приходится подходить и го­
раздо осторожнее и несравненно более многосторонними путями, чем это казалось
возможным раньше. Клинические симптомы (как и явления раздражения) не ока­
зались прямыми уликами для функции, и обличать ее приходится лишь по совокуп­
ности косвенных улик и при посредстве перекрестного допроса.

Ни для одной функции головного мозга этот допрос сейчас несомненно не


закончен . Незнакомому ближе с излагаемой областью читателю трудно представить
себе, как обширна литература, разросшаяся к нашему времени по клинике выпаде­
ний. Уже в монографии 1914 г. Монаков приводит список литературы из 3174 назва­
ний , не считая его исчерпывающим; по одному только вопросу о расстройстве речи
при корковых очагах этот список содержит около 1500 названий . К настоящему мо­
менту числа эти можно было бы смело утроить. Поэтому не приходится и думать о
том, чтобы делать здесь обзор этих вопросов даже в самом поверхностном очерке ; я
ограничу свою задачу тем, что остановлюсь вкратце всего на двух пунктах: на струк­

туре функции движения и на вопросе о промежуточных и высших центрах.

11 6 Анохин п.к. // Проблема центра и лериферии. Горький, 1935. С. 16; Semon R. ВеWlls s tsеiлsvогgапg
lInd Gehiгnprozess. Wiesbaden, 1920. S. 155; Goldstein К. Die Lokalisation in der Gгosshiгnrinde . 1927. S. 636.
160 rAOSO 4

MbI Y)I(e BCTpe'-laJUICb C L(BYM5I <paKTaMH, KOTopble Y5ICH5IT HaM nOJIO)l(eHl1e L(eJI. Bo­
nepBbIX, B aHaTOMH'-IeCKOM O'-lepKe 6bIJIO YKa3aHO, '-ITO B rOJIOBHOM M03ry eCTb ueJIbIH: p5lL(
HepBHbIX 06pa30BaHHI1 caMoro pa3JIH'-IHoro <pI1JIOreHeTI1'-1eCKOrO B03paCTa, I1MelOll\I1X o'-le­
BI1L(HOe OTHOWeHl1e K L(BHraTeJIbHOMY annapaTY. TaM )l(e 6bIJIO YKa3aHO, '-ITO C nOBbIWeHl1eM
ypOBH5I pa3BI1TI151 n03BOHO'lHbIX )l(I1BOTHbIX PYKOBOL(HLUaH L(Bl1raTeJIbHaH pOJIb nepeXOL(I1T K
HOBbIM 06pa30BaHI1HM, nOCTeneHHO nOL('-II1HHIOll\I1M ce6e 60JIee L(peBHl1e (naJIJIHL(YM, no­
TOM CTpl1aTYM, nOTOM L(Bl1raTeJIbHa51 Kopa; L(peBHI1I1, n03L(Hee HOBbl11 M03)1(e'-lOK), 11 '-ITO
3TOT CL(Bl1r <PYHKlll1l1 K rOJIOBHOMY KOHUY, «nporpeCCI1BHa51 uepe6paUI151,) no Bblpa)l(eHHIO
3KOHOMO, COnpOBO)l(L(aeTCH 11 5IBHbIMI1 Ka'-leCTBeHHbIMI1 113MeHeHI1HMI1 L(Bl1raTeJIbHblX B03­
MO)l(HOCTel1 )l(HBOTHoro I17 .
BO-BTOPbIX, rOBOpl1JIOCb Y)I(e 0 TOM, '-ITO Y 60JIee HI13KO OpraHI130BaHHblX )l(I1BOTHbIX
3aMeTHO MeHbwe Bblpa)l(eHa lleHTpaJIl13alll151 B M03rOB0l1 CI1CTeMe, B TO BpeMH KaK Y BbIC­
WI1X MJIeKonl1T<lJOLUI1X 3Ta OTHOCI1TeJIbHa51 He3aBI1CI1MOCTb lJaCTel1 CMeH5IeTCH Bce 60JIbWI1M
nOL('-II1HeHl1eM CI1CTeMe nOJIywapl111 118 . B CB5I311 C 3TI1M HI13WI1e n03BOHO'-lHbIe HecpaBHeHHO
Jler'-le 11 C MeHbWel1 nOMeXOI1 L(Jl51 HX L(Bl1raTeJIbHbIX B03MO)l(HOCTel1 nepeHOC5IT nOTeplO ne­
peL(HerO M03ra, He)l(eJIH BbICWl1e. OL(HaKO L(a)l(e TaKl1e OTHOCI1TeJIbHO BbICOKOpa311I1Tble
BI1L(bJ, KaK, Hanpl1Mep, c06aKI1, L(alOT CpaBHI1TeJIbHO MaJIO OCTaTO'-lHbIX 5IBJIeHI1I1 B 06JIaCTl1
L(BI1)1(eHI1I1, XOT5I 6bJ Y HI1X 6bIJIa I1CCe'-leHa BC5I Kopa nOJIywapl1l111eJII1KOM . T13BecTHa51 c06a­
Ka rOJIhTua , npO)l(I1BWa51 nOJITOpa rOL(a 6e3 060l1x nOJlywapl1l1, XOL(I1JIa 11 6eraJIa, KaK HOp­
MaJIbHOe )l(I1BOTHOe, nOCKaJIh3bIBa5lCb I1HOrL(a Ha rJIaL(KOM nOJIY, HO cel1'-1ac )l(e nOnpaBJI5I5I
paBHOBeCl1e I 19. OHa caMa BCTaBaJla; eCJlI1 el1 nOL(B5I3bIBaJIl1 OL(HY JIany, TO OHa 6eraJIa 6e3
3aTPYL(HeHI1I1 Ha Tpex OCTaJIhHbIX; HaCTOpa)l(I1BaJIa YWI1 Ha rpOMKl1e 3BYKI1; eCJII1 el1 3aCOBbI­
BaJII1 Jlany B XOJlOL(HYIO BOL(Y , OHa HeMeL(JIeHHO ee BbIL(eprl1BaJIa 11 T.L(. HapyweHbl 6blJII1
TOJlbKO Te L(BI1)1(eHI151, KOTopble Tpe60BaJIl1 nJIaHOMepHOCTJ1 11 npaBI1JlbHOrO npl1cnoc06JIe­
HI1H K OKPY)I(alOLUeMY MI1PY: TaK, Hanpl1Mep, OHa He MOrJla nOMoraTb ce6e JlanaMH npH rJIO­
L(aHI1I1 KOCTH. 3L(eCb ,UeJlO 6hlJIO 5IBHO He CTOJIbKO B HeL(OCTaTKe L(Bl1raTeJlbHblX B03MO)l(HOC­
Teti, CKOJIbKOB OTCYTCTBJ111 nOJIHOueHHOH peuenUI1H H PYKOBO,U5Ill\HX HepBHO-nCI1XH'-IeCKJ1X
npeL(nOCbIJIOK. C pa3pyweHI1eM nOJlywapl111 YTpaTHJIaCb BeH CI1CTeMa B3al1MOOTHoweHHti C
BHeWHHM npeL(MeTHblM Ml1pOM; co6aKa «BnaJIa II HL(110TI13M», 11 CJIO)l(Hble peaKUl111 npl1cno­
C06JleHH5I K cpe,Ue nOpBaJIl1Cb Y Hee He Ha KOHe'-lHOM L(Bl1raTeJIbHOM 3BeHe, a B 3BeHbHX ueH­
TPaJIbHOI1 nepepa60TKl1 11 OCMbICJIeHI151. B ee HepBHOI1 Cl1CTeMe 6bIJIa nOBpe)l(L(eHa He CTOJIbKO
MaWHHa, CKOJlbKO MaWI1HI1CT; 11 TaM, rL(e MaWI1Ha Morna KaTHTbC5I no 60JIee HJII1 MeHee
Wa6JIOHHbIM peJIbCaM , OHa 6ecnpemlTCTBeHHO npOL(OJI)I(aJIa 3TO ,UeJIaTb. OOL(06Hble )l(e onbI­
TbI YL(aBaJII1Cb 11 B ,UaJIbHel1WeM 3eJleHOMY, POTMaHY, O,UHa 113 c06aK KOToporo npO)l(HJIa
nOCJIe onepaUHI1 3 rOL(a, ,Upe3eJIIO, ,UlOccep - ,Ue-fiappeHHY, JIe6eL(HHCKOH 11 P03eHTaJIIO,
MeTTJIepy 11 KYJIJIepy, nOL(TBepL(I1BWl1M Bce BbIWenpl1BeL(eHHble ,UaHHble I20 • C06aKa ,Upe3e­

117 Economo C. Uber die progressive Zerebration II Wiener klinische Wochenschrift. 1931 . «[(epe6pa­

I.(I1Jl» OT CJlOBa cerebrum - roJlOBHOi1 M03r. ,UKlccep .Lle EapeHH Ha3bIBaeT :nOT lKe flpOl.(eCC 3Hl.(e<jlaJlI13al.(l1­
ei1 (<jlYI!KUI10HaJJbHoe B0306Jla,llaHl1e rOJlOBHOrO M03ra Ha,ll CflI1HHbIM) HKOpTHKaJlH3al.(l1ei1 (c/lYHKI.(110HaJlb­
Hoe B0306Jla,llaHHe KOPbl nOJlylUapUII). CM.: Dusser de Barenne J. II Association for Research in Nervous
and Mental Disease. 1934. Vol. 13. P. 85.
liS Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn . 1914. S. 78: «Unterordnung unter das Grosshirn».

119 Goltz F. Der Hund ohne Grosshirn II Pfliigers Archiv. 1892. Bd . 51. S. 570.

120 Ze/iony G. II Comptes rendus des seances de la Societe de Biologie de Paris. 1913. Vol. 74. P. 707;

3eJ1eHblll r. II TpY,llhl o61.1.\ecTBa PYCCKI1X BpaQei1 B CIT6., 1912. T. 79; Rothmann H. II Neurologisches
Zentralblatt. 1908. S. 652; Rothmann M. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1924.
Bd. 87. S. 247; Dresel K. Die Funktionen eines Grosshirn- und striatumlosen Hundes II Klinische
Wochenschrift. 1924. Jg. 3; Dusser de Barenne J. II Pfliigers Archiv. 1920. Bd. 180. S. 75; Lebedinskaja s.,
Rosenthal J. II Brain. 1935. Vol. 58. P. 412; Mettler F., Mettler M., Culler E. II Archives of Neuro logy and
Psychiatry. 1935. Vol. 34. P. 1238.
LJ,eHTp Vl AOI<OAVl30l.l,Vl$l. COBpeMeHHble VlCI<OHVl$l 161

JHI, JUlWeHHaSl nOJIHOCTbJO ewe 11 CTpl1aTYMa C 06el1x' CTOPOH 11 a6COJIJOTHO YTpaTI1BWaSl


KaKl1e 6bl TO HI1 6blJIO npl13HaKI1 BOCnpI1I1MlJI1BOCTI1, Bce ewe 6bIJIa cnoc06Ha KO BceM ,UBI1­
)KeHI1S1M nepelJl1CJIeHHbIX BI1,UOB I21 .
LI.Bl1raTeJ1bHble OTnpaBJIeHI1S1 lJeJIOBeKa ropa3,U0 MeHee He3aBI1CI1Mbi OT nOJIywapl1H,
HO 11 TyT npl1 nOpa)!(eHI1I1 nl1paMI1,UHOH CI1CTeMbl BbIKJIJOlJaJOTCSI ,UaneKO He Bce ,UBl1raTeJ1b­
HbIe B03MO)!(HOCTI1 122 . TIo MI1HOBaHl111 Lll1aWl13HOH <jJa3bI OlJeHb MHOrl1e <jJYHKUI1I1 napanl1­
30BaHHOH nOJIOBI1Hbl TeJIa BOCCTaHaBJII1BaJOTCSI. KaK npaBI1JIO, ,UBI1)!(eHI1S1 TYJIOBl1wa, B
lJaCTHOCTI1 nJIelJeBOrO 11 Ta30Boro nOSlca, paCCTpal1BaJOTCSI MeHbwe, lJeM ,UBI1)!(eHI1S1 KOHelJ­
HOCTeH; npl1 3TOM TOHKl1e ,UBI1)!(eHI1S1 CTpa,UaJOT 60JIbWe, tIeM rpy6ble: 60JIbHOH MO)!(eT,
Hanpl1Mep, C)!(aTb PYKY B KYJIaK, HO He MO)!(eT B3HTb He60JIbWOH npe,UMeT I23 • MbIWlibl,
KOTopbIe He MorYT 6bITb npl1Be,UeHbI B ,Uei1.cTBl1e B nopH,UKe np0l13BOJIbHOrO ,UBI1)!(eHI1SI, B
,UPYr.I1X CI1TyaUI1S1X coxpaHSlJOT CBOI1 <jJYHKUI1M: B COCTOHHI1I1 a<jJ<jJeKTa, npl1 )!(eCTI1KYJISIUI1I1,
npl1 COBMeCTHOM LlBI1)!(eHI1I1 (Kor,Ua np0l13BOJIbHO npI1BO,UI1TCSI B ,UBI1)!(eHl1e CI1MMeTpl1tIHaH
3,UoposaSl lJaCTb TeJIa) M T.,U.124 EOJIbHaH OnneHreHMa, y KOTOPOH B pe3YJIbTaTe M03rOBOH
onyxonM O,UHa pYKa 6bIJIa a6C0J1JOTHO napanl130BaHa, HalJana 3Heprl1lJHO oT611BaTbCH Bce­
MI1 KOHelJHOCTHMI1, Kor,Ua ei1. ,Uanl1 xnOPO<jJOPMHbIH HapK03.
Bce 3Tl1 Ha6nJO,UeHI1H y)!(e ,UaBHO HaBO,UMnl1 Ha Mblcnb, tITO <jJYHKUI1H ,UpeBHI1X no,U­
KOPKOBbIX 06pa30BaHI1H, KOf,Ua-TO 6bIBWI1X BbICWI1MI1 MOTOPHbIMI1 annapaTaMI1, 11 Y BbIC­
WI1X MneKOnl1TaJOwl1X ewe ,UaneKO He YTpatIeHa 6e3B03BpaTHO, 11 lITO M03rOBaH Kopa ,Ua)!(e
11 Y HI1X OTHJO,Ub He SIBnHeTC5I MOHOnOnl1CTOM B 06naCTI1 ,UBl1raTenbHblX OTnpaBneHI1i1.. Mbl
3aCTanl1 K KOHUY XIX BeKa ewe nOJ1HYIO Heonpe,UeneHHOCTb B 3TOM Bonpoce (CM. rJ1. 3).
O,UHaKo y)!(e B TY nopy HaMetIanl1Cb ,UaHHbIe B n0J1b3Y TOro, tITO TonbKO tITO OTKpbITaH
nl1paMI1,UHaSl CI1CTeMa - He e,UI1HCTBeHHaSl ,UBMraTenbHaSl CI1CTeMa y BblCWI1X MneKonMTa­
JOwI1X. CTapnl1Hrep onMcan B 1895 r. c06aKY, KOTopaSI nocne nepepe3KI1 y Hee 060l1x nl1­
paMI1,UHbIX nYTei1 HaCTOJ1bKO COXpaHl1na CBOI1 ,UBI1)!(eHI1SI, lJTO Morna BblYlJl1TbCSI no,UaBaTb
nanyl25. TIpyc, KaK Ka)!(eTCH, nepSblH BbICKa3ancSI B n0J1b3Y cywecTBOBaHI1H BHenl1paMI1,U­
HOro, 11J111 3KcmpanupaMUOHO(!O, LlBl1raTenbHoro nYT11126 . POTMaH y6eLll1ncSI, lJTO nepepe3Ka
nl1paMI1,UHblX nYTei1. c06aKI1 11 06e3bHHbI He BnelJeT 3a C060H nonHoro Bbma,UeHI1S1 LlBl1ra­
TeJ1bHbIX OTEeTOB Ha 3J1eKTpl1 l IeCKl1e pa3Llpa)!(eHI1H KOPbI 127. BbIIIa,UeHI1S1 CTaHOBHTCH MHoro
60J1bWe, 11 napanl1 l 111 - 3aMeTHee, ecnl1 KpoMe nl1paMI1,UHbIX nYTei1 nepepe3aTb ewe nyTb,
Be,UYWI1i1. OT KpacHoro 5ILlpa K cnl1HHoMY M03ry (TaK Ha3bIBaeMbIH nYlJOK MOHaKoBa); ne­
pepe3Ka O,UHOro TonbKO 3Toro ny'lKa y)!(e Bbl3bIBaeT ocna6neHI1e peaKUI1i1. TaKI1M 06pa30M,
POTMaH npl1wen K EbIEO,Uy, lJTO KpaCHoe SI,UpO 11 ero npOBO,USIWI1H nyTb - MOHaKOBCKI1H
nYlIOK - cYweCTI3eHHbIe (HO, BI1,UI1MO, He eLlI1HCTBeHHbIe ewe) 3neMeHTbl OC060H ,UBl1ra­
TenbHoi1 CI1CTeMbI, He BXO,USlweH B mIpaMI1,UHYJO, T.e. ynoMHHYTOH CeHlJaC 3KCTpanl1pa­
MI1,UHOi1.. CKeH<jJep nO,UTBep,Ul1n 3TI1 ,UaHHble HOBblMI1 OnbITaMI1 Ha 06e3bSlHax l2H .

121 OnblTbl c yJ.\a!leHl1eM KOPbI y 06e3bJlH J.\e!la!ll1 KapnJlloc 11 Kpei1J.\!lb: KG/plus J., Kreidl A. II Archiv

fur Anatomie und Physiologie. 1914. S. 155 . OnblTbI 3Tl1 npl1BOJ.\l1!ll1 Kmy60Kl1M paccTpoi1CTBaM J.\Bl1lKe­
Hl1i1, HO 06e3bilHbI He BbIlKHBa!ll1 nOC!le Onepal\l1l1 J.\OCTaTO'IHO J.\O!lro, 'lT06bI 113lKl1Tb nO!lHOCTbIO IIa'la!lb­
HbIe JlB!leHl1il o6lUero J.\l1aW113a.
122 0630P OmpaB!leHl1i1 nHpaMHJ.\HbIX nYTei1 CM. B: Marshall C. II Quarterly Review of Biology. 1936.

Vol. I!. P. 35.


12l Type6u'I M. !1Cl1XOMOTOpl1Ka. 1930. C. 45 .

124 Oppenheim H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten fur Arzte und Studierende. Berlin, 1923. S. 1039.

125 Starlinger J. II Neurologisches Zentralblatt. 1895. Bd. 14. S. 390.

126 Prus J. II Wiener klinische Wochenschrift. 1898. Nr. 8. S. 857; 1899. S. 1199.

127 Rathmann H. II Zeitschrift fur klinische Medizin. 190 I. Bd. 44. S. 183; ON :lIce. II Archiv fur Anatomie
und Physiologie. 1902. S. 154; 1907. S. 271; ON ;)!Ce. II Berliner klinische Wochenschrift. 1913. Nr. 12-13.
128 Schafer E. II Quarterly Journal of Experimental Physiology. 1910. Vol. 3. P. 355.
162 fAOBO 4

Y)((e Dpyc (CTp. 215, CH. 4) y6ellJ1JlCH, 'ITO npl1 3JleKTpl1'1eCKOM pa3Apa)((eHI1I1 CTPI1­
aTYMa )((I1BOTHOro C nepepe3aHHbIMI1 nHpaMI1}J.HbIMH nynIMH l-lacTynalOT ABHraTeJlbHble
3¢¢eKTbI; OAHaKO B Ty nopy 3TO 6bIJIO ocnopeHO, 11 oeXTepeB npl1TII1CblBaJI TIOJlY'lHBWHrI­
CH pe3YJlbTaT 3aXOAY 6Jly)(()],alOlUHX neTeJlb TOKa Ha ApYfHe CMe)((Hble npOBOAmUHe nYTI1'29.
ElUe B 1911 r. HHKTO He peWaJlCH npH3HaTb CB51311 Me)(()lY 5lApaMI1 nepeAHero M03ra ­
CTpl1aTYMOM 11 rraJlJlI1AYMOM - H HaMe'laBWI1MI1CH 3KCTpanHpaMH)lHbIMH nynlMI1; 3n11H­
rep YTBep)(()]'aJl, 'ITO 11 ¢YHKUI1H H CHMnTOMbI BbIna)leHI1H 3TI1X H)lep y '1eJlOBeKa ewe CO­
BepweHHO HeH3BeCTHbI 130. Ho C Toro )((e rona Ha'IaJIl1Cb I1CCJleAOBaHI1H OCKapa 11 UeUHJll111
ct>OXT, nOCBHlUeHHble CTpl1aTYMY, KOTOPbIe COBepWI1JIH ueJlYlo peBOJllOUHIO B 3TOM Borr­
poce, 11, 6e3 rrpeYBeJlH'IeHHH MO)((HO CKa3aTb, OTKPbIJIH B 06JlaCTl1 )lBl1raTeJlbHOH HepBHoH
CI1CTeMbI ueJlbIH HOBbIH MHpIJI.
3KCrrepl1MeHTaJlbHaH ¢H3110JlOfHH Ha )((11 BOTHbIX AO HaWI1X nHeH CpaBHI1TeJlbHO MaJIO
npoABI1HyJIaCb B Bonpoce 0 ¢YHKUI1HX BepXOBHbIX 51nep 3KCTparrl1paMl1nHOH nBl1raTeJlbHOH
CI1CTeMbI 11 3Ha'll1TeJlbHO 60Jlee TO'lHO 113Y'll1Jla HI13WI1e ee '1JleHbI: KpaCHoe Hnpo, '1epHOe
BelUeCTBO I1 T.A. )lJlH BbICWI1X 3KCTpanHpaMI1)lHbIX HAep rJlaBHbIH MaTepl1aJI AOCTaBI1Jla KJlI1­
HI1Ka, rne Ha'laJIO nOJlO)f(HTeJlbHbIX Ha6JllOneHI1H 6blJlO nOJlO)((eHO B 1911 r. UeUI1Jll1eH ct>OXT,
a B 1912 r. BHJlbCOHOM, Hal160JlbWee )f(e, MO)((eT 6blTb, KOJll1 l IeCTBO ¢aKToB AOCTaBI1JlO 113y­
'1eHl1e OTKPbITOro B 1917 r. 3KOHOMO JleTaprwlecKoro 3Hlle¢aJII1Ta l32.
K HaCTOHLUeMY BpeMeHI1 MO)((HO C'll1TaTb npO'IHO YCTaHOBJleHHbIM, 'ITO 3KCTpanl1­
paMI1AHaH CHCTeMa 113)f(e y '1eJlOBeKa I1MeeT orpOMHoe 3Ha l leHl1e. C rrOHBJleHHeM H pa3BI1­
Tl1eM 60Jlee HOBOH (HeOKI1HeTH'IeCKoH) nl1paMHAHoH nBl1raTeJlbHOH CI1CTeMb! 3Ta )lpeB­
HHH (rraJIeOKHHeTI1'1eCKaH) CI1CTeMa OTO,UBI1HYJlaCb Ha BTOPOH nJlaH H cTyweBaJlaCb, KaK
HeKoTopbIH HeOrrpe)leJleHHbIH ¢OH, Ha KOTOPOM npOTeKalOT 60Jlee 5lpKI1e I1 3aMeTHble AJlH
B3rJlH)la MOTopHble rrpOHBJleHI15I rrl1paMI1)lHOrO annapaTa; OAHaKO, rro Mepe TOro KaK npo­
)lBl1raJlOCb BTIepeA 113Y'leHl1e ABI1)((eHI1H 11 HX paccTpoHCTB, CTaHOBI1JIOCb Bce 60Jlee HC­
HbIM, 'ITO Ka)(()],oe KaK 3AOp0I30e, TaK 11 60JlbHOe ABI1)((eHl1e Hy)(()],aeTCH B ¢OHe, MO)((HO
CKa3aTb, 06eCrre'll1BaeTCH I1M I)). I1 B nOJIHOM COOTI3eTCTBHI1 C TeM, KaK YCJlO)((HHJlOCb
rrpeACTaBJleHl1e 0 )lBl1raTeJlbHOH ¢YHKlll1l1 11 Y51CH51JlaCb ee, TaK CKa3aTb, 6110MeXaHI1'1eC­
Ka51 MHOr03Ta)((HOCTb, BblPI1COBbII3aJlaCb Bce 60Jlee 11 CTPYKTypHaH CJlO)((HOCTb ee aHaTO­
Ml1'1eCKOrO OCHOBaHI1H.
3KCTparrHpaMI111Ha5I, I1JIl1 CTapan, nBl1raTeJIbHaH CHCTeMa, B CBOIO O'lepe)lb, CO­
CTOI1T 113 HaCJlOeHI1H pa3Jll1 l lHOH )lpeI3HOCTI1. K Hal160Jlee ApeBHI1M COCTaI3HbIM '1aCT5IM ee
rrpI1Ha)lJle)f(aT B KalJeCTBe HH)((eJle)((alUI1X HerrOCpellCTBeHHO 3¢¢eKTopHbIX H)lep - )lpeB­
HHH '1aCTb KpacHoro 5I)lpa 11 KOCBeHHO OTHOCHLU3HCH K 3TOH CHCTeMe H)lpa M03)f(e'lKa H
'1eTBepOXOJlMI1H - I1 B Ka'leCTBe 60JIee rJ13BeHcTBYIOLUero o6pa30BaHI1H - pacnOJlO)f(eH­
HbIH Ha Olll1H HeBpOHaJIbHbIH 3T3)(( )laJlbWe OT nepl1¢epHI1 naJlJlI1)lYM, Kor,Ua-TO 6bIBWI1H

129 Spatz H. Physiologie und Pathologie del' Stammganglicn. 1927. S. 380.


130 TaM lKe. S. 319.
131 Vogl C, Vogi O. II Journal filr Psychologie und Neurologic. 1912. Bd. 18. S. 479; OHU :J/ce. II
Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaflichen Klasse der Heidelberger Akademie der
Wissenschaften. 1919; OHU :lIce. II Journal filr Psychologie und Neurologie. 1919. Bd. 24; 1920. Bd. 25;
1922. Bd. 28; 1925. Bd. 31; VogI O. II Archiv filr Psychiatric. 1926. Bd. 76.
m Wilson K. II Brain. 1912. Vol. 34. P. 295; Ecol1omo C. II Jahresbericht fill' Psychiatrie und Neurologie.
1917. Bd. 38. S. 253; OH :lIce. II Wiener klinische Wochenschrift. 1922.
133 0 3).lOPOBOM ).lBHlKeHHH CM.: Brown Te. Die Grosshirnhemisphliren. 1927. S. 489; EepmumeuH H.A.

KnHIlH'leCKHe nyTH cOBpeMcHHoH 6HoMexaHHKH II C60PHHK TPY).lOB HHcTHTYTa ycoBepweBcTBoBaHHlI Bpa­


'leH B Ka3aHH. T. I. 1929. C. 249; 01( :lIce. <l>H3110JlOrHlI ).lBl1lKelHlH. M., 1935. C. 431; 01( :lIce. npo6ne~!a
B3aHMOOTHoweHHH KOOP).lHHal.lHH HJlOKaJTH3al.lHH II APXI1B 6110nOrH'leCKHX BaYK. 1935. T. 38. Bbln. 1. C. I.
o 6onbHoM ).lBl1lKeHI1H CM.: Lewy F. Die Lehre vom Tonus und der Bewegung. Berlin, 1923; TypeIJu'I M.
nCI1XOMOTopHKa. 1930.
UeHTp V1 AOI<OAV1301J,V1>1, COSpeMeHHble V1CI<OHV1>1 163

C,llI1HCTBCHHOH CTOJIl1UCH ,llBl1raTCflbHoro armapaTa. OOflCC HOBbi rro IPI1flOrCHC3Y B HI1)1(­


HCM ::na:>KC - MOflO,llan lJaCTb KpaCHOrO H,llpa, lICPHOC BCmCCTBO, n,llpO JIlOl1Ca 11 HOBbiC
lJaCTI1 M03:>KClJKa; B rrCpC,llHCM M03ry - CTpl1aTYM, ,llOMI1Hl1pYlOmI1H Ha,ll rraJIfll1,llYMOM 11
paCrrOflO:>KCHHbIH O,llHI1M HCBpOHaflbHbIM 3Ta)l(OM BblWC HCrO,
COC)]J1HI1TCflbHbIC HCPBHblC rryTI1 MC:>K,lly BCCMI1 3Tl1Ml1 06pa30BaHl1HMI1 MHOrOlJI1C­
JlCHHbl, CflO:>KHbl 11 CmC ,ll0 CI1X nop HC 113YlJCHbi ,ll0 KOHua, HI1KOMY HC y,llaJIOCb y6C,llI1TCflb­
HO 06bnCHl1Tb I1X C TOlJKI1 3PCHl15! nOCTcnCHHoro pa3BI1TI15!. 3IP{jJCKTOPHbIC rryTI1 113 HI1)1(­
Hcro 3Ta:>Ka CHCTCMbl B Cnl1HHOH M03r H,llyT no KpaHHCH MCpC 113 rrnTI1 H,llCp I34. B rpynnc
5!,llCp CpC,llHCrO (naflfll1,llYM, 3Pl1TCJlbHbIH 6yrop) 11 Hl1)1(HCro (KpaCHOC n,llpo, lICPHOC BC­
mCCTBO, 5!,llpO JIIOI1Ca) 3Ta:>KCH I1MCIOTC5! 6CC l ll1CflCHHblC B3al1MHblC rrcpCKpCCTHbIC CBH311
BO BCCX HanpaBJlCHI15!X, 0611JlbHO COC,llI1HHlOmI1C I1X TaK:>KC C ,llBl1raTCflbHOH 30HOH KOPbl 11
C ~W3:>KC'IKOM, HaKOHCU, caMbIH BCPXHI1H 3Ta)l(, CTpl1aTYM, COC,llI1HCH I1CXO,llHmI1MI1 nYTH­
MI1 C naJI,ll1,llYMOM 11 nOflYlIaCT BXO,ll5ImI1C - 0'1' 3Pl1TCJlbHOrO 6yrpa, Y'TO KacaCTcn CB5!3CH
MC:>K,lly CTpl1aTYMOM 11 KOPOH nOJlywapl1H, TO OHI1 ,ll0 CI1X nop KpaHHC CnOpHbl. TaKI1C aB­
TOPI1TCTbI, KaK BI1JlbCOH, <DOXTbl, MOHaKOB, OCflbWOBCKI1H, llInaTU, 5:lK06, P03C, BaJI­
JICH6cpr '3S KaTCrOpl1lJCCKI1 OTpl1ualOT KaKYIO 6bl TO HI1 6bIJlO rrp5!MylO CBn3b MC:>K,lly CTpHa­
TYMOM 11 KOPOH, C ,llpyroH C1'OPOHbI, HC MCHCC BI1,llHbIC aHaTOMbI BblCKa3blBaJII1Cb B nOJlb3Y
cymccTBOBaHl15! TaKOH CB5!311 (MI1HKOBCKI1H, 3KOHOMO, UCHCH, fPI1HWTCHH)'36, TaKHM
06pa30M, 3T01' Ba:>KHbIH nyHKT ,ll0 ccro BPCMCHI1 HC OCBcmCH; MC:>K,lly TCM OH pa3pCWI1fl
6bI UCHTpaflbHbIH npl1HUl1nl1aflbHbIH Bonpoc 0 TOM, aBTOHOMHa J1l1 B CBOI1X BCPXOBHbIX
06pa30BaHl1nX 3KCTpanl1paMH,llHa5! CI1CTCMa, I1fll1 :>KC nOflywapl15! I1MCIOT B03MO)l(HOCTb
KaK-TO ,llOMI1Hl1pOBaTb Ha,ll HCH, Ha,llo 3aMCTI1Tb, lITO ,llaHHbIC B nOflb3Y Hafll1lJl15! CB5!311
C1'pl1aTYMa C KOPOH nOKa O'lCHb CKY,llHbl 11 lITO npnMbIC CBH311 naflJ1ll,llYMa C KOPOH TO)l(C
cmc HCflb35! ClJl1TaTb ,llOCTOBCPHO YCTaHOBJICHHbIMI1 137 •
TaKI1M 06pa30M, CaMa5! 06maH CXCMa ,llOCTOBCPHbIX CB5!3CH 3KCTpanl1paMI1,llHOH CI1­
CTCMbI nOflYlJaCTCn CJlC,llYlOman:

Kopa rrOJIyrnapl1H CTpl1aTYM

l13PI1TeJIbHbIH 6yrL ~! ITaJIJII1,/.\YM ---------,1


~1 ~ ~
fpyrrrra HI130BbIX )J,/.\ep ~
..- - - - fpyrrrra qeTBepOXOJIMI15I

j j j rT
11 M03lKeQOK

ITl1paMI1,/.\HbIH rryn

Cnl1HHOH M03r

134 D:peBHee KpaCHoe )J,/.\po, HOBoe KpaCHoe )J,/.\po, JI,/.\po JIlOI1Ca, '1epHOe Bell.\eCTBO, )J.LlPO D:apKilleSH'Ia.
135 Wilson K. II Brain. 1913--1914. Vol. 36. P.474; Vogt C, Vogt O. II Journal fUr Psychologie und
Neurologie, 1920. Bd. 25. S, 645; Monakow CII Schweizer Archiv fUr Neurologie und Psychiatrie. 1925.
Bd. 16. S, 225; Bielschowsky M, II Journal fUr Psychologie und Neurologie. 1916. Bd. 22; 1920. Bd. 25;
Spatz fl.11 Journal fur Psychologie und Neurologie. 1927, Bd. 10, S. 329; Rose M.II Handbuch der Neurologie.
1935. S, 550; Wallenberg A. II Jahresversammlung der Gesellschaft Deutscher N ervenarzte. Halle, 1922.
136 Minkowski M. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd. 102. S. 650;

Economo K. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1918. Bd. 43. S, 171; Coenen L. II
Encephale. 1929 , Vol. 24; Grunstein A. Beitrage zur Lehre von den Leitungsbahnen des Corpus striatum:
Diss. Moskau, 1910; OH ;)Ice. II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1924. Bd. 90. H. 112.
137 rype6U'1 M. ITcHxoMoTopHKa. 1930. C.12.
164 IAOBO 4

LiTO KaCaeTC$l CPYHKll,I1H 3KCTpanl1paMI1.L\HOH CI1CTeMbl, TO 3.L\eCb BCe eLUe KpaHHe


He$lCHO 11 cnopHO. K1II1HI1Ka ee 3a60JIeBaHl1H HaMeTI1JIa Tpl1 OCHOBHblX CI1MnTOMOKOMrrJIeK­
ca, CB$l3aHHbIX C nOpa)KeHI1$lMI1 ee 3JleMeHTOB (<DepcTep)1J8.
1. KOMnJIeKC rrOpa)KeHI1$l rraJIJlI1.L\YMa, KOTopoe cOnpOBO)K)1.aeTC$l rrpl1 3TOM paCTOpMa­
)KI1BaHl1eM HI1)KeJle)KaLUI1X anrrapaToB - HI130BblX 51.L\ep 11 M03)Kel.JKOBOH rpyrrrrbJ. OH xapaK­
Tepl13yeTc5I HenpepbIBHblM Me.L\JleHHblM .L\pO)KaHl1eM KOHel.JHOCTeH rrpl1 nOKoe, nOBblwe­
Hl1eM rrJlaCTl14eCKOro Harrp$l)KeHI1$l (ToHyca) 11 KaK 6bl BOCKOBOH TyroCTblO MblWU, COKpa­
LUaIOLUI1XC5I 11 paCCJla6J151IOLUI1XC5I Me.L\JIeHHO 11 B5IJlO; HaKOHeu, CKOBaHHOCTblO, 6e.L\HOCTblO
11 JlerKOH YTOMJl5IeMOCTbIO rrp0l13BOJlbHblX }lBI1)KeHI1H. LiTO OlJeHb xapaKTepHO.L\JI51 3TOro CI1M­
nTOMOKOMrrJleKCa - rrpOna}lalOT 06bll.JHble }lJl51 HOpMbJ CO}lPY)KeCTBeHHble }lBI1)KeHI151 11 CI1C­
TeMbl; Ha060pOT, 1130JIl1pOBaHHble np0l13BOJlbHbJe }lBI1)KeHI1$l OCTaIOTC5I B ueJIOCTI1.
2. KOMrrJ1eKc nOpa)KeHIUI CTpl1aTYMa «<aTeT03Hblfr CI1.H}lPOM» <DepcTepa) C B03HI1­
KalOlUl1M B pe3YJIbTaTe paCTOpMa)KI1BaHl1eM nO.L\4I1.HeHHOro eMY rraJlJlI1.}lYMa. XapaKTepHbJe
4epTbI ero CYTb: nOHI1)KeHl1.e nJIaCTHl.JeCKoro Hanp5l)KeHI151 MbIWU, HapyweHH5I n03bl C
HaKJIOHHOCTblO K crop6J1 11. BaH 1110 , lJpe3MepHa51 paCT5I)KI1MOCTb MbIWU; }laJIee, YCI1J1eHl1e no
cpaBHeHI1IO C HOPMOH <pI1KcaUI1I1, 06XBaTbIBalOlUI1X }lBI1)KeHI1I1, }lep)KaHI1H; Ol.JeHb pa3JII1­
Tble 11 npeyueJll1lJeHHble peaKHfBHble 11 Bblpa311TeJlbHble }lBI1)KeHI151; pe3Koe YBeJll1lJeHl1e
lJl1CJla 11 06beMa CI1Heprl1H 11 CO.L\pY)KeCTBeHHbIX .L\BI1)KeHI1H; HaKOHeu, HapyweHJ.-!e cnoc06­
HOCTI1 CT05lTb, CI1.1\eTb 11 XO.1\I1Tb, BMeCTO l.Jero n05lBJJ$lIOTC5I MaCCOBbJe, pa3JJl1Tble .L\BI1)Ke­
HI1.$l, HarrOMI1.HalOlUl1C Jla3aHl1e. CIO.1\a rrpI1COe}lI1HHIOTC5I elUe HeKOTopble 60Jlee TOHKl1e
paccTpoHcTua B pacnpe.1\eJleHI1I1 11 llepe.1\OBam1l1 .1\Bl1raTeJlbHbIX HepBHbJX I1MrrYJlbCOB.
3. CI1MnTOMOKOMrrJleKC Xopel1, OCHoBbIBalOlUI1HC51 TaK)Ke Ha rrOpa)KeHI1I1 CTpl1aTY­
Ma: Ha HeM 51 He 6y.L\y 3}leCb OCTaHaBJIl1BaTbC5I, llT06bI He 3anYTbIBaTb 113J10)KCHI1.51 139 •
3TI1 OCHOBHble rpynnbJ COBMCCTHO B03HI1KalOlUI1X CI1MrrTOMOB Y)Ke .L\aIOT HeKOTopble
YKa3aHl1H Ha BepOHTHble CPYHKUI1I1 3KCTpamipaMI1.1\HbIX Y3JIOB. TaK, CI1Hepn1l1 11 CO.1\pY)Ke­
CTBeHHble .1\BI1)KeHI1H, Bblrra.L\alOlUl1e npl1. rrOpa)KeHI1I1 naJIJll1nYMa 11 YCI1J1I1BalOlUl1eC5I npl1
ero paCTOpMa)KI1BaHI1I1, Ol.JCBI1}lHO, TeCHO CB5I3aHbI C HI1M 11 B HOpMC. To )Ke MO)KHO CKa­
3aTb OTHOCI1.TeJlbHO Bcex HBJJeHI1I1, KOTopble rrpoTeKalOT rrpOTI1BOnOJlO)KHO B rrcpBOM 11 BO
BTOPOM CI1MnTOMOKOMrrJleKcax. IToBbIweHl1e TOHyca, KaTaJIerrTI1l.JeCKYIO rI16KOCTb MblWU 11
.1\pO)KaHl1e rrpl1. rrepBOM CI1MrrTOMOKOMnJIeKCe OTHOCHT rrpennOJIO)KI1TeJIbHO 3a ClJeT M03­
)KelJKa. HapyweHl1e CTOHHI151, CI1.1\eHI151 11 xO.1\b6bl C BCnJIbIBaJOlUl1MI1 BMeCTO HI1.X cTpaHHbl­
MI1, KaK 6b! JIa3alOlUl1Ml1 CI1Heprl151MI1 3aCTaBJIHeT .1\YMaTb 0 TOM, 4TO 3Tl1 I1ClJe3alOlUl1e rrpl1
rrOpa)KeHI1I1 CTpl1aTYMa HOPMaJIbHbJe npoueCCbI 06513aHbI CBOI1M CYlUeCTBOBaHl1eM 11 KOOp­
.1\I1HaUl1eH I1MeHHO eMy, TOr.L\a KaK 3aMeH5IlOlUl1e I1X CI1Hepnm - .L\eTl1lUa naJIJII1.1\YMa, KO­
TOPbIX B HopMe TOpM0351lUa51 CI1JIa CTpl1aTYMa nep)KI1T B3anepTI1. MO)KeT 6blTb, 3Tl1 CI1Hep­
rHl1 - pY.L\HMeHTbl (nepe)KI1TKI1) KaKI1X-HI16ynb OlJeHb .1\peBHI1X .L\Bl1.raTeJIbHbIX npoueCCOB.
Lipe3BbJl.JaI1HO CYlUeCTBeHHble MOMeHTbJ BbJ5IBJJHIOTC5I Ilpl1 corrOCTaBJleHl111 Me)K)1.y
C06010 nl1paMli.1\HblX 11 3KCTparrl1paMI1nHblX BblTIa.1\eHI1H. DepBoe, lJTO rrO}ll.JepKI1BaeT B
3TOM OTHOWeHl111 WnaTU, eCTb fJly60Koe pa3J111l.Jl1e B xapaKTepe TOHyca MbIWU; rrpl1 .rro­
pa)KeHI1H naJIJII1,1lYMa 11 ueJIOCTI1 Ill1paMI1.L\HOrO rrYTI1 TOHYC nJIaCTI1l.JeH, KOHel.JHOCTI1 BOC­
Ko06pa3HO rI16KI1; npl1 rrOpa)KeHI1I1. )Ke rrl1paMI1,1lHOI1 CI1CTeMbI TOHYC rrpy)KI1HHo-yrrpyr.
BocKOBaH TyroCTb rrpH 3KCTpalll1paMI1.1\HOM BblTIa.L\eHI1I1 pa3JIl1Ta paBHoMepHO Ha Bce
MblWUbJ H He npOXO.1\I1T BO CHe; ynpYrHl1 crra3M rrpl1 nl1paMI1}lHOM BblTIa.L\eHHI1 3aXBaTbl­
BaeT MblwellHble rpyrrnbl 113611paTeJIbHO, rrpel1MYlUCCTBCHHO C O.1\HOH CTOPOHbI Ka)K}lOrO

13' Foerster O. II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1921. Bd. 73. S. I. CM. TaKlKe:
Spatz H. Physiologie und Pathologie der Stammganglien. 1927. S. 347; TypeBu'I M. 11cHxoMoTopHKa. 1930. C. 37.
139 HeKOTopble HespOIlaTOJIOrH OTnH'IaIOT eme H 'leTSepTblH CHMIlTOMOKOMIlneKC - TOPCHOHHO-t(HCTO­
HH'leCKHH. CM.: Spatz H. Physiologie und Pathologie der Stamrnganglien. 1927. S. 348.
LJ,eHTp Vl t\OI<Ot\Vl30L\Vl>1. COSpeMeHHble VlCI<OHVl>1 165

,UaHHoro CYCTaBa (HC TpOraH MblWU npOTI1BOnOJlO)KHoro ,UCHCTBI1H) , 11 3aMCTHO Ona,UaCT


BO CHC 11 npl1 HapK03C .
BTOpOC pa3J1WmC BCCbMa 3aMCyaTCJlbHO. TIPI1 nOpa)KCHI1I1 naJJJlI1,UYMa Bbma,UalOT
HenpOU380JlbHble UCJlcco06pa3HbIC ,UBI1)KCHI1H 11 CO,UBI1)KCHI1H: Bblpa3JofTCJlbHbIC ,UBI1)KCHWI,
YCTaHOBOT..JHbIC, pCaKTI1BHblC 11 T.,U.; BCC 3 Tl1 BI1,UbI HCnp0l13BOJlbHbIX ,UBI1)KCHI1H 06blT..JHO
COXpamllOTCH npl1 nl1paMI1,UHOM napaJJl1Yc. Ha060pOT, OCHOBHOH rrpl13HaK 3TOro nocJlc­
,UHCrO - Bbma,UCHI1C npOU380JlbHblX OT,UCJlbHbIX ,UBI1)KCHI1H, KOTOPbIC , KaK npaBI1JIO, HC
CTpa,UalOT ,Ua)KC npl1 TH)KCJIbIX naJJJlI1,UapHbIX paCCTpOHCmaX. C 3Tl1M <paKTOM CTOI1T cono­
CTaBI1Tb TO , YTO 3KCTpanl1paMI1,UHaH TyrocTb npCO,UOJlCBaCTC5I BOJlCH, 6CCCl1JIbHOH npOTI1B
nl1paMI1,UHOrO Crra3Ma; 11 , Ha060pOT, KaK Y)KC yrrOMI1HaJIOCb, HCnp0l13BOJlbHbIC pCaKUl111
MOrYT npOpbIBaTb rrl1paMI1.UHbIH Cna3M .
C 3TOrO nYHKTa HalJ:I1HaIOTCH Y)KC TOJlKOBaHI1H <PYHKUI1H: - 3,UCCb Y)KC nOlJ:TI1 BCC
CnOpHO, 11 nOlJ:TI1 BCC CY)!(,UCHI151 rHnOTCTI1YHb!. .H nplfBC,UY HCKOTOPbIC 113 B3rJJ5I,UOB no 3TO­
MY npC,UMCTY·
llITplOMnCJIb ,Uan PC,UKYIO no CBOCMY 113HW.CCTBY <P0PMYJlI1POBKY, orrpc,UCJl5I5I OCHOB­
HOH CI1MnTOMOKOMnJlCKC Bbma,UCHI151 naJlJlI1,UYMa KaK HapYWCHI1C MbIUle'lHOii cmamUKU B
WI1POKOM CMbICJlC 3Toro CJlOBa «<aMI10CTaTI1lJ:CCKI1H CI1MnTOMOKOMnJlCKC» )140. 8KJ11O'JaH B
3TO nOHHTI1C BCC TO, '-ITO 51 BbIlliC Ha3BaJl «<pOHOM» ,UJJ5I np0l13BOJlbHbIX ,UBI1)KCHI1H:, a I1MCH­
HO BCC HCnp0l13BOJlbHO pcrYJll1pYIOW.I1CCH B3al1l',W,UCHCTBI1H MbIWU TCJla, 06CCrrC'-II1BaIOLUI1C
n03Y 11 rro,UrOTOBKY rrO'-lBbI .ll.JlH np0l13BOJlbHbIX I1MnYJlbCOB, WnaTU npOT I1BOnOCTaBJlHCT
MbIWC'-IHOM CTaTI1KC MbIUle'lHYIO i)uHaMUKY KaK OCHOI3HYJO <PYHKUI1JO nl1paMI1,UHoro annapa­
Ta, npl1 nOpa)KCHI1I1 KOToporo rl16HYT O,UI1HO'-lHbIC np0l13BOJlbHbIC ,UBI1)KCHI1H 141 .
fP3M EpaYH OTMC'-IaCT Tpl1 OC06CHHOCTI1 B3aI1MOOTHOWCHI1H: 3KCTpanl1paMI1,UHOM 11
nl1paMI1,UHOH: CI1CTCM:
I. nJl51 3KCTpanl1paMI1.ll.HOH: CI1CTCMbI xapaKTcpHbI KOM6l1Hl1pOBaHHbIC ,UBI1)KCHI151
BCCX KOHCT..JHOCTCM; 11 I1MCHHO TaKI1C pa3J1I1TbIC ,UBI1)KCHI1H 11 Ha6J1JO.ll.aIOTC5I npl1 I1CKYCCT­
BCHHbIX pa3,Upa)KCHI1HX CTpl1aTYMa. KOM611Hl1pOBaHHbIC ,UBI1)KCHI1H , KaKOBbI, Hanpl1MCp,
xO,Ub6a , Kapa6KaHbC 11 T.n . , 11 BOCCTaHaBJlI1BaJOTCH C Hal160JlbWCH JlCrKOCTbJO nOCJIC no­
I3PC)!('uCHI1H ,UBl1raTeJlbHOM KOPb!.
2. Kopa nOJlywapl1H: HBJlHCTCH KaK 6bI nYCKOBblM MCXaHI13MOM, T.C. I1HI1Ul1aTI1BHblM
opraHOM .ll.JlH HI13llil1X ,UBl1raTCJIbHbIX annapaTOB, KOTOPbIC OHa rr06Y)!('uaCT Ha'-lI1HaTb ,UCH­
CTBI1C, 113MCHHTb cro xo,u 11, HaKoHCU, npCKpaLUaTb.
3. TaKI1M 06pa30M, Ka)K,UbIH UCJIOCTHblH ,UBl1raTCJlbHbIH: aKT I1HHCPBl1pYCTCH, BI1,UI1­
MO, 06Cl1MI1 CI1CTCMaMI1, npl1lJ:CM Ka)!('uOH 113 HI1X npl1CYLUI1 rrpl1 3TOM OC06bIC 3J1CMCHTbt
.ll.CHTCJIbHOCTI1 142 •
80 MHOrl1X .ll.BI1)KCHI1HX, KOTOPbIC nOBcpXHOCTHOMY B3rJI5I.ll.Y Ka3aJJl1Cb UCJII1KOM <<ITPO­
113BOJlbHbIMI1», npc06JIa.ll.aJOw.yJO '-IaCTb BbmOJlHHCT 3KCTpanl1paMI1.ll.Ha51 CI1CTCMa, a Kopa
fIOJlywapl1H B COCT05lHl1l1 B JlJ060M MOMCHT «HaXJJ06Y'Il1Tb» Ha 3TO pCryJIHPHO TCKYW.CC oc­
HOBHOC ,UBI1)KCHI1C KaKOM-HI16Y.ll.b O.ll.I1HOYHbIH UCJICBOM aKT. 8 KaT..JCCTBC npl1MCpa 6paYH npl1­
BO.ll.I1T 06C3b5lHY, KOTOpa51 6C)KI1T (3KcTpanl1paMI1.ll.Ha51 CI1CTcMa) 11 Ha 6cry CXBaTbIBaCT 6a­
HaH (nl1paMI1.ll.HaH CI1CTcMa). MO)KCT 6blTb, CW.C Bblpa3l1TCJlbHCC .ll.pyroM 113 cro npl1MCpOB ­
I1rpa B TCHHI1C, r.ll.C OC06CHHO 51CHO, KaKOC MHO)KCCTBO BblCOKO KOOP.ll.l1Hl1pOBaHHbIX 11 OX­
BaTbIBalOw.l1x BCC TCJlO HCrrp0l13BOJIbHbIX CI1HCPrHM Hc06xo,UI1MO ,UJJ5I TOro, '-IT06bI CTaJJ B03­
MO)KHbIM OCHOBHOM O.ll.HOaKTHbIM np0I13BOJlbHbIH: aKT rro,UxBaTbIBaHI151 M5I'-!a B paKCTKY 11 OT­

140 Striimpell A. II Deutsche Zeitschrift fur Nervenheilkunde. 1915. Bd. 54. S. 207.
141 Spatz H. Physiologie und Pathoiogie der Stammganglien. 1927. S. 350.
142 Brown T.G. Die Grosshirnhemisphtiren. 1927. S. 422, 485, 489.
166 rl\OBO 4

ChIJIKI1 era B T04HO 3anYMaHHOM HanpaBlleHI1I1. Ol.leHh OT4eTlll1BO BhlCKa3blBaeTCl1 EpaYH


TalOKe n TOM CMhlClle, 4TO «KOPKOBhIM nBl1raTellhHhlH MeXaHI13M, KpOMe cnoero Heoocpen­
CTBeHHoro npOeKUl10HHOrO neHCTnl15I no nl1paMl1nHOMY nYTI1, cnoc06eH B03neHCTBOBaTh
elUe "BOCmlThlBalOlUI1M" 06pa30M Ha nOnaTJII1Bble nOnKopKOBhle MeXaHI13MbI, C03naBal1 B
HI1X HOBhle KOMnlleKCbI peaKUI1H» 143 •
CynpYfI1 <DOXT OTMe4aIOT , 4TO CTpl1aTYM MO)KeT 1l0CbIJIaTh non411HeHHOMY eMY
llanJIl1nYMY nBOl1KOrO pona I1MoynhChI: I) BhICOKOKOOpnl1Hl1pOBaHHble nBl1raTeJIbHble 11
2) TOPM0311lUI1e caMOCTOl1TeJIbHYIO ne5ITeJIhHOCTh nUJIJIl1nYMa. TaKI1M 06pa30M, CTpl1ap­
HhIM CI1MnTOMOKOMnJIeKC (Bbmane}II1e cPYHKUl111 cTpl1aTYMa) COCTaBnl1eTCl1 l13 co6CTBeH­
HO CTpl1apHbIX BhmaneHI1H 11 113 paCTOpMO)KeHlHI cPYHKUI1W llaJIJII1nYMa; TO'IHO TaK )Ke
naJIJIl1napHhIH CI1MOTOMOKOMoneKC (BbmaneI-!I1e naJIJIl1nYMa) CJIaraeTCl1 113 yTpaThI naJI­
nl1napHOM ne5I"renhHOCTI1 11 paCTOpMO)KeHI1l1 nOn411HeHHbIX HI1)KeJIe)KalUI1X ueHTpOB I44 • no
naHHbIM <DOXTOB, B CTpl1aTYMe eCTb COMUTOT00l14eCKI1e nonpa3neJIeHl1l1: nepenHl1l1 ero
'laCTh CB113aHa C pe'lhIO 11 rJIOTaHl1eM, naJlee Ha3an I1nYT 06JIaCTI1 pyKI1, TYJIOBl1lUa, 11,
HaKOHeu, HOrl1.
5IK06 onpeneJIl1eT cPYHKUl111 3KCTpanl1paMI1nHbIX l1nep TaK . CTpl1aTYM eCTb BbICOKO­
l45
nl1cPcPepeHUl1pOBaHHbIH perY1ll1Ul10HHhIH annapaT, rnaneHCTBYlOlUl1H Han nanmfnYMOM •
3TO eCTh ueHTp nJIl1 Bhlpa311TeJIbHblX 11 peaKTI1BHO 060pOHI1TeJIhHhIX nBI1)KeHI1M, 3alUl1T­
HhIX pecPJIeKCOB, 0pl1eHTl1pOB04HhIX 11 YCTUHOB04HbIX nBl1)KeHI1H; nJIl1 Henp0l13BOJIhHbIX
113MeHeHI1M OCaHKI1 11 n03bI; nJIl1 BcnOMOraTeJIbHbIX 11 HeycTpaHI1Mblx BOJIelO CI1Heprl1H 11
COnnl1)KeHI1H, nnl1 COCTaBHbIX MOTOPHbIX 11 CTaTI14eCKI1X 3JIeMeHTOB Cl1neHl1l1, CT0l1HI111 11
xonb6hI, )KeBaHI15f 11 fnOTaHl1l1; HaKoHeu, nnl1 Bhlpa311TeJIhHOH pe411 . KaK Bl1nl1M, 3TOT
nepe'reHb npenCTaBJIl1eT c06010 4pe3BhI4aHHO 60raTblM KaTanor BceB03MO)KHbIX CnO)KHO­
OpraHI130BaHHhlx «cPOliOB'>,
nanJIl1nYM eCTb non411HeHHbIH opraH, onpenenl1lOlUl1H nBl1raTeJIhHble CI1Hepfl1l1
OTnenbHhIX MbIwe'IHhIX rpynn, Y4aCTBYlOlUI1X B BbmOnHeH1111 60nbWI1X nBl1raTenhHbIX aH­
caM6nel1 CTpl1aTyMa, 11, KpOMe Toro, Ba)KHbII1 TOHyco-peryJIl1pYlOlUl1M aonapaT.
HI13WI1e 3KCTpanl1paMI1nHble l1npa (4epHoe 11 JlIOI1COBO) CB113aHbI C CI1Hepfl1l1MI1
60JIbWI1X 'IaCTeM TeJIa, C cPYHKUl1eH paBHOBeCI1H (COBMeCTHO C M03)Ke4KOM) 11 C non­
nep)KaHl1eM TOHyca. KpaCHoe l1npO, no 5IK06y, Y)Ke He npl1Hanne)KI1T K 3KCTpanl1paMl1n­
HOH CI1CTeMe.
T04HO TaK )Ke, KaK 3TO 6bIJIO 11 C BonpOCOM 0 JIOKaJII13aUl1l1X B Kope nOJIywapl1H,
nepBhle 060npl11OlUI1e ycoexl1 B 113Y4eHl111 3KCTpanl1paMI1nHOrO annapaTa OOBeJII1 K no­
Kanl13aUl10HI1CTCKI1M oeperl16aM. lllnaTU KaTerOpl1'leCKI1 BhICKa3bIBaeTCl1 npOTI1B B03MO)K­
HOCTI1 npI1YPO'II1Th OTnenbHhle cPYHKUl111 K OTnenhHbIM COCTaBJI5IIOlUI1M 5InpaM CI1CTeMbI 11
npl1BOnl1T 04eHh y6enl1TeJIbHhle npl1MephI nOJIY'lalOlUHXCl1 npl1 3TOM npOTI1BOpe4I1H. HeT
HI1 OnHoro CI1MnTOMa, KOTOPhII1 6hIJI 6bI HeI136e)KHbIM npl13HaKOM nOpa)KeHl1l1 OnHoro
onpeneJIeHHOrO UCHTpa I1JII1 onpeneJIeHHOfO enl1HCTBeHHoro npOBonHlUero nYTI1 . EO:llb­
WI1HCTBO CI1MnTOMOB 3KCTpanl1paMI1nHhIX BhmaneHI1H MO)KCT I1MeTh B OCHOBe nopa)Ke­
Hl1l1 04eHb pa3HhiX nYHKTOB 3TOH CI1CTeMbl; 0PI1 3TOM BeJII14aMWee 3Ha4eHI1e I1MeeT xa­
paKTep, I1HTCHCI1BHOCTb, TeMn pa3BI1TI111 60JIe3HeHHoro opouecca 11 T.n. Bo06lUe )Ke B
3TOM 06JIaCTI1 elUe Cnl1WKOM MHoro npOTI1BOpe'lI1BOrO 11 Hel1CHOrO, 'IT06hI MO)l(HO 6hIJIO
peWI1ThCH C'II1TaTb Bce 3TI1 JIOKanl13aUl10HHhle TonKOBaHI151 4eM-TO 60JIhWI1M, 4eM npo­
CThle rl1nOTe3hl.

143 TaM lKe. S. 490.


144 Vog! C. Vogt O. II Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaflichen Klasse der Heidelberger
Akademie der Wissenschaften. 1919.
145 Jakob A. Die extrapyramidalen Erkrankungen. Berlin, 1923.
Ll8HTP Vl /\OI<O/\Vl30U,Vl>1. COSP8M8HHbl8 VlCI<OHVl>1 167

Ha060pOT, B TOM, '1TO KaCaeTCH OCHOBHOrO pa3rpaHH'1eHIHI cPYHKUHM Me)I(JJ:Y nHpa­


MI1,UHbIM annapaTOM H 3KCTpanl1paMH,UHOM CHCTeMOH B ueJIOM, MO)l(HO YTBep)l(JJ:aTb C yBe ­
peHHOCTblO, 'ITO cywecTBeHHble OTJlWII1H Me)I(JJ:Y 06pa30M ,Ue(ICTBI1H TOro H ,UPyroM HeCOM­
HeHHO I1MCIOTCH. K CO)l(aJleHHlO, H 3,UeCb He y,UaeTC>I nOMTH MHoro ,UaJlbWe 3TOfO 06wero
KOHCTaTHpOBaHH>I, He nOKI1,UaH nO'IBbI BnOJlHe lIeTKI1X cPaKTOB. TIpMBe,Uy H 3,UeCb HeCKOJIb­
KO MHeHHM .
fHPJlHX H <PepCTep C4HTaIOT, '1TO Te ,UBHraTeJlbHble HBJleHHH, KOTopble npocTynalOT
nOCJle nOpa)l(eHI1H B nMpaMI1,UHOM annapaTe , npe,UCTaBJUIlOT C06010 B03BpaWeHHe 60Jlee
paHHHX, cPHJlOreHeTH'IeCKH ,UpeBHI1X cPYHKUI1HI46. llll1Jlb,Uep npHcoe,UI1HHeTCH K 3TOMY on­
pe,UeJleHI1IO H YKa3bIBaeT Ha aHaJlOfl1'IHbIM xapaKTep pe3YJlbTaTOB 11 nOCJle nOpa)l(eHHH '1YB­
CTBHTeJlbHbIX nOJleM KOPbI: npH O'lare B OCH3aTeJlbHOM 06JlaCTH KOPbI nepBblM CTpa,UaeT,
KaK H npl1 KOPKOBblX nOJlynapaJll1'Iax, cPaKTOp TO l IHOCTH, B ,UaHHOM CJIY4ae B npl1MeHe­
HHH K BocnpMHTHlO 147 . 3TO C006pa)l(eHI1e MO)l(HO npl1BeCTI1 3,UeCb HeCMOTp5I Ha TO, '1TO OHO
npHMbIM 06pa30M He OTHOCI1TCH K ,UBMrareJlbHOMY annapaTY: Be,Ub Mbl 3HaeM, '1TO OCH3a­
TeJlbHble owyweHI151, H B oc06eHHOCTH HX oueHKa no «MeCTHbIM 3HaKaM», TeCHO CB5I3aHbI
C ,UBH)I(eHHHMI1 11 0606weHHHMH 3THX ,UBH)I(eHHH.
HaH60Jlee xapaKTepHblMI1 cPYHKUHHMM 3KCTpanHpaMH,UHOH CHCTeMbI, Bbma,UalOWH­
MH npH ee nOpa)l(eHI1I1, lllHJlb,Uep C'IMTaeT HenpOH3BOJlbHble n06Y)l(JJ:eHHH (Antriebe) K
,UBI1)1(eHI1IO 11 BHenCHXJ1lIeCKl1e BcnOMOraTeJlbHble MexaHH3MbI ,UBI1)1(eHI1H 148. Bbma,UeHl1e
nepBblX Be,UeT K cTaTye06pa3HOMY, 6e,UHOMY MHMHKOM 11 BCHKoro po,Ua )I(eCTaMI1 nOBe,Ue­
HI1IO, xapaKTepHoMY ,UJlH nOpa)l(eHI1W naJlJlI1,UYMa . OCJla6JleHHe n06Y)I(JJ:eHHH pacnpocTpa­
HHeTCH Hepe,UKo H Ha ccPepy nCHXWleCKHX OTnpaBJleHHM; MO)l(HO rOBopHTb 0 Bbma,UeHHI1
«n06Y)I(JJ:eHI1H K MbIWJleHHIO» . O,UHaKO 3TH paCCTpOHCTBa BOJleBOM ,UeHTeJlbHOCTH KaK - TO
CBH3aHbI Y)l(e C nOpa)l(eHHHMH Jl06HbiX ,UOJleM nOJlywapHH, K '1eMY Mbl nO,UOM,UeM He­
CKOJlbKO n03)1(e.
KlOnnepc CMOTPHT Ha 3KCTpanHpaMH,UHYIO CHCTeMY KaK Ha nO,U'II1HeHHYlO Kope
(T.e. HCXO,UI1T H3 MHeHHH 0 HaJlH'Il111 KOPKOBO-CTpHapHbIX CBH3eM) 149. flCHXOMOTOPHbIH
nyrb C KOPbl, no ero B3rJIH,UaM, pa3BeTBJlHeTCH Ha .!lBe 'IaCTH - flMpaMH,UHblM H 3KCTpanH­
paMI1,UHbIH; 11 no 3THM 060l1M HanpaBJleHHHM pa3BHBaeTCH Ka)I(JJ:bIH BOJleBOM HMnyJlbC. flpl1
3TOM pOJlb naJlJlI1,UYMa COCTOI1T B ynpaBJleHl111 HHHepBaUl1eil H ,UeHepBaUHeM (T.e . BKJIIO'Ie­
HMeM 11 BbIKJIlO'IeHHeM) MbIWU, C C06JlIO,UeHHeM nOCJle,UOBaTeJlbHOCTH Bcex 3TI1X BKJlIO­
'IeHI1M MHO)l(eCTBa O,UHOBpeMeHHO pa60TalOwl1X MbIWU. CTpHaTYM PYKOBO,UI1T CTaTH'IeC­
KOH «YCTaHOBKOH» MbIWU, 3aKpenJleHI1eM n03bI TeJla, CTOHHHeM, 06weil TOHH3aUHeil H
T.'u . C 3THM XopOWO corJlacyeTcH TO, 'ITO Y HOBOpO)I(JJ:eHHOfO pe6eHKa CTpl1aTYM ewe He
fOTOB K ,UeilCTBHIO , H MJla,UeHeu HaYllaeTCH CI1,UeTb, CTOHTb 11 XO,UHTb MMeHHO Tor,Ua, KOf­
,Ua 3aKaH'II1BaeTCH C03peBalHre 3Toro opraHa . TaKI1M 06pa30M, no KlOnnepcy, CTpMaTYM
C03,UaeT YCTaHOBKY (Haltung) , OKa3bIBa51 Ha naJlJlM,UYM TOPM035J1uee ,UeilCTBl1e; naJlJlH,UYM
)I(e, KaK 11 Cnl1HHOM M03r, eCTb CJICl10M pa3p5I,UHHK ,UBl1raTeJlbHOM 3Heprl1l1, 06eCne l IMBa­
lOWI1H CJlI1THOCTb ,UeMCTBH5I MbIwelIHblX MaCCHBOB, HO He KOOP'uHHI1PYlOlUHM HH YCTa­
HOBKY, HI1 ueJIeHanpaBJleHHOCTb ,UBH)I(eHI1H .

14 6 Gierlich N. Uber die Beziehungen der frlih erworbenen hemiplegischen Uihmung zur Phylogenese
II Berliner klinische Wochenschrift. 1921; OH Jlce. II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie und Psychiatrie.
1920. Bd. 60; Foerster O. Das phylogenetische Moment in der spastischen Liihmung II Berliner klinische
Wochenschrift. 1913; OH Jlce. II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1921. Bd. 73.
147 Schilder P. Medizinische Psychologie. 1924. S. 53.

14 8 Gers/mann J, Schilder P. Studien liber Bewegungsstorungen. I- VIII II Zeitschrift flir die gesamte

Neurologie und Psychiatrie. Bd. 58; 61; 70; 85; Schilder P. II Archiv flir Psychiatrie. 1923 .
149 Kiippers E. Wei teres liber die Lokalisation des Psychischen II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie
und Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 247.
168 rAOSO 4

3Ta ueJIeHanpaBJIeHHOCTb eCTb, B CYLUHOCTI1, BCe, 'ITO no UI1Tl1pyeMOMY aBTOPY


OCTaeTC5! Ha ,llOJIJO Ill1paMH,llHOH KOPbl, cj)YHKUI15! KOTOPOi1 B ,llBH)!(eHI1H - 06Y3,llbIBalO­
LUaH 11 HanpaBJIHIOLUa5! . KlOilnepc 3aKaH'II1BaeT 3TOT 0630p rpy60BaTbIM cpaBHeHHeM ,llJlH
I1JIJIIOCTpaUI1H CBOI1X npe,llCTaBJIeHI1H: cnHHHOH M03r 11 Hl13WHe CTBOJIOBble H,llpa no­
,ll06Hbl JlOwa,llHM, Be3YlUl1M KapeTY; 3pl1TeJIbHbIH 6yrop (npl1eMHblH ueHTp ,llJlH Bcex
peuemopHblX HMnYJIbCOB) nO,l106eH Ky'lepy; ero pYKa C KHYTOM (n 06 Y)!(,lla 10 lUaH) co­
OTBeTcTByeT naJIJlH,llYMY, ,llpyra5! pYKa C BO)!()!(aMH (ynpaBJIHIOLUaH) - cTpl1aTYMY. 51 npH­
BeJl 3TOT MaJI03JleraHTI-lblH npHMep, '1T06bl nOKa3aTb, C KaKoH KOHKpeTHOCTblO OTBa)!(H­
BalOTCH HeBpOJlOrl1 MblCJlI1Tb HaC'IeT cj)YHKUI1H OT,lleJlbHbIX '1aCTeH 3KCTpanHpaMH,llHOH
CI1CTeMbl.
YnOM5!HY elUe, 'ITO aBTOp HaCT051.LUeH KHHrH, OCHOBblBaHCb Ha aHaJIl13e npOTeKa­
HHH ,llBH)!(eHI1H 11 I1X KOOp,llI1HaUI1I1, CKJlOHeH C'II1TaTb, 'ITO 06lUeMY KOHTYPY ,llBI1)!(eHI1H,
CO CBOHcTBeHHbIMI1 pI1TMI1'1eCKI1M ,llBI1)!(eHHHM OTKJlOHeHHHMI1 OT pa3a K pa3y OT CTporOH
O,llI1HaKOBOCTI1 , He06xo,llI1MO npl1nHCblBaTb HHble ueHTpaJIbHble M03rOBble opraHbI, He)!(e­
JlI1 TOH COCTallHOH 'laCTI1 ,llBI1)!(eHI1H , KOTopaH 06eCne'lHBaeT ero ueJleBYIO TO'lHOCTb 150 • Bce
JIaHHble no cj)eHOMeHOJl 0fl111 ,llBH)!(eHI1H rOBopHT 3a TO, 'ITO M03rOBOH Kope B ee HOpMaJlb­
Hoi:f cj)H3HOJlOrH 'I eCKOH ,lleHTeJlbH OCTH He npHXO,llHTCH I1MeTb ,lleJlO HeIIOCpe,llCTBeHHO C
nOCblJlKOH HMnYJl bCOll K nepe,ll HHM poraM CIIHHHoro M03ra I1 M blwua M; 3TO OCYLUeCTBJlH­
eTC5! HI1)!(eJl e)!(aLUHMI1 OT,lleJl a M I1 M03 r a (MO)!(eT 6bITb B TOM '1I1CJle I1 nepBl1'lHblM ,llBl1ra­
TeJlbHblM nOJl e M KOPbl, Jl e)!(aLUHM Ha ee «nepHCpepI1H») . Ha060poT, nO-BH,llHMOMY, Kope
nOJlywapl1H B ee ueJlOM npl1cYlUa BepxollHaH npocTpaHcTBeHHaH KOOp,llI1HaUI151. ,lllll1)!(eHI1H
B CMblCJl e npl1cnOC06JleHl1H ero K BHewHeMY npocTpaHcTBY H HaXO,llHlUI1MC51. B HeM npe,ll­
MeTaM (B 3TOM HanpaBJIeHl111 allTOp )~O 113BeCTHOH CTeneHH CXO,llI1TCH C MOHaKOBbIM, IIO,ll­
XO,llHBWHM K Bonpocy Ha OCHOBaHHH COBepweHHO ,llpyrHx ,llaHHbIX) 151 • OH He BI1,llI1T y6e)!(­
,llalOlUl1X ,llaHHbIX B nOJlb3Y B03MO)!(HOCTI1 «BOCIII1TaHI1H» nO,llKOpKOBOH CI1CTeMbl KOPOIO
('ITO npe,llJlaraJI r. EpaYH), HO C'II1TaeT 60Jlee '1eM BepOHTHbIM, 'ITO B OCHOBe «aBTOMaT113a­
UI1H» ,llBHraTeJlbHbIX HaBbIKOll JIe)!(I1T npl106peTaeMoe npH nOMOlUl1 KOPKOBOH aKTI1BHOCTH
Bce 60Jlee COBepweHHoe YMeHue ucnOflb30eamb Te aBTOMaTI13Mbl, CHHepfl111 11 T .,ll., KOTO­
pble npl1CYlUl1 3KCTpanHpaMI1,llHOH CI1CTeMe .
WnaTU C'II1TaeT, B npOTI1110nOJlO)!(HOCTb KIOIInepcy, 'ITO BepXOBHbIH annapaT 3K­
CTpanl1paMH,llHOH CHCTeMbl, CTpl1aTYM, BnOJIHe He3aBI1CI1M OT IIl1paMl1,llHOH KOpbl lSl . 3TO,
TaK CKa3aTb , paBHonpaBHblH C KOPOIO ueHTp (ein der Rinde nebengeordnetes Grau) . BclO
3KCTpanHpaMI1,llHYIO CHCTeMY MO)!(HO paCCMaTpl1BaTb TOJIbKO KaK He'lTO ueJIoe, BXO,llHlUee
B COCTaB O'leHb 60JlbWOH cOBoKynHocTH l1epapXI1'1eCKI1 nO,ll'lI1HeHHbIX ,llpyr ,llpyry 11 He
3aBI1CHlUHX OT nl1paMI1,llHOI1 CHCTeMbl annapaTOB, Ha'lI1HaIOLUHXCH OT pa3JlWIHblX (Henl1­
paMH,llHbIX) 06JlaCTel1 KOPbI H THHYLUI1XCH BnJIOTb ,ll0 Cnl1HHOrO M03ra. OH He OTpl1uaeT,
'ITO nOpa)!(eHI1H naJlJlI1,llYMa ,llalOT 06bl'lHO ,llpyrl1e CI1MnTOMbl, He)!(eJlH nOpa)!(eHI1H CTpl1­
aTYMa, HO He HaXO,llI1T B03MO)!(HbIM OCHOBblBaTb Ha 3TOM peWI1TeJlbHbIX cY)!(,lleHHH 06 HX
cj)YHKUI10HaJIbHbIX pa3JlI1'1I1HX.
O'leHb Ba)!(HO OTMeTI1Tb, - Ha '1eM ,lleJlaeT y,llapeHl1e 11 WrraTU, - 'ITO Ha cj)YHK·­
UI1H 3KCTpanl1paMI1,llHOrO annapaTa Hero '1aCTeH HeJIb3H CMOTpeTb KaK Ha He'lTO nOCTO­
HHHoe. Ha060pOT, OHI1 I1CnbITaJII1 O'leHb 60JIbWI1e C,llBl1rH B I1CTOPHI1 pa3BI1TI1H 11 np0,lloJI­
)!(alOT HcnbITbIBaTb I1X B I1H,llI1BI1,llYaJIbHOM pa3BI1TI111 Ka)!(,llOI1 oco611 OT ee 3ap0,llbIWeBOro
,ll0 B3pOCJlOro COCTOHHI1H . C,llBHrH cj)YHKUHI1 ,llBl1raTeJlbHOrO annapaTa K rOJIOBHoMY KOH­

150 EeplHumeiiH H.A. <ll1l31l01l0rHll tlBlllKeHIlH. M., 1935. C. 431; OH :>ICe. TIpo611eMa B3aIlMOOTHowe­

HIlH KOOptll1HaUll1l 11 IIOKaIl1l3aUIlI1. 1935. C. 19.


151 L(IlT. no : EexmepeB S .M. OCHOBbl Y'leHI111 0 CPYHKlll111X M03ra. T. 7.1907. C. 1426.

152 Spatz H. Physiologie und Pathologie der Stammganglien. 1927. S. 381.


UeHTp VlI\OI<OI\Vl30lJ,VlSl. COBpeMeHHble VlCI<OHVlSl 169

UY B I1CTOPI1I1 pa3BI1TI151 (cj)l1J10reHe3e) OlJeHb HanOMI1HalOT C060H TO, lJTO 6blJIO paCCMOT­
peHO Bblwe no OTHOWeHl11O K cj)l1J10reHe3Y 3peHI151; 11 TaK )l(e, KaK 11 TaM, C n05lBJ1eHl1eM
60J1ee BblCOKO pacn0J10)l(eHHblX ueHTpOB HI1)1(eJ1e)l(allll1e Bce 60J1ee YTpalJl1BalOT CBOIO ca­
MOCT05lTeJ1bHOCTb. KPOJ1I1K, Y KOToporo I1CCelJeHbl Bce lJaCTI1 r0J10BHOrO M03ra BnJ10Tb .ll.0
Cpe.ll.HerO M03ra, 6eraeT nOlJTI1 TaK )l(e XopOWO, KaK 11 HOpMaJ1bHbIH, TOma KaK «cpe.ll.He­
M03rOBa5l» KOWKa Y)I(e I1cnblTblBaeT pe3KI1e HapyweHI151 nOXO.ll.KI1. LI,J151 COXpaHeHI151 HOp­
MaJ1bHbiX nepeMeCTWreJ1bHblX (J10KOMOTOpHbIX) .ll.BI1)1(eHI1H J151rYWKe .ll.OCTaTOlJHO I1MeTb B
CBoeM pacnOp5l)l(eHl1l1 3a.ll.HI1H M03r; KpOJlI1KY Heo6xOlll1M Y)I(e 11 Cpe.ll.HI1H, a c06aKe 11
KOWKe - 11 npOMe)l(YTOlJHblH M03r, T.e. naJ1J1I1.ll.YM 11 3pl1TeJ1bHblH 6yrop. liTO KacaeTCfl
I1Hlll1Bl1llyaJTbHOrO pa3BI1TI151 (OHToreHe3a), TO 3lleCb MbI I1MeeM ueJ1blH p5lll 3aMelJaTeJ1b­
HbIX Ha6JTlOlleHI1H, rOBOp5lU-Ll1X 3a TO, lJTO B paHHI1X CTa.ll.I151X BHYTPl1YTp06Horo 11 .ll.a)l(e
nOCJ1eYTp06Horo pa3BI1TI151 )l(I1BOTHble HecpaBHeHHO JTer'~e nepeHOCflT nOTepl1 BblCWI1X
COCTaBHblX lJaCTeH 3KCTpanl1paMI1.ll.HOrO annapaTa, He)l(eJTI1 B3pOCJ1ble 3K3eMnJl5lpbr 153 •
IJoxo)l(e Ha TO, 'ITO B 3TI1X paHHI1X CTalll151X HI13WI1e 3KCTpanl1paMI1.ll.Hble opraHbl 06J1a­
llalOT 3HalJI1TeJ1bHoi1 CTeneHblO npI1CnOC06I1TeJ1bHOCTI1 (nJ1aCTl1lJHOCTI1), KOTOpylO OHM
YTpalJl1BalOT n03.ll.Hee. PaHHee pa3pyweHI1e BepXOBHblX opraHOB .ll.ei1CTByeT Ha nO.ll.'II1HeH­
Hble 11M opraHbl KaK CBoero pOlla pa3.ll.pa)l(e~lI1e, n06Y)l(.ll.alOmee I1X K B03MemalOmeMY
nepepa3BI1TI1IO, 11 KOJ1l1lJeCTBeHHOMY 11 KalJeCTBeHHOMY. 3TO .ll.OKa3aHO .ll.a)l(e .ll.J151 ':IeJ10­
BeKa CJ1YlJaflMI1 npl1pO)l(lleHHblX ypOllCTB, B KOTOPbIX paHHfl51 BHYTPI1YTp06Ha51 TpaBMa
nOBeJ1a K nonHOM OCTaHOBKe pa3BI1TI151 rJ1aBeHCTBYlOmI1X oTllenoB M03ra (HanpI1Mep, onl1­
caHHbIM faMnepOM cnYlJaM «cpellHeM03roBorO,) MJla.ll.eHua, IlOJlHOCTblO JlI1WeHHOro nepe­
llHero M03ra, HO 06J1a.ll.aBWerO lJaCTl1lJHO pecj)J1eKCaMI1 nOJlO)l(eHI151 11 He 06HapY)l(I1BaB­
wero TOro TOHl1lJeCKOrO Ol~eneHeHI1}I, KOTopoe HacTynaeT npl1 I1CCe'IeHI1I1 nepe.ll.HerO
M03ra, Hanpl1Mep, Y B3POCJ1bIX KoweK) 154. T5I)I(enble HapyweHI151, KOTopble HacTynalOT y
B3pOCJ10ro lJeJlOBeKa nOCJle .ll.a)l(e YMepeHHblX no 06beMY IlOpa)l(eHI1M 3KCTpaIll1paMI1.ll.HbIX
opraHOB, IlPI1XOlll1TCfl 06b5lCH5ITb TeM, LITO Hl13WI1e ueHTpbI, Y)I(e COBepWI1BWl1e CBoe
pa3BI1Tl1e no.ll. rJ1aBeHCTBOM BbICWI1X, OTJlI1JlI1Cb B TaKl1e CPOPMbI, B KOTOPbIX OHI1 60Jlee
Hecnoc06Hbi HII( K nJlaCTl1lJeCKOMY I1PI1Cl1oc06JleHHIO, HI1 Bo06me K caMOCT051TeJ1bHOMY
CPY HKUI10HHpOBaHHIO.
VITaK, HeCMOTp51 Ha orpOMHoe KOJlI1'IeCTBO He5lCHOCTeH , rl1nOTe3 11 npOHIBOpelJl1H
B .ll.eTaflflX, O.ll.HO 06CT05lTeJ1bCTBO CTOI1T Ilepe.ll. HaMI1 CeMlJaC BO Bcerl 6eCCI10pHOCTI1 - 3TO
cpaKT MHOr03Ta)l(HOH CTPYKTYPHOH CJTO)l(HOCTI1 KaK .llBI1)1(eHI1H, TaK 11 ero arlaTOMl1lJeCKOH
OCHOBbl. 3TOT cpaKT eCTb ueJ1I1KOM 3aBOeBaHl1e Hawero BeKa; OH 6hIJ1 nploJHUI1Ill1aflbHO
lJY)l(.ll. MbIWJleHl110 HaWI1X npe.ll.KOB-cpI13110J10rOB. l1.ll.eH 0 TOM, lJTO CPYHKUI151 MO)l(eT 6bITb
aHaTOMI1 LleCKI1 JTOKaJlI130BaHa, eCJlI1 MO)l(HO TaK Bblpa3l1TbC5I, He no rOpI130HTaJlI1, a no
BepTI1KaflH, npOMeJTbKHYJla B 3TOM KHl1re II( paHbwe, npl1 06CY)l(.ll.eHI1l1 Bonpoca 0 3pl1TeJTb­
HOM annapaTe. 3.ll.eCb, B npl1MeHeHl111 K .ll.BI1)1(eHI1IO, OHa BCTaeT nepe.ll. HaMI1 Y)l(e BO BeCh
POCT. Bblwe, KOr.ll.a MbI paCCMaTpl1Bafll1 cpl1JTOreHe3 rOJTOBHOrO M03ra, Mbl y6e.ll.I1JTI1Cb B
BeKOBOH MHOrOCJ10HHOCTI1 I1JlI1 MHOr03Ta)l(HOCTI1 ero aHamOMU'teCK020 cmpoeHUfI C IlOCTe­
neHHO B03HI1KaBWI1Ml1 HOBblMI1 HeBpOHaflbHbIMI1 Ha.ll.CTpOMKaMI1 11 (Bblpa)l(a51Cb 5I3bIKOM
pa.ll110TeXHI1KI1) C nOCTeneHHblM YBeJll1lJeHl1eM lJHCJ1a «KaCKa.ll.OB') B pecpJleKTOpHOH .ll.yre.
Tenepb, .lla)l(e 113 6erJloro 0630pa Bonpoca 0 IlOCTpOeHl111 .ll.BI1)1(eHI1H 11 0 POJlH 3KCTpanl1­
paMl1.llHOH CI1CTeMbI, MbI He MO)l(eM He YCMOTpeTb TOH )l(e CTPYKTYPHOM MHOrOCJIOHHOCTI1
Y)I(e B .ll.PyroM I1JlaHe: B nocmpoeHUU rjJYHKU,UU. CeHlJaC llJl51 Hac na)l(HO He TO, B O.llHOM 11J111

153 Langworthy O. II American Journal of Physiology. 1924. Vol. 69. P. 254; Laungton N. II American
Journal of Physiology. 1926. Vol. 75. P. 339; 11 T.,!\.
154 Gamper E. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd . 102. S. 200 .
170 fAOBO 4

B ll,pyroM nOll,KOpKOBOM Hll,pe JlOKaJll13YlOTCH pa3J1I1'1Hble ee CJlaraeMble; no XOll,y Hawero


113J10)l(eHI1H Bonpoc 0 pa3Me)l(eBaHI111 nOJlHOMO'll1H Me)l(ll,y CTpl1aTYMOM, naJlJlI1,nSMOM 11
KpaCHblM Hll,POM C ero ll,ByMH '1aCTHMI1 He 06J1eKaeTCH oc060ii CPO'lHOCTblO . TIpl1HUl1nl1aJlb­
HylO )I(e Ba)l(HOCTb I1MeeT BOT 'ITO.
B CTapl1Hy, B nepl1oll, rOcnOll,CTBa 111l,eH rl1TUl1ra 11 MYHKa , B nepl1oll, paCUBeTa TO­
4:e'lHOrO JlOKaJII13aUI10HH3Ma, ll,BfI)I(eHl1e paCCMaTpl1BaJlOCb KaK Oll,HOrOJlOCHaH MeJlOll,I1H,
pa3blrpbIBaeMaH MblWuaMI1 noll, ynpaBJleHl1eM KJleTO'lHOH «KJlaBl1aTypbl» M03rOBOM KOpbI I55 •
Ha ll,Bl1)1(eHl1e TOrD,a CMOTpeJlI1 npOCTO : eCJlI1 Tpe6yeTcH corHYTb CO'lJleHeHl1e, TO, 3Ha4:I1T,
HY)I(HO nOCJlaTb I1MnYJlbC B crl16aTeJlbHYlO MbIWUY; eCJlI1 ero HY)I(HO CHOBa pa30rHYTb, TO
3TO 6Yll,eT 1l,0CTI1rHYTO nOCblJlKOH CJlell,YlOwero I1MnYJlbCa B pa3rl16aTeJlbHYlO MbIWUY, 11 T.ll,.
S Ha'laJIe Hawero BeKa, nocJle pa60T llieppl1HrTOHa, npl1WJlOCb npl13HaTb 3a ll,Bl1)1(eHl1eM
CBOHCTBa no KpaHHeM Mepe ll,ByxroJloCHOCTI1: Ha TO'lHO nOCTaBJleHHblX onbITax YHCHI1J10Cb,
'ITO npl1 nOCbIJl Ke Cnl1HI-IOM03rOBbIMI1 ll,Bl1raTeJlbI-lblMI1 KJl eTKa MI1 COKpaTI1TeJlbHOrO I1M­
nYJlbCa K MblwuaM-Crl16aTeJlllM Cnl1HHOH M03r aBTOMaTl1'1eCKI1 nOCblJlaeT Oll,HOBpeMeHHO
11 paCCJIa6J1HIOWI1H HMnyJlbc K pa3r116aTeJJ5IM I56 . TaKoe paCCJla6J1eHI1e npOTI1BOll,eHCTBYIO­
weH (pa3rI16aTeJlbHOH) MbIWUbl Momo ll,aTb B03MO)l(HOCTb Crl16aTeJlbHOH MbIwue nOJlHOC­
TblO peaJll130BaTb 3cpcpeKT CBoero COKpaweHI111 . TIpell,CTaBJleHl1e 0 pa60Te ll,Bl1raTeJlbHbIX
HeBpoHOB ueHTpaJIbI-lOM HepBI-IOH CI1CTeMbI nOTpe60BaJIOCb YC)!o)I(HI1Tb. Hall,o 6bIJIO npl1­
HllTb B paC'IeT , 'ITO Ka)l(ll,bIM pa3 npl1 ll,B11)1(eH1111 I1MeeT MeCTO He npOCTOM COKpaTI1TeJlb­
HbIH I1MnYJlbC, a napa I1MnYJlbCOB npOTI1BOnOJlO)l(HOrO 3HaKa; Cnl1HHOM03rOBOH MeXaHI13M
npl1WJlOCb npell,CTaBI1Tb ce6e LlCM-TO Bp0ll,e 30JlOTHI1KOBOrO ynpaBJleHI1H napOBOM MaWI1HbI
ll,BOHHOro ll,eHCTBI111, rll,e 30)!OTH11 K, BnYCKaH nap B OL(HY CTOPOHY UI1J1I1Hll,pa , TeM caMbIM
aBTOMaTl1'1eCKI1 OTKJllO'IaeT BTOpylO . TaKl1e napOBble MaWI1HbI ll,BOHHOro ll,eHCTBI111 Ha3bIBa­
IOTCH nO-aHfJlI1HCKI1 «reciprocating engines»; 01' I1X Ha3BaHI1H Weppl1I-1rToI-l 11 np0113BeJl,
nO-Bl1ll,I1MOMY, TepMI1I-1, KOTOPbIM OH 0603Ha'll1J1 OTKPbITYIO 11M CPOPMY ll,BOHI-IOH I1HI-Iep­
BaUI1I1: peUl1npOKHaH I1HHepBaUI1H 157 .
31'01' nepeXOll, 01' Oll,I-IorOJlOCI1H K ll,ByxrOJlOCI1IO OKa3aJICH TOJlbKO Ha'laJIOM Cll,Bl1ra
CPl13110JlOrl1'1eCKI1X npell,CTaBJleHHH 0 ll,BH)I(eI-lHI1. HaM O'leI-lb TPYll,HO 3aMeTHTb npell,MeT,
KOrll,a OH CTOI1T Ha CBoeM ll,aBHI1WHeM npI1BbI'IHOM MecTe, HO 3aTO HaM cpa3y 6pocaeTCH
B rJla3a ero OTCYTCTBl1e. HaJll1'me 6eCKOHe'lHOrO KOJll1'1eCTBa He06xoll,HMbIX, HO He3aMeT­
HbIX, «npHTI1KaBWI1XCH», KaK CTyK KOMHaTHbIX '1aCOB, ll,eTaJleHll,BI1)1(eHI111 CTaJIO YHCWfTb­
CH TOJlbKO TOrll,a, KOrll,a CTaJlI1 CI1CTeMaTl1'1eCKI1 Ha6JJIoll,aTb ll,BH)I(eHI1H, YTpaTI1Bllll1e 3TH
ll,eTaJlI1 B pe3YJlbTaTe nOpa)l(eHI111 nOll,KOpKOBbIX Hll,ep. VI. TyT TOJlbKO BCKpbIJlaCb BCH MHO ­
rOCJlO)l(HOCTb Tex BcnOMOraTeJlbHbIX CJlaralOwl1X ABI1)1(eI-lI111, KOTopble H BbIwe I-Ia3BaJl ero
«CPOHOM» : Bcex 3TI1X He 6pOCalOIUI1XCll B rJla3a perYJlHUI1H MbIWe4I-10rO TOHyca, CTaTJ1'1eC­
KI1X HanpH)I(eI-lHH wel1, TYJlOBl1wa H onopHbIX I-Ior, nepeJlI1BOB HanpH)I(eHI1H no MbIwe4­
HbIM MaCCHBaM npH nJlaBHbIX H3MeHeHHHX rI03bJ, YCTaHOBOK 11 COCTOllHI1H rOTOBHOCTI1 K
ll,BH)I(eHl11O (Bewegungsbereitschaft) 11 T.A. Pa3 Y)I(e npl1WJlOCb K CJlOBY, HanO YKa3aTb; LITO
Y HaceKOMbIX, cHa6)1(eHHbIX )I(eCTKI1MH XI1TI1HOBbIMI1 naHUl1pllMI1 Ha Bcex 3BeI-lbHX KOHe'l­
HOCTeH, KOOpll,I1HaUI1H MbIWeLJHOH ll,eHTeJIbHOCTI1 COBepwaeTCll 3Ha'll1TeJlbHO npOllle , TaK
KaK y I-IHX MblWUbI MoryT orpaHH4HBaTbCll BblfIOJlI-leHl1eM TOJlbKO '1I1CTO 1l,11I-1aMI1'1eCKI1X

155 Brown T. G. Die Grosshirnhemispharen. 1927. S. 426; EepHUlmeiill H.A. np06J1eMa B3aI1MOOTHOllle­
HHH KOOp):lHHaL(HH 11 J10KaJlH3aL(I1H . 1935. C. 14.
156 Sherrington C.S. II Proceedings of the Royal Society of London. 1893 . Vol. 52; 1893. Vol. 53; 1905 .
Vol. 76; 1906. Vol. 77; 1907. Vol. 79; 1908. Vol. 80; 1909. Vol. 81; 1913. Vol. 86; all :lICe . The Integrative
Action . 1926. P. 83, 90.
157 3TO 06bllcHeHHe npOI1CXOlK.l1eHHll TepMHHa WeppHHfTOHa BblrJlllLlHT npaB):Iono):l06Hee, 'leM npoH3­
BO):lCTBO ero OT aHrJIHHCKOro CJlOBa reciprocal- B3aHMHblH.
lJ,eHTp ill AOI<OAiIl30U,iIlSl . COSpeM8HHbl8 iIlCI<OHiIlSl 171

<PYHKUHH, a BC5I CTaTI1Ka B OCHOBHOM 06eCne'lI1BaeTC5I )«eCTKI1M HapY)«HbIM CKeJIeTOM I58 .


Y n03BOH04HbIX nC5I CTaTI1Ka nOLlUep)«I1BaeTC5I I1CKJIIO'IHTeJIbHO aKmU8HOU ,ne5ITeJIbHOCTblO
HepBHO-Mblwe4Horo annapaTa, H 3TO rrpowe Bcero ,nOKa3bIBaeTC5I TeM, '-ITO y611Toe no­
3BOH04Hoe HeMe,nJleHHO na,naeT. Oc06eHHO OCJIO)KH5IeTC51 11 060rawaeTC5I CTaTI1Ka Y BblIT­
p5IMJIeHHbIX, ,nBYHOrI1X )«HIlOTHblX - 06e3b5IH 11 '1eJIOlleKa, 11 C 3TI1M HeKOTopble aBTopbI
CTaB5IT ,na)«e B CB5I3b n05II3JIeHI1e Y 3TI1X nOCJIe,nHI1X HOlloro 3KCTparIl1paMI1,nHoro 51,npa -
TeJIa JI1011ca 159 . Bce 3TI1 <pOHOBble KOMnOHeHTbI Y n031l0HO'lHbIX OKa3aJlHCb OTHIO,nb He
caMO c06010 pa3YMelOwelOC5I BellJ,bIO, a, HanpOTHB, Tpe6YIOweH TOH'-IaHWeH 11 CJIO)«HOH
Koop,nI1HaUHOHHOH HepBHoi1 perYJlHpOIlKH, 11 rrpHTOM, KaK Bbl5ICHI1JIOCb npl1 6JII1)«aHWeM
paCCMOTpeHI1I1, llellJ,blO, ,nOBOJIbHO JIerKO paccTpmmaIOWeHC5I. lib 3Toro aHaJII13a Bbl­
51CHtlJlOCb C HeCOMHeHHOCTbIO, 'ITO HepBHbIH npouecc ,nBI1)«eHI151 He MO)«CT 6bITb npl1­
3HaH HI1 o,nHorOJIOCl1eM, Ha ,nByxI'OJIOCl1eM, HO '-ITO 3TO eCTb ueJIbIH opKeCTp, Be,nYU.ll1H
OCHOIlHYIO MeJIo,n111O KOPKOBbIX HJIH CTpHapHblX I1MnYJIbCOB Ha <pOHe O'-leHb 60raTOI'O 11
MHOrOrOJlOCHOrO aKKOMnaHeMeHTa, KOTOpoI'O npOCTO,ll,YWHbII1 B3rJI5I,n HaWI1X ,ne,nOB He 3a­
Me'laJI BOBce. 11 Kor,n:a 3TO CTaJIO BnOJIHe O'-leBH,n:HbIM, Y.lKe YTpaTI1JIaCh nC5IKa51 B03MO)«­
HOCTb ,nYMaTb 0 ,nBHI'aTeJIbHOM npouecce KaK 0 uenO'le'lHOH nOCJIe,n:onaTeJIbHOCTH 3aMbI­
KaHHI1 Me.IK.D:Y KJIeTKaMI1 n5lTOrO CJI051 nepe,n:Hei1 l~eHTpaJlbHOH 113BHJII1Hhl, a BMeCTe C
3THM CTaJIO 60JIee lleM lIlaTKHM npe~ICTanJleHl1e 0 TOM, YTO COMaTOTonHKa 3TOH 113BI1JII1­
Hbl, BCKPbIBaIOwa5lC5I npH ee pa3,n:pa)«eHI15IX TOKOM, B KaKOH -HI16y,n:b CTeneHI1 cnoc06Ha
06b5ICHHTb ,n:eHCTBl1TeJIbHOe nOCTpoeHVIe ,n:Bl1raTeJIbHOrO npouecca.

AHaA~3~BAeH~~B~naAeH~~
B 06AaCT~ BTOp~YHbIX npou,eCCOB
Tenepb n03HaKOMHMC5I BKpaTue C TeM, no 'ITO 06paTI1JIOCb K HaweMY BpeMeHI1 y'Ie­
HHe Epo,n6eHTa VI <DJIeKCHI'a 0 BbICWI1X KOPKOBblX aCCOUHaUl10HHblX ueHTpax. 3TOT pa3,n:eJI
np06JIeMbI JIOKaJIH3aUHH nOMO)f(eT HaM B naJIbHeHWeM paCKphITb ewe 11 TpeTI1H nl1,n: CTPYK­
TypHOCTI1, npl1cyweH ueHTpaJlbHOMY HepnHOMY annapaTY: TY MHOI'03Ta)«HOCTb I1JII1 MHO­
rOCJIOHHOCTh Hep13HOH <PYHKUI1I1, KOTOpa5I 3aBI1CI1T OT ee pa3BI1TI15I Y ,naHHOI'O I1H,nI1BH,ny­
YMa Ha npOT5I)«eHHH ero .lKH3HH, H KOTOpYIO CeMOH H MOHaKOB Ha3BaJJH xpOHOI'eHHOCTblO
JIOKaJIH3aUHH 160.
ECJII1 MCTO,n pa3,n:pa.IKeHI1H M03r0130H KOPbI He CMOI' 13bIHCHI1Tb HI1'1erO Bblpa311­
TeJIbHOrO no OTHOWeHl11O KO BceM nOJI5IM KOPbl, KpOMe nepIlWIHO-MOTOPHblX, 11, B JIY'I­
weM CJIyllae, nOCTalll1JI Hac IlMeCTO «HeMOThl» JIHUOM K Jl11UY C 3anHpaTeJIbCTBOM , TO
KJIHHHKe HepBHblX 3a60JIeBaHHH nOC'IaCTJIHIlHJIOCb 3Ha'-lI1TeJIbHO 60nbwe. CI1CTeMaTI1'-1eC­
Koe conOCTallneHl1e Haxo,n:HMblX Ci1MnTOMOB HapyweHl1H C nOCMepTHblMI1 ,n:aHHbIMI1 0
nOKaJJH3aUH5IX 60ne3HeHHoro Ollara n03BOJIHJIO COCTaBHTb nOCTeneHHO uenhII1 KaTaJJOI' CO­
OTlleTCTIlHH Me.IK.D:Y OCTaT04HhIMH CI1MflTOMaMH H MeCTOnOJIO)«eHHHMH nOBpe.IK.D:eHHbIX
Y'IaCTKOB. OpaB,n:a, KaTaJIOr 3TOT OTHIO,n:b He 6bln HenOrpeWI1MblM; npaB,n:a, BCTpe4aJIHCh
11 BI10JIHe OTpHuaTeJIbHble CJlyyaH, T.e. HaJIl1l111.H OyarOB 6e3 cBoi1cTBeHHbIX 11M 06hI'IHO

158 EepHlumeuu H.A. 061l1aH 6l1oMexalHlKa. M., 1926. C. 310 (<<ITpHHL\l1nbl MblWel/HOro MOHTa)!(a»);
11leHuxeH B . cI)H311Ka )!(H3HI1 . CI16., 1912.
159 Type6U'1 M. I1CI1XOMOTopllKa.
1930. C. 53.
160 SemonR. Die Mneme nls erbahendes Prinzip. 1920. S. 171,381; au :J/ce. Die mnemiscben
Empfindungen . Leipzig, 1909. S. 282, 373; a/I :lIce. Bewusstseinsvorgang lind Gebimprozess. 1920. S. 156;
MOllakow C. Die Lokalisation im Grossbirn. 1914. S. 72.
172 IAasa 4

CI1MnTOMOB, I1 CJJY'Ial1 Henpe)].BI1)].eHHbIX pacxQ)K)].eHI1H - HO B Macce CJJY'IaeB Ha6JJIO)].e­


HI151 6e3YCJJOBHO onpaB)].aJll1Cb . MI1HI1'IeCKa51 )].l1arHOCTI1Ka 11, 4TO Bcero Ba)!(Hee, M03ro­
BaH Xl1pypnI5I nOJJY'Il1JJI1 nOCTeneHHO TBep)].bIe T0'IKI1 onophI )].JJ5I pacn03HaBaHI151 TOro,
r)].e CJJe)].yeT I1CKaTb 3a60JJeBWI1H nyHKT 11 K KaKOMY l1MeHHO Y'IaCTKY 4epena npl1JJaraTb
CBepJ10 )].J151 np0I13BO)].CTBa onepaUI1I1. ECTeCTBeHHo, 'ITO B nOI1CKaX CXeMaTI13aUl111 KJ111­
HI1UI1CTbI He Bcer.ua YMeJJI1 npl1)].aBaTb TO 3Ha4eHI1e npl1HUl1nl1MbHOMY pa3J111'I111O Me)!()].y
CI1MnTOMOM 11 <pYHKUl1ei1, Ha KOTopoe BnepBbIe OFIeTJ1l1BO YKa3aJ1 MOHaKOB, HO KOTO­
poe , KaK MbI BI1)].em1 , 3aMeTI1J1 elUe XblOJlI1HrC ,U)!(eKCOH.
113 3TOH HeCTpOrOCTI1 K nOHHTI151M, pa3BI1Bwei1C5I Ha n0'IBe 411CToro YTI1J1I1TapI13­
Ma, B03HI1KJ10 He'ITO Bp01\e MI1POB033peHI1H, KOTopoe HanOMI1HMO c06010 KJ1aCCl1tfeCKI1H
JlaH)].KapTOtfHbIH JlOKMI13aUI10HI13M, HO no CYlUeCTBY CI1J1bHO OTJlI1'IMOCb OT nOCJle1\Hero.
HOBbIt!, TaK CKa3aTb , KJ1I1HI14eCKI1H JlOKMI13aUI10HI13M He CTpeMI1J1C5I K TeopeTI1'IeCKOMY
YCTaHOB.TJeHI1IO MaTepl1MbHOH OCHOBbI HepBHbIX npoueCCOB. OH He CTPOl1J1 rl1nOTe3 0 TOM,
nOXo)!(e JlI1 3anOMI1HaHI1e Ha <poc<popecueHUI1IO KJleTOK I1JII1 Ha 113MeHeHl151 KJ1eT0'IHbIX
<pOPM, He CTaBI1JI Bonpoca 0 KJ1eT04HbIX npOeKUI1HX 11 KOPKOBbIX M03al1KaX B036y)!()].eHl151
11 TOpMO)!(eHI151 - O)].HI1M CJIOBOM, He nO)].HI1MaJICH Ha <p11J10CO<pCKl1e Bh!COThl. OH l1CXO)].I1JI
113 CTaTl1CTI1'IeCKOro <paKTa COOTBeTCTBI1H Me)!()].y nOJIHMI1 KOPb!, C O)].HOH CTOPOHbI, 11
Hal160Jlee 'IaCTbIMI1 CI1MnTOMaMI1, conpOBo)!()].alOWI1MI1 I1X nospe)!()].eHI1H, - C )].pyroH . Ero
JlaH.ll:KapTbl nOJlywapl1H npl106peJII1 C TelJeHl1eM BpeMeHI1 nOlJTI1 He MeHbWYIO 1\eTaJlb­
HOCTb, He)!(eJ1 11 J1aH)].KapThI KpaY3e 11 <DepcTepa , nOCTpoeHHble no MaTepl1aJIaM pa3)].pa)!(e­
HI1H, HO co)].ep)!(aHl1e J1aH)].KapT KJ1I1HI1UI1CTOB n04TI1 HI1 B lJeM He COBna)].MO C co)].ep)!(a­
Hl1eM I1X y 3KCnepI1MeHTaJ1bHhIX <p113110J10rOB, KpOMe TOJlbKO 6eccnopHbIX 11 3JIeMeHTapHbIX
nepBl1lJHbIX nOJleH . TaM, me y <p113110JlOrOB paCnOJ1arMI1Cb 6eClJI1CJleHHbIe 30HbI nOBopo­
TOB rJIa3, a)].BepCI1BHbIX HaCTOpa)!(I1BaTeJ1bHbIX 1\BI1)!(eHI1H r0J10BhI 11 wel1, KJlI1HI1UI1CTbI
pa3MeCTI1J111 npouecc BOCnpI1HTI1H, npouecc BocnpOJ13Be)].eHI1H, npoueccbI OTo)!()].eCTBJ1e­
HI151 nepBl1lJHoro x a paKTepa, BocnpOJ13Be)].eHI151 )].onOJIHI1TeJlbHbIX Ka4ecTB, BTOpl14HOrO
OTo)!()].eCTBJIeHI151 11 T .1\.
BOT KaK, Hanpl1Mep, I1JIJ1IOCTpl1pyeT KpaMep M03roBYlO )].e51TeJlbHOCTb Y3HaBaHI1H
npe)].MeTa Ha npl1Mepe aneJIbCHHa:

Dpe.a.MeT 0003HaHI111 ­ alleJlbCI1H

(3a.a.HlIli l.\eHTpaJIbHali - MlIfKI1M, KPYfJIbIH,


Dp0l.\ecc BOCnpH5ITI111
H3BI1J1I1Ha) wepOXOBaTblH

Dp0l.\ecc BOCOpmf3Se.a.eHHlI (nepe.a.HlIli Kpaesall 113BI1J1I1Ha) -TO lKe caMoe

Dp0l.\ecc nepBl1'lHOfO (3a.a.HlIlI l.\eHTpaJlbHali


- MlIfKHM, wepOXOBaTbIH wap
OTOlK.a.eCTBJl e HHlI 113BHJII1Ha)

Dp0l.\ecc socnpOI13Be.a.eHI151
.a.OOOJIHHTCJIbHbIX Ka'leCTB

- opaHlKesblM wepoxol?aTblH
a) 3pl1TeJIbHali CJIaralOlliali (3a.a.HlI5I KpaeB a li 30Ha)
wap
(O KpeCTHOCTH 060lillTeJIbliOfO
6) 060li5lT eJIbliO-BKycoBali
H BKYCOBOfO l.\eliTpoB) - 3anax H SKYC aneJlbCl1lia
CJlaralOlllali

Dpouecc STOPI1'lIlOfO (BClI Teppl1TOpHli KOPbl KpoMe I62


- a OeJIbCHH
OTOlK.a.eCTSJleHHlI oepswlHblX nOJIeH)

16 1 KpaAlep B. Y'leHHe 0 JlOKaJll!3aI.(HlIX . 1929. C. 45. 51 3aMeHI1Jl 60JlbllJI1HCTBO npHMeHlleMblX KpaMe­


POM IHlOCTpaHHblX BblpalKeHHH, HMelOllil1X 'lpe3Bbl'laHHO Y'leHbIH BI1.11, COOTBeTCTBYlOllil1MI1 PYCCKI1MI1.
lJ,eHTp Vl AOI<OAVl30Ll,Vl>l. COBpeMeHHble VlCI<OHVl>l 173

BOT B KaKOM BI1)],e )]'aeT KpaMep Hal160JIee yrrpoweHHylO cxeMY CPYHKUI1I1 pe l !l1:

~
C~B --l{

~/~/
E TI

~
«B - ue}{Tp BepH.I1KKe, B KOTOPOM OTKJIa)],bIBaeTC5I MHecTWleCKl111 (coxpaH5IeMbIM
rraM5ITblO) 06pa3 CJIyxoBoro nOp5l)],Ka; E - ueHTp EpOKa,CJIy)!(aWI1M MeCTOM OTJIO)!(e­
HI151 ,UBl1raTeJIbHoro 06pa3a CJIOBa ; C - 06JIaCTb MHeCTI1'-IeCKOrO .11 aKTyaJIbHOrO nOJIeM
(UeHTp nOH5ITI1i1); q - ueHTp BOCnOMI1HaTeJIbHbl X 06pa30B rrl1CaHOrO .11 nellaTHoro CJIO­
Ba; TI - MHeCTl14eCK.I1l1 ueHTp 11l1CbMa»162 . Bce 3TI1 ueHTpbl 11 06JIaCTI1, 11306pa)!(eHHble
3)],eCb CXeMaTI14eCKI1, B )],eMCTBI1TeJIbHOCT.I1 I1MelOT 60JIee I1JI.I1 MeHee T04Hble JIOKaJII13a­
UI1I1 Ha nOBepXHOCT.I1 KOPb!.
He np.l1XO)],I1TC5I )],OJIro OCTaHaBJI.I1BaTbC5I Ha TOM, 4TO, YM)]'5! )],aJI e KO Bnepe)]' OT
MeMHepTa 11 MYHKa B CMbICJIe KOHKpeTHOCT.I1 .11 cpaKTl14ecKol1 BblBepeHHOCT.I1 YKa3brBae­
MbIX JIOKaJI.I13aUI1M, KJII1HI1UI1CTbI Onl1CaHHoro nma OKa3bIBaIOTC5I He MeHee )],aJIeKO no­
3alU1 I1X B OTHOWeHl111 MeTO)],OJIOrl1l1 11 HanOMI1HalOT CBOI1M nCI1XOJI0rl14eCKI1M aTOMI13­
MOM y)!(e He CTOJIbKO KJIaCCl1'leCKI1X CPI13110JIOrOB, CKOJIbKO cppeHOJIOrOB . Pa3 BCTaBWI1 Ha
Hepa3MblWJI5!IOwYlO n0311UI1IO, pa3 KOHCTaTl1pOBaB, 4TO nOBpe)!()J,eHl1e «ueHTpa EpOKa»
6JI.I13 H(1)[(HerO OT,neJIa nepe)]'Hel1 ueHTpaJIbHol1 113BI1JII1HbI, KaK rrpaBI1JIO, BJIe4eT 3a co­
6010 nOpa)[(eHl1e cnoc06HoCTI1 np0l13HeCeHl15! CJIOB, 3TI1 KJII1HI1UI1CTbI BnOJIHe ynepeHHo
)],eJIalOT 3Ty 06JIaCTb KOPbl CKJIa,nOM )],Bl1raTeJIbHbIX 06pa30B CJIOB 11 T04HO TaK )!(e nocTy­
nalOT C CJIYXOBbIMI1 06pa3aMI1, 06pa3aMl1 ne4aTHbIX Ha t lepTaHI1M 6YKB, MY3blKaJIbHblX
HOT, UI1CPP 11 T.)],. 3TOT npl1MI1TI1B 113Bl1Hl1TeJIeH nOCTOJIbKY, nOCKOJIbKY OH n03BOJI5!eT B
Wa6JIOHHblX CJIYlIa5lX )],eJIaTb y,na4Hble onepaUI1I1, HO OH HaXO)],I1TCH, K CO)[(aJIeHI1 10 , B
cepbe3HOM npOTI1BOpe4HI1 He TOJIbKO C COBpeMeHHOM TeOpl1ei1, a, KaK YBI1,UI1M HI1)!(e , 11
C cpaKTaMI1.
KaK HI1 rpy60 11 ynpoweHHO 6blJIO I1CTOJIKOBaHl1e, KOTopoe nOJIY411JII1 KJII1HI14eC­
Kl1e cpaKThl B pYKax 3Mnl1pI1KOB, CaMI1 no ce6e 3TI1 cpaKTbl 3aKJII04aJII1 B ce6e HellTO Ta­
Koe, 4eM HI1KaK HeJIb351 6hlJl0 npeHe6pe4b. 3Tl1 cpaKTbl OT4eTJIl1BO )]'OKa3bIBaJIl1, 4 TO 3HQ­
'1eHUe pa3JIl1l!Hb!X nOJIel1 KOPbI )],JI5I Tex I1JII1 I1HbIX CPYHKUI1I1 6e3YCJIOBHO pa3JII14HO, 11 4TO
TaKoe pa3JIl1411e CPYHKUl10HaJIbHol1 3Ha411MOCTl1 OTHIO,Uh He OrpaH11411BaeTC5I TOJlbKO nep­
BI14HbIMl1 npOeKUl10HHbIMI1 nOJI5IMI1 opraHOB 4YBCTB 11 nl1paMI1,nHOM CI1CTeMhI , a npo­
CTl1paeTC5I 11 Ha 04eHh 60JIhWYlO 4aCTb BTOPl14HbIX rrOJIel1, I1MelOwl1X (no MeTO,llY pa3,npa­
)!(eHI1I1) JII1Wb Heorrpe,neJIeHHble npOCKUl10HHhle CPYHKUI1I1, 51BHO He 51BJI5IIOW.l1eC5I ,nJI5I
HI1X OCHOBHbIMI1 . 3TI1M caMbIM nOJIY'JaJI peWI1TeJIbHOe rrpe06JIa,llaHl1e B3fJUI,ll ¢JIeKCl1ra,
pa3JII14aBWero B Kope, Hap5l,ny C rrpOeKUI10HHhIMI1, ewe 11 aCCOUl1aUl10HHbie ueHTpbI, H
YCTpaH5IJIaCb BCHKa51 B03MO)[(HOCTb I1CTOJIKOBaHI151 KOPbl KaK C06paH I1 51 O,llHI1 X JII1Wb nep­
BH4HblX ceHcopHblX npoeKUHI1, 3aWI1WaBWerOC5I Mel1HepToM (n03,llHee COWe,llWI1M C
3T0i1 rr0311UI1I1) 11 aKa)],. TIaBJIOBbIM .

162TaM lKe. C. 61 - paCnOJlOlKeHHe cxeMbl H3MeHeHO ,!1J11111CHOCTI1 pl1cyHKa. CaMali cxeMa He npHHa,!1­
JlelKHT KpaMepy; OHa 3aHMCTBosaHa HM OT BepHHKKe H J1HxTreihm: Wernicke C. Lichtheim L. Dber Aphasie
II Zeitschriftftlr klinische Medizin. 1884.
174 IAOBO 4

3.ueCb MHe KmKeTCH YMeCTHbIM C)leJlaTb O,UHO nOHCHeHl1e, He BCTpe4aBweeCH MHe


HI1r.ue B JlI1TepaType, HO, BI1,UI1MO, cnoc06Hoe nOM04b npCO,UOJleTb KOe-KaKl1e He,Uopa3Y­
MeHI1H. CI1CTeMa nepl1¢epl1'leCKl1X HepBOB, coe,UI1HHIOwI1X Cnl1HHOH M03r C MblWuaMI1 11
'lYBCTBI1TeJlbHbIMI1 TO'IKaMI1 KO)l(I1 , npe,UCTaBJlHCT C060H HBHO npoeKUI1OHHYIO CI1CTeMY no
OTHOWeHI110 K Cnl1HHOMY M03ry, 11 3,UeCb T04HaH COMaTOTonHKa ::nOM npOeKu,1111 He 13bI3bl­
BaeT HI1KaKI1X COMHCHI1M Y Koro 6bl TO HI1 6blJIO. fll1paMI1,UHbIH nYTb, KOTOPbl11 npOJIeraeT
13 TOJIwe Cnl1HHOrO M03ra, eCTb no OTHOlllCHl11O K nOCJIe,UHeMY Y)I(C nYTb BHYTpeHHI1M, - a
no OTHOWeHl11O K nHTOMY CJIOIO nepe,UHeH u,eHTpa.JIbHOI1 113BI1J1I1Hbl KOPbl 31'0 CCTb npOCK­
U,110HHbll1 nYTb. TaKI1M 06pa30M, He 3a,Uep)[(I1BaHCb Ha ,UPYfI1X npl1MepaX, MbI MO)l(eM CKa­
3aTb, 4TO npOeKu,110HHbIX nYTeH 11 npoeKu,110HHblX HeBpOHOB B 6e30THOCI1TeJIbHOM CMblCJIe
He CYwecTByeT, a TOJlbKO npoeKu,110HHblC nYTI1 no OTHOWCHI1IO K TOMY 11J111 ,UPyrOMY 06­
pa30BaHI11O B u,eHTpaJlbHOH HepBHOI1 CI1CTeMe; 11 Tor.ua ,UJlH npOeKu,l1oHHoro He13poHa MbI
nOJIY411M TaKoe 06wee onpe,UeJIeHl1e.
flpOeKu,l1oHHbll1 HCBPOH eCTb TaKOH HenpOH, KOTOPbIH COC,UI1HHCT ,UaHHoe M03ro­
BOC 06pa30BaHI1e C nYHKTOM, HaXO,UHwI1MCH Ha O,UI1H HCBPOHaJIbHbl11 3Ta)l( 6JII1)1(e K nc­
pl1¢epl1l1. TaK, Hanpl1MCp, HCpBHbJI1 nYTb MC)!(,UY nepBI14HblM 3PI1TCJlbHblM nOJleM KOPbI
(area striata) 11 rJIa30M COCTOI1T 113 'uBYX nOCJle,UOBaTCJIbHbIX HeBpOHOB, Ha CTbIKe KOTOPbIX
HaXO,UHTCH npOMC)I(YTO'IHbJH 3pI1TeJIbHbll1 ueHTp - HapY)I(HOC KOJlCH4aTOC TCJIO. CJIc.uOBa­
TeJlbHO, HapY)I(HOe KOJleH4aTOe TCJIO CTOI1T Ha O,UI1H HeBpOJiaJIbHbl11 3Ta)l( 6JII1)1(e K rJIa3Y,
4CM 3pl1TeJlbHa51 Kopa; I1HblMI1 CJIOBaMI1, nYTb 113 KOJICH4aTOro TeJla B KOPY l1.ueT OT nYHK­
Ta, Jlc)I(awcro Ha O,UI1H ncpcrOH 6J1I1)1(C K ncpl1¢Cpl1l1, HC)I(CJII1 Kopa. fl03TOMY 3TO CCTb no
OTHOWeHI1JO K KOpC npOCKUI10HHbJH nYTb.
Mbl 3HaCM 113 aHaTOMI14CCKI1X Ha6JIIO,UCHI1 11 , XopOWO no.uTBcp)!(,UaCMbIX 11 ,UaHHbl­
MI1 KJII1HI1KI1, 4TO BOKpyr nCpBI1'IHOI1 3Pl1TCJIbHOH KOPbI (area striata, nOJIC 17 Ep0,UMaH­
Ha) JlC)I(I1T 06JIaCTb, 04CHb TCCHO CBH3aHHaH C nCpBOI1 HepBHblMI1 BOJIOKHaMI1 (noJle 18)
11, O'ICBI1,UHO, I1MeIOwaH caMOC HenocpC,UCTBCHHOC OTHOWeHl1e K ¢YHKUI1I1 3peHI151 (KJII1­
HI1UI1CTbl OTHOCHT K 3TOM 06JIaCTI1 3pl1TeJlbHOe OCMbICJIeHl1e, a C ee nOTepHMI1 CB513bl­
BaIOT HacTynJleHl1e «,UYWCBHOI1 CJIenOTbl') MYHKa) . Te HeBpOHbI, KOTopble coe.uHH51IOT
MC)!(,UY c06011 3TI1 .uBe 06J1aCTI1, nepBI14HYIO 11 BTOPI14HYIO, 6Y,UYT no OTHOWeHI1IO K nep­
BI14HOH, T . e. K nOJIIO 17, BHYTpeHHI1MI1 M03rOBbIMI1 HCBpOHaMI1 - no 06WenpI1H51TOH
TepMI1HOJIOrl1l1 aCCOUl1aUI10HHbIMI1 . Me)l(.uy TeM, no OTHOWeHl11O K nOJIIO 18, 11J111 BTO­
Pl14HOH 3pl1TeJIbHOH 06JIaCTI1, Te )l(e HeBpOHbl 6Y,UYT Y)I(e 51BHO npOeKu,110HHbIMI1, TaK
KaK OHI1 I1,UYT OT Hee Ha O,UI1H lllar 6JII1)1(e K nepl1¢epl1l1 II npl1HUl1nl1aJlbHO HI14eM He
OTJlI14aIOTCH OT Tex, KOTopble coe,UI1HHIOT nCpBI1'lHYIO 3PHTCJIbHYIO 06JIaCTb KOPbl C KO­
JIeH4aTbiM TeJIOM. C 3TOM T04Kl1 3peHI1H, accou,l1aUHOHHblMI1 HeBpOHaMI1 6Y,UYT HMeTb npa­
BO Ha3blBaTbCH TOJlbKO TaKHe, aKCOHbl KOTOPblX pacnOJIO)l(CHbl B npe,UeJIax O,UHOro 11 TOro
)l(e 3Ta)l(a, TaK CKa3aTb no rOpI130HTaJlI1, - Hanpl1Mep, Me)!(,Uy OT,UeJlbHbIMH 3J1eMeHTaMI1
nOJI51 17 (ecJlI1 TaKl1e HeBpoHbl cYWecTBYIOT) l1 T.,U. TO'IHO TaK )l(e npl1.uCTCH nO-npC)I(He­
My ~1a3blBaTb aCCOUl1aUI10HHblMH TaKl1e HeBpOHbl, OTHOCI1TeJlbHO KOTOPblX Mbl He MO)l(eM
cwe CKa3aTb, HaCKOJlbKO nOCTOHHHbl - npl1 51BHO 113MCHQl1B0l1 ,UC51TCJlbHOCTI1 CI1HanCOB
B BblCWI1X OT,UCJIaX KOPbl - I1X 3Ta)l(Hble COOTHOWCHI1H. Mbl BC.ub ,UOJl)l(Hbl ,nonYCTI1Tb,
'lTO HepBHb111 I1MnYJlbC 113 KaKOH-Jm60 nCpBH'lHOH 06JIaCTI1 MO)l(CT .uOCTl1rr-IYTb KOpKO­
BOH KJICTKI1 A, Haxo,UmueHC51 B KaKoM-HH6Y,Ub CJlOe J106H0l1 I1JII1 TCMeHHOI1 ,nOJlI1, B O,U­
HI1X CJlY'laHX 'lepe3 HCnpOI-lbl B, C, D. a B .llPyrux -- 4epe3 HeBpOHbl K, L, M, N. 0, P.
B ncpBOM cJlY'lac KJleTKa A OKml<CTCH Ha TpH HeBpOHaJIbHblX ncpcroHa .uaJlbWe OT nepl1­
¢epl1l1, 'ICM nCpBI14HOC nOJlC, a BO BTOPOM CJlY4ae - Ha 6.
~
<D
I
-l
\J
:s
>
o
A

2.g - TPYAH08036Yli}AaeMbie
o
A811lKeHIIH 0gellx >
:s
KOHe4HOCTell w
o
J:
:s
19, 18, 17: npl1 KOHTpanaTepan bHOM :!l
xonOA080M HII CTa rMe - rOMonaTepanbHoe
oTKnoHeHl1e rna3a 11 YMeHbweHlle oo
HI1CTarMa, Manoe 8nHHHI1e aJ
rOMonaTepanbHoro xonoAo8oro U
HI1CTarMa . CD
$:
18+17: Bnl1HeT Ha TennoBoH CD
I
HI1CTarM Cl-1nbHee, 4eM 19. I
rr
(5
:s
o
A
o
I
:s
:!l

8a6b
(aMble 6b1CTpble 11 MeHbwe Bcero
npepblBaeMbie A811lKeHI1H rna3.
npl1 KOHTpanaTepanbHoM xonoAoBoM
HI1CTarMe - KOHTpanaTepanbHoe OTKnlO4eHI1e
rna3a npl1 rOMonaTepanbHoM xonoAoBoM HI1CTarMe - Cl1nbHOe BpaU\eHl1e

Puc. 14. ¢YHKUJilOHa.JlbHa51 KapTa KOPbl no MaTepJila.JlaM pa30paJICellUU (VagI c., Vagi O. / / Allgemeine Zeitschrift
fur Psychiatrie. 1927. Bd. 86. s.
256, fig. 3). ConOCTaBJilTb C pJilC. 15 '-.J
01
OC-9J c?-Yh'e o-.-.J
ByJ"f"O.Ai' ()-.
C~..vC?e
/

.
:E
e
o

"'~~. '"
lj B e
C/Je
/
TOBaf{
- <?~~:-"'.f
~
~

/ ' flOra? o~ 0"


a~Hecrl1~ec/(aR I ~

9
oCD
Puc. 15. Ci>YHKllHOHaJlbHaSl KapTa KOPb! no MaTepl1aJ1aM KAu//ulfeCKUX 6blnaaeHuii (Economo c., Koskinas N. Die o
.t:>.
Cytoarchitektonik der Himrinde. S. 234, fig. 98). COnOCTaBHTb C pHC. 14
U,eHTp VI /\OI<O/\Vl30L\VI)l, COSpeMeHHble VlCI<OHVI)l 177

3TO YTO'lHelme 06lJ..(enpHH5ITbIX Onpe,lleJleHHH Cpa3Y nOMO)f(eT HaM pa306paTbC5I B


o'reHb MHOrHX Bonpocax, OTHOC5IlJ..(i1XC5I K cPYHKl(HOHaJlbHOH CTpYKType KOPbI nOJlYllla­
PHH, Bo-nepBbIX, Mbl y6e)li1MC5I, 'ITO CTOPOHHI1KI1 KJlaCCWleCKOH TeopHH ceHcopHblX l(eH­
TPOB (CM. rJJ. Ill) paCCMaTpl1BaJIi1 KOPY KaK O)lHO:'JTa)f(HOe 3)laHHe, Bce 3JJeMeHTbl KOTO­
poro HaXO)l5lTC5I Ha O,llHOM i1 TOM )f(e HeBpOHaJIbHOM ypOBHe, Me)f()lY BceMH 3JJeMeHTaMH
KOPbI HMeeT MeCTO TOJlbKO CO'IHHeHi1e (Nebenordnung) , a OTHIO,llb He nOO'li1HeHHe
(Unterordnung). BC5I ,lle5lTeJlbHOCTb KOPbI, COrJJaCHO 3TOMY B3rJl5l)lY, npe)lCTaBJJ5IeT c06010
06pa30BaHl1e pa3JJH'IHbIX CO'leTaHHH (J3exTepeB) HJJH 3aMbIKaHHH (aKa)l, TIaBJlOB) Me)f()lY
paBHOY,llaJIeHHbIMH OT nepHcPepl1H 3JJeMeHTaMH. TeopH5I aCCOl(I'IaUl10HHbIX ueHTpOB B ee
KJlaCCH'IeCKOM Bblpa)f(eHHH C'-IHTaeT KOpy nOJlYlllapHH )lBYX3Ta)f(HOH CTPYKTYPOH, Le, npH­
FIHMaeT HaJJlflme B Kope TaKHX 3JJeMeHTOB, KOTopbIe YAaJleHbI OT nepHcPepHH Ha O,UHH
war n:aJlbllle, '1eM APyrHe, TIepBbIe 3JJeMeHTbI BXOA5IT, no 3TOH TeOpHl1, B COCTaB aCCOUH­
aUHOHHbIX, HJlH BbICllll1X, UeHTPOB, a BTopbIe, COe,llHHeHHble C HHMH Y)f(e CBoero pon:a
npoeKUHOHHOH CHCTeMOH BOJJOKOH, - B COCTaB nepBH'IHbIX ceHcopHbIX, HJlH MOTOPHbIX,
ueHTpOB,
MHorAa OT'IeTJJl1BOe onpeAeJJeHHe B caMOM AeJIe npHrOAHO Ha TO, '1T06bI CAeJlaTb
MHoroe nOH5ITHbIM, C TO'lKl1 3peHH5I onpeAeJIeHl151, npeAJlO)f(eHHOrO CeH'IaC, 51CHO, '-ITO
Y)f(e aHaTOMH5I BHYTpHM03rOBbIX npOBOAHlJ..(HX nYTei1, - He rOBopH 0 KJlI1Hl1'-1eCKl1X Ha­
6JJIOAeHl1HX OTHOCl1TeJIbHO BXO)lHbIX l1 BbIXOAHbIX BOPOT )lJlH l1MnYJlbCOB, - 6e30rOBOpo'-l­
HO YCTaHaBJIHBaeT cYlJ..(eCTBOBaHl1e B Kope 3JJeMeHTOB pa3JlH'IHOH (no MeHbllleH Mepe )lBO­
51KOH) 3Ta)KHOCTl1. KaK MHe npeACTaBJIHeTCH Kpai1He Bep05lTHbIM, CJIOl1CTOe CTpOeHl1e
KOpbI, C O'leHb pa3Ho06pa3HbIM, HO Kpai1He 3aKOHOMepHbIM pacnOJIO)f(eHl1eM BHYTPl1KOp­
KOBbiX COe)ll1Hl1TeJlbHbiX nYTei1 (Ml13JlOapXl1TeKTOHl1Koi1 KOphI), BeCbMa onpeAeJIeHHO
rOBOpl1T B nOJJb3Y 60Jlee He)KeJIl1 )lBYX HeBpOHaJIbHbiX 3Ta)f(ei1 B Cl1CTeMe nOJIYlllapl1i1.
HaKoHeu, 3a TO )f(e rOBOpl1T JiI conOCTaBJIeHl1e cPaKTa nOCTeneHHoro B03Hl1KHOBeHl1H pa3­
JIl1'1HbiX nOJIeH 11 CJlOeB KOPbI B I1CTOPI1l1 pa3Bl1TI151 C Y)Ke BbICKa3aHHbiM Bblwe nOJIO)f(e­
Hi1eM 0 TOM, '-ITO 3BOJlIOUI10HHOe YCJJO)KHeHl1e ueHTpaJJbHOH HepBHOH CI1CTeMbI n03BO­
HO'-lHbIX COBepWaeTC5I no nYTI1 HapaCTaHI1H HOBblX HeBpOHaJJbHhiX 3Ta)f(ei1. ECJIl1 nepeXOA
OT ApeBHero 3pl1TeJJbHOrO ueHTpa B Cpe)lHeM M03ry K ApeBHeH Kope area striata conpo­
nO)K,UaeTCH Y)laJleHHeM nepxoBHoro ueHTpa Ha O)ll1H A06aBO'-lHbJi1 HeBpoH OT nepl1cPepl1l1,
TO KpaHHe BepOHTHO (He3a13HCHMO n:a)f(e OT np5lMbiX aHaTOMl1'leCKHX nOKa3aHl1i1, rOBOp5l­
lUl1X 0 TOM )f(e), 'ITO B03Hi1KHOBeHl1e 60JIee HOBbIX, CMe)KHbIX co 3pl1TeJIbHOH 30H0i1,
nOJlel1 J8 EpO)lMaHHa (TJiln 4 3KOHOMO) nOBeJIO TeM )f(e nOp5l)lKOM K Ha)lCTpoi1Ke elUe
O)lHOrO HeBpOHaJIbHOrO 3Ta)f(a, Tenepb CTaHOBJilTC5I 51CHhIM, '-ITO cnopHhie nYHKTbi TeOpl1H
aCCOUl1aUI10HHbIX, HJJI1 BbICWl1X, ueHTpOB OTHOC}ITC5I He K BonpocaM npl13HaHl151 cPYHK­
Ul10HaJJbHOH HeO)lH03Ta)f(HOCTl1 CTpOeHl151 KopKOBoro annapaTa - 3TO Y)Ke CTOl1T cei1'-1ac
6e3YCJlOBHO BHe COMHeHI1i1, a JJI1111h K nonhITKaM 60JJee KOHKpeTHbiX onpe)leJleHI1i1 TOro,
'-ITO npe)lCTaBJJ5IIOT c06010 3Tl1 60Jlee Y)laJJeHHbie OT nepJilcPepl1l1 06JJaCTl1, KaK OHl1 nOCT­
poeHhi l1 KaK OHl1 AeHCT13YIOT,
He MO)KeT He Ka3aTbCH B Bhlcwei1 CTeneHI1 CTpaHHhIM, '-ITO lllKOJIa YCJIOBHbIX pecP­
JJeKCOB B ee PYKOBOAHlUl1X pa60Tax C TaKoi1 KaTerOpl1'IHOCTblO npO)lOJI)KaeT OTCTal1BaTb
n03l1IJ,HI1 OAH03Ta)KHoi1, TaK CKa3aTb, a6COJllOTHO npOeKUl10HHOH KOPbI, CTaHOBHCb npl1
3TOM Bpa3pe3 CO BceM, 'ITO MO)f(HO C'-II1TaTb nOJIO)KI1TeJIbHbIMl1 npl106peTeHJilHMJiI Halliero
CTOJIeTJil.51, KaK Mbi BJiI.)leJlH B rJlaBaX 2 l1 3, OHa l1tJ,eT B 3TOM HanpaBJleHJil.JiI H elJ..(e tJ,aJIb­
llle, JilfHOPJilpY5I (no KpaHHei1 Mepe cPYHKUJilOHaJJbHO) JiI MHOr03Ta)f(HOCTb CaMl1X npo­
eKUl10HHbiX nYTeH, T,e, HeBpOHaJJbHbie nepephlBhI Ha nynr '-IYBCTBJilTeJIbHblX HepBon OT
opraHOB '-IYBCTB AO KOpbI, JiI. Ha 06paTHOM nYTJiI. OT KOphI K MbIllluaM l1JlJil. CJIIOHOOTtJ,eJJl1­
178 rAOBO 4

TeJlbHbIM )l(eJle3aM 163. AKa.D,. OaBJlOB YTBep>K.D,aeT, C rrpl1cYlueil eMY 3Hepmeil Bblpa)l(eHl15I,
'-ITO 3KCnepl1MeHTaJlbHbre <paKTbI, nOJlY'-IeHHble MeTO}~OM YCJlOI3HbIX pe<pJleKCOB, «peWM­

16J B caMoe nOCJJe)1Hee SpeMH C BnOJIHe OPT0)10KCaJlbHOH HO)1~\ep)](KOH 3TOH nJlaT<jJOpMhI BhlcTyrrHJl
KpacHOfOpCKHH. BOT ero OCHOBHoe credo no JlOKaJlH3al\HOHliOMY Bonpocy: «i1cCJlC)10Balme YCJlOBHbIX
peq)J]eKcoB npHBeJlO K HOSOH (? - HE.) KOHIwnl\HH 06 YCJlOBHbIX JlOKaJll13aIII1HX B Kope 60JIhWI1X HOJIywa­
pHH. Ewe B 1911 f. Ha OCHOBaIlHH OIlbITOB C 3KCTHPIlaJ.(I1lIMH pa3JIH'IHbIX 'IacTeH M03ra y c06aK H TwaTeJlb­
HOI'0 aIlaml3a IlOCJIC)1YIOWHX H3MCHeIIBH peq)J]eKTopllOH )1CJITeJlbHOCTH MbI npHUJJII1 K 3aKJIlO'lCHHIO, 'ITO
KOpKOSble JIOI<aJIH3al\HH HMeIOT YCJIOBHblH xapaKTCp. AaJIbIleHWHe HCCJle)10BaHHiI, n oc06eHHOCTH H3Y'le­
JIBe KOMHJIeKCIWH )1eJITeJlbHOCTH Y )1eTeH, y6e)1HJIH Hac B Cnpalle)1JIHBOCTH 3TOH I"HIIOTe3bl. B HaCTOJIwee
BpeMll Mbl npHHHMaeM, 'ITO OCIIOBHaJI Macca M03rOllbiX I10JIYJllapHH (y aBTopa BblpaJ!(CHO 60Jlee Y'lello:
l\epC6paJIbllblX rCMHo<jJep . - HE.) COCTOHT, KpoMe Cnel\wjlH'leCKHX pel1eIlulBIlbIX nOJIeH, H3 orpoMHofO
'lHCJIa CB060)1HbIX pe3epBHl.lx KJleTOK, KOTopble B IlpOl\eCCe a.L\anTal\I1H nOCTOlillHO 06pa3YloT Me)]()1Y co­
60H 60JIee HJIH MeHee cToHKHe KOIlTaKTbl, 11JIH YCllo6f1b le alflanCbl. ECJIH B 3KcTpalWpTHKaJIhHOH HepBHoH
CHCTeMe CHHanCbl SpO)]()1eHHbJ, nOCTOJlHHbl H npI1HaWleJKaT K onpC)1eJJeHHOMY SHAY, TO KOpTI1KaJIbHble
CHHanCbl Hll)1I1BHAyaJJbHbl H npH06peTalOTCJI B npOI\eCCe npl1cnOC06JleHHll I1HUHOH.L\YYMa K nOCTeneHIIO
I13MeHl!IOwI1MCIl YCJlOBHlIM oKPy)](aIOIueH cpeUb!' C !lOMOWbIO YCJIOBHblX Cl1llanCOB KOpTHKaJIbHble KJIeTKH
06pa3YIOT CJlO)](HeHWl1e YCJIOBHO-pelpJleKTOpllble CHCTeMh!. 06pa30BaHHe 3THX CHCTeM COBepwaeTCli no
onpeueJIeHHblM 3aKOHaM H B03MO)](HO TOJIbKO !lpH YCJIOBI1H lJOpMaJIbllOH ueHTeJlbHOCTH KOpTHKaJIhHblX
KJleTOK. <...>
Ami HOpMaJIbHOrO 06pa30BaHHlI YCJIOBHo-peqlJleKTopHblX CI1CTeM KopTHKaIlbllhle KJleTKH )10Jl)](I'lbl 06­
JJa)1aTb C!lOC06110CTbIO YAepJKtlBaTb YCJlOBHble KOHTaKTbl lla npOAOIl)](I1TeJIoHOe IlpeMIl, 6blTI> MO)](eT, lIa
BCIO )](H3Hb» . (KpaoI02opcKU/t H.H. Pa3BHTHe Y'leHH5l 0 <jJH3HOJlOrH'Jecl(oH AellTeJlb IlOCTH Y .L\CTeH. b110­
MeUrH3, 1935. C. 155).
3uecb Mbl BCTpe'laeM L\eJlblH pllA Y1Ke 31laKOMbiX HaM nOJIOJKeHHH KIlaCCH'leCKOH TeopHH: IJel13MeHHble
CHHanCbl Be3Ae KpOMe KOPbl nOJlywapl1i1 (Mol YSI1AHM Il uaJlbHeiiweM, Ka l(Oe llpelle6pe)](eHHe K <jlaKTaM
HY)](1I0 UJIll TOro, 'lT06bl YTBep)](.L\aTb :31'0 B 1935 f.), IlC06XOUHMO-CJIeAYJOwall OTCIO,!:{a a6COJllOTHali YCTOH­
'lHBOCTb npOeKl.\HH KO)](H, CeT'laTKH 11 T. n. Ha KOPY, lIaI<OlleL\, cB060Jlllble HJIH pe3epBHble KJleTKH UJI5l HO­
IlblX 3aMblKaHHH (CM.: c. 90, CIl. 1,2; c. 91, CII. 1; C. 92, CH. 6) - H I( 3TI1M nOIlOJKeHH!lM npHMeHHMO Bce TO,
'ITO 6bInO y)](e OUHa)](Ubi Bl.lCKa3aHO MHOIO 0 maBe 3. HOBblX q)QpMYJlHrOIlOK 3ueCb .L\se: 3Ha4I1TeJIbHO 60­
Jlee KOHKpeTH3HpOBaHHoe, He)](CJlH y naBJlOBa, pa3rpaHI1'IellHe MelK.ll.Y «CnCL\HqlH'leCKH-pel.\enTHBHbIMH»
H «cIl060UHbIMH pe3epBHblMH» KJIeTKaMH H runOTe3a npO()Oll.JIClIrneJlbllblX /WU, 6bl/l1b MO:JICern, 170:JICII3f1efl­
flblX YCJl06f1bIX CUfI{/nco(J l(aK OCHOBHOH CneL\IIaJIbHOCTH CB060UHbiX KJleTOK (IlaBJIOB, KaK Mbl nOMHI1M,
fOBOPHJl 0 npOUOJI)](HTeJIbHhIX COCI1/0fll-lUJlX 13016YJlc()eIlIlJl U 11/0p.\I0:J/CCIIUfl/OleI1/0/(, C03AaIOwHX KOPKOBYIO
M03aHKY). 5[ XOTeJI 6blllOHlITb, Bo-nepBl.IX, KaK MOlKlIO 060HTHCl. npH nOCTpoellHH TeopHH M03ra, He TOJlb­
KO fOJIOBHOrO, HO )1a)](e H cnHHIloro, 6e3 nO.L\'JepKHBaHHlI 1'01"0, 'ITO IIpe06IlaAalowall 'IaCTl. AellTeJIbllOCTH
060HX COCTOHT B ru6KOM ocyweCTBJleHI1H M2NO(ieIlHblX nepeKJIlO'leHHH, 33MblKaJHlll H pa3MbIKaHI1H, 06ec­
ne4HBa10wI1X HenpepblBHoe npHcnoc06JIeHHe K TeKYwHM Tpe60B<1HHBM CPCLlbl, H OO-BTOphIX, 'ITO 6bl CTaJI
)1eJJaTb B )](H3HH M03f, HMelOWHH B CBoeM paCnOp}l)](ellHH HHWb CHHanCbl: a) BpOlKAellHl.le, 6) nO)](H3HeH­
Hble 11 0) I1POUOJI)](HTeJlbHble, 60Jlee HJlH MCBee CTOHKI1e? KowKa llH,(lI1T Mb!Wb; J1JIIl BepxoBHOfO (KOpKOBO­
ro) 3aKJIlO'ICHHlI «MbIllIb - AorOHlITb ee», nO)](aJIYH, Bblroru-Io HMeTb 0 Kope iIUIlH UWIIHH , a ewe JlY'lllle
nO)](H3HeHHbIH CHHanc, - a UJIli peaJII13al\HH? qTO .L\eJJaTb KOWI,e, pacnOJlaraIOWCH, no KpaCllOfOpC](OMY,
OAHHMH nO)](H3IleHHbIMH H nOJlYIlO)](H3HeHllbIMH CHHallcaMH, 'lT06bl HH Ha COTYIO ceKYHUbl He 3an03uaTb,
MfHOBeHHO nepeKJIlO'lall BCIO MOTOPHKY, WMblfllYTb BJICBO HJl H BnpaBO, HJlH nO)1 KpOSUTb, UJIH npO'll. OT
MblWH B nOpll)1Ke CTpaTerH'leCKOH XHTpOCTH? ECHH .L\3)I<C .L\OnYCTHTb, '11'0 Y KOWKH H BTipaBO, H BJleBO, H
Bce BoeHHble XHTPOCTH - ,[(JIHTCJlbHble 3aMbIKaHHlI, peqmeKTopHO H BnOJIHe Wa6JJOHHO CJICAYIOWHC 3a TeM
HJIH HllblM BnC'IaTJIeIlHeM OT I10BeJ\CIlUJI Ml.llllH, - TO KaK 6blTb C 'IeJIOBeKOM, Y KOToporo Y)]( BO BCliKOM
CJIy'lae HcocnopHMoe CKanJIHBaHHe UJIHTeJlbHOrO HJII1 nO)](I13HeHIlOro Ol1blTa llBJllI(,;TCli JII1Wb 6U3HCOM, Ha
KOTOPOM CTPOHTCJI Bce ero e)](eMHHYTHoe HHUHllI1.L\yaJIbHOe, TBop'leCKoe nOIleJ~ellI1C? C Oil.HHMl1 UJIHTeJIb­
Hl.lMH 3aMblKaHHlIMH HeHb311 ualKc Y'lHTbClI, - MOlKHO TO JlbKO 3y5pHTh, a 31'0 HCMaJIaH pa3HHL\a. ECJlH, KaI< II
«bypCe» nOMl!JIOBCKOfO, CJlOBa «CTbIU H cpa~1» AJIHTeJIbHO 3UMKHYTbl Ha npOAOJI)!(eHHe «nOTOM nOCTHfJlIl,
CTHfJIH, CTHfJIH» 11 T.A ., TO TpYAHO npe.L\CTaBHTb ce6e, B 'leM cywecTBcHHali pa3HI1l.\a MelKAY I1CnOJIb30BaBH­
eM CJIOBeCHoro 3anaca Y opaTopa H Y nonyra!l. Kopellll311 oWH6I<a 60JlblllHlICTH3 HueOJlOfOB WKOJJhl YCJlOB­
IlhlX pe<jlJleKCOB COCTOHT HMCHHO B mOAI, 'llno (JilL! IIJ)"I(lfOm IIpOLleCChl :W:Jy6purWfltlfl, oy.MaH, 'tnJO U3Y'f(]­
10m npOl1eCCbl 110!le()eNllfl.
LJ,eHTp ill /\OI<O/\iIl30LJ,iIl$l. COBpeMeHHble iIlCI<OHiIl$l 179

TeJIbHO npOTl1BOpe'-laT y'!eHl1lO 06 OT,l.l;eJIbHblX aCCOUl1aUl10HHblX ueHTpax I1JII1 Bo06lUe 0


KaKOM-TO OC060M OTneJIe nOJIYlliapl1J1 C BepXOBHOJ1 HepBHOJ1 Q:JYHKUl1eJ1, npOTI1B 'lero
BOCCTaBaJI y)!(e MYHK»164 .
MYHK neJ1CTBI1TeJIbHO BOCCTaBaJI npOTI1B ::lToro, 11 y)!(e Toma, KOma ct>OXT 11 3KO­
HOMO elUe XOnl1JII1 B WKO]IY , HO Bce 3TO 6bIJIO TaK naBHO , 'ITO BnOJIHe nepeCTaJIO K L[eMy­
HI16ynb 065l3bIBaTb. TO'-lHO TaK )!(e CTOJIKHOBeHl1e aHaTOMI1'!eCKI1X 11 CpaBHI1TeJIbHO-aHaTO­
MI1'leCKI1X Q:JaKTOB C 3KCnepl1MeHTaJIbHblMI1 Q:JaKTaMI1 113 06JIaCTI1 YCJIOBHblX peQ:JJIeKCOB
elUe He ry6I1TeJIbHO)lJI5l nepBblX, TaK KaK Mbl Bl1neJII1 y)!(e Bblllie (rJI. 3, CTp. 12811 CTp. 129,
CH . 3) , L[TO non 3KCnepl1MeHTaJlbHbIMI1 cPaKTaMI1 no OTHOllieHl11O K ueHTpaJIbHOMY HepB­
HOMY npoueccy 11 ero JIOKaJII13aUl111 3neCb nonpa3YMeBalOTCH JIl1llib 60JIee I1JII1 MeHee Bepo­
51THble YM03aKJIIO'leHI15l. TeM I1HTepeCHee, 'lTO Onl1H 113 6JII1)!(aM.lliI1X Y'leHI1KOB 11 nOCJIe­
nOBaTeJIeM. IlaBJIoBa, I1BaHoB-CMoneHCKI1M., npl1llien K He06xo,lUIMOCTI1 nOCTpOeHI15l
KOMnpOMI1CCHOJ1 TeOpl1l1, KOTOpa5l nbiTaeTC5I npl1Ml1pl1Tb KJIaCCI1'-leCKl1e B3rn5lnbl TeOp1111
YCJIOBHblX peQ:JneKCOB C TaKI1MI1 neM.CTBI1TeJlbHblMI1 Q:JaKTaMI1, C KOTOPhIMI1 ceJ1'lac y)!(e
npl1XOAI1TCH CnOp11Tb 165 . 3Ta TeOpl15l npeACTaBJI5leT AJI5l Hac I1HTepec KaK onHa 113 nOnbITOK
MOnepHI13aUl111 TeOp1111 YCJIOBHbIX pecPJIeKCOB no nOKaJII13aUl10HHblM BonpocaM.
Ilpe)!()le Bcero I1BaHoB-CMoneHcKI1i1: 3aMeH5IeT KJIaCCI1'-leCKOe AJIH lliKOJIbl YCJIOBHbIX
pecPJIeKCOB nOH5ITl1e aHaJII13aTOpa nOH5lTl1eM «CI1HTe3-aHaJII13aTopa», nOA'-lepKI1BaH, "ITO B
3TI1X annapamx «OCYlUeCTBJI5leTC5l 3neMeHTapHbIJ1 BbICllil1i1: CUHme3 U aHaJlU3 Bcex npI1XOAH­
lUl1X B 60JIbllil1e nOJIYlliapl151 3KCTpa- , I1HTpa- 11 nponpl10uenTI1BHbIX pa3Apa)!(eHI1i1:»166 . ,lJ.a­
JIee OH npl1HI1MaCT B C006pa)!(eHl1e Y'leHl1e 0 CJIOI1CTOM CTpOeHl111 KOPbl, IlaBnOBbIM He
ynoMMHaeMoe, 11 OTHOCI1T, cornaCHO C npeACTaBJIeHI1HMI1 MOHaKOBa , peuenTopHo-acco­
Ul1aTI1BHYIO cPYHKUl110 K nOBepXHOCTHblM Cn05lM KOpbI, a 3cPQ:JeKTopHYIO - K ee rJIy60Kl1M
Cn05lM . 3a I1YlpaMl1nHoi1: CI1CTeMOJ1 I1naHon-CMoneHCKI1J1 He MO)l(eT He npl13HaTb MOTOPHOJ1
POJII1 (0 KOTOPOH KJIaCCWleCKaH TeOpl1H YCJIOBHblX peQ:JneKCOB BnOJIHe yMaJI'I I1BaeT, npl1­
nl1CblBaH nepeAHei1: ueHTpaJIbHoi1: 113BI1nl1He KOPbl mOJlbICO BOCnpl1HI1MalOlUYIO Q:JYHKUI1IO),
HO CTpeMI1TCH Bblpa311Tb 3TO npl13HaHI1e B Hal160JIee M5IrKI1X Bblpa)l(eHI1J1X, BblCKa3blBaH,
'lTO nl1paMHnHa5l 06JIaCTb nOCblnaeT «He CTonbKO 3Q:JQ:JeKTopHble I1MnYJIbCbl, CKonbKO pery­
nMpYIOlUI1e 11 KOOPAHl-ll1pYIOWHe, AI1Q:JcPepeHUl1pylOlUl1e 11 I1HTerpl1pylOlUl1e 3Q:JcPeKTOPHYIO
pa60TY Hl1)1(epaCnOJIO)l(eHHbIX OTneJIOB», - KaK 6YATO 3a BCeMI1 3TI1MI1 3aTyweBaHHbIMI1
Bblpa)l(eHI151MI1 MO)l(eT CKpblBaTbC5I He'-lTO, XOT5l C KaK0J1-JIH60 CTOPOHbI 60JIee 6JII13KOe K
peuenTopHKe, '!eM K TOM. )I(e 3cPQ:JeKTopHKe IG7 .
CaMoe )I(e Ba)l(HOe 11 3 HOBOBBeAeHHJ1 UI1THpyeMoro aBTopa COCTOI1T B TOM, 'lTO OH
npOBOAHT peWHTeJIbHYIO Ka'leCTBeHHYIO rpaHb C TO'-lKI1 3peHI15l JIOKaJII13aIUlOHHoro npHH­
Ul1na Me)!()lY BCeMI1 BblCWI1MI1 )!(I1BOTHbIMI1, BKJIIOL[aH 11 '-leJIOBeK006pa3HblX 06e3b5lH, C
OnHOM. CTOPOHbl, 11 'lenOBeKOM - C APyroi1:. ,lJ.eJIaeTC5I 3TO cneAYlOlUl1M 06pa30M.
B TO BpeM5l KaK 60nbwI1e nonywapl1H BblCllil1X )I(I1BOTHhlX, He I1CKJIIO'!a51 11 aHT­
ponOHnHblX ('leJIOBeK006pa3HblX) 06e3b5lH, COAep)l(aT B HapY)l(HOM CBoeM JII1CTKe

164 Y!.IT. ITaBJlOB, UI1T. no: H6afI06- CUOJleIlCKUU A.r. OCHOBHble np06JJeMbI naTo<j:1I13110JJOrHH BbIcweil
HepBHoii .l\ClITeJJbIlOCTH. Me.l\l'113, 1933. C. 435 . CM . TaKlKe: Jla6J10811.Il. .D:Ba.l\UaTI1JJeTHl1ii onblT OmeKTI1B­
Horo H3Y'leHHlI Bhlcweii HepBlIoii .l\elITeJJhHOCTH (nOBe.l\eHI15I) lKI1BOTHbIX. 4-e 113.l\. II., 1928. C. 304-306.

A.r. II TpY.l\bI JJa60paTopHH <pH3110JJOrHH 11


165 l1(1WI06-CIIOJl eHCKUU naTo<pH3HOJJOrHH BbIcweif He­
PBHOif .l\eiITeJJhIlOCTH pe6eHKa. T. 2. 1930.

166 H6aH06-CMO.neHCKUU A.r. OCHOBHble np06JJeMbl naToq1l13110JJOrHl1. 1933. C. 434.

167 TaM lKe. C. 435. IToHllTl1e 3<p<peKTOpHoro HeBpoHa nOJJHOCTblO onpe.l\eJJlIeTClI TeM, 'ITO B <pH3110JJO­
I' WleCl<I1X YCJJOBI1!1X OH npOBO.l\HT HMnYJJbCbl B ueHTp06elKHOM, a He B ueHTpOCTpeMHTeJJbHOM HanpaBJJe­
HHH. « ITocbIJJaTh» 'lTO-JJI160 , KpOMe 3ql<peKTopHblX HMllYJJLCOB, npH npaBHJJbHOM nOJJb30BaHHI1 TepMI1HO­
JIorHcif, HH O.l\HH HeBpOH He MOlKeT.
180 IAOBO 4

/lUUlb HenocpeacmeeHHble npOeKlJ,UU, I1J1H CI1HTe3-aHaJ1H3aTOpbl (3pI1TeJlbHa5I, CJlYXO­

BaH, KO)KHa5I, KI1HeCTeTI1YeCKaH, BKYCOBa5I, 060H5ITeJlbHaH, 11l1CuepaJIbHa5I npoeK­

UI1I1), - B M03rOBOH Kope YeJlOBeKa, KaK CneUl1aJIbHa5I ero oc06eHHOCTb, HaXO,ll.5IT­

C5I ewe «BbICWl1e KOPTI1KaJIbHble ueHTpbl», 11)111 CUMeO/lU'IeCKUe npoeKlJ,UU «<ueHTpbI»

petfl1, nl1CbMa, YTeHH5I H T.,ll..). CIO,ll.a )Ke Ha,ll.O OTHeCTH H 06J1aCTb )KeCTHKYJl5ITOPHOH

3KcnpeCCHI1 (KI1HeCTeTI14eCKYIO 11 OnTl1yeCKYIO) KaK caMYIO ,ll.peBHIOJO CHMBOJlI14eC­

KYIO npOeKUI1IO '68 •

ABTop OTMeyaeT ,ll.aJlee, YTO, no BceH Bep05ITHOCTH, B Kope yeJlOBeKa J1MeJOTC5I 11

CneUl1aJIbHbJe «TPY,ll.OBble» J1J111 «I1HCTpYMeHTaJlbHO-TPY,ll.OBble» npOeKUI1J1, CT05IllI,I1e B CB5I­


311 C IlpJ106peTaeMblMI1 B Teyemm )KJ13HI1 TPY,ll.OBbIMI1 HaBbIKaMI1.
MO)KHO 6blJlO 6bI cKa3aTb, YTO Bce B03,ll.eHCTBI15I KaK 3K30-, TaK J1 3H,ll.OCOMaTI1­
yeCKOrO npOJ1CXO)K,ll.eHJ15I OTpa)KaIOTC5I KOPOH MHorOKpaTHO: na,ll.a5I B CBOI1 Henoc­
peacmBeHHble npOeKU1111 (3pI1TeJlbHYIO, CJlYXOBYJO 11 T.,ll..), OHJ1 BbI3bIBalOT pa3Ho06­
pa3Hble peaKUl111 B BI1,ll.e ,ll.BI1)KeHI1H J1 T.n ., HO Ha 3TJ1X YCJlOBHO 3aMKHYTbIX,
npl106peTeHHbIX, no 60JlbWeH tfaCTI1 3ayyeHHbIX peaKU115IX, Mbl Y yeJlOBeKa I1MeeM
eme 11 cneUl1aJlbHYIO, 06YCJlOBJleHHYJO COUl1aJlbHblM 06pa30M )K113HI1 11 CB5I3aHHYIO
B 3HaYJ1TeJlbHOH CTeneHI1 C TPY,ll.OBOH ,ll.e5ITeJlbHOCTblO Ha,ll.CTpoHKY. 3Ta Ha,ll.CTpOHKa
COCTOI1T B TOM, YTO B03,ll.eHCTBI15I, rrpI1XO,ll.5Iwl1e B KOpy, npeJlOMJl5IIOTCH ewe yepe3
cneUl1aJlbHble CUMeO/lU'IeCKUe npOeKUI1H, I1Me51 CBOJ1 )KeCTJ1KYJl5ITOpHble, CJlOBeCHble
11 rrl1CbMeHHble 0603Ha4eHI15I (COUl1aJlbHa51 Cl1rHaJlI13aUI15I). Mbl MO)KeM Tenepb CKa­
3aTb, YTO B M03rOBOH Kope qeJlOBeKa B3aI1MO,ll.eHC1'BYI01' ,ll.Be rpaH,ll.1103Hble 11 TeCHO
nepenJleTeHHble O,ll.Ha C ,ll.PyroH CI1CTeMbl npl106peTeHHblX CB5I3eH: nepBa5I, B 113­
BeCTHOH CTeneHI1 CBOHCTBeHHa5I 11 )KI1BOTHbIM, - 3TO CHC1'eMa HenOCpe,ll.CTBeHHbIX
B3aI1MO,ll.eHCTBI1H C BHeWHHM MHpOM 11 TeJIOM, BTOpa5I - rrpl1cYwa5I 1'OJIbKO YeJIO­
BeKY, cneUl1aJlbHa5I CHrHaJlJ13aUHOHHa5I CHC1'eMa CJ1MBOJlJ14eCKI1X B3aJ1MO,ll.eHCTBHH
C OKPY)KalOweH Cpe,ll.OH 11 c06C1'BeHHblM 1'eJlOM. Mbl Y)Ke rOBOpl1JII1 0 TOM, YTO B
nOCJIe,ll.Hee BpeM5I MeTO,ll. YCJIOBHblX pe<j;>JleKCOB ,ll.aJI ,ll.Oc1'yn H K 3KCnCpJ1MeH1'aJIbHO­
My 113yyeHI11O B3aHMO,ll.eHCTBI15I HenOCpe,ll.CTBeHHbIX H CHMBOJII14eCKI1X npoeKUHH, K
<j;>113HOJlOrHyeCKOMY aHaJIH3Y B3aHMOOTHOWCHJ1H <<nepBJ1YHbIX» J1 «BTOPH4HbIX» KOp­
TI1KaJIbHblX ueHTpOB '69 •
Bo Bcex 3TI1X BblCKa3bIBaHJ15IX OqCHb MHoro <j;>aKTJ1 l leCKJ1 HeBepHoro. Ope)K,ll.e Bcera
Bce noc1'poeHHe npe,ll.CTaBJlHeT c06olO IlJlO,ll. YHCTOro Bo06pa)KeHJ151 aBTopa, He onHpalO­
weroc5I HI1 Ha KaKl1e <j;>aKTWleCKHe HCCJlen;OBaHI151 - HI1 aHaTOMH4eCKl1e, HI1 Ha CpaBHI1­
TeJIbHO-aHaTOMWleCKHe, HJ1 6HOJIOrH l leCKl1e. TaKOH npoeKT M03roBoro YCTpOHCTBa Mor
6bl B03HI1KHYTb JleT CTO TOMY Ha3a,ll., KOr,ll.a J1 6blBaJIJ1 B ,ll.eHCTBI1TeJlbHOCTJ1 nOIlbITKI1
CTpOI1TeJIbCTBa TeOpJ1H M03ra Ha rOJlOM MeCTe; CeHyaC OH BblrJl5In;J1T TeM 60Jlee HeonpaB­
n;aHHbIM, YTO aBTOp ero BO BceM CBoeH KHJ1re 06HapY)KHBaCT npeBOCXO,ll.HYlO 3PY,ll.J1UI1IO
11 3HaHI1e COBpeMeHHOM JHlTepaTypbI. 0PHXO,ll.HTC5I C He,ll.oYMCHHeM 3a,ll.aBaTb ce6e Bonpoc:
oTKyn;a 3TO nOCTpoeHHe B35IJlOCb 11 KaK OHO MOrJlO 6blTb H3JIaraeMO Ha ,ll.eC5ITKaX CTpaHJ1U
He B npe,ll.nOJIO)KHTeJlbHOH, a B 6e30rOBopOlIH0 YTBep,ll.J1TeJlbHOH <j;>opMe? .
HJ1KTO He CTaHeT B03pa)KaTb npOTI1B TOro, YTO tfeJIOBeKY, B CB5I311 C ero COUI1­
aJlbHblM 6b1TJ1eM J1 TPY,ll.OBbIMJ1 HaBbIKaMI1, CBOHCTBeHeH 06WI1PHbIH KJIaCC HepBHblX OT­
npaBJIeHJ1H, Cl1rHaJIJ13aUJ1M 11 CB5I3eH, KaKI1M 6bI CJlOBOMJ1X HH Ha3bIBaTb, KOTopble He
J1MeIOT MeCTa HJ1 Y KaKJ1X )KJ1BOTHbIX, BnJlO1'b ,ll.0 HaJ1BbICWHX. Ho 113 31'OH BnOJIHe 3J1eMeH­

,(" TaM lKe. C. 436.


16<) TaM lKe . C. 436-438; l(I1TaTa np"Se,!leHa C 60JlbWI1MI1 COKpall\eHI111MI1. B nOCJle,!ll-ll1e rO,!lbl lKI13HI1 K
np"3l1aHHlo HeO.llllo:nUlKl-IOCTH KOPKOBOH llellTeJlbllOCTI1 CKJlOlII1JlCll, BI1,!1I1MO, H aKa,!l. DaBJlOB, I1MeHYlo­
ll\I1H «llpOeKl(I1I1» I1BalloBa-CMOJICHCKOro flepBI1'-1HOlO H BTOPII'-IHOIO CI1rt-laJJI13al(l1eH. CM.: TaM lKe. C. 455.
LJ,eHTp II1I\OI<OI\1I130U,1I1>1. COBpeMeHHble II1CI<OHII1>1 181

TaPHOH: I1CTI1HbI Y I1BaHoBa-CMoJIeHcKoro nOJIY4aeTCH ueJIOe MHO)l(eCTBO HI1KaK He 060­


CHOBaHHbIX BbIBO,[J,OB.
Bo-nepBbIx, BbIXO,[J,I1T, 4TO Bce (n03BoH04Hble) )l(I1BOTHble, BnJIOTb ,[J,O caMblX BbIC­
111I1X 06e3bHH, 06JIa,[J,a1OT O,[J,HI1M 11 TeM )l(e B OCHOBHOM npl1HUl1ne Tl1nOM KOPbl, cO,[J,ep­
)l(alUl1M TOJIbKO nepBl1'lHbIe ceHcopHble npOeKUI1I1, npYl4eM 3TOT TYln B KopHe HeBpOHaJIb­
HO YI aHaTOMWreCKI1 OTJII1':reH OT ,[J,BYXCTeneHHoro Tl1na, I1MelOlUerOCH TOJIbKO Y 4eJIOBeKa.
Me)l(,[J,Y TeM, MbI 3HaeM, liTO Y lleJIOBeKa eCTb ,[J,ei1cTBYlTeJIbHO OKOJIO ,[J,eCHTKa apXYlTeKTO­
HI14eCKYlX nOJIeH; KOTOPblX HeT Y 4eJIOBeK006pa3HbiX 06e3bHH 170; HO T04HO TaK )l(e Y o6e­
3MIH eCTb Y)I(e aecflmKu nOJIeM, cOilepweHHo OTJIl1 l lHblX OT Toro, lITO I1MeeTC5l Y rpbI3Y­
HOB I1JII1 HaCeKOM05l,[J,HbIX, a 0 6eC411CJIeHHbiX CTPYKTYPHblX OTJII1411HX He O,[J,HOH KOPbI, a
Bcero M03ra KaK ueJIoro Y MJIeKOnl1TalOlUYlX no cpaBHeHl110 C nTYluaMYI 11 npeCMblKalO­
'lUI1MI1CH MHe Y)I(e ,[J,OBeJIOCb rOBOpl1Tb paHbllle . HeJIb3H B03pa311Tb npOTYlB TOro, 4TO nOHB­
JIeHl1e HOBblX CTpYKTYPHblX 11 <PYHKUI10HaJIbHbIX CJIaralOllll1X B Kope 4eJIOBeKa 3HaMeHOBa­
JIO c06010 CYlUeCTBeHHblM Ka4eCTBeHHbiM C,[J,Bl1r I1JII1 CKa40K B ee B03MO)l(HOCT5lX, HO
HeCKOJIbKO pI1CKOBaHHO, - 11 npOHIBOpe l ll1T ueJIOMY pH,[J,Y 113BeCTHbiX HaM <paKTOB, -
YTBep)I(,[J,aTb, <{TO nO,[J,06HbIH C,[J,Bl1r CJIY<{I1JIC5! B nepBblM pa3. Kopo<{e rOBOp51, Moma 6bl
I1MeTb HeKOTopble waHCbl Ha )l(113HeCnoco6HOCTb zunome3a, 4TO nepexo,[J, 01' 06e3b5!Hbl K
4eJIOBeKY CO npOBO)l(,[J,aJIC51 nepeXO,[J,OM OT N-KaCKa,[J,Horo HeBpOHaJIbHOrO Hma KOPbl K
(N + 1)- 11J111 (N +2)-KacKa,[J,HoMY, HO nOJIO)l(l1TeJIbHOe ym8epJICaeHUe 0 TOM, 41'0 3,[J,eCb
HaJII1UO nepexo,[J, OT O,[J,HOKaCKa,[J,Horo nma K ,[J,BYXKaCKa,[J,HOMY, npOCTO HeBepHO.
EO-BTOPblX, B Kope 'leJIOBeKa, HecoMHeHHo, I1MeIOTC5l nOJI5l, nOBpe)l(,[J,eHl1e KOTO­
pblX Be,[J,eT C 3aMeTHoH 113611paTeJIbHOCTblO K HapyweHl110 <PYHKUI1I1 YCTHOH pe'-ll1, I1JII1
nl1CbMa, I1JII1 4TeHI151 11 T.,[J,. O,[J,HI1 Y4eHbIe paCCMaTpl1BalOT 3TI1 nOJI5! KaK ,[J,eHCTBI1TeJIbHble
u,eHmpbl pe411, nl1CbMa, '-ITeHI15!, KaK CKJIa,ll,bl cooTBeTcTBYlOlUl1X npe,[J,CTaBJIeHI1M, 3aMbI­
KaHI1H: 11J111 CB5!3eH; ,[J,Pyrl1e, KaK Mbl Y)I(e BYI,[J,eJII1, paCCMaTpl1BalOT I1X JIYlWb KaK He06xo­
,[J,I1Mble ,[J,JI5! oCYllleCTBJIeHI15! ,[J,aHHoH ueJIOCTHOH <PYHKUYlI1 M03ra Bblxo,[J,HbIe y<{aCTKI1 Ha
nepl1<pepYlIO - Ha cOOTBeTcTBYlOlUYle CI1CTeMbI npOeKUl10HHbiX (B MoeM CMbICJIe) HeBpo­
HOB, Be,[J,YlUYlX K nepBl1 l lHblM ceHcopHbIM I1JII1 MOTOPHblM nOJI5lM. Ho HI1 Te, HI1 ,[J,PYrI1e
Y4eHbie He CMOTP5!T Ha 3TI1 nOJI5! KaK Ha CTPYKTYPbl, O,[J,HOBpeMeHHO 11 npYlHUl1nYlaJlbHO
HOBbIe 11 cneUl1aJII1311pOBaHHble I1MeHHO ,[J,JI5! ynOM5!HYTbIX <PYHKUI1H. O,[J,HO I1CKJII04aeT
,Upyroe, KaK ceHllac JIerKO 6Y,[J,eT ,[J,OKa3aTb.
ECJIYI C411TaTb YlMelOlUl1eC5! Y <{eJIOBeKa «ueHTpbI» 4TeHYl5! YI nl1CbMa, - a TeM 60­
JIee «ueHTpbI», Hanpl1Mep, MY3blKaJIbHOrO BOCnpl15!TI15! YI I1CnOJIHI1TeJIbCTBa, 0 KOTOPbIX
B TOM )l(e 11JIaHe rOBOpl1T VlBaHOB-CMOJIeHCKI1H, - 3a nepBbIe BO BceM <pI1JIOreHe3e He­
npOeKUl10HHble B np5!MOM aHaTOMYl4eCKOM CMblCJIe nOJI5!, T.e. nOJlH, rJIy60Ko OTJII1'-1HbIe
11 no CTpYKType, 11 no HeBpOHaJlhHbIM COOTHOllleHI1HM OT Bcero, '-ITO CYlUeCTBOBaJIO paHb­
we, TO ,[J,JI5l 06'hHCHeHI1H I1X CYlUeCTBOBaHI1H Il TaKOM BI1,[J,e MorYT 6blTb TOJIbKO ,UBe B03­
MO)l(HOCTI1. VlJII1 3TI1 «ClleUl1aJIbHhle CI1MBOJII1'-1eCKl1e» (311YlTeTbl VlBaHOBa-CMOJIeHCKoro)
ueHTpbl 6blJII1 npe06pa30BaHbl, C03,UaHbI 3apaHee ,UJI5! HeCeHI1H nI1CbMeHHbIX, MY3bIKaJlb­
HblX 11 T.n. <PYHKUYlH - 11 Tor,Ua 3TO XopOWO YB5!)I(eTC5! C npOTYlBOnOCTaBJIeHl1eM 4eJIOBe­
Ka C 6110JI0fl14eCKOM TO<{KI1 3peHI15! BceM )l(YlBOTHbIM B paBHOM Mepe, HO YB5!)I(eTCH TOJIb­
KO B CMbICJIe 6116JIeHCKOro ,UeI13Ma. VlJI 11 , B BI1,[J,e BTOPOM B03MO)l(HOCTI1, OHI1 pa3BI1BaJII1Cb
KaK npl1HUl1nl1aJIbHO HOBbIe aHaTOMl1'IeCKl1e Ka4eCTBa PYKa 06 PYKY C TeMI1 <PYHKUI1H­
MI1, KOTopbIe OHYI OCYlUeCTBJI5IlOT ceMllac. Ho B 3TOM CJIY4ae KaK )l(e 6hITb C Ha pO,[J,aM 11 ,
,UO CI1X nop He 06JIa,[J,a101ll11MI1 nI1CbMeHHOCTblO? KaK 6blTb C MaCCOH 6e,UHoro TpY,UOBoro
Hapo,Ua, KOTopaH 11 B EBpone He YMeJIa HI1 411TaTb, HI1 nl1CaTb Bcero JII1Wb napy CTOJle­

170 Griinlhal E. II Fortschritte der Neurologie. Psychiatrie und ihrer Grenzgebiete. 1936. Jr. 8. S. 261;
Kreht H. II Zeitschrift flir die gesamte Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1936. Bd . lOS . S. 654.
182 rl\OSO 4

TI1H TOMY Ha3a,D,? ECJII1 C,D,eJIaTb BbIBOLIbI, KOTopble C He06xo,nI1MOCTblO CJIe,nYIOT 113 CO­
3LIaBWI1XCH nOCblJIOK, TO 113 3TOH BTOPOH B03MO)KHOCTI1 nOJIY ' Il1TCH, 41'0 HI1 Y TeX, HI1 Y
APyrl1x He Momo 6b!Tb OCHOBaHI1H ,D,JIH pa3BI1TI1H Tex «cneUl1aJIbHblX C11MBOJIWleCKI1X»
ueHTpOB 4TeHI1H 11 nl1CbMa, KOTopble I1MelOTCH Y KYJlbTYPHOH eBpOIleHCKOH npOCJIOHKI1,
T.e. nOJlY411TCH a6cyp,D" C pe3KOH eIlle B,D,06aBOK npl1MeCblO npe,llCTaBJIeHI1H 0 paCOBO­
KJIaCCOBOH HepaBHoueHHOCTI1 M03rOBblX YCTPOHCTB. K TaKI1M HeJlOIlYCTI1MblM npOMaxaM
npI1BO,D,I1T rl1nOTe30TBop4eCTBYIOIll11X aBTopOB CTpeMJICHl1e BO 'ITO 6bl TO HI1 CTaJlO OTpa­
311Tb B MOP¢OJIOrl1yeCKOM nJIaHe COUI-:laJIbHble HBJIeHlUI 11 KaTeropl1l1 .
51cHo, B yeM 3,lleCb OCHOBHaH OWI16Ka. ECJII1 HaCTaHBaTb Ha KayeCTBeHHO, rrpl1H­
Ul1nl1aJIbHO HOBOM (HeBpOHaJIbHO HOBOM) YCTpOHCTBe «CI1MBOJII1YeCKoro» arrrrapaTa, TO
nOCJle,llHI1H MO)l(HO rrpe,llCTaBJIHTb ce6e TOJIbKO KaK e,D,!1HYIO BepXOBHYIO, He pa3,llp06JIeH­
HYIO Ha «cnCUHaJIbHble» ¢YHKUI1I1 I1JII1 npOeKU1111 CTPYKTYPY, KOTopaH 6JIarO,llapH CBOI1M
HOBblM B03MO)KHOCTHM KOM6I1HI1POB<IHI1H H B03,lleHCTIlHH CMOrJIa I1CnOJIb30BaTb 60JIee
CTapble, HO TO)Ke Y)I(e HC IlepBI1YHble peuenTopHbl e 11 3¢¢eKTopHbIC «KOpKOBble BopOTa»
,llJIH OCYIlleCTBJIeHI1H 'lTeHHH, rrHCbMa, I1rpbl H3 pOHJIe 11 T.Jl . ECJ1l1 )I(e HaCTal1BaTb Ha «crrc­
Ul1aJIbHOM» xapaKTepe 3TI1X CHMBOJIl1yeCKI1X ueHTpOB 11JII1 npOCKUI1H, TO YTpaYI1BaeTCH
BCHKaH B03MO)l(HOCTb rOBOpl1Tb 0 HI1X KaK 0 6110J10rl1'leC K I1X HOBBe,lleHI1HX Y 4eJIOBeKa, He
BIlaJlaH HeMe,llJIeHHO B ,lle113M JII160 B ¢aWI13M, 11 KaK- J11160 npOTI1BOnOCTaBJlHTb 'leJIOBe­
Ka BblCWI1M )I(l1BOTHblM B OTHOWeHl111 6110JI0fl1yeCKOfO YCTpOHCTBa 3TI1X ueHTpOB. Pe31O­
MI1PYH KOPOTKO : I1JlI1 CBoi1cTBeHHble yeJIOBCKY amrapaTbl BblcweH CI1MBOJII1KI1 HOBbl -
TorLIa OHI1 He cneUWaml3l1pOBaHbl; I1JIW OHI1 CIleUWaJH13l1pOBaHbl - 11 TOfJla He HOBbl. MHe
JII1'IHO 60Jlee I1MIlOHI1PyeT nepBaH 113 3TI1X ,D,BYX B3al1M0l1CKJllOyalOIlll1XCH fI1IlOTe3, HO
HC06xO,llI1MO nO,llyepKHYTb, '!TO Bonpoc OTHlO,llb eIlle He 6Jll130K K pa3peweHWIO . HeJIb3H
npl1HI1MaTb TOJIbKO 06e rl1IlOTe3bl 3apa3. CTOI1T eIlle OTM e Tl1Tb, 'ITO nepBaH 113 rl1fIOTe3 He
COBMeCT11Ma H11 C npe,llCTaBJleHWeM 0 «,UBYX3Ta)KHOM» HeBpOHaJIbHOM CTpOeHl111 KOPbl,
Tpe6YH MI1HI1MYM Tpex 3Ta)Ketl, H11 C TO'le'IHbIM (KJIeTO'IHbIM) JlOKaJII13aUI10HI13MOM,
KOPKOBOIO M03al1KOH 11 T.n.
Pa306paHHhlMI1 fIOJlO)KeHI1HMI1 He I1C'icpnblB3lOTCH Bce TPYJlHOCTI1, Bb!TeKaIOIllI1C 113
CTpeMJIeHI1H npl1Ml1pl1Tb ,llaBHO YCTapeBWYIO rl1IlOTe3Y 0 CIlJlOWb nCpBI1YHOM Tl1ne npoeK­
UI1H B Kope IlOJlywapwH )I(l1BOTHblX C HeYCTpaH11MbIM ¢UKTOM HaJIl1YI1H Y 'leJIOBeKa 60Jlee
,llUJICKI1X OT nepl1¢epl1l1 CTPYKTYP 11 «3arHaTb» BCIO 3BOJIIOUl110 11 HaJII1YHYIO CJfO)KHOCTb
M03rOBbIX OTIlpaBJIeHl111 IlOCJIe,llHerO B JlBa HeBpOHaJIbHblX 3Ta)[(a. 51 OC'raHOBJIIOCb eIlle TOJIb­
KO Ha O,llHOH xapaKTepHol1 HaTH)I(Ke B ,llaJIbHeHWeM pc13pa60TKe Tex )Ke B3rJIH,llOB y 11 BaHO­
Ba-CMOJICHCKoro .
«ECJlI1 KopKOBaH JleHTeJIbHOCTb (TBOpYCCKaH urpa npoueCCOB B036Y)K,lleHI1H 11 TOp­
MO)KeHI1H) COCpe,llOTaYI1BaeTCH npel1MYIlleCTBCHHO B HenOCpeJlCTBeHHblX npoeKUIHIX
(rJIaBHbIM 06pa30M B 3pI1TeJlbHoi1), - Mbl rOIlOpl1M 06 06pa3HoM MblWJlCHl111 (Bo06pa­
)I(eHI1 11 , ¢aHTa31111); eCJII1 OHa pa3blrpbIBaeTCH npCI1MY1UCCTBeHHO B CI1MBOJIl1yeCKI1X
npOeKUI1HX (rJIaBHbIM 06pa30M pC'leBol1), - Mbl KBaJII1¢I1Ul1pyeM 31'0 HBJJeHl1e . KaK
"CJJOBeCHOe MbIWJIeHl1e'''> 171 • 3TO paccY)K,D,eHl1e HCXOJlI1T 113 51CHOH JlJJH J1Io60ro nCl1xo­
HeBpOJIOra He06xoJlI1MOCT11 pe3KO pa3rpaHI1YI1Tb Me)K,lly C060H npoueCCbl Bo06pa)l(eHI1H
11 OTBJIeyeHHOrO MbIWJleHI1H; HO KaK 6brrb? B HaweM paCnOp~l )KeHI1I1 Bcero ,llBa 3Ta)Ka B
Kope; OTCblJlaeM Bo06pa)KeHl1e 11JII1 06pa3Hoe MblWJleHl1e B nepBl1'lHble npOeKW1l1, B
area striata - TY,D,a, KY,lla npl16bIBalOT npOeKUl10HHblC 3pl1TeJIbHblC HCBPOHbl 113 KOJIeH­
yaTOrO TeJIa, - 11 3a,llaYa peweHa. Ho RCJlb peweHa-TO OHa pa3Be TOJIbKO JlJJ5I OyeHb
HenO,llrOTOBJIeHHOrO 'II1TaTeJI5I, 11 npo¢eccop l1IJaIiOH-CMOJICHCK I1I1, HeCOMHeHHO, 3TO
3HaeT. Y)Ke MetlHepT B CTap0,llaBHl1e IJpeMeWl Olf CH b TOYHO OTMeT!1Jl, '!TO 06pa3bl IJOC­

171 JI(lal106-C~IOJ1eIlCKUii AI. OCHoBHble np06JleMbl nm·oqJI13l!OJl OI'HIl. 1933. C. 438.


LleHTp VlAOI<OAVl30U,VlS1. COBpeMeHHble VlCI<OHVlS1 183

rrOMI1HaHI1H I1JII1 cpaHTa31111 He I1MelOT HI1Y.ero 06ll(ero C Herrocpe)).CTBeHHhIMI1 Oll(Yll(e­


HI151MI1 11 '11'0 )).eJIO TYT He B O)).HOH TOJIhKO pa3HI1ue B 51PKOCTI1 I1JII1 I1HTeHCI1BHOCTI1
(<<BocrrOMI1HaHl1e 0 caMOM OCJIenl1TeJIhHOM COJIHeYHOM CBeTe He co)).ep)KI1T B ce6e ­
eCJII1 CpaBHI1Tb ero co)).ep)KaHl1e C CI1JIOIO CBeTa - 11 611JIJII10HHOH Y.aCTI1 TOH CI1JIhI CBe­
Ta, KOTOPYIO I1cnYCKaeT O)).I1H CBeT5Ill(l1tic5! YepB5IK»), a 11 B HeCOMHeHHOM KaYeCTBeH­
HOM cBoe06pa31111172. I1MeHHo no::nOMY MeHHepT 11 npe)).JIO)KI1JI Ha3bIBaTh co)).ep)KaHl1e
3TI1X OTnpaBJIeHI1H He «06pa3aMH BOCrrOMI1HaHI1H», a «3HaKaMI1 BOCrrOMI1HaHI1H», «TaK
)Ke )).aJIeKHMI1 01' Y.YBCTBCHHoro 06pa3a, KaK aJIre6pal1Y.eCKl1H 3HaK - 01' 0603HayaCMO­
ro 11M npe)).MeTa».
)J,eJIO He B He06513aTeJIbHOCTI1 I1JII1 B 06513aTeJIhHOCTI1 )).JI5! Hac MHeHI1H MeHHep­
Ta, a B TOM, '11'0 B )).aHHOM CJIyyae OH OTMeTI1JI JIerKO )).ocTyrrHhiH Ha6JIIO)).eHI1I0 11 6ec­
crropHbIH cpaKT. )J,eHCTBI1TeJIbHO, Mbi 3HaeM CJIyY.al1, Kor)).a KaKl1e-TO 6JlU3KUe K nepeULf­
HblM 06JIaCTI1 KOPbI CPYHKUl10Hl1PYlOT 6e3 B036Y)K)).eHI151 I1X C nepl1cpepl1l1 - 31'0 6bIBaeT
B CJIyyae raJIJIIOUI1HaUI1H; HO He rrpI1XO)).I1TC5I )).OJIro )).OKa3hIBaTb rJIy60KYI0 KaY.eCTBeH­
HylO pa3Hl1UY Me)l()l.y xapaKTepaMI1 06pa3Horo MbIlllJIeHI151 11 raJIJIIOUI1HaUI1j1173 . AHaJII13
cYll(eCTBa pa3HI1Ubi Me)l()l.y TeM 11 )).pyrl1M - 60JIee CJIO)KHa51 Bell(b, 11 Mhl BepHeMC5I K
HeMY HeCKOJIhKO HlDKC, HO caMbIH cpaKT pa311TCJIhHOrO pa3JII1Y.I151 BHe COMHeHI1H. l_lTo
)Ke rro)).pa3YMeBaeT pa36l1paeMblH aBTOp, OTHOC5I 06pa3Hoe MblWJIeHl1e Ty)).a )KC, r)).e
0611TalOT 11 raJIJIIOUI1HaUl111 - B rrepBI1YHbie rrOJI5I 174 ? KOJII1Y.eCTBeHHYlO pa3Hl1UY B CI1JIe
B036Y)l()l.eHI151 KJIeTOK B 060l1x CJIyya5lx? Mbi BI1)).eJII1, '11'0 31'0 He pewaeT Borrpoca. Ka­
yeCTBeHHYIO pa3Hl1UY B rrpouecce B036Y)l()l.eHI151 O)).HI1X 11 Tex )Ke KJIeTOK rrepBI1Y.Horo
rroJI5I? 31'0 Y)Ke He r11TIOTe3a; 31'0 - ra)).aHl1e . HaKOHeu, B036Y)K)).eHl1e O)).HI1X KJIeTOK B
CJIyllae Herrocpe)).CTBeHHoro OIllYll(eHI151 11 raJIJIIOUI1HaUl111 11 )).pyrl1x - B CJIYY.ae 06pa3­
Horo MhIWJIeHI151? Ho Tor)).a 31'0 Y)Ke )).Ba CYll(eCTBeHHO pa3HbiX ueHTpa, Bce paBHO B
)).aHHOM CJIyyae, pacrrOJIO)KeI-lHbiX JII1 Teppl1TOpl1aJIhHO P5!)).OM I1JII1 )).pyr Ha)). )l.pyroM, I1JIYl
B Y.epecrrOJIOCI1UY, - 11 O)).Horo 3Ta)Ka e CMblCJle cjJYHKIl,UOHGJlbHOU cmpYKmYPbl OKa3b1Ba­
eTC5I MaJIO )).JI5I BMell(eHYl51 060YlX Tl1rrOB rrpoueCCOB . npI1XO)).I1TC5I rrpl13HaTb, '11'0 O)l.HO­
CJlOHHa51 Kopa B CMblCJIe aKa)).. OaBJ[O Ba I1MeeT 3a C060H rro KpaHHe Mepc rrpeI1MYll(eCTBO
6eCKOMrrpOMYlCCHOH ueJIbHOCTI1 ll3f'JI5I)).a Ha Bell(l1; )).orrycTYlB )Ke )).Ba CJI051 11 rrbITa5lCb
KaK-TO HarrOJIHYlTb YlX KOI-lKpeTHblM co)).ep)KaHYleM, Mbi CeHY.ac )Ke OKa3hIBaeMC5I rrepe)l.
He06xo)).I1MOCTblO I1 JI I1 He)).O)).YMaHHocTeii:, '11'0 Hexopowo, I1JII1 HaMepeHHbix He)).OMOJI­
BOK, '11'0 ell(e MHoro (11 KayeCTBeHHO) xY)Ke I75 .
OrpaHI1YYlMC5I 3TYlMI1 OTpYluaTeJIbHbIMI1 rrpl1MepaMI1 Yl 06paTYlMC5! K HaCT05lll(eH
HaYKe.
CTapl1HHbie HeBpOJIOrl1yeCKl1e B3rJI5I)l.bI, nepe)KYlTKI1 KOTOPhiX y)).ep)KaJIYlCb ewe Yl .11:0
HaWI1X .1I:HeH, - XOT5I 6b[ B BI1)).e TOJIbKO '11'0 OKI1HYThlX B3rJI5I)).oM KOHuenUI1H, - MO)KHO

172 MeriHepm T. ITcHxHaTpHli . XapbKoB, 1885. C. 303-304.


173 OnbITbl C pa3jlpa>KeHHlIMH 3PHTCJlbHOM KOPbI Y '-IeJlOBCKa H 3<jJ<jJeKTbI ce pa3jlpa>KeHHM B npejl3ml­
JlCnTH'-ICCKHX COCTOll HHlIX (TaK Ha3. aypax) CBHjlCTCJlbCTBYIOT 0 TOM, '-ITO jlJlll nOllBJlCHHlI OcjJOPMJlCHHbIX
3pHTeJlbHbIX raJlmOI.\HHaUHH HC06xO,lJ,HMO Y'-l3CTHC BTOPH'-IHbIX H TPCTH'IHbIX OnTH'-ICCKHX nOJlCH (18 H 19
EpOjlMaHHa). ITepSH'-IHOe nOJle 17 He ,lJ,aCT B 3THX CJlY'JaliX HH'-IerO, KpOMe MepuaHHH, CBeTOBblX WITeH H
T.n. (CM.: c. 211).
174 }f(JaH06-CWOJleIlCKUU A.r. OCHOBHble np06JleMbI naTo<jJH3HOJlOrHH. 1933. C. 438 .
175 CTOHT, HanpHMep, cpaIlHHTh UHTHpOBaHHble MIIOM MeCTa 0 CHMBOJlI1'-1eCKHX npOCKUHlIX co c. 260,
319,342 H T.,lJ,. TOM >Ke KHHfH l1BaHoBa-CMOJleHCKOfO. MO>KeT 6bITb, He CTOI1JlO 6bI TaK jlOJlfO 3ajlep>KHBaTb­
Cli lIa CTOJlb Hecepbe311bIX 3aTeliX 06pa3HOfO HIm CJlOBeCHOfO MbIWJleHHll, HO KOfjla OHl1 ny6JlHKYIOTCll B
60JlbWHX H B OCTaJlbHOM COBceM HenJlOXHX Y'-le6HHKax jlJlll COBeTCKOfO '-IHTaTenll, TO npejlOCTepe'-lb ero OT
TonKoro MeCTa He06xo)U1MO. CM. no nOBOJlY 3TOM KHHfH TaK>Ke: M02eHOO(JU'I M. II COBeTCKali lICHXOHeB­
pOnOrHll. 1934. N2 3. C. 125.
184 IAOBO 4

CBH3aTb C O)l,HI1M I1CXO)l,HbIM onpe)l,eJIeHl1eM. ,lleHTeJIbHOCTb ueHTpaJIbHOM HepBHoM CI1CTeMbI


COCTOl-IT, no 3TI1M B3fIlfl)l,aM, 113 pJ/aa OmaeJIbHblX peaKl{UU, 11 )lJIH Ka)l()lOM 113 HI1X (I1JII1 )lJIH
Ka)l()lOrO BI1)l,a I1X) B HepBHOM CI1CTCMC I1MCCTCH HarOTOBC OT)l,eJIbHbIM annapaT 176 • MbI Y)I(e
BI1)l,CJII1, KaK )l,aJICKO 3aXO)l,I1JII1 B npC)I(HeC BpCMH B CMbICJIe )l,p06JIeHI1ST 11 <PYHKUI1M 11 I1X
HOCl1TCJIeM KJICT04HbJe JIOKaJII13aUI10HI1CTbl, 11 KaK )l,a)l(C B HaWI1 .1lHI1, npl1HI1MaH nYHKT
06H3aTCJlbHOrO TpaH311Ta I1MnYJlbCa 3a nYHKT cro B03HI1KHOBCHI1H, - npe)lOXpaHI1TeJlbHYIO
np06KY KBapTJ1pHOM ceTH 3a 3J1CKTpOCTaHUI1 10 , - HCKOTOPbIC nCI1XOHCBPOJlOr\1 )l,OBCp'IHBO
TpaKTYIOT 31'11 nYHKTbl KaK UCHTpbI HJlI1 CI1MBOJII14eCKHC npOeKU1111 H3bIKa, nl1CbMa, My­
3blKaJlbHOrO l1CnOJlHCHI1H, C4eTa - CJlOBOM, Bcex npe)lMeTOB XOPOWCM naHCI10HCKOH: npo­
rpaMMbI. CTpaHHO TYT pa3BC TOJIbKO TO, 'ITO HI1 O)lI1H O'lar B KJII1HH4CCKOM npaKTI1Ke He
npI1BO)lI1JI HI1KOr)la K 1130Jll1pOBaHHbIM Bbma)lCHI1HM npC)lMCTOB 60Jlcc CTapWI1X KJIaCCOB,
Hanpl1Mep, O)lHOrO 113 I1HOCTpaHHbIX 5l3blKOB 11J111 Tpl1rOHOMeTpl111 177 •
TIpaB)la, YCTynaH Tpc60BaHI1HM BPCMCHI1, 60JlbWI1HCTBO Y'IeHbIX 3Toro Tl1na yrro­
MI1HaCT B 60Jlce 11J111 MCHCC HeOnpC)lCJICHHbIX Bblpa)l(CHI1HX 06 06be)lI1HHIOWCH: (I1HTerpa­
TI1BHOH:) )lefITCJIbHOCTI1 M03rOBOH: KOPbI, HO HC3aBI1CI1MO )la)l(C 01' Toro, 41'0 31'0 ynOMI1­
HaHI1C OCTaCTC51 06bl4HO npOCTOIO <pOPMOM BC)I(JI 11 BOCTI1 , caMblM <paKT pa3rOBopa 06
06be)lI1HCHI1I1, 11J111 I1HTCrpl1pOBaHI1H (BMCCTO C)l,I1HCTBa, HJlH HHTCrpaJIbHOCTI1), B BbIC­
WCH CTCnCHI1 xapaKTcpcH 178 •
06bC)lI1HHTb HY)I(HO TO, 41'0 caMO no cc6c COCTOI1T 113 4aCTCM; TO )l(C, 41'0 no caMOM
CyTI1 C)lI1HO, TaK )l(C MaJIO HY)I()laCTCH B CKJIeI1BaHI1I1, KaK 'ICJlOBC'ICCKOC TCJIO - B BI1HTaX,
COC)lI1H51IOI.UI1X PYKI1 11 HOrl1 C TYJIOBI1I.UCM.
TIOXO)l(C, KaK 31'0 OTMCTI1JI Y)I(C fOJlb)lWTCHH, 41'0 3KCrrCpl1MeHTaJII1CTbi HaXO)lI1J111
TO, 4Cro OHI1 I1CKaJIl1 - Ha 1130JII1pOBaHHbTC pa3)l,pa)l(CHI1H OHI1 nOJIY4aJlH OTBCTbI, KOTO­
pble MO)l(HO 6bIJIO npl1 HCKOTOPOM TCpnl1MOCTI1 K )leTaJlHM npl1HHTb 3a 1130JII1pOBaHHbre
peaKUI1I1 . OC06CHHO Y)l06HbIM )lJIH Ha6J1IO)leHI1H 6bIJlI1 3)lCCb npOCTeMWI1C CnI1HHOM03ro­
Bble PC<pJICKCbI , B KOTOPbIX MCHbwe Bcero OCJIO)l(HHJIaCb I1X nOCTOHHHaH MeXaHI14eCKaH
npaBHJlbHOCTb. Ho TCM HC MeHce )la)l(e 3)lCCb HCnpC)lB3HTOC Ha6mo)leHl1e Y)I(C )laBHO OTMe­
THJlO, 'ITO )lCJIO 06CTOHT )laJleKO He TaK npOCTO, KaK Ka3aJIOCb paHbWC.
B KJII1HI14eCKOH npaKTI1Ke WI1POKO npl1MeHHCTCH )lJlH pacn03HaBaHI1H nl1paMI1)lHbIX
paCCTpOMCTB BbI3bIBaHI1C TaK Ha3bIBacMoro pC<pJlCKCa l3a6l1HcKoro: npl1 npOBC)lCHHl1 naJIb­
ueM HJlI1 naJIO'lKOH no BHYTpeHHCM CTOPOHC nO)lOWBbI Y 3)lOpOBOro '1eJIOBCKa 60JIbWOM
naJIcu Hom CrI16aeTCH, a Y nl1paMI1)lHOrO 60JIbHOrO - pa3f116aeTCH. OrrblT CO BpCMeHI1 cro
11306peTaTeJIH Be)leTCH npl1 nOJlO)KeHHI1 60JIbHOrO Ha cm·THe; 3TO Bcero Y)l06HCC, 11 HI1KTO
He )lyMaJI, 'ITO 06 3TOH 4aCTHOCTH CTOl1T )lYMaTb. Ho B 1926 r. MaHKOBCKI1H y6e)lI1JICH, 41'0

176 DpC.11CTaBI1TCJlI1 WKOJlbl YCJlOBHblX peqlJ1eKCOB C'lI1TaIOT CYll(eCTBeHHbIM nporpeCCOM, 'ITO no OTHO­
WeHI1JO K KOpC nOJlywapl1l'l OHM .11eplKaTClI He B3rJJll.11a 0 npl1pmK.11ellHblX TO'le'lHbIX 1I0CHTeJlllX, a B3rJJlIJja 0
CB060JjHbiX pe3epBHbiX KJleTKaX, 6e3J1I1'1HbIX .110 Toro MrHOBeHI1H, nOKa He Hacrynl1T I1X O'lepeJjb. OJjl1aKO
no He JjaeT ell(e npI1Hl\I1Dl1aJlbHOrO peWeHI111 Bonpoca, TaK KaK 11 C I1X 1'O'lKI1 3peHI111 HOCI1TeJlI1 a) .11P06Hbl
11 6) CTal\110HapHbl Ha 60Jlee 11J111 MeHee .11J1I1TeJlbHOe BpeMlI, 113MeplleMoe MeClIl.{aMI1, a He C01'blMI1 .110JlllMI1
ceKYHJjbl. CM.: HBaHOB-C110.neHCKULI A.r. OCHOBHble np06J1eMbl naTo<jJ113HOJlOrHl1. 1933. C. 338.
l77 KpaHHe pe.11Kl1e CJlY'lal1 KalKYll(I1XClI Bbllla.11eHI1H HllocTpaHHblx 1I3blKOB lleJ\YT I) K BblllaJ\eHHIO BCex
HepoJ\HblX il3blKOB 11 2) <jJaKTI1'leCKI1 CBO.11l1TClI, KaK nOKa3blBaeT BllHMaTeJlf,HbIH aHaJlH3, He K BblllaJjeHI1JO,
a K nOBblWeHI1JO TPYJ\HOCTI1 onepl1pOBaHHii MeBee 3HaKOMbiM 1I3bIKOM, 11 B oco6eHHOC1'I1 nepeKJIIO'lelll1l1
KaK C pOJ\Horo 1I3blKa Ha Hero, TaK 11 o6panlO . CM.: Pick A. Die agrammatischen SprachstOrungen . 1913.
S. 236; Stengel E., Zelmanowicz 1. Uber polyglotte motorische Aphasie II Zeitschrift fur die gesamte
Neurologie und Psychiatrie. 1933. Bd. 149. S. 292; Balint A. Bemerkungen zu einem Falle von poliglotter
Aphasie II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 277 11 T. .11.
I7S fla(3.no(l 11.n. 11eKl.{l1l1 0 pa60Te 60JlbWl1X nOJlywapHH roJlOBHOro M03ra. 11., 1927. C. 202; i1BaHOG­
C.~/O.neHcKuii A.T OCHoBHble np06J1eMbl naToqll1oJlOrHl1. 1933. C. 366 11 T..11.
UeHTp II1I\OI<OI\1I130U,II1>l. COSpeMeHHble II1CI<OHII1>l 185

,n:OC1'a1'O'-!HO nOJlO)KI1Th 60JlhHO r O B MeCTO Cnl1H hl Ha )KI1BOT, ll1'06h[ naTOJlOrWleCKaH cPOpMa


pecPJIeKCa Y 60JIhHOrO YCTynl1J1a M e C1'O HOPM aJI hHOM ' 79 .
)l)KeHHI1HrC 113YlIaJI TaK Ha3hlBaeMhiM peq)JIeKc nepeBOpalll1BaHIHI y MOPCKOM 3Be3­
,ll,hl, T.e. nOBOpa"lI1BaHl1e ee «Ha 6plOxo» rrocJle TOrO, KaK ee nOllO)KaT « Ha cnI1HY»' SO. 3TOT
pecPJleKC npI1BO,ll,I1T K npaBI1J1hHOMY pe3YJThT a1'Y 11 B TOM CJlYllae, eClll1 y 3Be311hl aMrry1'l1po­
BaTh npe,ll,BapI1Te;1hHO Jl1060i1 113 ee rrHTI1 Jly'-!eM. Y,ll,aeTCH OH 11 B Tex CJlYllaHX, eClll1 y Hee
aMnYTl1pOBaHhl JlI06hle ,ll,Ba, ll106ble Tpl1 , ,ll,a)Ke ll106ble lIeThlpe llYlia. BCHKI1i1, KTO XOTb pa3
BI111eJl MOPCKYIO 3Be311Y, rrOMMeT, "ITO BeCh MeXaHI13M nepeBOpalll1BaHI1H ,ll,OJI)KeH B KopHe
MeHHThCH Y aMnYTl1pOBaHHoro )KI1BOTHOro ; eCJlI1 rrO,ll,ClII1TaTh, TO OKa)Ke1'CH, liTO Bce B03­
MO)KHhle aMnYTalJ,110HHhle KOM6I1HalJ,1111 ,ll,aIJ,YT I3MeCTe C HOPMOM 31 pa3J1l1l1HYIO KapTI1HY
.1lBl1raTeJlhHOH peaKlJ,1111 rrpl1 TaKOM nepeBOpa l ll1BaHI1I1 . 3TO 4TO-TO M3)1O rrOXO)Ke Ha Mallll1­
Ho06pa3HhlM «BpO)K)J.eHHhIM» pecPJleKc. OT,ll,eJlI1M OT 3Be3,ll,hl OllI1H-ellI1HCTBeHHhIH Jlyll , co­
xpaHHH TOllhKO ero CBH3b C Cpe,ll,I1HHbIM HepBHb[M KOllhlJ,OM, nOJIO)KI1M ero Ha rOp1130H­
TaJIhHYIO rrOBepXHOCTh 11 6Y,ll,eM pa3,ll,pa)I(a1'h npl1KOCHOBeHl1eM O,ll,I1H 113 ero 60KOB - Jlyll
6Y,ll,eT 113f116aThCH B CTOPOHY pa311pa)I(eHI1H. DOIJ,BeCI1M Tenepb TOT )Ke JIY"I TaK, 4T06hl O,ll,I1H
60K ero HaXOlJ,l1JICH HaBepxy, a llPyroM B H113Y , T.e . lIT06bl CBI1CalOlll.I1M KOHelJ, JIYlla pacTH­
fI1BaJI O,ll,I1H 60K CI1J1bHee, lIeM llPyrOM : Tenepb pa3,ll,pa)KeHl1e ll1060ro 113 60KOB 6Y,ll,eT Bb[­
3blBaTb 113f116aHI1e B HarrpaBlleHl111 K 60Jlee paCTHHYTOH CTopOHe I8 1 • MarHYC nOKa3aJI, liTO
11 Y BbICWI1X )I(I1BOTHbIX Bo06lll.e HeJIb3H 6e3 0r0130pOlJHO rOBOpl1Tb 0 6e3YCJIOBHblX pecPJIeK­
cax B KJIaCCl1l1eCKOM CMhICJIe: rrOMI1MO COC1'OHHI1H paCTH)I(eHI1H Tex I1JI I1 I1HblX MblWU, Ha
HI1X BllI1HeT, 113MeHHH I1X BnJlOTb 110 rrOJIHOrO 113BpaU(eHI1H, elll.e 06lll.aH n03a TeJla, pac­
npelleJleHl1e ,n:aBJIeHI1M Ha ,n:pynle lIaCTI1 T ella 11 T.ll. ' 82
Ee3YCfloeH020 perjJfleKca, KaK ero nOHI1MaJIl1 paHbwe, He cyw,ecmeyem e npupoiJe; cy­
60.flee UflU MeHee cmOUKue rjJOPMbt npoeoiJuMocmu iJaHHo2o cUHanca e iJaH­
lll.eCTBYI01' TOJlbKO
HbtX YC/lOeUflX, HeMe,ll,lleHHO MeHH1Olll.l1eCH , eCJII1 I1cnbITaTb 3TOT )I(e CI1HanC B 113MeHI1B­
WI1XC51 YCJlOBI1HX '83 . 06 HBlleHI1HX 3Toro pO,ll,a Mbl elll.e 6YlleM rOBOpl1Tb 60JIee rrollP06HO B
CBH311 C OnbITaMI1 D31'e.
YT06bl rrpl1HHTb B co06pa)KeHl1e BCIO fI16KOCTb 11 113MeHlII1BOCTb ,ll,a)Ke npOCTeHWI1X
pecPJleKCOB, MO)KHO nOHTI1 IJ,BYMH nYT5IMI1. Bo-nepBblx, MO)KHO rrpl1HHTb O,ll,HY 113 cPOPM
OCYlll.eCTBJIeHI1H pecPJIeKCa 3a OCHOBHYIO, a llPYfl1e paCCMaTpl1BaTb KaK ero MO,ll,l1cPI1KaUI1I1,

179 Mankowski B., Bader W. Inversion des Babinski- Phanomens II Deutsche Zeitschrift flir Nerven­
heilkunde. 1926. Bd. 88; BieberJ., Fulton J. II American Journal of Physiology. 1933. Vol. 105. N. 7-8;
Fulton J.F., Keller A.D.. The sign of Babinski . 1932.
180 Jennings H.S. II University of California Publications. Zoology. 1907. Vol. 4.

181 CM.: Uexkull J. II Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der Leibesobungcn I Knoll
und Arnold. Leipzig, 1929. Bd. 9. S. 747. KpallHe HHTCPCCHblC pe3YJlbTaTbl nOJlY'lcHbl BaHaJIOnl'lHOM HanpaB­
JlCHHH 11 Ha 'ICJlOBeKC Py611HblM: y 60JlbHblX MblWC'IHOll aTpoqlHcll fdhlC-McJIHHa pa3JIpalKCHHc MblWl\ TOKOM
'ICPC3 HCPBbl BCJICT KI1X COKpaIl\CHl1lO, a CCJlH npCJIBapHTCJlbHO CHJlbHO np0l13BOJlbHO COKpaTI1Tb 31'11 MblWl\bl,
paCTllHyB 3TI1M aHTarOHHCTbI, TO pa3JIpalKCHI1C CTOll lKC TO'lKI1 11 CTOH lKC CI1JlOH BbI30BCT YlKC COKpaIl\eHI1C
aHTarOHI1CTOB. Py6ufl ll. II HeBpOnaTOJlOnlJl, nCHXHTapHJI, nCHXOnlnlCHa. 1935. T. 4. BbIll. 12. C. 79.
182 Magnus R. Dic Korperstcllung. Bcrlin, 1924. S. 29, 35, 98, 101, 134, 145 Ii ,l\aJlCc. eM. TaKlKe:
Betke A., Fischer E. II Handbuch dcr normalen und pathologischcn Physiologie der LcibesObungen I Knoll
und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. IS . S. 1055; Hess W II Verhandlungcn der Deutschen Gesellschaft ftir
inncre Medizin. 1934. S. 212; Bohme A. II Handbuch der normalcn und pathologischcn Physiologic der
Leibestibungen I Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 1008.
183 no 113J1Il\HOMY BblpalKeHli10 EeHTeHJIeHKa, «pe<jJJleKC - He 3JleMeHT JIeHCTBHlI, a cro npCJIeJlbHblH
cnY'laH». Buytendijk F. II Handbuch dcr normalcn und pathologischen Physiologic der Leibestibungcn I
Knoll und Arnold. Leipzig, 1933. S. 142. CM . TaKlKC: Buytendijk F. Kritik dcr Reflcxthcoric II Vcrhandlungen
dcr Deutschcn Gcscllschaft flir inncre Mcdizin. 1931. S. 24; Schoen R. II Vcrhandlungcn dcr Dcutschen
Gcsellschaft flir innere Mcdizin. 1931. S. 65 .
186 II\OSO 4

BbI3BaHHb[e TeMI1 111111 )),PYrI1MI1 «HeHOpMallbHOCTHMI1» B OKPY.lKaIOIl.\I1X YC110BI151X. BO-BTO­


Pb[X, MO.lKHO nocTynl1Tb peWI1Te11bHee.
ECl1l1 MbI OT)),a)),I1M ce6e HCHbIH OT'-IeT B TOM, HaCK011bKO np0I1313011eH BbI60p TOH 111111
I1HOH cPOPMb[ npOTeKaHI1H pecPJleKCa n Ka'-leCTBe HOPMallbHOH 11 K KaKOH I1CKYCCTBeHHOCTI1
MO.lKeT npl1BeCnl CJlHWKOM )),alleKO 3aXO)),HIl.\ee CTpeMJleHl1e CXeMaTI13l1pOnaTb npouecc 11
1130Jll1pOBaTb ero 01' TOro, '-ITO nOBepXHOCTHOMY B3rJIH)),Y Ka.lKeTCH nOCTOpOHHI1M 11 npI1BXO­
)),HIl.\I1M, TO Mbl 6y))'eM He)),alleKI1 01' YBepeHHOCTI1 B TOM, '-ITO npOCTOH pecP11eKC Bo06Il.\e He
eCTb pea11bHaH BeIl.\b, a TOJlbKO a6CTpaKUI1H . C ,nOH TO'-lKI1 3peHlfH He CYIl.\eCTByeT 1130Jll1pO­
Bal-IHOrO OTBeTa '-IaCTI1 TeJla Ha 1130Jll1pOBaHHoe pa3,llpa.lKeHl1e ee , a CYIl.\eCTByeT peaKUI1H
Ilcero OpraHI13Ma KaK ueJloro Ha 113MeHeHl1e Bcero n0110.lKeHI1H BellleH B OKpY.lKalOllleM
Ml1pe, TO.lKe KaK ue11oro. To, 'ITO MbI Ha3blBaeM (1130JlHpOBaHHbIM) pa3Jlpa.lKeHl1eM I111H pa3­
Jlpa.lKHTe11eM, eCTb OTB11e'-leHHa51 I1JleH, CYIl.\eCTBYIOIl.\aH TOJlbKO B HaweM MbIWJleHI1I1; B ,lleH­
CTBI1TeJlbHOCTI1 CYIl.\eCTByeT TOJlbKO cOBoKynHaH 06CTaHOBKa (CI1TyaUI151), OKpY.lKalOIl.\aH rro­
JlOrrblTHblti 06beKT, I1 Te 111111 I1Hbie 113MeHeHI1H :noti 06CTaHOBKI1 B ee ueJlOM I84 .
KOf,lla MbI rrOMelllaeM c06aKY, KaK :no JleJlaeTCH rrpl1 113YLleHI111 YCJlOBHbIX pecPJleK­
COB, B 1130Jll1pOBaHHYlO KaMepy H nOC11e HeKOToporo rrepl10,lla TI1WI1HbI )),aeM eH YCJlblWaTb
MeTpOHOM 111111 3BOHOK, TO MbI no CTapOM npl1Bbl'-lKe C'-II1TaeM, 'ITO MbI yeJlI1HI11111 .lKHBOTHOe
OT Bcero, '-ITO MOrJlO 6bl 3aCOpl1Tb OnblT 11 Ha nOJlHOM npaKTJ1LleCKOM OTCYTCTBI1I1 cPOHa )),aeM
eM '-Il1CTOe 1130JlI1pOBaHHoe pa3Jlpa.lKeHl1e I85 . cDaKTI1'-1eCKI1, KOHe'lHo, ,lle110 06CT0l1T He TaK,
11 HaCKOJlbKO YMeCTHO 6b[110 6bI TaKOfO pO,lla 3KpaHl1pOBaHl1e, eCl1l1 6bI BMeCTO c06aKI1 ne­
pe))' HaMI1 6bI11, Hanpl1Mep BbICOKO'-lYBCTBI1Te11bHbIM OCUI1JIJIorpacP , HaCTOJlbKO .lKe B ,llaHHOM
c11yyae OHO 6beT MI11110 ueJlI1. To, '-[TO B )),eticTBI1TeJlbHOCTI1 npe,llb5lBJl5IeTC5I c06aKe B OnI1Cb[­
BaeMoti cPopMe OnblTa, eCTb ue110CTHa51 cl1TyaUI1H nycTOH, 6e3MOJlBHoti I1 Mallo06blYHOM
KOMHaThl, KaKoH-To cPOPMbl, C KaKI1M-TO 3anaXOM H OCBeIl.\eHl1eM I1 T.,ll . , 11 nocJle)),YIOIl.\ee
113MeHeHI1e 3TOH CI1TyaUl111 Ha KOMHaTY ,llaHHOH cPOPMbl , OCBeIl.\eHHOCTI1 C TeM .lKe )),aB11e­
Hl1eM OWeHHI1Ka 11J111 JIHMOK, C TeM .lKe 3arraxOM, KpOMe Toro eIl.\e CO 3BYKOM; ,ll06aBJlIO ,
3a6eraH HeCKOJlbKO Bnepe))', - I1 B HaYalle I1 B KOHue onbITa eIl.\e C ueJlblM Ml1pOM Bocrro­
MI1HaHI111, CBH3aHHbiX C 3TOM KOMHaToH y 3TOH c06aKI1, HaXO,llHIl.\etiC5I B HCti He B nepBblti
pa3 186 • BCH 3Ta CI1TyaUI1H, BKJllOyalOIl.\alf B ce6H 11 Bce OKpY.lKalOIl.\ee c06aKY B ))'aHHhlti MO­
MeHT, 11 Bce ee c06CTBeHHble (I1HTpa- I1 nponpl10uenTI1BHble) OlllYIl.\eHI1H, I1 Bce BocnOMH­
HaHI1H, BnJlOTh )),0 BOCnOMI1HaHl1ti 0 T011bKO 'ITO I1CTeKWeH ceKYH)),e, HI1KOI1M 06pa30M He
eCTb cyMMa Bcex CBOI1X '-IaCTeH, KaK 3TO roTOBbl ,llYMaTb HeBpOJlOrl1-aTOMIICTbI I87 . OHa OXBa­
TblBaeT .lKI1BOTHOe KaK He'-lTO ueJloe, II aHalll13 I1JlIl paCYJleHeHHe ee Ha COCTaB11HIOIl.\l1e '-Ia­
CTII eCTb Y.lKe HeKoTopblti nOC11e)),YlOlllI1H aKmU6HbtU npou,ecc CO CTOPOHbI BocnpIlHilMalOIl.\e­
fO .lKilBOfO CYllleCTBa . KaK OHO nOBe)),eT 3TO paC'IJleHeHl1e, 'ITO Bbl)lel1l1T 113 ue11oro, 'ITO
OCTaBIlT HepaC'-I11eHeHHbIM, - 31'0 BO BC51KOM cJly'lae 3anl1Cl1T OT Bcero YCTpoticTBa I1 CO,llep­
.lKaHI151 ero HepBHoro annapaTa, 01' HaKOrrJleHHOrO npe,llWeCTBYIOIl.\erO onbITa, OT 06Il.\eH
YCTaHOBKI1 (KOHCTeJlJl51UI1I1) ero HepBHOH CI1CTeMbI B ))'aHHblH MOMeHT, I1 Y.lKe O)),HII 31'11
C006pa.lKeHI1H 06H3blBalOT Hac K YBepeHHOCTI1, '-ITO 3KCnepl1MeHTaTOp 11 ero no)),onblTHaH
c06aKa my60Ko rro-pa3HoMY paC'IJleHHIOT Ty CI1TyaUI1IO, KOTopaH COCTaBJlHeT CYTb rrpl1)),y­

184 Goldstein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 642- 644.

1>5 JIa6J106 H.I!. JJ:sa./\I.\aTHJleTHHIl OTIbIT. 1928. C. liD, 119, 122.

1. 6 «THIIIHHa», KOTOpa!! ,UJl!! cpOHorpacpa eCTb TOJlbKO OTCYTCTBHe 3BYKa, llJUI lKHIlOTHOro eCTb YlKe
u eJlall nOJlOlKHTeJlbHaH cHTyaUHH, TeM 60Jlee ,UellcTseHHail , 'leM OHa CHJlbHee KOIITpaCTHpyeT C npHBbp-lHoif
,UJlH Hero o6cTaHoBKoll .

187 «OrpOMHaii 'laCTb BHewHell BH,UHMOII ,UeilTeJlbHOCTH HOpMaJlblloro Bblcwero lKHBOTHoro npelK,Ue
Bcero npe,UCTaBJlileTCli HaM KaK pil,U 6eC'lHCJleHHbiX YCIlOBHblX pecpJleKCOB, BpeMeHHblX cBil3ell pa311006­
pa3l1ell1MUX U )\leJ1b~aU1MUX 3J1(!,Hellm06 611eUIHezo Mupa C ,UeilTellbHOCTblO CKelleTHOIl MyKyJlaryPbl...» (Ilae­
JlOS H.Il. JJ:Ba,UuaUlJleTHI111 OTIblT. 1928. C. 106).
L(eHTp V1 I\OI(al\V13aL\V1~. CospeMeHHb!e V1Cl<aHV1~ 187

MaHHoro .Jl:JHI C06aKl1 onbITa. )J,a npOCTl1TC5I MHe 3neCb UI1TaTa 113 npOl1.3BeneHl15I reHl1aJIbHO­
ro xynO)Km!Ka, Ha KOToporo }1 HC ncpeJIaraJO HaY'-IHOH OTBeTCTBeHHOCTI1 3a pa3611paeMbIH
Borrpoc, HO KOTOPblH naeT 5IPKl1M 06pa3 HeO)Kl1naHHoro, HO B03MO)KHOrO KOHTpaCTa Me)K.JlY
lJeJIOBelJbl1M M C06alJbl1M Ml1pOBOCnpI15ITI1CM:
IToKa HOBbli1 X0351I1H KaWTaHKI1, pa3BaJll1BWl1Cb B KpeCJIe, KYPI1JI Cl1rapy, OHa BI1­
JI5IJIa XBOCTOM 11 pewaJIa Borrpoc: rne JIYlJllle - Y HC3HaKOMua I1JII1 Y CTOJI5Ipa? Y He­
3HaKOMua 06CTaHOBKa 6enHa5I 11 HeKpaCI1Ba5I; KpOMe KpeCeJI, nl1BaHa, JIaMrrbI 11

KOllPOll, Y Hero HCT Hl1'Iero, 11 KOMHaTa Ka)KeTC5I rrYCTOJO; Y CTOJUlpa )Ke BC5I KBap­

nlpa 6l1TKOM Ha611Ta BelllaMI1: Y Hero eCTb CTOJI, BepCTaK, KYlJa CTPY)KeK, Py6aHKI1,

CTaMeCKI1, nl1JIbl, KJIeTKa c '!I1)KI1KOM, JIOXaHb... Y He3HaKOMua He naXHeT Hl1lJeM,

Y CTOJI}!pa )!(C B KBapTl1pe BcefJla CTOJ1T TYMaH, 11 BeJII1KOJIerrHO naXHeT KJIeeM, JIa­

KOM 11 CTPY)!(KaMI1 188 .

fOJIbnlllTei1H onpCnCJI5ICT OTHOWeHI1H Me)Kny pa3npa)KeHI1CM 11 BOCnpI1HI1MaJOll\I1M

cra )KI1BOTHbIM CJIenYlOU.LI1M 06pa30M189. HepBHa5I CI1CTeMa HI1KOfna He HaXOnl1TC5I B nOKoe,


a BCCrna B COCTOHHI-HI nJII1TeJIbHOrO, TCKY'Icra B036Y)Kncmul.
06bl'-lHO HepBHYIO CI1CTeMY paCCMaTpl1BaJOT KaK rrOK051ll\I1i1CH opraH, B KOTOPOM
B036y)!(neHl1e B03HI1KaeT TOJIbKO B OTBeT Ha «pa3npa)KeHI151 », 11 3TO rrOTOMY, '-ITO 3a
Bblpa)KCHl1e rrp0I1CXon51ll\ero B HCPBHOH CI1CTeMe rrpl1HMMaJOTC5I KaK He'-lTO rJIaBHOe
CJIenYJOll\I1C 3a pa3npa)!(eHI1CM J1 oc06eHHO 3aMeTHble SlBJIeHI151. ITPI1 3TOM ynYCKaeT­
C5I 113 Bl1ny, liTO HepBHaH C!1CTCMa HenpepblBHO HaXO.JJ,I1TC5I non BJII1HH!1eM pa3npa­
)KCHI1H, T.e. B nJIHll\eMC51 COCT05IHl111 B036Y)K.JleHI1H, 11 '-ITO 5lBJIeHl1e, CJIenYJOll\ee 3a
KaKI1M-JlI160 OTneJlbHblM pa3npa)KeHJ1CM, eCTb TOJIbKO Bblpa)KeHl1e nepeMellbl 803­
6YJICOeHUfi B HepB!lOH CI1CTCMC, OC06020 OcjJopAIJleliUfl xooa 8036YJICOeHufi.
TOT )Ke caMbIH B3fJI5!n Ha Bell\11 Ka)KeTC5! cei1 l lac e.JJ,I1HcTBeHHbIM MeTOnOJIOfl1'IeCKI1
BepHblM 11 B npl1MeHeHl111 K BbmaneHI1}IM, 3KCTl1pnaUI151M, O'laraM 11 T..Jl., 11 Mbl B03Bpa­
ll\aeMCH CHOBa K TOMY Kpyry BonpOCOB, OT KOToporo Mbl, KaK 3TO Momo nOKa3aTbCH, OT­
KJIOHI1JII1Cb B npenblnYll\I1X a63auax. 3neCb npe)K.Jle Bcero OTMeTI1M nBe Bell\l1, C Ha1160JIb­
weH '-IeKaHHOCTbJO CcjJOPMYJll1pOBaHHble TeM )Ke fOJlbnWTeHHOM 190.
Bo-nepBbIX, «CI1M llTOMbl -- 31'0 OTBeTbI, KOTopble opraH 113M .JJ,aeT Ha COBepweHHO
OllpeneJleHHblC nOCTaBJICHHble CMY llonpOCbl H KOTopble, no Kpai1HeM Mepe no H3BecTHoi1
CTenCHI1, onpeneJIHIOTCH caMOH nOCTaHOBKOH BonpOCOB». I1HbIMI1 CJIOBaMH, TaK )Ke, KaK
Mbl He I1MeeM npaBa OTpbfBaTb MbICJleHHO «pa3npa)!(eHHe» OT BceM B03neMCTBYJOll\ei1 06CTa­
HOllKH KaK ueJIoro, a «OTseT Ha pa3npa)KeHl1e» - OT Bcero TeKY'lero llpouecca rrOBeneHI15!
)KI1BOTHOro I1JlI1 'IeJIOBeKa, TaK )Ke I1CKYCCTBeHHO 11 OTBJlelJeHHO 6Y.JleT OTpbIBaTb OTBeT Ha
pa3npa)KeHl1e 01' caMoro pa3npa)KeHI15!. To, lJTO HaM Ka)KCTC51 BbmanCHl1eM B KJII1Hl1lJCCKOM
CMbICJle, eCTb HC BbtrIaneHlfe a6COJllOTHOe, a JlI1Wb BbIITaneHHe O1'BeTa Ha TaKYIO cjJOPMY Borr­
poca I1JlI1 3analJl1, KOTOpa5! y 3,'lOpOBOro CYll\eCTBa BbI3BaJIa 6bI O)!(l1naeMbIM HaMI1 OTBeT.
ITocTaBI1M Borrpoc no-npyroMy, 113MeHl1M 06CTaHOBKY OrrbITa, rrepeKJIJOlJl1M 60JIbHOrO B
npyryJO CI1TyaUI110, 11 TO, '-ITO Ka33JlOCb BbIITaneHl1eM, CMO)KeT I1ClJe3HYTb. Mbl Bl1neJII1 He­
CKOJlbKO llpl1MepOll 3TOMY B npocTci1weH 06mlCTI1, TaM, rne pelJb WJIa 0 BbIITaneHI151X B rrOJIe
3peHH51 - CKOTOMax.
OlJeHb HpKO 3aMeTHa rrpaBI1JlbHOCTb 11 )K113HeHHOCTb TaKoro nOHI1MaHI151 CI1MnTOMa Ha
5!BJleHI151X KOPKOllbIX paccTpoi1CTB pe l Il1. HeB03MO)KHO paCCMaTpl1BaTb TaKoe paCCTpOHCTBO
pelJH KaK BbIITaneHl1e CflOBeCHbIX opraHOB BOCnOMI1HaHI1H I1JlI1 rrOHI1)KeHHYJO B036ynHMocTb
pelJCBbIX ueHTpOB 11 T.LI., TaK KaK npl1 11311eCTHbIX 3aKOHOMepHbIX YCJIOBI1HX CJIosa y 3Tl1X

18& fJexoe A.Il. KaUlTaUKa. ITplIMe'lamle: 51 He HMeJl B BHAY YTBep)!(aTb, 'ITO LJexoB JlY'lwe 3HaKOM C
Bhlcweii HepBHoii AC5JTeJlbI-lOCTblO co6aKH, lIe)!(eJlI1 aKUA. ITaBJlOIl, 11 U.HTl1pOBaJl ero C HHOIO u.eJlblO.

189 Goldstein K. Die Lokalisalion in der Grosshirnrinde. 1927.

190 TaM )!(e. S. 627, 630.

188 fAOBO 4

60JIbHbiX BOBce He OTCYTCTBYIOT. « 60JIbHble, - rOBOpvlT rOJIb,llWTeHH, - He HaXO,llHT CJIOB


He nOTOMY, 'lTO I1X pe'leBble npe,llpacnOJlO)f(eHI1H nepBl1'lHO HenOJlHOueHHbl. B Tpe6yeMow OT
HI1X CI1TyaUI1I1, BCJIe,llCTBl1e H3 MeHeHl1H Bcero 06wero nOBe,lleHI1H 60JIbHOrO, pelfeBble npe):(­
pacnOJIO)f(eHI1H Bo06we He Moryr 6blTb BbI3BaHbl, KaK He MOrJlI1 6bl 6blTb BbI3BaHbi 11 y 3):(0­
pOBoro, eCJII1 6bl OH nonaJI Ha TY JII1HI1IO 06wero nOBe,lleHI1H, KaKaH .llJIH 60JIbHOrO, B CI1JlY
OCHOBHoro nOpa)((eHI1H, HBJIHeTCH e,llI1HCTBeHHO ,llOcTynHoW»191.
BO-BTOPbIX, B naTOJIOrl1l1, TaK )f(e KaK 11 B HopMe, He MO)((eT cywecTBoBaTb 1130JII1­
pOBaHHOW peaKUI1I1 . no npeBOCXO,llHOMY Bblpa)((eHI1IO rOJIb):(WTeWHa, «B naTOJIOrl1'leCKI1X
CJIY'laHX, Hanpl1Mep, B CJIy'rae acpa3l111 (KopKOBoro paCCTpOWCTBa pe'lI1), Mbl I1MeeM nepe,ll
C060H He 'leflOBeKa C U3MeHeHflOU pe'lblO, a U3MenefiflOi!O 'lefIOBeKG, 113MeHeHI151 KOTOPOro 06­
HapY)f(I1BaIOTCH ,llJIH Hac B 113BeCTHbiX l13MeHeHI1HX ero pelfl1, HO TaK)((e l1 B MHOrO'lI1CJIeH­
HblX ,llpyrl1X 51BJleHI151X» .
1130JII1pOBaHHbie CI1MnTOMbl, 11 B 'laCTHOCTI1 BblIIa,lleHI151, 6POCl1JIl1Cb B rJIa3a nOTO­
MY, 'lTO I1MeHHO TaKOBblX l1CKaJIl1 11 K npI1HHTl11O I1X 6blJIl1 nO,llrOTOBJIeHbI BceMI1 npe):(bl­
,llYWI1Ml1 3KcnepHMeHTaJIbHblMl1 11 TeOpeTl1'leCKI1MI1 npe,llnOCblJIKaMI1 . B ,lleWCTBHTeJIbHOCTH
y 60JlbHbiX C KOPKOBblMI1 O'laraMI1 60JIee rJIy60Kl1W 11 npl1CTaJIbHblW aHaJIl13 06HapY)f(I1BaeT,
'ITO B CYWHOCTI1 HI1 O,llHa CPYHKUHH, HI1 O,llHO nCI1Xl1 l leCKOe OTnpaBJIeHl1e He OCTaJIOCb 6e3
HBCTBeHHblX Ka<IeCTBeHHbIX l13MeHeHI1W. O):(HI1 OTnpaBJleHI1H BbInaJIl1 COBceM (B npe):(eJIax
,llaHHOW CI1TyaUI1I1, He 60JIee) , ,llpYrl1e nOCTpa,llaJIl1 HBHO BTOPl1'lHblM 06pa30M (HanpI1Mep,
paccTpoHcTBa OCH3aHl1H npl1 nepBl1'IHOM HapyweHl111 BOCnpl1HTI1H npocTpaHcTBeHHblx
cpOpM). TpeTbl1 OTnpaBJIeHl1H, HaKOHeu, Ka)((YTCH BOBce HeHapyweHHblMI1, TaK KaK 60JIb­
HOH npaBI1JIbHO BblllOJIHHeT npe):(JlO)((eHHble eMY 3a,lla'll1, BepHee CKa3aTb, npI1XO,llI1T K npa­
BI1JIbHblM KOHe<IHbIM peWeHI1HM 3Tl1X 3a,lla'l . Me)((,lly TeM, eCJII1 He OrpaHI1<II1BaTbCH TOJIbKO
KOHCTaTl1pOBaHl1eM y):(a'lHOrO pe3yJIbTaTa, a npOaHaJIl13l1pOBaTb C nOMowblO ):(onOJIHI1TeJIb­
HblX 3a,lla'l TO, KGK 60JlbHOH ,llOweJI ,ll0 BepHoro peWeHI1H, TO 1136paHHblH 11M nYTb MO)((eT
OKa3aTbCH rJIy60KO OTJIH'iHbIM OT HOPMaJIbHoro, CBowcTBeHHoro 06bl'lHO BceM 3,ll0POBbIM
JIIO,llHM . npl1 3TOM, HeCMoTpH Ha TO, 'lTO BblllaneHI1H B KOHet.fHOM I1TOre 3):(eCb He 06Hapy­
)((I1JIOCb, aHaJII13 Kat.feCTBa TOro 06XO,llHOrO nyTI1, KOTOPblW 6blJI 1136paH 60JIbHbIM, MO)((eT
):(aTb 6eCKOHe'lHO 60JIbWe .llJlH nOHI1MaHI1H MeXaHl13MOB ero 110pa)((eHI1H, He)((eJII1 Y'leT C
nOMOwblO KpecHIKoB 11 HOJII1KOB Bcex ero npOMaxoB 11 cpaKTl1'leCKI1X Bbma,lleHI1H.
npl10pl1TeT 3TOH rJIy60Ko BepHOW MbICJII1, 'lTO ,llJIH OueHKI1 paCCTpOHCTBa Ba)((Hee He
«'lTO», a «KaK» B nOBe,lleHI1I1 60JIbHOrO, npI1Ha,llJIe)((I1T, nO-BI1,llI1MOMY, nCI1Xl1aTpaM, a He
HeBpOnaTOJIOraM; 11 B 'laCTHOCTI1 MblCJIb 3Ta 6blJla O,llHOIO 113 nOJlO)((eHHbIX B OCHOBY 3Kcne­
pI1MeHTaJIbHO-nCI1X0J10nl'leCKOH ,lll1arHOCTI1KI1 ,llyweBHblX 3a60JIeBaHI1W, pa3pa6aTbIBaB­
weHCH MOI1M nOKOMHblM OTUOM I9l . B npl1MeHeHl111 K CTPYKTYPHO 60JIee npOCTblM HBJIeHI1HM

191 TaM lKe. S. 631; Gelb A., Goldstein K. II Psych010gische Forschung . 1924. Bd. 11. S. 127.
192Eepullnelill A .H. KnHHH'IeCKHe npHeMbI nCHXOJlOrH'IeCKOrO HCCJle.QOBaHHJI .QyweBH060JlbHbIX. M.,
1911 . C. 9: «O.QHHaKoBble pe3ynbl1Wmbl, OueI!HBaeMble O.QHHaKOBbIM IlOKa3aTeJl eM BpeMeHH, ycnewHocTH
H T ..Q. OTHIO.Qb He cBH.QeTeJlbCTBYIOT 06 O.QHHaKOBOM MexaHH3Me pa60TbI, H, Hao6opoT, pa3JlH'IHble pe3YJlb-.
TaTbI BOBce He nOCTYJlHPYIOT pa3JlH'IHH CPOPM .QeJlTeJlbHOCTH. I1MeJl B BH.Qy YJlOBJleHHe H onpe.QeJleHHe
nOCJle.QHHX, He06xo.QHMO npHMeHeHHe TaKHX 3KcnepHMeHTaJIbHbIX MeTO.QOB , KOTopble .QaBaJ!H 6bl HaM .QO­
cTyn B caMoe nCHXOJlOrH'IeCKYIO Jla60paTopHIO cy6beKTa, BCKpblBaJlH 6bl nepeA HaMH BOO'lHIO nO.QroToBlI­
TeJlbHble H .l\eJlTeJlbHble MexaHH3Mbi nCHXOJlOrll'leCKOH pa60TbI. 3TH MeTOAbl HCCJle.QOBaHlIJI JI Ha3BaJJ 6bl
q;opMynupylOuIUA/U, B OTJlH'IHe OT 06\UenpHHJlTbIX OI/elluaalOulux, BBH.QY Toro, 'ITO 06beKTOM lIX HBJlJleTCJI
He CTOJlbKO OKOH'IaTeJlbHbIH pe3YJlbTaT 3KcnepHMeHTa, CKOJlbKO TOT nYTb, KOTOPbIH npHBeJI K OKOH'IaTeJlb­
HOMY pe3YJlbTaTY; ueJlblO HCCJle.QOBaHH)I HBJlJleTCH He CTOJlbKO quid ('ITO), CKOJlbKO quo modo (KaKHM 06pa­
30M); He cmenellb paccTpoi1cTBa, onpe.QeJlHMali K03epepHtl,HeHTOM, a cxeMa paccTpoi1cTBa, npOllBJleHHall
MexaHH3MOM CPYHKUHOHlIpOBaHlIlI, .QOJllKHa 6bITb lI3BJle'leHa H3 3KcnepHMeHTaJlbHOrO MaTepHaJla». CM.
TaKlKe: Eeprnull7e~ill A.H. II )l{YPHaJJ HeBpOnaTOJlOrHH 11 nCI1XHaTpl1H liM . KopcaKOBa. 1904. T. 4. C. 775,
1078; all :Jlce. II COBpeMemra)l nClIXHaTpHJI. 1908 . C. 19, 193,241; 1909. C. 13; all :J/ee. KJlHHlI'IeCKHe
JleKUHH 0 .QyweBHblx 60Jle3H)lx. M., 1912. C. 21, 27, 36, 81.
L(8HTP V1 AOI<aAV13au.V1~, COBP8M8HHbl8 V1Cl<aHV1~ 189

OlfarOBbiX nOpa)l(eHI1H, B PYKax fOJlb,UWTeHHa, WTay<p<peH6epra, OeHapl1, oaYMaHHa 11


I93
fplOH6aYMa, BYPKOMa 11 'uPYrI1X, OHa OKa3aJlaCb B oc06eHHOCTI1 nJlO,UOTBOPHOH •
JIerKo npe,UCTaBI1Tb ce6e, KaKOH npl1HUl1nl1aJlbHblH nOBopOT BHOCI1TC5I B Hawc no­
HI1MaHl1e KOPKOBblX nOpa)l(eHI1H, a BMeCTe C TeM 11 oCHOBaHI1H JlOKaJlI13aUI1I1, 113JlO)l(eH­
HbIMI1 CeHyaC 60Jlec HOBblMI1 TOlfKaMI1 3peHI151. CTapble TeOp1111 0 ,UP06HbiX JlOKaJ1I13aUI151X
<PYHKUI1H no OT,UCJlbHbiM ueHTpaM - npl1Mep TaKoro no,Uxo,Ua K Bell(aM npOMeJlbKHYJI B
3TOM 0630pe B Bbl.!lCp)l(KaX 113 Y'l.e6HI1Ka KpaMcpa - He CTaHOBI1TC5I B CBCTC HOBblX B3rJl5l­
,UOB npaKmUlfeCKU fle200flblMU; OHI1 OKa3bIBaIOTC5I TOJlbKO nepBblM, Hal160Jlee rpy6blM npl1­
6Jll1)1(eHI1CM K nOHI1MaHl11O ,UCHCTBI1TeJlbHOCTI1, HOBbIH B3rJl5l,U, C TOYKI1 3peHI151 npaKTI1­
KI1, HY)KeH, MO)l(eT 6bITb, TOJlbKO ,ll,Jl51 aHaJll13a Ha1160Jlce TOHKI1X 11 CJlO)l(HbIX CJlY'laeB:
TOYHO TaK )I(C HI1KTO HC CTaHeT npl16eraTb K ypaBHeHl151M TeOp1111 OTHOCI1TeJlbHOCTI1, YTO­
6bl paCCYI1TblBaTb KpenOCTb BCPCBKI1 ,UJl51 CyWKI1 6CJlb5l. Ho TaK )I(e, KaK TCOPI151 OTHO­
CI1TeJlbHOCTI1 nepeBepHYJla BBepx ,UHOM Bce npUfllI,UnUaJlbflbLe nOflJlmUJI KJlaCCI11.JeCKOH Me­
XaHI1KI1, TaK nOCTcnCHHO pa3BI1BaIOWI1CC5I ell(C 11 CCHyaC TCOPCTl1lfCCKI1C 060CHOBaHI151
UCJlOCTHOCTI1 M03roBoro npouccca C03,UalOT PCBOJlIOUI10HI13I1PYIOll(l1H rJly60KI1H C,UBl1r B
HaweM HCBpOJlOrl1yeCKOM MI1POB033peHI1I1, 11 OTrOJlOCKI1 3TOro C,UBl1ra Mbl 6y,UeM BCTPC­
yaTb ewe HeO,UHOKpaTHO B OCTaBWeHC5I ,UO KOHua 'laCTI1 3TOH KHl1rl1,
HOBbIH B3rJl5l,U B HeBpOJlOrl111 YBO,ll,I1T Hac ,UaJlbWe, 1.JCM B CBoe BPCM5I nOWCJl Mo­
HaKOB. ECJll1 31'01' yyeHbIH ,UaJl Y)I(e 51CHYIO <P0PMYJIHpOBKY TOMY, YTO 1130Jll1pOBaHHbll1
oyar He BbI,UaCT ewc c06010 MCCTonpc6blBaHI151 CJlO)l(HOH, UCJlOCTHOH 11 «xpOHorCHHOH»
¢YflKlI,UU I94 , a COnpOBO)l(,!laeTC5I TOJlbKO, B CTa,ll,1111 OCTaTOYHbiX 51BJleHI1H, n05lBJleHI1eM
1130Jll1pOBaHHbiX CUMnmOMO(J, - TO 60Jlee HOBbie I1CCJle,UOBaTCJlI1, 11, B lfaCTHOCTI1, O,ll,I1H
113 ,UapOBI1TCHWI1X CpC,U11 HI1X, fOJlb,UWTeHH, y6e,UI1Jll1Cb Ha <paKTl1lfCCKOM MaTepl1aJlC, YTO
,Ua)l(c 06 1130Jll1pOBaHHbiX CI1MnTOMax npl1 1130Jll1pOBaHHbIx 01.JarOBb1X nOpa)l(CHI151X nOYTI1
HI1KOr,ll,a HC npI1XO,UI1TC5I fOBOPI1Tb, Hal160Jlcc 51BCTBeHHbIC 11 BCCro TpY,UHec no.u.uaIOWl1e­
C5I B03MCweHI11O ,Ue<pcKTbl q)YHKUl1oHl1poBaHI151 B03HI1KaIOT, KaK Y)I(C roBOPI1JlOCb O,UHa)l(­
JlbI, npl1 nOpa)l(CHI151X nepBl1lfHblX npOCKUI10HHbIX nOJlCH, TOf,Ua KaK Oyafl1 BTOPI1YHbIX
nOJlCH, CMC)I(HblX C HI1MI1, Y)I(C no ,UaHHbIM MOHaKosa ,UaJOT 3Halfl1TCJlbHO 60Jlec pac­
nJlbIB'laTbIC, CJlO)l(Hble 11 JlCfYC KOMnCHCl1pYIOll(I1CC5I Bbma,UeHI15l. O,UHaKo 11 npl1 nopa)l(c­
HI151X nCpSI1YHbIX, caMbIX ncpl1<pcpl1YCCKI1X 11 npl1MI1TI1BHblX nOJlCH KOPbI TPY,UHO CWC
CKa3aTb C YBcpeHHOCTblO, B KaKoM Mepc nOJlyyaIOWI1CC5I 1130Jll1pOBaHHbIc Bbma;llCHI151
3aBI1C5IT 01' nOpa)l(CHI151 caMOH KOPbI, a B KaKOH - 01' nOpa)l(CHI151 I1'uYWI1X K HCM npOCK­
Ul10HHhlX HepBHbIX nYTcH. no YTSCp)I(,UeHHIO fOJlh,UwTcMHa, B Tex CJlYlfa5lX, Koma nopa­
)I(eHa 3aBC,UOMO TOJlbKO Kopa ncpBWIHOH 06JlaCTI1, HI1KOf,Ua HC I1MCIOT MCCTa CTOHKI1C 11
6C30THOCl1TCJlbHbie OrpaHI1YCHHblC BbIna,ll,CHI151 195 • OHI1 HaXO,U5ITC5I HaMI1 TOJlbKO, nOKa MbI
Be,UeM HCCJlC,ll,OBaHI1C Ha1160Jlcc npI1H5ITbIMI1 cnoc06aMI1: l1CnbITbIBaeM YYBCTBI1TeJlbHOCTb
H30Jll1pOBaHHbiX TOlfeK KO)l(I1, ,Ueecnoc06HOCTb 1130Jll1pOBaHHbiX MbIWU 11 T .,U, Ilpl1 pa3py­
WeHl1l1 ueJloro nepBl1lfHOrO 3pI1TeJlbHoro nOJl51 (area striata), eCJlI1 TOJlbKO npl1 3TOM He
nOCTpa,UaJlI1 HCPBHbIC nyTI1, MbI I1MceM ,UeJlO, KaK npaBI1JlO, C 06Wl1M OCJla6JleHI1eM 3PI1­

193 Goldstein K. II Schweizer Archiv fUr Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd. 19; Gelb A., Goldstein K.

II Schweizer Archiv fur Neurologie und Psychiatrie. 1918. Bd. 41; StaufJenberg W II Arbeiten aus dem
Hirnanatomischen Institut in ZUrich. 1914. H. 8; Bel1wy O. II Psychologische Forschung. 1922, Bd. 2,
S. 209; Gelb A. Die psychologische Bedeutung pathologischer Stbrungen der Raumwahrnehmung, Jena,
1926; Baumann, Griillballm A, II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1925. Bd. 96,
S. 481; Woerkom II Monatsschrift fUr Psychiatrie und Neurologie. 1925. Bd. 59. S. 256; Goldstein K. Die
Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 630, 637, 652.
194 Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 72,

195 Goldstein K. Die Lokalisation in del' Grosshirnrinde, 1927. S, 635.

190 rAOBO 4

TeJIbHblX OTrrpaBJIeHI1H rrpl1 B03MO)J(HOCTI1, O.ll,HaKO, TaKOH 3Ha'-ll1TeJIbHOH coxpaHHOCTI1


I1X, '-ITO 0 rpy60M .ll,e<peKTe rrOJI5I 3peHI151, l1JII1 CKOTOMe, COBepWeHHO HeT 11 pe'-ll1.
na)J(e 11 rrpl1 nOpa)J(eHI1I1 3Tl1X rrepBl1'-1HblX rrOJIeH, HapH.ll,Y C 60JIee I1JII1 MeHee orpa­
Hl1'-1eHHOH <PYHKlJ,110HaJIbHOH rrOTepeH, BblcTyrraeT Y)J(e COBepWeHHO HBCTBeHHO O.!l,HO 06 ­
CT05lTeJIbCTBO, rro)J(aJIYH, CI1JIbHee 3aBI1C5IllJ,ee OT pa3MepOB rropa)J(eHI1H, He)J(eJII1 OT Mec­
Ta, 3aHl1MaeMoro O'-larOM B .!l,aHHOM rrepBl1'-1HOM rrOJIe: 5IBJIeHI1H HeKoToporo o6w,e2o pacnaaa KaK
<PYHKlJ,l1I1, Hal160JIee 6JIl13KOH .ll,JI5I .ll,aHHOH 06JIaCTl1 M03ra, TaK l1 <PYHKlJ,1111 Bcero M03ra B
ero lJ,eJIOM. Hal160JIee MHororpaHHble 11 BbICOKO.ll,I1<p<pepeHlJ,l1pOBaHHble M03rOBble OTnpaB­
JIeHl151 CTpa.ll,aIOT nepBblMI1; 60JIee npOCTble, 06bl.ll,eHHble, MeHee l1HTeJIJIeKTyaJIbHble co­
XpaH5IIOTCH .ll,OJIbllle 11 B cJIy'-lae nOCTerreHHoro 113JIe'-leHl1H o'-lara BOCCTaHaBJII1BaJOTC5I paHb­
we. 5l Y)J(e He pa3 UI1Tl1POBaJI C.ll,eJIaHHOe MOHaKOBbIM cpaBHeHl1e rrepBl1'-1HblX rrOJIeH C
BXO.ll,HbIMl1 11 BbIXO.ll,HbIMI1 BOpOTaMl1; Tenepb MbI y6e)J(.ll,aeMC5I, 'ITO eCJII1 nepepblB nO.ll,BO­
.ll,HlUI1X rrpOeKlJ,110HHbIX nYTeH noxo)J( Ha 3aKpblTI1e BOPOT, TO nopa)J(emre caMoro KOpKO­
Boro nepBI1'-1HOrO nOJIH HanOMl1HaeT CKopee 06MeJIeBWee MeCTO B peKe, '-Iepe3 KOTopoe
Pb16bI, JIO.ll,KI1, rrpl1MI1TI1BHble nJIOTbl, 6peBHa rrpOXO.ll,5IT CB060.ll,HO, 6apKaCbl Cpe.ll,HeH Be­
JIl1'-1I1HbI - C TPY.ll,OM, a .ll,eTl1111a BblcweH TeXHI1KI1 - 60JIbWl1e napOXO.ll,bI - He MorYT
npOCJIe.ll,OBaTb BOBce.
ECJII1 Y)J(e npl1 3TI1X Hal160JIee rpy6blx nopa)J(eHl1HX 3aMeTHO, 'ITO M03rOBaH <PYHK­
lJ,I1H OT3blBaeTCH Ha o'-lar BC5I lJ,eJII1KOM, 11 He TOJIbKO BHa'-laJIe, B O.ll,HoH CTa.ll,1111 .ll,l1aWI13a,
TO C ewe ropa3)l0 60JIbWeH OT'-IeTJII1BOCTbJO 3TO BblCTynaeT npl1 nopa)J(eHl1HX BTOPl1'-1HbIX
nOJIeH, CMe)J(HbIX C nepBI1'-1HO - npOeKUI10HHbIMI1, - Tex rrOJIeH, nopa)J(eHI1H KOTOPblX Mo­
HaKOB Ha3bIBaJI aCeMl1'-1eCKI1MI1. 3.!l,eCb «.ll,a)J(e rrpl1 O'-leHb Y3KO OrpaHl1'-1eHHOM o'-lare BCer.ll,a
113MeHeHO Bce 06lUee nOBe.ll,eHl1e 60JIbHOrO, 11 HapyweHl1H ero OTnpaBJIeHI1H B .!l,Bl1raTeJIb­
HOH I1JII1 '-IYBCTBl1TeJIbHOH 06JIaCHI HBJIHJOTCH TOJIbKO '-IaCTHbIMI1 npOHBJIeHI1HMI1 3Toro 06­
wero 113MeHeHI1H»196.
PaCCMOTpl1M KapTliHy 113MeHeHI1H 3Toro p0.ll,a Ha HeKOTopbIX npl1MepaX 113 06JIaCTI1
TaK Ha3bIBaeMOH .ll,yweBHoH CJIerrOTbl - TOH caMOH, HBJIeHI1H KOTOPOH 6bIJII1 3HaKOMbl ewe
MYHKY, 11 3a onpe.ll,eJIeHl1e KOTOPOH CJIOBaMI1 - «co6aKa BI1.ll,I1T, HO He rrOHI1MaeT» - OH
nOJIY'Il1JI TaKOH CYPOBbIH YPOK OT aKa.ll,. TIaBJIOBa.
nyweBHaH CJIerrOTa, rro onpe)leJIeHI1IO nOJIbWOH Me.ll,I1UI1HCKOH 3HlJ,I1KJIOne.ll,1111,
«xapaKTepl13yeTcH rroTepef1 3pl1TeJIbHb1X npe.ll,CTaBJIeHI1H rrpl1 COXpaHeHl111 3pl1TeJIbHbIX
BOCrrpl1HTl1H: 60JIbHOH BI1.ll,I1T OKpY)J(aJOwl1e npe.ll,MeTbI, HO He Y3HaeT .ll,a)J(e caMble 3Ha­
KOMble, ynoTpe6l1TeJIbHble; nOJIY'laeTCH Bne'-laTJIeHl1e, '-ITO OH Bl1JlI1T I1X B nepBbIH pa3.
TIPI1 JlyweBHoH CJIenOTe CTpa.ll,aeT TaK)J(e 11 3pl1TeJIbHaH rraMHTb: 60JIbHOH 6bIBaeT He B
COCTOHHI1l1 Onl1CaTb Bl1.ll" <POPMY 3HaKOMoro eMY npe.ll,MeTa»197 . EOJIbHaH BI1JIb6paH.!l,a ro­
BOpl1JIa 0 ce6e, 'ITO OHa BI1.!l,I1T, HO TOJIbKO rJIa30M, a He M03rOM I98 .
MblCJIb 0 TOM, '-ITO .ll,yweBHaH CJIenOTa 06YCJIOBJII1BaeTC51 rrOTepeJO npeJlCTaBJIeHl1ii
(nopa)J(eHl1eM oc060ro lJ,eHTpa 3pl1TeJIbHblX npe.ll,CTaBJIeHI1H), Be.ll,eT CBoe Ha'-laJIO TaK)J(e OT
BI1JIb6paH.ll,a 11 .ll,O Hawero BpeMeHI1, KaK 51 C CO)J(aJIeHl1eM y6e.ll,I1JICH Ha npl1Be.ll,eHHoii
UI1TaTe l13 EM3, pa3.ll,eJIHeTC5I ewe MHOfIilMI1 HeBpOJIOraMI1. TIo3HaKOMl1MCH Tenepb C Bbl­
.ll,ep)J(KaMI1 113 O.ll,HOH nO.!l,JIl1HHOH l1CTOPI1I1 60JIe3HI1 TaKoro 60JlbHOrO, C I1CKJIIO'-II1TeJIbHbIM
I1CKYCCTBOM 11 TwaTeJIbHOCTbJO npOCJIe)J(eHHOH Ha npOTH)J(CHl1l1 pll.ll,a JIeT feJIb6oM, fOJIb­
.ll,WTeHHOM l1 EeHap11 199 .

TaM lKe. S. 637.

196

.o;yweBHaH CJlenOTa II J)onbwaH MeAHl\HHCKaH 3Hl\HKnOneAHJI. T. 9. 1929, C. 572 .

197

19' Wi/brand H. Seelenblindheit als Herderscheinung, Wiesbaden, 1887.

199 Gelb A" Goldstein K. Psychologische Analyse hirnpathologischer Faile. 1920, Bd. I; Benary 0, II

Psychologische Forschung, 1922, Bd, 2, S, 209; Goldstein K. Die Lokalisation in dec Grosshirnrinde, 1927,
S, 662, 753,
LJ,8HTP l!1I\OI<OI\l!13OLJ,l!1>1 . COBP8M8HHbl8 l!1CI<OHl!1Sl 191
--------------------------------------------------
DOJIbHOH: 3T01', MOJIO)lOH: rOpH51 K, rrOJIY'll1JI B 1915 r. paHeHHe 3aTbTJIKa C fIOBpe)f()le­
Hl1eM 06el1x 3aTbIJlOlJHbIX )lOJleH M03ra. B JleBOH. 3aThIJIO'lHOH. )lOJIC Y Hero HMeJIC51 O'lar,
fIO'lTI1 He 3aTpoHynWHH: rrepBI1'lHOrO 3PHTCJIhHOrO fIOJl>!, a 3aTpOHYBWHH rJIaBHhIM 06pa­
30M CMe)KHhIC C HI1M 06J1aCTH; lJaCTWIHO 6hIJIa 3a)leTa H CHMMeTpHlJHaH 06JIaCTh rrpaBOH
CTOPOHhl. AHaTOMWICCKaH JIOKaJIH3allH5J _. KaK pa3 HaH60JIee THrrHlJHaH )ln51 OfIHChIBaeMO­
1'0 CI1MfITOMOKOMfIJICKca. OCTpOTa 3peHI151 11 3pl1TeJIhHa5J OUCHKa paCCTOHHHH coxpaHeHhl.
O'leHb HC3Ha'lI1TCJlhHOC OCJla6JICHHC CBeTO - H llBCTOLIYBCTBI1TeJlhHOCTH; fIOJIe 3PCHHll CO­
BceM CJIerKa CY)KeHO.
DepBoe, YTO 6POCaJJOCh B l'JIa3a B 3TOM BnOJIHe Tl1fIl1'lHOM CJlY'lae, 6hIJIa KJlaCCH­
LICCKaH )lYWCBHaH CJIefIOTa . DOJlhHOI1 npl1 nOYTI1 COBcpweHHO He rrOCTpanaBweM «3peHI1I1»
HC Y3HaBaJI 60JIee 6YKB, 06HapY)KI1Ba Jl T5J)KeJlhIe HapyweHI15J Y3HaBaHI111 PI1CYHKOB H
rrpe.uMeTOB. B
ero 3pl1TeJlLHblX BOCnpi1HTI15!X HC C03)laBaJJOCb HI1KaKOrO rrpOCTpaHCTBCHHO­
ro O<popMJIeHI1H, OH nOJlY'IaJl B 3PI1TCJlhHOH: 06JlaCTH J1I1Wh Bne LlaTJIeHI1H pa3Jll1YHhIX npo­
T5I)KeHHOCTCH: COBcpweHHO Hconpc.uCJlCHHhIX O'lCpTaHYlH.
DOJlCe BHI1MaTCJlbHOe H3YYCHI1e fIOKa3aJlO, YTO <PYHKIl110HaJIhHhle paCCTpOI1CTBa
OTHIO)lh HC orpaHWIeHhI Y 60JIhHOrO O.l.u~OH: 3pl1TeJlhHOH 06J1aCThlO, a rrpOCTl1paIOTCH no­
YTH Ha Bce cro OTfIpaBJIeHI1H. OKa3aJIOCb TH)KeJlO HapyweHHhIM OCH3aTeJlhHOe BOCrrpl1HTl1e
fIpOCTpaHCTBa, a C 3TI1M COe)lI1H5JJIOCb 11 paCCTpOI1CTBO OCH3aTeJlhHOrO Y3HaBaHI1H. Y 60JIh­
Horo He 6hlJIO HI1 nOTepH KO)KHOH: 'IYUCTBI1TeJIhHOCTI1, HH TCM 60Jlee KaKHX-JlH60 fIapa­
JlHYCH:, H TeM He MeHee OH HC Mor fIPH 3aKphlThIX fJIa3aX C)leJIaTb, a B OC06CHHOCTI1
HaLlaTh HH O)lHOrO )lBI1)KeHHH . nCI1XOJIOrWICCKoe 06CJIe)lOBaHHe 06HapY)KHJIO, 'ITO 60JIh­
HOH: He cfIoc06eH K OUeHKe KOJ!l1'leCTBa, 'ITO y Hcro I1C'le3JIO BCHKOC fIOHHTl1e YHCJIa,
UOCnpl111Tl1e BCJlI1'II1Hhl MY3 hlKaJlbHOrO l1lrrepBaJla, H LlTO OH 06HapY)KHBaeT Ha Ka)K)lOM
wary )laJIeKO 3aXO)lHlll.l1e HapyweHI1H MbIWJlCHI1H, HCCMOTPH Ha HBHYIO coxpaHHOCTh 06­
LUCI1 HHTCJlJlCKTyaJlhHoH )lCHTCJlbHOCTI1 11 60JlhWOH: I1HTCpCC K rrp0I13BO)lI1MhIM Han HHM
onblTaM.
Bcc MHOrO'll1CJICHHhIC I1CCJlC)lOBaHI1H 6eccnopHo rOBOpl1J111 3a TO, YTO Y Hcro HCT
HHKaKHX npyrl1x, MHO)KeCTBCHHLIX OLIarOB B KOPC, KOTOPbIC MOrJlI1 6hl 06bHCHHTh ncpc­
'll1CJlCHHble pa3Hoo6pa3HbiC HapYWCHI1H. HY)KHO 6hlJlO rrpHHHTh, LlTO rrcpBOHaLIaJlhHOH 11
enl1HCTBCHHOH npWII1J'IOI1 Bcex Bhlfla)l.CHI1H 5lBJIHeTCH nOpa)KCHl1e B 3aThIJIOYHbiX nOJlHX.
O)lHaKO caMaH Ba)KHaH 'laCTb 3a)la'1l1 OCTaBaJIaCb CLUC BrrCpC)lW Ha)lO 6hIJlO BhIHCHHTb MC­
XaHI13Mhl Toro BJlH51HHH, KOTopoe Moma OKH3aTb nOCTpanaBWaH yaCTh M03ra Ha BCC cro
<PYHKUHH . MO)KHO 6blJlO nYMaTh , KaK 0 nepBH'lHOH npH'lHHe, 0 nOTepe npenCTaBJlCHHH
HJIH 06pa30B BocnOMHHaHI1H; MO)[(HO 6blJIO )lOnYCTHTh, LITO HapYWCHhl Bo06LUC Bce MC­
xaHH3MbI 11 3pHTeJIbHoro BOCnpHHTI1H H Y3HaBaHHH, a 3TO HapywcHHC Y)Ke rrOBeJlO KaK K
CBOCMY CJle.llCTBHIO K pa3Ho06pa3BbIM nCI1Xo<pH3HOJlOrHYCCKI1M HCrropllnKaM. MO)KBO
61,1110, HaKOHcu, rrOHHTb )leI IO TaK, 'lTO nOpa)KCHHe 3pHTeJlhHhIX npOlleCCOB BOBce He eCTb
nepBYlYHOe HBJICHHe 11 npWIHHa tJcro 6hI TO HH 6hIJ!0, a Ha060pOT, TOJIhKO HaH60Jlee
PC3KO 6pocaIOLUceCH B rJla3a np05JBJlCHI1C OCHOBHoro, OyeHh 06lll.ero HapyweHHH HepBHO­
nCYlXl1'lCCKVlX OTnpaBJICHI1H: . Ha nOMOLUb nJlH PCWCHHH 3Toro Borrpoca rrpHWJIH HOBhIe
PH)lbl Ha6J1IO)lCHHI1 .
He TOJlhKO 'lI1CJla, HO na)KC nOl-l5lTI1H «60JlbWC» 11 «MeHbWC» OKa3aJlHCb COBCPWCH ­
HO YTpaYCHHbIMH y 60JlhHoro. COXpaHI1J1CH TOJlbKO C'leT no nopHnKy. CI1JlhHO H3MCHHJlaCh
PCLlb, OTHlOnh He B CMhlCJ1C np0l13HOWeHI1H CJlOB, a B caMhlX rJly60KI1X CBOI1X KOpHHX. OH
rOBOpl1JI 60Jlee 11J111 MCHec nJIaBHO H CBH3HO, pacnoJlaraJi )lOCTaTO'lHbIM KOJlH'ICCTBOM
06HXonHhIx 060POTOB, Bblpa)[(aJlCH npaBI1J1bHo. Ho BOT TyT H HaYI1HalOTCH OCJIO)KHCHMH.
DOJIhHOH COBepweHHO He MO)KeT 6hlCTPO pa3rOBapHBaTh HJlH cnopHTb C KeM-HM6Y)l.h.
ECJlH OH XOYCT paccKa3aTb YTO-HI16Y):(h, OH )lOJl)KeH cnepBa co06pa311Tb BCC C HayaJla no
KOHua 11 HaMCTHTb cc6e nOpHnOK, IIT06bl nOTOM 3HaTh, YTO OH XOyeT CKa3aTh. OH HC MO­
192 fAOSO 4

PUC. 16. Opl1Mep HaL(nI1CI1, B KOTopoll HeJlb351 pa3fJl51)leTb HI1 O,llHOH oT,lleJlbHoll 6YKBbI,
HO KOTopaH BC51 B ueJlOM JlefKO npO'lI1TblBaeTCH C HeKOTopOfO paCCT051HI151 (120-150 CM).
PI1CYHOK LlOKa3bIBaeT, 'ITO 11 npl1 3LlOPOBOM OCMblCJlSIIOmeM BOCnpl1HTI1H MeXaHI13Mbl
BOCnpI1HTI151 ueJlOfO CJlOBa I1JlI1 CMblCJlOBOH fpynnbl cymecTBeHHO I1Hble, He)f(eJII1 Me­
XaHI13Mbl Bbl,lleJleHI1R 11 I1LleHTl1cPl1KaUl111 OTLleJlbHblX 6YKB, 11 'ITO, CJleLlOBaTeJlbHO,
'1TeHl1e CJlOBa I1JlI1 cPpa3bl npOTeKaeT He KGK u,enO'le'lltoe CYMMupOeGflUe '1TeHH51 OT­
LleJlbHhlX 6YKB. eM. TaK)f(e no 3TOMY Bonpocy c. 285 (PI1CYHOK 3al1MCTBOBaH 113 ra3eTbl
«OpaIlLla» OT 18 51HIlap51 1937 r.)

)f(eT CJle.D,I{Tb 3a CBH3HOH lJY)f(OH pelJblO I{JII1 rrpOnOBe.D,blO. 113 ra3eTbI MO)f(eT CJlYlliaTb TOJlb­
KO MeJIKl1e Bellll1, Harrpl{Mep, MeCTHbIe 113BeCTI15I. ,lJ;JlH TOro, lJT06bI JIYlJllie nOHHTb I1JlI1
BOCnpl1HI{MaTb CJlywaeMoe, 60JlbHOH Bce BpeMH rrOMoraeT ce6e )f(eCTaMI{; TaK )f(e nOCTY­
naeT OH, KOr.D,a rOBOpl{T caM.
ECTb, O.D,HaKO, CJlYlJal{, KOr.D,a OH MO)f(eT rOBOpl1Tb 6e3 TaKI1X 3aTPY.D,HeI-{J{H: 3TO Tor­
.D,a, KOr.D,a pelJb l{.D,eT 0 TOH caMOH CI{Tyall,l1l1, B KOTOPOH OH B .D,aHHbIH MOMeHT HaXO.D,I1TC5I.
EMY, Hanpl1Mep, TPY.D,HO CKa3aTb Ha naM5ITb CJlOBa 3HaKOMOH neCHI1; HO eCJlI1 OH 6Y.D,eT
nOMeilleH B TY CI{TyaUI1IO, B KOTOPOH OH rreBM ee, 11 6Y.D,eT BeCTI{ ce6H COOTBeTCTBYlOilll1M
06pa30M, TO Tor.D,a Y.D,aCTCH I{ BOCnp0I13Be.D,eHl1e TeKCTa.
DOJlbHOH 6e3 TpY.D,a rrOI3TOpHeT cKa3aHHYIO eMY cj:Jpa3Y, HO eMY He Y.D,aeTCH pa3.D,e­
JlI1Tb ee Ha OT.D,eJlbHble CJlOBa. OH JlerKO rrOBTopHeT OT.D,eJlbHble YCJlbIlliaHHble CJlOBa, HO
eCJlI{ rrp0l13HeCTI{ nepe.D, HI{M pH.D, CJlOB, COCTaBJl5HOillI{X cj:Jpa3Y, C rraY3aMI{ nOCJle Ka)f(.ll,orO
CllOBa, TO OH He B COCTOHHI1I{ CJlI1Tb :nOT pH.D, B O.D,HY ueJlOCTHYIO cj:Jpa3Y. EMY JlerKO Ham1­
caTb npO,l.lI{KTOI3aHHOe CJlOBO, HO pa3JlO)f(eHl1e CJIOBa Ha 6YKBbI pe3KO paCCTpoeHO; TaK )Ke
TPynHo .D,aeTCH I{ Hanl{CaHl{e CJlOI3a 6YKBa 3a 6YKBOH.
UeHTp VI J\OKOJ\Vl30L1.VlS1. COBpeMeHHb\e VlCKOHVlS1 193

3.ll.eCb Y)J(e lJ.YBCTByeTC5! 4TO-TO OlJ.eHb 06ruee BO BCeX nepe4HCJIeHHbiX HenOJIa.ll.KaX,


lJ.Y)J(.ll.bIX 3.ll.0POBOM HepBHOM CHCTeMe . BO-rrepBbIX, 60JIbHOM HaH60JIee OpHeHTHpOBaH B Torr
ueJIOCTHOrr cHTyaUHH, B KOTOPOti OH B .ll.aHHblti MOMeHT HaXO.ll.HTCH, H BbltiTH 3a ee rrpe.ll.e­
JIbl, CJIe.ll.HTb 3a 4Y)I(Oti MbICJIbIO, CKa3aTb Ha rraM5!Tb rreCHlO, He HMeIOruyIO rrp5!Moro OTHO­
WeHH5! K 06CTaHOBKe .ll.aHHOrO MOMeHTa, eMY TPY.ll.HO . BO-BTOPbIX, rroxo)J(e, lJ.TO Y Hero
HaPYllleH TO aHaJIH3 (pa3JIO)l(eHHe cppa3bl Ha CJIOBa, CJIOB Ha 6YKBbl), TO CHHTe3 (COCTaB­
JIeHHe cppa3bl H3 CJIOB, CKa3aHHbiX Brrepe6HBKY) ; O.ll.HaKO TYT, BH.ll.HMO, 06a 3TH Hapywe­
HH5! - BTOpH4Hble . OCHOBHoe , H3 4ero B03 HHKaIOT OHH 06a , - 3TO Bce Ta )I(e TPY.ll.HOCTb
rrepeKJIIOlJ.eHH5! 3a rrpe.ll.eJIbl CIofTy aUI1I1 . <t>pa3a BOCrrpl1HI1MaeTCH HM KaK ueJIoe; OT.ll.eJIbHble
3JIeMeHTbi 3Torr cppa3bl eCTb Y)I(e lJ.TO-TO I1Hoe, lJ.Y)I(epO.ll.HOe .ll.JI5! Hee, 11 Bce ero rrOBe.ll.eHHe
BblrJIH.ll.HT TaKHM 06pa30M, 4TO, YCJIblWaB 11 rrOH5!B cppa3Y, OH Y)I(e TeM caMblM He CJIblWaJI
H He. rrOH5!JI ee COCTaBHblX lJ.aCTeti 200 • Kor.ll.a OH CJIblWI1T OT.ll.eJIbHble CJIOBa, TO HecyruecTBY­
IOIllHrr .ll.JI5! 3.ll.0POBbIX JIIO.ll.eti pa3pbIB Me)J(.ll.Y CI1TyaUl1eti pa3.ll.p06JIeHHblX CJIOB H lofHOti rro
KalJ.eCTBY cHTyaUHeti ueJIoti cppa3bl - .ll.JI5! Hero Y)I(e HerrepeXO.ll.HMOe rrperr5!TCTBl1e. 3aHM­
cTByeM erue HeKOTopble rrpHMepbl rrOBe.ll.eHH5! 3Toro 60JIbHOrO 11 .ll.PyrI1X, OlJ.eHb 6JIl13KHX K
HeMy rro xapaKTepy OCHOBHoro 3a60JIeBaHI15! .
DOJIbHOMY HaHOCI1TC5! YKOJI Ha rrOBepXHOCTb KO)l(H; OH HeMe.ll.JleHHO 11 T04HO yKa­
3bIBaeT YKOJIOTOe MeCTO rraJIbueM. ECJIH )I(e eMY rrpe.ll.JlO)l(l1Tb OTMeTHTb 3TO MeCTO Ha cxeMe
lJ.eJIOBeKa, TO 3TO He Y.ll.aeTC5!. EOJIbHoti He MO)l(eT Ha3BaTb COBepwaeMoe rrepe.ll. HHM .ll.err­
CTBHe: OH rJI5!.ll.HT, .ll.YMaeT H .ll.a)l(e He peWaeTC5! rrorrp060BaTb . O.ll.HaKO TaKoe .ll.BH)I(eHHe
Y.ll.aeTC5! H Ha3BaTb, H BocrrpOH3BeCTH, eCJII1 OKPY)I(HTb 3TOT H30JIHpOBaHHbiti aKT ueJIoti
cHTyaUl1err, BKJIIOlJ.aIOrueti ero B ce65!. OH MO)l(eT, HarrpHMep, BocnpOH3BeCTH KJI5!TBeHHblti
)I(eCT, eCJIH eMY 6Y.ll.eT 3alJ.HTbIBaTbC5! rrpH 3TOM cpopMYJIa rrpHC5!rH.
KaK Y)I(e CKa3aHO, 60JIbHOMY JIerKO nOBTopHTb YCJIblWaHHYIO cppa3y. Be.ll.b Y Hero
)lyweBHa5! CJIenOTa, a He .ll.YllleBHa5! fJIYXOTa, - CKa)l(eT rrCHXOHeBpOJIOr CTaporr lllKOJIbl. Ho
rrOlJ.eMY )I(e TOf.ll.a rrOBTopeHHe cppa3bl BHe3arrHO CTaHOBHTC5! Hel1MOBepHO TPY)lHbIM, ecml
B 3TOti cppa3e CO)lep)l(I1TC5! 6eCCMbICJIHua? flOBTOpeHl1e TaKOH cppa3bI Y.ll.aBaJIOCb Orrl1CblBa­
eMOMY 60JIbHOMY TOJIbKO, eCJIH OH MeXaHHlJ.eCKI1 3a3y6pHBaJi ee KaK Ha60p CJIOrOB. Ll.a)l(e
H B 3TOM CJIYlJ.ae, .ll.oti)l5! )l0 CJIOBa, HapywaIOruero CMbICJI, OH 3anI1HaJICH, rrp0l13HOCI1JI
crrepBa BMeCTO HeBepHoro CJIOBa TO, KOTopoe 6blJIO 6bl 3)leCb HY)I(HO rro CMbICJIY, 3aTeM C
3a)lep)l(Koti BblrOBapHBaJI Y)l(e TaK, KaK 6blJI0 3a.ll.aHo. HHKaKoe «11306pa)l(aIOruee» )leticTBl1e
He Y.ll.aBaJIOCb 60JIbHOMY; Bo06rue, KaK rrpaBI1JIO, 60JIbHbie 3Toro pO)la He MoryT HHlJ.erO
«H306pa3HTb», C)leJIaTb lJ.TO-HH6Y.ll.b «He HMeIOruee CMbICJIa» B 06bIKHOBeHHOM )I(HTeticKoM
3HalJ.eHHH 3Toro Bblpa)l(eHH5!.
06ruHM xapaKTep HapyweHI1H BbIPHCOBbIBaeTC5! 5!CHee. CI1TyaUHH, KaK HelJ.TO ueJIoe,
BJIa)leeT 60JIbHbIM. ECJIH OH rrepeBOrrJIOTI1TC5! B TO I1JII1 HHoe rrOJIO)l(eHHe (neceHHaH 06cTa­
HOBKa, rrpHC5!ra) ueJIHKOM, TO COOTBeTCTBeHHble 3TOMY nOJIO)l(eHHIO .ll.eticTBHH B03MO)l(­
Hbl; eCJIH )I(e, He BbIXO.ll.5! 113 CI1TyaUI1I1, B KOTopoti OH HaXO)lI1TCH, OH .ll.OJI)I(eH 113BJIelJ.b
4aCTb H3 KaKoti-HI16Y)lb )lpyroti, lJ.TO-TO H306pa311Tb, BOCrrp0I13BeCTI1, BKJIel1Tb B OCMbIC­
JIeHHYIO cppa3Y lJ.Y)J(epO.ll.HOe, HeJIerrO 3BYlJ.aruee B ee COCTaBe CJIOBO - 3a)lalJ.a OKa3blBaeTC5!
.ll.JIH Hero HerrOCHJIbHoti .
3aMelJ.aTeJIbHO 3.ll.eCb TO, 4TO KaK TOJIbKO Mbl Ha<II1HaeM 06paruaTb 60JIbillee BHI1­
MaHHe Ha MeXaHI13M .ll.eticTBI1M 60JIbHOrO, a He Ha I1X CO.ll.ep)l(aHHe, Ha «KaK», a He Ha
«lJ.TO», - TaK ceti4ac )I(e 06HapY)J(HBaIOTC5! 4pe3BbI4atiHo BblllYKJIble aHaJIOfl111 Me)J(.ll.Y no­
Be)leHHeM orrHCblBaeMblX 60JIbHbiX C .ll.yweBHoti CJIerrOTOrr 11 60JIbHbiX C COBceM I1Ha4e

200 3aMe'laTenbHblH <paKT 113 nCllxonorHII palmero ,[leTCTBa mofie3Ho coofimeH MHe npo<peccopOM
A.P. JIYPlIlI: ,[lllanor B3pocnoro II pefieHKa. B3p.: «Manb'lHK Y,[lapllnClI» - CKonbKO ryT cnOB? Pe6. : ,UBa.
B3p.: KaKoe nepBoe cnOBO? Pe6.: Manb'lIlK. B3p.: KaKoe BTopoe cnOBO? Pe6. : KaMeweK!
194 IAOSO 4

pacnOJIO)KeHHblMI1 O'larOBbIMI1 I10pa)KeHI151MI1 M03rOBOM KOPbl. DOJIbHOM C npe06JIaL\aJo­


LUI1M pacCTpoMcTBOM <ITeHI15J' (oqar B gyrus angu/aris) MO)KeT npOqeCTb CBoe I1M51, HO HI1
OL\HOM 113 BXOL\5IlIJ,I1X B ero COCTaB 6YKB no OTL\eJIbHOCTI1. To )Ke I1MeeT MeCTO no OTHowe­
HI1IO K HaI1I1CaHI1IO CBoero I1MeHI1 11 ero OTL\eJIbHbIX 6YKB y 60JIbHOrO C paCCTpoeHHbIM
nl1CbMOM (o'lar BO 2-H JI06HOH 113BI1JII1He)201. DOJIbHOH C L\Bl1raTeJIbHhlM paCCTpOHCTBOM
pe'll1 (oqar B «ueHTpe opOKa») MO)KeT np0l13HeCTI1 CJIOBO B COCTaBe ueJIoro CB5I3HOrO
p5lL\a, HO TOT'laC BCJIeL\ 3a 3TI1M TlIJ,eTHO CTapaeTCH BhIMOJIBI1Tb ero OTL\eJIbH0 202 .
BCnOMHI1B TO, qTO 6blJIO CKa3aHO paHbwe no nOBOL\Y xapaKTepa L\Bl1raTeJIbHbIX Ha­
pyweHI1H npl1 nOpa)KeHl1l1 nepBI1'1HOrO MOTOPHOro nOJIH KOPbI (nl1paMI1L\HOM napaJII1'1e),
MbI y6eL\I1MC51, qTO 11 TaM, HeCMOTpH Ha nOBpe)KLJ:eHl1e Hal160JIee nepl1<pepl1'1eCKOrO 1130
Bcex annapaTOB KOPhl, Mbl I1MeeM L\eJIO C TeM )Ke CTI1JIeM paCCTpoHCTBa. 06LUl1e, CJII1T­
Hhle, MI1MJ1'1eCKl1e L\BI1)KeHI151 OCTaBaJII1Cb TaM B03MO)KHhIMJ1, a J130JIJ1pOBaHHble, np0l13­
BOJIbHhle - HeT. Pl1rep ynoMI1HaeT 0 60JIhHOM 3Toro Tl1na, KOTOPOMY Ha <popTem1aHO
YL\aBaJIaCh CB5I3HaH I1rpa (legato) I1PI1 HeB03MO)KHOCTI1 OTPhIBI1CTOH (staccato)203. 411TaTeJIh
MO)KeT 3aMeTI1Th, 'ITO CJIOBO «np0I13BOJIbHbli1» I1MeeT L\Ba OTTeHKa CMbICJIa, np0I1CXOL\51
I1JII1 OT CJIOBa «BOJI5I», I1JIJ1 OT CJIOBa <<nP0I13BOJI». L(JI51 nl1paMJ1L\HOrO nOpa)KeHI1H He CTOJIb
xapaKTepHO BbmaL\eHl1e BOJIeBhIX, T.e. HaMepeHHbIX 11 OC03HaHHhiX L\BI1)KeHI1H, CKOJIhKO
L\BI1)KeHI1H, He BblTeKalOlIJ,I1X C He06xoL\I1MOCTbIO 113 06lIJ,ero nOJIO)KeI-lJ1H, L\BI1)KeHI1H, BhI­
nOJIHHeMhIX no np0I13BOJIY, - T.e. On5lTh-TaKI1 He HBJIHIOLUI1XCH pa6aMI1 cI1TyaUJ1I1.
ELUe OL\I1H onhIT C KOPKOBbIM 60JIhHbIM, coo6LUaeMhiH fOJIbL\WTeHHOM, nOL\BeL\eT
Hac Y)Ke BI1JIOTHYIO K cYLUecTBY <PYHKUI10HaJIbHOrO nOpa)KeHI1H 204 . EOJIbHOMY nOKa3hIBaIOT
Kpyr, Hapl1COBaHHhlH TaK, 'ITO KOHeu JJI1HI1I1 He CJII1BaeTCH TO'lHO C ee Ha'laJIOM, a npo­
XOL\I1T HeCKOJlhKO CHapY)K11 OT Hero, lITO JIerKO MO)KeT CJIyql1TbCH llpl1 He6pe)KHOM pI1CO­
BaHI1I1. Ha Bonpoc 0 TOM, 'ITO HapI1COBaHO, 60JIbHOH roBOPI1T: «3TO wTyKa, KOTOpa51 y
Tpy60'lI1CTa»; 11. COnpOBO)KL\aIOLUl1e )KeCTbI ero CBI1L\eTeJIbCTBYIOT HCHO, qTO OH J1MeeT B
BI1L\Y HaXOL\5IlIJ,eeCH nepeL\ HI1M TaKOH )Ke TO'lHO cj:lOPMbI KOJIbUO, Ha KOTopoe Tpy60<II1CT
nOBeCI1JI CBOIO MeTJIY. L(eHCTBI1TeJIbHO, PI1CYHOK I1MeeT CXOL\CTBO C 3TJ1M KOJIhUOM, HO
I1MeHHO eCJII1 L\ep)KaTbCH 3a HapJ1COBaHHoe COBepweHHO 6YKBaJIbHO. HOpMaJIhHbIH 'IeJIO­
BeK cpa3Y BhlL\eJI5IeT 113 nOL\06HOrO pl1cYI-lKa 2Jla6HOe - «Kpyr», a 3aeXaBWJ1H B CTOPOHY
KyCOK KPI1BOH OTTeCH51eT K BTopocTeneHHoMY: nepeL\ HJ1M cKBepHO Hapl1COBaHHhIH Kpyr,
HO Kpyr. Y 60JIhHOrO YTpaTI1JIOCh pe3Koe pa3JlU LIeflUe Me:JICOY 2Jla6Hb1M U 6mopocmeneHHblM,
pacn03HaBaHI1e Me)KL\Y 3Ha'lalIJ,eH cpu2ypoii 11 He3Ha'laIUI1M CPOHOM 3TOM: <Pl1rYPhl.
<Dl1rypa - 3TO B npl1MeHeHl111 K 3pl1TeJlbHOMY 06beKTY COBceM He cOBoKynHocTb
OTL\eJIhHhIX TO'leK. 51 Y)Ke rOBOpl1JI no L\pyroMY nOBOL\Y B fJIaBe 3, 'ITO 113 cOBoKynHOCTI1
OTL\eJIhHhIX TO'leK HeJIh3H COCTaBI1Th HJ1 Kpyra, HI1 3JIJII1I1Ca, HI1 TeM 60JIee BhIBeCTI1 pa3JII1­

201 Ha6J11o~eHHiI EacTHaHa: Bastian H. Ober Aphasie und andere Sprachstorungen. Leipzig, 1902.
202 TIPH ~Bl1raTenbHOM paccTpoiic"rse pe'lH (MOTOpHOH a¢a3I1H) y 60nbHbix HaH60nee CHnbHO cTpa~a­
eT He np0l13HOWeHI1e MOTOpHO-Tpy~HbIX cnOB, a BblXBaTblBalIHe OT~enbHblX cnOB, caMI1X no ce6e nerKHX,
113 ~BHraTenbHo-pe'leBoro llenoro (CM.: Isserlin M. Dic pathologische Physiologie der Sprache II Ergebnisse'
der Physiologie. 1931. Bd. 33. S. 1; 1932. Bd. 34. S. 1065). fOJlb.!(wTeHII npHBo~HT B Ka'leCTBe npHMcpa
CBoero nalll1CHTa c MOTOP"OH aqJa311CH, KOTOPblH 6CrJlO npO'll1TblBan TaKI1C BblpalKeHI111, KaK
«Oberbiirgcrmeistem I1nl1 «An das Hauptversorgungsamt in Kassel», HO I1cnhlTbIBan Benl1'l3HWl1e 3aTpy.ll­
HeHHll npl1 npO'II1ThIBaHI1I1 B OT~enbHOCTI1 CnOBe'leK «an», «in», «abem H T.~. O~HaKo eCIIH :nOT 60nbHOH
YCTaHaBnl1BaIIClI HIIH HaCTpaHBanCll IIa HanHcaHHe TaKHX CnOIle'lCK, TO Mor CB060~HO, «OAHHM AYXOM»,
Hanl1CaTb I1X llenblH pllA: «an, auf, der, oben, lInd, in». TeM He MCBee TOT'lac Bcne~ 3a 3THM OH OKa3blBaIICiI
no-npelKHeMy 6eCCHIIbHblM Hanl1CaTb nOA AHKTOBKY KalK).(oe H3 CIIOB TaKoro pil~a no OT~eJIbHOCTH. Gold­
stein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 773.

20) Rieger C. Ober Apparate in dem Hirn. 1909. S. 25.

204 Goldstein K. Die Lokalisation in dcr Grosshirnrinde. 1927. S. 668.

lJ,eHTp V1I\OI<OI\V130lJ,V1>1 , COBpeMeHHble V1CI<OHV1>1 195

'I lUI Me)l()lY 06m1MI1, <Dl1rypa eCTb y)[(e He'ITO ueJlOe, KOTOpOe, KOHC'IHO, CO)]'CP)[(I1T BCe
CBOI1 qaCTI1, HO He COCTOI1T 113 HI1X, KaK CYMMa 113 CJlaraCMbIX, Onl1CaHHblH CCHqaC 60Jlb­
HOH BI1)],eJl BCC TO'lKI1 npe)1b5lBJlCHHOH CMY qll1rYPbI, BI1)1CJI ,[(a)[(c 60JlbWC , '1CM BI1)],I1T 3)10­
POBbIH cy6beKT, TaK KaK npl1)],aJl 3Ha'lCHI1e 3aKOplO'IKe, HI1KCM B HOPMC HC OTMC'IaeMOH,
Ho OH He CYMeJl npOBCCTI1 rpaHM Me)l()lY TeM , 'fTO B OCHOBHOM )],eJlaeT 3TY qmrypy - qll1 ­
rypOH, 11J111, MO)[(CT 6bITb, OCTOpO)KHee 6Y)1eT CKa3aTb, npOBCJI 3TY rpaHb MHa'lC, '1CM
06bl'lHO npOBO)1I1M MbJ. OH 3a)lep)[(aJJC5I Ha 'faCTHOM cJlY'Iac - KOJlbUC, 6bIBWCM B ero nOJlc
3peHI151 B )1aHHbIH MOMeHT, - 11 He CMor OTopBaTbC5I OT 3Toro '1aCTHOro, HO KOHKpeTHoro
CJlY'Ia51 ,[(Jl5I caMoro 3J1eMeHTapHoro 0606111eHI151, HCJlb351 CKa3aTb, 'fTO OH «He Y3HaJJ') KPY­
ra; CYTb, HeCOMHeHHO, B TOM, 'ITO OH nO)1Bepr ero aKTMBHOMY BOCnpl151TMIO I1HblM nYTCM,
'1eM 3TO )1eJlaeTC5I B HopMe, 11 )1e<peKT ero nCI1XI1KM CKa3aJlC5I JlI1111b B HCB03MO)KHOCTI1 )],0­
BeCTI1 0606111aI01lll1H aKT BOCnpl151TI151 )10 KOHua,
Tcnepb Y Hac eCTb Y)[(C MaTepl1aJl ,[(JlH CY)I()leHI1.51 0 TOM, MO)[(HO JlI1 C'II1TaTb nepBO­
HaqaJJbHOH OCHOBOH nOpa)[(eHI1.H 3TOro pO)1a nOTeplO 06pa30B BOCnOMI1HaHl1H , Hc MorYT
Bce Onl1CaHHble MHOIO TaK n0)1p06HO 51BJleHMH 06MICI-I5ITbC5I YTpaTOH BOCnOMI1HaHI1H, TaK
KaK HM 0)11-10 M3 HHX He CBM)1CTCJlbCTByeT 06 a6COJllOTHOM Bbma)1el-llUl 'fero 6bI TO HI1 6bIJlO,
ECJlI1. B O)1HOH 06CTaHOBKe, oKpy)[(eI-lMI1, nCHXl1qeCKOH l-IaCTpOeHHOCTI1 )1eHCTBl'IC y)]'aeTC5I,
B ,[(PyroH )[(e TOT )[(e caMbIH 3J1eMeHT He Y)1aCTC5I, TO 0 nOTepc 06pa30B I1J1M CJle)],OB Bocno ­
MI1HaHI151 Y)Ke HeJlb351 rOBOpI1Tb . YTpa'lel-lbI He KaKl1e 6bI TO HI1 6bIJlO 3JleMel-lTbI coaepJICa­
HUfl nCI1XI1Kl1, a KaKl1e-TO MeXaHI13Mbi nCI1XI1'fCCKOrO MaHunYJlUpOeaHUfl C 3Tl1M co)],ep­
)[(aHMeM, 11. l13 <paKTI1'1eCKOrO MaTepl1aJla MO)[(HO, BO BC5IKOM CJlY'fac, np060BaTb ,[(eflaTb
BbIBO)1bI 0 TOM, KaKI1C )Ke l1MeHHO MeXal-l113Mbl YTpa'lCHbl.
ECfll1 nonbITaTbC5I 06be)1I1HI1Tb Me)l()lY C060H Bce TC l-Ia6fl lO)1el-l 1151 , KOTopble 6blfll1
BbIWC npOUI1Tl1pOBaHbI: l-IeB03MO)[(HOCTb Bbl,[(Cfll1Tb CJlOBO 113 <ppa3bI, '[(eHCTBI1C Mfll1 )[(CCT
11.3 CI1TyaUi1l'I, 06pa3 KPyra 11.3 HeTO'lHO Hapl1COBaHI-IOrO Kpyra; I-ICB03MO)[(HOCTb C)],CJlaTb
11J111 nOBTOpl1Tb '1T0 - HH6Y)],b «6eCCMbICfleI-lHoe», T,e. I-IC B5I)[(YllleecH C peaJTbHbIM nOTOKOM
oKpy)[(alOllll1X Bne'JaTfleHHH 11 C06CTBel-lHbiX )1ei1cTBHH; I-ICB03MO)[(HOCTb CJIYlllaTb ra3eTY I1JlI1
'IY)[(YIO pe'lb, CCJlI1 CO)1ep)[(al-ll1e l1X BbIXO,[(I1T 3a npe,[(eJlbl «MeCTHbIX l13BCCTMii», 11 T,,[(, - TO
06111I1M ,[(Jl5I Bcex 3TI1X HCB03MO)KI-IOCTeH 6y'[(eT O,[(HO <PYH'[(aMeI-lTaJIbHOe 51BJleHl1e: nOTepH
cnOC06HOCTl1 K nOfll-lOueHHOMY npOTI1BOnOCTaBfleHMIO «<pl1rYPbI') «3a,[(HeMY nJlaHY') Hfll1
<POHY , B BOCnpl1HI1MalOllll1X aKTax CYllleCTBeHHoe He OT)],efl5lCTC5I OT HeCYllleCTBCHHoro, BTO­
pOCTeneHHoro. B )]'eHCTBI1HX I1fll1 aKTax nOBe)1el-ll151 He Y)1aCTC5I OCYllleCTBJleHl1e 1130Jll1pOBaH­
HbiX '[(eHCTBI1H, '[(BH)[(CHl1H, nocTynKoB, KOTOPblC 6bI BbI'IJleI-l5lJlI1Cb 113 CYlllCCTBYlOlllcro B
'[(aHl-lbIH MOMeHT <pOHa, KOI-ITpaCTl1pOBaJJM 6bI C Hl1M B KaKOv. 'HI16Y)],b Mcpe , 3aMe'lY, 'ITO
Ta rJlaBHaH <PYHKUH5I, K oCfla6J1eHI1IO 11J111 YTpaTe KOTOPOH CBO,[(51TC5I nOCTenCI-IHO Bce onl1­
caHHble 'JaCTHbie 51BfleHI151 H CI1MllTOMbl, OTHIO)],b He eCTb TO, 'ITO npHH5ITO Ha3bIBaTb alW ­
JlU30M. AHaJJI13 eCTb paC'IJlCHeHl1e ueJloro Ha ero COCTaBHbie '1aCTI1. 3)],eCb )[(C pe'lb l1,[(eT 0
BbI,[(efleHI1I1 113 06111CH MaCCbI BnC'IaTJlCHI1H 11J111 '[(ei1cTBI1H HeKOToporo O<popMJIeHHOrO
ueJloro C npOTHBonOCTaBJleHl1eM :noro rflaBHoro ueJloro HC)],I1<p<pepeHl.(l1PyeMOMY ,[(aJJee
OCTaTKY - BTopOCTenCHHOMY «<poHY') , ECJlI1 OnblTHbIH MY3blKaHT C TOH'IaHlllI1M CJlYXOM
CJlbIllll1T 3BOH KOJlOKOJla, KOTOPblH 06bI'IHbiM J1I0,[(51M Ka)[(CTCH qCM-TO ueJlOCTHblM 11 Hc,[(e­
JlI1MbIM, l1 co06111aeT HaM, H3 KaKl1X llPOCTbIX TOHOB COCTOHT 3TOT CJlO)[(HbIH TeM6p, - 3TO
eCTb aHaJJl13, Ho ecml Mbi BCC cpe'[(l1 xaoca 313YKOB oKPy)[(aIOIUCH npHpO)],bI, YJIaBnJ1BaeMblX
HaWI1M YXOM, BblXBaTbiBaeM 3TY cOBoKynHocTb llPOCTblX TOHOB, COCTaBJl5llOIUI1X TeM6p
KOJlOKOJla, 11 BbI)1eJl5lCM ee 113 Bcero OCTaJIbHOrO xaoca KaK I-IC'ITO e,[(I1Hoe 11 Y3HaBaCMoe
HaMI1 cpa3Y B KaqeCTBC 3BYKa KOJlOKOfla, He3aBI1CI1MO OT Toro, 60flbWOH 3TO KOJlOKOJl 11J111
MaJJbIH, Ha BblCOKI1X HJlI1 Ha HI13KI1X HOTaX OH 3BY'fI1T, - TO 3TO CCTb <paKT COBcpweHHO
,[(pyroro pO)1a, Kor)]'a, CMOTPH I-Ia KapTI1HY, Hanl1caHHYIO KpaCKaMI1, MbI rOBOpI1M: BOT
3,[(CCb )[(CJlTOe n5lT1-I0, TaM - CBeTJlO-3eJleHOC, TaM - KpaCHoe, Mbi np0l13B0)1I1M al-laJJI13
196 rAOSO 4

HaWHX Ow.yw.eHI1H. Ho KOr)la MbI H3 BceH cOBoKyrrHocTH KpaCO'lHbIX mlTeH, HaXO)lSIw.HXCH


B rrpHMoyrOJIbHHKe KapTI1Hbl, Bbl.lleJISIeM HeKOTOpylO rrO.llCOBoKyrrHocTb MeHbwero pa3Me­
pa, HO TO)Ke COCTOHW.YIO H3 MHO)KeCTBa UBeTHblX Ma3KOB, H rOBopHM, 'lTO 31'0 ,ll,)KOKOH)la
HJlH l1BaH fP03HbIH, - TO Mbl 06be.llI1HHeM 'IaCTb Ma3KOB B He'lTO ueJIoe, BCTyrralOw.ee B
Hawe BocrrpHSITHe KaK He.lleJlHMOe e.llHHCTBO H Bbl.lleJlHlow.eecSI B HeM Ha cPOHe Bcex OC­
TaJlbHblX Ma3KOB. nO.llBO.llSI HTor KOPOTKI1M acPopH3MOM: aHaJlH3 pa3aeflflem, orrMCbIBaeMaH
cPYHKUHH 6blaeflflem. 3TY cBoe06pa3HYlO cPYHKUHIO )laBHO Y)Ke OTMeTHJlH nCHXOJIOfJ1 (Bep­
TxeHMep, KeJIep, Kprorep, KOcPcPKa, fOJl b.llWTeH H) , CYMeBWHe 06HapY)Kl1Tb ee 'lpe3BbI­
'IaHHYIO rrCI1XOJlOrWleCKYIO Ba)KHOCTb, H .llaJll1 eH Hal1MeHOBaHHe Gestaltfunktion, T.e. cPYH­
KUI1H 06pa3a HJIH cPOPMbI 205 • PaccTpoHCTBO 3TOH cPYHKUl1l1 l1 COCTaBJlHeT, rro MHeHHIO
fOJIb.llWTeHHa, cyw.eCTBeHHYIO oc06eHHocTb Tex HapyweHHH, KOTopbIe Ha6JIIO.llaIOTCH Y
60JlbHbiX C O'laraMH B Kope rrOJlywapHH, H H3 Hero BblTeKalOT, B npHJlO)KeHHH K TeM HJlH
I1HbIM 'laCTHbIM HepBHo-nCHXH'IeCKI1M OnIpaBJleHI1HM, Bce MHoroql1CJleHHble H 113MeH'lH­
Bble CI1MnTOMbI )laHHOrO nOpa)KeHl1H.
51cHo, 'lTO «nCI1XI1'leCKaH CJlenOTa», T.e. HapyweHl1e Y3HaBaHHH BI1.llI1MbIX npe.llMe­
TOB, eCTb B CBeTe TaKoro aHaJll13a Y)Ke BTOpl1'1HOe SIBJleHl1e. ECJlH JlI1WI1Tb Hac Toro He­
pBHO-nCI1XI1'leCKOrO MeXaHI13Ma, KOTOPblH rr03BOJlHeT HaM 06be)lI1HHTb QaCTb UBeTHbrX
Ma3KOB Ha KapTI1He Perrl1Ha KaK cPl1rypy uapH l1BaHa, TO MbI 11 He YBH)lI1M Ha 3TOH Kap­
TI1He HI1QerO, KpOMe xaoca rreCTpblX rrHTeH (.lla)Ke He Ma3KOB, TaK KaK Ma30K - 31'0 Y)Ke
KaKaH-TO ueJlOCTHaSI cPopMa). ECJlI1 MbI JlI1WeHbI Tex MeXaHl13MOB yrropH.llOQI1BaHHH, KO­
Topble rr03BOJlHIOT HaM BOCrrpl1HHTb cOBoKyrrHocTb TO'leK 11 nHTeH KaK cPl1rypy, TO MbI He
MO)KeM pacrrOJlaraTb HI1 rrOHHTI1HMH «BbIwe, HI1)Ke, crrpaBa», HH .lla)Ke, KaK rrOKa3bIBaeT
Ha6JlIO.lleHl1e 60JlbHbIX, nOHHTI1HMI1 «60Jlbwe» 11 «MeHbwe»; MbI TepHeM C YTpaTOH 3Toro
MeXaHI13Ma Te OTrrpaBJleHI1H, KOTopbre 06eCne'lHBa1OT HaM npe)lCTaBJIeHl1e 0 B3al1MHOM
pacnOJlO)KeHI1H rrpe.llMeTOB B rrpOCTpaHCTBe, 11 OTCIO.lla, Y)Ke KaK TpeTH'lHOe HBJIeHHe,
06ecueHHBaeTCH B ueJIOM pH)le OTHOWeHI1H H OCH3aHHe.
51 C03HaTeJlbHO He npl1.llep)KI1BaJlCH, 113JlaraSI 31'01' CJlYQaH feJlb6a H fOJIb.llWTeHHa,
nOpH)lKa paCCY)K,lleHHH nOCJIe,llHero. C O)lHOH CTOPOHbl, MHe XOTeJlOCb Ha'laTb C cPaKTH'IeC­
Koro MaTepHaJla, QT06bl OH caM C JIOrHQeCKOH He06xo.llHMOCTblO BeJl Hac B HarrpaBJleHHH
BepHOH OueHKI1 orrpe)leJlHIOw.HX ero MeXaHI13MOB. C .llpyroH CTOPOHbI, 51 CTpeMHJICH O'lI1C­
TI1Tb 31'11 paCCY)K,lleHI1H 01' OQeHb MHorHX npI1BXO)lHW.I1X, no MoeMY MHeHl110 HeBepHbIX 11Jl11
no KpaHHeH Mepe crropHblX C006pa)KeHHH, KOTopble 3arpOMO)K,lla1OT TeKCT [OJlb.llWTeHHa.
TIPH BceM HCKllIO'lI1TeJlbHOM 06aHHHH ero YMa 11 JlOrHKH, [OJlb.llWTeHH, KaK ueJIbHaSI Ha­
Y'lHaH JlI1'lHOCTb, npe.llCTaBJIHeTCH MHe HenpHeMJleMbIM. B ero paCCY)K,lleHI1HX 06 3HepreTH­
Ke HepBHoro rrpouecca, 0 CTpeMJIeHHI1 HepBHoH CI1CTeMbl K paBHOBeCI1IO, 0 TO)K,lleCTBe
OCHOBHOH cPYHKUHI1 Hl13WHX H BbICWI1X OT)leJlOB HepBHoH CI1CTeMbI MHoro TeJleOJlOrH3Ma,
MHoro 'lI1CTO MeTacPH3H'leCKI1X YM03peHI1H, He BblTeKalOw.I1X npHMbIM 06pa30M 113 onblTa.
Ho rrO.ll LlepKI1BaHl1e TOro, 'lTO HepBHaH CHCTeMa pearl1pyeT KaK ueJloe Ha ueJlOCTHYIO )Ke
cl1TyaUl11O 11 LITO 3.ll0pOBOe BOCrrpl1SITl1e eCTb aKmu6Hblll npou,ecc ynopflaO'lU6a10lll,e20 6b16opa
CYlll,eCm6eflH020 H3 Toro ueJloro, 'lTO B03)leHCTByeT Ha HepBHYIO CHCTeMY B 3TOH cHTyaUHH,
COCTaBJlHeT ero Heocrropl1MYIO rrOJlO)KHTeJlbHYIO 3aCJIyry 11 3HaMeHyeT c06010 60JIbWOH H
npl1HUl1rrHaJlbHbIH war Bnepe.ll. CrOHT yrroMHHyTb ew.e 06 O.llHOM H3 co06pa)KeHI1H [OJlb.ll­
wTeHHa, KOTopoe BrrOJlHe YHCHI1TCH .llJlH Hac HeCKOJlbKO )laJlbWe H KOTopoe npOJlI1BaeT He­
KOTOPbIH CBeT Ha Borrpoc 0 COXpaHeHl111 HJIH YTpaTe 06pa30B BocnOMHHaHI1H y 60JlbHbiX C
rrOpa)KeHI1SIMH BTOPl1'1HblX KOPKOBblX nOJleH. Kor)la 60JlbHbiM 3Toro pO.lla npe.llJlaralOT 'lTO­

205 KojJka K. Die Grundlagen der psychischen Entwicklung (eine Einfllhrung in die Kindespsychologie).
1925; Kohler W. Psychologische Probleme. Berlin, 1933 ; Kriiger F. Komplexqualitaten, Gestalten und
Gefllhle. 1926; Wertheimer M.II Psychologische Forschung. 1923. Bd. 4. S. 301; MHoro'lHCneHHbie pa60Tbi
B lKypHane «Psychologische Forschung», H3.1\aBaeMOM Wertheimer'oM, H T..1\.
LJ,eHTp V1I\OI<al\V13aL\V1~. COBpeMeHHble V1CI<aHV1~ 197

Hl16y,nb rrpl1rrOMHI1Tb I1JII1 CTaB5!T 11M 3a,na'-lY, KOTopaH Tpe6yeT C03HaTeJ1bHOrO rrpI1TIOMI1­
HaHI15! (CKa)l(I1Te, KaKOW <pOPMbl, 11J111 KaKOBO 113 ce65! TO-TO 11 TO-TO? 11 T.,n.), TO OTBeT 11J111
He rrOJlY'-laeTC5!, 11J111 rrOJIY'-laeTC5! B pe3YJIbTaTe rrpe,nrrpl1H5!TOrO 06xo,nHoro rryTI1 - Harrpl1­
Mep, y 60JIbHOrO C ,nyweBHow CJIerrOTOW '-Iepe3 rrocpe,UCTBO ,UBl1raTeJIbHblX aKTOB 11 Bocrro­
MI1HaHI1W. 3TO 06CT05!TeJlbCTBO ,UOJIro CJIY)l(I1JlO cepbe3HbiM rrO,UKperrJleHl1eM TeOp1111 rrOTe­
pl1 06pa3HbiX BOCrrOMI1HaHI1W. Ho ,UeJIO B TOM, '-ITO Koma 3TI1 BOCrrOMI1HaHI15! HY)l(Hbl B aKTe
ueJIOCTHOro rrOBe,UeHI15!, - Harrpl1Mep, 60JIbHOMY C paCCTpOJ1CTBOM rrl1CbMa rrpl1 rro,Urrl1­
CblBaHl111 ero I1MeHI1, - TO OHI1 rrpI1XO,U5!T CaMI1 c060w. He rrpI1XO,U5!T OHI1 Tor,Ua, Kor,Ua I1X
rrpe,nJIaralOT Bbl3BaTb I1CKYCCTBeHHO, Koma BOCrrOMI1HaHl1e HY)l(HO He B Ka'-leCTBe o'-lepe,n­
Horo ,UBI1)1(ywero MOMeHTa rrCI1XI1KI1, a, TaK CKa3aTb, ,UJI5! TOro, '-IT06bl TIOfJI5!,neTb Ha Hero
co CTOPOHbI. B nepBOM CJIy'-lae BOCnOMI1HaHl1e I1JII1 nOTOK He06xo,UI1Mb1X BOCnOMI1HaHI1W
Te'-leT KaK '-IaCTb Bcew JII1'-1HOCTI1; BO BTOPOM - JIl1'-1HOCTb rrpOTI1BOIIOCTaBJI5!eT ce65! 3TOMY
BOCrrOMI1HaHI1IO. 3,neCb I1MeeT MeCTO pa3HI1ua rrpl16JII1311TeJlbHO TOro )I(e caM oro IlOp5!,UKa,
KaK 11 Ta, OC03HaHI1e KOTOPOW rrOBeJlO B CBoe BpeM5! K pewl1TeJlbHOMY OCY)l(,LleHl11O caMO­
Ha6JIIO,UeHI15! B Ka'-leCTBe MeTo,na nCI1XOJIOrl1l1. ECJII1 51' '-ITO-HI16Y,Ub rrepe)l(l1BalO, 3TO O,UHO,
a eCJII1 51' rrepe)l(l1BaJO 11 B TO )I(e BpeMH Ha6J1IO,UalO 3a TeM, '-ITO nepe)l(I1BalO, - TO 3TO He­
'-ITO Ka'-leCTBeHHO COBepweHHO ,Upyroe, TaK KaK BO BTOPOM CJIy'-lae HaJIl1UO He cyMMa ,nByX
O,UHOBpeMeHHbIX 11 HI1KaK He CTpa,UaIOIUI1X ,Upyr OT ,Upyra npoueCCOB, a HOBoe ueJIoe, Y)l(e
He noxo)l(ee HI1 Ha O,UHY 113 CBOI1X CJIaraIOIUI1X.
Ha,no C03HaTbCH, '-ITO aHaJII13 KOPKOBblX rrOpa)l(eHI1W B CBeTe ueJIOCTHOW rrCI1XOJIO­
rI1l1 (Gestaltpsychologie) ,naJI nOKa '-ITO 60JIbWe MeTKI1X BbICTpeJIOB no 3a6JIY)l(,LleHI1HM, He­
)I(eJII1 rrOJIO)l(l1TeJIbHbIX YKa3aHI1w rro JIOKaJll13aUl1oHHoMY Borrpocy. KaK BCHKa5! OTpl1ua­
TeJIbHaH ,UoKTpl1Ha, OH 60JlbWe I1cTpe611JI, '-IeM c03,UaJI. ITonp06yeM, O,UHaKo, no,nBeCTI1
nOJIO)l(l1TeJIbHbIe l1TOrl1 TOMY HOBOMY, '-ITO 6bIJIO CO BpeMeHI1 MOHaKoBa YCTaHOBJIeHO no
OTHOWeHl11O K JlOKaJII13aUl15!M Ha MaTepl1aJIe O'-larOBbIX nopa)l(eHI111 KOPb!.
ITopa)l(eHl1e l1JII1 3KCTI1pnaUl1H KaKoro-HI16Y,Ub Y'-lacTKa KOPb! O'-leHb KOCBeHHO CBH­
3aHbI C nOpa)l(eHl1eM TOW I1JlI1 ,npyrol1 <PYHKUl1l1. EOJlee TeCHO 'CB5!3aHb! OHI1 C nOHBJIeHI1­
eM onpe,UeJleHHbIX CI1MnTOMOB, HO 11 3,UeCb MO)l(HO npl1HI1MaTb BO BHl1MaHl1e B Ka'-leCTBe
xapaKTepHbIX TOJIbKO OCTaTO'-lHble CI1MrrTOMbI, OT<pl1JIbTpOBaBWl1eC5! nOCJIe TOro, KaK 3a­
KOH'-II1TC5! ,nl1HaMI1'-1eCKaH (,nl1aWI13HaH) peaKUI1H Bcero M03ra Ha B03HI1KWee rrOpa)l(eHl1e.
Pa3,npa)l(eHl1e KOPbI 3JIeKTpl1'-1eCKI1M TOKOM HeJIb3H C'-Il1TaTb COOTBeTCTBeHHbIM (a,Ue­
KBaTHbIM) MeTO,UOM ,UJIH YCTaHOBJIeHl1H <PYHKUI1W OT,UeJIbHbIX Y'-laCTKOB ee. Bce, '-ITO MO)l(­
HO YCTaHOBI1Tb C ero rrOMOIUbJO, - 3TO npeI1MYIUeCTBeHHble, HO He a6COJlJOTHo-nOCTOHH­
Hble CI1HarrTl1'-1eCKl1e CB5!311 ee rrl1paMI1,nHbIX KJIeTOK C OT,neJIbHbIMI1 MbIWe'-lHbIMl1 rpyrrrraMI1
11 06IUI1M xapaKTep CI1HanTl1'-1eCKl1X CBH3eM C 3TI1MI1 )I(e TIl1paMl1,UHblMl1 KJIeTKaMI1 (11, BI1­
,UI1MO, eIUe C rraJIJII1)lSMOM) y KJIeTOK ,Upymx rrOJIeM KOpbI 206 •
Orrpe,UeJIeHHYIO KOPKOBYJO JlOKaJII13aUl11O MO)l(HO npl1rrl1CaTb TOJIbKO CI1MrrTOMY, a
He <PYHKUI1I1. 3Ta JlOKaJll13aUl1H CI1MrrTOMa B pH,Ue CJIY'-laeB HaCTOJIbKO TO'-lHa, '-ITO MO)l(eT
CJIY)l(l1Tb ,UJIH 6e30WI160'-lHOrO ,Ul1arH03a MeCTa nOpa)l(eH11H. Becb )I(e HepBHbIM npouecc,
JIe)l(aIUI1W B OCHOBe OCYIUeCTBJIeHI1H KaKOM-JII160 <PYHKUl1l1, He MO)l(eT 6bITb OTHeceH Hl1 K
KaKOMY OrpaHl1'-1eHHOMY y'-lacTKy KOPbl 11 npe,UCTaBJIHeT C060M, BI1,UI1MO, He'-lTO pacnpe,ne­
JIeHHOe BO BceM Kope O'-leHb ,U11<P<PY3HO, HO, KOHe'-lHO, He paBHOMepHO 11 He BO Bcex CJIy­
'-IaHX o,nl1HaKOBO ,n11<P<PY3HO (MOHaKOB, fOJIb,UWTeMH, 6J1eWJIep)2°7.

206 Foerster O. Ober die Bedeutung und Reichweite des Lokalisationsprinzips II Verhandlungen der
Deutschen Gesellschaft fUr innere Medizin. 1934, S. 141; Bucy P. II Journal ofNervous and Mental Diseases.
1934. Vol. 79. P.621.
201 Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 72, 880, 897; Goldstein K. Die Lokalisation in
der Grosshirnrinde. 1927. S. 659; Bleuler E. Naturgeschichte der See Ie. 1921. S. 60.
198 fl\OBO 4

KOpKOBble OlIarl1, KaK npaBI1JIO, L(alOT He CTOJIbKO BblI1aL(eHI151, CKOJIbKO pacnaL(e­


HI151 OTnpaBJIeHl1ii (rOJIbL(WTeiiH) 208 . BblI1aL(eHI151 S '1I1CTOM 11 6e30THOCl1TeJIbHOM SI1L(e SO­
06lUe COMHl11'eJIbHbI 11 L(OJI)((HbI 6bITb OTHOCI1MbI, no sceM ,a3HHbIM, K conYTCTSYlOlUI1M
nOpa)((eHI151M npOeKLll10HHbIX HepSHbIX nYTeii. HaI160JIee rpy6ble 11 TPYL(HO B03MeCTI1Mble
CI1MnTOMbI SbmaL(eHI151 Ha6JIIOL(aIOTC5I npl1 nOpa)((eHI1I1 nepSI1lIHbIX npOeKUl10HHbIX nOJIeii,
L(SI1raTeJIbHbIX 11 '1YSCTBI1TeJIbHbIX . .Ll.JI5I 06b5lCHeHlHI ,noro CYlUecTsyeT L(Ba HeCKOJIbKO pa3­
JII1'1alOlUI1XC5I Me)((L(Y C060H B3fJ151L(a . OL(I1H B3rJUIL( I1pHL(aeT Hal160JIbWee 3Ha'leHHe TOMY,
'ITO 31'11 nepBI1'1Hble 110JI5I CYTb MeCTO BXOL(a (Eintrittspforten) HJII1 BbIXOL(a HepSHoro no1'O­
Ka, LlI1PKYJIl1pYlOlUero Me)((L(Y KOPOH 11 nepl1<pepl1eH, T.e. Y3Koe Mecmo, 'lepe3 KOTopoe flO­
TOK L(aHHOM <PYHKUI1H 06513al-l npOHTI1 11 B KOTOPOM JIer'le, 'leM me-JII160, MO)((eT 6bITb
nperpa)((L(eH ero nYTb (MOHaKOB, 63Te)2°9 . .Ll.PyroH B3rmIL( L(eJI3eT npe06JIaL(alOlUee YL(ape­
HHe Ha TOM, 'ITO 3TH nepSH'lHble nOJI5I HBJI5IIOTC5I «nepuq;epueii KOpbl», T . e. ' 06JIaCT5IMI1,
l-IaH60JIee HeSpOl-laJIbHO 6JIH3KHMI1 K nepl1lpepl1l1 TeJIa, a nOTOMY 11 HaH60JIee TeCHO CB5!­
3aHHblMI1 C KOHKpeTHbIMI1 nepl1rPepH'leCKI1MI1 OTnpaBJIeHI151MI1, KOTopble OL(HH TOJIbKO H
L(OcTynHbI HenOCpeL(CTBeHHOMY Ha6JIIOL(eHI11O (rOJIbL(WTeHH , AHOXI1H)210. 31'01' B3fJ151L(
HaI160JIee 6Jil130K 11 K B033peHI151M aBTopa HacToHlUeH KHI1fl1; TOJIbKO B 3TI1X nOJI5IX 11 cy­
lUecTByeT HellTO BpOL(e JIOKaJII13aUI111 S CMbICJIe CMe)((HOCTI1 I1JIH M03al1KH (eine
Lokalisation nebeneinander)211 .
6eccnopHaH JIOKa,1113aUI10HHaH HepaBHOLleHHOCTb npl1CYlUa He TOJlbKO nepBI1'1HbIM
npOeKLll10HHbIM nOJI5IM, a Bo06lUe npe06JIaL(alOlUeMY 60JIbWHHCTBY MOPrPOJIOfl1'1eCKI1 pa3­
L(eJII1MbIX Me)((L(Y C06010 nOJIel1 KOPbI. ITPI1 nOpa)((eHI1HX nOJIeii , CMe)((HbIX C nepSH'IHbIMI1 H
no aHaTOMI1'IeCKI1M L(aHHbIM Hal160JIee K HI1M 6mf3KI1X, S03HI1KalOT paCCTpOHCTBa CHCTeMa­
TI1311pOSaHHbIX L(eHCTBI1H 11 BOCnpl1HTI1H (L(ywesHall CJIenOTa, CJIOSeCHa51 rJIyxoTa, pac­
CTpOHCTsa pe'll1, '1TeHI151, nHCbMa, Y3HaBaHI151 npeL(MeTOB, l1JJaHOMepHbIX L(SI1)((eHI1HI1 T .L( .) .
Y)f(e MOHaKOB OTMeTI1JI SO Bcex 3TI1X pa3J-l006pa3HbIX paccTpoiicTBax pOL(CTBeHHble 'lepTbI,
n06YL(HBWl1e ero 06beL(HHHTb I1X B OL(HY 06lUYlO rpynny «aceMI1'1eCKI1X» paCCTpoHCTB . To'l­
Hble KJII1HI1'1eCKI1e Ha6JIIOL(eHH5I rOBOp5lT 3a TO, LITO npl1 3TI1X paCCTpOHCTBax Mbl HMeeM
L(eJIO He C pa3pyweHI151MH LleHTpOB COOTBeTCTBYIOIl(I1X '1YSCTBI1TeJIbHbIX I1JII1 L(BI1raTeJIbHbIX
npeL(CTaBJIeHI1H, 06pa30B, L(JJI1TeJIbHO B036Y)((L(eHHbIX KJIeTOK, XpaH5IlUI1X KaKHe-JIH60 CJIe­
L(bI HJII1 CB5I3H 11 T .n. ITo Bblpa)((eHI1IO MOHaKOBa, arH031111 (paCCTpOHCTBO Y3 HaBaHI151 B 06­
lUeM CMbICJIe CJIOBa) He eCTb pe3YJIbTaT nOpa)((eHI1H LleH Tpa COOTBeTCTBYlOlUeH «rH03I1I1», a
KOMnJIeKCHOro HapyweHH5I )lHHaMI1KI1 KOPbI B ueJIOM 21 2 .
npl1 nOpa)((eHI1HX 3TI1X BTOPI1'1HbIX 110JIeH, H3PHL(Y CO CneLlHaJIbHbIMI1, MeCTHbIMH
CI1MnTOM3MI1 , BblcTynalOT 51CHO elUe 11 06lUHe CI1MnTOMbI pacnaL(a 11 «na)leHH5I HanpH)((e­
HI151» O)lHOH 11 1'011 )f(e O'-leHb 06tueii nCI1XOrPI13110JlOrl1'1eCKOH rPYHKLlHI1, KOTOPYlO rOJIbL(W­
TeHH C'-II1TaeT rPYHKUl1el1 )lI1rPrPepeHUl1aLlI1I1 06pa3a I1JII1 rPOPMbI (Gestaltfunktion)21~. 31'0
CI1MnTOMbI, CKa3bIBalOlUl1eC5I He CTOJIbKO B oc06eHHOCTHX COL(ep)((aHI151 , CKOJIbKO S oc06eH­

208 «Nicht so der Ausfall, als der Zerfall der Leistungen tritt hervoD>. Goldstein K. Die Lokalisation in

der Grosshirnrinde. 1927. S. 754.


209 Monakow C. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 73, 897; Bethe A., Fischer E. II Handbuch der
normalen und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen I Knoll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 15.
S.1050 .
210 Goldstein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 635; AHOXUl/ fl.K. II I1po6neMa 1l.eH­

Tpa 11 nepJ1(pepl1l1. 10PbKI1H, 1935. C. 14- 15.


2 11 EepHltlmeiill H.A. I1po6neMa B3al1MOOTHOlIJeHHH KOOp.lumal\HI1 11 nOKanH3al\I1H . 1935 . C. 20;
Goldstein K Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 636.
212 Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 33 ; Foerster D. Ober die Bedeutung. 1934.

2 13 Goldstein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 659, 651.


LJ,8HTP V1 AOI<OAV130LJ,V1>1, COSP8M8HHbl8 V1CI<OHV1>1 199

HOCT51X MCXaHM3MOB rrCMXO(pM3MOJTOrWIeCKMX OTrrpaBJTCHMH, rrO-BM,IlMMOMY, MaJTO 3aBMC51T


OT MCCTOHaXO)f{,llCHM51 O'-lara, a maBHbIM 06pa30M OT cro BCJTM'-IMHbI, T,C, OT KOJTWICCTBCH­
HOH YTpaTbI KOPKOBOH MaCCbI.
)lJT51 Y51CHCHM51 3TMX rrOCJTC,IlHMX 5lBJTCHl1H HaMC'-IaJOTC51 ,IlBa OTTCHKa B3rJT51nOB, O,IlHO
M3 npC,IlJTO)J(CHHbIX TOJTKOBaHMH CBO,IlMTC51 K TOMY, cfTO Ka)f{,llOC M3 rrOJTCH KOPbI, HapH,IlY
co CrrCUMaJTbHOH BbIITOJTH51CMOH MM 3ana CICH, HCCCT cmc HCKOTOpyJO ,Il06aBO'lHYJO 06myJO
rpYHKU,U/O MaCCbl, KOTOpa51 KaKMM-TO cmc COBCPWCHHO HC51CHbIM 06pa30M CO,IlCHCTBYCT
I1JTI1 OKa3blBaCT 06JTCr'lCHI1C (facilitation) M03roBOMY rrpoucccy, 3TOT B3rJT51n OTCTaMBaCT­
C51 fiJTCHJTCPOM M JlCWJTI1, M MbI cmc BCPHCMCH K HCMY, KOr,Ila 6Y,IlCM rOBopMTb 0 KOM­
rrCHCaUI15IX 214 , ITo ,IlPyroMY TOJTKOBaHI1JO OCHOBa BC51KOrO KopKoBoro rropa)J(cHM51 CCTb pac­
CTPOHCTBO rJTaBHOH <PYHKUI1M flOJTywapMH, M O'lam B pa3HbIx rrOJT51X M rryHKTax KOPbI
BbIHBJT5110T Bccrna paccTpoHCTBO 3TOH rJTaBHOH <PYHKUI1M, HO TOJTbKO BC51KMH pa3 Ha pa3­
HOM MaTCpl1aJTC, Ha pa3HOM CO,IlCp)J(aHMM COOTBCTCTBCHHO MX MCCTOHaXO)f{,llCHI151M (fOJTb­
nWTCHH)21S, OTTCHOK pa3Hi1Ubl 060MX B3rJT51,IlOB CBO,IlMTC51 K TOMY, 'lTO rrpC,IlCTaBMTCJTM
rrcpBoro, Mn51 rro CTorraM MOHaKOBa, C'lMTaJOT, 'lTO Y KOPbI rrOJTywapMH MorYT 6bITb pa3­
nCJTbHbIC, CrrCUMaJTM3MpOBaHHbIC <PYHKUMM, TOr,Ila KaK rro BTOPOMY M03rOBOH HCPBHbIH
rrpouccc CCTb C,IlI1HbIH rrOTOK UCJTOCTHOro pcarMpOBaHM5I Ha cMTyaUI1JO,
ITopa)J(CHM51 rrOJTCH, Hal160JTcc ,IlaJTCKMX OT rrcpM<pcpMI1, K 'lI1CJTY KOTOPbIX Y 'lCJTOBC­
Ka OTHOCI1TC5I p5l,Il rrOJTCH B TCMCHHbIX M rJTaBHbIM 06pa30M B JT06HbIX ,IlOJT51X, HC ,IlaJOT rro­
'lTM HI1KaKI1X 'lCTKI1X cneu,uallbHblX CMMrrTOMOB; rro MHCHMJO fOJTb,IlWTCHHa, 3TO 3aBI1CI1T OT
TOro, '-ITO CI1MrrTOMbI rropa)J(CHI151 3TI1X rrOJTCH BbI51BJT5IJOT paCCTpOHCTBO OCHOBHOH <PYHK­
UI1I1 B Hal160JTcc CYMMapHOH 11 o606mCHHOH <pOPMC 6C3 rrpC06JTa,IlaHM5I KaKOrO-JTI160 'lac­
THoro CCHcopHoro HJTI1 MOTOPHOro MaTCpHaJTa,
Ba)J(Ho M HCCOMHCHHO, '-ITO rrOCJTC BbIKJTJO'lCHI151 «UCHTpa» Mbl I1MCCM ,IlCJTO BCCr,Ila
HC C ,IlC5ITCJTbHOCTbJO YUCJTCBWMX 'laCTCH MMHYC KaKa5l-TO BbIITaBWa51 <PYHKUI151 M HC C
OCB060)f{,llCHMCM <PYHKUHI1 HI1)J(CJTC)J(amHX UCHTpOB, BblpBaBWI1XC51 113- rron TOpM0351mCrO
B03,IlCHCTBM51 CBCPXY, a C PC3YJTbTaTOM HOBOH rrcpCCTpOHKM BCCH UCHTPaJTbHOH HCPBHOH
CMCTCMbI, C cOBoKyrrHoH pCaKUI1CH CC Ha M3MCHI1BWI1CC51 YCJTOBI151: HOBbIC MapwpYTbI MM­
rrYJTbCOB, HOBbIC rrYTI1 aKTI1BHbIX pCaKUI1H, HaKOHCU, HOBa5l, 113MCHCHHa51 rrCI1XOJTOrl151,

AHaA~3~BAeH~~B~naAeH~~

np~ nOpa>KeH~~X Ao6HbiX AOAe~

Borrpoc 0 nCHCTBMTCJTbHOH <PYHKUI1M JT06HbIX ,IlOJTCH ,Il0 HaCT051mCrO BPCMCHI1 06­


JTa,IlaCT TaKOH CJTO)J(HOCTblO M TaK rrOJTOH HC5ICHbIX 11 TCMHbIX rrYHKTOB, '-ITO 0 HCM MO)J(HO
6bIJTO 6bI Harrl1CaTb UCJTYJO 11 HCMaJTYJO rJTaBY, OnHaKO, TaK KaK rronp06HOC OCBCmCHI1C cro
HC rrpl16aBI1JTO 6bI Hl1'lCrO rrpl1HUl1rrl1aJTbHO HOBoro rro TCOpl111 UCHTpa 11 JTOKaJTI13aUl1H K
TOMY, 'lTO 6bIJTO H3JTO)J(CHO ,IlO CMX rrop, TO 51 OrpaHI1'lYCb JTHWb 6cmbIM O'lCPKOM Ha1160­
JTCC Ba)J(Horo H3 H3BCCTHoro K HaCT05lmCMY BPCMCHH 06 3TOM OT,IlCJTC roJTOBHOrO M03ra,
3a rrOJTOCOH, Ha'-laTOH <DJTCKCHrOM, KOr,Ila JT06HbIM ,IlOJT51M rrOJTywapHH rrpMrrHCblBa­
JTHCb B caMbIX pa3Hoo6pa3Hblx <P0PMYJTHpOBKax BblCWMC rrCHXH'lCCKHC OTrrpaBJTCHH51, Ha­
cTyrrMJTa rropa pa30'lapOBaHHH 216 , IT paB,Ila , MHorHC Ha6JTJO,IlCHM51 CBH,IlCTCJTbCTBOBaJTl1 0 TOM,
'lTO C rropa)J(CHHCM JT06HblX ,IlOJTCH CB5I3aH UCJTbIH p5ln paCCTpOHCTB, JTC)J(allUIX Ha rpaHHUC

214 JIeUlJlu K. M03r H HHTenneKT, 1933, C. 148, 195; Bleuler E. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 60.

215 Goldstein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 673.

«OpraH OTBne4eHHoro MbllllneHHll» (fllTllllr); «OpraH nCHXll4ecKoro cHHTe3a» (EllaHKll); «lleHTP

216

YMCTBeHHoii KOHllelrrpallllll» (<PeppHep); lleHTp (<HanpaBnlllOllleii ,l(ellTenhHocTll YMa» (KopcaKOB) H T,,l(,


200 Глава 4

с психическими заболеваниями , и обратно, что при ряде психических заболеваний


наблюдаются перерождения клеток в лобных долях . Так, Оппенгейм и Ястровиц опи­
сали как характерный для заболевания лобных долей симптом - наклонность к ост­
рячеству и « жизнерад остное слабоумие»217. Подобные же явления подтверждены были
затем и наблюдениями других авторов 218 . Антон и Цингерле отметили при заболева­
ниях лобных долей ослабление произвольного внимания 2l9 • Болтон описал дегенера­
цию нервных клеток лобных долей при прогрессивном параличе 22О . Шустер на осно­
вании статистической обработки почти 800 случаев опухолей установил , что изо всех
корковых локализаций опухолей наибольший процент (80%) душевных расстройств
дают лобные доли, тогда как прочие поля коры держатся на уровне 54-66%221. Экс­
периментальные работы целого ряда авторов на животных показали , что изъятие лоб­
ных долей сопровождается заметными нарушениями интеллекта 222 . Однако все эти
наблюдения приводили к настолько различным по содержанию результатам, что не
позволили наметить ничего конкретного в качестве искомой функции лобных долей .
Монаков выступил с резкой и уничтожающей критикой против всех попыток
этого рода 223 • Во-первых, он опирался на полученные им самим сравнительно-анато­
мические данные. Мы видели в главе 111, что одним из классических доводов в пользу
высшего психического значения лобных долей было указание на особенное развитие
их у человека, резко превосходящего в этом отношении даже обезьян. Монаков заме­
тил, что если у хищных и у низших обезьян эти доли развиты очень мало, то почему­
то у стоящих значительно ниже по развитию копытных они, наоборот, почти также
велики, как и у человека (у козы, быка , лошади- 25% объема полушарий большого
мозга, у человека- 30-40%) . Во-вторых же, Монаков исходил из принципиальных
соображений. Если даже простейшие одномоментные восприятия и впечатления не­
возможно локализовать узко в том или ином участке, так как в их переработке и ус­
воении участвует , несомненно, весь мозг, то тем более такие сложные цепные про­
цессы как мышление , обладающее длительным генетическим развитием и в каждой
фазе этого развития запечатлевающиеся в мозгу по-иному, с разными локализация­
ми, не могут быть приурочены к каким-либо островным участкам мозга ни полнос­
тью, ни вообще в какой-нибудь заметной степени . Гольдштейн резонно возразил на
это, что сейчас никто уже не станет всерьез говорить об островных локализациях
высших психических процессов , но что все доводы Монакова не отвергают возмож­
ности особо ответственной роли, исполняемой лобными долями в целостном проте­
кании такого процесса 224 .

217 Oppenheim Н. 11 Archiv flir Psychiatrie. Bd. 21; 22; он же. Die Geschwiilste des Gehirns. Wien,
1897; Jastrowitz Р . Beitrtige zur Lehre уоп der Loka1isation im Gehirn. Leipzig, 1888.
ш Friedrich 11 MUnchener medizinische Wochenschrift. 1902; LwojJll Bulletins de 1а Societe anatomique
de Paris. 1895; Durante G. 11 British Medical Journal. 1902; Ven/ra. 11 Manicomio. 1899; Hal'ris J. 11
Lancet. 1904; Preifer В. Handbuch der Geisteskrankheiten 1 Hg. уоп О. Bumke. Bd. 7. 1928; Franz S. 11
Archives of Psychology. 1907; Jones 11 Archives of Neuro1ogy and Psychiatry. 1907. Vol. 3.
219 Ап/оп G., Zingerle. Ваu, Leisung und Erkrankung des menschlichen Stirnhirns. 1902.

220 Bol/on J. 11 Archives ofNeurology and Psychiatry. 1903 . Vol. 2; 011 же. 11 Brain. 1910.

221 Schuster Р. Psychische StOrungen bei Hirntumoren. 1902.

222 Fen'ier D., Tumer 11 Proceedings of the Royal Society of London. 1898; ВёапсЫ L. La Psichiatria.
1883; Kalischer 0.11 Medizinische К1iпik. 1910. Nr. 35; 1912. Nr. 36; ВёапсЫ L. The Mechanism ofthe
Brain and the Functions of the Frontal Lobes. New York, 1922 и Т.Д .
ш Monakow С. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 874.
224 Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 825 .
центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИ)]. Современные ИСI<ОНИ)] 201

По современным данным, явления при повреждении передних отделов лобных


долей распадаются на три основные группы: расстройства координации движений,
расстройства побуждений к движениям и психические нарушения 225 .
К координационным симптомам относятся нарушения движений взгляда, по­
ворота головы, установки туловищных мышц при сидении, стоянии и ходьбе 226 • При
этом нет и речи о каких-нибудь параличах или выпадениях. Расстроены не столько
произвольные движения, сколько более автоматизированные. Больной может сделать
намеренное движение глазами, но когда он не заботится об этом, то взгляд его сам
собою не следит за движушимся предметом, как это бывает у здоровых. Во-вторых, у
больных этого рода расстроено сохранение направления движения. Идя с закрытыми
глазами, они отклоняются от прямой линии в сторону, противоположную очагу; стоя
с закрытыми глазами - падают в ту же сторонуШ. Отсюда Гольдштейн делает вывод,
что лобные доли мозга содействуют произвольным иннервациям направления, уст­
ремлениям всего тела, конечностей и глаз на определенный, находящийся в поле
зрения предмет. Так как эти же отправления имеют тесную связь с тем, что известно
относительно деятельности мозжечка, то надо предполагать, что лобные доли (сто­
ящие заведомо в анатомической нервной связи с мозжечком) способствуют регули­
рованию работы мозжечка и связи его отправлений с общим течением психического
процесса 228 . Дельма-Марсале на основании экстирпационных опытов над животными
и клинических наблюдений на людях приходит к выводу, '!то координационные на­
рушения, обусловленные поражением лобных долей, связаны с изменениями дея­
тельности ушных лабиринтов и мозжечка 229 • По его выражению, лобные доли - орган
«роскошного оформления» координации «<d'une coordination de luxe»), выпадение
которой может быть в значительной степени возмещено более будничной координа­
цией за счет прочих аппаратов нервной системы .
Вторая группа явлений относится к числу чрезвычайно спорных, и ее оценки
изобилуют разногласиями. Гартманн дал в свое время очень мудреное определение
лобных долей как «центра высшей координации образов движения, доставляемых
разными сенсорными областями и их центрами, обеспечивающего единство дей­
ствия»230. Клейст и Гольдштейн высказались за то, что общий проект движения и его
объединение в одно целое более ясно связаны с нормальной деятельностью темен­
ных долей, тогда как лобным долям следует приписать осуществление побуждений к
движению 231 . Больные с очагами в лобных долях в связи с этим малоподвижны, ми­
мика их бедна, движения медленны и склонны к запаздыванию. По собственному
побуждению они не говорят, на энергичное побуждение извне отвечают «телеграф­

225 Задние отделы лобных долей относятся уже к числу полей, смежных с пеРВИЧ!iОЙ пирамид­
ной областью, и их поражения вызывают «асемические» симптомы: расстройства связных действий,
речи, способности к пению и т.д. См.: Kenl1ard М., Viets Н, Fultol1 1. // Brain . 1934. Yo1. 57. Р. 69.
226 Rademaker G. Das Stehel1. 1931 .

227 Szacz, Podmanicky // Zeitschrift fur die gеsашtе Neuro1ogie ul1d Psychiatrie. 1927.

228 Gordon А. // Jourl1a1 ofNervous al1d Mel1ta1 Diseases. 1934. Yo1. 79. Р.411.

229 Delmas-Marsaln Р. // Revue neuro1ogique. 1935. Yo1. 64. Р. 530. См . также: Claude Н. // Revue

l1euro1ogique. Р. 518.
230 HarlmanlJ // Monatsschrift fur Psycl1iatrie und Neurologie. 1907. Bd. 21. S. 275.

2J\ Kleist К. Untersucl1Ungen zur Kenl1tnis der рsусhошоtогisсhеп Веwеguпgsstбгuпgеп . 1908; 1919; 011
же. // АгсЫу fur Psycl1iatrie. 1918; он же. // Zепtгаlblаtt fur Physio1ogie. 1930. Bd. 56. Н. 7-8; 01/ же . //
Zeitschrift fLir die gеsашtе Neurolpgie uпd Psychiatrie. 1930. Bd. 131; Goldsteil1 К. Die Lоkаlisаtiоп il1 der
Grosshirnrinde. 1927. S. 807, 822.
202 Глава 4

ным стилем» Ш . Объяснения этой малоподвижности еще пока совершенно гадатель­


ны. Может быть, ее причина лежит в выпадении импульсов , идущих от лобных долей
к зрительны м буграм, или в нарушении существующего в норме взаимодействия
между лобными долями и экстрапирамидной двигательной системой.
Гуревич считает систему лобных долей верховным органом, возглавляющим
весь аппарат и имеющим отношение как к экстрапирамидной, так и к пирамидной
системе 233 • Этот верховный орган имеет нервные связи с целым рядом чувствитель­
ных полей и эфферентные пути ко всем наиболее важным двигательным центрам.
Двигательны е расстройства при поражениях лобных долей он объясняет как выпаде­
нием их собственных активных импульсов, так и расторможением подчиненных дви­
гательных механизмов мозжечка и ядер экстрапирамидной системы. Петцль приписы­
вает взаимодействию лобной и теменной систем человека верховное руководство
актом ходьбы в вертикальном положении 234 •
Взгляды на характер психических нарушений при лобных очагах обладают
большей определенностью и согласованностью у разных авторов. Здесь целесообраз­
но будет начать с опытов на животных, у которых выключение лобных долей не дает
никаких замет ных расстройств в двигательной области, но ведет к характерным из­
менениям поведения, позволяющим провести некоторые аналогии с человеком 23 S •
Джекобсен разрушал лобные доли у шимпанзе 23 6 • Животное было приучено
доставать далеко лежащий банан с помощью палок, лежавших перед ним так, что
первой палкой оно могло дотянуться только до следующей, более длинной, эта пал­
ка помогала достать еще более длинную, и только эта последняя позволила подце­
пить банан. После экстирпации лобных долей эта процедура удавалась обезьяне с та­
кой же легкостью, как и до операции. Тогда была придумана другая форма опыта. По
обеим сторонам от клетки ставилось по большому ящику . В одном ящике лежал недо­
сягаемый для руки обезьяны плод; в другом, с противоположной стороны клетки,­
палка, как раз при годная чтобы достать этот плод. Задача в ,а ком виде была по-пре­
жнему легка для здорового шимпанзе, но после изъятия обеих лобных долей оно уже
не могло с нею сладить. Правда, после ряда опытов животное приучалось переносить
палку с одного конца клетки на другой, но достаточно было поменять местами пал­
ку и банан, чтобы оно снова оказалось в полной растерянности: нарушилась та фун­
кция , которую Джекобсен называет организацией проuесса во времени. Животное не
в состоянии было объединить для манипуляции два предмета, которые не были ви­
димы одновременно.

В других опытах у обезьяны под одну из двух одинаковых чашек подкладыва­


лась еда, после чего обе чашки на короткое время заслонялись непрозрачным экра­
ном . Здоровое животное и животное без одной лобной доли помнили, под которой

ш Feuchtwange,. Е. Die FUl1ktiol1el1 der Stirпhirпs . S. 42, 169; Jsserlin М. // Zeitschrift fur die gesamte
Neuro!ogie lll1d Psychiatrie. 1922. Bd. 75; он же . // Ergebl1isse der Physio!ogie. Bd. 29; 33; 34.
233 Гуревич М. Психомоторика . 1930. С. 17,45.

234Potzl О. // Zeitschrift fйг die gesamte Neuro!ogie ul1d Psychiatrie. !930. Bd. 124.
235FultOll J., Jacobsen С . KenllaJ'd М. // Brail1. 1934. Уо!. 55 . Р. 524; Jacobsen С // Associatiol1 for
Research in Nervous and Мепtа! Disease. 1934. Yol. 13. Р. 225 .
236 Jacobsen С // Psycho1ogica1 Bulletin. 1928. Yol. 25. Р. 1; он же . // JОUП1аl оfСоmРЮ'аtivе Neuro1ogy.
1931. Yol. 52 . Р. 271; он же. // Archives of Neurology and Psychiatry. 1935. Yol. 33 . Р. 558; Fulton J. ,
Jacobsen С Tlle functions of tl1e frontal 10bes of the brain // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4 .
Вып. 4- 5; Jacobsen С. // American Journa1 of Physiology. 1934. '''01. 109. Р. 59; Вису Р. // Archives of
Neuro!ogy and Psychiatry. 1935 . Yol. 33 . Р. 546 ; Jacobsen С, Wolfe J., Jackson Т. // JОUП1аl ofNervous and
Mel1ta! Diseases. 1935. Уо!. 82. Р. 1.
центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>l. Современные ИСКОНИ>l 203

из чашек спрятана пища, от трех до пяти минут; обезьяна же без обеих лобных долей
уже после пяти секунд закрытия чашек экраном начинала реагировать совершенно

наудачу. Таким образом, автор констатирует здесь расстройство запоминания и орга­


низации связного действия.
у человека психические изменения в результате болезненных очагов или ране­
ний в лобных ДОЛЯХ изучались Пфейфером, а в послевоенное время Поппельрейте­
ром, Гольдштейном, Перитцем, Фейхтвангером, Клейстом, Брикнером и рядом дру­
гих авторов 23 ;. Общая сводка их выводов такова.
Больные невнимательны и не замечают многого из того, что происходит вок­
руг них. Они трудно втягиваются в заданную им работу, а втянувшись, чрезмерно
фиксируются на ней, и тогда им трудно переключиться на что-нибудь другое или
ХОТЯ бы на изменение какой-нибудь детали в наладившейся работе.
При рассматривании предъявленной им картинки больные хорошо замечают
и перечисляют отдельные подробности. Если же от них потребовать определить глав­
ное содержание рисунка, его суть, то задача оказывается для них непосильной, или
же они добираются да сути с трудом, медленно и постепенно подбирая детали и
ощупью догадываясь, что бы все это вместе могло значить. Еще труднее им усвоить
какую-нибудь последовательность, например, схватить существенное в серии кар­
тинок, изображающих какую-нибудь немудреную историю (например: 1) ребенок
играет на мостовой, 2) мчится карета, к ребенку кидается школьник, 3) карета
промчалась, ребенок спасен, школьник ранен, 4) школьника навещает в больнице
спасенное дитя со своей матерью и т.п.). Восприятия удаются только разрозненно.
Ярко выступают расстройства памяти. При этом страдает обычно не столько
память на старое и его воспроизведение, сколько запоминание нового материала. То,
что усваивается, - усваивается механически, но не ставится в связь с остальным

содержанием психики, не используется, а только складывается где-то как заученное

наизусть. OcoGeHHo поражена пассивнан наблюдательность, и больные замечают, во­


обще говоря, только ТО, что им особенно настойчиво предъявлено, или то, что для
них резко эмоционально окрашено.

Больной Брукнера, у которого в 45-летнем возрасте были вместе с опухолью


удалены значительные части обеих лобных долей, не мог объединить и оформить
впечатления и мысли, которые «попадались ему навстречу» (его выражение); он не
знал, как их осмыслить и употребить с пользой. Когда ему предлагали высказаться на
какую-нибудь популярную тему, он выкладывал беспорядочный набор изолирован­
ных, внутренне бессвязных взглядов, даже не разграниченных нсно друг от друга.
Часто имеют место расстройства эмоциональных процессов. Эмоции больных
притуплены, интерес ко всему понижен. Им все безразлично; правда, если учесть,
что и восприятин И мысли доходят до их сознания только в разрозненном, бессвяз­
ном виде, то легко представить себе, что такое содержание жизни глубоко неинте­
ресно длн них. Иногда это безразличие вдруг прорьшается неожиданной бурной реак­
цией по случайному на вид поводу.
OCleHb характерны изменения поступков, напоминающие в некоторых отноше­
ниях явления у джекобсеновских обезьян . Определенные, вполне обусловливаемые

237 Poppel/'eute/' W. Die psychischen Sсhаdiglшgсп durch Korfschuss. Leipzig, 1916-1918; Goldstein К.
// Deutsche Zcitschrift fur Nerveni1ei1kunde. 1923. Bd. 77; Pe/'itz С.// Zeitschrift fur die gesamte Neurologie
und Psychiatrie. 1918; Feucl1twanga. Die .Flшktiопеп des Strini1irns; Кleist К.// Zeitschrift fUr die gesamte
Neurologie und Psychiatl·ie. 1930. Bd. 131; Вгiсkпег R. // Association for Research in Nervous and Mental
Disease. 1934. Уоl. 13. Р. 259; Penfie!cl W . E\)a/1s J . // Brain . 1935. Уоl . 115; PfeijJeI' В. // Arci1iv fUr
Psychiatrie und Nегvспkгапkhсitеп. 1911 . Bd. 47.
204 Глава 4

раздражением действия осуществляются легко, даже неестественно быстро, точно


так же, как такие действия, которые полностью вытекают из ситуации данного мо­
мента. Несравненно труднее больным переключиться из одной ситуации в другую или
сделать что-нибудь, находясь в не совсем привычной ситуации. Самая же яркая черта
нарушения сводится к тому, что больному не удается охватить мыслью весь последо­
вательный ряд действий как что-то целое; он теряется в деталях, путает порядок дей­
ствий, не доводит очередное действие до конца и т.д. Особенно трудно больному что­
нибудь «изобразить».
Можно представить себе, как оторванность от внешнего мира, его событий и
интересов должна явиться в результате описанной разрозненности в психическом
процессе больного. Расстройства эмоциональной жизни, интереса, внимания, запо­
минания естественно представляются уже вторичными явлениями, следствиями ос­

новного нарушения, совершившегося в психике больного: расстройства оформления,


объединения, выделения существенного - Т.е., в конце концов, того основного про­
цесса, который с несомненной меткостью был выделен Гольдштейном под именем
функции образа (Gestaltfunktion) . Фейхтвангер видит основную причину нарушений в
расстройстве «предрасположен ий К мышлению», способности к продумыванию на­
сквозь, додумыванию до конца и Т.Д., вытекающим, в свою очередь, из ослабления
побуждений и волевого тонуса. Гольдштейн делает основное ударение на «главной
функции», выводя далее из нее как ее следствие всю совокупность нарушений пси­
хологического порядка.

Развитие памяти и хроногенность локализаций

Теперь мы располагаем достаточным материалом, чтобы обратиться к группе


вопросов , может быть наиболее сложных, но зато и явно наиболее многообещающих
и перспективных во всей науке о нервном процессе: я имею в виду вопросы развития
и становления функций во времени. Мы уже имели случай убедиться, как много
I1ринципиально нового вносится в наше понимание нервных отправлений данными
по истории развития (филогенезу) мозговых анатомических структур; в дальнейшем
мы рассмотрим ряд наблюдений и опытов, подобным же образом связанных с воп­
росами индивидуального развития (онтогенеза) нервной функции. Это откроет нам
путь к пониманию идеи хроногенносmи локализации, о которой Уl10МИНалось выше и
которую я постараюсь раскрыть несколько более широко, чем это было сделано Се­
моном и Монаковым. Разумеется, и здесь я не могу пытаться охватить эти вопросы
во всем их объеме. Я буду вынужден, как и раньше, избирательно (может быть, не
всегда с достаточной обоснованностью выбора) остановить внимание на о'тдельных
группах фактов и обобщений, необходимых для первоначальной иллюстрации веду­
щей идеи этой книги . Развитие живого существа не было бы развитием, а механичес­
ким, мертвенным изменением его под непрерывным потоком воздействий окружаю­
щей среды, если бы оно не определялось, кроме текущих воздействий, еще и всей
предыдущей историей этого существа и его вида. Развитие тем и отличается от пас­
сивного изменения , что оно складывается исторически, и его история является од­

ной из его определяющих причин. Поэтому развитие есть процесс, течение которого
направляется не только причинами из непосредственно предшествующего момента,

но и причинами, действующими из гораздо более удаленного прошлого. А так как мы


не имеем никаких данных для того, чтобы принять во времени «действие на рассто­
Центр и ЛОКОЛИЗОЦИ>l . Современные ИСI<ОНИ>I 205

яниИ» (actio in distans) , то мы можем объяснять себе такое биол огическое действие
отдаленных минувших причин только тем , что они оставили в свое время в развива­

ющимся существе какие-то длительно неизгладимые следы. Вед ь история , не сохра­


нившая никаких следов, - это уже не история .

Биологическое значение сохранения длительных следов было глубоко осозна­


но еще на заре эволюционизма. Не задерживаясь долго на фактах из этой области,
отмечу только, что такие явления, как биологический закон Геккеля, указывают на
исключительную прочность и стойкость биологических следов в истории развития.
Зародыш каждого млекопитающего в утробной жизни проходит через стадию, в ко­
торой он обладает жаберными шелями: этот отголосок предыдущей филогенетичес­
кой истории сохранился на протяжении сотен миллионов лет, при явном отсутствии
подкрепляющих и поддерживающих его в настоящем прямых причин и воздействий.
Некоторые виды моллюсков (Nautilus), круглоротых рыб и т.д. обитают на земле без
существенных изменений на протяжении более миллиарда лет - а за это время , ве­
роятно, не уцелела ни одна гора, ни одна береговая линия. Известное в биологии
явление атавизма, Т.е. возрождения в отдаленных особях потомства признаков отда­
ленных предков, свидетельствует о том, что следы далекого прошлого могут сохра­

няться в скрытом , необнаруживающемся виде на протяжении десятков тысяч поко­


лений, не теряя при этом возможностей к новой внезапной активации.
Значение этого сохраняющего начала в бесконечной смене биологических яв­
лений было внимательно продумано и прослежено на большом фактическом матери­
але Рихардом Семоном в самом начале нашего века 238 . Им была отчетливо сформули­
рована диалектическая идея развития как взаимного столкновения п ринципов

изменчивости и сохранения . И ему же принадлежит яркое и интересное развитие


мысли о том, что сохраняющее начало в тех формах, в каких оно известно по биоло­
гии и филогенезу, и индивидуальная, онтогенетическая память - очень родственные
между собою вещи 239 .
Еще в 1870 г . Геринг выдвинул гипотезу о памяти как всеобщей функции орга­
нического вещества, развив аналогию между сохранением наследственных свойств,
упражнением, привычкой и памятью в психологическом смысле в целостную и
стройную материалистическую картину240. К нему примкнули Геккель, Лейкок, Орр ,
Бутлер, а вслед за ними те исследователи, о которых упоминалось в предыдущей гла­
ве, уже с уверенностью начали говорить о памяти как об энергетической или иной
форме сохранения следов в нервной клетке и в межклеточных связях и быстро вуль­
гаризировали и принизили o'reHb глубокую и меткую в своем существе мысль 241 .
Семон, давший этой универсальной функции сохранения следов наименова­
ние мнемы (от греческого тnете - память), стремился доказать, что сближение
между собой родовых и видовых проявлений мнемы содержит в себе нечто большее,

238 Semol1 R . Die Mneme a1s erha1tendes Prinzip im Wechse1 des organischen Gesc1Jehens. Leipzig,
1904.
239 Эта аналогия отме'!алась и раньше . Намеки на нее имеются у Эразма Дарвина : Danvil1 Е.

Zoonomia ог the Laws of Organic Life. London, 1794-1798. Рибо (ЮЬо! Тll. Die Erblichkeit. Leipzig,
1876) называет наследственность «своего рода видовой памятью».
240 Hering Е. ОЬег das Gedachtniss a1s eine allgemeine Funktion der organischen Materie. Wien, 1870.

24] Haeckel Е. Die Lebenswunder. Stuttgart, 1904; Laycock Е. // Journa1 of Medica1 Science. 1875.

Уо1. 21; Огг Н. А ТЬеогу ofDeve1opment and Heredity. New York, 1893 ; Butler S. Life and Habit. 1878; он
же . Unconscious Меmогу. 1880.
206 Глава 4

нежели простую аналогию 242 • Его виталистическая установка на принципиальную


тождественность всех явлений этого рода неприемлема для нашего времени и нашего
мировоззрения, и исторической заслугой Семона является отнюдь не попытка слиш­
ком далеко идущих биологических сближений, а собранный им превосходный био­
логический и психологический материал, четкое расчленение понятий и удобная
введенная им терминология , привившаяся в психоневрологическом обиходе . О ней
будет сказано несколько дальше .
Тем не менее, работы Семона определили собою важную эпоху в учении о
памяти. Они сделали невозможным изолированное построение теорий нервной памя­
ти в отрыве от более широких биологических фактов мнестического (от слова mnеmе)
порядка. Они впервые отчетливо указали на разнообразие и сложность форм мнести­
ческих проявлений и дали вдумчивый психологический анализ структуры памяти и
запоминания. И не знаю, было ли это прямым или косвенным результатом книг Се­
мона, но начиная с них и до настоящего времени не появилось или по крайней мере
не задержалось в научной «мнеме,) ни одной теории памяти 243 , которая попыталась
бы подойти к ней не только феноменологически (в смысле описания и классифика­
ции явлений) , а биофизиологически, в смысле присвоения ей какого-либо выделен­
ного анатомо-физиологического субстрата 244 •
Эта более чем четвертьвековая . пауза очень замечательна. Почти невероятно,
чтобы предмет такой решающей биологической важности, в материальной природе
которого никто сейчас не сомневается, не вызвал за столько времени ни одной по­
пытки вещественного истолкования. Между тем это так, и , например, в громадном
новейше м 18-томном руководстве по физиологии, изданном Бэте и Бергманном,
нет ни одного даже маленького отрывка, ни одного абзаца, посвященного вопросу
памяти, или мнеме. Наш век вообще менее охотно предается гаданиям в биологии,
нежели это делало XIX столетие и его эпигоны, и тем не менее полное отсутствие
каких бы то ни было соображений о материальной природе памяти никак не вяжет­
ся с масштабом значения этого вопроса. Здесь, по-видимому, больше, чем где бы
то ни было в нервной физиологии, приходится признаться в нашей еще пока пол­
ной неос в едомленности и беспомощности.
Методологическая ошибка отождествления высших, организованных процес­
сов памяти с запечатлен иями элементарных следов в клетках очевидна. Это есть та же
самая ошибка атомизма, игнорирующая значение структуры и возникновения на ее
основе принципиально новых качеств, которая обрекает на нежизнеспособность уче­
ния механистов-рефлексологов . Память как психологическая функция не может быть
ни объяснена, ни выведена из каких угодно запечатляющих свойств отдельных моле­
кул органической материи или отдельных нервных волокон и клеток. В этом смысле
несостоятельность старых гипотез Рибо и Рише не требует новых доказатеJlbСТВ. Тот
уровень организации, на котором протекают или мыслятся нервно-клеточные впе­

чатления, слишком низок для выведения из него высших форм памяти. Но в то же


время, с другой стороны, он и слишком высок , потому что биологические проявле­

Semo/1 R. Die Мпеше als erhaltendes Prinzip iш Wechsel des organischen Geschehens. 1904; 011
242
:же . шпсmisсllеп Ешрfiпduпgеп. 1909; 011 же . Bewusstseinsvorgang und Gehirnprozess. 1920.
Die
24) Напечатанная в 1916 г. статья Бехера (ВеС/lе!' Е. Uber pl1ysiologische und psychistiscl1e
Gedachtnisshypothescn 11 Archiv fur die gеsашшtе Physiologie. 1916. S. 125) совершенно спекулятивна
и не оставила после себя никакого следа.
244 Я не считаю теории проторения школы условных рефлексов, так как в главе 111 уже было
доказано, что она есть лишь дословное повторение старинной гипотезы МеЙнерта.
Центр И I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>!, Современные ИСКОНИ>! 207

ния мнемы в виде таких форм индивидуального поведения, как инстинкты, тропиз­
мы И т ,д " несомненно, имеют место уже на тех ступенях развития, где нет еще и

отдаленных следов нервных клеток или нервных волокон. Таким образом, нам прихо­
дится, вместо того, чтобы пытаться выводить все явления памяти из одной частной
гипотезы о процессах в нервной клетке, принять, что совокупность мнестических
явлений есть огромный, исторически создававшийся класс фактов, сходных в своей
основе и явно генетически связанных в своем постепенном развитии, заключающий
в себе и факты более древние и элементарные, чем нервная клетка, и факты много
более молодые, сложные и притом качественно новые ПО сравнению с возможностя­
ми нервного элемента, Об анатомо-физиологическом же выражении этих явлений мы
не имеем пока даже самого отдаленного представления, несмотря на всю их биоло ­
гическую важность, Это, как кажетсн, все, на что мы можем быть уполномочены сей­
час по вопросу о природе памяти . Обратимся к ее феноменологии.
Во всяком мнестическом процессе можно различать три стороны, или фазы:
запечатление следов, их сохранение и их выявление. Первую из этих фаз Семон на­
звал энграфией (греческое engrapho - вписываю), последнюю, включающую в себе
факты при поминания, - экфорией (греческое ekphero - извлекаю, выношу наружу),
Фаза сохранения скрытых следов не получила особого названия и ее можно называть
собственно мнемой. Самый след Семон назвал энграммой 245 ,
Аесоциационисты прошлого столетия (Сеченов, Мейнерт) придавали особен­
ное значение повторению одновременных или последовательных сочетаний рефлек­
сов для их закрепления, От повторения был сделан переход и к проторению, посту­
лированному Мейнертом и поддержанному акад. Павловым. Я уже не буду более
входить в оценку биофизических достоинств и недостатков гипотезы проторения,
но зато попытаюсь показать, что и в плоскости феноменологии она не в ладу со
многими фактами и не свободна от внутренних противоречий.
Прежде всего налицо факт, что запе'штление, или энграфия, не всегда нужда­
ется в повторных действиях. Повторения не необходимы для самого факта запомина­
ния: никто из нас не нуждается в многократном выслушивании распоряжения, что ­

бы его выполнить, или в многократном перечитывании газетной статьи или повести,


чтобы пересказать затем их содержание. Правда, перечтя ту или другую несколько
раз, мы запомним из них больше деталей, но отнюдь нельзя сказать, чтобы nрочность
запоминания стояла в какой бы то ни было СВН3И С количеством повторений . Ни одно
из крепко на всю жизнь запе'штлевшихся детских воспоминаний не нуждалось для
своего закрепления в том, чтобы его предмет повторился несколько раз. Далее, на­
блюдения показывают, что многое, как будто не запомнившееся с первого раза, в
действительности все-таки фиксируется памятью и только в обычных условинх не
припоминается (не экфорируется), что совсем не одно и то же, Это доказывается,
например, сновидениями, в которых может всплыть с большой наглядностью совсем
мимолетное впечатление дня, ничем не обнаруживавшее себя в бодрственном состо­
янии. Блейлер рассказывает о себе, как однажды, засыпая, он вдруг вспомнил ка ­
кую-то группу веток грушевого дерева с такой зрительной отчетливостью, что мог
пересчитать на них все листочки, «рассмотреть» каждый отблеск на листьях, - и

24S Эти термины Семона Я буду применяп> в дадьнейшем издожении, несмотря на обрисованные
выше меl'ододогические расхождения между ним и МНОЮ. ОНИ удобны, Оl1редеденны и сами по себе
не могут подать повода ддя недоразумений. Я не представдяю себе, каким другим термином можно
было бы заменить выражение «энграмма» . В слове «сдед» и меньше опредеденности, и, в то же
время, больше нежелательной образной конкретности.
208 Глава 4

только на следующий день не без труда нашел в саду то место и точку зрения, с
которой он мог увидеть эти ветки накануне в деЙствительности 246 • Таким образом,
припоминается (экфорируется), несомненно, далеко не все, что в норме запомина­
ется (энграфируется), и, как мы дальше увидим, этот факт и симулирует в большин­
стве случаев отсутствие запечатлений с одного раза.
Повторение как условие фиксации более существенно при образовании дви­
гательного навыка, однако и для целого ряда двигательных навыков справедливо

положение об однократной энграфии. Обучающийся езде на велосипеде нуждается в


некотором периоде проб и ошибок, но самый навык или инстинкт сохранения рав­
новесия на велосипеде возникает сразу, скачком, очень явственно заметным для

стороннего наблюдателя. Еще важнее здесь то, что долголетний перерыв в велоси­
педной езде может вести в целом ряде отношений к количественному растренирова­
нию: к потере выносливости, скорости, ловкости виражей и Т.п., но никогда не
приводит к потере основного инстинкта удержания равновесия. То же самое спра­
ведливо по отношению к плаванию, и человек, раз постигший основной секрет
плавания, после двадцати лет перерыва не сможет долго и ловко держаться на воде,

но ни при каких условиях не пойдет в первую же минуту ко дну.


Заслуживает внимания, хотя и в очень предположительной форме, что, ви­
димо, и родовой мнеме, - в других отношениях более инертной, чем скалы, - не
чужды мгновенные скачкообразные сдвиги: я имею в виду мутации, открытые де­
Фризом и так подробно изученные современной генетикоЙ 247 • Во всяком случае,
современные представления о генах как носителях наследственных свойств лучше
согласуются с возможностью внезапных, нежели постепенно совершающихся и сум­

мирующихся (проторяющихся) изменений.


Наконец, надо сказать, что теория повторения, или проторения, не может
быть положена в основу объяснения мнестических следов еще по одной, очень про­
стой и чисто логической причине. Ведь для того, чтобы повторение проторяло путь,
необходимо, чтобы каждое из повторяющихся воздействий, уже начиная с первого,
оставляло какой-то след - иначе не может получиться никакой суммации . Если пер­
вое же воздействие не оставит после себя следа (энграммы), то второе, следующее за
ним, уже не будет в своем взаимоотношении с организмом «вторым» И должно будет
начинать все с начала. Внутреннее противоречие теории проторения состоит именно
в том, что она стремится объяснить фиксации через повторение, забывая, что по­
вторение, Т.е. разница эффекта непервого воздействия от первого, само возможно
только благодаря фиксации. Сторонники проторительной теории памяти исходят из
совершенно верного наблюдения, что каждое следующее, повторное воздействие
изменяет в каких-то отношениях энграмму и, в частности, как-то ее упрочивает, но

они делают логическую ошибку, считая это упрочивание первичной сутью f!роцесса
фиксации, тогда как оно есть, наоборот, одно из следствий этого процесса. А эта
ошибка ведет дальше и к методологическому заблуждению. Если суть фиксации в
суммировании или проторении, то эффект последнего должен быть чисто количе­
ственным: от повторений энграмма все сильнее и все глубже врезывается или вдав­
ливается в ее носителя и только. Пусть, например, зрительный объект воздействует в
головном мозгу на определенную группу элементов - клеток или соединительных

волокон; тогда, по воззрениям сторонников проторительной теории, после десяти

246 Вleи/e/' Е. Naturgescllichte der Seele. 1921. S. 94.

247 de V,'ies Н. Die Mutationstheorie. Leipzig, 1901-1 903.

Центр И локализация. Современные искания 209

повторений следы в каждой из этих клеток станут во сколько-то раз глубже или проч­
нее, и к этому сведется все изменение энграммы данного зрительного объекта под
влиянием повторений . В действительности, как мы увидим дальше , действие повто­
рений на энграммы вносит в них глубокие качественные, структурные изменения.
Энграммы под действием повторений становятся дробнее, точнее, д оступнее для
экфории, но отнюдь не просто интенсивнее. Говоря образно , если сравнить первич­
ную энграмму с книгой, то энграмма после ряда повторных воздействий есть УЛУLI­
шенное, исправленное и дополненное издание этой книги, а отнюдь не та же первая
книга, напечатанная только более черной краской. Наоборот, по отношению к каж­
дой первичной энграмме к;:tжется очень правдоподобной приложимость какой-то раз­
новидности принципа «все или ничего»: нервный процесс или не запечатлевается
совсем, или запечатлевается с одного раза без какой-либо уловимой дозировки силы
или прочности.

Что касается побледнения или угасания воспоминаний, то здесь особенно явно


выступает качественный и структурный, а отнюдь не количественный характер этого
факта. Откладывая и его разбор и иллюстрацию до более точного уяснения основных
понятий, укажу пока только, что такие побледнения зависят, безусловно, не от ос­
лабления первичной энграммы, а от ее переработки и, в первую очередь, от измене­
ний экфории .
Для уяснения основных понятий в том виде, как они рассматриваются со­
временной психологией, лучше всего будет начать с анализа того, что представляет
собою повторение . Я уже говорил выше, по поводу анализа понятий целостной си­
туации, что изолированное раздражение - фикция - и что на живое существо воз­
действует всегда вся ситуация, расчленение которой на составные элементы есть уже
последующий активный процесс. С этой точки зрения повторение действия одного
и того же раздражителя, но на неодинаковом фоне, есть по отношению к живому
объекту совсем не повторение . Повторением в точном смысле было бы воспроизве­
дение всей ситуации в целом, а оно вряд ли возможно даже приблизительно . Ведь
ситуация включает в себя не только внешний мир, окружающий подопытное жи­
вотное или человека, не только всю совокупность его интра- , экстра- и проприо­

цептивных ощущений, а и все наличие его экфорий (активированных воспомина­


ний) в данный момент . Как бы ни стараться воспроизвести повторно всю внешнюю
обстановку опыта в ее целом, мы не в силах будем добиться повторения внутренне­
го, нервно-психического состояния подопытного субъекта, хотя бы уже по одному
тому, что при втором предъявлении внешней ситуации в его психике есть след от
первого предъявления, которого при самом первом предъявлении не было. Получа­
ется интересная антиномия (неразрешимое противоречие): повторение только в том
случае будет повторением, если первое предъявление не прошло бесследно - а меж~
ду тем, именно в этом случае и невозможно достигнуть точного повторения. Та си­
туация, в которой оказывается субъект при повторном предъявлении ему разви­
тия, одновременно и есть и не есть повторение, и перестает быть повторением по
той же самой причине, по которой становится им. Возникающие здесь вопросы,
видимо, очень существенны для философии восприятия, но, последовав по откры­
вающемуся здесь пути, мы уклонились бы далеко от основной нити изложения.
Из рассмотренного становится понятной одна из форм действительной зави­
симости между повторением и запечатлением. Повторение нужно не для того, что­
бы предъявленное развитие запе'laтлелось прочнее, а прежде всего дл я того, чтобы
оно могло вычленяться как что-то отдельное и стойкое из тех неодинаковых ситуа­
ций, в которые оно входит как часть. Животное сопоставляет обычные, биологи­
210 Глава 4

чески-естественные для него ситуации со всем предшествуюшим опытом и имеет в

нем направляющие линии для вычленения с одного раза того, что в данной ситуа­
ции сушественно для него. Если же животному в совершенно ненатуральной для его
предшествующего опыта обстановке экспериментальной камеры предъявляют глу­
боко индифферентное раздражение вроде метрономного стука, то оно не имеет во
всем предыдущем своем опыте никакой точки опоры для того, чтобы этот стук
вычленить и удостоить его вообще какого бы то НИ было внимания, кроме перво­
начальной ориентировочной реакции. Да простят мне это замечание представители
школы условных рефлексов, но я думаю, что упорное снотворное действие на со­
бак условно-рефлекторных опытов объясняется отнюдь не геринговским истощени­
ем их корковых клеток, а скорее всего мертвящим, гипнотизирующим действием
ненатуральной и индифферентной для них обстановки этих опытов 248 •
Итак, повторения в этом случае действуют, KOHe'IНo, не путем механической
суммации, а как фактор, содействующий вычленению чего-то общего из всех этих
неполных повторений. Однако это, по-видимому, наиболее примитивная из реально
возможных форм его действия, которая может быть приложима только к очень ис­
кусственно упрощенным видам раздражений, и притом ни в коем случае не зритель­
ных. Я поясню это на примере.
Ребенок впервые увидел в зоопарке слона. Во все премя, пока слон находится
в поле его зрения, образ животного на сетчатках ребенка непрерывно меняется. В пер­
вое мгновение он увидел слона издали, Т.е . маленьким; затем, подходя ближе, все
время увеличивал его изображение на сетчатке, которое захватывало постепенно все
новые ряды колбочек сетчатки. Приближаясь к вольеру, он был свидетелем постепен­
ного перспективного изменения (например, поворота) зрительного образа животно­
го. Все это - п предположение, что слон был при этом неподпижен, как скульптура;
между тем, подпижность реального жипотного меняет его образы на сетчатках глаз
ребенка в еще более значительной степени . Если бы на месте ребенка был фотогра­
фИ'Iеский аппарат с длительно открытым объективом, то на его пластинке от всех
этих смещений объекта не осталось бы даже смутного изображения слона. Если бы
это был киноаппарат, то он запечатлел бы на заряженной в нем пленке несколько
сот очень отчетливых, но различных между собой ракурсоп слона. Первое из моих
двух предположительных уподоблений соотпетствует взгляду на вещи клеточных ло­
кализационистов, хоть они ни разу не сделали нас спидетелями попытки продумать

его последствия до конца. В самом деле, зрительное коркопое поле есть, по их пзгля­
дам, точная проекция сетчатки и в то же время место длительных позбуждений или
иных форм запечатления зрительных образов . Следовательно, по этому миропоззре­
нию «корковая сетчатка» обречена на запечатление как раз по типу упомянутой не­
подвижной пластинки, и я уж не буду столь неделикатным, чтобы подчеркивать, что
на ней получится после созерцания ребенком слона в течение десяти минут. Второе
предположение о запечатлении по типу киносъемки тоже не соответствует фактам,
так как ни один ребенок, придя домой из зоопарка, не скажет, что он видел там
великое множество слонов, больших и маленьких. Все это показывает, что атомизм
клеточных локализационистов отнюдь не приходится ловить на каких-либо философ­
ских тонкостях, но что он приводит на каждом шагу к весьма очевидным промахам.

248 Павлов и.п. Лекции о работе больших полушарий. Л., 1927. С . 218: «Сонливость и сон экспе­
риментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее на'Jaла, и до сих пор МЫ постояино
имеем с ними дело». См. также: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 248, 307.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные искони>! 211

Ясно, что применительно к зрительному восприятию говорить о повторении как о


повторном воздействии одних и тех же раздражений на одни и те же клетки совер­
шенно не приходится . Если бы для энграфического запечатления зрительного образа
слона в мозгу ребенка нужен был бы ряд повторных впечатлений в точном смысле
этого выражения, то ему долго пришлось бы ждать, пока слон позволит насыпать
себе мнестической соли на хвост и будет позировать ему так, как это требуется по
воззрениям клеточных локализационистов. Вместо с этим очевидно также, что если
клетки «корковой сетчаткИ» засоряются какой бы то ни было, даже самой слабой
энграфией, то они перестают быть пригодными к восприятию непосредственно сле­
дующих зрительных впечатлений, как перестала бы и глазная сетчатка, если бы «пос­
ледовательные изображения» (Nachbi/der) задерживались на ней дольше одной пятой
секунды.

Если же клетки «корковой сетчатки» не запечатлевают следов и освежаются


для новых впечатлений с такой же быстротой, как и клетки сетчатки глаза, то тог­
да непонятно, зачем нужен в головном мозгу этот дубликат периферической сет­
чатки, - разве только, как иронически выражался Вундт, для того чтобы предъя­
вить зрительные образы обитающему в коре сознанию.
Может быть, еще яснее будет ошибка идеи о проторяющем действии повтор­
ных зрительных воздействий от объекта на другом, максимально упрощенном при­
мере. Пусть тот же ребенок глядит через определенное окно на ветряную мельницу,
видимую им в первый раз в жизни. Рамки окна фиксируют точку зрения, неподвиж­
ность корпуса мельницы гарантирует, что его изображение будет действительно стой­
ко раздражать одни и те же пункты сетчатки глаза. Если бы на месте ребенка поста­
вить неподвижный фотографический аппарат, то он действительно запечатлел бы с
максимальной отчетливостью корпус мельницы, тогда как ее вращающиеся крылья
на снимке не вышли бы никак, что может подтвердить любой фотограф. А между
тем, хотел бы я видеть такого ребенка, у которого в описанной ситуации запечатле­
ется в памяти что-нибудь кроме вертлщихсл крыльев!
Единственный и вполне естественный выход из создавшегося положения есть
тот, чтобы отвергнуть нацело какую бы то ни было пассивную энграфию не только
по типу фото-, но И по типу киноаппарата. Процесс Фиксации не пассивен, а с
самого начала активен, чему увидим ниже еще целый ряд примеров, и последова­
тельные впечатления от зрительного объекта нужны не для того, чтобы механичес­
ки отпечатлеваться в каких-то клетках, создавая в них кино-множественность или

Фото-кашу, а для того, чтобы обеспечить субъекту возможность активного констру­


ирования из всех этих впечатлений одной синтетической, обобщенной энграммы,
характерные особенности которой мы ниже сумеем распознать в детском рисунке.
Действительный процесс запечатления так же мало похож на проторение в клет­
ках, как детский рисунок слона по памяти - на фотоснимок живого слона с полу­
часовой выдержкой.
Блейлер указывает еще на одно из возможных реальных значений повторе­
ния, а именно на его роль при автоматизации навыка 249 • При совершении малозна­
комой операции в первые разы человек сосредотачивает на ней все свое внимание,
мобилизует всю свою личность для осуществления требуемого движения. Если в ре­
зультате автоматизации такого пропускания нервного процесса через всю личность

уже не требуется, и он течет, так сказать, в боковом поле сознания или даже по­
чти совершенно вне его, то это значит, что нервный процесс данного навыка на­

249 Вlеи/а Е. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 80.


212 Глава 4

шел для себя новые, более короткие и менее иррадиирующие на все психическое
содержание пути, Т.е. перестроился на иные, более экономические с точки зрения
нервного процесса формы. И здесь, следовательно, опять-таки эффект повторений
сводится не к проторению, или продалбливанию, а к качественному, структурному
изменению нервного потока.

Итак, запоминание есть не проторение, а обобщение; и повторность действия,


которая как раз при пассивном проторении могла бы только испортить дело, - так
как мы видели, что кажущаяся повторность не имеет ничего общего с действитель­
ным точным повторением, - есть одно из средств к выделению и построению обоб­
щения . Но для анализа запоминания как обобщения нам необходимо сперва обозреть
вкратце механизмы восприятия, так как восприятие и запоминание связаны между

собою в реальной психике совершенно неразрывным образом.


Прежде всего отметим, что восприятие есть не пассивное претерпевание, а
активное «спрашивание,> . Активная слагающая ощупывания руками, обведения гла­
зами, настораживания ушей и т . д. была известна и оценена в ее значении еще ста­
рыми физиологами . Но «спрашивающая,> активность в акте восприятия отнюдь не
ограничивается такими элементарными актами на первично-сенсорном уровне. Дело
в том, что явление, кажущееся нам непосредственно-сенсорным восприятием, фак­
тически достигает нашего сознания уже как сложный слепок из прямых чувствен­
ных впечатлений и из целого ряда элементов воспоминательных, экфорированных.
Мы D большинстве случаев недооцениваем удельного веса последних в целостном
восприятии. Я ясно помню, как в годы моего отрочества отец-психиатр вывесил у
себя в кабинете печатную надпись «просят не разгоривать», и как я только после
десятков раз созерцания этой надписи разглядел ее подвох и прибежал с негодова­
нием к отцу за объяснеНиями 250 • Подобный же случай зафиксирован в записной
книжке Чехова: человек, который всю жизнь, ходя на службу, читал на вывеске
надпись: <<продажа сигов», удивлялся, зачем нужен целый магазин для сигов, и
только через много лет прочел, как написано: «продажа сигар,>. Можно привести
множество примеров, доказывающих, как много мы примысливаем или привспо­

минаем к тому, что нам кажется чисто сенсорным впечатлением. Неотчетливость


телефонной передачи не замечается нами, пока мы говорим на родном языке, но
говорить на иностранном языке по телефону несравненно труднее, чем лицом к
лицу с собеседником. Получивши мутную десятую или двенадцатую копию из-под
пишущей машинки, мы обычно без труда постигаем ее содержание (и нам кажет­
ся, что мы ясно читаем каждую букву), но не можем при этом разобрать ни одной
фамилии или незнакомого по содержанию слова 2SI . Пробелы непосредственного вос­
приятия, обычно восполняемые памятью и воображением, не замечаются нами, и
их удается обнаружить только посредством специальных опытов . Для меня таким
опытом, совершенно поразившим меня своим результатом, был первый подъем на
самолете (в 1922 г.) . Опустившись на землю после получасового пребывания в воз­
духе, я немедленно записал все, что успел увидеть сверху. Я не чувствовал в полете
никакого страха или недомогания и глядел во все глаза, охваченный новизной впе­
чатлений и увлеченный видом Москвы с высоты . Тем неожиданнее был обнаружив­
шийся при записи факт, что я совершенно не видал целого ряда вещей, совсем не

250 Заметил ли читатель этой книги непорядок с первого раза?

251 См. также рисунок 16 на с. 192.

Центр и ЛОI<ализаци~. Современные ИСl<ани~ 213

маловажных. Хорошо разглядев Кремль и Красную площадь, я, например, вовсе не


видел стоявшего тогда рядом с первым храма Спасителя. Более того - я не видел
горизонта, никогда не выпадавшего из моего поля зрения в обычных земных про­
гулках. Механизм этих грубых пробелов ясен. Несомненно, их здесь не больше, а
меньше, чем в обычной повседневной жизни, созерцаемой без такого жадного вни­
мания и любопытства; но в то время, как пробелы привычных с детства окружений
легко и бессознательно восполняются воображением, здесь, в первый раз в возду­
хе, я не располагал в предшествующем опыте никаким материалом для заполнения

пробелов, и они все так и оставались зиять. При последующих подъемах таких явле­
ний у меня уже не было.
Таким образом , в норме восприятие задает много меньше вопросов, чем мож­
но было бы предположить, и по очень многим пунктам удовлетворяется ответом «и
так знаю»Ш. Я не говорю уже о том, что представители разных специальностей вос­
принимают один и тот же предмет совершенно различно, что постоянные обитатели
природы видят в лесу бесконечно много вещей, недоступных восприятию горожани­
на, что юноша заметит на стене дома объявление военного комиссариата, которое
никак не запечатлеется у его спутницы, и в то же время будет совершенно бессилен
рассказать ей на следующей день, во что она была одета накануне и т.Д. Рассмотре­
ние всех этих данных об участии в акте восприятия влечений, интересов, констелля­
ций текущего момента и т . д. снова рисковало бы отвлечь нас слишком далеко. Отме­
тим еще некоторые существенные свойства акта восприятия, обнаруживающие его
структурность и синтетичность.

Во - первых, восприятие не только основывается во многом на воспоминаниях,


но и само создает новые воспоминания и видоизменяет старые. Как удачно выражает­
ся Блейлер, «энграмм прошлого фактически не множество; в действительности имеет
место только одна необработанная энграмма, которая появляется вместе с первым
мгновением корковой деятельности и непрерывно прядется далее до самой смерти .
Каждое новое приходящее раздражение, каждое новое переживание есть изменение
всей личности, а не только процесс, протекающий возле личности, хотя бы и в ка­
кой-то связи с нею»Ш. На языке математики я формулировал в давнишних лекциях
сходное с этим положение словами «личность есть интеграл по всему анамнезу».

В связи с этим нужно указать, следуя Джемсу, что настоящему моменту соот­
ветствует в психике как само настоящее, так и все прошлое в виде его энграфичес ­
кого отображения; настоящий момент есть своего рода вожак всего стада 254 . В следу­

ш O'leHb сходные соображения о структуре восприятия высказывает в своей только что вышед­
шей книге Эддингтон, с мнениями которого, как авторитетнейшего физика, нам безусловно прихо­
дится считаться: ведь такие достижения современной физики, как теория относительности и кванто­
вая механика, самым тесным образом связаны с анализом и критикой научного восприятия.
«Материал, на основании которого нам приходится строить наши заключения, - это не сами по
себе нервные сигналы, а полная фантазии история, каким-то образом основываемая на них. Именно
этот вольный перевод первоначальных нервных сообщений и есть то, что становится доступным
нашему сознанию. <... > Таков непререкаемый закон нашего знакомства с внешним миром, что вещи,
предъявляющиеся нашему познаванию, трансформируются в процессе этого познавания» (Eddi/1g­
10/1 А . New Patl1ways in Science. Cambridge, 1935. Р. 3--4, 6). Примечание: в своих дальнейших выво­
дах в этой области Эддингтон становится уже на позиции кондиционализма, неприемлемые для меня ­
см. выше.

ш Bleula Е. Naturgescl1ichte der Seele. 1921. S. 45.


254 James W. The Ргiпсiрlеs of Psychology. London, 1891 . Р. 339.
214 Глава 4

ющее мгновение пришел новый вожак, сдвинул своего предшественника в стадо


энграмм и сам занял его место и т .Д. БлейлерШ верно замечает, что в действитель­
ности дело еще несколько сложнее. Переживание настоящ е го состоит из настояще­
го плюс совокупная энграмма всего прошлого; следовательно, с приходом нового

«настоящего» момента в группу энграмм оттесняется все предшествующее пережи­

вание - как содержавшееся в нем «настоя шее», так и содержавшаяся в нем J/ce вся

энграфическая история вплоть до него. Следуюший момент должен поэтому застать


энграфический запас десяти последовательных переживаний а, Ь, с, d, е, [, g, h,
i, j не в виде (а, Ь, с, d, ... ), а скорее в виде А, (Ва), (СЬа), (Dcba), (Edcba) и т .Д.
Эта идея напоминает мне один известный вид реклам: банка, на банке нарисована
девочка , держащая банку, а на той снова девочка и т.Д . Не знаю, насколько целе ­
сообразно далее углубляться в анализы такого рода, но несомненно, что формы вза­
имодействия между восприятием и всей предшествую шей историей личности очень
сложны и ВО всяком случае построены по приНlЩПУ обоюдного влияния.
Из этого взаимодействия получается, во-вторых, то, что восприятие, кото­
рое кажется нам чем - то очень непосредственно сенсорным, не только количествен­

но, но и качественно существенно отличается от действительно чисто сенсорного


материала, лежащего в его основе. В нашем зрительном акте две координаты про­
странства - ширина и высота - даны нам непосредственно зрительно, на самой
сетчатке глаза, тогда как третья координата - глубина - з рительно не ощущается
никак и воспринимается нами косвенно через посредство мышечного чувства глаз­

ных мышц (стереоскопическое зрение) , возд ушной перспективы, сопоставления


перспективных смещений видимых предметов с оценкой собственных перемещений
и Т.П. Между тем, ни один из нас, даже при значительной опытности в самонаблю­
дении и самоанализе, не в состоянии отделаться от впеЧ ;1. тления, что он видит тре­
тью координату так же, как и две первые, что она содержится непосредственно в

самой оптической картине восприятия. Когда мы слышим мелодию, то огромное


большинство из нас воспринимает ясно составляющие ее интервалы, но только
очень немногие могут оценить абсолютную высоту каждого из ее тонов (абсолют­
ный слух). Между тем все существующие физиологические теории слуха требуют,
чтобы абсолютное определение высоты тонов предшествовало определению интер­
валов и лежало в их основе . Анализ ЗВУКОВ речи показывает, <по различение глас­
ных основано на восприятии абсолютной высоты (или, по крайней мере, в высот­
ной области) их формант, а так как гласные звуки тонко различаются еще большим
числом людей, нежели музыкальные интервалы, то, очевидно, ощущение абсолют­
ной высоты тонов действительно свойственно как фи з иологический процесс всем
людям без изъятия . И тем не менее, в сознание это ощущение способна попадать
только в редчайших исключениях. Далее нужно упомянуть о совместной деятельно­
сти разных органов чувств, дающей целостные и нерасчлененные самонаблюдением
восприятия . Блейлер отмечает, что обоняние и вкус оказываются зачастую совер­
шенно беспомощными при выключении зрения и проводит аналогию этого явле­
ния с диашизом Монакова 256 . Особенно выпукло сказывается неосознаваемая каче­
ственная синтетичность восприятия в восприятии перспективы. Интеллигентные
люди знают, что предмет, удалившийся на двойное расстояни е , кажется вдвое
меньше; но (положа руку на сердце) многим ли из них это и в самом деле кажет­

25 5 Вleuler Е. Naturgescl1iclJte der Seele. ] 921. S. 63 .

256 Там же. S. ]36.

центр и локализация. Современные искания 215

ея? Старые психологи изображали дело так, что совместная деятельность органов
чувств и активной психической интерпретации постепенно перерабатывает непос­
редственные зрительные образы, перспективные как фотография, в объемные пред­
ставления о расположении предметов в пространстве. Все это так, но если бы это
было в точности так, то первоначальное видение было бы перспективным, а ре­
зультат зрелого зрительного опыта - объемным. В действительности происходит
именно наоборот, и наиболее непосредственные душевные организации - ребенок
и дикарь - как раз не воспринимают видимого перспективно. По замечанию Блей­
лера, «примитивы выделяют другие комплексы ощущений, нежели мы, и дополня­
ют их иначе, чем мы; поэтому они нередко не понимают рисунка, так как не на­

УЧИ:l1Ись расчленять нашу перспективу и нашу манеру черно-белого рисования» (см.


сноску 1 на стр. 288). Если уже понимание перспективного рисунка требует выучки
(которую мы все прошли еще в раннем детстве), то тем более это относится к ис­
полнению такого рисунка. Изображения, сохранившиеся от Древнего Египта, не
перспективны; средневековые рисунки Запада и древняя русская иконопись имеют
совершенно своеобразные, условно искаженные перспективы, глубоко отличные от
правильной геометрическоЙ 257 • Дети крайне редко рисуют перспективно и начинают
переходить на этот вид рисования в относительно позднем возрасте - возможно,

что уже в порядке подражания виденным рисункам взрослых. Но и взрослым циви­


лизованным европейцам перспективное рисование дается с трудом. Я был свиде­
телем искреннего удивления одного студента-путейца, которому указали, что па­
раллельные линии на рисунке должны сходиться: «разве МЫ рисуем искаженные

предметы?» Перспектива художников вырастает в большей мере из рассуждения, не­


жели из прямого опыта, и им приходится затрачивать годы, чтобы научиться ви­
деть светотень как светотень, а не как глубины и рельефы.
Рисование ребенка открывает нам и более глубокие особенности его зри­
тельного восприятия, оттеняемые еще выразительнее рисунками душевнобольных.
Ребенок вместо зрительных первичных ощущений и их комплексов рисует даже не
синтетические зрительные представления - он рисует понятия. Рисунки его идео­
графичны. Если на профильном изображении человека помещены оба глаза и оба
уха, если (на рисунках отсталых детей) сквозь одежду нарисованного человека вид­
ны сердце и половой член 258 , если на рисунке наружного фасада дома помещается
в виде плана внутреннее расположение в нем мебели (собственное наблюдение), то
это все выходит за пределы чисто оптического пространственного синтеза. Разуме­
ется, такая детская идеография не имеет ничего общего по механизмам с взрослой
символикой египетской надписи. У взрослого человека представления и понятия
отчетливо расчленены между собою, и одни сознательно подставляются при симво­
лическом рисовании на место других; у ребенка его «пра-представлениЯ» И «пра­
понятия» еще не отдифференцированы друг от друга. Ребенок рисует понятия не
потому, что его психические содержания уже успели проделать тот путь отвлечения

от конкретного к абстрактному, по которому формируются понятия взрослого; его


душевные содержания не nереnолнены абстрактным, а только бедны конкретным.

257 Очень интересно, что рисунки народов нового каменного века (например, пещер Комбарелль,
ФОllт-де-Гом и т.п . ) ближе к правильному изображению перспективы, нежели более поздние, упомя­
нутые в тексте, и мне кажется возможным сблизить этот факт с эйдетическими формами памяти ­
см. ниже. Воспроизведения таких рисунков см., напр.: Обер"юйер Г. Доисторический человек. Изд.
Брокгауз-Ефрон. С. 274 и далее.

ш KeplueliUlmetlliep Г. Развитие художественного творчества ребенка. М., 1910.


216 Глава 4

Такая удаленность восприятия от чисто сенсорного содержания заставляет


принять еще одну многозначительную вещь, пользующуюся сейчас всеобщим при­
знанием, но вполне чуждую воззрениям классиков психологии прошлого века. Мы
должны принять, 'по восприятие не слагается из ощущений как элементарных стро­
ительных кирпичей, но что, наоборот, акт целостного восприятия онтогенетически
старше, а потому первичнее, чем акт ощущения. Если восприятие, как мы убеди­
лись, не пассивное претерпевание, а активное «спрашивание» , ТО суть этого спра­

шивания состоит, конечно, в анализе, а не в синтезе . Воспринимающий организм


спрашивает, Т.е. активно вычленяет из целостного потока впечатлений то, что пред­
ставляет для него интерес; именно поэтому наиболее правдоподобно предположить,
что «ощущение» В смысле классических психологов есть и очень позднее, и очень

искусственное образование. Я подозреваю, не появилось ли ощущение впервые там


же, где родился на свет первый рефлекс, - в исследовательской лаборатории, и
далеко не уверен, имели ли когда-нибудь настоящие ощущения люди, не занимав­
шиеся специальным психологическим самонаблюдением. Не восприятия в норме
суммируются из своих кирпичей - ощущений, а ощущения вычленяются из вос­
приятий в результате некоторой специальной и очень высокоорганизованной взрос­
лой абстракции 259 . Восприятие ребенка, как и восприятие примитива, как правило,
комплексно, целостно; но не «уже комплексно», а «еще комплексно». Неправильно
было бы, разумеется, думать, что этим самым классический порядок генеза дущев­
ных содержаний - «ощущение, восприятие, представление, понятие» - приходит­
ся повернуть наоборот и считать, что понятия - самые ранние и первичные содер­
жания психики, а ощущения - самые поздние. Те формы, которые нам знакомы во
взрослой психике, все можно считать ровесниками между собою, родившимися и
оформивщимися параллельно одни с другими. Не восприятие - отец или дед поня­
тия, но и не понятие - дед восприятия или представления. И взрослое понятие, и
представление, и ощущение - потомки более ранних, низкодифференцированных
инфантильных форм, которые не суть ни то, ни другое, ни третье. Взрослая психи­
ка не конструируется из элементов, содержащихся в детской, а развивается как
нечто качественно иное на основе того, что имело место в раннем детстве, и, раз­

виваясь, не истребляет своих предшественников , а частью видоизменяет их, час­


тью сдвигает В энграфический запас.
Не следует думать, что ранее восприятие, не только не расчлененное на ощу­
щения, но даже еще не отдифференцированное от «пра-понятий», должно тем са­
мым обладать пробелами, быть бледным и отвлеченным. Так могло бы быть, если бы
оно в том виде, как оно есть, противопоставлялось некоему наблюдающему его со
стороны взрослоподобному «Я»; но ведь на самом деле ни в развивающейся, ни во
взрослой психике нет разделения на две разнородные сущности: на «зрителя» И «зри­
мое». Я не сомневаюсь в том, что если бы мы, взрослые люди, могли посмотреть на
мир глазами ребенка или, тем более, глазами кролика или мыши, то он представил­
ся бы нам чем-то в высшёй степени смутным и недоговоренным, но такое допуше­
ние чисто фантастично. Ребенок не ощущает дыр В своем мировосприятии потому,
что ощущение каждой такой очередной дыры и активное немедленное заполнение ее
спрашивающим восприятием или воображением есть один и тот же процесс, обе сто­

ш См., напр . : Scl1ilda Р. Меdiziпisсhе Psychologie. 1924. S. 270; Kojjka К. // Zeitschrift [йг
Psycl1OIogie uпd Physiologie der Siппеsогgапе. 1915. Bd. 73; Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921.
S. 131; он же. Biologische Psychologie // Zeitschrift fUr die gesall1te Neurologie und Psychiatrie. 1923.
Bd. 83. S. 561 и Т.Д.
Центр и ЛОl(ализаци~. Современные ИСl(ани~ 217

роны которого никогда не могут быть одновременно осознаны . Блейлер образно го­
ворит, что мышь может не различать между собою печь, фортепиано и комнатный
цветок, ничуть не страдая от этого в определенности своего мировосприятия, и толь­

ко «не вырабатывая из хаоса общих впечатлений тех бесчисленных сенсорных отпе­


чатков, которые мы воспринимаем и классифицируем как предметы»260. Для такой
недырявой целостности достаточно, между прочим , одного правила, которое хоро­
шо вяжется с нашими сведенинми о параллельной эволюции личности и ее содержа­
ния - правила, согласно которому неразлuченное вОСnРUfluмаеmся как mо;ждесmвеflflое.
Применимость этого правила отнюдь не ограничивается младенческой или примитив­
ной психикой: взгляды ученых химиков на азот до выделения аргона, Т.е. до 1894 г:,
вполне доказывают это.

Пожалуй, стоит еще отметить, что поскольку элементарные ощущения доступ­


ны сознанию только в порядке активного самонаблюденин, постольку при сложнос­
ти и рефлексивности этого процесса вообще сомнительно, попадают ли и при этих
условинх В сознание сами непосредственные ощущен ин или только свежие образы
воспоминания от последних . Если в самом деле (а для такого допущения есть веские
основания) процесс самонаблюдения не течет параллельно с процессом наблюдае­
мых в себе психических явлений , а чередуется с ним и перебивает его, то мы дей­
ствительно обречены по отношению к ощущениям на положение судебного следова­
теля, который тщетно мечтал бы находиться всякий раз на месте преступления в
самый момент его совершения.
Никоим образом не приходится недооценивать при формировании восприятий
и представлений еще одной функции, которая превращает их в совершенно особые в
качественном отношении образования - функции речu 261 • Всякое восприятие обра­
стает, прежде чем дойти до сознания, целым слепком экфорированных энграмм; вся­
кое аналитическое вычленение, всякое выделение образа (Gestaltbildung) строится на
основе активного применения предшествующего (энграфированного) опыта, - и во
всех этих процессах на одно из первых мест среди экфоратов выдвигаются гибкие,
подвижные, богатые ассоциативными связями речевые (вербализованные) энграммы .
Мы не только пользуемся речью для выражения наших мыслей, но в еще гораздо
большей степени используем в упорядочении нашего опыта, в восприятии, в осмыс­
лении и т.п . процессы их словесного оформления. Именно поэтому, - помимо того
ослабления целостной мозговой функции, о котором говорилось выше при анализе
очаговых симптомов, - больные с корковыми нарушениями речевой функции обна­
руживают на каждом шагу глубокие общие нарушения мышления 262 • В особенности
велико значение речевых форм мышления, конечно, в образовании взрослых поня­
тиЙ. Когда Блейлер говорит, что «в общем понятии "собаки" содержится только не­
что общее всем собакам, и кроме этого какое-то смутное представление о пределах
возможных здесь вариаций величины, цвета и Т.Д.», то он, безусловно, глубоко не­
прав 263 • Фактическое понятие о собаке состоит прежде всего из ее наименования с
теми или другими словесными же изменчивыми ассоциациями к нему и далее из

260 Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921 . S. 82.


261 См.: Леонтьев А.н. Развитие памяти. М.: ГИЗ, 1931. С . 229; Выгоmскuй л.с. Генетические
корни мышления и речи // Естествознание и марксизм. 1929. N2 1; он же. Мышление // Большая
медицинская энциклопедия. Т. 19. С. 420.
262Gelb А ., Goldstein К. Psychologische Analysen himpatl1010gischer ЕШе // Psychologische Fоrsсhuпg.
1924. Bd. 6; Goldstein К. Uber Aphasie. Ziirich, 1927.
263 Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921 . S. 143.
218 Глава 4

ряда отнюдь не неопределенных и смутных, а довольно конкретных, но тоже блуж­


дающих и сменяющих друг друга сенсорных образов разных экземпляров собак 264 •
Ниже мы сможем отметить значение речевых образований в функции памяти.
Итак, то, что представляется неискушенному мышлению чисто сенсорным
одноактным воздействием внешнего мира, то, что очень старые психологи, а за
ними и старомодные физиологи, высказывавшие по сути дела те же идеи, только в
иной терминологии, считали мозаическим складывающимся из мелких кирпичей ­
ощущений, есть в действительности очень сложная и генетически создававшаяся
структура. Далекое от того, чтобы выскакивать в мозгу из одного первично сенсор­
ного поля , как шоколадная плитка из автомата при опускании туда жетона-разд­

ражителя, восприятие требует для своего построения кооперации всей наличной


активности мозговой функции со всем богатым и разнообразно размещенным энг­
рафическим запасом. При этих условиях, разумеется, неверно думать , что восприя­
тие фигуры креста или эллипса у подопытной собаки можно в самом деле локали­
зовать в одной клетке или в группе клеток «зрительного анализатора» . Я скорее готов
утверждать, - если предположить, что носителями и передатчиками нервного про­

цесса в мозговом веществе являются, действительно, мозговые клетки, а не какие­


либо иные системы или образования, - что при таком восприятии было бы много
труднее найти в коре хоть одну неактивную клетку, нежели активную, и совсем не
потому, чтобы я рассматривал клеточную массу как что-то безлично-диффузное,
вслед за Лешли .
В сделанном поневоле кратком и суммарном очерке структуры восприятия мне
пришлось для ясности рассматривать энграфический фонд как нечто данное. В дей­
ствительности восприятия строятся на основе энграфической наличности, а эта пос­
ледняя развивается и живет на основе восприятий (но отнюдь не суммируется из вос­
приятий); в этом бесконечном кругу надо же было с чего-нибудь начать, и поэтому
пришлось искусственно прорвать его. Теперь мы обратимся к построению запомина­
ния, по-прежнему не теряя из виду той специальной цели, которая определяется
заголовком всей настоящей главы.
Уже в начале этого раздела изложения, когда речь шла о значении повторений,
было указано, что энграфируется психикой, несомненно, много больше, чем это
может показаться, и во всяком случае много больше, нежели в дальнейшем экфори­
руется. Это положение подтверждается очень многими фактами . Прежде всего здесь
надо упомянуть о гипнотических состояниях , в которых не только может обостриться
до исключительных степеней энграфия, но и могут выявиться такие многочисленные
и подробные энграммы из прошлого, сохранность которых и не подо з ревалась самим
субъектом. Блейлер сообщает со слов Карпентера об одной неграмотной женщине, в
лихорадочном жару произносившей латинские, греческие и древнееврейские изрече­
ния, о которых в здоровом состоянии она не имела и понятия 265 • Анамнез выяснил,
что в детстве она жила у священника, имевшего обыкновения произносить такие
изреч е ния.

Как много может фиксироваться памятью, иногда даже после одноактной эк­
спозиции, свидетельствуют наблюдения над памятью представителей малокультурных
народов. По словам Леонтьева,
память примитивов, способная фиксировать событие даже в самых незначи­
тельных его деталях и с необыкновенной, фотографической точностью, как

264 ер. с Ur/eilsdisposi/ionen Бюлера : Biihla К. Die geistige Entwicklung des Kindes. 1921 . s. 365.
265 B/eula Е. Lehrbucll der Psychiatrie. 1920. s. 21.
центр и ЛОI<олизация. Современные ИСI<ОНИЯ 219

показывают все те наблюдения, которые собраны Леви-Брюлем и другими ав­


торами, действует как автоматически фиксирующий механизм. Так, например,
Рот слышал у примитивов передачу наизусть целой серии песен, которая за­
няла более пяти ночей - факт, который кажется еще более удивительным,
если принять во внимание, что язык этих песен был совершенно неизвестен
самим сказителям. Известные, часто цитируемые в этнопсихологической лите­
ратуре рассказы миссионеров о способности некоторых примитивов совершен­
но точно, слово в слово, повторить выслушанную ими проповедь, наконец,

многочисленные данные о вьщающейся памяти древних рапсодов, хранителей


священных преданий и книг, - все это совершенно достаточно характеризует
примитивную память 2бб .
В дальнейшем станет яснее, что такая первичная способность к энграфии отнюдь не
есть специальное свойство одних примитивов. Блейлер полагает, что вообще все пе­
реживаемое энграфируется, но я думаю, что он все-таки перехватывает здесь через
краЙ 267 • Верно замечает Блейлер, что заключать о количестве энграфированного при­
ходится во многих случаях косвенными путями. Так, например, можно совершенно
«не помнить» какого-нибудь давно не виденного лица или пейзажа и, тем не менее,
вновь увидав то или другой, сразу заметить происшедшие в их деталях перемены, ­
факт, который, конечно, требует, чтобы энграммы предыдущего вида их были со­
хранены в психике полностью.

Несомненно, не все то, с чем субъект сталкивается лицом к лицу, «пережива­


ется» им, Т.е. становится частью его активного восприятия, но очень трудно сказать в

настоящее время, действительно ли все из прошедшего через акт восприятия далее


энграфируется, и осторожнее будет оставить этот вопрос совершенно открытым. Зато
можно утверждать с значительно большей уверенностью, что «забывание», видимо,
никогда не обусловливается увяданием или угасанием энграмм, а во всех ИЛИ по
крайней мере почти во всех случаях зависит от нарушения экфории 268 . «Мы имеем
настоятельные причины принять, - говорит Блейлер, - что энграммы, раз создав­
шись, существуют так же долго, как и содержащий их мозг; энграфическое измене­
ние в коллоиде необратимо»269. Извиним ему сведение столь сложного вопроса к био­
химии за убедительность первой части этого утверждения. Патологические амнезии
(потери памяти) в очень многих случаях ясно обнаруживают не потерю энграмм, а
расстройство экфории. Гелльпах сообщает об одном больном со старческой амнези­
ей, который был совершенно лишен воспоминаний за последние двадцать лет, по­
чти полностью лишен их по отношению к своему юноществу и зрелому возрасту и

сохранил только немногие воспоминания детства 27О . Когда этот больной однажды
крепко выпил, то был буквально осажден воспоминаниями из всех времен жизни.
Сходные при меры имеются у Рибо и Карпентера 271 • Еще выпуклее выступают факты
нарушения экфории (а не энграфии) у некоторых больных корсаковским симпто­

266 Леонтьев А.н. Развитие памяти. 1931. С. 56.

267 Bleuler Е. Lehrbucll der Psychiatrie. 1920. S. 20; он же. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 81.

268 Bleuler Е. Biologische Psychologie // Zeitscl1fift ftir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1923 .

Bd. 83. S. 556. Сама по себе эта мысль отнюдь не нова; она высказана еще Лейбницем: «Я думаю, что
раз пришедшее в душу отпечатывается в ней навеки, хотя не всегда возвращается нам на память».
Leibniz G.-W. Opera omnia / Hg. уоп Dutens. У. 6. Р. 332.
269 Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 91

270 Hellpach Н'. Grundlinien einer Psychologie der Hysterie. Leipzig, 1904. S. 461.

271 ЮЬо! Т1z. Les maladies de lа l]1(~moire. Paris, 1893; Carpenter WB. Mental Physiology. London, 1896.

220 Глава 4

мокомплексом потери пам я ти. Сам Корсаков рассказывает о больном, который на


протяжении целой з имы позабывал решительно все через две-три минуты Ш • В этом
состоянии он был подвергнут процедуре записи пульса аппаратиком Дэджена. Через
полтора года после начала болезни он вдруг вспомнил, что Корсаков приносил к
нему маленькую машинку, и описал ему ее внешний вид. Еще интереснее сообщае­
мый там же другой эпизод.
Иногда бывает так, что взойдешь к больному в первый раз, - он подает руку,
здоровается. Затем уйдешь и через 2-3 минуты опять придещь, - больной уже
не протягивает руки, не здоровается, и на вопрос, прямо поставленный: «Ви­
дел ли он меня сейчас?» - отвечает, что не видел. Однако из его отношения
можно видеть, что как будто след того, что он меня уже видел, остался в его
психике и так или иначе подействовал на проявления его душевной жизни.
Это последнее наблюдение особенно интересно потому, что вскрывает перед
нами во з можнос т ь каких-то глубинных экфорий, явно действующих на поведение
больного и даже в известном смысле на его психику , и только не способных поднять­
ся до уровня сознания.

Располагая этими и бесчисленными подобными фактами, говорящими об ог­


ромной емкости и прочности энграфии, необходимо найти причины того, что экфо­
рия этого материала так скупа и избирательна. К этим причинам мы подойдем очень
близко, если проанализируем сперва, в чем существенная разница образов воспоми­
нания от непосредственных восприятий. Если Гоббс в ХУН веке определял представ­
ления и образы воспоминаний как ослабевшие ощущения, «призраки размытые и
улетучивающиеся»27 3 , Локк в конце того же века говорил, что образы в нащем со­
знании нарисованы выцветающими красками 274 , если еще в ХХ веке некоторые уче­
ные не нашли ничего лучшего, как вернуться к определению Гоббса, относя образы
воспоминаний и воображения в те же клетки, которые обеспечивают и ощущения, ­
то, как мы видели, старый представитель того же механистического, ассоциациони­
стского лагеря Мейнерт сумел уже заметить между теми и другими принципиальную
качественную разницу275 .
Образ воспоминания или представление отличается от непосредственного вос­
приятия не тем, что первое бледнее или слабее, а по самому существу. Циэн очень
метко говорит по этому поводу, что отличие представления о громе от представле­

ния о шорохе - не в том, что первое представление интенсивнее второго, а в том,

что оно содержит в себе представление о большей интенсивности 276 . Блейлер указы­
вает, что образ воспоминания отнюдь не есть что-то вроде моментальной фотогра­
фии, ограниченной определенным мгновением, заключенной в рамки поля зрения
глаза, и т.п . , а есть прежде всего нечто довольно сильно обобщенное и разобранное

272 Корсаков С. С. Об алкогольном параличе . 1887. С . 240.

m «Рhапtаsша dilutuш е! еvапiduш». Hobbes Th. Lеviаthап . Ч. 1, гл . 2. См . : Льюис Дж. История


философии . СПб . , 1897. С. 437; Ziehen Тll. Leitfaden der physio1ogischen Psychologie. 1920. S. 274.
274 «T11e pictures drawn in our шiпds are laid in fading colours; and if по! sошеtiшеs refreshed, vanish
and disappear». Locke J. Ап Essay Concerning Нитап Understanding. 1689. Book 2, Ch. 10.
m Например, Иванов-Смоленский - см. сноску 174 к наст. главе.
276 Ziellel1 Th . Leitfaden der physiologischen Psychologie. 1902. S. 133. Кто-то из французских сати­

риков ХУН века (кажется, Скаррон) описывал свое посещение ада так : «J'appert;us l'ошЬге d'un cocher,
qui tепапt l'ошЬге d'une brosse fl'ottait l'ошЬге d'uпе carrosse» (<<Я видел тень кучера, державшего тень
щетки и чистившего тень кареты» . - Ред.) . Полушутя можно сказать, что при чтении этой фразы в
нас во з никает представление о кучере, который нашим представлением о щетке чистит наше пред­
ставление о карете.
Центр и локализация. Современные искания 221

на элементы по «правилам формирования понятиЙ»277. Если возвратиться к моему


примеру с мальчиком и слоном, то можно будет убедиться, что обобщающая обра­
ботка первичных энграмм есть вообще необходимое условие возможности их какого
бы то ни было использования. Пусть этих первичных, чисто образных энграмм было
зафиксировано даже и значительно меньще, чем за тот же промежуток времени ус­
пел бы заснять кинематограф, - все равно из их множества, со всеми их разнообраз­
ными масштабами, ракурсами и позами созерцаемого животного, невозможно соста­
вить чего-либо одновременно и единого и конкретного. Наще представление о слоне
«бледно» не потому, что оно ослабело и увяло, а потому, что и не может быть чув­
ственно яркой энграмма, которая включает в себя многочисленных виденных нами в
жизни слонов, больших и малых, справа и спереди, и с поднятым и с опущенным
хоботом и т.Д. Энграммы, близкие к первичным, могут очень отчетливо экфориро­
'ваться в сновидениях; в бодрственном же состоянии они оттесняются обобщенным,
осмышленным и вербализованным (пропущенным через словесное мышление) об­
разом, который есть своего рода конспект по серии подлинных первичных энграмм.
Теперь нам легче будет подойти к объяснению того, почему этот конспект легче и
отзывчивее экфорируется, нежели первичные энграммы, которые в бодрственном
состоянии, как правило, недосягаемы вообще 278 •
Сперва, однако, задержимся еще немного на анализе самого процесса энгра­
фии. Мы уже видели, что акт восприятия отнюдь не пассивен, а представляет собою
активный процесс упорядочивающего выбора существенного из воздействующего целого,
заполняющий пробелы прямой перцепции посредством памяти и воображения, скре­
щивающий воспринимаемое со старым опытом и разнородные сенсорные слагающие ­
между собою 279 • В связи с этим мы должны будем принять, - в принципиальном
отличии от Блейлера, - что материалом для самой первичной энграфии и то уже не
будут моментальные фотографии сенсорного материала в буквальном смысле. При­
знаки активной обработки - не только в отношении избирательности восприятия,
но и в отношении перестройки, видоизменения материала - можно обнаружить
очень отчетливо и в сновидениях, и в галлюцинациях, и в эйдетических образах вос­
поминаний. Вместе с этим мы должны оттенить более четко, нежели это делает Блей­
лер, что новые энграммы не просто складываются в какие-то глубинные картотеки
мозга (это было бы уж очень похоже на старинные идеи о депонировании, разве
только без связывавшейся с ним клеточной материализации), а, несомненно, взаи­
модействуют со старой энграфической наличностью, оформляясь с ее помощью, но
и изменяя в свою очередь ее самое. Такое изменяющее действие новых поступлений
на старые энграммы очень ярко оттеняется теми редкими случаями, когда подобное
слияние энграмм встречается с каким-либо препятствием. Ребенок, непрерывно пол­
часа глядевший на слона, не воспримет его как множество разных животных; но
один наблюдавшийся мною лично трехлетний малыш, когда на двух различных про­
гулках он был подведен к одному и тому же зданию разными маршрутами, отказался
признать его за одно и то же 28О • В том самом первом полете на аэроплане, который
поставил меня на полчаса в положение «интеллектуального существа без энграфичес­

277 Bleuler Е. Lehrbuch der Psychiatrie. 1920. S. 21.


278 Эйдетические энграммы, о которых будет речь ниже, - уже не первичные энграммы, как это
явствует хотя бы из IJревосходпых наблюдений Леонтьева иВыготского.

279 Интересно сопоставить это со сходной мыслью Ленина. СМ.: Ленuн В.И. Философские тетра­
ди. 1934. С. 336.
280 Ср. также: Biilller К. Die geistige EIJtwicklung des Кiпdеs. 1921. S. 28.
222 Глава 4

кого опыта», я увидел давно и близко знакомое мне здание Воздушной академии
один раз с высоты километра, а другой раз - с высоты 150-200 метров и по возвра­
щении на землю не мог образным мышлением слить оба впечатления и между собою ,
и с бесконечно знакомым обликом этого же замка с земли. Мало того : с тех пор про­
шло четырнадцать лет, а в моем мнестическом запасе так и существуют рядом, не

сливаясь, все три замка: маленький, средний и «нормальный» земной. Между тем,
его земной облик я видел с бесчисленных разных точек зрения, но от всех этих впе­
чатлений не осталось ни изоляции, ни множественности, а один целостный и неде- ·
лимый образ воспоминания. Отмечу еще, что и каждый из обоих «воздушных замков»
я видел ведь не на одно мгновение, а тоже в порядке прогрессивных изменений пер­
спективы при пролетании мимо, но это не раздробило их энграмм на разрозненные
части.

Насколько мало автоматична и пассивна энграфия, мы увидим ниже на ряде


примеров; пока предложу один легко воспроизводимый опыт. Пусть из незнакомого
вам фотографического альбома выберут для вас десятка полтора чужих портретов.
Переглядев их совсем бегло, вы без труда опознаете их, когда они будут все за тем
снова вложены в альбом и перемешаны с оставшимися лицами. А затем повторите
подобный же опыт на другом альбоме, но с условием, чтобы и вынутые карточки, и
все содержимое альбома было предъявлено вам «головой вниз». В этом видоизмене­
нии опыта разве лишь признаки костюмов помогут вам опознать кого-либо.
Отличие первичных энграмм от того, что мы экфорируем впоследствии в ка­
честве образов воспоминания, не в том, что первые фиксируются как необработан­
ный, сырой материал, а вторые - как нечто проведенное через активные психи­
ческие манипуляции. Сырые, чисто пассивные энграммы если и есть вообще, то,
несомненно, не занимают сколько-нибудь заметного места в построении личности.
Существенная разница первичных энграмм от представлений и воспоминаний - в
принципиально различных путях их нервно-психической пере работки и в возни­
кающих в связи с этим различных формах ассоциативных сцеплений их со всей лич­
ностью. Чем ближе к «входным воротам» впечатлений (в функциональном, а не в
анатомическом смысле), тем меньше они связаны с историей личности, с ее опы­
том и энграфией, и зато тем меньше отделены от целостности текущего момента,
от всей ситуации в целом, от психической установки, направленности влечений,
настроения, текущих ассоциаций и Т . д., - словом, от всего того, за чем закрепи­
лось в психологии наименование консmелляцuu. Можно сказать, что впечатления эн­
графируются различно и неоднослоЙно. Они фиксируются в составе всей целостной
ситуации - может быть, фиксируются как цельная необособленная картина, а мо­
жет быть, и, видимо, чаще всего, в порядке видоизменяющего наслоения' на всю
предыдущую энграфическую наличность 281 , - и в этом виде обладают полной жи­
востью и яркостью, которая, как я склонен думать, определяется не столько фак­
том непосредственной реальной сенсорности, сколько именно фактом единства всей
ситуации и слитностью воспринимаемого с воспринимающей констелляциеЙ . А кро­
ме этого, сверх этого, более высокоорганизованный психический процесс выделяет
из этой картины, живой, пока она не разбита и не отколота от воспринимавшей
личности, входящие в нее составные части, оформляет их как предметы, осмышля­
ет как знакомые или частично знакомые предметы, вербализует их и фиксирует их
не только в ином плане, не только с другими ассоциативными связями, но по всем

данным и в порядке действия совсем иных механизмов фиксации.

2Н! В качестве нового дифференциала f(t)dt, прирастаlOщего к интегралу личности.


центр и I\окаl\изация. Современные ИСI<ОНИЯ 223

Теперь уже легко будет представить себе, что более легкая экфорируемость
абстрагированных и вторично переработанных образов воспоминания обусловлива­
ется в основном двумя причинами. Во-первых, они более независимы от констелля­
ции того момента, когда воспринимались и переживались их прототипы. Констелля­
ция данного момента напоминает собой доминанту А. Ухтомского в том отношении,
'!то определяет собою все направление активности субъекта в данный момент и,
сама в какой-то мере завися от потока внешних впечатлений, в то же время создает
для него дальнейшее русло и направляет активное, избирательное восприятие этого
потока и реагирование на него 282 • Так же, как и доминанта, констелляция ревнива
и монополисти'!На. Организуя и редактируя цепь ассоциаций и действий, она оттес­
няеl' другие ассоциации и другие побуждения, связанные с иными констелляциями.
Этот монополизм констелляции делает экфорию образов, тесно сращенных с цело­
стными констелляциями других моментов, крайне затрудненной. В то же время об­
разы более абстрагированные, лучше приспособляющиеся к разным режимам, бес­
конечно более богатые ассоциативными связями, и вербальными и вторично
образными, значительно легче находят себе дорогу и ассоциационную протекцию
при любых констелляциях. Выявление первичных образов происходит и тогда, когда
влиятельность констелляций вообще ослаблена - во сне или, по Блейлеру, в ду­
шевном заболевании шизофрении Ш , или же тогда, когда в действенное руковод ­
ство психической жизнью вступают измененные механизмы, тщательно изучаемые
современной психопатологией, еще начиная с Фрейда: в гипнотическом состоянии,
в сновидениях невротиков, может быть, и Б той же шизофрении 284 • В направлении
этих исследований израсходована такая бездна таланта, что уже из преклонения
перед ним нельзя не помянуть всех исканий этого рода словом уважения, но полу­
ченный до сего времени материал противоречив, во многом гадателен и, к счастью
для меня, выходит из рамок предмета данной книги.
Вторая группа вероятных причин того, что вторичные образы воспоминания
настолько более доступны для экфории, заключается в их несравненно большей и

282 В ЛИЧНОЙ беседе со МНОЙ акад. УХТОМСКИЙ высказал, что для него идея доминанты генетичес ­
ки связана теснее всего с теоретико-познавательными проблемами, а во вторую очередь - с пробле­
мами физиологии поведения . Я склонен все-таки думать, что эта идея находится в теснейшем род­
стве именно с психологическими понятиями современности и что Ухтомский не прав, пытаясь свя­
зать воедино в этом обширном философском обобщении явления из области высших эмоционально­
психических процессоJ3 с явлениями низовой неврофизиологии. Сам Ухтомский употребляет тер­
мин «(l(онстелляция» иначе, чем я в :пой книге, понимая под физиологической констелляцией сово­
купность централыI - нервIIыыx приборов , У'lаствующих в выполнении того или ИНОГО сложного акта
(например, речи) и соответственно фИЗИОЛОГИ'lески настроенных на существенные для этой кон­
стелляции темпы и ритмику (см.: УХ1110мский А.А. Лабильность как условие срочности и координи­
рования нервных актов // Труды Физиологического института ЛГУ. 1936. N2 17. С. 3). Таким образом,
по терминологии Ухтомского, констелляция есть наличная, функционально со-настроенная рабочая
совокупность центров , а доминанта - движущий фактор, определяющий собою то, какая констел­
ляция окажется преобладающей над возможными другими в данный момент. Поэтому мое понима­
ние констелляции ближе всего именно к тому, что Ухтомский называет доминантой (только в психо­
логическом значении этого последнего термина).

2ю «Lockerung der Sсhаltsраппtlпg»: Bleulel' Е. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 308.


2>4Freud S. Die ТгзшndеLlluпg . Leipzig, 1900; он же. SаmmlL1пg klеiпег Sсhгiftеп zur Neurosenlehre.
Leipzig, 1906; Sto/'ch А. Das archaisch-primitive ЕгlеЬеп und Dепkеп der Sсhizорhгепеп. Berlin, 1922 и
др . В вышецитированной статье Ухтомского (УХll10дlский А.А. Лабильность как условие срочности.
1936. С. 8) !lеТРУДIIО обнаружить ЭJlем е нты o 'leНl, близкой связи между понятием доминанты (<<свое­
го рода кортикального щрамю» и поюпием «комплекса» школы психоаналитиков .
224 Глава 4

биологической и социальной значимости. Случаи, когда всего нужнее был бы галлю­


цинаторно яркий образ пережитой ситуации, так редки и исключительны, а возмож­
ности использования этого рода образов так скудны, что, видимо, не только их на­
личные ассоциативные связи, но и самые механизмы их экфорирования вытеснены
уже давно у нормального цивилизованного человека всем укладом его социального

существования. С этой точки зрения может быть понятно, что упомянутая выше со
слов Леонтьева фотографическая точность запоминания и воспроизведения чаще
встречается у представителей малокультурных народов. Она определяется там не иной
структурой психологического аппарата, а только недостигнутостью той степени раз­
вития интеллекта, при которой более богатая осведомленность и более совершенные
(с точки зрения нашей цивилизации) психические навыки отодвигают и заменяют
эти формы памяти другими. С этой точки зрения я и говорил выше, что дело здесь не
в специальных особенностях энграфии именно примитивов. В том же смысле, на ­
сколько я могу судить, говорит и Леонтьев о «снятию> (Aufheben) этих более прими­
тивных форм памяти нашими более высоко дифференцированными 285 • Правда, может
быть, не один студент пожалеет о том, что он не способен, как описанное Ротом
дитя природы, запомнить наизусть с одного раза целую лекцию. Чтобы улучшить его
настроение, приведу здесь одно сообщение Перэ:
Я знал одну несчастную девочку, - пишет он, - которая, раз начавши, от­
лично прочитывала наизусть, точно мельница, всю историю Франции Маже­
на. Но когда нужно было перейти к разбору и объяснению текста, то оказыва­
лось, что Иисус Христос родился после начала христианской эры, Лавалльер
была супругой Наполеона, а французские солдаты вынесли много страданий
при переходе через Голгофу. По части дипломатии, политики договоров, фи­
лософии истории, связи между фактами даже кошки в училище знали больше
бедной девочки 286 •
Не будем более ей завидовать и найдем утешение в том, что у нас есть на помощь
еще бумажная память в виде записной книжки.
Таким образом, мы переворачиваем старые объяснения Гоббса и Локка наи­
знанку . Не то, что экфорируется- бледно, а то, что бледно (по разнообразным при­
чинам), - то и экфорируется. Представления потому и бледнее восприятий, что они
шире; как выражается решительный Блейлер, затем и бледнее, чтобы быть шире 287 •
Конечно, будет грубой ошибкой думать, что вся энграфия протекает в двух и толь­
ко в двух четко раздельных слоях, которые были для ясности выделены и обрисова­
ны выше . По-видимому, таких слоев или типов энграфии значительно больше, и
может быть, они переходят друг в друга без резких границ. Вряд ли сейчас кто-ни­
будь возьмется дать полный перечень встречающихся у человека типов и механиз­
мов энграфии.
Зависимость экфории от констелляции повела в свое время к очень интерес­
ному недоразумению в отношении психологии детства - по вопросу о «физиологи­
ческой амнезии» в раннем возрасте. Отрывочность и разрозненность воспоминаний,
сохраняющихся от ранних лет жизни, и полное отсутствие воспоминаний о пер­
вом-втором годах вызвали предположения об отсутствии у маленького ребенка па­

285 Леонтьев А.Н. Выготскuй л.с. Приложение к кн.: Леонтьев А.Н Развитие памяти. 1931.
С.5.
286 Перэ Б. Дитя от трех до семи лет. М., 1913. С. 22 (цит. по: Леонтьев А.Н Развитие памяти.
1931. С. 230).
2к7 Bleuler Е. // Zeitsc11rift ftir die gesamte Neurologie Lшd Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 561.
Центр и ЛОI<олизация, Современные искания 225

мяти - по крайней мере, памяти, фиксирующей с одного раза. Очень трудно сей­
час сказать что-нибудь определенное по вопросу об одноактном запоминании у ма­
леньких детей, и не исключена возможность того, что взрослоподобная одноактная
энграфия, как и другие высокоорганизованные типы памяти, развивается лишь по­
степенно. Однако если принять во внимание, что всякая энграфия в принципе одно­
актна, и вспомнить, что приобретение энграфического опыта идет с особенной ин­
тенсивностью, конечно, с первых же месяцев жизни, то мы увидим, что забвение
раннего детства может зависеть отнюдь не от отсутствия у младенца энграфии или
сохраняемости энграфических следов, а основным образом от изменения условий
экфории, В пользу этого есть целый ряд данных,
Во-первых, нигде с такой стремительностью, как в детстве, не изменяется
личность. А там, где на промежутке между запечатлением и экфорией личность ус­
пела измениться, экфория оказывается затрудненной: слишком сильно меняется
констелляция, ассоциативные связи, уходят все зацепки, какие могли быть у ста­
рой энграммы, Что это так, доказывается сходными случаями психопатологических
амнезий, После сумеречных состояний со свойственными им ассоциативными рас­
стройствами обычно имеет место более или менее полная амнезия по отношению
ко всему приступу болезни; однако при истерических, эпилептических и токсичес­
ких сумеречных состояниях случается, что во время следующего подобного же при­
ступа возвращаются воспоминания о предыдущем приступе - видимо, oтroгo, что

возвращается та же самая общая психическая установка. В приступе маниакально­


депрессивного психоза воспоминания из предыдущих подобных приступов одолева­
ют больных своей неотвязностью (Блейлер288), С этим же Блейлер связывает и тот
факт, что мы сознательно пережитое легче и вспоминаем сознательно, тогда как
содержаниями сновидений чаще бывают неосознанные, непроизвольно запечатлив­
шиеся психические содержания, Я хотел бы добавить сюда же один факт из соб­
ственных детских переживаний, ясно мне запомнившиЙся. Уезжая с дачи на шес­
том году жизни, я оставил на стене своей комнаты «выставку» своих рисунков,
которые должны были изображать паровозы . Об этой выставке я всю зиму хорошо
помнил, но когда на следующую весну мы вернулись снова на ту же дачу, и я пер­

вым делом бросился разыскивать выставку, то с огорчением убедился, что я ни на


одном из рисунков не понимаю, что там нарисовано. Неузнаваемо изменились за
год те ассоциации и установки, которые в предыдущем году делали для меня из

моих идеографических каракулей паровозы, и этих ассоциативных мостиков между


теми и другими я уже более не мог воспроизвести. Надо добавить еще, что контин­
гент ранних детских воспоминаний у взрослого обычно не пополняется в зрелом
возрасте новыми, впервые здесь всплывающими воспоминаниями , так что считае­

мое нами обычно «детскими воспоминаниями», есть, по-видимому, преимуществен­


но воспоминания о воспоминаниях, опосредствованные через их переработки в
промежуточных возрастах, Может быть, именно поэтому предметы памятные, но не
виденные с детства, кажутся при возвращении к ним неожиданно маленькими:

вырастая и время от времени припоминая их, ребенок «выращивает» образы этих


предметов вместе с собою.
Во-вторых, забвение или увядание энграмм и их переработка - совершенно
разные вещи, и, отрицая вероятность первых, мы тем сильнее должны подчеркнуть

бесспорность второй. Каждое новое переживание или действие взаимодействует со


всей личностью, переслаивает и трансформирует ее энграфический фонд, Не только

288 Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 105.


226 Глава 4

вся личность в целом имеет свою историю: каждое из ее представлений, понятий,


воспоминаний имеет свою историю, свой путь становления и развития как по со­
держанию, так и по форме - только, к сожалению, сейчас мы еще едва только
нащупываем способы к прослеживанию этой истории. Таким образом, наиболее
важные, значительные для личности пра-энграммы проживают с нами всю жизнь,

постепенно меняясь в своем содержании и связываемых с ним ассоциациях, посте­

пенно дифференцируясь из самых смутных «нечто», которые не есть еще ни обра­


зы, ни представления, ни идеи, в знакомые взрослой психике логические катего­
рии. В этом смысле мои детские психические содержания умерли так же точно, как
умер тот ребенок, которым когда-то был я. Но так же, как во мне взрослом уцеле­
ли кое-какие особенности наружности, моторики, мимики, которые были свой­
ственны мне в раннем детстве, так же (скажем условно) «уцелели» И кое-какие
обрывочные энграммы из малолетства. В действительности не уцелело ни то, ни
другое: моя леворукость или мои серые глаза - это леворукость и глаза взрослого

человека, а не ребенка, у которого были подобные же особенности, но не эти. Т0


же нужно сказать и об энграммах.
В-третьих, наконец, есть еще одна возможность, о которой говорю только
очень предположительно. Блейлер думает, что детские энграммы во взрослом состоя­
нии не экфорируются. Что, если они экфорируются, но не узнаются нами - подоб­
но тому, как я не узнал своих паровозиков? Для этого допущения есть кое-какие ос­
нования. В частности я склонен был бы допустить, что одежды символики, которые,
по Фрейду, надевают на себя некоторые воспоминания раннего детства, всплывая во
взрослом сознании, - на самом деле совсем не одежды и не символика в нашем

обычном смысле этого слова . Это, скорее, выражения на каком-то старом, давно
забытом языке - подобные тем, которым с таким волнением внимал из уст Альдо­
ны забывший свое литовское детство Валленрод - на языке, через стадию которого
каждый из нас проходил n своем онтогенезе или биогенезе 289 •
После всего сказанного нам уже нет надобности надолго задерживаться на воп­
росах о классификации типов и форм памяти - вопросах, по существу чисто лсихо­
логических 29О • Нам важно было убедиться, что память, по крайней мере у человека,
ни при каких условиях не функционирует как простое механическое запечатление,
эффект и прочность которого прямо пропорциональны числу повторений, и не МО.­
жет быть сведена на такого рода запечатления, как бы ни стремились к этому реф­
лексологи и бихевиористы 291 •
Гольдштейн различает у человека два типа памяти, качественно разных между
собой: «чистое запечатление» (Einpriigung), т.е. использование малообрабоmаННblХ эн­
грамм, и «ассоциативную память», связанную с сильной переработкой знграфичес­
кого материала 292 •
Леонтьев в уже раз цитированной монографии устанавливает три вида памя­
ти 293 • Наиболее низкоорганизованная, примитивная форма запечатлен ия есть ассо­

289 Герой одноименной поэмы Мицкевича.


290 Содержательная критика классификаций типов памяти дана в работе: Леонтьев А.Н. Разви­
тие памяти. 1931. С. 6-39.
291 Бихевиоризм - одно из направлений объективной психологии, возникшее в США и определя­
емое его лидерами как наука о поведении . См.: УоmсонД:ж. Психология как наука о поведении. ГНУ,
1926; Watson JB. Веhаviогisш. New York, 1925; 0/1 же. The Ways оfВеhаviогisш. New York, 1929.
,9,
Goldstein К. // Zeitschrift [иг die gеsашtе Neurologie und Psycl1iatrie. 1906. Bd. 41. s. 38.
293 Леонтьев А.н. Развитие памяти . 1931. С. 232.
центр и локализация. Современные искания 227

циативно-механическая память, память-привычка, - форма, которую Леонтьев оп­


ределяет в другом месте как память условно-рефлекторную. Эта форма памяти « не
связана принципиально с явлениями сознания и может оставаться вполне бессоз­
нательной даже на высших ступенях своего развития». Я не задерживаюсь здесь на
ее характеристике, так как ей было уже уделено подобающее место в главе 3, при
разборе вопроса о проторениях .
Основываясь на своих исследованиях, Леонтьев приходит к категорическому
выводу, что высшие свойственные человеку виды памяти развиваются не из этого
механического запечатления, а что они связаны генетически совсем с другим ви­

дом памяти, во многом прямо противоположным механико-ассоциативноЙ .


Этот второй вид запечатления был описан впервые Урбанчичем, позднее Иен­
шем, который дал ему название эйдетической памяти (от греческого eidos - вид,
обли к)294 . Первоначально эйдические проявления казались чем-то исключительным,
но позднее удалось обнаружить, что эта форма з а печатления свойс т венн а огромному
количеству детей (до 40%), часто встречается у представителей низкоразвитых наро­
дов, по-видимому, была в значительной мере свойственна и первобытному челове­
ку, а по мнению Иен ша, и высшим обезьянам . На ней надо остановиться несколько
подробнее .
Эйдетическая, или наглядно-образная, память есть способность сохранять об­
разы зрительных впечатлений с чрезвычайной живостью и яркостью некоторое бо­
лее или менее долгое время после того, как непосредственно сенсорное воздействие
уже прекратилось. В этом отношении эйдетические образы несколько напоминают
собою давно известное оптическое явление последовательных изображений в глазу
(Nachbilder) , с которыми их поначалу и смешивали . Эйдетические образы похожи
на последовательные изображения (которые получаются , если по глядеть на яркий
предмет и затем сразу закрыть глаза) прежде всего своей живостью. Если эйдетику
показать на полминуты карточку с многочисленными фигурами и сложным содер­
жанием, а затем убрать ее, оставив только неопределенный серый фон , то на этом
фоне эйдетик продолжает «видеть» показанную картинку, может детально и ясно
описывать ее, уверенно отвечать на вопросы о любых подробностях, может даже
ухитриться обвести ее контуры на сером экране карандашом. Как и физиологичес­
кое последовательное изображение, эйдетический образ постепенно бледнеет и схо­
дит на нет.

В то же время совершенно очевидно, что оба эти я ю!ения - отнюдь не одно и


то же и что их родственность между собой еще чрезвычайно проблематична . Это до­
казывается прежде всего следующим опытом Иенша . Обыкновенное физиологическое
последовательное изображение происходит от перераздражения определенных эле­
ментов сетчатки глаза и поэтому имеет в течение всего своего недолгого существо­

вания совершенно постоянный угловой размер. Если взглянуть на солнце , угловой


диаметр которого составляет 30', то и получившееся от этого последовательное изоб­
ражение сохраняет накрепко тот же угловой диаметр. Поэтому если перевести глаза,
хранящие последовательное изображение солнца, на близкий лист бумаги, то оно
покажется меньше горошины; а если взглянуть затем на удаленный дом, то же изоб­
ражение закроет на нем несколько окон. Если глядеть на серый экран, который по­
степенно удаляют от глядящего, то размер последовательного изображения солнца на
нем будет постепенно возрастать по мере удаления экрана , так как зрительный образ

294 Urbantschitsch V. Ober subjektive optische AnsclJauungsbilder. Wien, 1907; Jaensch Е. Eidetic \lnd
die typologische Forschungsmethode. Leipzig, 1927.
228 Глава 4

экрана с его удалением будет уменьшаться, а изображение солнца будет все время
сохранять свой первоначальный угловой размер.
Совершенно иначе происходит с эйдетическими образами. Если эйдетик спро­
ецирует запечатлевшийся у него образ на серый экран, то при удалении экрана и
образ будет удаляться и уменьшаться вместе с ним или будет расти, но меньше,
чем росло бы физиологическое изображение. Это уже показывает, что явления эй­
детизма чрезвычайно сложны. На мой взгляд, если бы при этом опыте с удалением
экрана эйдетические образы вовсе не росли, а уходили вдаль вместе с экраном, то
дело все еще было бы проще, чем в наиболее частом действительном случае, когда
они растут, но меньше, чем полагал ось бы по строгой перспективной геометрии. В
самом деле, такой компромиссный рост говорит за то, что в них есть нечто от фи­
зиологических Nachbilder и в то же время что-то от чистых представлений, а их
крайняя живость и наглядность делают их чрезвычайно близкими к галлюцинаци­
ям, хотя разница между теми и другими огромна. Но своеобразие эйдетических об­
разов еще не исчерпывается описанной закономерной нестойкостью их угловых раз­
меров.

Замечательные наблюдения над одним выдающимся взрослым эйдетиком бы­


ли произведены Леонтьевым и Выготским 295 • Их испытуемый при надлежал к числу
профессиональных счетчиков-феноменов, способных запоминать огромные табли­
цы цифр, воспроизводя их в любом порядке. По свидетельству авторов, изучаемый
ими субъект относился к числу наиболее мощно одаренных в этой области людей.
Из их крайне интересных протоколов я извлеку здесь лишь очень немногое, нужное
для характеристики эйдетизма, который, как показали опыты, был главной осно­
вой проявлявшихся этим человеком талантов.
Вот как повествует испытуемый Леонтьева и Выготского о запоминании им
цифровых таблиц:
Когда я слушаю или смотрю на цифры, то потом, закрывая глаза, вижу перед
собой на расстоянии 2-3 шагов большую таблицу, гораздо больше, чем она
есть в действительности, приблизительно размером 1 на 1,5 метра. Иногда я
вижу ее величиной с целую стену, тогда мне о'/ень трудно работать, трудно ее
осмотреть одним взглядом. Поэтому я всегда стараюсь сделать ее как можно
меньше, сжимаю плечи, и действительно она как-то меньше тогда делается,
уже. Чем меньше та таблица, которую мне дают для заучивания, тем удобнее,
тем меньше и та таблица, которую я потом вижу с закрытыми глазами.
Цифры я всегда вижу написанными белым по черному фону, они всегда кра­
сивы по форме, лучше, чем когда они написаны; когда они наПJ;lсаны плохо,
то они только хуже видны, но остаются такими же красивыми. Когда таблица
слишком близко от меня, то я могу отодвинуть ее дальше руками или грудью;
если же она отодвигается слишком далеко, то я держу ее руками снизу как

очень большую раму, и иду к ней сам, что гораздо труднее.

Когда мне дают сразу две таблицы, то я делаю их разного цвета, но как я это

делаю, я не знаю .

Эти отрывки показывают очень ясно, как далеки процессы, происходящие в


психике этого испытуемого, не только от физиологических последовательных обра­
зов, но даже от всего того, что можно было бы поставить с ними в какую-либо
явную родственную связь. Правда, чем меньше данный для изучения оригинал, тем

295 Леонтьев А.н. Развитие памяти. 1931. С. 235-248.


Центр И АОI<ОАИЗОЦИ>I. Современные ИСJ<ОНИ>I 229

меньше и эйдетический образ - так было бы и с последовательным изображением


на сетчатке. Но зато испытуемый может какими - то жестами уменьшать и увеличи­
вать, приближать и удалять этот зрительный образ таблицы; может даже неведомо
каким путем придавать ему разные окраски. Но самое замечательное и глубокое по
значению из всех самонаблюдений этого испытуемого - это, по-моему, его заме ­
чание насчет красоты цифр. Его эйдетические цифры красивее подлинных - это
значит, что он видит эйдетически не образы подлинно сенсорного материала, а
образы глубоко переработанные, осмышленные и, очевидно, вербализованные. Еще
поразительнее, что эйдетические образы плохо написанных цифр теряют не в своей
каллиграфичности, а только в явственности. На явственности сказывается и посто ­
ронний шум, от которого «таблица покрывается пятнами и трудно бывает разобрать
цифры». Все эти следы глубокой психической (бессознательной) переработки не­
посредственных впечатлений у эйдетика заставляют думать, что в их основе лежит
нервный процесс, отнюдь не непосредственно прибывающий снизу, с периферии
(как в случае физиологических последовательных изображений), а процесс, побы­
вавший уже очень далеко в верховных мозговых системах, связанных с психикой, и
вновь проецируемый оттуда сверху в области процессов сенсорного качества.
Подобные эйдетизму явления в других сенсорных областях, кроме зрения, со­
всем мало изучены. У того же испытуемого-феномена Леонтьева и Выготского были
подмечены какие-то эйдетоидные (подобные эйдетическим) явления при слуховом
восприятии слов, но внимательный анализ обнаружил, что здесь явления более
сложны, а воспоминание явно опосредствуется через зрительные образы. Поэтому
мне кажется уместным упомянуть здесь об одном моем собственном наблюдении,
сделанном в 1922 г. в клинике профессора В. Гиляровского (не описано), которое
позволит мне наметить кстати и одно небезынтересное обобщение.
Мой пациент, юноша восемнадцати лет, сын известного музыканта-профес­
сионала, находился в психиатрической клинике по СЛУ'laЮ частых и тяжелых при­
падков эпилептического характера. Психологическое исследование обнаружило, что
юноша слегка слабоумен, глубоко психопатичен и обнаруживает сложные, систе­
матизированные бредовые построения, заставлявшие думать о наличии у него пара­
ноидной (бредовой) формы шизофрении. Однако в отличие от типичных шизо­
фреников это был милый, кроткий и вполне доступный юноша, своей душевной
чистотой и профессиональной страстью к трезвоненью на колокольне, в котором
он был очень искусен, всегда будивший в моем воображении облик царя Федора
Иоанновича.
Самым интересным ДЛЯ настоящего контекста свойством Кости был его музы­
кальный слух. Это был настоящий абсолютный слух кристальной чистоты и точнос­
ти, подобный тому, каким по описаниям биографов с детства обладал Моцарт. Отец
Кости, авторитетный музыкант, сообщал мне, что юноша легко и безукоризненно
настраивал по слуху рояли, никогда не прибегая к камертону. Он делал и более по­
разительную вещь. Настроив один рояль, он брался за второй, настраивал его совер­
шенно независимо от первого, и после этого оба рояля годились для совместной
игры на обоих в четыре руки; а музыканты знают, что на двух хорошо по отдельнос­
ти настроенных роялях все-таки нельзя играть в четыре руки, не подогнав их строй
друг к другу ноту за нотой, во избежание мельчайших нестрогостей, которые скажут­
ся в виде биений. Не было такого аккорда, вплоть до бессмысленного шлепка по кла­
виатуре всеми пальцами, который Костя не расшифровал бы с закрытыми глазами
мгновенно, перечисляя по порядку все ударенные ноты. Он знал на память все мос­
230 ГлаваА

ковские колокола, узнавая их по тонам в общем воскресном трезвоне и выписывая


на слух сложнейшие анализы всех их призвуков. Все мои опыты над ним убедили
меня в редкой и безотказной точности его слуха .
Надо сказать, что в группу абсолютного слуха обычно относят два совершенно
различные по своей природе явления 296 • Один вид абсолютного слуха есть упражняе­
мое качество, чрезвычайно часто встречающееся у профессионалов, постоянно под­
крепляющих его по ходу своей музыкальной работы. Редкий скрипач не имеет в той
или иной степени абсолютного слуха по отношению к своей скрипке, певец - по
отношению к своему голосу. Сюда же надо отнести уже упоминавшееся выше сооб~
ражение, что свойственное всем людям распознавание гласных звуков речи требует
по сути дела уже своего рода абсолютного слуха. Этот вид слуха всегда более или
менее строго специфичен для определенного упражняемого рода звуков; он способен
угасать и подкрепляться; возможно, что он связан в какой-то степени с кинестети­
ческими (мышечными) ощущениями со стороны собственного голосового аппарата.
Этим видом абсолютного слуха в высокой степени обладал известный композитор и
дирижер Направник.
Другой вид абсолютного слуха есть чисто идиопатический (самобытный) ме­
ханизм совершенно неясного происхождения. Этот вид слуха, по-видимому, всегда
врожден, вряд ли упражняем и обладает всеобщностью ко всем видам слышимых
звуков . Нередко абсолютный слух этого типа сопровождает весьма высокую музы­
кальную одаренность (Моцарт, Скрябин); однако известны и очень крупные музы­
канты, лишенные явственного абсолютного слуха (например, Мейербер, Пагани­
ни); с другой стороны, абсолютный слух высочайшей степени тонкости может
встречаться у рядовых людей, дегенеративных психопатов, душевнобольных и т.д.
Нередко он связывается при этом с целым рядом других особенностей слухового
восприятия, в первую очередь с так называемым цветным слухом, Т . е. ПРОЧНЬJми и

глубокими ассоциациями звуков с цветами и их оттенками. К числу обладателей


именно этого типа слуха принадлежал и описываемый мной юноша, обладавший и
цветным слухом, и еще множеством подобных, но более сложных синэстезиЙ.
Если вспомнить, что абсолютный слух как способность узнавания и отожде­
ствления тонов по их абсолютной высоте основан всецело на какой-то сенсорной
памяти, то станет очень правдоподобным предположение, что абсолютный слух вто­
рого из описанных сейчас типов есть явление, очень близкое к эЙдетизму. С эйде­
тизмом роднит его яркая и, так сказать, бесспорная для субъекта сенсорность опоз­
навания звуков, прочное «стояние» их В воображении, наконец, свойственность
этого вида слуха психопатическим, инфантильным личностям, к которым относи­
лись Скрябин или мой пациент. Что касается образной яркости звуковых воспоми­
наний у таких субъектов, то она доказывается многочисленными примерами. Мо­
царт так ясно мысленно представлял себе сочиняемую им вещь, что мог, если это
требовалось по практическим соображениям, выписать для неположенного еще на
бумагу сочинения партию одной какой-нибудь второй трубы, затем отвлечься на
длительное время другими делами и лишь значительно позже написать уже всю пол­

ную партитуру - типичный для эйдетика процесс наблюдения и вычленения дета­

296 Kries 1. // Zeitscl1rift fur Psycl1010gie uпd Physiologie der SiппеSOl·gапе . Bd. 3. S. 257; Abl'aham О.

Das absolute ТопЬеwusstsеiп // SаI11I11еIЬtiпdе der lnternationalen Musikgesellsc!Jaft. Berlin. 1901; Revesz С.
Uber die beiden Arten des absolttten Gehtirs // SaI11I11elbtinde der lпtеrnаtiопаlеl1 MusikgesellsclJaft. Berlin,
1913; см. также мою статейку: Бернштейн НА. Абсолютный слух // Большая медицинская энцикло­
педия . Т. 2. С. 64.
Центр и ЛОl<ализация. Современные искания 231

лей из субъективного образа 297 • Та же образная прочность звукового воспоминания


лежала, очевидно, в основе способности состраивать поочередно два рояля, прису­
щей описанному мной юноше. Моцарт в детстве записал по памяти слышанную им
всего один раз сложнейшую партитуру Miserere Аллегри - факт, которому долго не
могли поверить его современники-музыканты, но который легко доказывался тем,
что папская Капелла была монополистом на это произведение и хранила его ноты
в секрете, так что увидеть их малолетний Моцарт нигде не мог 29 8 • Таким образом ,
несомненно, можно пытаться сблизить между собой явления зри тельного эйдетиз­
ма и абсолютного слуха и видеть в последнем какую-то разновидность слухового
«эйдетизма» .
Надо добавить здесь, что абсолютный слух, как и эйдетическая « фотографи­
ческая» память, видимо, более ярко выражен у народов низкоразвитых : это может
подтверждаться тем, что народные напевы, записывавшиеся в разных местах музы­

кантами-этнографами, как правило, бывают тесно связаны с определенными стой­


кими тональностями.

Третьим видом памяти, более новым и высокодифференцир о ванным, чем ме­


ханически-ассоциативная и эйдетическая, является высшая логиче с кая память - па­
мять-осмышление, характеристика построения которой была уже намечена мною
выше, в общем критическом обзоре взаимоотношений между памятью и восприяти­
ем. Во избежание повторений я не буду более задерживаться на ее особенностях и
скажу только еще несколько слов о взаимоотношениях между всеми этими различ­

ными механизмами запоминания.

Леонтьев заключает о генетическом родстве между эйдетической и высш е й


сознательной памятью из того, что первая, как правило, уступает по ходу развития
свое место второй и ни при каких условиях не совмещ а ется и не уживается с нею,
тогда как ассоциативно-механическая форма памяти спокойно продолжает существо­
вать наряду как с той, так и с другой. Мне это не кажется очень уж убедительным
доказательством, да и сам Леонтьев в более позднем приложении к своей книге выс­
казывается уже не так резко и решительно. По-видимому, правильное ядро мысли
Леонтьева состоит в том, что эйдетическую памя ть для современного уровня биол о­
гического и социального развития человечества приходится уже считать архаической,
изжитой формой, тогда как ассоциативно-механическое запечатле н ие сохраняет и до
наших дней свое второстепенное, но постоянное значение. Эйдетическая память ­
это первый тенор, потерявший голос и сошедший со сцены, а ассоциативно-меха­
ническая память - вечный хорист. Однако я думаю, что и в таком виде это за клю­
чение столь же поспешно, как и разделение форм запоминания н а небольшое число
четко различных между собой видов . Несомненно, и ассоциативно-механические
процессы представляют собою целую лестницу ступеней развития, начиная от про­
(;тейших условных замыканий и кончая размеренными привычками Канта, по кото­
рому кенигсбергские жители проверяли свои часы . И эйдетизм есть, конечно, целый
класс явлений, может быть, даже целый класс признаков, свойственных очень мно­
гочисленным высшим психическим явлениям самого разнообразного генеза. Эйдети­

297 Чайковский М. Жизнь П.И. Чайковского. Т. 2. М., 1896. С . 136 (письмо П . Чайковского к
Н. фон Мекк).
298 Jahn О. W.-A. Mozart. Bd. 1. Buch 2. Leipzig, 1856. S. 199. Моцарту бы л о 12 лет. На второе
!lсполнение оратории он пришел с готовой рукописью, держа ее в шапочке, чтобы про верить не­
'.Сl(Qлько сомнительных мест. Это гениальное браконьерство произвело сенсацию среди римских му­
зыкантов.
232 Глава 4

ческие явления у ря д ового школьника, наблюдавшиеся Кро и Иеншем , эйдетизм


первобытных народов, характеризуемый сохранившимися от них рисунками, и эйде­
тизм леонтьевского феноменального запоминателя разнятся между собою отнюдь не
только количественно и не только со стороны содержания. Наконец , высшие созна­
тельные формы памяти возникают и развиваются на основе более древних и прими­
тивных форм , но , бесспорно, отнюдь не в порядке их отрицания или преодоления,
как это предполагает Леонтьев. В порядке их трансформации, отодвигания, может
быть, ассимиляции - это другое дело. Пусть яркие и доминирующие проявления эй­
детизма сейчас уже архаичны, но в той или иной мере эйдетоидные явления продол­
жают существовать в каждом из нас. В то же время никто из нас не может сказать : вот
это я з апомнил механически , а это - эйдетически, как мог бы сказать, что одну
статью написал синими чернилами, а другую зелеными. Не надо схематизацию при­
нимат ь за реальность. И если выше я настойчиво указывал на то, что каждое пред­
ставление, каждое понятие или образ обладают своей сложной историей в развитии
личности , то теперь необходимо подчеркнуть, что и каждый очередной акт запоми­
нания, каждый из выработавшихся и определившихся в данной личности механиз­
мов запечатления обладает длительным генезом, определяющим его построение. Ког­
да я запоминаю что-либо сейчас, то в этом акте запоминания участвуют все акты
заnО!flUнания , проделанные мною ра"ьше. Все психические содержания хроногенны, по­
скольку в их р а звитии участвует память, но и сама память хроногенна, потому что ее

развитие определяется, если так можно выразиться, памятью о предшествующих ак­

тах памяти.

Теперь стоит подвести итог всему сказанному о памяти с точки зрения вопро­
сов о центрах и локализациях.

Мы могли убедиться с достаточной ясностью, что одномоментное рассматри­


вание как какого-либо психического содержания, так и какого-либо психического
механизма есть чистая фикция. И содержания и механизмы имеют свое прошлое,
свою длительную историю развития и в индивидуальном генезе и в филогенезе. Очень
метко высказывается в этом смысле один из основоположников генетической психо­
логии Крюгер :
Для психических фактов любого рода чисто морфологический анализ приво­
дит в лучшем случае к неполным результатам. А чем сложнее те процессы, ко­
торые мы хотим понять, чем в большей степени они опираются на более ран­
ние переживания, тем необходимее точная постановка вопроса, методическое
сравнение и сопоставление в отношении закономерностей развития, даже в
том случае , если нас непосредственно интересует только содержание одного­

единственного разреза через сознание.

Каждое конкретное сознание и каждую из его частных структур. нужно рас­


сматривать как конечные звенья непрерывной связной цепи предшествующих
психофизиологических процессов, каждый из которых необходимо определяет
последующие. Для всех процессов и образований развитого человеческого со­
знания можно указать более ранние ступени развития (VогstиJеn) в жизни де­
тей, первобытных народов, животных. И только сравнительное исследование
шаг за шагом многочисленных генетических разрезов этого рода может вскрыть

постепенно действительное строение и соотношения отдельных психических


структур299.

299 Kruger F. Uber Епtwiсkluпgsрsусhоlоgiе // Arbeiten zur Епtwickluпgsрsусhоlоgiе. 1915. Bd. 1.


Н. I. S. 99, 149.
центр и ЛОl<ализация. Современные ИСI<ОНИЯ 2ЗЗ

Каждое из психических содержаний проделывает свой путь развития от при­


митивных, архаических форм до тех, в каких оно обнаруживается во взрослой пси­
хике. Меняется при этом, как мы могли частично видеть это из предшествующего
изложения, не только содержание этого «содержания» , но, что гораздо важнее, его

взаимоотношения со всей психикой в целом. В каждом данном временном «разрезе»


через психику оно обладает иными ассоциативными связями, выступает на фоне
иной констелляции, подвергается иной активной обработке. И так как мы не мо­
жем представить себе никакого психического процесса без материальных явлений,
лежащих в его основе, то мы неизбежно приходим в выводу, что в каждой фазе
развития такого nСLlхического содеРJlсания его локаЛLlзациОflное отобраJlCеnие в мозгу
должно быть иное.
Именно так я понимаю смысл хроногенности в применении к локализации.
История психического содержания или процесса есть в то же время и история его
локализации. По мере того, как какое-нибудь <<пра-представление» или «пра-понятие»
восходило, дифференцируясь, от своих наиболее молодых форм к наиболее расчле­
ненным, изменялись разнообразно и глубоко взаимоотношения его материальной
основы со всем мозгом. В каждом следующем разрезе эти взаимоотношения были
иными, чем в предыдущем. Мнестическое запечатление каждого из предыдущих вза­
имоотношений влияло на оформление последующих. Наконец, каждая из этих фаз
развития психического содержания влияла на развитие всей мозговой деятельности в
целом, что также влекло за собою изменения в способах и формах, какими мозг
манипулирует со всеми содержаниями.

Надо сознаться, что такое понимание хроногенности локализации не отлича­


ется конкретностью. Однако его преимущества перед старинными взглядами, отводив­
шими для каждого понятия по клетке, не ограничиваются одним только отказом от

явной ошибки. Отличие нового взгляда от старого значительно более принципиально.


Во-первых, пополнение понятия локализации элементом временного развития
у индивидуума совершенно снимает идею о врожденности или предрасположенности

локализаций психических содержаний и структур. Тот способ, которым отображено в


моем мозгу понятие «наука», есть результат всей той эволюции, которую проделало
это понятие в развитии моей индивидуальной личности, и именно поэтому так же
мало мог быть предопределен, как и самое понятие о науке, свойственное мне сей­
час. Мы видели в главе 3, что физиологи клеточно-локализационистского лагеря
имели в своем распоряжении только один способ борьбы с гнетом учения о врож­
денности: представление о порожних клетках-сотах, потенциально готовых к освое­

нию любого предложенного им содержания и ожидающих этого содержания в поряд­


ке какой-то живой очереди . Этой гипотезой - если отвлечься от тех связанных с нею
противоречий, о которых говорилось В третьей главе - несомненно, устранялась не­
обходимость принятия врожденности чего бы то ни было, но вместе с тем парализо­
валась и всякая возможность указания материального соответствия фактам развития.
Нечто попадало в данную клетку, стоявшую на очереди с раскрытым ртом, заглаты­
валось ею и в ней находило себе постоянное и пожизненное обиталище. Заслуга идеи
хроногенности локализации прежде всего в том, что она выдвинула представление о

переходящих и развивающихся локализациях. Если установление структурной слож­


ности каждого, даже простейшего, психического акта привело к необходимости ви­
деть его локализованным не в одной точке, а уж во всяком случае в целом, охва­
тывающем весь мозг созвездии, то идея хроногенности локализации побуждает нас
видеть в каждом таком созвездии только одну фазу, которая для того же акта вчера
234 Глава 4

была иным созвездием, а завтра будет снова другим. А так как изменения каждой из
мозговых или психических структур - не беспорядочное блуждание, а развитие, то
и эволюция локализационных созвездий не может быть простой сменой одних созвез­
дий на другие, вспыхиванием новых лампочек и потуханием старых. За каждым горя­
щим сегодня созвездием остается мерцающая перспектива его предществующих фаз
или форм - отголоски его истории - и сама сегоднящняя форма созвездия есть уже
воплощение всей его предыдущей истории.
Во-вторых, идея хроногенности локализации снова четко ставит на очередь
вопрос о качестве мозгового процесса. При той спаянности, какая существует меж­
ду психическими содержаниями, при том разнообразии связей и соотнощений, ко­
торые переживало в разных фазах своего развития данное психическое содержание,
наконец, - и это важнее всего, - при том влиянии, которое оказывала его эволю­

ция на все развитие мозговой функции в целом, трудно представить себе, чтобы в
мозгу было много элементов, которые не были бы ни разу затронуты локализаци­
онно за время жизни этого психического содержания. Говоря более конкретно и еще
раз вполне условно допуская, что эти элементы суть именно клетки коры, а не

какие-либо другие образования и системы мозга, - при указанных свойствах мозго~


вого процесса трудно допустить, чтобы данное психическое содержание, например
какое-нибудь понятие, никогда в своем развитии не прощло через клетки, уже зат­
рагивавшиеся в прошлом другими содержаниями и процессами. А это приводит К
представлению, что одна и та же «клетка,> может быть членом очень многих созвез­
дий, может участвовать в протекании очень больщого количества различных психи­
ческих процессов 3ОО • По представлениям клеточных локализационистов клетка номер
N полностью и раз и навсегда занята психическим содержанием n или его энграфи­
ческим следом. С точки зрения хроногенной локализации, эта клетка номер N мог­
ла отзываться на протяжении своей жизни на очень большое количество различных
между собою содержаний и процессов, и тогда избежать грозящей здесь путаницы
можно, как мне кажется, только путем допущения, что в каждом из этих процес­

сов данная клетка участвовала качественно иначе. Еще раз оговариваюсь, что в на­
стоящее время ничто не уполномочивает нас считать клетки в подобного рода рас­
суждениях чем-то большим, чем простая метафора.
Хроногенность локализации, т.е. разные локализационные соотношения одной
и той же функции в разные периоды ее развития, очень выразительно иллюстрирует­
ся наблюдениями Выготского и глубоким найденным им законом развития и распада
психических функций 3О1 • Этот безвременно скончавшийся замечательный ученый ус­
тановил, что очень сходная по симптомам картина мозгового заболевания может на­
блюдаться при одной локализации очага у ребенка и при существенно другой - у
взрослого. «Наоборот, одинаково локализованные поражения могут привести у ре­
бенка и у взрослого к совершенно различной симптоматической картине».
Например, поражение тех областей мозга, которое у взрослого человека дает
агнозию, т.е. нарушение узнавания предметов, - если возникает у новорожденно­

го, то ведет не к агнозии, а к идиотизму. При так называемой теменной деменции


(т.е. слабоумии от поражения теменных областей коры) у взрослых нарушаются бо­

300 Сходные соображения нахожу в: Ухmомскuй А.А. Лабильность как условие срочности. 1936. с. 6.
301 Выгоmскuй Л. С. Психология и учение о локализации // Тезисы докладов I-ro Всеукраинскоro
съезда невропатологов и психиатров. Харьков, 1934. С. 34. Для очерка использованы и некоторые нз
неопубликованных еще материалов покойного Л.С. Выготского.
Центр и локализация. Современные искания 235

дее эдементарные интеллектуальные отправления, а у детей главным образом са­


мые высшие. Недостаточность развития лобных долей может никак не давать себя
знать до третьего-четвертого года обучения, когда ребенок, дотоле как будто впол­
не нормальный, вдруг оказывается банкротом.
Выготский вполне правильно объясняет эти явления тем, что по ходу разви­
тия взаимоотношения частей мозга изменяются . Когда психика только еще разви­
вается, то высшие психические отправления формируютсн и наполннются содер­
жанием на основе более элементарных отправлений. Как несколько старомодно
выражается Выготский, «низшие центры служат в истории развития предпосылкой
для развития высших центров». Процессы узнавания предметов, например, могут
развиваться нормально только в том случае, если правильно действуют первичные
.зрительные отправления. Высшие, продуктивные, по выражению Выготского, пси­
хические . процессы могут развиваться только на основе более элементарных процес­
сов узнавания и т.д . Поэтому высшие отправления в своем развитии зависят от низ­
ших, и при поражении последних развитие их останавливается . В результате при
поражении развивающегося мозга ребенка у него преоблада ют симптомы гибели
более высоких функций по сравнению с непосредственно пораженными . Наоборот,
при распаде уже созревшей мозговой функции высшие процессы страдают относи­
тельно меньше, так как они уже успели освободиться от всей зависимости от низ­
ших. Зато низшие процессы захудали и попали в подчиненное, вторичное положе­
ние по отношению к высшим, и поэтому очаг в мозгу взрослого выдвигает на

первый план симптомы гибели более низкоорганизованных отправлений.


Надо отметить, что в этой оценке очаговой болезненной картины Выготский
расходится с Гольдштейном, считающим , что и во взрослой психике более тонкие
и деликатные высшие процессы страдают первыми. Мне трудно, как неспециалис­
Ту, · судить о том, кто из них более прав, но мне кажется, что правы, видимо, оба,
а только говорят они не об одном и том же . Гольдштейн отмечает, что наиболее
сложные и тонкие процессы тем самым являются наиболее ранимыми . Выготский
говорит, что высшие психические функции страдают тем сильнее, чем больший
тормоз для их развития создан болезненным очагом, Т.е. при прочих равных услови­
ях, у ребенка сильнее, чем у взрослого . Мне думается, что сложные процессы Голь­
дштейна и высшие функции Выготского - не одно и то же, так как последний под
высшими функциями понимает только наиболее поздние психические образования
и ничего больше. А среди этих поздних образований могут быт ь и более тонкие и
более примитивные, и в этом плане, вероятно, и Выготский не отказался бы от
градации Гольдштейна.
Итак, при поражении в эмбриональной стадии разрушение идет от поражен­
ного уровня преимущественно кверху , при поражении во взрослом состоянии- пре­

имущественно книзу. Этот принцип, сформулированный Выготским и прослеженный


им и его школой на большом материале, может служить яркой и очень конкретной
иллюстрацией различных локализационных соотношений в различных фазах развития
мозговой функции и , как считал и сам Выготский , сыграть важную роль в изучении
проблемы хроногенной локализации.
Прежде чем расстатьсн с проблемами памяти и хроногенности, мне хотелось
бы в немногих словах затронуть еще один близкий к ним вопрос, а именно вопрос о
сознании. Разумеется, я не могу здесь входить в разбор содержаний сознания и их
формирования. Я имею в виду лишь вопрос о сознании как о субъективной стороне
явлений, о сознании как о «высшем продукте особым образом организованной мате­
236 Глава 4

РИИ», С точки зрения того, как этот продукт может быть отражен в материальном,
локализационном плане JО2 •
Сейчас не приходится уже долго задерживаться на доказательствах того, ка­
кое значение для формирования сознания имеет память. Действительно, для того
чтобы сознание, Т.е. субъективный процесс, могло иметь место, необходимо, чтобы
наметился определенный «субъект», чтобы воспринимаемое и переживаемое могло
быть относимо к единой личности, ощущающей свое тождество с тем, чем она была
вчера и третьего дня. Следовательно, сознанию должно предшествовать вычленение
единства и тождества личности, а такое вычленение возможно, разумеется, только

при помощи памяти. Именно память, если можно. так выразиться, превращает жизнь
из анекдотической цепи бессвязных эпизодов в биографию.
Надо отметить, что для такого вычленения единства личности необходимы
уже высшие, логические формы памяти, тогда как механическое, ассоциативное,
вообще более или менее пассивное запечатление безусловно недостаточно для это­
го. Личность как что-то целое и равное самому себе должна быть выделена как со­
ставная часть общего потока переживаний, в известном смысле противопоставлена
этому потоку. Из целостных, слитных психических процессов должно быть сформи­
ровано общее для всех них «я», - а такое выделение и сформирование возможно
только на путях осмышления и обобщения. Косвенно это положение подтверждает­
ся еще и многочисленными указаниями на то, что в примитивной или патологи­
чески измененной психике, параллельно со снижением в них роли осмышляющего
восприятия, оказываются расплывчатыми и качественно иными по сравнению с

нашими и очертания личности или субъекта. Целый ряд примеров этому можно
найти хотя бы в работах Леви-Брюля, Шторха и др.JОJ.
Второй факт, являющийся необходимой предпосылкой для сознания, - это
возможность совмещения в одном переживании субъекта и объекта, «я» и «не-я,> .
Точнее говоря, самая суть субъективного сознания состоит в соотнесении восприни­
маемого явления к воспринимающему единому «Я». ЭТО воспринимающее «я», разу­
меется, не следует представлять себе какой бы то ни было особой сущностью: это
есть та самая вычленившаяся на основе опыта и вербально-логического осмышления
личность, Т.е. система организоваВlliИХСЯ в течение жизни психических процессов и

энграмм, о формировании которой только что было говорено.


Говоря совсем просто, для явления субъективного необходимо, чтобы могли
одновременно, но раздельно переживаться воспринимающее «я» И воспринимаемая

вещь. Сознание по сути дела двучленно, точно так же, как двучленно любое речевое
выявление его в виде суждения: я вижу солнце, я хочу есть, я рублю дерево. Глаго­
лы во всех этих суждениях как раз выражают собою отношение, в какое ставятся
между собою оба главные члена суждения. Словесная формулировка этого отноше­
ния (сказать кстати), очевидно, гораздо более сложная вещь, нежели выделение
главных членов суждения, что доказывается наиболее поздним появлением глаго­
лов в детской речи.

302 ЛеЩ/l/ В.и. Материализм и эмпириокритицизм // Сочинения. Т. 13. 1935 . С. 45.


зоз Levy-B,-iil7! L. Das Denken der NaturvOlker. Wiеп; Leipzig, 1921. «У примитивов совершенно
отсутствует та разнородность (F,-еmdJ1еit), которая отделяет предметный мир от "я", то исходное
раздвоение, которое обеспечивает восприятие и узнавание в нашем смысле». St01'ch А. Ober das
arcl1aische Dепkеп iп der Sсllizорhгепiе 11 Zeitschrift flir die gesamte Neurologie uпd Psychiatrie. Bd. 78.
S. 500; 0/1 же. Das archaiscll-primitive Erleben uпd Dепkеп der Sсhizорhгепеп. 1922. S. 20, 30.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ)]. Современные искони)] 237

Очень важно указать на то, что рефлекс есть одночленное явление (по крайней
мере в его центральной части). Раздражение немедленно и непосредственно замыка­
ется на рефлекторный ответ, и пункт этого замыкания в центральной нервной си­
стеме один-единственный. Условному рефлексу, - принимая для него механизм,
намеченный акад. Павловым, - свойственны уже два активных центральных пунк­
та, соотносимых друг с другом; это те самые пункты , между которыми создается

ассоциативная связь на основе одновременности. Но ни один из этих пунктов В тех


явлениях, которые мы знаем как условные рефлексы, не является обобщением по
типу личности; оба они похожи скорее на «объекты», чем на «субъект», если бы
только объект не был лишь оборотной стороной субъекта, Т.е. если бы оба они не
были детищами-близнецами одного и того же формируюшего процесса.
Обе обрисованные сейчас предпосылки сознания - вычлененная и утвердив­
шаяся в своем единстве личность и отнесение персживаемых частных явлений к этой
объединяющей личности - дают нам уже некоторые указания на возможные фор­
мы материального отображения сознания. Прежде всего здесь отпадают все те тео­
рии XIX века, которые склонны были приписывать сознание или субъективность
всевозможным формам материи, организованной инеорганизованной, - вроде тео­
рий Фехнера, присвоивавшего сознание не только растениям, но даже небесным
телам 3О4 • Далее же ставятся под серьезный удар представления наивных материалис­
тов XIX века (см. стр. 126) о сознании как о пункте наибольшей возбудимости коры
полушарий, подобном пункту наияснейшего видения и блуждающем по поверхнос­
ти коры в зависимости от направления потока впечатлений. Как бы ни был возбу­
дим тот или иной пункт, как бы чутко и интенсивно он ни реагировал на измене­
ния окружающей среды, он по самой сути не может выйти за пределы одночленной
формы. И, конечно, не степень возбудимости или отзывчивости существенна для
возникновения феномена сознания, а именно тот «особый образ организован ия»
материи, о котором было упомянуто в вышеприведенной цитате.
Можно было бы сделать предположение, что «объект», как частное пережи­
вание впечатления или действия, соответствует более или менее узко локализован­
ному мозговому процессу, хотя бы в смысле отнесения этого процесса к одному из
транзитных пунктов - первичных полей; а «субъект», как результат сложного по­
жизненного синтеза, рисовать себе в виде крайне разлитого процесса, охватываю­
щего полностью оба полушария, а может быть и образования, лежащие под ними.
Тогда можно было бы найти кое-что и в защиту толкования акад. Павлова, только
относя сознание не к самому по себе локализованному очагу возбудимости, а к
какому-то добавочному процессу, приводящему этот очаг в связь с корою как объе­
диняющим целым. Но я не хотел бы здесь обращаться к догадкам, все же выходя­
щим пока за пределы того, что мы знаем объективно об очаговых и диффузных
локализациях . Вместо этого я обращу внимание читателя на несколько фактов, ко­
торые, насколько мне известно, еще нигде не рассматривались в литературе с та­

кой точки зрения.


Сознание нередко трактовалось психологами как «эпифеномен» (выражение
Гексли), Т.е. не явление, а нарост на явлении, сопровождаюший эпизод, не имею­
щий никакого отражения во внешнем мире. Дело рисовалось так, что каждая пси­
хическая функция имеет свое объективное отражение вовне и может быть обнаруже­

304 Fecl1l1er О. Ober das Seelenleben der Pflanzen. Aufl. 2. 1899; он :же. Zendawesta oder Uber die
Dinge des Нimmels und des Jenseits. Bd. 1. 1851; WUl1dt W. Grundztige. 1902. Bd. 1. S. 25.
238 Глава 4

на наблюдением или экспериментом: например, память, внимание, осмышление,


перцепция и т.д.; а сознание не есть функция, а только субъективная сторона, воз­
можная по отношению к каждой из них, и доступная познанию извне только путем
умозаключения «<интроекции» Маха и Авенариуса) по аналогии со своими соб­
ственными переживаниями. Эта точка зрения совсем не так легко опровергается 3О5 •
Если мы говорим, что нам очень легко отличить человека, находящегося в бессоз­
нательном состоянии, от человека в сознании, то мы имеем в виду только тот опыт­

ный факт, что прекращение целого ряда объективно доказуемых отправлений ­


движений, осмысленного реагирования и т.д. - является обычным симптомом ис­
чезновения субъективного сознания, и только. Мы судим здесь не по исчезновению
внешних проявлений самого сознания, сушествование которых вообще под боль­
шим вопросом, а только по наличию ряда сопровождающих симптомов, которые,

как свидетельствует опыт, обычно бывают связаны с потерей сознания. Между про­
чим, описаны случаи каталепсий, не сопровождавшихся явлениями субъективной
потери сознании, которые, однако, с внешней стороны выглядели как глубокий
обморок или даже как мнимая смерть 3О6 •
Трудность состоит примерно вот в чем. Уже сейчас удается строить автоматы,
которые решают сложные математические задачи, разыгрывают шахматные эндш­

пили и т . д. Можно допустить, что с развитием техники удастся строить и такие ав­
томаты (вроде фантастических «роботов»), которые смогут выполнять целый ряд
чисто человеческих функций; очень возможно, что они смогут при этом и говорить.
Но беда в том, что если такая машина, умеющая реагировать, действовать и гово­
рить, начнет уверять меня, что у нее есть субъективное сознание (а мне кажется,
что это, наверное, именно так бы и было!), то какие я буду иметь реальные спосо­
бы ее опровергнуть 307 ?
Бихевиоризм, или психология поведения школы Уотсона, поступил очень ра­
дикально и последовательно, совершенно отрекшись от признания субъективной сто­
роны психических явлений и провозгласив ее полную непознаваемость 3О8 • В моих лек­
циях по психофизиологии органов чувств в 1923 г. я совершенно не видел, каким бы
путем можно было реально перешагнуть через этот заколдованный порог. Но сейчас
мне кажется, что для этого есть кое-какие возможности.

Есть два явления совершенно объективных и в то же время тесно связанных с


субъективным сознанием не только по установленной опытом смежности, но как буд­
то и по самой сути сознания как особой формы организации. Назову их по порядку.
Во-первых, сюда относится произвол или произвольность. Не надо пониматъ
эти выражения в их субъективном смысле, иначе получится чистая тавтология,

305 См.: Мах Э. Анализ ощущений / Пер. Котляра. М., 1907. С. 50-56.
З06 Наоборот, известны случаи полной потери сознания, соверщенно не сопровождавщейся объек­
тивно уловимыми симптомами. Доктор Т. Гольдовекая любезно сообщила мне об одной нервноболь­
ной особе, которая однажды шла по одной из московских улиц, и вдруг, не узнавая больще, где она
находится, стала спрашивать об этом у встречных. Те объяснили ей, что она - в Саратове. Все те два
дня, в течение которых она брала билет, ехала в поезде, сколько-то ходила по Саратову и Т.д. абсо­
лютно не отразились ни в ее сознании, ни в памяти. Аналогичный случай в литературе: Гаккель Л. /
/ Архив биологических наук. 1936. Т. 40. Вып. 3. С. 158.
307 Сюда же прямым образом относится такой необычайно важный для практики вопрос, как
проблема лжи: легко понять, что с того момента, как субъективные явления станут объективно уста­
новимыми, ложь станет невозможной вещью. А что нам делать сейчас, когда мы плачем от потряса­
ющей игры больщого актера, а он в это время думает : «Надо было мне вчера пойти с туза»!
308 СМ. С. 305, си. 2.
Центр и локализация. Современные искания 239

idem ре/' idem (то же посредством того же). Под произволом я имею в виду возмож­
ность действий, выходящих за пределы ситуации, и об этом оттенке значения я
уже говорил выше, на СТр. 260. В таком смысле произвол, как и противоположная
ему форма - автоматичность, могут быть констатируемы объективно (может быть,
не всегда легко или с одного раза - это пока другой вопрос). С другой стороны,
существенная спайка произвольности действий с наличием сознания совершенно
очевидна.

Там, где нет сознания, там судьбу реакции решает самостоятельно единствен­
ный очаг наибольшей возбудимости, о котором говорил акад. Павлов, и решает,
очевидно, в полной механической зависимости от той раздражающей ситуации, ко­
торая и перевела его возбудимость в возбуждение. Возможность перешагнуть через
эту внешнюю ситуацию, войти с ней в противоречие, пойти ей наперекор суще­
ствует только там, где объективные мотивы внешней ситуации могут быть переве­
шены субъективными мотивами из области содержаний сознания. Именно такого
рода действия, продиктованные субъективными мотивами, и именуются «произ­
вольными» действиями и в научной и в художественной литературе.
Во-вторых, к явлениям этого pofl-a относится вещь, еще более как будто тесно
связанная с фактом сознания. Я имею в виду возможность противопоставления «сеБЯ»
общему потоку переживаний, выделения себя из этого потока . Та кое противопостав­
ление имеет место прежде всего в самонаблюдении. Наблюдая за собой, за своими
психическими переживаниями, ощущениями, мыслями и Т . д., мы раздваиваемся:

наша личность оказывается одновременно (или почти одновременно, что в данном


случае неважно) и наблюдаемым объектом, и наблюдающим субъектом. Что такая
вещь, как самонаблюдение, возможна только при посредстве сознания - это утвер­
ждение звучит тривиально . С точки зрения бихевиористов, главный порок сознания и
состоит как раз в том, что оно не дается в руки никакому другому орудию, кроме

самонаблюдения . Но мне кажется, что область противопоставлений этого рода мож­


но значительно расширить.

Я не могу себе представить, как могло бы существовать неосознаваемое со­


знание. Присутствие сознания необходимым образом сознается , по меньшей мере
потенциально, и ежели бы этого не было, то во всяком случае не могло бы быть
уверенности в том, что мы имеем дело с сознанием, а не с чем-нибудь другим. Та­
ким образом, если и не всякое сознание (готов оставить здесь вопрос открытым),
то, бесспорно, всякое то сознание, относительно которого мы можем точно знать,
что это именно сознание, неотделимо от самонаблюдения, Т.е. от упомянутого уже
активного противопоставления «себя» переживанию или объекту. Иными словами,
невозможно провести строгого различия между явлением сознания и возможностью

поглядеть на самого себя и свои психические содержания «со стороны». Я иду ма­
шинально, бессознательно ставя куда надо свои ноги и осуществляя задуманный
маршрут, но я могу захотеть в любой момент делать то же самое сознательно. По­
пробуйте разобрать, в че м будет состоять раз ница ходьбы с включенным сознанием
от ходьбы машинальной, и вы убедитесь, что она целиком сведется к включению
самонаблюдения.
Условимся о точных определения х : я не утверждаю , что сознание и самонаб­
людение идентичны по своему содержанию или даже по своим механизмам - и то и

другое было бы бессмыслицей. Я утверждаю только, что оба процесса пропитывают


друг друга совершенно неотделимо и что есть много больше случаев, чем это перво­
начально кажется, когда не с точки зрения содержания, а с точки зрения формы проте­
кания невозможно отделить или отличить одно от другого.
240 Глава 4

Все это приводит к очень интересному обобщению. Выше, когда мы следили


за ходом мысли СОIJременных невропатологов об ушербах, наносимых психике оча­
говыми поражениями мозга, мы видели, что наиболее ранимыми и страдающими
почти обязательно при всевозможных положениях корковых очагов являются два
вида психических процессов. Во-первых, это была возможность произвольного вы­
хода за пределы ситуации, возможность изображения или притворства, возможность
выполнения бессмыслицы, возможность (при повреждении в районе двигательных
полей) осуществления nроизвольных движений, возможность (при лобных очагах)
ПРОЯIJлений инициаТИIJЫ и т.д .
Во-вторых, это была возможность противопоставления себя ситуации, воз­
можность активного наблюдения и осмышления (поражаемая при агнозиях), воз­
можность сознательного построения и выполнения проекта действия (при теменных
очагах), возможность одновременно совместить перед оком сознания разновремен­
ные или порознь предъявленные вещи (при лобных очагах) и т.д. Короче говоря,
эти наиболее ранимые при всяких локализациях очагов (только всякий раз в ином
плане и на ином материале) процессы суть как раз: а) произвольность и б) само­
наблюдающий или самосознающий процесс, Т.е. оба неотделимых функциональных
спутника сознания. Мне кажется, что такое соответствие не может быть делом слу­
чая или натяжки. А из него мы сможем сделать два важных принципиальных вывода.
Прежде всего мы выводим отсюда то, что сознание (которое мы теперь уже
имеем право рассмаТРИIJать как функцию, а не как эпифеномен вроде тени от маят­
ника на стене) есть именно та функция. которая в первую очередь ущербляется при
очаговых корковых поражениях. При этом, как мы уже видели, она ущербляется по­
чти независимо от места поражения, Т.е. для ее исправного протекания необходима
безусловная целость всего вещества полушарий, сохранение всех их внутренних про­
порций и взаимоотношений. Если душевные болезни в классическом смысле слова
мы можем определить как изменения сознания в его содержаниях и его механизмах, то

очаговые разрушения коркового вещества мы должны рассматривать в психологичес­

ком плане как ущербления сознаliИЯ, его по преимуществу количественные снижения.


Все это, конечно, схематичнее, чем действительность. Не существует ни количе­
ственного снижения сознания, которое не было бы связано с его качественными
сдвигами, ни резкой психологической границы между проявлениями очаговых пора­
жений и классических психозов.
Этот вывод дает с новой стороны что-то вроде подтверждения той локализа­
ционной догадке, которая была упомянута в начале этого экскурса в область созна­
ния. Гольдштейн настаивает на том, что при очаговых поражен иях страдает всегда
какая-то очень общая функция, которая есть, таким образом, в большей мере фун­
кция массы, нежели функция определенного архитектонического участка. Мне ка­
жется, что если эта функция икс и не есть само сознание, то во всяком случае, как
мы убедились, обладает во всех деталях сходными с ним признаками. Разумеется,
мы уйдем ненамного дальше Мунка, если скажем, что сознание есть функция всего
головного мозга как целого и не имеет никакой сосредоточенной локализации. Но
мы идем дальше его в отношении отрицательного определения, подкрепляемого

клиническими фактами: мы можем утв;рждать, что «субъективное» сознание есть


функция, дефекты которой могут быть наблюдаемы объективно, и что целый ряд
основных явлений выпадения при очаговых поражениях могут быть сведены к сни­
J/сению СОЗНШlUя в его наиболее характерных проявлениях.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 241

Второй вывод будет генетического порядка, и я позволю себе наметить его


только в двух словах. Этот вывод говорит о том, что сознание есть чрезвычайно по­
зднее образование. Все, что мы знаем с помощью объективного наблюдения над жи­
вотными, включая во многом и высших обезьян, говорит о том, что им недоступно
активное переключ е ние за пределы ситуации. Все, что мы знаем о роли речи и ору­
дия, - этих двух специфических приобретений человека - в генезе личности и ее
противопоставления окружающему миру говорит за то, что без этих двух определяю­
щих факторов оформление такого противопоставления невозможно. Все, что мы зна­
ем о границах и формах личности маленького ребенка, свидетельствует, что они
только очень постепенно (опять-таки попутно с развитием речи и с овладением ору­
диями) принимают характер, свойственный взрослой, полноценной психике. А это
все доказывает, что если у животных или у маленького ребенка и есть сознание, то
оно не может иметь ничего общего с тем, что мы подразумеваем обычно под этим
словом. Но разбор этих генетических вопросов завел бы нас слишком далеко.
Интересно будет, - чтобы вернуться к памяти и ею закончить этот отдел, ­
отметить еше вот что. Мы помним, что «асемические расстройства», по терминоло­
гии Монакова, - душевная слепота, словесная глухота, расстройства чтения и пись ­
ма, агнозии и т.д. - трактовались некогда как потери образов воспоминания, Т.е. как
амнезии. Только более новые и более внимательные наблюдения установили, что
воспоминания сами по себе при очагах этого рода отнюдь не утеряны, а утеряна толь­
ко возможность экфории их «/10 своему nроизволу»309 . Не хочу повторять здесь приме­
ров, которых выше было приведено довольно много. Скажу только, что такая же
именно утрата не воспоминаний самих по себе, а только их экфории «по произволу»
характерна и для неочаГО130ГО заболевания с потерей памяти, каким является корса­
КО13ский симптомокомплекс. Мы видели в изображении самого Корсакова, что боль­
ной в приступе заболевания, уже спустя полторы минуты, не мог вспомнить ни од­
ного впечатления , а через год вспомнил очень подробно сфигмограф, которым его
исследовали 3JO • А другой пример, приводимый тем же Корсаковым, введет нас уже в
самую тесную связь с настоящим контекстом. Я уже цитировал его рассказ о боль­
ном, который при повторных свиданиях с Корсаковым в течение одного дня всякий
раз отрицал, что уже виделся с ним, и тем не менее все его поведение свидетель­

ствовало о том, что он об этих свиданиях помнит. Леонтьев считает на основании


своих опытов, что подобные расхождения зависят от поражения у корсаковских боль ­
ных высших форм памяти при сохранности низших форм условно-рефлекторного,
механического запечатления 3 11 • Я думаю, что главная суть не в этом. Все проявления,
доказывающие, что запоминание у больного имеет место, протекают вне его созна­
ния, а то, что у него осталось от сознания, отрицает эти запоминания полностью. У
больного с корсаковским симптомокомплексом, как и у очаговых больных, только
несколько в ином плане, нарушены основным образом явления полноценного созна­
ния, и между ними, в первую очередь, произвольность. Корсаковский симптомоком­
плекс есть, таким образом, может быть не столько поражение памяти, сколько по­
ражение сознания.

309 Выражение С.с. Корсакова, цит. по : Леонтьев А.Н Развитие памяти. 1931. С. 52.

310 См. выше. С. 295, сн. 6.

311 Леонтьев А.Н Развитие памяти. 1931 . С. 6] .

242 Глава 4

Пластичность нервной системы.

Взаимоотношения центра и периферии

я попытался показать на ряде примеров, заимствованных из самых разных об­


ластей, как осложнилась к нашему времени проблема центра и локализации и как
она постепенно превраЩaJJась в узел, вокруг которого группируются буквально все
вопросы, относящиеся к построению, развитию и распаду нервного процесса. Эти
примеры я выбирал из анатомии общей и сравнительной, из клиники очаговых за­
болеваний мозга, из нормальной, патологической и генетической психологии и т.д.
Молчала в этой главе до сих пор только эксперимеНПlJ(ьная физиологии: я сознатель­
но приберег ее к самому концу.
Цель такой планировки материала заключалась в том, чтобы ознакомить чи­
тателя сперва с жизнью мозга в нормальных условиях и в условиях чистых потерь.

Правда, мы убедились, что утрата мозгового вещества никогда не воспринимается


мозгом как чистое вычитание, а что она, напротив, влечет за собой сложную при­
способительную перестройку. Однако н не задерживался до сих пор на протекании
и структуре этих перестроек и рассматривал очаговые случаи преимущественно с

точки зрении финальных, несовместимых ущербов, понесенных за счет очага выс­


шей нервной деятельностью. Систематический подбор материала в этом направлении
имел то значение, что помог нам сконцентрировать внимание на высокой диффе ­
ренцированности, специализации и системности и головного мозга и его отправле­

ний - фактах, с которыми экспериментальные физиологи еще со времен Гольтца


слишком уж легко перестают считаться, как только центральнан нервная система

начинает показывать им, на что она способна. А способна она действительно на


многое.

Теперь, имея, как мне кажется, достаточный иммунитет против представ­


лений о мозге как о безличном поле, где играют нервные силы, и в то же время
преодолев и противоположную крайность - картотечные представления о мозге
классических локализационистов, мы можем обратиться к современным данным эк­
спериментальной физиологии центральной нервной системы. Теперь нам легче бу­
дет оценить значение и красоту ее опытов и критически подойти к выдвигаемым
ею объяснительным гипотезам.
Заслуженный ветеран нервной физиологии Бэте - тот самый Бэте, который с
молодых лет неустанно воевал с нервной теорией, с большим или меньщим успехом
жаля ее в слабые места, - с неменьшей энергией вооружился еще на заре нашего
столетия и против классического учения о нервных центрах. Более тридцати лет тому
назад начинал он собирать факты и ставить смелые опыты, - некоторые из них уже
были упомянуты во второй главе, - которые должны были опровергнуть .идеи
клеточного локализационизма. Уже развились и окрепли в сознании передовых невро­
логов идеи Монакова. Вышло на широкую физиологическую дорогу учение об ус ­
ловных рефлексах, все еще ошибочное в своей исходной позиции точечного локали­
зационизма, но сумевшее избавиться от существенного порока старинного центризма
путем пополнения его идей о врожденных фиксированных центрах более свежей иде­
ей о гибких, изменчивых, прижизненно приобретаемых замыканиях. Широким фрон­
том развернулись работы Магнуса, Икскюлля, Радемакера, показавшие воочию из­
менчивость и высокую приспособляемость низших центров и низкоорганизованных
нервных систем . Старое, наиболее грубое и косное понимание нервных центров со­
шло со сцены почти всюду, уцелев разве только в разговорном обиходе низовой не­
вропатологии, а Бэте все еще продолжал сражаться с невидимым, но закоренелым
Центр и локализация. Современные ИСI<анИя 243

противником, не замечая, как живой и опасный когда-то враг понемногу становится


ветряною мельницей. Может быть, именно поэтому принципиальные позиции Бэте
далеко не всегда сильны: для силы эффекта действие должно быть равно противодей­
ствию, а Бэте уже в значительной степени бьет лежачего.
Задача Бэте, как он ее формулирует в своих статьях последних лет, - до­
казать несостоятельность учения о фиксированных, врожденных нервных центрах
путем демонстрации пластичности или приспособляемости нервной системы 3l2 . В та­
кой постановке задача эта уже мало интересна для нас сейчас, когда в фиксиро­
ванные центры в классическом смысле никто более не верит; и полемика со взгля­
дами этого рода только демобилизует внимание, отвлекая его от более актуальных
и )!{ивучих ошибок. Но, тем не менее, работы Бэте в области пластичности нервной
системы до сих пор представляют величайший интерес по содержащемуся в них ма­
териалу, на редкость богатому и яркому. Надо только взять этот материал в несколь­
ко ином аспекте.

Живая и плодотворная сторона опытов по линии пластичности состоит, по­


моему, в следующем. Мы застаем нервную систему взрослого животного и человека
уже в сложившемся состоянии, где все встало на свои места и динамическое равно­

весие с окружающей средой существует в полной мере. Как говорят, нервная система
уже проделала свою онтоnласти"у. Но каковы пределы возможностей этой онтоплас­
тики? Каковы ее темпы? Что в готовой, созревшей нервной системе врождено, зак­
лючено в самой ее структуре, и потому так же стабильно, как и сама анатомия, - и
что только кажется стойким и неизменным потому лишь, что неизменны условия, в
которых мы ее наблюдаем?
Вот акт ходьбы. Потому ли он так необычайно закономерен и постоянен, что в
нервной системе предобразованы неизменные механизмы этого акта, такие же стой­
кие, как механизмы желчеотделения, или же только потому, что нервная система

животного данного вида всегда имеет дело с одним и тем же количеством ног, с

одинаковым расположением на них мышц и суставов, с одинаковым ходом перифе­


рических нервов и Т.д.? А если изменить эти периферические условия - что тогда
получится с нервной системой и актом ходьбы?
Вот акт речи. Потому ли он совершается своим обычным, хорошо изученным
путем, что все задатки для выполнения именно этого акта передаются по наследству

от родителей к ребенку в неизменном виде, в качестве зон Брока, Верникке, Гешля


и многих других, рассмотренных нами выше, - или же тут имеет решающее значе­

ние то, что при целой, неповрежденной нервной системе, аппарате гортани и т.д .
известные нами механизмы речи наступают как наиболее естественные следствия
существующего устройства, а при каких-либо изменениях его, не встречающихся в
природных условиях, нервная система построит уже другой процесс и другие меха­
низмы для этого же акта?
Таким образом, идея всех опытов этого рода не в том, чтобы разбить пред­
ставления об анатомически-фиксированных центрах: она значительно шире и акту­
альнее. Она состоит в том, чтобы поставить нервную систему в небывалые условия и
выяснить опытным путем, насколько далеко и в каких направлениях может идти

312 Bethe А., Fiscller Е. Die Anpassungsfalligkeit. 1931. S. 1045; Bethe А. РlаstiziШt und Zentrenlehre 11
Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen 1 Кпоll und Arnold. Leipzig,
1931. Bd. 15. S. 1047; Bethe А. 11 Archiv fUr Psychiatrie. 1925. Bd. 76. S. 81; он же. 11 PflUgers Archiv.
1930. Bd. 224. S. 793; Betlle А., Woitas W 1/ PflUgers Archiv. 1930. Bd. 224. S. 821; Бэmе А. // Успехи
современной биологии. 1934. Т. 3. Вып. 1. С. 82.
244 Глава 4

приспособляемость нервной системы в этих небывалых условиях 1 . Предрассудок о


том, что каждое нервное отправление имеет свою прирожденную клетку, уже умер,

да и вряд ли когда-нибудь его решались в такой форме ПРОВОЗГЛ'ашать во всеуслы­


шание . Но предрассудок о том, что отправления нервной системы - независимо от
способов их локализации - прирожденны и стойки и зависят от устройства самой
нервной системы, а не от условий, в которые она поставлена данной периферией
тела и данной средой, - этот предрассудок еще далеко не изжит. Кто из невроло­
гов согласился бы еще десять лет тому назад в том, что блуждающий нерв может
вызывать движения руки, а смешанный нерв руки - обусловливать кашлевый и
рвотный рефлексы, когда в норме распределение ролей между ними обоими как
раз обратное? А между тем интереснейшие опыты Анохина доказали эту возмож­
ность неоспоримым образом. Впрочем, не будем забегать вперед.
Мы еще недостаточно отдаем себе отчет в том, что вещи, которые мы счита­
ем неотьемлемыми свойствами нервной системы, на самом деле во многом могут
быть лишь формами ее функционирования при данном строении периферии тела и
в данных условиях внешней среды. Какая-то часть этих форм функционирования на­
ходится в постоянно подвижном равновесии, и достаточно изменить внешние или

периферические соотношения, чтобы немедленно изменилось и поведение нервной


системы. Другая часть этих форм более глубоко закреплена в онтопластике и после
перемены внешних условий изменяется, но медленно, путем какого-то постепен­
ного переучивания. Третья часть их, наконец, во взрослом организме уже не спо­
собна более к переключениям, но если условия изменились еще в зародышевом со­
стоянии, «когда все мягко так и нежно, и незрело», то вся онтопластика нервной
системы строится совершенно по-иному и дает жизнеспособные формы там, где
этого не предусмотрело бы самое смелое ВО<;Jбражение. Есть ли еще и четвертая груп­
па форм сосуществования, целиком врожденная, недоступная пластическим пере­
стройкам даже в эмбрионогенезе? Что касается меня, то мое преклонение перед
возможностями экспериментальной физиологии таково, что пока я не решился бы
здесь ничего ограничивать.

Мы начнем наш обзор с первой группы форм функционирования, изменяю­


щихся пластически немедленно вслед за изменением периферии . С них начал и Бэте:
для его полемики с жестким центризмом ему всего дороже были эти факты внезап­
ных, безотлагательно наступающих перестроек. Он и собрал наиболее богатую кол­
лекцию в этом направлении.

Бэте правильно замечает, что только старая привычка мешает нам поражаться
на каждом шагу разносторонностью приспособительных средств центральной не­
рвной системы.
Мы были бы крайне изумлены, - говорит он, - если бы опрокинувшийся
автомобиль сам собою и из любого положения вставал бы на свои колеса,. но
почему-то не видим ничего удивительного в том, что вывалившиеся из него

пассажиры (если они не изувечены) поднимаются с земли без всяких затруд­


нений. Можно было бы придумать довольно сложные механизмы, которые по­
зволили бы автомобилю осуществлять именно этот вид приспособления, но

313 «Почти ни одно из искусственных переключений (мышц или нервов) не может возникнуть
естественным путем, и поэтому немыслимо, чтобы природа заранее настроилась на такие соотноше­
ния , которые могут быть созданы только человеком в творимых им экспериментах». Betlle А., Fischer Е.
Die Anpassungsf<ihigkeit. 1931. S. 1087.
Центр и ЛОI<олизаци~, Современные ИСl<ани~ 245

нервная система замечательна тем, что число ее приспособительных возмож­


ностей поистине неограничено 314 ,
Бэте приводит ряд примеров двигательной приспособительности (пластичнос­
ти) у человека, вроде безруких художников, научившихся рисовать ртом, или пара­
лизованных детей, умеющих опрятно есть ногой и даже заводить ею игрушечный па­
ровоз. Эти при меры производят некоторое впечатление, но оно не слишком глубоко.
Мы так уверены в гибкости и приноровительности человеческого мозга, что уменье
есть ногой стушевывается, конечно, на фоне гораздо более сложных профессиональ­
ных навыков, которые мы наблюдаем вокруг себя почти ежедневно.
Менее эффектны, но принципиально гораздо более важны другие факты чело­
веческой приспособительности, о которых Бэте не упоминает. Неудивительно, когда
человек, используя всю свою сознательность и все биомеханическое богатство пира­
мидного аппарата, вырабатывает у себя новый сложный навык, Несравненно вырази­
тельнее те случаи, когда перестройка нервной системы происходит бессознательно, в
таких направлениях, где произвольная выработка навыка представляется почти невоз­
можной, или там , где бы она заведомо фактически не MOf1Ja иметь места.
Я приводил некоторые из таких примеров в своей ~работе о координациях Jl5 •
Одним из наиболее ярких фактов в этой области является почерк, Каждый из нас
пишет своим индивидуальным почерком, в основе которого лежит, конечно, издав­

на выработанная координация определенных мышечных групп и нервных импульсов


к ним. Но дело в том, что если человек захочет написать что-нибудь на бумаге очень
крупно, вершковыми буквами, то вся нервно-мышечная координация такого движе­
ния будет совершенно иной, нежели при нормальной скорописи, - а между тем
почерк остается при этом тем же самым во всех основных особенностях. Можно пи­
сать мелом по доске, - здесь координация меняется еще глубже, так как плоскость
писания вместо горизонтальной становится вертикальной, и, тем не менее, вся фи­
зиология почерка сохраняется полностью. Достаточно попробовать писать на снегу
или на песке носком ноги, чтобы убедиться, что тот же неизменный почерк всплы­
вает и здесь, Мне вспоминается анекдотический рассказ о том, как приказчик ночью,
навеселе , изобразил на снегу имя хозяйской дочки с помощью естественной струи и
потерпел наутро жестокую кару от хозяина, узнавшего его «по почерку,>; вольность

анекдота искупается его глубокой психоневрологической верностью. Во всех случаях


один и тот же руководящий пространственный образ переключается без всякого уп­
ражнения на самые разнообразные нервно-мышечные схемы,
Мне удалось доказать в упомянутой работе, что во всех без исключения двига­
тельных актах человека не существует однозначной связи между движением и вызы­
вающими его нервно-двигательными импульсами, так что десять подряд одинаковых

движений могут иметь в своей основе десять далеко не одинаковых иннервациЙ 316 • Это
приводит к выводу, что в центральной нервной системе и не может быть точно фик­
сированных, нервно-мышечных схем привычного движения, все равно локализован­

ных ли в определенных пунктах мозга или отображенных в нем любым другим спосо­

)]4 Там же. S. 1051. На протяжении ряда ближайших страниц я приведу много примеров из этой
сводки Бэте, причем воспроизведу и важнейшие из его литературных ссылок для читателей, которые
бы захотели ознакомиться с первоисточниками.
315 Берюumейн н.А. Проблема взаимоотношений координации и локализации // Архив биологи­
'!еских наук. 1935. Т. 38, Н2 1. С. 1.
)]6 Там же; см. также: БеРНUllnейн н.А. Физиология движений // Основы физиологии труда. М.,
1935. С. 431.
246 Глава 4

бом. Таким образом, пластичность ин нерваций оказывается отнюдь не редкой и ис­


ключительной принадлежностью безруких и безногих, а пропитывает на каждом шагу
все наши повседневные двигательные отправления.

Очень интересные данные по пластичности чувствительного аппарата сообща­


ет ГольдштеЙн ЗI7 • При очаговом поражении в затылочной доле одного полушария (в
area striata) у человека возникает потеря половины поля зрения в каждом из глаз:
при поражении, например, левой area slriata теряются правы с половины поля зрения.
Зрение в области желтого пятна (macula) при этом большей частью сохраняется, о
чем уже говорилось в этой книге; но теперь желтое пятно оказывается уже не в сере­
дине поля зрения, а на самом краю сохранивш~гося участка. И вот происходит фун­
кциональная перестройка. Желтое пятно в норме есть место наиболее отчетливого ви­
дения ; от него к краям острота зрения постепенно падает. У гемианопиков же, Т.е. у
больных с описанной потерей половины поля, точка наиболее ясного видения снова
оказывается в середине доступного им поля зрения. Это значит, что свойства желто­
го пятна переходят к совершенно новому пункту сетчатки, который никогда раньше
не обладал этим свойством; а старое, анатомическое желтое пятно сходит в смысле
преимущественной остроты зрения н а нет и сравнивается со всеми прочими пункта­
ми окружности нового поля зрения. Перестройка совершается быстро и, конечно,
совершенно непроизвольно. В результате больной отнюдь не ощущает своего заболе­
вания как потери одной стороны поля зрения, ему кажется, что он видит в общем,
как и раньше, только несколько хуже.

Любопытные опыты над зрением были поставлены еще в конце XIX века
Страттоном 3I8 • Этот автор надевал на глаза очки с призменным переворачивающим
приспособлением, благодаря которому все предметы рисовались в перекувырнутом
виде. Уже спустя несколько дней наступало настолько сильное привыкание к этим
очкам, что носящий их совершенно переставал ощущать что - либо необычное всво­
их зрительных восприятиях и снова воспринимал внешний мир таким, как он есть
в действительности.
Более сложный опыт в подобном же направлении осуществлен в совсем не­
давнее время Гильцензауэром 3I9 . Этот автор попытался lJеревернуть наизнанку вре­
МЯ, предъявляя своим испытуемым граммофонные и кинсматографические записи,
исполняемые от конца к началу . Распознавание действий , узнавание мелодий, ин­
тонаций, му з ыкальных пьес и т . д. после не которого привыкания удавалось его ис­
пытуемым без заметного труда. Эти опыты дают, конечно , лишнее доказательство
тому , насколько акт восприятия сложен и дал е к от непосредственной сенсорности.
С особенной яркостыо выступают факты пластических перестроек все - таки на
животных , прежде всего благодаря тому, что там возможны гораздо более смелые
вмешательства в нормальную жизнедеятельность . Бэте собрал большой материал по
перестройке такого привычного и глубоко автоматизированного акта, как локомо­
ция (ходьба и бег) . Надо сказать, что в нервной физиологии того стиля, с которым
особенно энергично воевал Бэте, упорно держалось представление о врожденном
«центре ходьбы» в нервной системе; и изобилие э кспериментально - достижимых пе­
рестроек этого акта давало Бэте возможность утверждать, что либо в нервной сис­
теме существуют десятки (а у ракообразных - даже сотни) предобразованных на

)17 Goldstein К. Uber die P!astizi@ des Огgапisшus // Handbucl1 del" погша!еп und раt!ю!оgisсhеп
Physio!ogie der LeibesUbungen / Кпо!! und Arno!d. Leipzig, 1931. Bd. 15. S. 1133.
JJК Stmtton G. // Physio!ogica! Review. 1896. Уо!. 3. Р. 611 ; ] 897. Уо! . 4. Р. 182,341.
З19 Hilzel1sauer Н. // Zeitschrift fur Р s ус!юiоgiе. ]935 . Bd. 135. S. 288.
центр и локализация. Современные искания 247

все возможные случаи локомоторных центров, либо же понятие центра ходьбы во­
обще надо отнести в область мифов.
Можно показать несложным расчетом, что число возможных изменений похо­
док при конечностей у животного равно (2 п - 2), где n - число ног у здорового
животног0 32О • Так, у человека мы можем иметь (22 - 2) = 2 ампутационные походки
без искусственных приспособлений: прыганье на правой ноге в случае потери левой,
и наоборот. У четвероногого животного мыслимы (теоретически) уже (24 - 2) = 14
ампутационных походок:

4 походки на трех ногах, - в случаях потерь каждой из четырех поодиночке.


6 походок на двух ногах:
потеря обеих правых ног
потеря обеих левых
потеря обеих передних
потеря обеих задних
потеря накрест - в двух комбинациях
4 «походки» на одной ноге

у насекомого это число должно достигнуть 62, у паука 254, у ракообразного


1022 походок. Фактически столько разных по описанному признаку походок пронаб­
людать не удавалось, но зато при каждой из реально наблюдавшихся комбинаций
уцелевших ног бывает часто возможной более чем одна походка: так, например, со­
баки без одной ноги могут двигаться шагом, рысью и галопом . Наконец, сюда же
причисляются и такие виды передвижения, которые очень мудрено назвать поход­

ками. Так, например, ученик Бэте, Фишер производил высокую ампутацию всех че­
тырех конечностей у морских свинок; и почти немедленно после минования нарко­
за эти животные были в состоянии «удирать» от неприятных раздражений, либо
ловко укатываясь, как дети катаются летом с пригорка, либо уползая змеиными
движениями туловища 321 • Оба эти вида координаций, совершенно не свойственных
нормальным свинкам, обнаруживались сразу. Бэте делает ударение на том, что мор­
ская свинка относится к числу очень тупых животных и, следовательно, возлагать

здесь большие надежды на ее высшую нервную деятельность было бы невозможно .


Ходьба, рысь и галоп собаки на трех ногах относятся к числу самых обыденных
явлений; и хотя все они очень резко отличны по координациям от нормальных чет­
вероногих походок, тем не менее наступают при поранении лапы сразу, без всякой
тренировки. Более интересно то, что, по Гольтцу и Радемакеру, ходьба на трех ногах
возможна с неменьшей легкостью и у собаки без полушарий.
Гораздо менее обыкновенны случаи двуногой ходьбы у собак. Обе передние
лапы у собак ампутировали Фульд и Бэте. И тот и другой авторы констатируют, что
сразу вслед за операцией собаки начинают с полным совершенством прыгать напо­
добие кенгуру, ставя задние лапы не на пальцы, а на всю стопу, и делая ими раз­
гибательные движения не по очереди, а одновременно. Обе эти координационные
формы совершенно чужды здоровым собакам. Бэте ампутировал своим собакам пе­
редние лапы только до локтей. До полного заживления культей кенгуруобразное
прыганье было их единственной локомоцией; после же заживления оно стало че­
редоваться с ходьбой на четырех конечностях, причем, по утверждению Бэте,

320 Сумма биноминальных коэффициентов, выражающих соответствующие числа сочетаний, ми­


нус2.
321 Bethe А . о Fischel' Е. Die Anpassungsfahigkeit. 1931. S. J066.
248 Глава 4

передние коротенькие культи перебирали в более частом ритме, нежели задние. К


сожалению, приводимые Бэте отрывки из кинофильмов не обнаруживают этой дис­
социации ритма. Такого же рода диссоциацию наблюдал Манигк на тритонах с воз­
рождающимися после полной ампутации задними конечностями; Анохин отрицает
нервную природу этой диссоциации, объясняя ее лишь отсутствием у недоразвитых
конечностей точки опоры.
При ампутации обеих задних конечностей до колен собаки начинают сразу пос­
ле наркоза ходить на двух передних лапах, вытягивая вперед голову и шею и уравно­

вешивая этим тело. Подопытная собака Вейсс приспособилась, по словам Бэте, на ­


столько совершенно и быстро, что могла спрыгивать (самопроизвольно) с высоты
85 см, причем с первого же прыжка сумела становиться прямо на передние лапы,
даже не прикасаясь туловищем к полу.

Тогда у этой собаки, обладавшей только передними конечностями, были одна


за другой, в два приема, экстирпированы из коры головного мозга обе двигательные
зоны этих уцелевших конечностей. После каждой из операций наступали, как пола­
гается, явления диашиза; однако вслед за их спадением снова восстанавливалась пре­

жняя ловкая походка . Даже после второй операции собака могла без вреда для себя
спрыгнуть со стола!
Бэте делал и ампутации обеих лап одной и той же стороны. Бег на двух уцелев­
ших (левых) лапах собаки Макса установился очень скоро после операции. Труднее
далось вставание и в особенности стояние, и животное стремил ось стоять прислонив­
шись; но бегало оно почти не тише здорового животного.
В двух случаях удалось создать у собаки двуногую походку этого типа и без ам­
путаций. Собака с полной перерезкой всех чувствительных нервов (так называемой
деаФФерентацией, от слова «афферентный,» задней лапы держит ее обычно поджа­
той под брюхо и бегает на трех остальных. Если такой собаке подвязывали к одно ­
именной передней лапе подошву с гвоздями внутрь, то она, раз ступив на нее и на­
коловшись, поджимала и эту лапу и немедленно убегала с полной кординацией на
двух остальных. Обе испытанные таким путем собаки обретали новую походку сразу.
Особенно глубокой считает Бэте ту перестройку, которая наступает после ам ­
путации двух лап накрест. Действительно, и при ходьбе и при рыси лапы, располо­
женные накрест, в норме работают в одной фазе: одновременно (почти) движутся
как вперед, так и назад. Когда две только эти лапы и сохраняются, им приходится
работать уже в чередующемся ритме. Тем не менее приспособление наступает сразу, в
первый же момент, когда собака становится на ноги после операции. Кроме того,
животное способно твердо стоять на месте, балансируя хвостом. Собака Лотта после
такой операции могла не только прекрасно и быстро бегать, но и перепрыгивать че­
рез невысокие препятствия, соскакивать со стола и становиться на свою единствен ­

ную заднюю лапу, стремнсь к высоко подвешенному куску мяса.

Через год после операций Лотте удалили всю двигательную зону того полуша­
рин, которое соответствовало ее уцелевшей задней лапе. Через два дня после мозго­
вой операции собака могла стоять, через пнть дней смогла бегать и не падать на по­
воротах . Снова, как и раньше, она самопроизвольно и не падая прыгала со стола.
Таким образом, новые координации нвно не были связаны с двигательной зоной
коры. Впрочем, дальше, при обзоре опытов Лешли, мы увидим, как поспешны мо­
гут быть такие заключения. Среди экспонатов этой заключительной части моей книги
нам встретятся еще такие факты, которые способны будут поставить в тупик при
всякой попытке их истолкования.
центр и локализация. Современные искания 249

В 1921 году Будденброк поставил ампутационные опыты на медлительном и


потому удобном для наблюдений насекомом - страшилке (Dixippus тогоsus)Ш. Это
долговязое насекомое в норме шагает, как и все насекомые, так, что: 1) обе ноги
одной пары всегда движутся накрест, и 2) каждые две ноги, находящиеся непосред­
ственно одна за другой, движутся тоже накрест. Следовательно, нормальная схема
походки здесь такЬва (если словами «вперед» И «назад» изобразить соответствующие
ноги насекомого):

Назад Вперед
Вперед Назад
Назад Вперед

Если у страшилки отнять по одной ноге с каждой стороны, - в любых комби­


нациях, - то оказывается, что второе из указанных сейчас правил походки сохраня­
ется при всех остальных УСЛОВИЯХ, хотя соблюдение его требует подчас капитальных
перестроек нормальной координации ходьбы. Так,
i i
Назад Назад

Вперед Вперед Вперед

Вперед Назад ­ Назад

например, при ампутации по типу 1 левая передняя и правая задняя ноги, которые в
норме чередуются, начинают двигаться в одной фазе. Еще более глубокое изменение
возникает после ампутации по типу II, где во имя соблюдения второго правила обе­
им конечностям средней пары приходится двигаться в одной фазе, чего в норме ни­
когда не бывает. Переключение наступает сразу вслед за ампутацией.
Те же явления Бэте и Войтас обнаружили на жуках-плавунцах, причем за­
метные координационные перестройки наблюдались у .них уже после отнятия одной
ноги, а после отнятия сразу трех координация постепенно перерабатывалась до не­
узнаваемости, давая в конце концов сносную форму локомоции 323 •
На одном из видов плавунцов (Dytiscus margina/is) этим авторам удалось про­
следить удивительные послеампутационные перестройки в акте плавания. При плава­
нии плавунец гребет обеими задними ногами, причем они в этом случае движутся
одновременно (в одной фазе), как у лягушки. Прочие ноги при плавании не двига­
ются. При ходьбе парные все ноги движутся по обычному закону, Т.е. накрест.
Если отрезать одну из задних - плавательных ног плавунца, то ее немедленно
замещает ближайшая впередилежащая той же стороны, причем обе гребущие ноги
начинают работать в одной фазе. Если отнять и вторую плавательную ногу, то вступа­
ет снова нога, лежащая непосредственно спереди от нее; теперь, следовательно, две

средние ноги берут на себя функции плавательных и начинают работать в одной


фазе, чего в норме с ними никогда не бывает (при ходьбе они чередуются, при пла­
вании бывают поджаты). Если отрезать одну за другой ноги плавунца, то всякий раз

322 Buddenbrock W Die Schreitbewegungen уоп Dixippus morosus // Biologisches Zentralblatt. 1921.
Bd. 41. S. 41.
)23 Betl1e А., Woitas W. // PflUgers Archiv. 1930. Bd. 224. S. 821.
250 Глава 4

акт плавания берут на себя самые задние из оставшихся ног каждой стороны, немед­
ленно переключаясь на однофазный тип движения. Все эти комбинации (числом не
менее девяти) осуществляются с неменьшей точностью и в том случае, если у жи­
вотного удален и надглоточный нервный узел (его «головной мозг.» И даже над- и
подглоточные узлы. То же отметил и Будденброк относительно ходьбы страшилки.
Бэте имел возможность пронаблюдать в подобных же ситуациях восьминогих
(длинноногие пауки-сенокосцы) и десятиногих (крабы) животных. Не задерживаясь
на описании этих опытов, давших совершенно аналогичные результаты с тем, что

наблюдалось на насекомых, отмечу только следующее. И сенокосцы, и крабы ухит­


рялись перемещаться даже в том случае, если им оставлялось всего по одной ходовой
конечности. Когда их лишали и этой последней, они еще способны были переме­
щаться: пауки - с помощью челюстных щупальцев, крабы - с помощью клешней,
которыми они в ходе ходьбы никогда не пользуются. У краба (carcinus maenas) заслу­
живает внимания, кроме ходьбы, еще рефлекс переворачивания со спины на брюхо.
Краб всегда пользуется для такого переворачивания обеими наиболее задними нога­
ми из имеющихся в его распоряжении. После отнятия очередной задней ноги на ее
место немедленно вступает ближайшая следующая по порядку, и правило выполне­
ния рефлекса соблюдается со всей строгостью, даже если «самой задней.) изо всех
оставшихся конечностей оказывается клешня. Рефлекс удается, хотя уже и с боль­
щим трудом, И В том случае, когда у животного только и остается что две клешни.

Всех вариаций рефлекса переворачивания в зависимости от числа оставшихся ног


можно насчитать девятнадцать, и все они наступают сразу, без упражнения или пе­
реучивания.

Можно спросить себя, - говорит Бэте по поводу всех этих опытов, - имеет
ли вообще какой-нибудь смысл говорить о существовании центра ходьбы у
нормального животного. Ведь этот центр утратил бы уже всякое значение для
животного, которое лишилось бы одной или нескольких ног. Действительно, с
этого момента оставшиеся ноги должны играть мелодию, которая не вырезана

на шарманочном валу этого центра 324 •


Чтобы закончить эту группу наблюдений, надо упомянуть еще об опытах с
искусственным закреплением конечности в неподвижном положении. По данным
Бэте, если жуку-плавунцу закрепить у бедренного сочленения одну из плавательных
ног, то это существенно затормаживает его ходьбу, в воде же он делается совершен­
но беспомощным и не может плавать. Но достаточно отрезать эту ногу у закреплен­
ного сустава совсем прочь - и тотчас же в работу вступает средняя нога, как уже
было описано, и плавунец «элегантно» уплывает с внезапно объявившейся новой
координацией. Если закрепить культю от отрезанной задней ноги внеподвижном
положении, то снова наступает заторможение.

Очень похожие явления наблюдаются у собак. Фиксация задней лапы в поджа­


том положении - том самом, какое она сама собой принимает при беге на трех но­
гах, - ведет к тому, что животное беспомощно остается лежать на полу, не может
встать и лишь некоординированно барахтается. Поставленное на ноги, оно пытается
сделать несколько шагов и обычно вновь падает. То же, хоть и в более слабой степе­
ни, получается, если загипсовать у собаки не всю ногу, а хотя бы один из ее суста­
вов, .особенно коленный. Такая потеря координации не проходит и спустя сутки. Зас­
луживает внимания то, что подобное же торможение, лишь несколько более слабое,
получается и при загипсовании культи от ампутированной лапы. Бэте выводит из это­

324 Betlle А., Fischer Е. Die Anpassungsfahigkeit. 1931. S. 1081.


Центр и ЛОI<олизаци~ . Современные ИСl<ани~ 251

го, что содружественные движени я, если не целой ноги, то хоть ее культи, необхо­
димы для правильной координации. При выключении этих движений, по образному
выражению Бэте , иннервационные возбуждения ходьбы оказываются в растеряннос­
ти и не знают, куда им направиться . Ниже мы увидим, что в этом наблюдении коре­
нится, может быть, оч ень серьезный физиол огический принцип .
Интересно , что загипсование деафферентированной (лишенной чувствитель­
ных связей) лапы почти не вызывает никаких торможений, и движения у такой со­
баки лучше, чем у подобным же образом загипсованной здоровой. Загипсование де­
эфферентированной (парализованной) лапы определенно идет целиком на пользу
животному, поддерживая конечность, которая иначе бы болталась .
Из этих фактов вытекает , конечно, с полной убедительностью, что ни о ка­
ких фиксированных «центрах» координаций в центральной нервной системе не при­
ходится говорить . Если при существенном изменении периферических условий не­
рвная система способна безотлагательно перестроиться на новые условия, притом
на такие, для которых она не могла иметь никакого предварительного опыта, ни в

онтогенезе , ни даже в филогенезе, - то это значит, что ни врожденных центров,


ни врожденных синапсов в духе Красногорского в ней предполагать невозможно .
Стоит прибавить еще, что по данным Рансона и Хинси постепенное спереди назад
разрушение спинного мозга у собаки ни в один из моментов этого разрушения не
вызывает внезапного исчезновения качательных (ходьбообразных - «steppil1g») дви­
жений ног, которое должно было бы произойти, если бы по ходу разрушения где­
то в некоем месте спинного мозга был застигнут и уничтожен <<центр ходьбы»325 .
Наоборот, по мере продвижения тако г о разрушения спинного мозга качательные
движения становятсSj постепенно все слабее и все дискоординированнее, пока , на­
конец, не угасают окончательно. Все это не вяжется с представлением о централи­
зованном «центре».

С другой стороны, приписывать подобную пластичность одним лишь высшим


аппаратам центральной нервной системы тоже нельзя. Перед нами опытные свиде­
тельства того, что собаки без полушарий так же легко, как и нормальные, переклю­
чаются на трехногую походку . Мы видели, что после экстирпации моторных зон по­
лушарий однажды возникшие навыки ходьбы на двух ногах оказываются нимало не
поврежденными. Морские свинки с крайне примитивным передним мозгом переклю­
чаются на совершенно невероятные формы локомоций не только быстро, но и лов­
ко, в тот самый момент, как это будет продиктовано изменившимся положением
вещей на периферии тела. Однако наиболее важно в этом отношении другое . Собаки
в норме легко поддаются выработке у них условных рефлексов: для образования пря­
мой условной связи им достаточно десятка повторений, для выработки несложной
дифференцировки - всего 200-300 повторений . Собаки без полушарий и нормаль­
ные морские свинки мало способны, насекомые и паукообразные, по-видимому, со­
вершенно неспособны к образованию условных связей. Тем не менее, переключения
на совершенно новые для них формы координационных «мелодий» возникают у всех
этих живых существ одинаково быстро и точно. Это свидетельствует, очевидно, о
том, что ничего общего между пластическими переключениями описанного типа и
условными замыканиями нет, как нет ничего общего между ловким прыжком обез­
ножившей собаки с первого ;же раза и дифференцировкой, определяющейся лишь
после трехсотого раза . Между прочим, и это заставляет крепко задуматься над тем ,
почему в обстановке методики условных рефлексов центральная нервная система

325 Ranson S., Hinsey J. 11 American Journal of Physiology. 1930. Yol . 93. Р.693.
252 Глава 4

одного из очень высокора з витых млекопитающих (собаки), при полной целости всех
ее высших отделов, оказывается такой тугой на переключения и при этом так легко
подверженной гипнотическим и невротическим б оле з ненным ре а кциям. Точно ли тут
высшая нервная деятельность? Нормальная ли это деятельность?
Так или иначе, «центры» локомоций всяких видов , прыжков, сложных про­
cTpaHcTBeHHыx координаций и т.д. ускользают от преследующе го их физиологическо­
го ножа. Их нет в головном мозгу собаки, их нет в спинном мозгу кошки, их нет и в
обоих глоточных ганглиях насекомого . Обратимся к дальнейшим экспериментальным
исканиям в этой области.
Я коснусь лишь очень коротко группы работ, в которых непривычная и не­
бывалая в филогенезе функция сообщалась отдельным мышцам. Так, например,
Пертес в случаях неизлечимых поражений лучевого нерва у ч еловека, которые влек­
ли за собой параличи разгибательных мышц пальцев , перерезал сухожилия обоих
сгибателей запястья и переносил их на разгибательн ую сторону, сшивая их там с
сухожилиями разгибателей пальцев 326 • Таким обра зом , исконным сгибательным мыш­
цам, иннервированным от искони сгибательных нервов - локтево го и срединного ­
было предложено переключиться на разгибательные функции . Р е зультат в иных слу­
чаях получался настолько хороший, что пациенты могл и во з обновить свою игру на
фортепиано и на скрипке. Бэте убедился из расспроса двух пациентов Пертеса, что
функция правильно установилась у них сразу всл ед за снятием повязки . То же под­
черкивает и сам Пертес.
Марина делал с экспериментальной целью перекресты гл а зных мышц одного
из глаз у обезьян в самых разнообразных комбинациях 32J • Надо помнить, что каждый
глаз движется шестью мышцами, перемещающими глазное яблоко 1) вверх, 2) вниз ,
3) наружу, 4) внутрь, 5) вверх-вкось, 6) вниз-вкось. Марина з аменял, например,
мышцу 4 мышцей 5, или менял местами мышцы 3 и 4, или заменял мышцу 4 через
мышцу 1. Во всех этих опытах, как только спустя 3-4 дня после операции снималась
с глаза повязка, тотчас же обнаруживались целесообразные и вполне правильные
движения гла;за. Не было и следа диссоциации в движениях обоих глаз. Раздражение
соответствующих мест коры полушарий вызывало как раз такие же движения обоих
глаз, как и у нормальных обезьян. Следует заметить, что мышцы 1, 2, 4 и 6 иннерви­
руются от одного нерва, мышца 3 от другого и мышца 5 от третьего, имеющих раз­
ные места возникновения и разные ядра в стволовой части мозга. В частности, нерв
отводящей мышцы 3 начинается в продолговатом мозгу, тогда как нервы прочих
мышц исходят из разных пунктов четверохолмия , Т . е. из среднего мозга. Несмотря на
такие различия в центральном происхождении, ВСС замены мышц удаются с равным

успехом . Хирург Джексон производил подобные же пересад ки глазных мышц и .у че­


ловека, с хорошим результатом Ш .
Большой интерес в указанном направлении представляют случаи так называе­
мых операций Зауэрбруха J29 • Эти операции, изобретенные в связи с «травматической
эпидемией» мировой войны, состоят в том, что у ампутированного субъекта осво­
бождаются из культи сухожилия уцелевших мышц и выводятся через искусственные

32. Perthes G. 11 Zentralblatt fHr Chirurgie. 1919. Bd. 46 . S. 471; ОН же . 11 Beitrage zur klinischen
Chirurgie. 1928. Bd. 113. S. 289.
327 Maril1a А./I Deutscl1e Zeitschrift Гиг Nervenheilkunde. 1912. Bd. 44. Р. 138; он же . // Neurologisches
Zentralblatl. 1915. Bd. 34. S. 338.
328 Jacksol1 Е. /1 Ашегiсап Jourl1al of Орhthаlшоl0gу. 1923. Yol. 6. Р. 117.

329 Sauerbruch F . Die willkUгliсh-ЬеwеgЬаге kUnstliche Hal1d. Bd. 1- 2. Berlin, 1916-1923.

Центр и ЛОI<ализаЦИ)1. Современные ИСI<ОНИ)1 253

каналы наружу. На культю надевается затем подвижный протез, например, предпле­


чье с подвижной кистью и пальцами, и выведенные сухожилия приспосабливаются
к тому, чтобы посредством тяг приводить в движение искусственную кисть и ее паль­
цы. При этом, следовательно, мышцам плеча, которые в норме осуществляют сгиба­
ние и разгибание локтя, приходится переключиться на совершенно новые роли и
выполнять движения кисти и пальцев.

В простейших случаях, когда природные антагонисты, бицепс и трицепс пле­


ча, приспособляются к выполнению прямо противоположных движений кисти,
переключение не приходится еще считать особенно глубоким . Однако Бэте с Зауэр­
брухом успешно применяли и более сложные комбинации 33О • Бицепс впрягался,
!"iапример, в сгибание пальцев, причем разгибание их выполнялось пружиной, а
трицепс использовался для вращения кисти внутрь и наружу. Для успеха такой но­
вой координации нужна была, очевидно, очень глубокая диссоциация между обеи­
ми мышцами. Она удавалась настолько хорошо, что сгибание пальцев совершалось
без всякого следа вращения, а вращение кисти не сопровождалось изменениями
хватки пальцев.

Бэте предпринял интересный экспериментальный анализ подобных случаев 33 !.


Выше, при характеристике работы двигательного аппарата (стр. 227), я уже говорил
о том, что иннервация каждой мышцы автоматически сопровождается расслаблени­
ем ее антагониста (реципрокная иннервация Шеррингтона). Этот эффект реципрок­
ности по всем данным чисто спинномозгового происхождения и основывается на

деятельности самых низших, далеких от воли и сознания, «рефлекторых» механиз­


мов нервной системы. Поэтому исчезновение этого эффекта у человека, ампутиро­
ванного по Зауэрбруху, невозможно объяснить переключениями чисто произвольно­
го характера.

Бэте записывал на кимографе сокращение мышц такого пациента спустя два


года после операции. Оказалось, что старая реципрокная связь между обеими мыш­
цами не угасла окончательно и только приобрела особенную гибкость. Если пациент
снимал свой протез и старался представить себе, что он снова обладает здоровой
рукой, то мышцы начинали работать по старому реципрокному закону (подчерки­
ваю, что произвольно расслабить мышцу так, как это требуется для реципрокного
эффекта, невозможно). Если же он надевал протез или даже только ясно воображал
его надетым, то реципрокный эффект в той же самой обстановке опыта почти ис­
чезал. У некоторых пациентов такая пластичность, так сказать, высшего порядка вы­
рабатывалась в совершенстве. У других старый реципрокный эффект оказывался во­
обще стойко подавленным. Авторы правильно указывают, что переключение дается
здесь труднее, нежели при пересадке глазных или запястных мышц, видимо, пото­

му, что в этих последних случаях сухожилия врастают в живые органы, которые не­

медленно начинают посылать в нервную систему проприоцептивные и иные сиг­

налы о том, как они движутся. Наоборот, после операции Зауэрбруха сухожилия
прицепляются к мертвому и нечувствительному протезу, и организующее влияние

периферии на центр может осуществляться здесь только гораздо более косвенны­


ми путями.

Настолько хороши координации, получающиеся у ампутированных по Зауэрб­


руху, видно из того, что после ампутации выше локтя они приобретают очень недур­

ЗЗО Там же . S. 21.


Bethe А., Kast Н. 11 Pfltigers Archiv. 1922. Bd. 194. S. 77; Betl1e
33\ А. 11 Mtinchener medizinische
Wochenschrift. 1916. S. 1577; 1917. S. 1001, 1625.
254 Глава 4

ной почерк, а, по экспериментальным данным Верагута, могут с хорошей меткос­


тью кидать камешки в цель т .
е экспериментальной целью производили перешивания мышечных сухожилий
на необычные места Анохин и Лаптев 333 • Эти авторы расщепляли разгибатель колена
кошки на две продольные части, одну часть оставляли на своем месте, а другую

отпрепарывали снизу и перешивали сухожилие к месту прикрепления сгибателей ко­


лена . При выпускании кошки из клетки уже через две недели после операции она
далеко отбрасывает и вытягивает назад оперированную ногу; за этим иногда следу­
ет вытягивание и здоровой ноги и, наконец, всего туловища. Идет она напряжен­
но, далеко оттягивая назад ноги «гимнастическим шагом»; однако к концу опыта

разминается и начинает ходить свободнее. На протяжении целого года первые шаги


после сна так же напряжены, как и вначале, но разминание происходит уже скорее

таким образом, нервная система выполняет здесь свое переключение (почти) сра­
зу, как и в опытах Бэте, и сбивает ее в начале каждого опыта. Отрезая обе порции
мышц от мест прикрепления (опыт Шерринп-она), авторы убедились. что в ответ
на сенсорные раздражения обе порции сокращаются одновременно и однозначно,
Т.е . что между ними не создал ось стойких реципрокных взаимоотношений .
Теперь надо обратиться к наиболее интересной и многообещающей отрасли
опытов с искусственными переключениями - к опытам с переключениями нервов

на несвойственные им отправления. Я уже излагал во второй главе несколько опы­


тов (Флуранса, Бэте и Маральяно) с экспериментальными перекрестами двигатель­
ных нервов. Здесь мы обратимся к значительно более сложным комбинациям в этой
области. Начнем с переключений наиболее однородных нервов и постепенно перей­
дем к самым разнородным, какие только можно придумать .

Осборн и Кильвинп-он вырезали у двух собак nравые плечевые сплетения,


вызвав этим полный паралич соответствующей лапы. Затем они отделяли один из
главных стволов левого плечевого сплетения, протягивали его под дыхательным гор­

лом на правую сторону и сшивали с периферическими отрезками парализованной


стороны 3 34 • Те периферические нервы слева, от которых для этой операции пришлось
отнять их главный ствол, были вшиты в оставшиеся на той стороне стволы «в рас­
щеп», как п рививают побеги к деревьям. Через 10 месяцев у обеих собак установи­
лась вполне хорошая координация обеих лап. Контрольные раздражения доказали,
что, действительно, левое сплетение стало ин нервировать обе лапы, тогда как уда­
ленное правое ни в чем не вмешивалось в дело.

Подобный же перенос с одной стороны на другую описал МаральяноШ. Ре­


бенок, с ll-месячного возраста страдавший параличом правой ноги, получил двух
лет от роду оперативным путем одну из ветвей левого бедренного нерва в Jiерифе­
рические концы правого. По окончании регенеративного срока ребенок пошел.
Котценберг 336 в одном случае полупаралича (пареза) всей бедренной мускула­
туры снабдил прямую мышцу бедра нервами из внутренней косой брюшной мышцы,

))2 Veragutll V. // Deutsche Zeitschrift fUr Chirurgie. 1921 . Bd. 161. S. 406.
JJJ Анохин п.к., Лаптев И. // Проблема центра и периферии. (орький, 1935. С. 207.
))4 Osbome w., Кilvington В. // Вгаiп. 1911. Уоl. 33. Р. 260. У Анохина этот автор почему-то назван
«Кливингстоном».
))5 Maragliano D. // Zепtгаlblаtt fur Chirurgie. 1911. Bd. 38. S. 5; он же. // Presse medicale. 1912.
Vol. 20. Р. 853.
J36 КоtzепЬегg // Vегhапd1uпgеп der Dеutsсhеп orthopadischen Gesellschaft. 1928. S. 240.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 255

а большую седалищную мышцу - стволиком из квадратной мышцы поясницы. Ходь­


ба восстановилась.
Дельтовидная мышца надплечья неоднократно излечивалась от паралича пере­
садкой в нее пучков так называемого прибавочного нерва, который в норме снабжа­
ет трапециевидную мышцу лопатки 337 • Получалось безукоризненное восстановление
функции мышцы.
Кеннеди перер~зал у двух собак все четыре нерва передней лапы тотчас выше
локтя 3З8 • Все четыре периферических конца нервов у первой собаки он собрал в пучок
и подшил к центральному концу одного из четырех (nervus тusсulо-sрirаIis); прочие три
центральных конца остались без употребления и по данным последующего вскрытия
действительно никуда сами собой не вросли. Через несколько месяцев все координа­
ции движений восстановились полностью . У второй собаки точно также 4 перифери­
ческих конца были собраны в пучок, но на этот раз подшиты к трем, не использован­
ным у первой собаки, а, наоборот, ее единственный приживленный центральный
конец, nervus rnusculo-spiralis, у второй собаки был оставлен втуне. И при этой комби­
нации движения восстановились так же полно, в такой же примерно срок.
Целый ряд авторов успешно применял для излечения периферических парали­
чей прививку сос едних нервов «в расщеп» (Nervenpjropjung)339. Так , например, Шпит­
ци при вил К парализованному лучевому нерву стволик из здорового срединного не­

рва и получил нормальную подвижность руки.

Дальше следует остановиться на экспериментальных перекрестах двигательных


нервов резко различного действия.
Осборн и Кильвингтон сделали на одной из задних лап собаки пере крестное
сшивание большеберцового нерва с малоберцовым, Т.е. перерезали оба нерва и вши­
ли периферической конец другого, и наоборот 34О • В норме большеберцовый нерв
управляет всеми сгибателями стопы, а малоберцовый - всеми разгибателями сто­
пы и ее пальцев . По окончании регенерации нельзя было подметить ни при беге,
ни при прыжках никаких нарушений координации. Однако при более сложных и
необычных задачах дискоординация была уже заметна: например, при попытках
ходить на задних лапах . Тем не менее, раздражения спинного мозга током вызывали
у этих собак с симметричных мест совершенно одинаковые рефлексы как на здоро­
вой стороне, так и на стороне с перекрестом. Эти наблюдения доказывают, что не­
благополучия с координацией не вызыl3лисьb первичной неполнотой перестройки:
на интервале между мышцами и спинным мозгом, Т . е . на этажном уровне перифе­
рического неврона, все вошло в нормальные рамки . Изменение влияния высших
центров на периферию в этом случае надо , очевидно, истолковывать как-то более
динамически, нежели посредством переключения каких-либо низовых синапсов.
Отложим пока попытки объяснений и истолкований.

)J7 Gasuny R.// Wiel1er klil1ische Wосhепsсhl'Ш. 1906. Bd. 19. S. 263; Foers/e/' О. // Deutsche Zeitschrift

ftir Nervenl1eilkllnde. 1930. Bd. 115. S. 248.


338 Kel1nedy R. // Ргосе е diпgs ofthe Royal Society ofLol1don. 1913. Уоl . 87 . Р. 331 .

ЗЗ9 Spi/zy Н// ZeitscIJt'ift ftir ol"thoptidische Сl1iгшgiе . 1906. Bd. 16. S. 100; 1905. Bd. 13. S. 326; он
же.// АгсЫу ftil' Ot·tIJoptidie. 1905. B,j. 3. S. 73 ; 01/ же . // Mtincl1ener шеdiziпisсhе Wосl1епsсhгift . 1908.
Bd. 55 . S. 1423; Kollika Th . // ZепtгаlЫаtt [йг Cl1irнrgie . 1917. Bd. 44. S. 454; HaywaJ'd Е . // Zentralblatt
ftir Cl1irurgie. J917 . Bd. 44. S. 263 .
340 Osbome W, Ki/ving/o/l В. // Brain. 1911. Yol. 33. Р. 238; подобные же опыты на передней лапе

собаки : Kenl1edy R. // Zentralblatt [йг Cl1irurgie. 1901. Nг. 9. S. 253. У двух собак в опытах Кеннеди
перестройка захватила и центры двигательной области коры: раздражение «сгибательной» точки
вызывало разгибание и наоборот.
256 Глава 4

Анохин и Иванов произвели у собак перекрест запирательного и бедренного


нервов задней лапы 341 • В норме первый из этих нервов производит приведение и отча­
сти разгибание бедра, второй - сгибание бедра . Собака стала ходить на трех ногах
уже через месяц после операции, через два месяца могла уже ходить на четырех, хотя

бегала еще на трех; через пять месяцев локомоции восстановились вполне . После это­
го авторы произвели у собаки экстирпацию двигательной зоны левого полушария ,
того самого, которое заведывало испытавшею пере крест стороной . По миновании
всех явлений операционного шока движения конечности восстановились, но уже не
в полной мере. В общем координация так и осталась на значительно худшем уровне,
чем это бывает после удаления двигательной зоны у вполне здоровой собаки .
у другой собаки Анохин и Иванов произвели перекрест тех же нервов на обеих
задних лапах. Здесь удобнее было проследить постепенный ход восстановления дви­
жений. Авторы делят весь восстановительный период на четыре фазы .
Первая фаза, длившаяся около двух месяцев , фактически соответствовала па­
раличу: нервные волокна в регенерирующих нервах еще не доросли до мышц . Инте­
ресно, что в этом периоде животное обычно стояло и охотно бегало (прыжками) на
двух передних лапах, как бывало в ампутационных опытах Бэте . Во второй фа з е,
длившейся месяц, нервные импульсы уже явно доходили до мышц, но не обнаружи­
валось еще никакой координации. Передние конечности при ходьбе двигались пооче­
редно, задние же могли делать только совместные прыжки. Авторы получили от этих
прыжков такое впечатление, как будто бы сгибательные и разгибательные мышцы,
еще не будучи в состоянии работать раздельно, сокращаются все вместе, создавая
этим некоординированные, спазмообразные движения. Третья фаза характеризова­
лась тем, что в задних конечностях уже выработалась реципрокность и поочеред­
ность, но еще не было связи между передними и задними лапами. В результате пере­
бирание лапами происходило в общем спутанно, беспорядочно. Наконец, в четвертой
фазе, спустя почти год, все вошло в норму, появились и сложные координации,
например, стойка на задних лапах. Однако при быстром беге все еще имела место
какая-то «разнобоЙностЬ».
Анохин считает существенным, что, во-первых, полное восстановление коор­
динации потребовало значительно большего времени (8-12 месяцев), чем фактичес­
кая регенерация нервов (1,5-2 месяца); во-вторых же, восстановление координаций
после двустороннего пере креста затянулось дольше, чем после одностороннего. Это
значит, что при переключении неоднородных нервов переустановка нервной системы
совершается отнюдь не сразу, а требует изрядного времени для приспособления. Кро­
ме этого, в пользу большой сложности переключения (как называет его Анохин, «ре­
интегративного процесса » )- говорит еще и один контрольный опыт : с оперированной
конечности никакими силами не удавалось выработать условного рефлекса (оборони­
тельно-двигательного) . В то время как у нормальной собаки такой рефлекс образуется
с 4-1 О сочетаний, здесь и спустя год после операции, после более чем 400 подкреп­
лений, условной связи упорно не получалось. Это хорошо гармонирует с только что
изложенными наблюдениями Осборна и Кильвингтона.
В ряде особых опытов Анохин после двустороннего нервного перекреста деаф­
ферентировал (лишал чувствительных волокон) одну из оперированных конечностей
и мог убедиться, что лишенная чувствительности конечность фактически не в состо­
янии дать правильной реинтеграции движений даже и за долгий срок времени .

341 Аиохии п.к., Иванов А. Экспериментальные изменения филогенеТИ'lеских отношений в обла­


сти спинномозговой иннервации // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 107.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИSl. Современные искониSl 257

Заслуживает внимания группа очень далеких нервных перекрестов между ли­


цевым нервом, приводящим в движение лицевые мышцы, и прибавочным нервом
Виллиса (n. asseso/'ius WШisii). Этот нерв начинается на границе между продолгова­
тым и спинным мозгом, в ближайшем соседстве с нервами языка, и тянется оттуда
довольно далеко в шейные области. Он иннервирует 1) трапециевидную мышцу
лопатки, лредставляющую собой наиболее мощный статико-динамический регуля­
тор движений плечевого пояса и 2) грудинно-ключично-сосковую мышцу, которая
проходит как толстый жгут вдоль шеи от области уха к верхнему концу грудины и
которую очень любят утрированно изображать современные скульпторы-формалис­
ты (см., например, бюст Лассаля в Ленинграде у одноименной улицы или изобра­
жение рабочего на пятирублевой бумажке).
Замена лицевого нерва виллисовым нашла себе широкое применение в клини­
ческой практике, и уже с конца девяностых годов целый ряд авторов с большим или
меньшим успехом пользовался ею для ле'lения лицевых параличеЙ J42 • При этом вос­
станавливался не только тонус лицевой маскулатуры, но и полностью вся мимика и
произвольные движения лица. Бэте считает особенно важными те случаи, когда пос­
ле имевшего место ларалича верхних ветвей лицевого нерва в результате пересадки
восстанавливались рефлексы роговицы и века (закрывание глаз от прикосновения) и
одновременно мигание обоими глазами.
Ферстер при водит в недавней своей статье подробное описание пересадки вил­
лисава нерва в лицевой в связи снепоправимым параличом последнег0 343 • В процессе
восстановления (по термину Анохина - реинтеграции) он отмечает три последова­
тельные стадии. Первый отрезок времени, пока длится врастание нервных волокон
виллисова нерва в запустевшие оболочки лицевого, паралич, разумеется, продолжа­
ет существовать. Затем наступает первая стадия Ферстера - первый сигнал того, что
регенерация нервных волокон закончена: произвольные движения лица все еще не­

возможны, но при произвольном движении поднимания плеча возникают непроиз­

вольные движения той половины лица, которая раньше была парализована.


Это необходимо пояснить. Движение поднимания плеча в норме иннервирует­
ся целым рядом нервов плечевой группы (главным образом, спинным нервом лопат­
ки, нервом Виллиса и подмышечным нервом), которые привыкли работать в этом
движении совместно. В первой стадии, после пересадки виллисова нерва в лицевой,
вся группа по-прежнему получает для поднимания пле'Ja общий комбинированный
импульс, но в то время как части его, направленные в спинной и подмышечные
нервы, приходят правильно по своему назначению и поднимают плечо, та слагаю­

щая, которая побежала по Виллисову нерву, пребывает теперь вместо трапециевид­


ной мышцы в лицевую мускулатуру; дальше все ясно.
Вторая стадия, описываемая Ферстером, свидетельствует уже о начале пере­
стройки. В этой стадии становятся возможными произвольные движения лица, но они
сопровождаются непроизвольным подниманиями плеча. Наконец, третья стадия дает
уже произвольные движения лицевых мышц без совместных движений плеча .
Интересны объяснения, которые Ферстер - убежденный классик-центрист ­
предлагает для описанного процесса постепенного расщепления и перестройки. По

342 Fаuге J. // Revue de chirurgie. 1898. Уоl. 18. Р. 1098; Kennedy R. // Zentralblatt flir C11irurgie.
1901. Nr. 9. S. 253; Ваггаgо-Сiш'еllо // Zentralblatt flir Сhil'шgiе. 1901. Nr. 28. S. 718; Cusblng А. //
Annals of Sшgегу. 1903. Vol. 37. Р. 641; Kennedy R. // Philosophical Transactions ofthe Roya1 Society of
London. 1901. В. 194. Р. 127; 1911 . В. 202. Р.93.
)4) FoesteI" О. // Deutsclle ZeitsclHift fUr Nervenheilkunde. 1930. Bd . 115. S. 248; он же. //

Vel'hal1dlungen der Deutscl1en Gesellschaft flir innere Medizin. 1934. S. 159.


258 Глава 4

его мнению, вторая стадия зависит от того, что вступает в работу предсуществовав­
шая, но не используемая в норме нервная связь (ассоциационный путь) между цен­
тром движений лица и центром плечевых движений в пирамидной области. По мере
того, как эта связь проторяется, импульсы от центра движений лица начинают течь
по новому для них маршруту: центр лица - центр плеtlевых движений - виллисов
нерв - возрожденный им конец лицевого нерва - мышцы лица. Для третьей стадии,
когда движения лица становятся выполнимыми сами по себе, без сопровождения
плеча, Ферстер находит возможным дать два объяснения. Во-первых, возможно, что
вместо, так сказать, предварительной связи, которая во второй стадии проторилась
от коркового центра лица к корковому же центру плеча, теперь проторяется новая,

более прямая и короткая связь - от центра лица непосредственно в спинномозговое


ядро виллисова нерва. Эта связь в виде соединительного нервного волокна существо­
вала тоже от рождения, но стала проходимой только в результате возникшего на нее
особого спроса. Во-вторых, - что Ферстер считает более вероятным, - можно ус­
матривать в третьей стадии признак того, что пирамидный центр движений плеча
функционально расщепился и научился ин нервировать виллисов нерв раздельно от
остальных плечевых нервов. Тогда маршрут импульса второй стадии пригоден и для
третьей, только заадресование его в последних звеньях идет уже более точно, так что
он перестает затекать в мускулатуру плеча.

Так или иначе, но во всех объяснениях Ферстера красной нитью проходит ги­
потеза о проторении предсуществовавших нервных связей - та самая гипотеза, ко­
торая составляет основу всех теоретических построений школы условных рефлексов.
Только Ферстер привлекает эту гипотезу к делу с новой точки зрения - для объяс­
нения компенсационных (возместительных) перестроек в центральной нервной сис­
теме - и этим бросает на нее неожиданный пучок света. Над этим стоит подумать.
Уже в третьей главе был рассмотрен вопрос об объяснении компенсаций пу­
тем допущения предсуществовавших, созданных в запас, клеток и волокон в нервной
системе (запасные волокна Галлера, резервный клеточный пояс Мунка, то и другое
в работах акад. Павлова, и т.д.). Там же была дана и оценка того грубого методологи­
ческого промаха, который содержится в таком предположении; эта оценка целиком
приложима, конечно, и к гипотезам Ферстера. Но сближение ферстеровского ком­
пенсационного проторения с повседневным, так сказать, проторением теории услов­

ных рефлексов наводит на вопрос: а все ли благополучно с биологической точки зре­


ния и с этим последним видом проторения? Вопрос своевременный, так как без
ясности в этом пункте мы не сможем как следует разобраться во всех перипетиях из
области пластичности и реинтеграции.
Гипотеза проторения Мейнерта и акад. Павлова основана на предположении,
что все связи, которые могут образоваться при жизни в центральной нервной сис­
теме - у среднего субъекта и у гения, у больного и у здорового, у не испытавшего
перекрест периферических нервов и у подвергшегося таковому - предобразованы
анаmо)wuческu в виде соединительных (ассоциационных) нервных волокон. Эти во­
локна только находятся в латентном, почти совершенно непроходимом состоянии,

до того момента, пока они не будут дефлорированы первым импульсом, для кото­
рого они предназначались от момента рождения. После этого первого импульса ра­
нее девственное волокно становится впредь проходимым все в большей и большей
степени. Таким образом, головной мозг, рождаясь, приносит с собой все те нервно­
динамические связи, которые смогут когда-либо войти в состав содержания его
отправлений на протяжении всей жизни. Так, видимо, у Эйнштейна уже к выходу
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 259

из грудного возраста были предобразованы анатомически все те связи, которые,


ставши проходимыми в зрелом возрасте, составили комбинацию импульсов, име­
нуемую теорией относительности. Если бы удалось найти такой избирательный про­
явитель, который мог бы сделать эти самые, молчавшие в течение долгого време­
ни , волокна проходимыми на два-три десятка лет раньше, то Эйнштейн мог бы
написать все свои мемуары уже трех лет от роду. Более того: найдись такой прояви­
тель - и любая экспериментальная работа могла бы быть сформулирована и напи­
сана за год до начала экспериментов, так как заведомо ни одного пути, ни одного

синапса , ни одной ляпиковской «стрелки» за время фактического выполнения экс­


периментов вновь анатомически образоваться не может; все они существуют зара­
нее и предусмотрены 13 ассортименте, превышающем самый прихотливый и требо­
ва:гельный спрос.
Посмотрим, куда нас заводит такое допущение. Вряд ли кто-нибудь будет от­
стаивать тот тезис, что в мозгу Эйнштейна были предобразованы от рождения именно
те волокна, которые 13 дальнейшем образовали мозговой субстрат его открытий, и
что в моем мозгу предсозданы отродясь имеНIIО те волокна, которые необходимы для
восприятия оперы, имеющей быть сочиненной через год, а услышанной мною через
два года от настоящего момента . Такой предетерминизм, ярко выраженный в четве­
ростишии Омара Хайяма

Спервою горстыо земли последняя корочка хлеба


Сотворена, и последней из жатв засеяно семя.
Первое утро Творенья вписало 13 вечную книгу
То, что 13 последний закат будет читать Судия,

мы в наше нефаталистическое время усвоить не 13 состоянии 344 • Значит, остается дру­


гая возможность: в мозгу предобразованы вообще все мыслимые волокна, все соеди­
нительные пути без разбора: для открытий и для галлюцинаций, для великого и для
смешного, короче - для всего того, что потенциально когда бы то ни было могло
пройти через человеческий мозг. Каждая клетка мозга потенциально может вступить
в ассоuиационную длительную связь с каждой другой клеткой, если во внешнем
мире создадут условия для направления именно в эту сторону нашего опыта. Эта
форма теории проторения не претит нашему миросозерцанию; для ее реализации
нужно тол ько, чтобы от каждой клетки к каждой существовало нервное волокно,
которое могло бы быть под действием нервных раздражений проторено в нужную
минуту34; .
Сделаем несложный расчет. В головном мозгу считается 14 миллиардов клеток
(см . выше, стр . 154), возьмем 10 миллиардов = 1010. При количестве клеток N число
соединений каждой клетки с каждой должно составить (N2 - N)/2, Т.е. в нашем случае
1/2 х (1020- 1010). Диаметр миэлинового нервного волокна колеблется от 1 до 16 мик­
рон, примем для всех волокон по 1 микрону; это даст площадь поперечного сечения
волокна около 0,8 кв. микрона = 8х 10-9 кв. см. Средняя длина ассоциационного волок­
на человека составляет, несомненно, не менее нескольких сантиметров , примем 1 см;
объем од ного волокна составит в этом случае 8х 10-9 кб. см. Общий объем всех. ассо­

344 Оl11аг-аl-Кhаууаl11 , цит. по: Eddingtol1 А. New Pathways in Science. Cambridge, 1935. Р. 75.
345 Франц (F/'llJlZ S. How tl1e Вгаiп WOl'ks. Los Angeles, ] 929) действительно выдвинул теорию
мозга , исходя из предположения об ассоциативной потенциальной связи каждой клетки с каждой .
Он не делал, однако, подсчетов.
260 ГАава 4

uиаuионных волокон полушарий будет составлять 8х 10-9 1/2 (1020 - 1010) кб. см. =
(4 Х 1011 - 40) кб. см. = 4х 105 кб.м . = 400 000 кубометров , - объем порядка величины
пяти новых десятиэтажных зданий СТО в Москве . Это довольно много для белого ве­
ществ а мозга , даже если вычесть те 40 кб. см., которыми я пренебрег.
Во з ьмем отдельно все коммиссуральные волокна, т.е . волокна, связывающие
между собой клетки обоих полушарий и составляющие в своей массе так назы­
ваемое мозолистое тело мозга . В каждом полушарии мы приняли, преумеНhшенным
числом, по 5 млрд. клеток; каждая из них должна иметь связь с таким же коли­
чеством клеток в противоположном полушарии . Это дает для мозолистого тела
(5 х 109)2 = 25 х 101 Н волокон. Считая по - прежнему площадь поперечного сечения
волокна 8х 10-9 кв . см . , мы имеем для площади сечения всего мозолистого тела
25 х 101 S Х 8 х 10- 9 кв. см. = 2х 1011 кв . см. = 20 кв . километров . Действительная площадь
мозолистого тела - около 20 кв . сантиметров. Мы немножко ошиблись . Впрочем,
нельзя же такой молодой еше науке, как нервная физиология, ставить на счет каж­
дый проuент количественной погреwности.
Попробуем еще пойти обратным путем и рассчитать, какое количество клеток
могло бы реально быть обслужено мозолистым телом при его фактических размерах .
Подсчет дает 50 000 клеток для каждого из полушарий, столько клеток в действи­
тельност и помещается в одном кубическом миллиметре мозговой коры 346 • Наш вто­
рой в а риант гипотезы увял , как цветы у оперного 3ибеля, от одного прикосновения
элемент а рной математики. Пожалуй, жаль, что к ней прибегают так редко 347 •

20 кв. см
)46
= .J25 . 10' = 5.104 = 50000
8 . 1О -, КВ . СМ

)47 Мне было сделано возражени е, что можно осуществить соединение каждой клетки коры с
каждой с по м ощью гораздо меньш е го числ а волокон, если допустить вместо непрерывной сплошной
свя з и переключатеJlЬНУЮ связь на синапсах. Возражавшие ссьшались на пример телефонных сетей с
центральными переключатеЛЬНЫМI1 станциями . Если , например , в городе 100000 абонентов, сред­
нее расстояние между домами которых составляет 2 км , то для соединения прямой связью каждого

абонен та с кажд ым потребуется 2 ."21 . 100000 . 99999 = около 1О миллиардов километров провода.
Если же су ществует центральная коммутаторная станция, отстоящая от абонентов в среднем на те
же 2 км, то для устройства сети, обеспечивающей потенциальную связь любого абонента с любым ,
будет достаточно всего 2 . 100 000 = 200 000 километров провода, т. е. в 50 000 раз меньше.
Возражение это кажется по первому впечатлению очень сильным и дающим для теории прото ­
рения вполне реальную основу. Однако это не так, потому что образ функционирования централь­
ны х т е лефонных станций и то, что является сутью теорий проторения Мейнерта, Павлова и Ферсте­
ра, в корне различны между собой.
Я и не собираюсь спорить против того, что в головном мозгу потенциально возможно установ ­
ление связей между любыми двумя пунктами через временно замыкаемые синаптиqеские цепочки.
Слабое место проторительной теории отнюдь не здесь. По Мейнерту, увеличение проходимости ас­
социационных дуг (т.е. протор~ние) есть анатомическая основа приобретаемого опыта, так что все
те дуги, которые соответствуют реальным, действительным элементам опыта, проторяются все бо­
лее прочно и остаются в проторенном виде пожизненно. Павлов избегает говорить о пожизненных
проторениях, но настаивает на том , что они могут держаться месяцами. Красногорский прямо гово­
рит об «удерживании условных контактов на продолжительное время, может быть, на всю жизнь».
Наконец, Ферстер, объясняя через проторение реституцию, тем самым предполагает его пожизнен­
нос т ь. В этом-то и состоит все отличие предполагаемых названными учеными механизмов от меха ­
низма телефонных станций . Телефонная станция может безукоризненно работать не потому, что она
располагает центральным коммутатором (здесь возможны были бы и бесчисленные другие систе­
мы), а прежде всего потому, что каждый абонент остается соединенным со своим собеседником в
среднем не более десяти минут. Если бы абоненты стали проторять через центральную телефонную
Центр и ЛОI<олизаци~. Современные ИСI(ОНИ~ 261

Итак, в гипотезе проторения нам приходится или принимать специализиро­


ванные предсозданные волокна, рассчитанные именно на нашу индивидуальную

биографию, или же иметь дело с малоприятными количественными неувязками. По­


видимому, лучше будет искать других объяснений для нервных вешей, в частности
для реинтеграции. Попытки таких менее одиозных объяснений мы еше увидим ниже,
но отсрочим их до накопления большего количества фактов.
В качестве одного из таких фактов привлечем прежде всего одно старое на­
блюде~lИе Дэвидсона , произведшего оперативное излечение лицевого паралича пу­
тем перешивки виллисова нерва в лицевоЙ 348 • Хотя реинтеграция продвинулась уже
настолько далеко, что у пациента восстановились все виды движений лица вплоть
до рефлекса век, все же содвижения лица продолжали возникать при всяких более
или менее сильных движениях надплечья. Еще интереснее, что такие содвижения
возникали при всякой сильной иннервации в любой мышечной области, например
при очень крепком рукопожатии. Если сопоставить это с вышеприведенными на­
блюдениями Анохина и Иванова, у которых собака с перекрестами сгибательных и
разгибательных нервов на задних лапах первое время не могла раздельно ни сги­
бать, ни разгибать конечностей, а только спастически напрягала их, то мы обнару­
жим следуюшее. В обоих случаях новоиннервированные области как будто не могут
получать четко выделенных импульсов. В них затекает что-то лишнее. У Дэвидсона
всякое сильное напряжение каких бы то НИ было мышц отдается в свежепривитый
путь к лицевому нерву . У Анохина и Иванова иннервация, посланная к сгибателям,
затекает в разгибатели и наоборот. У вновь создавшейся нервной линии как будто
не успело еще образоваться какое-то сито, с по~!Ошью которого она могла бы отсе­
51ТЬ то, что К ней не относится. Запомним это и перейдем к дальнейшим фактам.

станцию пожизненные взаимные связи, то первые же нескол ько десятков таких связей забили бы
собою все про вода главного коммутаТОРIЮI 'О щита, и станция оказалась бы парализованноЙ. Конст­
руктивная трудность проектировки сети для сторонников нротореиия COCTOIIT в том, что требуется
совместить возможность реализации любой связи с возможностыо того, чтобы накоплени е большо­
го числа длительных связей, притом не предусмотренных заранее (как мы условились) , а действи­
телыю любых , не умеllьшало объема и контингента дальнейших И потенциалыlо МЫСJlИМЫХ связей.
От накопления опыта моз[' не должен «Пlупеть».
Раз «проторенная» линия связи вычеркивается, выпадает из функциональной коммутаторной
схемы. Поэтому схема соединительных путей мозга, которая удовлетворила бы СТОРОIIНИКОll прото­
рения, должна быть такова, чтобы вычеРКИlIание из нее любых ли ний и притом в почти неограничен­
но больших количествах (вспомним «огромные запасы ПУНКТОВ дЛЯ образования новых условных
раздражителей») не лишало всей схемы ее основной способности по-прежнему соединять любой
ПУНКТ с любым. НеТРУДIIО видеть, что только одна-единственная схема могла бы, при умеренном
числе соединительных линий, удовлетворить поставлеНIIОМУ условию: это схема, по I(ОТОРОЙ от каж­
дого из миллиардов пунктов коры сходилось бы ПО одному ПРО130ДНИКУ (аксону) в один общий сред­
ний пункт, где они и МОI1lИ бы непосредственно за мыкаться друг на друга попарно в любых комбина ­
циях. Однако ни такого срединного пункта , ни тако го узлов о го сверхсинапса в мо з гу нет. Все же
другие мыслимые коммутационные схемы дают при поставленном требовании такой внеза пный и
огромный рост числа необходимых соединительных линий, что праКТИ'lески отличаются от схемы
сплошных путей (от всех ко всем) только в том, '11'0 В них путн не сплошные, а с синаГПИ'lескими
перерьшами . Это никак не меняет дела, и поэтому от чисел , приведенных в основном расчете текста,
все равно не уйти.
Укажу, что доказательство этого положения можно найти в аналнзе известной топологической
задачки: имеется несколько домов н столько же колодцев . Требуется пройти от дома А к любому
колодцу К, от дома В к любому еще не занятому колодцу L и т.д. от всех домов так, '[тобы не ПРОЙТИ
два раза ни по одной дорожке и ни разу не пере сечь уже пройденной дорожки .

)48 Davic/so11 А. // ВГlIПS' ВеitгUgе flir kliпisсhе Chiгurgie. 1907. Bd. 55. S. 427.

262 Глава 4

я не буду задерживаться на описании целого ряда самых ра з нообра з ных сши ­


ваний и перекрестов таких удаленных друг от друга по функции нервов, ка к подъя­
зычный (двигательный нерв языка) и язычный (чувствительный нерв вкуса и секре­
торный для слюнных желез) или как лицевой (двигательный) и языко гл оточный
(чувствительный и секреторный) и т.д.349 Все опыты этого рода , одни в лаборатории ,
другие в хирургической клинике, удавались обычно с хорошим успехом и с пол ной
перестройкой функций. Обращаюсь к опытам с соединениями столь разнородных
между собой нервных аппаратов, как блуждающий нерв и смешанные, чувствитель­
но-двигательные нервы коне LlностеЙ .
Блуждающий нерв, или вагус (n. vagus) , представляет собой очень сложную
систему нервных путей, связанных с огромным количеством органов . Его двигатель­
ные волокна при водят в действие мышцы глотки, гортани, мягкого нёба и верхней
Llасти пищевода; их нормальное действие необходимо для актов глотания, к а шля ,
дыхания, рвоты, для деятельности голосовых связок и т.д. Чувствительные волокна
вагуса снабжают затылочные части твердых мозговых оболочек, часть наружного уха ,
глотку и гортань . Наконец, в составе этого нерва содержатся еще многочисленные
волокна парасимпатической нервной системы, как центробежные, так и центростр е ­
мительные . Эти волокна вступают в связь с сердцем, желудком, легкими и опять­
таки с гортанью и глоткой и вызывают, - чтобы упомянуть лишь о важнейших дей­
ствиях, - замедление сердечных сокращений, сужение сосудов сердца и ус иление
деятельности желудка, кишок и пищеварительных желез .

Первым, произведшим экспериментальное переключение вагуса, был как буд­


то бы Рава 35О . Он соединил центральный (связанный с мозгом) отрезок вагуса овцы
с периферическим отрезком подънзычного двигательного нерва. Подвижность языка
после операции восстановилась за счет нового «нерва-донора » вполне . Искус ст венные
раздражители вагуса вызывали движения языка - доказательство, что нер в ные во­

локна действительно доросли до мышц . После окончания восстановления функций


Рава перерезал у животного подъязычный нерв здоровой стороны; паралича я з ыка не
наступило, Т . е . явно вторая сторона языка, со времени переключения лишенная свя­

зи с подъязычным нервом со своей стороны, продолжала теперь работать за счет ва­


гуса . Наоборот, последовавшая за всем этим перерезка вагуса оперированной сторо­
ны сразу вызвала паралич языка.

Тот же экспериментатор соединял периферический конец вагуса с центра л ь­


ным концом подъязычного нерва (опыт, обратный предыдущему). Проводимость вос­
становилась вполне; это доказывалось тем, что раздражения подъязычного нерва над

рубцом вызывали замедления сердечной деятельности. Гораздо важнее то', что само
ядро подъязычного нерва стало посылать рефлекторные импульсы вагусного характе­

34. Подъязычный нерв - с язычным: Rоsепt/ш/ J. // ZепtгаlЫаtt ftir die Illеdiziпisсhеп Wissепsсhаft еп .
1864. Bd . 2. S. 449; Са!ugагеаnu О., Helll"i V. // COlllptes ["endus des seances de lа Societe de Biologie de
Рагis. 1901. Р. 1099; Boeke J. // Vегlшпdеliпgеп der Koninklijke Nederlandse Akadelllie уап Wеtеп s сhарреп .
Alllsterdalll. 1916. Bd. 18; 1917. Bd. 19. Двигательные нервы задних конечностей - с нервами прямой
кишки и мочевого пузыря: Ki/ving/on В. // Britisll Medical Jоuгпаl. 1907. Р. 988. Языкоглоточный нерв ­
с лицевым: Ballance С. // British Medical Journa1. 1924. Р. 349. Подъязычный нерв - с лицевым:
Ва//апсе С. // British Journa1 of SlIrgery. 1923. Vol. 11. Р. 327. Барабанная струна язычного нерв а - с
подъя зычным нервом: ГлаССО/i Б. // Проблема центра и периферии. Горький , 1935. С. 266. Нерв д и­
афрагмы- с ПОДЪЯЗblЧНЫМ : Ballance С. // British Medical JОllгпаl. 1924. Р. 349; Colledge L., Bal/ance С.
// Britisll Medica1 Journal. 1927. Р. 553, 609. НервЬ! задних лап - с нервами передних и наоборот :
Вагmn D. // Jоuгпаl ofColllparative Neurology. 1934. Уоl. 59. Р. 301 и мн . др .
но Hawa А . // Archiv ftir АпаtОllliе uпd P11ysiologie. 1885. S. 296.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ)] . Современные ИСI<ОНИ)] 263

ра. Рава пере резал вагус здоровой стороны, чтобы устранить возможность его прямых
влияний на сердце, и раздражал затем центральный конец перерезанного вагуса. В
ответ на такое раздражение опять-таки возникал о замедление сердечной деятельнос­
ти, вызванное , очевидно, через ядро подъязычного нерва и вновь созданную подъя­

зычно-вагусную комбинацию.
Эрлангер соединял периферический конец перерезанного вагуса с централь­
ными концами стволиков из плечевого сплетения и убедился, что как тонические,
так и рефлекторные воздействия на сердце проходят по новому пути , Т.е . могут ис­
ходить из таких нервных корешков, которые никогда не имели дела ни в онтогене­

зе , ни в филогенезе с какими-либо внутренними органами 351 • Раздражения шейных


корешков противоположной стороны даже легче вызывали у животных Эрлангера
задержку сердца, нежели раздражения здорового вагуса; Эрлангер вывел отсюда зак­
лючение, что, видимо, и сам «центр» сердечного торможения перекочевал из про­

долговатого мозга, где начинается вагус , в шейную часть спинного, где начинают­
ся упомянутые шейные корешки.
Анохин совершенно справедливо указывает , что постановка опыта, подобная
эрлангеровской, не способна по-настоящему вскрыть происходящих в нервной сис­
теме внутренних перестроек J52 • Конечно, то, что электрическое раздражение нерва­
донора выше рубца вызывает сокращение вновь прикомандированных к нему мышц,
доказывает только, что врастание нервных волокон закончилось и что вновь создан­

ный комбинированный ствол работоспособен . Менее всего из такого ответа на раз­


дражения можно делать вывод о какой-либо перестройке нервных центров, как скло­
нен думать Бэте. Если перерезать нерв и, перекрутив, сшить его с самим собой (см. в
главе II опыты Бэте и Анохина), то после регенерации восстанавливаются правиль­
ные функции; но в то время, как Бэте подозревал в основе этого факта переключе­
ние центров, Анохин смог показать, что дело прежде всего в особенном поведении
рубца - в его обобщающем действии. Если мы теперь делаем перекрест двух разных
нервов и имеем восстановление функций , то что уполномочивает нас говорить здесь
сразу о переучивании центров, когда и здесь могли еще вмешаться в дело многочис­

ленные и почти неизвестные нам периферические процессы, аналогичные тем же


явлениям в рубце?
Поэтому очень ценной была идея Анохина пере вернуть опыт Эрлангера как раз
наоборот: воспользоваться центральным отрезком вагуса как донором и вшить его в
периферические концы нервов плечевого сплетения, перерезанных где-нибудь непо­
далеку от спинного мозга 35J • Дело в том, что эти последние нервы, снабжающие по
выходе из плечевого сплетения всю переднюю конечность, являются нервами сме­

шанными: в их составе идут и двигательные волокна ко всем мышцам конечности, и

чувствительные волокна от ее кожи, суставов, сухожилий и мышц . Вагус также, как


было только что сказано, есть точно такой же смешанный нерв, но связанный свои­
ми двигательными и чувствительными волокнами с совершенно другой областью те­
лесных отправлений: с пищеварительным трактом, дыхательным аппаратом и серд­
цем . Вращивание его центрального отрезка в периферические нервы передней лапы

351 Ег/апgе/' 1. // Аmегiсап Jоuгпаl of Physiology. 1905. Vol. 13 . Р. 372; соединение центрального
вагуса с периферическим отрезком лицевого нерва: Barrago-Ciarello // Роliсliпiсо. 1901 . Nr. 3; он же .
// ZеП(I·аlЫа.tt fur Сhiгшgiе. 1901. Nr. 28. Р. 718 .
ш Анохин п.к. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 36.
ш Анохнн п. , Иванов А . 1/ там же. С. 7, 124.
264 Глава 4

ДОЛЖНО было дать, как выражается Анохин, «nроекцuю ядра блуждающего нерва (ва­
гуса) на мыше'!Ный аппарат, доступный для регистрации, и на кожу, доступную для
раздражения».

Таким образом, эта чрезвычайно многозначительная группа опытов отличает­


ся тем, что не является простой пробой еще одной новой, экстравагантной комби­
нации, а имеет свою руководящую и очень отчетливую идею. Один из важнейших ДJlЯ
внутренней физиологии нервов, вагус, перерезка которого на обеих сторонах ведет к
быстрой и неминуемой смерти, явления перераздражения которого при мозговых
заболеваниях являются предвестниками конца, - этот нерв ставится в совершенно
новые для него условия, сочетается с KaLlecTBeHHo иной, в корне иной перифериеЙ.
Такое переключение обязано вызвать очень глубокие перестройки в нервной системе.
Где? Как именно? И вот за этими процессами следить, какие-то объективные ответы
на высказанные вопросы получать и становится возможным благодаря тому, что ва­
гус «спроецирован» на периферический и легко доступный для наблюдения орган ­
переднюю конечность.

Проследим за э той группой опытов анохинской школы, за замечательным раз­


витием его основных мыслей. Оговариваюсь: в ряде пунктов я не могу с ним согласить­
ся, о чем может быть еще доведется к СЛУLlаю упомянуть, но чистота и продуманность
его руководящих опытов составляют его исключительную и объективную заслугу.
Итак, вагус перерезается как можно выше и соединяется швом с нескольки­
ми стволиками нервной сети передней конечности собаки, тотчас ниже плечевого
сплетения, там, где уже произошло смешивание в этих нервах центростремитель­

ных и центробежных волокон. В течение первых сорока дней после операции пере­
дняя конечность, как и полагается, остается парализованной - в это время идет
врастание волокон вагуса в запустевшие оболочки нервов конечности. По истече­
нии этого времени начинают обозначаться сокращения мышц конечности при раз­
дражении вагуса выше рубца. Это значит, что проводимость сшитых нервов восста­
новилась. Однако мышцы не подают еще никаких признаков связи с ядром вагуса,
и в организме, предоставленном самому себе, конечность все еще продолжает выг­
лядеть как парализованная.

Проходит еще полмесяца-месяц, и картина изменяется. «Вагусные» мышцы, Т.е.


те из мышц конеLIНОСТИ, в нервы которых перевиты волокна из вагуса, начинают

явственно сокращаться в такт с дыханием животного. Если записать их сокращения


одновременно с записью дыхания, то окажется, что они точно отражают все его из­

менения: воспроизводят его замедления и ускорения, углубленность или поверхнос­


тность и т.д. Более точный анализ записей показывает, что одновременность их со­
кращений с дыхательными движениями не идеальная, а есть какие-то небольшие, в
сотых долях секунды, сдвижки по времени. Причины таких сдвижек неясны, но их
наJlИ'JИе доказывает, что конечность не абсолютно пассивно восприним.ает притека­
ющие в нее вагусные импульсы, а начинает как-то понемногу влиять на них, что-то

менять, в чем-то заявлять свою индивидуальность.

Около этого же времени обнаруживаются отклики «вагусных» мышц лапы и на


акт глотания. Вначале они вздрагивают в тот момент, когда пища проходит по пище­
воду мимо хрящей гортани. Затем, спустя какой-то период времени, эти мышцы на­
чинают отражать еще и следующие эпизоды глотательного акта: отвечают на него уже

не одним сокращением, а целой цепочкой. Если в этом периоде раздражить вагус


током, то получится гораздо более разлитое сокращение мышц, чем в случае ответа
их на акт глотания. Ясно, что по количеству вросших волокон вагус в состоянии при­
вести в движение многие мышцы лапы, но во время глотания он движет их не все, а
Центр и ЛОi<олизация. Современные искания 265

с каким-то выбором , и притом сперва совсем уж немногие, по истечении некоторо­


го срока после операuии - несколько большее число их и т.д.
Раздражени е вагуса током дает в этом периоде, кроме сокращенин мышu
лапы, еще и характерные вагусные центральные явления: замедление пульса и ос­

тановку дыхания .

Проходит два года со времени операuии, и дыхательные движения в лапе схо­


дят на нет. Произвольная подвижность восстановлена почти полностью до здоровой
нормы. Раздражения перешитого вагуса дают в ответ уже не дыхательные и сердеч­
ные явления, а простые и обычные для смешанных нервов реакции: визг, оборони­
теЛЫiые движения - словом, все признаки боли. Контрольный вагус на здоровой
стороне дает при раздражении, как и полагается, остановку дыхания. На стороне же
riерешивки даже перерезка оперированного вагуса не дает вагусных явлений. Ясно
одно : вагус пер е стал быть вагусом .
Все рассказанное относится к эффекторным действиям перешитого вагуса. Как
происходит дело в отношении его реuепторных отправлений? Тут обнаруживается
много интересных вещей.
Вскоре после окончания врастания волокон оказывается, что почесывание
кожи в области плеча вызывает у животного кашель. Если поколачивать кожу руко­
яткой ножа, то каждому постукиванию отвечает кашлевый толчок. Надо сказать, что
в составе центрального вагуса проходят волокна так называемого возвратного нерва

(n. reccurens vagi) , который вскоре после выхода из спинного мозга отделяется от
главного ство л а вагуса и направляется к гортани, где и ветвится в ее слизистой
оболочке . Именно раздражения его окончаний в гортани и являются в норме при­
чиной откашливания. Теперь можно понять, что кашель при почесывании кожи
оперированной стороны появляется потому, что волокна возвратного нерва после
перешивки вросли в нервные стволы конечности , Дотянулись до кожи И вступили в

связь с ее чувствительными окончаниями. Это, следовательно, явный признак ус­


пеха «проекuии»: у собаки, в самом деле, слизистая оболочка гортани оказалась в
известном смысле перенесенной на ее плечо.
Если оставаться на старых неврологических позициях, то непонятно здесь
только следуюшее . Если на оперированной стороне разминать мышцы конечности,
то никакого кашля не получается, но зато обнаруживаются явные признаки тошно­
ты и затем рвота . От раздражения кожи чесанием, наоборот, рвоты никогда не слу­
чается . Рвота - э то реакuин не возвратного нерва, а внутристенных (висцеральных)
частей самого вагуса . Получается впечатление, будто врастание нерва произошло
чрезвычайно и з бирательно: волокна возвратного нерва пошли только к коже, во­
локна вагуса в собственном смысле - только к мышцам. Механизм такого избира­
тельного роста что-то не совсем понятен, особенно если вспомнить то, что говори­
лось по этому поводу во второй главе.
Однако эта гипотеза явно подтверждается следующим опытом. Для вшивания в
конечность берется на этот раз вагус ниже того места по течению, где от него выхо­
дит возвратный нерв, Т.е. вагус, лишенный кашлевых волокон этого нерва. Возврат­
ный нерв оставляется спокойно в связи с гортанью, там, где ему и следует быть. По
окончании срока регенерации волокон оказывается, что разминание мышц, как и в

предыдущих опытах > вызывает рвоту, но с кожи уже никакие ПО'lесывания не дают

и признаков ни рвоты , ни кашля . Значит, все-таки гипотеза избирательного враста­


ния верна , и на этот раз волокна не врастали в кожу?
Здесь Анохин делает блестящую вещь. Он уверяет, что результат его идеи был
и для него неожиданным, но я думаю, что случай все-таки играет на руку тому, кто
266 Глава 4

этого достоин. Анохин перерезает у оперированной последним способом собаки ее


ранее незатронутый возвратный нерв и, отделив его таким образом от гортани, вса­
живает в расщеп главного ствола вагуса около рубца, точно отставшего пассажира,
которого сажают в следующий поезд догонять уехавших далеко вперед товарищей.
Мысль опыта такова: через месяц с днями возвратный нерв «догонит» остальные во­
локна, дорастет до кожи, и тогда кашлевая реакция с кожи окажется на месте.

Можно ожидать, что волокна возвратного нерва не найдут путей к коже, ­


тогда результат будет отрицательный, и кашля не будет. Можно ожидать, наоборот,
что они попадут в кожу хоть частично - и тогда гипотеза избирательного врастания
будет оправдана. Надо только подождать полтора месяца.
Через три дня после вшивания Анохину сообщают (я ясно вижу эту картину),
что собака кашляет при почесывании плеча. Через семь дней явления становятся со­
вершенно бесспорными. Редкий кашель в истории бывал столь многозначительным
событием, хоть и уверяют, что из-за кашля Наполеон проиграл Ватерлоо. Ни за три,
ни за семь дней волокна возвратного нерва дальше пары сантиметров отрасти не
могли. А между тем достаточно было им только срастись с рубцом вагусно-плечевого
нервного шва, чтобы тотчас на коже оказалась готовая проекция слизистых оболочек
гортани.

Я серьезно считаю этот опыт одним из переворотных в истории науки о не­


рвном процессе. Прежде всего из него следуют две вещи. Во-первых, ясно, что вагус­
ные волокна были в коже еще со времени первой операции и только ничем не дава­
ли о себе знать. Кашля произвести они не могли, так как не имели связи с теми
пунктами спинно г о мозга, которые именуются «ядром» возвратного нерва. Рвоты же
они не вызывали, несмотря ни на какое почесывание или поколачивание кожи, оче­

видно, потому, что импульсы, создаваемые кожными осязательными аппаратами,

были иными по качеству, нежели те, которые необходимы для рвоты и которые мо­
гут, судя по всему, возникать в чувствительных аппаратах мышц. Таким образом, этот
опыт дает еще одно яркое и явственное свидетельство в пользу значения специфич­
ности импульса, и если я не поминал его во второй главе, то только потому, что мне
не хотелось отрывать его от связи со всеми опытами, относящимися к настоящей
части изложения.

Во-вторых, из этого опыта вытекает следующее. Раз немедленно после попа­


дания возвратного нерва в рубец появилась реакция кашля, то это значит, что во­
локна нерва уже в рубце изловили импульсы того качества, какое дают кожные
аппараты, и, приняв их в себя, довели до своего спинномозгового ядра . Следова­
тельно, в самом деле в рубце происходит обобщение или генерализация импульса
на все волокна - иначе не могли бы импульсы с кожи, идущие кверху по волок­
нам вагуса, перескочить на возвратный нерв. А если импульсы разного качества об­
ладают разным действием и если в результате этих разных качеств они не .только не
перепутываются в генерализующем рубце, а, наоборот, чрезвычайно точно заадре­
совываются им дальше по своим назначениям, то отпадает и всякая надобность и
всякая возможность говорить о специализированных проводках, избирательном вра­
стании, предустановленных ассоциативных путях и т.п. На место всех этих чисто
морфологических представлений, по крайней мере для периферического неврона,
выдвигается специфический импульс, который проявляет свое действие только тем,
где он встретит созвучные для себя приемники.
Здесь стоит упомянуть о других опытах лаборатории Анохина, в которых тот же
вагус соединялся с периферическими концами иных нервов. Так, Шумилина доби­
лась успеха при вшивании вагуса в зрительный нерв, разумеется, не с целью повли­
центр и ЛО I<олизациSl. Современные ИСI<ОНИSl 267

ять как-то на функцию зрения, что представляло бы пока что непреодолимые труд ­
ности, а с целью связать вагус со слизистыми оболочками глазного яблока и с рого­
вицеЙ 354 • Здесь после регенерации почесывание роговицы давало глубокий кашель,
почти рвоту, Т.е. качества импульсов. посылаемых роговицей, оказались уже иными,
несколько более универсальными, чем в коже.
Анохин и Иванов сращивали центральный конец вагуса еще с язычным не­
рвом, чтобы получить проекцию вагуса на слизистую полости рта 355 . Здесь получились
еще новые соотношения: почесывание не давало ничего и только через несколько

месяцев стало вызывать кашель (на конечности кашель появлялся раньше всего);

. электрические раздражения, которые на конечность никак не действовали, здесь

дали рвоту и т.д. Интереснее всего оказалось, что после кормления животного, когда

по времени должно было начаться выделение желудочного сока, начиналось вместе


с тем и отделение слюны из слюнных желез. Суть в том, что нерв-донор, вагус , в
норме возБУЖдает деятельность желез желудка, а нерв-приемник, язычный, - ден­
тельность слюнных желез . Когда прибытие пищи в желудок давало сигнал внутренно­
стной (висцеральной) нервной системе, то оба вагуса реагировали на него пода'!ей
импульса к желудочным железам; но в то время, как по здоровому вагусу этот им­

пульс действительно попадал в желудок и возбуждал его железы, по перешитому


вагусу он прибывал в язычный нерв . Но ведь в составе язычного нерва он имел дан ­
ные попасть на всевозможные точки полости рта, а меЖдУ тем на самом деле обнару­
живал себя только на слюнной железе. Рядом с этим никакие раздражения полости
рта не сказывались на дентельно сти слюнных желез более, нежели на контрольной
здоровой стороне. Значит, и здесь, видимо, импульс, посланный к железам (секре­
торный импульс), обладал каким-то особыми, созвучными именно длн желез каче­
ствами, раз в полости рта только одни железы откликались на него.

Обобщая и подытоживая свои опыты, из которых я, конечно, мог осветить


здесь только немногие, Анохин приходит к таким главным выводам (излагаю их сво­
ими словами).
Во всех тех случаях, когда в искусственно созданном опыте сталкиваются меж­
ду собою совершенно ЧУЖдые друг другу, никогда не встречавшиеся раньше <<центр '>
и «периферия», дело кончается после большего или меньшего срока взаимным сра­
батыванием, и те случаи, когда такое срабатывание удаетсн лишь посредственно,
крайне редки J56 • При этом, как правило, не знающее исключений, всегда центр на­
страивается на приданную ему новую периферию и никогда не бывает наоборот. Как
и в выше разобранном опыте Ферстера (прибавочный нерв Виллиса - лицевой
нерп), приспосабливание идет по стадиям. Вначале, после не которого периода неот­
зывчивости периферии, свою волю диктует центр: мышцы лица у ферстеровского
больного сокращаются только тогда, когда активно при водится в движение лицо;
мышцы лапы «вагусно-плечевой,> собаки у Анохина сокращаются в такт с дыханием
и глотанием и Т. Д . Однако уже и в этой стадии удается заметить некоторые следы сво­
евольства инепослушания периферии (упомянутые выше СДI3ИЖКИ по времени у
мышц лапы при глотании и т.д . ). Далее периферия побеждает уже бесповоротно , и
новый нерв целиком I3ключается в ее функцию. На первое время здесь сохраняются
еще отголоски его старой профессии: мышцы лица у ферстеровского больного сокра­

354 ШУМUЛlШ(/ Н. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935 . С. 130.

J55 // там же . С. 223.

Ив(/нов А .. АнохиlI пк.


356 Например, опыт Глассона Б. (там же. С. 266) со сшиванием подъязычного нерва с нервом

cho/'{Ia ty mpuni.
268 Глава 4

щаются произвольно, но эти сокращения сопровождаются непроизвольными движе ­

ниями плеча. Однако в этой стадии центр уже уступил первое место периферии и
больше уже не получит его обратно. Непроизвольные содвижения плеча у больного
Ферстера и кашель при чесании плеча у вагусной собаки сходят на нет.
Интересно отметить еще сходные оттенки этой параллели в следующем. У боль­
ных с пересадкой нерва Виллиса в лицевой нерв еще долго нет-нет и обнаруживают­
ся содвижения из предыдущей восстановительной фазы при сильных напряжениях:
особенно ярко это было в случае Дэвидсона, о котором была речь выше. У вагусной
собаки Анохина и Иванова через год после операции уже никакими почесываниями
не удавалось добиться кашля. Однако когда авторы произвели у этой собаки ожог
плеча, то почесывание краев образовавшейся язвочки немедленно снова вызвало к
жизни кашель. В обоих случаях необычно сильные, длительные, назойливые раздра ­
жения проторяют путь (в смысле Экснера, а не Павлова!) для старой, изжитой функ­
ции центра.

Итак, при каждом экспериментальном сочетании «центра» И «периферии»


тон, В конце концов , задается перифериеЙ. Ясно, что это может получаться только
благодаря тем сигналам, какие периферия в состоянии сообщать центру, Т.е . бла­
годаря афферентным импульсам. Если бы в борьбе центра с периферией преоблада­
ние доставалось центру, то такое же решающее значение пришлось бы приписать
эфферентным импульсам, бегущим от центра , но на самом деле так никогда не
бывает. Решающее значение в наступающей перестройке имеет всегда афферентная
сuстема 3 5 7 •
М ы уже имели в предыдущем тексте примеры, способные подтвердить это по­
ложение и стать более ясными в этом свете. Мы видели, как фиксация ампутаци­
онной культи собаки или жука - плавунца, прекращающая поток проприоцептивных
импульсов, немедленно разрушает координацию и как обоим животным легче дви­
гаться вовсе без ноги, нежели с припечатанной ногой или хотя бы с культей. Мы
видели, что после операции по Зауэрбруху, когда сухожилия мышц выводятся в ме­
ханический протез, перестройка идет сравнительно долго и туго, так как от протеза
не поступает проприоцептивных сигналов. Мы видели, наконец, в опыте Анохина с
перекрестом нервов в обеих задних лапах, что та лапа, которую вдобавок деафферен ­
тировали, так и не смогла перестроиться на правильные движения. Все эти факты и
наблюдения приводят к выводу, который формулируется Анохиным как правило,
необходимое для успеха переучивания центра: «чтобы наверняка произвести измене­
ние специфичности любого нервного центра другой функциональной системы, надо
соблюсти два условия: устранить всю его старую афферентную сигнализацию и на­
править на него полную сигнализацию от органов, которые с ним соединен.ы заново

благодаря операции анастомоза (сшивания или соустия) нервов»Ш.


В чем состоит изменение этой специфичности центра? Тут Анохин на основа­
нии опытного материала, уже отчасти известного и нам, устанавливает несколько

градаций. С одной стороны, известны те случаи, когда перестройка наступает сразу,


и мы видели целый ряд таких случаев в начале этого раздела изложения. Сюда отно ­

щ Приоритет этого положения прннадлежит Когхиллу (1. Cogllill). СМ.: Когхuлл Д:JIC.Э. Анато­
мия и проблема поведения. Биомедгиз, 1934.
ш AIIOXlIH п.к. // Физиологический журнал СССР. Спец. выпуск к ХУ-му Международному
конгрессу физиологов. 1935. С. 26. Именно потому так плохо и удаются соустия типа «подъязычный
нерв - С!lOгdа tympani» , что невозможно переключить на подъязычный нерв всю необходимую аффе­
р е нтацию.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные искони>! 269

сятся : 1) переключения на другие двигательные аппараты: писание мелко и крупно ,


на полу и на доске, самопроизвольное появление упражненности в левой руке при
тренировке одной правой и т . П. ; 2) переключения при ампутации конечностей; 3)
переключения при пересадках концов мышц на неподобающие им места, но места
живые, а не протезные. Наконец , 4) сюда же относятся случаи сшивания перерезан­
ного нерва с самим собой , - в прямом или перекрученном виде, что , как мы виде­
ли , никак не влияет на результат дела . Правда , после такого сшивания только что
разрезанного нерва функция не возобновляется в тот же миг : дело волокон, ра з от­
резанных от своих центральных клеток, все равно потеряно и над о ждать, пока из

нервного рубца не врастут в периферические оболочки свежие нервные аксоны. Но


суть все-таки в том, что функция устанавливается с того самого дня, как закончится
эта регенерация периферических волокон; в этот же момент центр уже готов к целе­
сообразному и координированному командованию импульсами.
С другой стороны, все случаи перекреста между собою нервов разного назна­
чения не дают восстановления функции сразу вслед за регенерацией волокон . Все они
более или менее отчетливо влекут за собой постепенную перестройку отправлений по
тем стадиям, которые были только что перечислены в порядке подытоживания. В раз ­
ных случаях для полной перестройки требуются различные сроки времени, но вооб­
ще можно заметить, что перестройка длится тем больше, чем различнее между со­
бою по своим первоначальным функциональным качествам сшиваемые нервы, и тем
менее полно удается переключать на нерв-донор афферентацию с новой для него
периферии.
Все это наводит на мысль, что в той группе случаев, которые требуют для
перестройки долгого времени и проходят ее по описанным стадиям, происходит
действительно структурное, так сказать, анатомическое видоизменение в централь­
но - нервном аппарате. В тех же случаях, где переключение происходит мгновенно,
динамически, - очевидно, весь процесс переключения з а вершается на периферии,
и никакого «переучивания центров » при этом нет 359 • В этом пункте Анохин расхо­
дится с Бэте, и я целиком беру сторону Анохина. Бэте считает, что при сшивании
с самим собой перекрученного нерва, где нельзя и думать о попадании волокон в
точном порядке на свои старые русла, обязано уже произойти переучивание или
переключение их центральных спинномозговых клеток. Анохин же отмечает, что вос­
становление функций происходит в этом случае вслед за регенерацией нерва в от­
личие от пере крестов разнородных нервов, и указывает как на решающий факт на
обобщение импульса в нервном рубце. «В обычной регенерации однородного нерва
не происходит никакой перестановки в центрах, а происходит взаимное нахожде­
ние центром и периферией друг друга благодаря функциональной специФичности
импульса»З60. Мгновенные переключения , где не приходится предполагать глубоких
и трудных центральных изменений, Анохин называет динамическими, а длительные

359 О'!ень характерно протекало переклю'!ение у кошки с перекрестом мышц в опытах Лаптева
(Лаптев И. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935 . С. 207). Сама по себе перестройка полу­
'!алась, как мы видели, сразу, на протяжении одного дня, и это легко понять, так как пересаженная

мышца сохранила все свои старые нервные связи, Т. е. ни'!еr'О не изменилось в смысле анатоми'!ес­

ких взаимоотношений между периферией и центром. Однако каждый раз поначалу попытки ход ьбы
приводили к промахам и падениям животного и, конечно, именно потому, '!то его сбивали проприо ­
цептивные афферентные сигналы: ведь пересаженная '!асть разгибательной мышцы растягивалась
тогда, когда по смыслу движения ей бы следовало укорачиваться, и наоборот.
360 А "OxtlH п.к. /1 Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С . 48.
270 ГАОВО 4

процессы переучивания при нервных перекрестах - структурными перестройками


нервных центров . Эти последние перестройки возможны, очевидно, только под вли­
янием новых по качеству импульсов с новой периферии, и поэтому их можно по­
ннть только, если допустить четкие специфические различия в афферентных импуль­
сах разного происхождения. Только с помощью представленин о специфичности
импульсов, по крайней мере, афферентных, можно объяснить наблюдавшиеся экс­
перимеlпальные факты.
Я сделаю еще один вывод, которого Анохин не упоминает, хотя он кажетсн
мне неизбежно вытекающим из предыдущего материала. Спроецированный на пе­
риферию тела вагус давал с самого начала различные реакции в зависимости от
того, раздражал ась ли кожа или мышцы, или роговица, или слизистая рта. Это до­
казьшает, как считает и Анохин, что все перечисленные периферические образова­
ния посылают от себя афферентные импульсы различного специфического качества.
Но при этом в начале процесса взаимного прилаживания импульсы с кожи вызы­
вают кашель, а в конце этого процесса, судя по всему, начинают давать адекват­

ные (соответственные) осязательные ощущения . Это значит, по-моему, что эти


импульсы обладают специфичностью по меньшей мере двоякого рода : одна из них,
видимо, более грубая и менее исключительно СJJойственная именно коже конечно­
сти, способна избирательно возбуждать, - в данном случае, возбуждать возврат­
ный нерв, вызывая рефлекс кашля. Другая специфичность должна обладать способ­
ностью nереучивать центральный аппарат, Т.е. должна включать в себя все признаки,
характеризующие именно эту периферию, именно эту функциональную систему, со
всеми теми точно выраженными требованиями, которые она может предъявить но­
вому центру. Центр реагирует на первую разновидность специфики быстро, автома­
тически , почти сразу, как только установится проводимость в нервном стволе; а ко

второй, более дифференцированной, приспосабливается медленно, переключаясь


понемногу на новые отношенин по ее афферентному «наказу».
Анохин высказывает гипотезу, что «структурная» перестройка нервного центра
представляет собой переключение первого центрального синапса, Т . е. пункта связи
между самым периферическим невроном и ближайшим следующим по направлению
кверху. Я готов считать эту гипотезу наиболее правдоподобной изо всех предложен­
ных, но должен точно оговориться, что это пока гипотеза, лишь слабо подкреп­
леннан прямыми фактами и, видимо, стоящая еще в противоречии с некоторыми
наблюдениями. Вообще, мне кажется, что Анохин представляет себе «центры» по ны­
нешнему времени слишком уж анатомически-конкретно и говорит о них охотнее и

уверсннее, чем, например, Бэте. Все-таки в настоящий момент эти анатомические


центры, клетки и т.д. - дело еще настолько темное, что лучше оставить за собой
некоторую свободу мнений для «ожидаемых неожиданностей» завтрашнего дня.
К таким же излишним и не вытекающим прямо из существа дела гипотезам я
отношу и очень часто высказываемые Анохиным представления о том, что специ­
фичность афферентного импульса состоит «в тончайших временных соотношениях»,
в пнтидеснтитысячных долях секунды, наблюдавшихся в центральной нервной систе­
ме Ваххольдером и др. Это отдает уже устаревшими идеями Эдриана о том, что един­
ственной специфической характеристикой импульса является частота его электри­
ческих колебаний, - идеями, которые, как мы видели во второй главе, у самого
Эдриана плохо увязываются с его же представлениями о законе «все или ничего» . По
моему глубокому убеждению, положения Анохина только выиграют, если он очис­
тит их от того гадательного, что наслаивается на них временами, и сохранит их во

всей их экспериментальной неоспоримости .


центр и I\ОI<Оl\изация. Современные искания 271

Зато очень серьезно, как мне кажется, можно приветствовать другое предпо­
ложение Анохина, которое в самом деле тесно увязывается с изученными в описы­
ваемой области фактами. По мысли Анохина, переучивание центров под воздействи­
ем периферии, перестройка центрального синапса в ответ на хлынувшую к нему
афферентную сигнализацию не могут быть случайностями или артефактами, впервые
появившимися на свет под руками нескольких лабораторных чудаков. Это, несомнен­
но, не уродство, а норма. Но если так, то это значит, что и l3 нормальном онтогене­
тическом развитии организма центры, по меньшей мере центральные синапсы, фор­
мируются под влиянием притока афферентных импульсов с периферии. Центры и их
синаптические взаимоотношения не предобразованы до момента рождения, а орга­
низуются под влиянием периферии, специфики посылаемых ею сигналов. ВрОJ/сден­
//ых синапсов нет; есть только благоприобретенные, замкнутые в том, а не в другом
маправлении, потому что так требовала периферия. Нет, стало быть, и врожденных,
безусловных рефлексов. Все рефлексы выработаны в раннем онтогенезе или эмбрио­
генезе; они могут быть более или менее упорными или стойкими, но нет ни одного
такого, которого нельзя было бы надеяться переключить. Это роднит их с условными
рефлексами, и Анохин стремится провести здесь аналогию как можно дальше, при­
давая решаюшее значение точным совпадениям во времени, Т.е. принципу ассоциа­

ций. Я не стал бы здесь за ним следовать, так как по моему убеждению, уже доста­
точно уясненному в этой книге, и ассоциативный принцип и условный рефлекс
представляют собой весьма частные и искусственные эпизоды в нервной деятельно­
сти; приписывание же им универсального значения в последней есть лишь плод ве­
ликого недоразумения. Факт онтогенетического развития центральных синапсов под
действием периферии и бесконечно шире и древнее, и бесконечно надежнее «услов­
ной» группы; скажем так: безусловнее ее. Поэтому я бы предпочел принять его так,
как он есть, не подыскивать ему во что бы то ни стало механических объяснений и
ПQрождать новые факты.
Прежде чем переходить к дальнейшему, нельзя умолчать здесь о том, что име­
ются опыты, которые как будто противоречат идее Анохина об онтогенетическом
формировании всех центральных синапсов за счет действия периферии. Упомяну о
трех из них. Грэм Браун извлекал недоношенных котят из матки и помещал их в теп­
лый физиологический раствор поваренной соли З61 • У плодов можно было наблюдать
при этом вполне координированные движения ходьбы (а не просто качания ногами,
«walking», а не «steppil1g»!), а на раздражения они отвечали явственными координи­
рованными рефлексами. Таким образом, здесь некоторые координации были уже на­
лицо, несмотря на то, что никаких организующих воздействий с периферии у утроб­
ных котят как будто предполагать не приходится.
Пауль Вейсс сообщает об аналогичном опыте с саламандроЙ 362 • Если вскрыть
саламандру близ конца ее беременности, то в ее двух матках можно найти до пяти­
десяти жизнеспособных личинок, длиной около двух сантиметров от пасти до зад­
него прохода. Эти личинки спрессованы в матках так тесно, что какая бы то ни было
возможность движения для них исключена. Если освободить личинок из их оболо­
чек, бросить в воду и хорошенько встряхнуть там, то они немедленно сбрасывают с
себя оцепенение и начинают бойко и с полным совершенством плавать, хватать

361 B,.oWIl Т. G. // Journal of Physiology. 1915. Yol. 49. Р. 208. Подобные же наблюдения над недоно­
шенными человеческими плодами: Peipeг А. Функции мозга грудного ребенка. ГИЗ, 1929. С. 88.
362 Weiss Р.// Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 134.
272 Глава 4

добычу и Т.Д., причем, по утверждению Вейсса, здесь нет и следа какого бы то ни


было пробования или прилаживания.
Очень красивы по замыслу опыты КармаЙк еля 3 63 • Он помещал зародыши аксо­
лотля для развития в раствор хлороформа и ацетона при такой концентрации, которая
не мешала морфологическому развитию, но держала развивающуюся нервную систему
зародышей непрерывно в состоянии наркоза . Вследствие наркоза никаких движений у
зародыша происходить не могло. Параллельно с наркотизированными зародышами
другие, вполне одинаковые с ними, развивались для контроля в чистой воде.
Когда контрольные личинки достигли уже такого развития, что свободно пла ­
вали туда и сюда в своей воде, подопытных наркотизированных мальков перенесли
из хлороформа в проточную воду. Примерно через полчаса наркоз отошел, личинки
пробудились - И сразу заплавали так же бодро и уверенно, как и их контрольные
собратья, которые имели к своим услугам все возможности проб и прилаживаний на
более ранних стадиях своего развития .
В этих опытах как будто бы с большой убедительностью демонстрируется, что
вполне совершенная координация может развиваться и без уловимого активного уча­
стия афферентации и периферии. Я привел эти опыты, чтобы дать высказаться по
этому вопросу обеим сторонам, но сам решительно воздержусь сейчас от предполо­
жений о том, кто здесь неправ и почему именно.

Работы Пауля Вейсса

Итак, мы оставили экспериментальную физиологию нервной системы на том


логическом этапе, когда ей уже невозможно стало обходиться без признания огром­
ной, решающей роли специфичности нервного импульса. Почти безграничная воз­
можность экспериментального переучивания <<центров», которые должны же были
для того, чтобы начать переучиваться , узнать каким-то путем, что по старым прово­
дам с ними разговаривает уже новая периферия; бесспорное определяющее значение
афферентации для успеха центральных перестроек; наконец, вмешательство нервно­
го рубца, с его несомненной путаницей волокон и с его обобщающим действием, ­
все это заставляло (как заставляет и посейчас) признать, что никакой чисто морфо­
логический, анатомический принцип всех накопленных фактов объяснить не может.
Представим себе только изумление телефонного монтера , который, придя утром на
телефонную станцию, с ужасом видит, что за ночь все провода н а ней перепут аны и
переключены как попало какими-то бездельниками (Вы ведь не обидитесь на меня,
П.К. Анохин?), и который, постепенно приходя в себя от потрясения, начинает за­
мечать, что станция преспокойно работает, как и накануне, абоненты без ошибок
соединяются между собой, и у стола жалоб не видно ни одного негодующего лица.
Вероятно, первым делом он усомнится в своем рассудке, а вторым - в правильнос­
ти своих представлений об устройстве телефонных станций .
Мощная волна подтверждений тому, что отправления нервной системы во
многих отношениях определяются не морфологическим принципом (изолированные
специализированные пути), а динамическим (специфические импульсы) , пришла из
совсем новой области - из экспериментальной биологии и зоологии. Уже давно было

)6) CG/'miclmel L. // Psycho!ogica! Review. 1926. Yol. 33. Р. 51; подобные же опыты у : Mattl1ews В.,
Detwiler S. // Journal of Experimental Zoology. 1926. Vol . 45. Р. 279 .
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 273

известно, что у земноводных в личиночной стадии их развития можно легко переса­


живать на другие места те вздутия (так называемые почки), из которых развиваются
их конечности, и что почки эти хорошо приживаются и развиваются на новом месте

вполне нормально . Такие аутопластические операции делал, например, еще в 1905


году анатом Браус, который пересаживал у головастиков жабы почку передней ноги
на место вырезанной задней и получал при вырастании животное с полноценной
передней ногой на месте одной из задних, которое хорошо и координированно пры­
гало, как все жабы 364 • Такие же опыты с амблистомой (земноводное, личинка кото­
рого называется аксолотлем) производил Детуайлер, пересаживавший у нее почки
передних ног на несколько сегментов вдоль тела 365 • Пересаженные ноги - так назы­
ваемые трансплантаты - приживались и развивались нормально, в них врастали

чувствительные и двигательные нервы из прилегающих сегментов, и у взрослого жи­

вотного ноги эти двигались вполне координированно. Детуайлер заметил, что в месте
всаживания не происходит никакого разрастания спинного мозга или увеличения

числа его клеток, а что все нервное снабжение трансплантата происходит исключи­
тельно за счет периферического разветвления тех нервиков, которые с самого начала
имелись в области искусственного вселения конечности.
В 1922 году зоолог Пауль Вейсс ставил опыты по приживлению личинкам са­
ламандр конечностей от других подобных животных (такое приживление называется
гомопластикой в отличие от аутопластики или приживления части тела самого дан­
ного животного на другое место его же тела) . В отличие от предшественников он
сумел добиться успеха в приживлении не почек, а целых уже развитых ног; в об­
щей сложности было метаморфозировано этим путем семьдесят животных . Он вса ­
живал животному около одной из его нормальных ног целую ногу другого экземп­
ляра, большей частью заднюю около одной из передних, или же наоборот . Он был
поглощен чисто биологическими вопросами из области гомопластики, когда вдруг
один факт, бросившийся ему в глаза и сразу оцененный им по достоинству , заста­
вил его устремить свое внимание в другую сторону.

По истечении нескольких недель после всаживания трансплантированная ко­


нечность, которую до этого времени животное лишь волочило как пассивный прида­
ток, начала активно двигаться. Уже одно это само по себе было несколько неожидан­
но: ведь трансплантации подверглась не почка, а целая развившаяся нога, и трудно

было предвидеть, что оживление и слияние ее с организмом зайдут так далеко. Спер­
ва это были только слабые движения, легкие шевеления в суставах, но затем быстро
развились активные движения такого размера и качества, которые ни в чем не усту­

пали нормальным движениям нетронутых конечностей, сидящих на своих местах. И


тут отчетливо выступила одна очень странная особенность этих движений .
Вейсс обнаружил, что чужеродная конечность, приросшая окол о нормальной,
никогда не движется иначе, чем эта последняя. Если сгибается нормальная нога
(Вейсс называет ту нормальную ногу, около которой приживлен трансплантат, мес­
тной ногой), то сгибается и трансплантат; разгибается первая - разгибается в той
же степени и вторая 366 • Речь идет не о каких-нибудь судорогах или о механическом
сдвигании трансплантата, например, натяжением кожи, - нет, здесь дело гораздо

364 Braus Н. 11 Anatomisher Anzeiger. 1905 . Bd. 26. S. 433.

365 Detwi/e/' S. 11 Proceedings ofthe National Academy of Sciences, Washington. 1919. Уоl . 5. Р. 324.

366 Weiss Р. 11 Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Кlasse der kaiserlichen

Akademie der Wissenschaften in Wien. 1922. Nr. 22-23; 1923. Nr. 24; 011 же. 11 Ergebnisse der Biologie.
1928. Bd. 3. S. 1; краткий обзор ранних работ: 011 же. 11 Naturwissenschaften. 1928. Bd. 16. S. 626.
274 Глава 4

глубже и серьезнее. Трансплантат движется вполне свободно и координированно, и


при этом никогда не случается, чтобы движение одной из обеих конечностей (мест­
ной или трансплантата) в чем-либо отличалось от движений второй. Вейсс перед сво­
им первым выступлением в печати наблюдал 28 таких животных ежедневно в тече­
ние года и ни разу не встретился с исключением из подмеченного им закона.

Никогда не бывает, чтобы одна из двух ног группы не двигалась, когда дви­
жется другая. Никогда не бывает, чтобы движения такой пары совершались без со­
блюдения строжайшей одновременности (синхронности). Никогда не бывает, что­
бы сила или мера движения одного из членов пары разнилась от таковой у второго
члена.

Заинтересовавшись этим фактом до крайности, Вейсс стал наблюдать его


пристальнее. Он мог убедиться, что тождество движений обоих членов пары про­
стирается до мельчайших подробностей. Говоря его словами, «каждая мышечная
группа трансплантата вступает в действие только тогда (но уже тогда непременно),
когда начинает действовать одноименная группа мышц местной конечностИ»367. Так
как в наибольшей части опытов к местной передней ноге приживлялась задняя, а к
местной задней - передняя, то, строго говоря, спарены между собой в обеих ко­
нечностях бывали не одноименные мышцы, а подобные по положению или по дей­
ствию: сгибатель локтя со сгибателем колена, разгибатель запястья с разгибателем
голеностопного сустава и т.д. Объем и степень движения в таких подобных суставах
были всегда равны. Одно только исключение было, но и то оказалось кажущимся.
Надо сказать, что трансплантат всегда приживлялся на спину, так что в ходьбе уча­
ствовать не мог, и только размахивал вхолостую. Так вот, при ходьбе иногда полу­
чалось впечатление, что размах движения у трансплантата больше, нежели у мест­
ного соседа; но можно было сразу убедиться, что местная, работающая конечность
не совершает полного размаха из-за упора в почву при ходьбе, тогда как ее спут­
ник не встречает на своем пути внешних задержек.

Наблюдения Вейсса обратили на себя внимание, были повторены и полнос­


тью подтверждены. Детуайлер, продолжая свои опыты с пересадками почек ног, об­
наружил, что на первоначальном месте отсаженной ближе к хвосту почки начинает в
порядке регенерации развиваться такая же новая и что по окончании развития обеих
между ними выявляется спаренность по типу закона ВеЙсса 368 •
Брандт расщеплял почку на две части; тогда на месте одной конечности раз­
вивались две, и обе двигались строго по закону ВеЙсса 369 •
Гертвиг повторил подобного рода опыты с гетеропластикой - Пересадкой
между разными видами животных (от саламандр к тритонам и наоборот) - и мог
подтвердить справедливость закона и для этого случая 370 •
Н иколас пересаживал у зародышей аксолотля ножные почки в заднюю голов­
ную область 371 • Если нервы, враставшие в нее, происходил и из жаберных сегментов,
то развивавшиеся трансплантаты двигались вполне содружественно с жабрами. (В этих
опытах содвижения не оставались пожизненно.) Пересадки почек конечностей в об­
ласть уха производил и Детуайлер; движения трансплантатов совершались соответ­

367Weiss Р. // Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 4.

368Detwiler S. // Joumal of Comparative Neurology. 1925. Уоl . 38. Р. 461.

369 Brandt W. // Roux 's Archiv ftir Entwicklungsmechanik. 1925. Bd. 106. S. 193.

370 He1"lwig G. // Sitzungsberichte und Abhandlungen der Naturforscher Gesellschaft zu Rostock. 1926.

3 Folge. S. 1.

371 Niс/юlаs J. // Roux's Arcl1iv ftir Entwicklungsmechanik. 1929. Bd. 118. S. 78.

Центр И ЛОКОЛИЗОЦИ$l. Современные ИСКОНИ$] 275

ственно с движениями пасти, если нервы, вросшие в них, происходил и из 5-7-го


черепных нервов, и соответственно с движением жабер, если нервы их происходил и
из 9-10 черепных 372 •
Вейсс установил дальше, что единство действий трансплантата и местной ко­
нечности сохраняется и в том случае, если местную конечность совсем отрезать

прочь. В этом случае все-таки трансплантат выполняет во время ходьбы те самые дви­
жения, которые делала бы в этот момент местная конечность: «удаленная нога как
будто бы мнимо присутствует». Надо напомнить, что трансплантат по своему место­
положению не мог фактически участвовать в ходьбе 37J •
Наблюдения Вейсса установили еще одно странное свойство трансплантатов.
ОН вращивал конечности в разных поворотах: то прямо, то задом наперед и т . д . Во
всех этих случаях закон соблюдался по отношению к конечности самой по себе, а не
по отношению ко всему телу, Т.е., например, сгибание среднего сустава местной ко­
нечности сопровождалось всегда сгиба//ием же подобного сустава трансплантата, хотя
бы для местной конечности это означало движение вперед, а для трансплантата ­
назад. Таким образом, функция трансплантатов в иных случаях была вполне бессмыс­
ленной , и тем не менее, по наблюдениям Вейсса, оставалась именно такою на всем
протяжении жизни экземпляра.

Еще одна любопытная вещь обнаружилась попутно на этих же животных . Гоф­


манном были подробно изучены рефлексы с мышц и сухожилий, названные им «соб­
ственными рефлексамИ» (Eigen rej7exe) 374. Рефлексы эти заключаются в том, что мыш­
ца, подвергнутая пассивному растягиванию, начинает активно сопротивляться ему и

стремится сократиться. Явление Гофманна очень трудно наблюдать непосредственно,


так как сокращаться стремится та самая мышца, которую мы в этот момент растяги­

ваем, и поэтому ни увидеть ее сократительный рефлекс простым глазом, ни отличить


в ощущаемом сопротивлении ее активную сократительную реакцию от простой пас­
сивной упругости не удается. Драгоценным объектом для наблюдения гофманновских
рефлексов оказались животные Вейсса, так как у них мышца «пары» была представле­
на дважды - в местной ноге и в трансплантате - и по закону Вейсса обязана была в
обеих спаренных конечностях вести себя так одинаково, как могут вести себя только
предмет и его отражение в хорошем зеркале. Закон оправдал себя целиком. Когда одну
из двух ног «пары» насильственно разгибали в каком-нибудь из ее суставов, то в тот
же момент спаренная нога сгибалась в соответствующем суставе . Наоборот, при на­
сильственном сгибании сустава одного из двойников немедленно разгибался подоб­
ный ему сустав второго двойника. Механизм этого явления будет ясен, если вспом­
нить, что при насильственном разгибании растягивается сгибательная мышца сустава.
В результате растягивания в ней сейчас же возникает сократительный рефлекс, она
стремится сократиться, но не может; зато, ничем не удерживаемая, сокращается со­

ответственная сгибательная мышца ноги-двойника . По выражению Вейсса, этот не


раздражаемый непосредственно двойник ведет себя в подобных опытах, «как мано­
метр, дающий показания о величине давления в замкнутом котле». При этом безраз­
лично, какую из двух ног «пары» сделать «котлом» И какую «манометром»; В обоих
случаях эффект бывает одинаково отчетливым .
Для того, чтобы уяснить, в чем смысловое ядро всех этих опытов и какое зна­
чение имеют их результаты, а прежде всего закон Вейсса для занимающего нас ВОП­

Detwiler S. 11 Journal of Ехрегiшепtа1 Zoology. 1930. Уоl. 55. Р. 319.


372

37з
Weiss Р. 11 Sitzungsberichte der шаthешаtisсh-паtuгwissепsсhаftliсhеп Кlasse der kaiserlichen
Аkаdешiе der Wissenschaften in Wien. 1923. Nr. 24.
374 HojJmann Р. Untersuchungen i.lber die Eigenref1exe шепsсhliсhег Muskeln. Berlin, 1922.
276 Г/\ово 4

роса, надо рассмотреть первым делом, как развивается нервное снабжение транс­
плантированной конечности.
Когда пересаживается гомопластически (от другого экземпляра) уже развитая
конечность, то при отнятии от ее прирожденного места все ее нервы перерезаются

и, следовательно, обрекаются на перерождение. От них остаются только пустые обо­


лочки, как об этом упоминалось уже неоднократно. Во время приживления этой ко­
нечности на теле нового животного к ней подрастают концы нервов этого последне­
го (для этого приходится перерезать или расщепить один из нервов животного, так
как иначе подрастания не получится). Прорастающие нервные волокна доходят до
пустых оболочек старых нервов конечности и, ветвясь, врастают в них.
Как показали вскрытия отдельных подопытных животных, нервы ноги-транс­
плантата имеют нормальную толщину и при рассматривании их под микроскопом не

обнаруживают в своем составе пустых оболочек. Все оболочки заполнены проросши­


ми в них волокнами нервов нового хозяина. Тоже самое справедливо и относительно
исконной, «местной,> ноги.
А между тем ни разрастания поперечника спинного мозга на стороне лишней
конечности, ни увеличения толшины тех нервных корешков, которые выходят из

спинного мозга по направлению к обоим двойникам, нет. Это означает, что того
количества спинномозговых клеток и выходящих из них корешков волокон, которое

имелось у животного для одной своей нормальной конечности, хватает и для нервно­
го снабжения целых двух - при родной ноги И названного уплотнителя, причем на
каждую из обеих, в конце концов, приходится все-таки по полному числу волокон,
а не по половинному. Такой факт может иметь место только потому, что аксоны
спинномозговых клеток не тянутся от клеток до мышц подобно изолированным ни­
точкам (как это, по-видимому, обычно бывает в норме с двигательными аксонами),
а ветвятся в области разделения стволиков, идущим к обоим членам пары. В среднем
каждое волокно обязано разветвиться по крайней мере на две части; разумеется, од­
нако, что некоторые из них могут оказаться совсем неразделенными, а другие, на­

оборот, разветвиться на значительно большее число веточек.


Фактически, по данным вскрытий, иногда достаточно бывает уже одного не­
большого стволика из состава плечевого сплетения, чтобы ин нервировать за его счет
весь трансплантат. При этом каждому волоконцу стволика приходится ветвиться в сред­
nем уже частей на пять, на шесть. Надо заметить, что объекты операции всаживания
мелки, делается операция почти вслепую, и потому каждый раз является в значитель­
ной мере делом случая, который или которые из стволиков плечевого сплетения дадут
свои ветки в трансплантат. Так, например, в одном из случаев Вейсса весь трансплан­
тат полностью оказался иннервированным из одного тоненького нервика, который в
норме снабжает только сгибателей среднего сустава исконной конечности 375 •
Все изложенное позволяет уже понять, в чем заключается родство случаев Вей­
сса и случаев с искусственными перешиваниями нервов, о которых говорилось выше.

И здесь, и там вопрос о том, как осуществляется правильная координация движе­

375 Такое ветвление аксонов отнюдь не присуще одним только земноводным. Недавно хирург
Иовино (lovino F. // Zeitschrift fUr die gesal1lte Neurologie uпd Psychiatrie. 1935. Bd. 79. S. 264) поста­
вил опыты сходного характера на собаках . Он пере резал у них седалищный нерв, отщеплял от его
центрального конца две трети и отводил прочь, а оставшуюся треть подшивал обратно к перифери­
ческому концу нерва . После трех месяцев полного паралича движеиия лапы восстановились, а через
полгода вошли в полную норму. Микроскопическое исследование нерва, снабженного только из од­
ной трети первоначального числа волокон, показало, что число регенерировавших волокон ниже
рубца в среднем в два раза больше по сравнению с их количеством в снабжающем стволике.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные ИСКОНИ>! 277

ния конечности тогда, когда прорастание в нее нервных волокон в значительной


мере предоставлено случаю. Разница между обеими группами опытов, во-первых, та,
что в опытах с трансплантациями целых конечностей случаю предоставляется несрав­
ненно больше места и простора, а, во-вторых, та, что обнаружившийся в этих пос­
ледних опытах закон Вейсса дает очень важные и новые руководящие нити для ана­
лиза получающихся явлений.
Прежде чем двигаться дальше по пути этого анализа, упомяну еще об одном
факте, который в порядке совсем замечательного стечения обстоятельств попал в
поле зрения ВеЙсса. Где-то на болотах Венгрии нашли лягушку, у которой в виде
натурального уродства близ левого плеча на спине имелась лишняя пара совершенно
нормальных передних конечностей - правая и левая добавочные ноги. Надо было,
чтобы эту лягушку нашел человек культурный и, найдя, переслал в ближайший био­
логический институт, в Тиани, к профессору Верзару, и надо было, чтобы как
раз в это лето у Верзара проводил свою очередную работу Вейсс, случайно гостив­
ший в Венгрии. Так, в буквальном смысле слова, на ловца набежал и зверь.
Верзар и Вейсс обнаружили сразу, что лягушка полностью повинуется закону
ВеЙсса 376 • Здесь явления были еще причудливее, чем у старых вейссовских саламандр,
так как совместно движушихся конечностей было целых три, и все они точно ими­
тировали одна другую . Задняя из лишних ног, левая, была расположена совершенно
подобно с местной (тоже левой) , Т.е. локтем назад; передняя из лишних, правая по
своим формам, сидела локтем вперед. Все три ноги двигались одинаково в том смыс­
ле, что одновременно, точно одним общим рубильником, включались одноименные
мышцы всей тройки; поэтому, например, когда местная нога, сгибаясь в локте, дви­
галась вперед, левая лишняя двигал ась тоже вперед, а правая лишняя, сгибая свой
локоть, шла назад. И здесь, следовательно, закон соблюдался по отношению к одно­
именным частям конечностей, а не по отношению к направлениям на всем теле. Дви­
жения, таким образом, были лишены какого бы то ни было смысла; правда, сидя на
спине, лишние ноги и не могли участвовать в прыжках и ползании 377 •
Все произвольные движения лягушка неизменно производила со всей троицей
сразу; целый ряд рефлексов (например, рефлекс вытирания рта, обнимательный
рефлекс) тоже давал совершенно бесспорный результат. Особенно эффектно получа­
лось дело с гофманновскими рефлексами, которые обнаруживались вышеописанным
образом для целого ряда мышц и запястья, и локтя (у саламандр вполне ясно они
выходили только с последним суставом - запястным или голеностопным). Здесь на
один «котел» было уже целых два согласованных «манометра», причем было совер­
шенно безразлично, которую из трех ног избрать в качестве котла.
Прославленное животное прожило еще два года, проведенных в беспрестанном
турне по конгрессам и институтам, где оно давало сеансы своего искусства (явления
ни в какой мере не побледнели за это время), и погибло от случайного недосмотра.
Побранив ротозея-служителя, Вейсс подверг тщательному изучению труп.

376 Vazar F, Weiss Р. // Pf1Ugel"s Archiv. 1930. Bd. 223 . S. 671; Weiss Р. // Pf1Ugers Archiv. 1931.

Bd. 228. S. 486 .


JJ7 В 1935 году Вейсс описал девочку, у которой на одной руке в силу прирожденного уродства

имелось удвоение локтевой стороны предплечья и отсутствие лучевой половины, Т. е. на этой руке
было два мизинца и не было большого пальца. Как произвольные движения, так и рефлексы с паль­
цев протекали у этой девочки по закону Вейсса, Т.е. дублированные звенья двигались всегда в точ­
ном соответствии с их первообразами. Weiss Р. // Proceedings of the Society of Experimental Bio1ogy
and Medicine. 1935. Уо1. 33. Р. 426; 1936. Уо1. 34. Р. 569.
278 Глава 4

Лишние ноги, как показало вскрытие, снабжались нервами из левого плечево­


го сплетения, из второго, третьего и четвертого спинномозговых корешков. Сами
корешки не были ни в какой заметной степени утолщены против правой стороны,
хотя им приходилось обслуживать три конечности вместо одной; никаких лишних
корешков нигде не возникало, и никакие лишние сегменты не вмешались в иннер­

вацию. Вейсс точно измерил плошади поперечных сечений у всех левых и у всех пра­
вых корешков: площадь левых оказалась всего на 17% больше плошади правых. Под­
счет нервных волокон в корешках дал:

слева 3 124 справа 2 389


разница 8%
А между тем иннервировать левым приходилось, в конце концов, на 200% боль­
ше! По данным Детуайлера, которые Вейсс цитирует в некрологе описываемой лягуш­
ки, при пересадке конечностей у амфибий он получал небольшое, но далеко не про­
порциональное увеличение числа сенсорных волокон в корешках и никакого увеличения

числа моторных; общее увеличение числа волокон составляло у него 23-26% 378.
Срез спинного мозга покойной лягушки на уровне третьего корешка обнару­
жил увеличение площади левой стороны примерно на 13% (у Детуайлера не получа­
лось в его опытах вообще никакого увеличения). Что же касается всех трех обсуж­
даемых конечностей лягушки, то в каждой из них нервы выглядели нормально по
толщине и распределению, и в каждой из трех было по нормальному общему числу
вступаюших нервных волокон. Ветвление волокон имело место преимущественно еще
до вступления нервов в конечности, и уже на выходе из плечевого сплетения сумма

поперечников всех нервов была вдвое больше, чем при вступлении в него спинно­
мозговых корешков.

Теперь мы подходим к самой сути всего дела. Во-первых, из всего, что мы


вообще знаем о регенерации нервов (о работах Гамбургера по этому вопросу была
уже речь во второй главе) следует, что избирательное врастание нервных волокон
именно в те оболочки и рост их по направлению именно к тем мышцам, для кото­
рых они предназначены самой природой, необходимо исключить совершенно. Это
особенно четко подтверждается анатомическими анализами распределения нервов у
животных с трансплантатами и у лягушки Верзара-ВеЙсса. Если целая конечность
снабжается волокнами, разветвившимися только из одной нервной веточки, шед­
шей первоначально к сгибателям колена основной ноги, то при наличии избира­
тельности роста эта веточка имела бы право врасти только в мышцы-сгибатели ко­
лена у трансплантата, а на самом деле она прорастает его повсюду, до самых

удаленных уголков. Если точный топографический анализ нервов всех трех объеди­
ненных конечностей лягушки Верзара-Вейсса показывает, что в каждую из трех
нервы выделяются из плечевого сплетения совершенно по - разному, с совершенно

недвусмысленной беспорядочностью, то как могла бы просочиться сюда избиратель­


ность роста? Правда, Ферслюис сделал попытку полемически защитить идею изби­
рательного врастания, но ег"о доводы были очень мало серьезны и не встретили
никакой поддержки 379 • Вейсс и Детуайлер могли на этот раз доказать неоспоримо,
что и выбор тех, а не иных исходных стволиков для регенерации, и пути каждого

378 Weiss Р. // PflUgers Archiv. 1931 . Bd. 228 . S. 486; De/wi/er S. // Quarter1y Review ofBio1ogy. 1926.
Yol. 1. Р.
61.
379 Vers/uys J. // Biologia generalis. 1927. Bd. 3. S. 385; 1928. Bd. 4. S. 617.
центр и локализация. Современные искания 279

из их волокон при прорастании, и, нако­

нец, попадание в те или иные концевые

органы в результате регенерации были от


начала и до конца совершенно случайны­
ми и в каждом следующем опыте непохо­

жими на то, что было в предыдущем 38О . А


координационный двигательный итог во
всех опытах был один.
По выражению Вейсса, «масса не­
рвных волокон достигает ворот свободных
конечностей, расположенных у плечевого
пqяса, в совершенно случайном порядке,
и оттуда заполняет, как металл отливоч­

ную форму, предобразованные для нее


(до-нервные) пути; избирательное присо­
единение одноименных мышц трех ног по

три к одним и тем же нервным волокнам

совершенно исключается»381.
Во-вторых, и это, пожалуй, прин­
ципиально самое важное, - при обиль­
ном и беспорядочном ветвлении нервных
аксонов перед врастанием в пустые обо­
лочки и при невозможности для каждого

начавшего свое врастание волокна пред­

видеть, к какому концевому органу при­

ведет его облюбованный им оболочечный


туннель, не исключена возможность, что

отдельные разветвления одного и того же

аксона, исходящего от одной определен­


ной спинномозговой клетки, подрастут в
конце своего странствования к совершен­

но разным и не родственным между со­


Рис. 17. Разрез через дистальный конец централь­
бою мышцам. Я говорю очень мягко: «не
ной культи перерезанного и регенери­
исключена возможность»; попробуем сде­
рующего седалищного нерва кощки
лать подсчет, опираясь на фактические
Наверху - проксимальный конец; ре­
данные ВеЙсса . Сам он не делал такого генерация развивается книзу. Ожив­
подсчета, так как, судя по всему, он, по­ ленное ветвление волокон и разбреда­
добно большинству физиологов, не любит ние их по всем направлениям (по

считать. Я очень прошу читателя не побо­ Рамон-и-Кахалю, рис. воспроизведен


из : Weiss Р. Ergebnisse der Biologie.
яться проследить вместе со мной за этим
1928. Bd. 3. АЬЬ. 2)
расчетом, так как результат его, безуслов­
но, заслуживает внимания.

Сосчитаем сперва, какова вероятность, что ни один из аксонов, направляю­


щихся в трансплантат и перед этим ветвящихся, не врастет своими веточками в раз­

ные мышцы внутри трансплантата.

3М Weiss Р // Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 21; Detwiler S. // Joиrna1 of Comparative
Neuro1ogy. 1925. Уо1. 38. Р. 461.
JRI Weiss Р . // Pfltigers Arc11iv. 1931 . Bd. 228. S. 492-497.
280 Глава 4

Вейсс насчитал в нервных корешках плечевого сплетения лягушки около


3 000 волокон. Детуайлер дает для двигательный нервных клеток одной конечности
молодого аксолотля число 2000382.
Мы выберем меньшее из этих двух чисел, так как наперед ясно, что чем боль­
ше аксонов, тем невероятнее, чтобы хоть один из них не нагрешил . Поэтому вероят­
ность того, что ни один аксон не расползется на несколько разных мышц и что все

будет так, как угодно сторонникам избирательности, все-таки больше, если принять
меньшее число аксонов.

Предупреждаю: я везде буду выбирать числа так, чтобы как можно больше по­
высить шансы сторонников точной избирательности 383 .
Следуя Вейссу, примем, что в трансплантат направляется одна четверть всех
аксонов основной местной конечности, т . е . 500 штук, и что каждый из них ветвится
в среднем на пять частей.
Вейсс принимает, что в трансплантате находится около 20 разных мышц. Ясно,
что чем меньше разных мышц, тем больше шансов уцелеть от разбрасывания по ним .
Поэтому в интересах сторонников избирательности я предположу в трансплантате
всего только шесть разных мышц . Пусть, например, это будут сгибатели и разгибате­
ли трех главных суставов конечности .

Предположим, что пять веточек того аксона, за которым мы наблюдаем в дан­


ный момент, растут не все сразу, а по очереди, одна за другой: я делаю это предпо­
ложение, чтобы нам было удобнее следить за ними. Вот первая из веточек вросла в
какую-то одну из мышц. Какова вероятность того, что следующая, вторая, веточка
не промахнется и выберет из шести равновозможных для нее мышц именно эту же
самую J84 ? Очевидно, эта вероятность составляет 1/6. Какова вероятность того, что и
третья веточка попадет снова туда же? Из тех шансов, какие мы имели за верное
попадание второй веточки, одна шестая часть за то, что третья попадет туда же, куда
попала и вторая, т.е. именно на эту мышцу из возможных шести. За верное попадание
второй веточки мы имели 1/6, за верное попадание третьей имеем, следовательно,
одну шестую от 1/6, т.е. 1/6 х 1/6 = {1/6)2. Рассуждая так же точно дальше, мы убе­
димся, что вероятность четырем веточкам одного аксона сойтись в одной мышце рав­
на (1/6)3 , а вероятность встречи всех пяти имеющихся веточек равна (1/6)4 = 1/1296.
Иными словами, можно ставить 1295 против одного, что данный на удачу из­
бранный аксон попадает более, нежели чем в одну мышцу .
Это довольно большое число? Подождем немного; мы увидим числа поболь­
ше этого.

Для сторонника избирательности роста важен не отдельный аксон; ему важно,


чтобы ни один аксон не разменялея на несколько мышц. Подсчитаем вероятность
такого события.

382 DеtИ1i/еr s. // Journa! ofComparative Neuro!ogy. 1924. Уоl. 37. Р. 1.


383 К числу таковых относится, например, Форбс (FO/·bes А. // Science. 1926. Уоl. 64. Р. 163),
очень энергично споривший с Вейссом о возможности врастания одного аксона в разные мышцы;
ответ Вейсса дан в: Weiss Р. // Science. 1927. Уо! . 65. Р. 161.
384 Если бы аксоны ветвились около самих мышц, то, очевидно, последние не были бы равновоз­
можными, и веточки преимущественно попадали бы на ту, около которой произошло разветвление .
Но в том-то и дело, что ветвление происходит еще в области плечевого сплетения, очень далеко от
всех мышц и даже от мест дробления нервов трансплантированной конечности, поэтому шансы по­
падания каждой из веточек на каждую из мышц необходимо считать равными.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ)]. Современные ИСI<ОНИ)] 281

Для каждого отдельного аксона вероятность безошибочного попадания равна


1/1296; но всех аксонов 500. Рассуждая об аксонах так же, как мы только что
рассуждали о веточках, мы убедимся, что для двух к ряду аксонов вероятность эта
будет равна (\/1296)2, для трех к ряду (l/1296)3, а для всех пятисот она составит
(l / 1296)500.
Подсчитав величину этого числа при помощи таблицы логарифмов, мы убе­
димся, что знаменатель его записывается ] 556 знаками. Вряд ли нужно доказывать,
что полученная вероятность 1 : 101556 есть по существу глубокий и чистый нуль.
Оставим в покое суровых и бескомпромиссных сторонников избирательности
и выберем себе в оппоненты более уступчивого человека. Наш новый воображаемый
нротивник согласен довольствоваться меньшим. Он готов помириться на том, чтобы
хоть часть всех аксонов оказалась сторонниками мышечного «единобрачия». Довольно
ли ему, чтобы из пятисот аксонов было не меньше пятидесяти «единобрачных», Т.е.
не меньше одной десятой от общего числа аксонов? О, да, благодарю вас, вполне
достаточно.

Считаем, какова вероятность того, чтобы в нашем городе из 500 аксонов ока­
залось не менее пятидесяти праведников, Т.е. не больше 450 грешников. Здесь подсчет
будет несколько сложнее.
Выберем прежде всего какие-нибудь 50 определенных аксонов и подсчитаем,
какова вероятность, что все 50 зачерпнутых нами наудачу аксонов окажутся правед­
никами.

Для одного аксона эта вероятность есть 1/1296, а для пятидесяти подряд, по
предыдущему, она должна быть равна (1/1296)50. Однако эта вероятность пока еще
слишком низка для нас. Ведь нам (вернее нашему оппоненту, который ждет резуль­
татов подсчета и слегка беспокоится) важно не то, чтобы именно первые пятьдесят
аксонов подряд оказались праведниками, а любые пятьдесят, какие угодно пятьде­
сят из общего числа 500. Это очень сильно поднимает шансы нашего оппонента.
Очевидно, вероятность того, что любые, безразлично какие, 50 аксонов удов­
летворят условию, будет равна сумме следующих отдельных вероятностей:
1) вероятности того, что удовлетворяют условию первые 50 аксонов,
2) вероятности того, что удовлетворяют условию какие-нибудь другие 50,
3) вероятности того, что удовлетворяют условию еще какие-нибудь иные 50,
и т.д. Каждая из таких слагаемых вероятностей равна уже найденному числу
(1/1296)50, а всех их будет, как легко понять, столько, в скольких различных соче­
таниях можно отобрать 50 элементов из данных 500.
Это число сочетаний будет равно :

с5О = 500· 499 . 498' 497 .... 452·451


500 1 . 2 . 3 . 4 .... 49 . 50
Итак, вероятность того, что какие-нибудь 50 аксонов будут праведники, равна

Р =
50
(_1_)50. с5О
1296 500 .

Численно эта величина приближенно равна 1, деленной на 88-значное число, 1 : 1()88.


Однако нашего оппонента устраивает не только рассмотренный случай. Он со­
гласен и на то, чтобы праведников было 51 или 55; по заключенному условию их
должно быть только не меньше 50. Больше - сколько угодно!
Не будем бояться оставшихся вычислений. Нам остапось уже немного, в осо­
бенности если и мы будем уступчивыми и везде, где для упрощения расчетов будет
282 Глава 4

удобно накинуть несколько лишних шансов нашему противнику, будем без колеба­
ний делать это.
Какова вероятность найти 51 праведника?
По аналогии с предыдущим результатом мы можем написать сразу:
1 )51
Р 51 = ( 1296 . c;~,
или в развернутом виде

Р = (_1_)51. 500 . 499 . 498 . 497 .... 452 . 451 . 450

51 1296 1 . 2 . 3 . 4 .... 49 . 50 . 51

Легко увидеть из сравнения обеих формул, что вторая отличается от первой


новым сомножителем 450/51, иными словами, вторая больше первой круглым чис­
лом в 9 раз.
Что касается первого сомножителя, то ясно, что

1 )51
( 1296 =
(1
1296
)'0 . (1296
1 )
;

Т.е. для случая «51» этот сомножитель в 1 296 раз меньше, чем для случая «50».

Итак, Р 51 = Р 50 ' (12969) =


Р 50
144 .
Вероятность, что в городе 51 праведник, в сто с лишним раз ниже, чем веро­
ятность, что их 50. Вот тут мы будем щедры и без колебаний согласимся считать, что
вероятность 51 не ниже, а равна вероятности 50. Наш противник не имеет права жа­
ловаться на мелочность с нашей стороны.
Вероятности, что праведных 52, 53 и Т.д., идут, как это ясно теперь представ­
ляет себе читатель, бурно убывающим по величине рядом; каждая из них в сто с
лишним раз меньше предшествующей . Мы примем, что все они одинаковы и равны
первой, наибольшей из них всех. Этим мы колоссально преувеличиваем результат,
создаем противнику прямой барыш, а себе - экономию времени.
Кончим теперь одним ударом. Праведных аксонов (я уже почти забыл, что речь
идет об аксонах) может быть по условию 50, 51, 52, 53, 500. Всех вариантов, от 50
до 500, имеется 451.. Вероятность каждого равна или ниже 1 : 1088. Общая вероятность
всех этих вариаций вместе будет (менее чем) в 451 раз больше; итак:
Вероятность того, что среди пятисот аксонов есть хотя бы одна десятая (не
меньше) «единобрачных», ниже

451 : 1088, Т.е. еще ниже, чем 1 000 : 1088, Т.е. ниже, чем 1 : 1085.
Следовательно, нам нужно перебрать более 9999999999999 ... (85 девяток) амбли­
стом или лягушек с трансплантированной конечностЬ/о, nре:жде чем мы набредем на одну
такую, у которой есть не ниже 10% «единобрачных» аксонов в трансnлантате 385 •
Этого не знал Вейсс; этого не знают и его идейные противники.
Мы пришли к выводу, что если наблюдения Гамбургера, Рамон-и-Кахаля,
Вейсса, Детуайлера, Анохина, Лаврентьева и др. о беспорядочном росте аксонов в
рубце или трансплантате верны, то даже единичные случаи невронов, соединенных

385 Для сравнения укажу, что Эддингтон насчитывает во всей Вселенной, во всем реально суще­
ствующем мире 1078 протонов. На каждый протон, существующий в мире, нам нужно иметь 10000
000 трансплантированных лягушек.
Центр и ЛОI<олизаЦИ)1. Современные ИСI<ОНИ)1 283

не более чем с одной мышцей трансплантата, должны относиться к числу редких


исключений; вероятность же, что сколько-нибудь заметный процент их в трансплан­
тате не ветвится на несколько мышц, составляет чистый нуль. Подавляющим прави­
лом являются после врастания невроны многомыщечные, тогда как одномышечные

невроны, если они иной раз и могут попасться в количестве одного-двух на целый
трансплантат, приходится рассматривать скорее как курьезы, как игру природы. Этим
фактом морфологический принцип поражается в самое сердце: ну, как представить
себе, что двигательная нервная клетка, спинномозговое начало «конечного обратно­
го пути», посылает свой импульс на периферию по аксону с таким расчетом, что
он, в конце концов, попадет только на одну определенную веточку этого аксона, не

затекая на остальные веточки? Для этого следовало бы тогда принять, что у разветв­
лений аксона, там, на периферии, около выхода из плечевого сплетения имеются
переводные стрелки, что-то вроде активных синапсов, и сосредоточить в этих пред­

полагаемых стрелках всю руководящую координационную деятельность. Между тем,


пока что такие синапсы у аксонных ветвлений никому не известны, а идея вынести
в них, совсем вон из центральной нервной системы, механизм координаций вовсе
уже не выдержит никакой критики. Что могут дать эти разрозненные, заброшенные
далеко на периферию пункты в смысле объединения и согласования отправлений
отдельных клеток и отдельных мышц? Где мы тогда возьмем интеграцию?
И совсем уже плохо обстоит дело с законом Вейсса - а в основе этого зако­
на как-никак лежат факты, не знающие исключений, по крайней мере для земно­
водных . Ведь острие этого закона не в том, что в трансплантате, несмотря на слу­
чайный рост аксонов, соблюдается правильная координация, а в том , что в нем
соблюдается определенная форма координации: в нем включаются только те мыш­
цы и только тогда, и уже непременно тогда, когда работают одноименные или го­
мологичные им мышцы в основной конечности. Для осуществимости этого закона
устройство сети периферических моторных невронов должно быть таким, чтобы при
любых, сколь угодно беспорядочных формах врастания, при возможности для каж­
дой клетки спинного мозга отвечать чуть ли не на все мышцы трансплантата, от­
дельные мышцы тем не менее откликались бы с абсолютной избирательностью, как
откликнулись бы один раз все Николаи, а другой раз все Федоры на соответствен­
ные вызовы командира, стоящего перед своей ротой. Соответственные вызовы! Не
в них ли тут все и дело?
Предоставим слово самому Вейссу. Вот как подходит он к предложению выхо­
да из создавшегося затруднения.

Эфферентные нервные волокна являются для возбуждения вещественными


проводниками, но для распределения возбуждения по отдельным побуждаемым
к действию или к бездействию мышцам они не имеют никакого значения.
При водимый в действие с центральной станции узор периферических эффек­
торных органов приводится в действие не тем, что избирательно наполняется
возбуждением соответствующий по топографии узор проводящих путей.
Топография этих путей не более важна здесь, нежели топография, например,
лимфатических путей для получения в каком-то определенном пункте действия
известного гормона. Нервные пути проводят, но они не отвечают за правиль­
ное распределение проводимог0 386 •
Основное явление, которое я все время называл «законом Вейсса», можно
представить себе, видимо, только следующим образом:

386 Weiss Р // PflUgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 601. Абзац вне кавычек - не текстуально.
284 Глава 4

«Включенная любым образом в периферическую нервную сеть области конеч­


ностей лишняя нога действует всегда так, как если бы Оllа перехватывала все адресо­
ванные в нормальную ногу импульсы на их пути к периферии , и выполняет в точно­
сти то движение, которое было предусмотрено в таком импульсе»З87.
Следовательно, единственный выход из затруднения - в принятии, С одной
стороны, специфических для каждой мышцы особенностей , присущих самому дви­
гательному импульсу, а с другой - в допущении, что каждая мышца способна uзби­
рателыlo реагировать только на импульсы созвучного ей качества. Вейсс, наряду с
другими менее удачными сравнениями, сравнивает двигательный центр спинного
мозга с радиопередатчиком, а мышцы (или какие-то теснейшим образом связанные
с ними периферические аппараты) - с приемниками, каждый из которых настроен
на иную длину волны . Теперь достаточно допустить, что все мышцы, именуемые,
например, «сгибатель среднего сустава», обладают одной и той же длиной волны
приемника , от какой бы конечности или даже от какого бы экземпляра животного
они ни происходили, чтобы все явление «закона Вейсса», от начала до конца, стало
совершенно понятным . Есть еще кое-какие неувязки и затруднения в подробностях,
но пока они еще не мешают открывшейся ясной картине явлений . В порядке лири­
ческого отступления : нет ничего хуже для молодой гипотезы вот этих мелких, нич­
тожных , микроскопических неувязок . Они всегда - я исключений не знаю - оказы­
ваются зародышами будущих злокачественных опухолей, и тут предсказание quod
vitam ( << выживет ли») обычно очень плохое .
Так возникла гипотеза, известная под именем «теории мышечного резонанса»
ВеЙсса. Надо оговориться: Вейсс, по-видимому, был действительно первым, четко
высказавшимся в пользу сnецифиЧllости двигателыlгоo импульса (о специфике чув­
ствительных импульсов говорят уже с середины прошлого века - см. главу 2), но в
отношении резонанса приоритет принадлежит не ему . Не касаюсь уже старой фран­
цузской школы Флуранса, которая еше не детализировала так глубоко, но которая
при своих антилокализационистских воззрениях не могла бы ступить шагу без молча­
ливого признания специфичности импульсов и чувствительных и двигательных. Но в
девяностых годах Шифф, тогда уже старец , очень определенно заговорил о резонан­
се в нервной системе 3 8 8 • Он опирался на свои опыты с частичными перерезками спин­
ного мозга : в результате любых, самых прихотливых недоперерезок спинного мозга
болевая проводимость у животных сохранялась и, что всего удивительнее, даже с
местными знаками. Животное не только реагировало на боль, но и всем своим пове­
дением доказывало, что оно чувствует, где именно ему больно. Для этого достаточно
было сохранения хотя бы ничтожной и притом любой части спинномозговых прово­
дящих путей. Получалось впечатление, что каждый из нервных путей спинного мозга
способен к проведению импульсов самого разнообразного характера , и объяснить эти
явления Шифф мог только с помощью допущения, что головная и хвостовая части
центральной нервной системы сонастроены между собою по типу резонаторов.
Гипотеза Шиффа пришла не вовремя. Тогда, как мы видели, господствовал по
всему фронту нервной физиологии точечный локализационизм, который понимал
вообще все на свете и не верил, что кое-что можно пробовать понимать и иначе. Идея
Шиффа и сходные с этим мысли Лёба не нашли себе отклика и почти забылись 3 89 •

387 Там же . S. 602; Weiss Р. // JОUП1аl of Comparative Neurology. 1935. Yol. 61 . Р. 135.
m SchifIM. Gesamme1te Beitrage zur Physio1ogie. Bd. 3. Lausanne, 1896. S. 251.
389 Loeb J . Ein1eitung in die verg1eichende Gehirnphysiologie. Leipzig, 1899. S. 163, 191 .
Центр и локализация. Современные искания 285

Вейсс излагает свою гипотезу резонанса так. Эффекторная периферия есть


мозаика самостоятельных, возбудимых по отдельности образований , каждое из ко ­
торых в естественных условиях (т.е., например, не в случаях искусственного раздра­
жения током) возбудимо только импульсом определенного качества или формы (Art
order Form)390. Эта специфическая возбудимость есть , так сказать, личная постоян­
ная каждого эффектора, и у каждого эффектора она другая. Центральная нервная
система может посылать столько разных видов возбуждений, сколько существует
разных эффекторов. Каждое из этих возбуждений адекватно (соответственно, со­
звучно) только одному эффектору или ему подобным. Центральное возбуждение и
периферическая возбудимость попарно специфически сонастроены. Вопрос о том,
откуда могла взяться такая предустановленная сонастройка, Вейссом формулирует­
'ся, но поиски ответа на него представляются ему выходящими за пределы обязан­
ностей физиолога.
Каждое двигательное возбуждение, таким образом, не заадресовано, а дости­
гает одновременно всех эффекторов данной функциональной области . На последнем
невронном участке возникают и идут ко всем эффекторам одинаковые импульсы ­
совокупность тех специфических сигналов, которые соответствуют требующимся в
данный момент мышцам А, С , Е , G и Т.д . , а мышцы В, О , F, Н тоже получают
эти же сигналы, но не откликаются на них. Раз отрицается специализированное про­
ведение по изолированному волокну, то приходится заодно уже отринуть и закон

«все или ничего». В самом деле, как мы помним, Эдриан и его сотрудники объясня­
ют дозировку силы мышечного сокращения только числом одновременно сокраща­

ющихся «двигательных единиц» (motor units) мышцы; для того чтобы включить спер­
ва десяток «единиц», затем 15,20, ... 100 и т.Д., центральная нервная система должна
иметь ко всем единицам изолированные нервные проводки. Но раз таких проводок
нет, то при каждом импульсе «на длине волны бицепса» обязан откликнуться це­
ликом весь бицепс; мало того, как мы видели, неизменно откликается и всякий
другой, случайно забредший в эти места бицепс из другого прихода или волости.
Поэтому дозировка силы сокращений должна , по Вейссу, иметь место в каждой
двигательной единице мышцы . Не то, чтобы для более сильного сокращения необ­
ходим был и более сильный импульс; Вейсс тоньше чувствует современную телеме­
ханику и предполагает, что для определения силы сокращения в импульсе, наряду

с его специфическим фактором, должны быть еще слагающие, которые представля­


ют собой фактор интенсивности.
В чем может состоять специфика двигательного импульса, Вейсс пытается
ориентировочно прикинуть в своей статье 1928 года, но его предположения в этом
направлении не подкреплены никакими опытами, он довольно робко поминает то
Эдриана, то Лёви, и В общем по этому вопросу во второй главе настояшей книги
приведено значительно больше материала, нежели могло быть использовано Вейс­
сом восемь лет тому на зад 391 .
Теперь мне остается рассказать в кратких чертах о последней в излагаемом на­
правлении работе Вейсса, замечательно изящно задуманной и выполненной. Нужно
было выяснить , где гнездится подмеченный им закон: в самой ли мышце или, мо­
жет быть, в проприоцептивных сигналах, которые идут из трансплантата и опреде­

390 Weiss Р. // Pf1ilgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 603- 604.


39 1 Странно, что Вейсс нигде ни словом не упоминает о Ляпике, с которым его идеи как будто
наиболее сродны . Вспомним о правиле изохрониз ма, о з аконе хронаксии антагонистов Бургиньона,
наконец , опарарезонансе Моннье! (см. ГЛ. 1).
286 Глава 4

ляют собой всю дальнейшую подачу двигательных импульсов. Короче говоря, от


трансплантата целой ноги необходимо было перейти к трансплантату одной изоли­
рованной мышцы, вырванной из всего ее биологического привычного окружения.
Вейсс взял для опытов взрослых жаб (на личинках работа с одиночными
мышцами была бы уж слишком мелкоЙ)392. Очень скоро он убедился, что пересадка
жабе мышцы от другого экземпляра (гомопластика мышцы) невыполнима: мышца
не приживается. Пришлось ограничиться аутопластикоЙ. Бралась одна из мышц пра­
вой задней ноги, отделялась начисто от костей и от нерва и перешивалась в натяну­
том состоянии на левую сторону спины между двумя торчащими отростками по­

звоночника. Затем в нее всаживался какой-нибудь из нерви ков, идущих в левую


(нетронутую) конечность .
Всего было проведено через пересадку сто животных; из них выжило до опы­
тов 43 штуки. В разных случаях брались для пересадки разные мышцы с правого бедра
и голени - всего было испробовано пять разных мышц. Для того, чтобы обезопасить
себя от неслучайных попаданий соименных нервных волокон в пересаженную мыш­
цу, Вейсс предпринимал целый ряд предосторожностей. Если пересаживалась одна
из бедренных мышц, то для ее иннервации брался один из левых нервов голени, Т.е.
такой, от которого уже заведомо успели отделиться все «бедренные» веточки своей
стороны. Если пересаживалась голенная мышца, то для иннервации брался нерв от
антагониста этой мышцы с левой стороны: к пересаженному правому сгибателю сто­
пы подводился нерв от левого разгибателя стопы и т.д. Этим убивал ось сразу два зай­
ца: и нервы попадали в трансплантированную мышцу заведомо чужеродные, и одно­

именная с нею мышца на нетронутой стороне оставалась в целости, не лишалась


своего исконного нерва и могла, значит, служить в качестве контрольной.
Приживление нового нерва к трансплантату заканчивалось через 4-8 недель. По
окончании регенерации «закон Вейсса» не замедлил обнаружиться во всем блеске.
Надо заметить следующее. Мышца вшивалась на спину между двумя непод­
вижными косточками и в растянутом состоянии: как показали пробы, это был
единственный способ добиться ее приживления. Ясно, что в таком состоянии сокра­
щаться она не могла, а изменения ее напряжений (так называемые изометрические
изменения) не были видимы для глаза. Поэтому перед опытом жабе вскрывали кожу
на спине, обрезали конец мышцы около одной из косточек и присоединяли его к
пишущему прибору (миографу). Вейсс правильно указывает, что зато ни о каком
«переучивании» ни мышцы, ни центров при такой постановке опытов нельзя было
серьезно говорить: мышца за все время, пока она приживлялась, не могла ни уча­

ствовать в каких бы то ни было движениях, ни излучать каких-либо проприоцеп­


тивных сигналов в центры.

Для проведения решающего опыта к пишущему прибору отводились, кроме


мышцы-трансплантата, еще 1) одноименная ей мышца нетронутой (левой) ноги и
2) какая-нибудь из разноименных мышц той же ноги в качестве проверочной. Эти обе
мышцы тоже отрезались для опыта от одной из связанных с ними костей. Раздраже­
ния сообщались мышцам и нервам осторожно, преимущественно механические: ведь
электрическое раздражение неизбирательно возбуждает в равной мере всякие мыш­
цы и, следовательно, могло бы запутать всю картину. Охотнее всего Вейсс пользо­
вался для наблюдений самопроизвольными движениями животного, наступавшими
после пробуждения его от наркоза.
Вот что показали решающие опыты.

m Weiss Р. // PflUgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 607.


Центр и локализация. Современные искания 287

Около половины всех подопытных животных дали четкую картину явления


ВеЙсса. Всякий раз, как сокращалась на здоровой ноге мышца, одноименная с
трансплантатом (я буду коротко называть ее просто одноименной), так сокращался
и трансплантат. Сокращения обеих мышц были при этом безукоризненно одинако­
вы и по времени, и по силе, и по форме. Всякий раз, когда сокращались любые
другие мышцы, если только оставалась в покое одноименная мышца, молчал и

трансплантат. Явления получались с одинаковой четкостью, какой бы нерв не был


использован для вживления в трансплантат. По словам Вейсса, «икроножная мыш­
ца и на ненормальном месте, при ненормальном нервном снабжении, при ненор­
мальных условиях функционирования остается ровно тою же икроножной мышцей,
какою была от рождения». Наоборот, если у двух животных на то же самое место
спины вращены у одного икроножная, а у другого - полутяжевая мышца и обе
снабжены на новом месте тем же самым малоберцовым нервом, то все-таки транс­
плантаты сокращаются у обоих животных по-разному: у первой жабы трансплантат
сокращается, когда работает ее нормальная икроножная мышца, и молчит, когда
работает нормальная полутяжевая, а у второй - как раз наоборот. Возможность того,
что поведение трансплантата обуславливается его функциональным значением, от­
падает: во-первых, какое же тут функциональное значение, когда мышца распята
между двумя не смещаемыми костями? А во-вторых, разные мышцы, вращенные в
то же самое место, ведут себя по-разному.
Трансплантат долго (видимо, пожизненно) не забывает своего имени. Инте­
ресно, что явления сохраняются во всей силе и в том случае, если жабу обезглавить:
головной мозг, следовательно, ни при чем.
Маленькая неясность имеется только насчет правой и левой стороны. Весь
трансплантат по своей природе - правосторонняя мышца, а в норме у здоровых
животных правые мышцы и не думают работать спаренно с одноименными левыми.
Почему же после пересадки на левую сторону эта правая мышца стала откликаться
на сокращения одноименной левой?
На это явление свет может пролить один из опытов уже много раз упоминав­
шегося ДетуаЙлера. Этот автор пересаживал, как уже говорилось, почки передних
ног аксолотлей на несколько сегментов ближе к хвосту393. Внимательное изучение
трансплантатов показало, что они давали явление Вейсса только в том случае, если
в них попадал хоть маленький нервик из состава нормального плечевого сплетения
(обычно из 5-го корешка). Пусть весь массив нервов трансплантата возникал из
нижних спинных сегментов; достаточно было ничтожной примеси, почти микро­
скопической прибавочной веточки из плечевого сплетения, чтобы уже было нали..,
цо полновесное явление ВеЙсса. А когда Детуайлер и Карпентер перерезали эту ве­
точку, то немедленно исчезали явления спаренности и пропадала вообще всякая
координация у трансплантата. Детуайлер заметил, что трансплантат оказывает пря­
мо-таки какое-то притягательное действие на пятый корешок плечевого сплетения;
это и побудило его говорить о «невробиотаксисе» нервов, врастающих в развиваю­
щуюся конечность (см. гл. 2, стр. 43, сн. 3).
Если сопоставить с этим фактом еще то, что выше упоминалось насчет опы­
тов Николаса и того же Детуайлера с пересадками конечностных почек в область

393 Detwiler S. // Journal ofComparative Neurology. 1925. Vol. 38. Р. 461; он же. // Quarterly Review

ofBiology. 1926. Vol. 1. Р. 61; Detwiler S., Carpellter R. // Journal ofComparative Neurology. 1929. Vol.
47. Р. 427; Detwiler S., МсКеll1101l G. // Bio1ogical Bulletin. 1930. Vol. 59. Р. 353.
288 Глава 4

пасти и жабер, то можно будет понять и неясность насчет правой мышцы, не откли­
кавшейся на вызовы слева, пока она была на своем старом месте, и начавшей от­
кликаться на них, когда ее самое перебросило на левую сторону. Очевидно, явления
резонанса и обезлички проводящих путей имеют место только в сравнительно узких
зонах, например, в пределах одного плечевого или одного пояснично-крестцового

сплетения. Дальше сигналы уже не иррадиируют . Для эффекта Вейсса в его последних
опытах с трансплантированием мышц безразлично, которым из левых ножных нервов
снабдить пересаженную мышцу, но необходимо, чтобы этот нерв был левый и нож­
ной или хотя бы содержал в себе минимальную закваску из состава левого ножного
сплетения. На правую сторону левые сигналы уже не затекают, и потому-то в норме
левые мышцы не тянут за собой и не сбивают с толку одноименных правых. Таким
образом, нужно только допустить для функционального в своей основе принципа
некоторые морфологические границы 394 •
Вторая половина подопытных жаб несколько испортила настроение Вейссу,
хотя, по-моему, результаты этой половины значительно интереснее, чем у первой .
Эти животные обнаружили такую же четкую, одновременную и пропорциональную
откликаемость трансплантатов на движения одноименной мышцы, но, увы, транс­
плантаты откликались у них и на любые неодноименные мышцы, притом на все в
равной мере. Разница в откликаемости, однако, была совершенно явная. Во-первых,
на одноименную мышцу трансплантат откликался сильно, а на разноименные - со­

всем слабо . Во-вторых, откликаемость на неодноименные мышцы показала явления


быстро наступающего утомления, и, постепенно утомляя ими мышцу, можно было
в большой мере «вычистить» ее работу от неспецифических откликов. Это наводит
на ряд интересных мыслей. Вот каковы суждения Вейсса по этому поводу.
Быстрая утомляемость неспецифических откликов говорит, видимо, за то, что
неспецифична только небольшая часть волокон всей мышцы-трансплантата. И тогда
сама собою напрашивается мысль, что суть не в какой-то принципиальной, природ­
ной разнице одних волокон мышцы от других, а в том, что мы застаем во время
опыта разные пучки мышцы в разных стадиях их nриживления на новом месте. Напом­
ню, что с каждой из жаб можно было поставить только один опыт-запись; после него
животное было настолько искромсано, что уже больше никуда не годилось. Поэтому
прямо проверить такое предположение было нельзя; однако косвенное подтвержде­
ние ему нашлось в том обстоятельстве, что в среднем нечистую откликаемость обна­
руживали чаще те жабы, для которых меньше времени прошло от трансплантации до
опыта. Дело можно объяснить себе так.
Допустим, что тем аппаратом, который производит отсев неподходящих им­
пульсов при входе в мышцу, является нервно-мышечная пластинка (в данном случае
не так важно, какое именно из морфологических околомышечных образований слу­
жит тут ситом, или фильтром). Избирательные свойства этого фильтра, очевидно, не
врождены ему, а вырабатываются в нем под влиянием самой мышцы. Вейсс приво­
дит интересные данные Шиффердеккера, который нашел, что разные мышцы у од­
ного и того же животного даже ' морфологически, под микроскопом, обнаруживают
между собой очень большие различия и имеют каждая свою особую индивидуаль­

394 В некотором противоречии с эти выводом стоит один из недавних результатов самого ВеЙсса.
При пересадке у саламандр правых конечностей на левую сторону тела и наоборот о казал ось, что
пересаженные конечности не утратили после трансплантации своих «правых» или «левых» свойств,
Т. е. двигались совместно не с той стороной тела, куда они были пересажены, а с той стороной, отку­
да они происходили. См.: Weiss Р. // Science. 1936. Vo!. 83. Nr. 2153. Р. 8, Suppl.
Центр и локализация. Современные искания 289

ность 395 • С другой стороны, тот же автор нашел, что одноименные мышцы у разных
животных (например, большая грудная мышца у курицы, воробья и зяблика) имеют
явственно один и тот же тип. Таким образом, уже морфология подтверждает наличие
у каждой мышцы своих специфических особенностей. Этих специфических свойств
достаточно, чтобы мышца на любой чужбине помнила всю жизнь, как ее зовут; их
достаточно, очевидно, и для того, чтобы она могла воспитать для себя соответству­
ющий фильтр или избирательный импульсо-уловитель.
Итак, предположим, что таким фильтром служит нервно-мышечная пластин­
ка. После того как мышцу вырезали с ее насиженного при родного места, ее старые
нервно-мышечные пластинки дегенерировали вместе с перерезанными нервами. Вра­
стание нового нерва в мышцу и состоит главным образом в том, что он образует
новые нервно-мышечные пластинки, новые места контакта между нервными и мы­

шечными волокнами. И вот вполне естественно представить себе, что к моменту опы­
та мы застаем некоторые из нервно-мышечных пластинок уже развившимися, уже

проводимыми для импульса, но еще не успевшими пройти выучку на определенную


избирательность. Если так, то неспецифические отклики - это показатель еще неза­
вершенной перестройки, «и они должны постепенно миновать, не потому, чтобы
нечто менялось со временем в передаче нервных импульсов, а потому, что такая пе­
ремена совершается в их прuеме»39б.
Замечательно, что это толкование может сразу сгодиться нам для кое-чего,
оставшегося неясным выше, при описаниях опытов с перешиванием нервов. Вспом­
ним еще раз случай Дэвидсона (см. 1 на стр. 353) или судорожные иррадиированные
сокращения всех мышц лап у собаки с перекрестами ножных нервов в опыте Анохи­
на. у дэвидсоновского больного, пожалуй, особенно ясно, что получившие новую
иннервацию (и, следовательно, новые нервно-мышечные пластинки) лицевые мыш­
цы сокращаются при всевозможных сильных телодвижениях потому, что перехваты­

вают на себя импульсы, совсем к ним не относящиеся. Как новичок-радиолюбитель,


они еще не умеют отстраиваться от станций. А наиболее мощные радиостанции
(сильнейшие телодвижения) и до конца жизни продолжают пробиваться через но­
вые нервно-мышечные пластинки, так как в позднем онтогенезе, при развитии чего­

либо вновь у взрослой особи, никогда не достигается такое совершенство, какое воз­
можно в раннем онтогенезе у зародыша или малого ребенка.
Прежде чем расстаться с Вейссом, необходимо подвести кое-какие итоги.
Значение работ Вейсса было, несомненно, огромно, и, конечно, он еще не
понят и не оценен как следует в широкой физиологии. Не понято прежде всего ог­
ромное революционное значение тех выводов, которые неизбежно следуют из его
опытов. Вот что говорит по этому поводу передовой физиолог Анохин:
Именно господство анатомического принципа в неврофизиологии может
объяснить тот переворот в наших воззрениях, которые произвели эксперимен­
ты П. ВеЙсса. Они застали физиолога в полном смысле слова врасплох, и он
не мог ничего найти в арсенале своих достижений, что могло бы хоть немного
ослабить этот удар. Наоборот, исследования Вейсса до сих пор встречают в сре­
де физиологов гробовое молчание, несмотря на то, что установки старой не­
врофизиологии должны быть коренным образом изменены. Вместо того чтобы
немедленно взяться за исправление фундамента, давшего катастрофическую

395 SchiejJerdecker Р. // PflUgers Archiv. 1911. Bd. 140. S. 363; 1913. Bd. 150. S. 487.
396 Weiss Р // PflUgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 654.
290 Глава 4

трещину, неврофизиологи продолжают беспечно украшать верхние этажи это­


го несовершенного здания 397 •
Может быть, кого-нибудь из них разбудит эта книга; она, во всяком случае,
стремится к этому. Может быть, нужно еще время и время.
Но мы не имеем права принимать слепо и доверчиво то, что нам преподно­
сится, даже если оно выглядит и очень революционно. Не надо забывать, что мы
читаем то, что уже напечатано, а то, что напечатано, - это уже прошлое, это уже

вчерашний день, и надо проверить его сегодняшним днем.


Не все благополучно и в теориях ВеЙсса. Во-первых, не все клеится в отно­
шении фактов. Мы не знаем, в чем состоит специфика импульса, мы не знаем, в сущ­
ности говоря, даже и того, в чем состоит самый импульс, но одно мы знаем совер­
шенно твердо: это то, что импульс в мякотном нервном волокне можно, как правило,

обнаружить по токам действия. Поэтому если бы было так, как это предполагает
Вейсс, Т.е. если бы нервный импульс шел сразу ко всем мышцам данной функцио­
нальной системы, приводя при этом В действие только некоторые из них, то должны
были бы быть повседневным явлением токи действия в нервах тех мышц, которые в
данный момент бездеятельны. А между тем, никто еще никогда не наблюдал в двига­
тельном нерве тока действия без сопутствующего ему сокращения мышцы 398 •
С точки зрения Анохина обойти эту трудность легче: он перелагает фильтраци­
онную функцию в первый центральный синапс, Т.е. в спинной мозг, на внутреннюю
центрально-нервную границу «конечного общего пути,). Но беда в том, что, помещая
фильтр там, у воспринимающих дендритов спинномозговой двигательной клетки, мы
опять лишаем себя возможности объяснить, как же в таком случае работают невро­
ны-многоженцы, веточки которых связаны с несколькими разными мышцами. А зак­
рывать глаза на то, что именно таких невронов, по крайней мере в трансплантатах,
должно быть подавляющее большинство, мы тоже не имеем права.
Положение настолько нелегкое, что я просто не могу придумать сейчас, с ка­
кой стороны ждать выхода. Вся логика говорит как будто бы за то, что правда здесь
должна быть на стороне Вейсса, - но токов действия-то все-таки нет.
Затем надо сказать, что типичный, прослеженный нами на нескольких при­
мерах в этой книге порядок «переучивания центров» по последовательным стадиям
тоже нехорошо вяжется с теорией ВеЙсса. Начать с того, что, как мы видели, пос­
ле перешивания разнородных нервов требуется некоторый длительный срок для пе­
реустановки, тогда как при переключении мышц и их сухожилий на несвойствен­
ные им места, без нарушения их связи с их исконными нервами, переустановка
совершается фактически сразу. С точки зрения Анохина это объясняется легко: при
мышечной пересадке сохраняются старые соотношения между центром и его искон­
ной периферией, тогда как при нервном шве центру приходится прилаживаться к
новой периферии. Об этом уже говорилось. Между тем, как легко видеть, по резо­

397 Анохин пк. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 70.


398 Обратное явление сокращения МЫШЦЫ без заметного тока действия в нерве известно; оно
наблюдается, например, при тетанизации мышц клешни краба, где спустя пару секунд после ее нача­
ла первоначально сильный ток действия падает до ничтожной величины. Однако было бы очень уж
натянуто предположить, что двигательные импульсы систематически не дают токов действия во всех
нервах, кроме того, на конце которого помещается мышца, подлежащая сокращению. Натянуто это
потому, что целым рядом опытов доказано, и в частности на тех же лягушках, что токи действия
ИМ,еют место в нервах вне всякой зависимости от того, связаны ли эти нервы в данный момент с
мышцами или отрезаны от последних.
Центр и ЛОI<ализация. Современные искания 291

нансной теории Вейсса все должно было быть как раз наоборот. Перешивка нервов
должна была бы пройти совершенно незамеченной, по крайней мере в пределах
одной функциональной системы, так как специфический импульс все равно идет
по всем нервам данной системы одновременно и найдет свою мышцу немедленно,
как бы она ни меняла свой нервный адрес. А вот при пересадке на новую функци­
ональную должность целой мышцы невозможно представить себе, как бы могло
переключение (при резонансной связи) совершиться сразу. Пусть, например, мы
пересадили сгибательную мышцу в положение разгибателя. Или нужно а) чтобы
«приемник» этой мышцы переключился со сгибательной волны на разгибательную
или б) чтобы центральный передатчик начал посылать на периферию «позывные»
пересаженной мышцы тогда, когда требуется разгибание, а не сгибание, как было
раньше, Т.е. чтобы перестроился нерв. Вейсс и в самом деле требует, чтобы «нервная
пластика» осуществлялась сразу, а «мышечная пластика» - постепенно З99 • В действи­
тельности происходит наоборот, и тут факты тоже против ВеЙсса.
Не только количественно, но и качественно дело после нервного шва проис­
ходит не «по Вейссу». Если раньше мышца А снабжалась из нерва а, а теперь мы
вшили в нее нерв Ь, то по окончании регенерации нервных волокон первое время,
как мы видели, переиннервированная мышца А невозбудима ни для какого есте­
ственного импульса и может быть приведена в действие только с помощью раздра­
жения током. По Вейссу, наоборот, первое время, пока еще не воспитались и не
состроились нервно-мышечные пластинки, мышца должна отзываться на все и вся­

ческие естественные импульсы : По Вейссу, с течением времени восприимчивость


мышцы должны суживаться, а фактически она, судя по всему, расширяется. В сле­
дующей стадии мышца в действительности оказывается целиком под властью ново­
го прикомандированного к ней центра: «вагусная» мышца дышит, иннервирован­
ные от нервов надплечья мышцы лица движутся только при произвольных

движениях плеча и Т.д. По смыслу резонансной теории, как только сорганизовались


нервно-мышечные пластинки, так сейчас же должна наступить гегемония перифе­
рии; поэтому стадия гегемонии чуждого центра резонансной теорией не предусмат­
ривается, и объяснить ею эту стадию как будто нельзя.
Серьезные, на мой взгляд, возражения могут быть сделаны резонансной тео­
рии и с методологической точки зрения. Во-первых, она лучше объясняет перифе­
рические явления, чем центральные. Периферия - точнее говоря, периферическая
нервная сеть, - понимается этой теорией очень свежо и динамично, но нетрудно
увидеть, что ради этого периферического динамизма при носятся очень серьезные
жертвы в понимании централъно-нервных устройств . Вейсс рисует себе «центр» как
собрание точно локализованных и точно настроенных на разные «длины волны» пе­
редатчиков, Т.е. отступает примерно на те самые старомодные позиции центризма,

которые стали уже совершенно невозможными после разоблачения Бэте.


Во-вторых, Вейсс неприемлемо для нас статичен и мозаичен, Т.е., попросту
говоря, и он грешит грубоватым механицизмом, хоть и в более свежем оформлении.
Эффекторная теория для Вейсса - мозаика независимых друг от друга и пожизненно
неизменяемых приборов. В «Ergebnisse der Biologie» он много толкует о врожденности
и координаций и специфических мышечных «позывных». Сонастройку мышц и соот­
ветствуюих им центров он считает предустановленной и категорически отстраняет от
себя вопрос о том, откуда могла получиться такая сонастройка.

399 Weiss Р. // Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 142-143.


292 rl\aBa 4

Далее, в связи с этим равнодушием к вопросам происхождения и развития,


Вейсс не склонен удивляться и тому, что его трансплантированные мышцы пожиз­
ненно не перестают сохранять свои старые, уже ненужные им больше характеристи­
ки, что его трансплантированные конечности, во имя соблюдения буквы принципа,
совершают бессмысленные и противоречащие друг другу движения и т.д. В свете ра­
бот по перекрестам нервов мы представляем себе теперь, что в обоих случаях у Вей­
сса отсутствие переучивания зависело, по-видимому, от отсутствия организующих

воздействий с периферии, Т.е. в конечном счете от полнейшей ненужности антибио­


логических положений, в которых он приживлял свои трансплантаты. На этом мы
склонны сосредоточить все наше внимание и стремиться к постановке таких опытов,

в которых этот недостаток отрыва от периферии был бы исправлен. Вейсс не чувство­


вал, в какой степени этот недосмотр обесценивает результаты его наблюдений и по­
тому склонен был придавать им более универсальное значение, чем то, которое они
заслуживают в качестве очень важного, но все же частного и, главное, атипичного

случая. Значение афферентации и ее организующего действия Вейссом, несомненно,


недооценено. Эффекторный импульс искусственно оторван им от неотлучно сопро­
вождающего его рецепторного импульса, который, по меткому выражению Анохи­
на, неотделим от эффекторного импульса, как его тень 4ОО •
Наконец, о самой теории резонанса, широковещательной трансляции, изби­
рательном приеме и т.п. Все это очень хорошо, образно, и многое делает чрез­
вычайно наглядным и убедительным. Но неприятно тут вот что. В середине девят­
надцатого века нервы представляли себе в виде звонковых электрических проводок.
Последователь мировоззрения конца XIX века акад. Павлов изображал нервную си­
стему в виде центральной телефонной станции с коммутаторным щитом. Вейсс
предложил свою радиовещательную аналогию в 1922 г. - как раз тогда, когда в
послевоенной Германии бурно начало развиваться радиолюбительство. В какой-то из
моих старых работ я пустил в ход для подобных случаев словечко «семероморфизм»
(образ и подобие сегодняшнего дня). Этот семероморфизм также настораживает, как
и антропоморфизм. Не верится, чтобы теснейшая аналогия нервной системы с тем,
что как раз накануне провозглашения этой аналогии было только что достигнуто
техникой, могла в сколько-нибудь близкой степени соответствовать действитель­
ности. Ведь думал же Декарт, что нервы дергают мышцы наподобие веревочек. Де­
карт очень давно умер, и веревочки оставлены нами в удел малым ребятишкам, а
центральная нервная система самого Декарта все-таки, несомненно, была построе­
на по тому же образцу, как и у лучшего из наших современников. Мне, попросту
говоря, боязно, что когда центральную нервную систему поймут, наконец, как сле­
дует, то к тому времени радиовещание и радиорезонанс будет выглядеть тоже чем­
то вроде веревочек Декарта. Поэтому: подальше от аналогий, и будем помнить, что
comparaison n 'est pas raison (уподобление - не довод). .
В противовес взглядам Вейсса, перелагавшего весь центр тяжести в специфич­
ность эффекторного импульса, к нашему времени начинает как будто находить себе
все больше подкрепления мысль, что сами по себе эффекторные импульсы, может
быть, сравнительно мало специфичны и что ими как слепой силой управляет безос­
тановочный регулирующий поток peцenтopHыx импульсов, бегущих с периферии. По
этому воззрению организующее действие периферии состоит не только в том, что
она определяет восстановление и реинтеграцию нервных отправлений после крупных

400 Некоторые из высказанных здесь критических соображений заимствованы мной в идее от


Бэте: Betl1e А. РlаstiziШt und Zentrenlehre. 1931. S. 1197.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ)]. Современные искони)] 293

катастроф, вроде нервных анастомозов, а и в том, что она обеспечивает правиль­


ность этих отправлений непрерывно, ежесекундно, как в патологии, так и в норме.
Надо прямо сказать, что механизм такого текущего регулирования еще совершенно
неясен, и пока можно только собирать факты, свидетельствующие о том, что он так
или иначе существует.

В пользу такого взгляда на вещи, кроме целого ряда экспериментальных фак ­


тов, которые прощли перед нашими глазами в предыдущем изложении, говорит

очень обширная группа наблюдений. Нарушение проводимости тех центростреми­


тельных путей, которые несут проприоцептивные импульсы с периферии, вызыва ­
ет тяжелые расстройства координации - так называемую атаксию: расстраивается
поддержание равновесия, движения становятся неточными, чрезмерными (дисмет­
ричными), не похожими одно на другое. Искусственное полное устранение чувстви­
тельности в лапе животного путем перерезки всех задних корешков (деафферента­
ция) при водит к почти полной потере подвижности в этой лапе; животное
беспомощно поджимает ее и бегает на трех. По данным Грэма Брауна и Шерринг­
тона, деафферентированная полностью конечность обезьяны, сохраняя еще отзыв­
чивость на раздражения с удаленных рецепторов или с соответствующей корковой
моторной зоны, тем не менее, совершенно перестает участвовать в нормальных
«произвольных» действиях животного 4ОI • «Паралич» такой лапы во многих отноше­
ниях похож на те параличи, которые получаются при иссечении соответствующей
моторной зоны коры полушарий. При этом, однако, и двигательные корешки, и их
спинномозговые клетки, и пирамидные клетки Беца в моторной коре совершенно
невредимы. Грэм Браун высказывает предположение о том, что центростремитель­
ные импульсы, исходящие от органа, совершенно необходимы для его функциони­
рования так же, как они необходимы (что давно известно) для поддержания его
мышечного тонуса 4О2 • Афферентная нервная система, по его идее, поддерживает в
головном мозгу своего рода корковый тонус, падение которого и ведет к кажуще­
муся параличу. Грэм Браун добавляет самокритически: «гипотезы - то строить легко!»,
но нельзя не напомнить о том, что ту же самую мысль выдвинул на основании кли­

нических наблюдений Бельшовский (см. сноску 25 к наст. главе) и что в современ­


ной невропатологии «паралич Бельшовского», Т.е. явления паралича, вызванные
поражением верхних слоев пирамидного поля, относится к числу признанных и бес­
спорных болезненных форм. С этими же данными о текущем, повседневном значе­
нии афферентации стоит сопоставить то, что искусственная иммобилизация лапы
или даже ампутационной культи в опытах Бэте, устраняя нормальные проприоцеп­
тивные импульсы, сейчас же вызывала глубокое расстройство движений, которые
Бэте характеризовал как «растерянность» эффекторных импульсов. Вспомним еще,
какое значение придавал Шерринггон организующему действию афферентных им­
пульсов с дистантных рецепторов (см. выше, стр. 180).
В связи с этой точкой зрения представляет большой интерес опыт, впервые
осуществленный Орбели и Кунстман 4О3 • Эти авторы произвели полную деафферента­
цию задней лапы (на двух собаках), перерезая у этой лапы все задние корешки. По

401 Brown т.G.. Sherringto/1 C.S. Оп the instability of а coгtical point 11 Proceedings of tlle Royal
Society of London. 1912. Yol. 85. Р. 250.
402 BI'O~VI1 т.G. Die Grosshiгnhemispharen 11 Handbuch der noгmalen und patllOlogischell Physiologie
der Leibesilbungen 1 Кпоll und Aгnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 477.
403 Орбели Л., Кунстман К . См . : Орбели ПА. Леl(ЦИИ по физиологии нервной системы . Медгиз,
1934. С. 59.
294 Глава 4

наблюдениям Орбели, деафферентированная лапа отнюдь не была парализована, а,


наоборот, «принимала участие во всех движениях животного», будучи в то же время
беспомощной и атактичной в своих собственных движениях. Она двигалась, когда
животное жевало пищу, когда оно вздрагивало от внезапного шума и т.д. Интереснее
всего оказалось то, что эта деафферентированная лапа двигалась в такт с дыханием
животного, и это можно было очень точно записать на кинемографе, Т.е . она вела
себя так, как передние лапы анохинских собак, включенные в анастомоз с вагусом.
Орбели объясняет это явление тем, что двигательное возбуждение всегда распрост­
раняется по всей нервной системе, но в обычных условиях находит двигательные
клетки передних рогов заторможенными благодаря потоку афферентных импульсов.
Перерезка задних корешков снимает этот тормоз и делает лапу доступной всем диф­
фузно-бегущим двигательным импульсам.
подобный же опыт был выполнен в лаборатории Анохина Черневским, кото­
рый обнаружил и записал те же самые явления, что и Орбели 4О4 • Однако Черневско­
му посчастливилось сделать и два новых важных наблюдения. Во-первых, оказалось,
что дыхательные движения не всегда отражаются в конечности, лишенной задних ко­
решков: при слабом и поверхностном дыхании, когда в этот акт втянут только не­
большой- круг мускулатуры, конечность молчит. При дыхании средней силы, охваты­
вающей большее число мышц , конечность начинает отвечать. Наконец, при
дальнейшем повышении общего двигательного возбуждения у животного в лапе по­
являются подергивания и судороги. Таким образом, восприимчивость деафференти­
рованной лапы к не относящимся до нее импульсам растет то ли по мере увеличения
силы и объема возбуждающих движений грудной клетки, то ли в зависимости от вов­
лечения в эти движения более «созвучных» с лапой туловищных мышц.
Вторая находка Черневского стоит в связи с тем, что у его собаки деаффе­
рентация лапы оказалась не стопроцентной. Какие-то ничтожные разветвления чув­
ствительных волокон седалищного нерва уцелели от перерезки . Тем не менее, пока
в первые месяцы собака держала больную лапу на весу, ни к чему не прикасаясь
ею, эффект - Орбели-Кунстман наблюдался в полной мере. Когда же собака впер­
вые оперлась лапой об пол, немедленно все явления откликаемости исчезли. Доста­
точно было отвести лапу от пола и этим исключить в ней «ощущения опоры», как
снова стали появляться признаки отзывчивости на посторонние возбуждения. Сле­
довательно, уже самого незначительного потока собственных центростремительных
импульсов оказалось довольно для того, чтобы урегулировать в значительной мере
поведение лапы и восстановить в ней умение различать между своей и чужой соб­
ственностью 4О5 •
Как опытное подтверждение того, что двигательный импульс течет по нервной
системе не по изолированным проволокам, а диффузно, и что его избират~льность
(в противоположность мнению Вейсса) определяется не его собственными свойства­
ми, а тем, какие из дверей на его пути будут открыты ему афферентными приврат­
никами, - опыты Орбели-Кунстман и Черневского не оставляют желать ничего
лучшего . Однако теоретические объяснения Орбели меня не удовлетворяют. Ведь вся
суть того нового, что принесли с собой эти эксперименты, состоит в прямом дока­

404 Черневскuй А . // Проблема центра и периферии . Горький, 1935. С. 338.


405 Может быть, то, что казалось Грэму Брауну и Пейперу прирожденными локомоторными КО­
ординациями у недоносков , на самом деле были диффузные дыхательные или общие для всего тела
движения на фоне еще не установившейся на избирательность афферентной системы?
центр И J\ОI<ОJ\ИЗОЦИ>!. Современные ИСКОНИ>! 295

зательстве высокой качественной специфичности афферентных импульсов, настоль­


ко мощной, что они способны благодаря ей брать на себя ответственность не только
за рецепторику, но и за всю эффекторику. Поэтому ограничивать их роль безличным
торможением (чего только не льют вот уже полвека в бутыль с этой надписью «тор­
можение»!) - это значит, мне кажется, очень сильно обеднять и выхолащивать ре­
зультаты опыта. Правда, попытаться дать взамен торможения какое-нибудь более со­
временное и в то же время конкретное истолкование было бы сейчас покушением
забежать вперед от переживаемого времени.
Чрезвычайно яркое доказательство значения афферентации для ограждения
конечности от не относяшихся к ней импульсов было получено в одном из недавних
опытов Барроном 4О6 • Он произвел у шести крыс сшивания (анастомозы) нервов пе­
редних и задних конечностей, Т.е. соединял один из центральных стволиков передней
,rrапы с периферическими нервами задней или наоборот. Восстановление шло по хо­
рошо знакомым нам фазам: 60-100 дней полного паралича; затем восстановление
раздражимости током; еще через 20-60 дней - самопроизвольные движения опери­
рованной лапы. В первое время, следуя уже известной нам схеме, перешитая конеч­
ность во всем повторяла движения конечности-донора, затем ее движения стали бо­
лее независимыми, и, наконец, лапа сделалась совершенно самостоятельноЙ 4О7 • Такой
результат получился у трех из числа описываемых крыс, а у трех остальных независи­

мость осталась не совсем полной. Тогда Баррон перерезал у всех крыс задние кореш­
ки тех нервов, которые стали после операции снабжать перешитую лапу. После такой
деафферентации вся выработавшаяся уже независимость движений перешитой лапы
в наибольшей части вновь немедленно пропала, и лапа снова начала давать содвиже­
ния с лапой-донором. Эти опыты прямо наводят на мысль о том, что упоминаемое
Вейссом сито, или фильтр, для отсева адекватных импульсов может быть и есть не
что иное, как афферентная сигнализация, устранение которой тотчас же лишает
мышцу всякой избирательности 4О8 •
Теперь можно подвести некоторые итоги.
Все просмотренные нами на протяжении этого раздела материалы свидетель­
ствовали о том, что центральную нервную систему невозможно понять, оставаясь

на чисто морфологических позициях. Преобладаюшая часть тех опытов, о которых


здесь шла речь, сводилась как раз к тому, чтобы изменить небывалым в истории
развития образом морфологические взаимоотношения в нервной системе: роли и
назначения мышц, нервные проводяшие пути - как на периферии, так и на уров­
не спинного мозга - трафареты обычного использования для тех и других и Т.д. Во
всех этих случаях, как бы мы ни старались озадачить нервную систему какой-ни­
будь вполне небывалой морфологической комбинацией, она неизменно и всюду
выходила из затруднения, обнаруживая величайшую приспособляемость и пластич­
ность. Можно смело сказать, что в состязании между нервной системой и научной
мыслью победа все время была на стороне первой: все задачи, которые мысль зада­
вала нервной системе, эта последняя решала шутя, тогда как мысль еще до сих пор
не решила ни одной задачи из тех, которые нервная система задала ей. Матч пока

406 Barrol1 D. 11 Journal of Comparative Neurology. 1934. Уоl. 59. Р. 301.


407 Стоит отметить, что этот результат качественно отличен от результатов С. Детуайлера и
П. Вейсса и идет вразрез с теорией последнего.
408 Последние опыты Вейсса говорят о том, что у амфибий афферентация не оказывает заметно­
го действия на координацию. Weiss Р. 11 American Journal ofPhysiology. 1935. Yol. 115. Р.461.
296 Глава 4

что идет с нулевым счетом в пользу научной мысли, даже без ничьих. Ничего; хо­
рошо смеется тот, кто смеется последним.

Я говорил уже, что Бэте, ставя свои исследования в области пластичности,


имел в виду сравнительно узкую цель: он стремился свергнуть крайний правый кле­
точный центризм . Однако эти наиболее одиозные формы центризма и без того уже
убиты. Экспериментальная физиология нервной системы сделала значительно боль­
ше: она убила веру по крайней мере в три вещи из числа самых, казалось бы, незыб­
лемых в классической нервной физиологии.
Во-первых, она убила веру в прирожденные рефлексы и прирожденные синап­
сы. Уже спинной мозг, который в прошлом веке, до работ Шеррингтона, представ­
лялся хранилищем недвижимых как пирамиды контактов, замкнутых со времен пра­

истории, оказался на деле чем-то пластически меняющимся от секунды к секунде

под воздействием периферии - органом, который тело само налаживает для себя
так, как это ему в данный момент нужн0 4О9 • Что же касается периферического невро­
на, то все упоминавшиеся здесь опыты с его переключениями и перестройками не
оставляют более никакого места для мысли о морфологически-предобразованных
врожденных синапсах и связях.

Во- вторых, экспериментальная физиология убила веру в прирожденные ме­


ханизмы действия нервной системы . Этот вывод особенно отчетливо следует из опы­
тов с ампутацией конечностей, из опытов с переключениями мышц на несвой­
ственные им отправления, а также из экспериментов с нервными перекрестами

между правой и левой стороной. Все эти опыты показали совершенно бесспорно,
что «центр ходьбы» относится к числу таких же мифов, как и центры френологов,
и что сам механизм ходьбы есть нечто очень изменчивое и пластичное. Упомяну
здесь кстати об опыте Маттеи, который раньше не пришелся к слову: если ампути­
ровать насекомому обе средние ноги, оставив от них только короткие культи, а за­
тем пустить его идти по гладкой поверхности, которую эти культи не задевают, то
немедленно вступает в силу одна из тех ампутационных походок, о которых говори­

лось выше 4lО • Если же пустить это насекомое по шероховатому листу пропускной бу­
маги, к которому культи могут прикасаться, то они будут по-прежнему принимать
участие n акте ходьбы, и походка останется нормальной шестиногой. На этом опыте
ясно видно, что ампутационные ПОХОДКИ не только возникают в случае надобности
сразу, но и не представляют собою каких-либо длительных или прочных переклю­
чений, а могут любое число раз переключаться туда и обратно, повинуясь только
требованиям периферии.
В-третьих, наконец, экспериментальная физиология нервной системы убила
веру в специализированные проводящие пути; скажем шире: в монополию морфологи­
ческого nринциnа объяснения нервного процесса. Уже старые опыты Шиффа и Осавы
с полуперерезками спинного мозга поставили этот I1РИНЦИП под серьезное сомне­

ние 411 • Затем большим ударом для него явились всевозможные опыты с нервными

409 «Спинной мозг В каждый момент - иной, и в каждый момент отражает местоположение и
позы как 'Iaстей тела, так и всего тела в целом. Каждой позе соответствует особое распределение
возбудимостей и наиболее доступных путей в центральной нервной системе . Тело само устанавли­
вает правильным образом свой центральный орган». Magnus R. Die Кбгрегstеlluпg . 1924. S. 35.
410 Malthaei R. // Deutsche Zeitschrift ftJr Nervenhei1kunde. 1930. Bd. 115. S. 232.
411 Osawa К. Uпtегsuсhlшgеп tiber die Leitungsbahnen im Rtickenmark des Hundes: Diss. Strassburg,
1882.
Центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИЯ. Современные ИСI<ОНИЯ 297

швами и нервными анастомозами; и , наконец, опыты Вейсса уже ребром поставили


вопрос о необходимости искать новые принципы для объяснения нервных явлений .
Для Вейсса проводяшие нервные пути, по крайней мере, периферические - это, не­
сомненно, дороги для движения по ним нервных импульсов , но дороги настолько

обезличенные, что попадаюшая на них впервые машина-турист ориентируется с не­


меньшей уверенностью, чем автобус, монотонно курсирующий с незап а мятных вре­
мен по своему постоянному маршруту.

Итак, для Бэте суть новых опытов состояла в том, что они опровергали врож­
денную жесткость и подставляли на ее место пластичность и приспособляемость. Для
нас важнейшая суть их в том, что они опровергают монополию морфологического
принципа действия нервной системы и стремятся заменить его какими-то динами­
ческими началами, впрочем, еще совершенно неясными. Все э ти опыты с искусст­
венными метаморфозами анатомических соотношений относятся , к сожалению ,
только к области периферических невронов. По отношению к центральной нервной
системе такого рода перестановки и переключения пока еще недоступны экспери­

ментальному воздействию. Впрочем, нельзя не упомянуть здесь о попытках подоб­


ного рода по отношению к зародышам . Так , например , Анохин прои з водил разно­
образные перерезки и разрушения головного мозга у морских свинок примерно на
середине их внутриутробного сушествования, и эти разрушения , как пока з али пос­
ледующие вскрытия, «приводили часто к абсолютно ненормальному расположению
частей центральной нервной системы 412 • Тем не менее в значительном количестве
случаев оперированные зародыши после сорокадневного эмбрионогене з а рождались
или совершенно нормальными в смысле своих локомоторных и условно-рефлектор­
ных функций, или представляли дефекты, которые устранялись постепенно после
рождения». Эти смелые опыты, конечно, точно также свидетельствуют об огромной
организующей силе афферентных воздействий, раз они могут нал адить и сд елать
жизнеспособным доставшийся им в удел совершенно исковерканный мозг .
Однако такого рода опыты пока немногочисленны и их не удалось еще ввести
в четкий план или систему . Поэтому о приложимости морфологического принципа к
центральной нервной системе приходится в настоящее время судить по более косвен­
ным данным . Видимо, самой выразительной областью для суждений такого рода яв­
ляется область вопросов о возмещениях после мозговых потерь .

Динамика компенсаций

Мы видели, как заострилась дискуссия вокруг этих вопросов еще к концу де­
вятнадцатого века. Сторонники четкого прирожденного центризма допускали для
объяснения восстановлений функций только компенсации, Т.е . возмещения за счет
подобных уцелевших отправлений. Антилокализационисты - Флуранс и Гольтц ­
настаивали на возможности викариата, Т.е. взаимозаменяемости частей мо з га и пе­
рекочевания функций из поврежденных отделов в другие . Курьезно бы л о то , что
центрист Мунк оказался в то же время горячим приверженцем идеи мозгового ви­
кариата и создал для его объяснения свою гипотезу резервных клеточных поясов.
Ближайший последователь взглядов Мунка в этом направлении, акад. Па влов, це ­
ликом перенял у него мысль о резервных лимитрофных поясах кругом каждого и з

412 A//OДIН п.к. // Физиологический журнал. 1935. С. 27.


298 Глава 4

сенсорных полей коры. У него это ПОЛУ'lалось более логично, нежели у Мунка, так
как с точки зрения динамического центризма Павлова в сущности все клетки мог­
зговой коры представлялись в равной мере резервными или запасными безличными
Я'lейками, готовыми принять в себя любую очередную каплю меда. (Отвлекаюсь от
павловского убеждения в существовании точечных проекций в сенсорных полях ­
не единственного внутреннего противоре'lИЯ в его взглядах.)
Из сказанного легко понять, какое значение имеет решение спора между сто­
ронниками компенсации и сторонниками викариата для суждения о том, в какой
мере деятельность головного мозга управляется 'lисто морфологическим принципом.
Если утраченная функция восстановима в полной мере, то это определенно говорит
в пользу викариата. Однако если викариат происходит в смысле Мунка и Павлова,
Т.е. в порядке переселения функции к лимитрофам, то ее можно найти там и дока­
зать ее присутствие, хотя бы тем, что после экстирпации лимитрофной зоны функ­
ция должна будет снова исчезнуть. Если же это почему-нибудь не удастся, то тогда
надо думать либо о более утонченных в локализационном отношении формах вика­
риата, либо же делать решительные шаги прочь от монопольного МОРфОЛОГИ'lеского
принципа, снова в направлении более динамического истолкования явлений.
Целый ряд опытов был поставлен на протяжении нашего века в поисках тех
полей коры, которые дают у себя приют функциям-беженцам из разрушенных облас­
тей мозга. Логика всех опытов этого рода была такова: вырезать известный участок
мозга, дождаться, пока все пострадавшие от этого мозговые функции восстановятся,
а затем вырезать во второй операции те места, в которых с наибольшей степенью
вероятности можно рассчитывать застигнуть эти восстановившиеся функции. В первую
О'lередь искали эти функции, разумеется, у лимитроФов.
Грюнбаум и Шеррингтон экстирпировали у высших обезьян корковую мотор­
ную зону одной из кистей рук Ш . Как и всегда в таких СЛУ'lаях, в результате ПОЛУ'lИЛ­
ся полный паралич кисти, но затем произвольные движения ее понемногу восстанав­
ли вались. Дождавшись этого момента, авторы снова обнажали поверхность коры и
раздражали фарадическим током уцелевшие рядом с раной зоны локтя и пле'lа. На
эти раздражения животное отве'lало движениями локтя и плеча, но ни одна TO'lKa не

дала движения кисти. Тогда они вырезали целиком все поля, связанные с движения­
ми частей руки; получился немедленный парали'l предпле'lЬЯ и плеча - а парали'l
кисти не возобновился, и кисть сохранила всю свою произвольную подвижность. Те
же авторы убедились, что и раздражение задней центральной извилины по соседству
с вырезанной в первую операцию зоной кисти не дает никаких движений кисти. Зна­
чит, если движения кисти и перешли к каким-то другим элементам коры в порядке

викариата, то эти элементы, во всяком случае, не нашлись в ближайшем соседстве


от первоначального ранения.

Грэм Браун и Шеррингтон произвели почти полное уничтожение правой мо­


торной зоны всей руки обезьяны 414 • После перви'lНОГО паралича наступило восста­
новление движений руки. Тогда они вырезали всю прилегающую к первому очагу
часть задней центральной извилины; восстановившиеся движения руки не постра­
дали от этого. Выждав еще немного, они провели третью операцию: вырезали на
этот раз участок коры, находившийся непосредственно спереди от первого разру­
шения. На функцию руки не оказала никакого впечатления и эта операция. Переж­

413 Grunbaum А., Sherrington C.S. 11 Proceedings of the Royal Society of London. 1903. Vol. 72.

P.152.

414 Brown т.G., Sherrington C.S. /1 Joumal ofPhysiology. 1913. Vol. 46. Р. 22.

Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 299

дав еще некоторое время, они вскрыли череп животного в четвертый раз и изъяли
у него еще кусок коры непосредственно кпереди от места, изъятого в прошлый раз
(прецентральную зону): восстановившиеся функции руки, точно заговоренные, ни­
чем не реагировали и на этот раз. Дело выглядело буквально так, точно восстанов­
ление функции после потери ее исконного первичного ядра в коре давало этой
функции патент на последующую неуязвимость.
Возникла мысль: а может быть, для двигательных отправлений заместительство
берут на себя симметричные области второго полушария? Но Карвилль и Дюре вы­
резали у собак части моторной коры и, дождавшись восстановления движений, вы­
резали затем симметричные части другого полушария 4l5 • Это не возобновило парали­
ча. Грюнбаум и Шеррингтон повторили этот же опыт на человекообразных обезьянах,
и снова с тем же результатом.

Лейтон и Шеррингтон вырезали у обезьяны правую моторную зону всей руки.


Когда восстановление функций руки было уже на полном ходу, они экстирпировали
у этой обезьяны и всю левую зону, соответствующую второй руке 416 • Вторая рука впа­
ла в паралич; в первой же не только не возобновился паралич, но даже темпы вос­
становления ее движений явно повысились.
Грэм Браун заблаговременно удалил у молодого шимпанзе обе задние цент­
ральные извилины как справа, так и слева 417 • Когда животное оправилось, у него
была затем удалена правая моторная зона руки. Восстановление движений руки по­
шло и на этот раз тем же темпом, как это бывает обычно, несмотря на отсутствие
обеих задних центральных извилин. Грэм Браун дает такое резюме всем поискам
этого рода:

Нельзя говорить, конечно, что уцелевшая неповрежденная кора не имеет ни­


какого значения для восстановления движений. Все, что можно утверждать с
уверенностью, это то, что явно ни один ограниченный отрезок коры не стоит
в тех же отношениях к восстановившимся движениям, в каких моторная зона

стоит к движениям нормальным. Ни в одном отрезке коры не появляется но­


вой возбудимости на фарадические раздражения сравнительно с тем, чем он
располагал раньше, и ни один отрезок, будучи сам разрушен, не возобновляет
паралича ранее восстановившихся движениЙ 418 •
Лешли произвел разрушение правой моторной зоны у полудикой обезьяны,
еще не подвергшейся никакой дрессировке 419 • После того как паралич в левой руке
прошел, обезьяну приучили к открыванию ящиков с различными щеколдами. Живот­
ное всегда орудовало правой (здоровой) рукой, опираясь на выздоравливающую ле­
вую. Когда привычки к открыванию щеколд утвердились, была сделана экстирпация
левой моторной зоны, за которой, конечно, последовал паралич правой руки, обла­
давшей всеми дрессировочными навыками. Дождавшись полуизлечения правого nа­
ралича, Лешли подвел обезьяну к одному из ящиков. Обезьяна сделала несколько
беспомощных попыток открыть его правой рукой, затем сразу перехватила щеколду

415 Carville с.. DUI'et Н. // Archives de physio1ogie norma1e et patho1ogique. 1875. Уо1. 7. Р. 352.
416 Leyton А .• Sherrington C.S. // Quarter\y Jouma\ ofExperimenta\ Physio\ogy. 19\7. Уо1. \1. Р. 135;
более ранние опыты: Sherrington C.S. The Integrative Action. 1926. Р. 269.
417 Brown т.G. // Quarterly Jouma\ ofExperimenta\ Physiology. 19\6. Уо\. 10. Р. 103.

418 Browll т.G. Die Grosshirnhemispharen. 1927. S. 484.

419 Lashley К. // Archiv ftir Neuro\ogie und Psychiatrie. 1924. Уо1. 12. Р. 249; 011 же. // Psycho1ogica1
Review. 1924. Уо1. 31. Р. 369.
300 Глава 4

левой, никогда не упражнявшейся в этом, и быстро и легко открыла запор этой ру­
кой . Надо заметить , что ник а ких дрессировочных упражнений с этим животным пос­
ле второй операции не было . Таким образом, получалось, что навык к открыванию
дверец ящика, который по классическим воззрениям надо было бы локализовать в
моторной зоне правой руки, после иссечения этой зоны не только не исчез, а не­
медленно объявился вновь в такой конечности, которая сама уже издавна существо­
вала и двигалась без собственной моторной зоны . Все это довольно мудрено было бы
связать с представлением о каком-либо локализованном корковом викариате.
Остается еще одна возможность: это возможность компенсации через посред­
ство экстрапирамидной системы, в частности стриатума. Лешли предусмотрел и эту
возможность. В третьей операции он разрушил у описываемой обезьяны стриатум, но
это не возобновило явлений паралича ни в одной из конечностей. Значит, и подкор­
ковая система в смысле викариата была тут ни при чем.
Широко известны и представляют большой интерес богатые по материалу и
необычайно тщательно выполненные опыты ЛеШJIИ над крысами . Книга Лешли выш­
ла три года тому назад в русском переводе; это предопределяет ее известность совет­

скому читателю и дает мне право огр а ничиться здесь лишь беглым изложением ре­
зультатов Лешли, включая сюда и некоторые из наиболее новых его данных 42О •
Если наблюдать за восстановлением функций после мозговой экстирпации по
естественному самопроизвольному поведению животного, то это не даст никаких

путей для точного количественного учета. Это наводило уже многих исследователей
на мысль применить к оперированным животным методы дрессировки (Калишер,
акад . Павлов), которые позволили бы конкретизировать и выразить в числах цент­
рально-нервные возможности этих животных. Но ни разу еще, кажется, опыты это­
го рода не были поставлены с таким количественным размахом, как в лаборатории
Лешли, в университете Миннесота (США) . Главными объектами опытов были кры­
сы - интеллигентные, хорошо поддающиеся выучке животные. Я рассмотрю глав­
ные серии опытов Лешли не в хронологическом порядке, а в том, который пред­
ставляется мне наиболее логичным.
Лешли подверг 37 белых крыс экстирпациям в самых различных отделах моз­
говых полушарий. Ра з меры повреждений тоже были самые разнообразные: от 1,5 до
81 % всей мо з говой коры. Эти животные , а вместе с ними и 12 контрольных здоровых
были затем подвергнуты тренировке на трех «лабиринтах», и з которых в дальнейшем
я буду говорить только о NQNQ 1 и 3. Лабиринты эти представляли собой ящики с
перегородками, содержавшие один правильный путь от пусковой камеры до кормуш ­
ки и некоторое количество тупиков . Первый лабиринт, самый простой, содержал
один тупик (ложный путь), а третий - восемь тупиков.
Животное впускалось в лабиринт, и ему предоставлялось з атем возиться там,
сколько ему угодно, и добираться до кормушки, как оно сумеет и пожелает. Опыты с
каждой крысой продолжались до тех пор, пока она , наконец, не делала подряд деся­
ти проходок без единой ошибки (т.е. захода в какой-нибудь из тупиков). Учитывались
три показателя: 1) общее время в секундах , потраченное животным на весь курс са­
мообучения вплоть до сдачи только что упомянутого зачета, 2) общее число ошибок
за время курса и 3) общее число проходок, которое понадобилось крысе до того, как
она смогла дать 10 безошибочных проходок подряд. Рассказываю это все так подроб­
но, во-первых, потому, что это понадобится для более ясного понимания дальней­

420 Лешлu К. Мозг и интеллект. М .: Соцэкгиз , 1933; см . также: Lashley к. 11 Psycho1ogica1 Review.
1933. Уо1 .13. Х2 . 1.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1, Современные ИСI<ОНИ>1 301

шего, и, во-вторых, потому, что меня самого искренне восхищает такая продуман­

ность до мелочей всех деталей опыта.


Данные получились очень выразительные, но по первому впечатлению - не­
сколько озадачивающие, Во-первых (пока ничего удивительного), оказалось, что
оперированные крысы значительно медленнее и туже усваивают лабиринтную пре­
мудрость, чем контрольные здоровые. По первому (простому лабиринту) опериро­
ванным крысам потребовалось в среднем втрое больше времени и в полтора раза
больше проходок на весь курс, нежели здоровым животным, и ошибок они сделали
за это время примерно втрое больше. Для третьего (сложного) лабиринта разниuа
получилась еще заметнее: в 5,5 раз по времени, в 5 раз по числу проходок И В 10
. раз по ошибкам, Средняя процентная разница по всем показателям сразу составила

для лабиринта NQl - 245%

для лабиринта NQ3 - 655%,

Во-вторых, сохранение раз приобретенного навыка в течение сорока бестре­


нировочных дней тоже оказалось заметно хуже у оперированных крыс, чем у здоро­
вых. Не вдаваясь в подробности техники учета этого сохранения, скажу только, что
крысы с поражениями мозга оказались «забывчивее» здоровых по простому лаби­
ринту в 6 раз, а по трудному - почти в 13421.
Здесь сам собою напрашивается один вывод, которого Лешли почему-то не
дает. Если встать на точку зрения «корковой мозаики», то про'-!Ность запоминания
(или, если угодно, степень проторения) в области данной клетки мозговой коры
должна возрастать соответственно числу повторений. Наличие или отсутствие при
этом других областей коры, не участвующих в данном акте проторения 422 , не долж­
но бы играть при этом никакой роли. Поэтому мы могли бы предположить, что опе­
рированные крысы, потратившие на третий лабиринт в среднем в пять раз больше
времени и проходок по сравнению со здоровыми, должны зато закрепить в себе этот
навык прочнее . Тут можно было бы даже опереться на известную аналогию из
школьной педагогики: нередко тупые и медленно запоминающие ученики запоми­
нают зато прочнее тех, которые фиксируют материал быстро. В действительности с
оперированными крысами вышло наоборот: они учили лабиринт впятеро дольше, а
запоминали его в 13 раз хуже. Все это вместе дает прекрасный козырь для удара по
проторительной теории энграфии, и мне жаль, что такая удачная карта осталась у
Лешли на руках,
В-третьих, начинаются уже вещи, слегка неприятные для uентристов. Где бы и
каковы бы ни были повреждения коры у подопытных крыс, с навыками совладали
они все, Не только нигде не обнаружилось <<центра лабиринта», но и ни одно из по­
лей коры не оказалось необходимым для образования лабиринтного навыка, Повреж­
дения в каждой из четырех главных областей (двигательной, осязательной, зритель­
ной и промежуточной между тремя первыми) вызывали 5-7-кратное отставание от
нормы, но ни одно не убило в корне возможности приобретения навыка.
В-четвертых, получилось уже совсем неблагополучно для строгого локализаци­
онизма, В какой бы из корковых областей ни находилось повреждение - оно влекло
за собой упадок лабиринтных способностей, в грубых чертах nроnорцuоliалыilйй разме­

421 Лешли К. Мозг и интеллект. 1933. С. 68.


422 Можно смело считать экстирпируемые области не локализующими в себе данный навык, так
как последний образовался у всех оперированных и выживающих после этого крыс,
302 Глава 4

рам повреждения, но никак не зависящий от его места. Можно было даже попытаться
вычислить процент упадка способностей по формуле линейной зависимости от раз­
мера потери корковой массы, и вычисленные проценты оказывались недалеки от
фактических. Пусть говорят цифры:

Средний % упадка способностей


Средний %
Поврежденная к лабиринтной выучке423
повреждений
область коры б) вычисленный
KOPbIQ а) действительный
(x=100+17Q)
Двигательная обл. 19,8 468 428
Осязательная 24,7 414 520
Зрительная 21,9 649 47З
Слуховая 6,5 148 210
Зрительно-осязательная ЗО,1 594 612
Промежуточная 24,8
---------------­
521 521 -

От таких результатов не отказался бы и сам Флуранс.


Полученные в этой серии опытов данные наводят уже на очень серьезные раз­
мышления. Еще полбеды, что лабиринтный навык не требует для своего осуществле­
ния никакой определенной области коры, Т.е. не локализуется ни в какой «клетке
или группе клетоК»; отсутствие такого сорта локализации для нас сейчас - само
собой разумеющаяся вещь. Мы уже привыкли к мысли, что островки и поля мозго­
вой коры - не более, как пункты обязательного транзита соответственных импуль­
сов. Значительно труднее усвоить то, что и обязательных «транзитных пунктов» по
изложенным данным Лешли не оказывается налицо. Лабиринтный навык может об­
разоваться на базе любого остатка вещества мозга; ни одна доля или область для него
не важнее, нежели любая другая, и для него не является препятствием отсутствие
какого бы то ни было из «транзитных пунктов». Все это побуждает принять, что для
образования навыка важнее уцелевшая масса мозгового вещества, нежели месторас­
положение или связи уцелевших частей, и только размер утерянной массы определя­
ет собою степень отупения животного по отношению к лабиринтной дрессировке. Эта
мысль появляется в нашем поле зрения не впервые, нечто очень похожее на нее на­

прашивалось при анализе клинических наблюдений Гольдштейна, Бауманна и дру­


гих. С этой точки зрения можно понять и то, что у оперированных животных сильнее
пострадала восприимчивость к сложным задачам, нежели к простым, так что увели­

чение числа тупиков в лабиринте привело к несоразмерному увеличению трудности


задачи; легче понять и большую трудность удержания готового навыка у таких живот­
ных. И то и другое можно свести к общему равномерному снижению всего интеллек­
та со всеми его качествами. Однако в описанной форме опыты оставляют в нас еще
слишком много недоуменных вопросов, на которые они не могут ответить . Логичес­
ким развитием их является следующая серия, на которой мы сейчас остановимся.
Ведущая мысль этой серии такова. Образование навыка у неполноценного жи­
вотного мало что может объяснить нам по локализационному вопросу, пока мы не
знаем в точности и того, как он образуется у здорового животного . Мы подойдем

423 Процентные числа перевычислены мною заново, так как в тексте русского издания Лешли я
обнаружил грубые опечатки.
Центр и ЛОI<ализаци~. Современные ИСl(ани~ заз

вернее и ближе к нашей цели, если сперва образуем навык у здорового животного, а
затем будем разрушать различные области его коры и наблюдать за тем, как эти раз­
рушения скажутся на готовом навыке. Идя этим путем, мы яснее всего увидим, где и
как навык локализуется в норме, так как будем иметь возможность учитывать, когда
и в какой степени он пропадает от нанесенного поранения.
Первые опыты по такому типу были поставлены Лешли над различением яр­
кости света 424 • Крыса впускалась в ящик с двумя неодинаково освещенными полови­
нами, и за выходной дверкой из более светлой половины ее неизменно поджидал
корм. Навык этого несложного выбора вырабатывался медленно: он требовал в сред­
нем более ста проб, но зато закреплялся прочно. Затем животные, с уже выработан­
ным навыком, подвергались самым разнообразным экстирпациям.
Первичные результаты экстирпаций были совершенно недвусмысленны. Изъя­
тия всевозможных частей коры не влекли за собой утраты навыка светоразличения;
но экстuрnация затЬ/лочнЬ/х долей, Т.е. классических зрительных областей коры, nри­
водила к полной потере навЬ/ка. Наличие в затылочных долях «зрительных центров»
было, как могло показаться, лишний раз точно подтверждено.
Лещли, однако, не остановился на этом результате. Помня об огромных ком­
пенсационных возможностях мозга, он сделал попытку восстановить у крыс, лишив­

шихся зрительных областей, утерянный навык. И тут открылось совершенно непред­


виденное богатство новых и озадачивающих фактов.
Начать с того, что восстановление навыка во всех случаях оказалось возмож­
ным. Это могло бы по казаться странным, ведь крыса была фактически ослеплена от­
нятием у нее зрительных областей; но этому можно было найти еще объяснение в
том, что, как мы уже видели раньше, у низкоразвитых млекопитающих примитивное

светоразличение возможно и с помощью низших зрительных центров. Более замеча­


тельно было другое. В случае полного иссечения обеих затылочных долей восстанов­
ление требовало не большего количества упражнений, чем первоначальное обучение
здорового животного. Иначе говоря, другим, замещающим областям коры, никогда
не имевшим и не могшим иметь дело с зрительными функциями, требовалось не
больше времени для освоения специального зрительного навыка, нежели монополи­
стам этого дела - затылочным областям. Речь идет, несомненно, о замещающих об­
ластях КОРЬ/, а не о подкорковых ядрах, и это легко доказать. Во-первых, если бы
навык локализовался в подкорковых ядрах, то иссечение затылочных долей коры
повредило бы ему не больше, чем иссечение, например, лобных или теменных. 80­
вторых, Лешли делал опыты, похожие на вышеописанные экстирпационные поиски
восстановившихся функций: после восстановления навыка у «беззатылочных» крыс
он иссекал у них второй операцией самые разнообразные участки коры. В полном
согласии с данными Грэма Брауна и Шеррингтона ни одна вторичная экстирпация
умеренной величинЬ/ не убивала раз воскресшего навыка, но большие по объему эк­
стирпации все-таки уничтожали его. Значит, этот восстановившийся навЬ/к, как ни
неуловимо было его новое местожительство, обитал все-таки в коре - может быть,
диффузно во всей оставшейся коре, как в чем-то целом, а роль низших центров сво­
дилась при этом не более как к осуществлению необходимой для этого навыка сен­
сорной функции светоразличения.
Более детальный анализ показал следующее. Если у крысы были иссечены не
все 100% зрительных долей полушарий, то восстановление навыка требовало как буд­

424 Lashley К. Psychobiology. 1920. Vol. 2. Р. 55; 011 же. // Joumal ofComparative Psychology. 1921.
Уоl. 1. Р.
453; 0// же. // American Journal of Physiology. 1922. Уоl. 59. Р.44.
304 Глава 4

то меньшего числа упражнений по сравнению с первым его приобретением в здоро­


вом состоянии. Чем меньше была потеря вещества в затылочных долях, тем меньше
требовалось восстановительных упражнений. Это наблюдение было бы крайне трудно
объяснить , если бы оно было верным, но по новейшим данным Лешли оно оказа­
лось ошибочным 425 • Пока сохранена хоть частица зрительной коры, навык остается
целым и не требует доучивания. Даже в случае сохранения немногих, разбросанных
там и сям, буквально одиночных клеток в зрительной коре, навык нарушается лишь
совсем незначительно. После полного разрушения обеих затылочных долей навык
пропадает сразу полностью, и тогда уже для его усвоения вновь нужно столько же

упражнений, как и при первом обучении . Однако все это не меняет суть дела.
Сопоставив данные только что описанной серии с данными первой (где опери­
рованным животным, кроме лабиринтоведения, преподавалось и светоразличение),
мы получили совершенно неимоверные вещи. Для образования навыка светоразличе­
ния у здорового животного ему необходимы затылочные доли, и при изъятии их оно
навык теряет . Но для образования того же зрительного навыка у животных опериро­
ванных зрительные центры не нужны, и навык образуется у них при полном отсут­
ствии затылочных долей ровно столько же по времени, как и у нормальных, и вдоба­
вок еще без риска потерять его от новой экстирпации 426 • Животное, которое имело
несчастье образовать у себя зрительный навык при еще невредимых затылочных долях
и поплатилось за это потерей его вместе с упомянутыми долями, способно, однако,
восстановить его каким-то образом вновь, и на этот раз навык имеет уже иммунитет
от каких угодно не чрезмерных последующих экстирпациЙ. Что же это все это вместе
значит? Мне начинает казаться, что если бы я был крысой, то попросил бы для зас­
трахования моего зрения первым делом освободить меня от затылочных долей.
подоБныIe же опыты были поставлены и на лабиринтах. Здоровое животное тре­
нировалось в лабиринтах до полной выучки, затем после десяти дней перерыва прове­
рялась сохранность навыка за декаду в нормальных условиях, сразу вслед за проверкой
производилась экстирпация какой-либо корковой области, и еще спустя декаду дела­
лась проверка того, насколько пострадал от операции лабиринтный навык.
Надо пояснить, как делалась проверка. За время десятидневного перерыва жи­
вотное, уже сумевшее однажды выполнить десять безошибочных проходок по лаби­
ринту ПОДРЯД, несколько отвыкало от опыта и снова начинало делать ошибки. Ему
снова предоставляли тренироваться до тех пор, пока оно не доходило до десяти безо­
шибочных проходок кряду. Число потребовавшихся доупражнений давало меру сохра­
нения навыка. У нормальных животных число доупражнений было ничтожно: для
первоначального обучения они требовали в среднем 1 911 секунд, 25 проходок и де­
лани 54 ошибки, а в проверочной серии для освежения навыка в среднем расходова­
лось 65 секунд и 3,5 проходки при 4 ошибках. В этой серии для повышения 'надежно­
сти было взято на работу очень много животных - 59 штук.
Критерий ДЛЯ оценки послеоперационного навыка можно было иметь превос­
ходный, если предположить, что средний расход на освежение после декады nереры ­
ва в здоровом состоянии есть мерка нормального выветривания навыка за десятиднев­
ный срок. Если бы животному, перенесшему операцию, понадобилось через декаду
после нее снова не большее число упражнений, то это значило бы, что навык сохра­

425 Lasbley К. // Comparative Psychology Monograpl1s. 1935. Vol. 1]. Nr. 2. Р. 43.
426 По данным первой серии, оперированным животным требовалось даже меньше труда , чем
здоровым (94%), для усвоения навыка разли'!ения силы света. См .: Лешлu К. Мозг и интеллект. 1933.
С.70.
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 305

нен полностью, как у вполне здоровой крысы. Если же ему потребовал ось бы после
операции столько доупражнений, сколько было израсходовано упражнений при пер ­
вом обучении, это доказывало бы, что навык полностью утерян. Реальные результа ­
ты должны были, очевидно, лечь где-то в промежутке между обеими крайностями,
между 1 911 и 65 секундами.
Не задерживаясь долго на анализе этих опытов, скажу лишь об их главных ре ­
зультатах. Острее всего, конечно , должен нас интересовать вопрос о влиянии места
коркового повреждения. Но места и в этих опытах оказались такими же безразличны­
ми по отношению к лабиринтам, как и в первой серии . Если св е сти воедино все те
места повреждений, какие встресшл ись у крыс, не утративших навыка от операции,
то окажется, что нет почти ни одного местечка на поверхности мозга, которое бы
хоть раз не оказалось удаленным У представителей этой группы . Можно было бы,
конечно, подумать, что навык гнездился как раз в тех двух-трех крошечных участоч­

ках, которые случайно не были задеты ни у одного из преуспевающих животных; но


дело в том, 'ПО эти же самые участочки оказались пощаженными и у ряда крыс, ут­

ративших навык почти полностью. Значит, не в этих участках дело.


е другой стороны, у тех крыс, которые утратили навык полностью, невозмож­
но найти такого участка мозга, который был изъят у них всех. Для примера Лешли
при водит трех животных, сделавших на послеоперационном зачете соответственно

768, 1191 и 127 ошибок (норма nервUЧ1/0го здорового усвоения 54 ошибки). У этих эк­
земпляров, утерявших не только всякий след готового навыка , но и почти все спо­
собности к его новому усвоению, повреждения занимали : у первого - лобные, у
второго - затылочные и у третьего - височные доли. Не было ни одной точки моз­
га, которая была бы изъята у всех трех животных.
Если связи с местом повреждения не обнаружилось никакой, то зато связь с
величиной повреждения была совершенно явная . Ни одно животное ни при какой ло­
кализации не утеряло навыка , если повреждение охватывало меньше 10% всей коры
полушарий . е другой стороны, ни один случай изъятия больше 15-17% коры не про­
шел вполне безнаказанно. При БОЛЫl1ИХ потерях массы навык терялся в более силь­
ной степени . Здесь не оказалось, таким образом, ни «критического значения» массы,
ни того подобия с принципом «все или ничего», которое имело место для случая
распознавания яркости света.

Лучше всего эта постепенность утраты навыка видна из цифровой сводки


Лешли 427 :

Процснт «Доупражнения», потребовавшиеся после операции


разрушения коры Время Число ошибок Число проходок

1-5 14 сек . 1 0,4


5-10 68 8 2,8
10-15 669 94 20,8
15-20 3532 329 67,1
20-25 2776 305 61,4
25-30 3395 355 79,1
> 30 5613 769 108,5

427 Там же. С. 122.


306 Глава 4

Из этих опытов уже совершенно точно следовало, что раз образовавшийся ла­
биринтный навык 1) нигде не локализован, 2) не нуждается ни в каком опре­
деленном участке коры даже в качестве транзитного пункта и 3) зависит в отно­
шении своей сохранности только от количества уцелевшего коркового вещества.
Центральная нервная система оказалась не только пластичной, но, можно сказать,
даже чрезмерно пластичной, до какого-то полного нигилизма. Это было бы похоже
скорее на беспринципность, чем на пластичность, если бы мы не были глубоко
уверены, что за этой беспринципностью обязана таиться четкая система - принци­
пы беспринципности, если угодно. Однако пока они совершенно неуловимы. Все,
что мог высказать по этому поводу сам Лешли, - это ТО, что зависимость работо­
способности мозга от количества вещества, а не от его местоположения, удобно
назвать термином «ФУНКЦИЯ массы», и еше то, что старинную гипотезу Флуранса
об эквипотеNциаЛЬNости (равнозначности) мозговой тка//и стоит, пожалуй, снова
извлечь из архивной пыли. Это не так много; у меня остается впечатление, что Леш­
ли не ожидал таких результатов, когда начинал свои опыты; и что он сам оказался

бессилен укротить вызванных им ДYXOB4~H . Надо сказать, правда, что совсем недав­
няя работа над реакцией выбора у крыс, выполненная Норманом Майером, под­
крепляя основные выводы Лешли, содержит некоторые указания и на значение то­
пографии поражения, впрочем, указания довольно смутные 429 • Майер приходит к
выводу, что и масса, и топографин, и еще форма и степень продолговатости эк ­
стирпированного участка имеют значение для меры сохранен ин навыка.

Однако Лешли не напрасно ЖИ13ет на целое столетие позднее Флуранса. В его


портфеле есть и иные опыты, а в его лексиконе - более новые слова . Мы заметим
их, может быть, не сразу, но во вснком случае - посмотрим.
Лешли поставил на крысах серию опытов со зрительным распознаванием фи­
гур430. Он предъявлял своим животным по Д13е разрисованные фигуры: исполосован­
ные по горизонтали и вертикали квадраты, равносторонние треугольники острием

вверх и острием вниз, белые квадраты неодинаковой величины и т.д. Дощечки с эти­
ми фигурами служили дверцами; одна из дверец была заперта, а за другой ждал корм.
Наблюдения над нормальными животными показали, что в такой форме опыта кры­
са хорошо и зорко различает фигуры; будучи приучена различать сплошные белые
треугольники, сразу распознает и cooTBeTCT13eHHO расположенные контурные - сло­

вом, владеет недурной степенью зрительного пространственного осмышления.


Так же, как и в опытах с лабиринтами, после выработки навыка у нормальных
животных у них производились различные экстирпации. Но здесь, по отношению к
распознаванию фигур, результаты получились уже существенно иные.
Как и в случае лабиринто13, ни одна точка лобных, теменных, височных долей
и промежуточных областей полушарий не вызывала своим исчезновением утрату на­
выка. И почти ни одна точка затылочных долей не была нужна для его сохранения.
Но на боковой поверхности затылочной доли нашлось два крошечных участка, дли­
ной меньше миллиметра каждый, разрушение которых убивало Ha13bIK немедленно и
непоправимо. Эффект ПОЛУ'lался совершенно одинаковым, разрушать ли целиком все
зрительные области или только эти две специфические площадки, обе вместе мень­
ше, чем булавочная головка. Такая же невозвратная утрата навыка получалась и при
перерезке radiatio optica - того пучка нервных 130ЛОКОН, который идет от коленчатого

Ш Там же. С. 31, 33, 46, 83, и др.

429 Maia N. // Journa1 of Comparative Nешо1оgу. 1934. Уо1. 60. Р.409.

4)0 Lashley К. The Mechanisl1l of Visiоп, IV // Journa1 of Comparative Neuro1ogy. 1931.

Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 307

тела к зрительной коре . По от/-юшению к зрuтеЛЫiblМ структурам кора оказалась пост­


роенной по идеалам самого правоверного из центристов.
В более поздней серии опытов Лешли проверил эти результаты на огромной
партии из 74 крыс и подтвердил свои прежние выводы ПОJlностью 431 • Части, сохране­
ние которых было бы необходимо дли возможности различения фигур, не превыша­
ли по своей величине 1/12 всей зрительной коры; прочие 11/12 можно было разру­
шать безнаказанно. По микроскопическим анализам Лешли, специфические «центры
различения зрительных структур» соответствовали проекциям самых наружных (око­
ЛОВИСОЧНhIХ) частей сетчатки.
Попутно выяснилось, что есть еще одна категория зрительных восприятий,
которая ведет себя не так, как светоразличение, и не так, как распознавание струк­
тур: это зрительная оценка направлении и положения предметов в пространстве. По­
лучалась целая градация свойств . Различение яркости не боялось потери вообще ни
одной части коры и либо не страдало от таких потерь совсем, либо восстанавлива­
лось после них с прежней легкостью. Различение nоло:жения u направления вело себя,
как уже известные нам лабиринтные навыки: не нуждалось ни в одной специальной
части коры, но уже сдавало постепенно в своей точности и стойкости в зависимости
от количества потерянной корковой массы. Наконец, различение зритеЛЬНblХ струк­
тур (образов) оказалось неотделимо привязанным к одним совершенно определен­
ным «входным воротам» и погибало безвозвратно после их закрытия.
Это было первое «новое слово» В опытах Лешли. Он сумел показать, что ни
строжайший локализационизм , ни анархический антилокализационизм не могут по
отдельности покрыть собою всех отправлений центральной нервной системы. Наобо­
рот, по отношению к раЗНblМ видам ФУНКЦUЙ головной мозг как будто бы организован
по l'JIубоко разным принципам . для одних отправлений он такой, как будто бы его
проектировал Флуранс. Для других он же таков, как если бы он был построен под
непосредственным наблюдением Ферриера при консультации Оскара Фохта. Для тре­
тьих - он же удовлетворил бы всем устремлениям Гольдштейна и Монакова. Много
копий было сломано за сто лет, со времен Галля и Шпурцгейма, в спорах о том,
черен ли мозг или бел, но ни разу еще до Лешли никому не приходило на мысль,
что он может быть одновреМеННО по отношению к одним функциям белым, а к дру­
гим - черным. А /caICUM образом, соответственно говоря, может он одновременно про­
являть и черные и белые свойства, и обладать локализациями и не обладать ими ­
этого сейчас, безусловно, никто не сумеет объяснить.
Легко представить себе, какое количество возражений и проявлений недове­
рия было вызвано публикациями Лешли. Не устоял перед соблазном и И.П. Павлов 432 •
Наиболее дискуссионным и унзвимым был, конечно, лабиринтный навык: навык
зрительных структур и без того звучал на мотив центристов, а навык примитивного
светоразличения не обнаруживал заметных явлений «функции массы» и вообще как
будто не заявлял претензий на кору, соглашаясь в первом приближении оставаться
прописанным по адресу подкорковых центров. Но, не входя в подробности дискус­
сии, надо прямо сказать, что Лешли удалось убить самые серьезные отводы против
«функции массы» одной замечательной серией опытов.
Наиболее тяжелые возражения против истолкования стойкости лабиринтного
навыка через «функцию массы» сводились к следующему. Лабиринтный навык сло­

ш Lasbley К. The Mec!1al1isl11 ot'Yision, Х // Jоuгпа! оfСошрагаtivе Psycho!ogy. 1934. Уо!. 17. Р. 355.
ш Павлов и.Л Ответ физиолога IIСИХOJlOгам // Двадцатилетний опыт. Л., 1928.
З08 Глава 4

жен. В его реализации участвуют и зрение, и кинестетическая (пространственно-дви­


гательная) чувствительность, и осязание, и еще много других составляющих функ­
ций. Учитывая это, можно хорошо объяснить все явления, наблюденные Лешли, и
не сходя с позиций довольно строгого локализационизма . Пусть все эти бесчислен­
ные дробные функции, участвующие в полноценном выполнении лабиринтного на­
выка, локализованы каждая в совершенно определенном участке коры полушарий.
Тогда изъятие того или другого участка выхватит из оркестр а функuий, осуществля­
ющего лабиринтный навык, двух-трех музыкантов; оркестр начнет звучать жиже, но
возможность исполнения все-таки останется. Пусть иссечены затылочные доли; это
влечет за собою полную потерю квалифицированного зрения, в чем убедился и сам
Лешли; но и ослепшее животное все еще может кое-как, хоть медленнее и хуже,
выполнять задание, так как в его распоряжении остались еще многочисленные дру­

гие натренированные компоненты того же навыка. Потеря одной слагающей функ­


иии компенсируется в известной мере сохранившимися прочими; очевидно, что чем
больше участков утеряно, тем медленнее потянут воз остальные. Вот вам и все объяс­
нение пропорuиональности между потерей массы и потерей навыка; эта пропорцио­
нальность доказывает только то, что все слагающие функции нужны для данного
сложного навыка в более или менее одинаковой мере.
Конечно, Лешли возражал, как же не возражать? Однако возражения физио­
лога сильнее всего тогда, когда они делаются ножом, а не пером. И нож Лешли еще
раз показал свое превосходство над его пером. Он сделал следующее.
Были взяты шесть свежих крыс, и у всех животных были вылущены глаза. За­
тем эти ослепленные животные прошли тренировку на лабиринте, изучили лаби­
ринтный навык (это, конечно, доказывает, что сохранность зрения для усвоения
этого навыка не необходима), затем делалась уже описанным путем проверка со­
хранности навыка - и животное снова клалось на операционный стол и подверга­
лось экстирпации. У всех шести крыс были в этой фазе опыта экстирпированы за­
тылочные (зрительные доли), и сразу после оправления от операции была сделана
вторичная проверка навыка.

Навык пропал.
У четырех животных, потерявших 25-35% вещества всей коры , он пропал
нацело; у двух других (потеря вещества 15 и 20%) обнаружил резкое ухудшение. Та­
ким образом, крысы, ослепшие целиком еще до начала обучения, на всем протяже­
нии обучения не могшие иметь никаких световых ощущений и выработавшие лаби­
ринтный навык заведомо без всякого участия в этом зрительной функции, потеряли
его после экстирпации зрительной коры в той же мере, в какой теряли его от такой
операции ЗРЯLIИе животные. Это было необычайно.
Был сделан контрольный опыт с целью проверить еще один лишний раз, что
же играет роль в потере навыка: утрата ли зрителЬ/юй функции или утрата зритель­
ной коры? Шесть контрольных крыс были обучены на лабиринте во вполне здоро­
вом состоянии, и после проверки прочности навыка им было сделано вылущение
глаз. Такое полное периферическое ослепление не вызвало ни малейшей потери
навыка. Итак, получал ось, что выключение ФУllКЦUИ. зрения из комплекса тех функ­
ций, которые приспособились выполнять у данного животного его лабиринтный
навык, никак не сказывается на навыке. Выключение же зрительной коры там, где
комплекс с самого начала складывался без участия зрения, где, следовательно, с
изъятием зрительной коры ничего не изменилось в отправлениях проекционной
системы животного, - там навык все-таки пропал, и не частично, а полностью .
Центр и ЛОJ<ОЛИЗОЦИ>1. Современные искони)] 309

Здесь, по-моему, скрывается второе «новое слово» Лешли. Освоенный навык


не теряется от выключения из комплекса функции зрения, но теряется от изъятия
зрительной коры даже тогда, когда она не участвует в функциональном проекцион­
ном комплексе. Этим прежде всего отводится то главное возражение, которое я при­
водил выше. Во-вторых, это показывает, что зрительная кора имеет по крайней мере
два вида отправлений. С одной стороны, она несет специфические зрительные фун­
кции, и в этой роли обнаруживает иногдаочень тонкую локализационную диффе­
ренциацию своих частей. С другой стороны, в тех случаях, когда всякая возможность
работать по своей узкой специальности для нее исключена, она, тем не менее, про­
должает выполнять какие-то очень важные функции, но уже на этот раз не выявляя
ничем своей локализационной расчлененности, а выступая, по суждению Лешли,
только как масса. Судя по результатам только что описанного опыта, вторая функ­
ция даже значительно важнее: именно ее изъятие уничтожает лабиринтный навык,
тогда как устранение зрительной специфики проходит незамеченным. Второе «но­
вое слово» состоит В том, что в несении каждой более или менее сложной функции
кора участвует одновременно по меньшей мере двояким образом: своей специфи­
кой и своей массой. Этим наблюдением понятию «функции массы» была придана
большая новизна и важность.
Описанные результаты сравнения того, как влияют на лабиринтный навык
вылущение глаз и экстирпация зрительной коры, были проверены на очень большом
материале Цаном 4ЗЗ • Из общего числа в 96 крыс часть «1» ослеплялась путем вылуще­
ния глаз, часть «II» - путем иссечения зрительной коры, часть «Il1» - путем той и
другой операции сразу. Лабиринтные опыты показали, что животные с корковой сле­
потой дают в 3-4 раза больше ошибок, чем ослепленные только периферически, а
при двойном повреждении (группа II1) ошибок получается еще много больше . Вот
цифры Цана:

Число ошибок в лабиринте

Норм. Группа 1 Группа 1I Группа Ш


«Открытый
63 239 421 938
лабиринт»
«Закрытый
80 104 436 769
лабиринт»

Тот же самый результат получился у Лешли и при образовании у крыс навыка


на открывание различных ящиков со щеколдами: и здесь животные, ослепленные

периферически, справлялись с задачей лишь слегка медленнее, а центрально-ослеп­


ленные - гораздо медленнее нормальных 4З4 •
Итак, экстирпация зрительных областей полушарий влечет за собою отнюдь
не только потерю зрения, а и гибель гораздо более общих и важных функций. Не­
имоверное количество ошибок у центрально-ослепленных КРЫС.и весь характер их
поведения в лабиринтах прямо говорит за наступление у них явственного слабоумия.
Опять напоминаю, что этот результат очень близок к выводам Гольдштейна, но
здесь его удается проследить конкретнее и ярче, пользуясь всеми преимуществами

эксперимента перед пассивным клиническим наблюдением .

4J3 Tsang У. // Сошраrаtivе Psychology Monographs. 1934. Vol. 10. Nr. 4. Р. [; 1936. Уоl. 12. Nr. 2. Р. 1.
434 Lasbley К. // Сошраrаtivе Psychology Monographs. 1935. Vol. 11. Nr. 2. Р. 5.
310 Глава 4

Лешли пробовал выключать и кинестетическую чувствительность у крыс путем


перерезки у них центростремительных путей спин н ого мозга - и здесь, как и в слу­
чае зрения, устранение одной из функциональных слагающих навыка без уменьше­
ния массы коры не влекло з а собой ухуд шения навыка как цслого 4JS .
По формулировке Лешли , «все это указывает на то, что дефекты лабиринтно­
го навыка вызываются каким-то общим ухудшением, влияющим на ассоциативный
механизм как целое , а не на определенные качественно-различные элементы навы­

ка»4 36. Причина его утраты - это <,Дезорганизаuия высших уровней интеграции», а не
повреждение отдельных механизмов.

Как объяснить «функцию массы»?


Можно было думать, что между отдельными функционально-важными участ­
ками коры проходят очень большие количества эквивалентных между собою ас­
социационных дуг. В этом случае, если часть таких дуг гибнет, то уменьшается и об­
щая проходимость всего пучка , но все еще сохраняется достаточное число

соединительных путей для выживания навыка. Похожую точку зрения, между про­
чим, выдвигал Бэте 437 • По его гипотезе, для привычного осуществления того или
иного нервного процесса существует постоянный, хорошо проторенный нервный
путь, но этот путь - не единственный . Так же , как и в случае перерыва железнодо­
рожного движения на главной магистрали можно еще проехать из города в город по
кружному пути, малоупотребительному в обычных условиях, - так и в нервной
системе после потери главного пути начинают использоваться побочные пути (кол­
латерали) . А для Бэте, противника невронной теории, автора теории неврофибрил­
лярной сплошной сети , допустить существование любого количества таких коллате­
ральных путей было нетрудным делом.
Однако эта гипотеза не очень убеждает. Мы видели уже на клинических приме­
рах, что перерывы проводящих путей в головном мозгу ведут к иным, более грубым
и примитивным расстройствам, нежели изъятие коркового вещества. То же самое
получалось и уЛешли. Наблюдавшиеся им потери навыка оказывались пропорцио­
нальными не числу перерезанных волокон, а количеству удаленной корковой ткани.
Между тем и гипотеза коллатералей Бэте, и гипотеза эквивалентных множественных
ассоциационных путей перелагают центр тяжести именно в волокна, белое вещество
мозга, тогда как явным образом вся суть - в сером веществе, в коре.
Второе возражение против эквивалентных путей высказывает сам Лешли. Мож­
но еше понять, что перерезка части эквивалентных соединительных путей способна
ослабить уже готовый навык . Но ведь <'функция массы» сказывается и в том, что жи­
вотное, лишенное части коры, и новые навыки усваивает хуже, чем нормальное. Для
новых навыков какое же значение может иметь то , что когда-то раньше была исклю­
чена из инвентаря часть проводящих соединительных путей? И еще труднее понять,
почему животные с уменьшенным числом соединительных внутрикорковых путей
оказываются от этого забывчивее нормальных.
Таким образом, суть <'функции массы» - не в эквивалентности проводящих
путей, а в эквиnотенциальности (равноценности) в каких-то отношениях корковой
клетОЧNОЙ массы. Лешли чувствует, что объяснить эту эквипотенциальность с чисто

435 Lashley к., Ваll 1. // Journal 01' Comparative Psychology. 1929. Vol. 9. Р. 70.

436 Леruлu К. Мозг и интел лект. 1933. С. 132.

437 Bethe А. , Fischer Е. Die Anpassungsflihigkeit. 1931. S. 1130. Еще раньше на эту возможность

указывал Шеррингтон.
Центр и I\ОI<Оl\изаци~. Современные ИСl<ани~ 311

морфологических позиций невозможно: здесь необходимы какие - то динамические


принципы объяснения. Он пытается найти их в допущениях сложных колебательных
разрядов возбуждения в головном мозгу, в гипотезе «стоячих волн» И т.д. Я могу по ­
зволить себе повторить в печати то, что сказал по этому поводу ему лично: я не верю
во все эти волны, так же как не верю в мозаики. И лучшие из наших специалистов­
электриков, гении масштаба Маркони или Эдисона, еще бесконечно далеки от воз­
можности создать что-нибудь отдаленно подобное хотя бы самому простенькому моз­
гу. Так и не стоит нам, физиологам, знающим о волнах из популярных книжек, а о
резонансах - из наставлений к употреблению ЭЧС-З, воображать, что в наших кон ­
структивных гипотезах есть что - нибудь путное. Вспомним, что жрецы древнего Егип­
та умели превосходно наблюдать звезды и составлять проект устройства вселенной,
но когда они пытались составить календари затмений, а когда они пытались набра ­
сывать проект устройства вселенной, то у них не получалось ничего лучше стеклян­
ных сфер, несущих на себе звезды. К нашим опытам и наблюдениям над централь ­
ной нервной системой отнесутся с уважением и через тысячу лет, но не надо, чтобы
рядом с этим над нами посмеялись в ту пору за нашу беспр о светную наивность. Бу­
дем осторожно, ощупывая почву перед каждым шагом, исследовать вещи, будем
постепенно опровергать то, чего уж наверное в мозгу быть не мо;исет, и уже этим спо­
собом мы к моменту нашей смерти будем знать больше, чем знаем сейчас.
По моему мнению, то очень существенно новое, что явилось вкладом Лешли в
науку о мозге, хорошо резюмируется вышеприведенными двумя положениями. По
отношению к функциям разной сложности устройство головного мозга приходится
считать раЗЛИ'IНЫМ ВIIЛОТЬ дО различия в самых глубоких принципах организации, и
далее по отношению к каждой данной функции каждая отдельная область коры фун ­
кционирует не одним способом, а несколькими, организованными опять-таки прин­
ципиально различным образом. Лешли безусловно правильно указывает на то, что
чем выше уровень «интеграциИ» (я бы сказал - системной сложности) нервной фун­
кции, тем в большей степени на первый план выступает «функция массы» и тем бо­
лее стушевываются четко локализованные формы деятельности.
Между прочим, этим в значительной мере снимается одно из сильных возра­
жений, делавшихся в свое время по адресу Лешли. Ему указывали на то, что анато ­
мическая - в частности цитоархитектоническая - дифференциация коры у низко­
развитого грызуна много меньше, чем у человека, а поэтому и естественно ожидать,

что у такого низкостоящего животного будут преобладать диффузные, нечетко лока­


лизованные процессы. Однако это возражение нужно, очевидно, перевернуть как раз
наоборот. Именно низкоорганизованные функции, наиболее тесно связанные с про­
екционными системами организма, имеют наибольшие шансы для точной локализа­
ции. Чем больше повышается уровень системности, сложности и хроногенности не­
рвного процесса, тем он становится диффузнее, локализационно-неуловимее и тем
яснее выдвигает на первые планы «функцию массы». Поэтому можно, конечно, и не
без основания, насторожиться по отношению к лешлиевским попыткам перенесения
его выводов на человека, - но уж никак не по морфологическим соображениям.
Установление «эквипотенциальности» корковой ткани по отношению к слож­
ным навыкам приводит к еще одному важному следствию, о котором я пока не упо­

минал : это к несомненному развенчанию теории ассоциационных центров. Важность


этого следствия - не в том, что оно кладет лишний камень на могилу и этой раз­
новидности центров. Важно то, что существование огромного процента непроекци­
онных полей в коре не подлежит никакому сомнению и, тем не менее, как ни
напрашиваются эти поля на административные должности согласовательских, увя­
312 Глава 4

зывающих и иных непроизводственных функций, мы все-таки Вblнуждаемся отка­


зать им в этой претензии. Мы приходим к выводу, что роли этих неfIервичных по­
лей, при всей угадывающейся их важности, при всей бесспорности их структурной
разнотипности, не являются ролями управления и интегрирования; и, может быть,
именно тем н.есомненнее не явшrются таковыми, чем явственнее их морфологичес­
кая расчлененность. Сейчас мы начинаем смотреть на вещи так, что чем выше
пространственная расчлененность и локализационная неравноценность нервных про­

цессов, тем ближе они к <<периферии коры», К простейшим проекционным отправ­


лениям. А с такой точки зрен.ия высокоразвитые у человека, богатые разнообразны­
ми морфологическими типами лобные или теменные доли оказываются необычайно
загадочными образованиями. Клиника и отчасти анатомия проводящих путей дока­
зывают, что эти области коры человека очень далеки от мозговой nроекционной
периферии. Психология мозговых травм у человека и опыты Лешли на разн.ом мате­
риале, но с равной убедительностью свидетельствуют, что эти области, как облас­
ти, как специфические локализационные единицы, бесконечно далеки от высших
системных уровн.еЙ нервного процесса. Что они, в конце концов, делают там посе­
редине, между небом и землей, - объяснит нам только будущее. Во всяком случае
«этажей,) у мозга, особенно у человеLIеского, оказывается чрезвычайно мн.ого . Не
похож этот небоскреб на двухэтажный домик, выстроенный Ивановым-Смоленс­
ким, как не похож и на «однослойную кору» покойного академика Павлова!
На этом мы расстанемся и с Лешли, и с экспериментальной физиологией не­
рвной системы. Нам остается только подвести последнюю черту.
Зоключение

Книга подходит к концу.


Это - не логический конец; мне приходится оборвать изложение на полусло­
ве , может быть , на самом интересном месте. Я не властен написать даже эпилога, как
мог бы сделать романист . Только ближайшее будущее сможет сказать, что будет даль­
ше. Попытаемся все же разобраться 13 главных положениях и наметить хоть какой­
нибудь прогноз.
Первое, что мне хотелось по казать в этой книге, - это динамичность борьбы
мнений, смену взглядов и сложный исторический путь развития идей о мозге и его
отправлениях . Правда, в отличие от борьбы взглядов на гуманитарных фронтах, в
нашей области меньше открытой полемики. Может быть, это зависит от того, что
натуралисты предпочитают не спорить, а доискиваться новых фактов; однако причи­
на может лежать и в широко господствующем еще у нас догматизме. Физиологи час­
то предпочитают не думаТ!, о том, что другие думают о вещах иначе, и не выгляды­

вать за стенки своих лабораторий и своего более или менее ограниченного круга
ОПЫТОВ. Отсюда рождаются однобокие теории, годные для объяснения явлений толь­
ко в монохроматическом свете тематики данной школы, и хорошо еще , если они
бывают продуманы до конца и свободны от внутренних противоречий даже в этих
монохроматических пределах . Конгрессы тут мало помогают: на конгрессах, как пра­
вило, тоже не спорят.

Мы видели на протяжении этой главы, как маятник взглядов, покинутый нами


на рубеже двух последних веков 13 крайней правой позиции, постепенно шел снова все
более и более влево, от морфологизма и атомизма к динамизму и целостности. Можно
было бы подумат ь, что в этом движении и заключается прямой и ИСТИННЫЙ путь, если
бы вся предыдущая история вопроса не показывала нам, '!то мы переживаем уже не
первое устремление влево. Мы видели, что подобные качания совершались и раньше,
курьезно сказать, даже с известной правильной периодичностью:
~.

Даты Антилокали за ционизм Локализационизм


..
1720 - Ранние философы материалисты
1760 Галлер -
1800 - Галль и Шпурцгейм
1840 Флуранс -

LШL~
­ Гитциг, Ферриер, Мунк
1920 Лешли, Вейсс -
314 301<Аючение

Конечно, эта периодичность здесь недалека от простой случайност и. Может


быть, она отчасти воспроизводит собою смены поколений, борьбы «отцов и детей» .
Во всяком случае такие же колебательные движения:, с самыми разнообразными рит­
мами, известны и в других областях естествознания: целлюлярная и гуморальная па­
тология, волновая и корпускулярная теория лучистой энергии , учение о конечности
и бесконечности вселенной и Т.Д. Все это заставляет признать , что маятник учения о
нервном процессе может совершить еще неопределенно большое число качаний ,
прежде чем дойдет по описываемой им спирали до какой-то устойчивой , синтети­
ческой позиции. Так или иначе, целесообразно взгл януть на течение идей сверху, в
историческом аспекте; к тому же, как мудро заметил проф . Н . Баж е но в, « чтобы иметь
новые мысли, надо читать старые книги» .

Спор О построении нервного процесса развертывается сейчас в первую оче­


редь вокруг вопроса о роли и значении морфологического принципа . Сторонники
морфологического объяснения (локализационисты) считают, что все своеобразие
деятельности нервной системы определяется пространственной планировкой движе­
ния нервного импульса, путями его прибытий, отбытий и переключений при обез­
личенности самого импульса. Сторонники динамического объяснения (антилокали­
зационисты) делают основное ударение на специфике самого импульса, на
присущих ему самому процессуальных особенностях протекания при возможности
полной обезличенности его маршрутов. Мне кажется, сейчас можно уже сказать с
уверенностью, что оба лагеря принципиально неправы .
Помимо того, что специфическое разнообразие нервных и мпульсов есть
факт, установленный самыми различными биофиз ическими путями (мы видели это
во второй главе), - признание такого специфического разнообразия было бы не­
обходимо сейчас даже в том слу<rае, если бы оно было само по себ е только гипот е ­
зой. Без признания специфичности нервного импульса, по крайней мере в области
периферии (возьмем еще более узко : на афферентной периф е рии) , мы н е могли бы
объяснить себе ни одного факта из области пластичности, не могли бы поннть пе­
реучиванин центров , явленин Вейсса, компенсируемости функций - короче гово­
рн, не могли бы выйти из противоречия с бесспорным фактом формирования цен ­
тров перифериеЙ.
Однако признание локализационной, топографической специфичности точно
также не может быть сейчас отринуто. И здесь, во-первых, такан морфологическан
специфичность есть факт, установленный совершенно непосредственно : о нем гово­
рит вся архитектоника коры и проводящих путей, история развития мозга , о н е м
неопровержимо свидетельствуют клинические и лабораторные материалы по раздра­
жениям и выпадениям. С какой бы энергией ни уклоняться влево, все же и з истории
объективных фактов нельзя вычеркнуть ни Фритша и Гитцига, ни посл едовавших за
ними Ферриера, Мунка, Лючиани, Бехтерева, Павлова, Ферстера , Фохта . Во-вто­
рых, даже если бы не было всей этой плеяды, если бы до наших дней не бы л о про­
изведено ни одной фарадизации, ни одной э кстирпации вещества головного мозга ,
все-таки было бы неизбежно принять локал][зационную специфику хотя бы в каче­
стве гипотезы. В самом деле, нервный процесс не может про т екать б ез в е ще ственной
базы, и его фактически известное нам многообразие должно опиратьс я н а многооб­
разие свойств в его вещественном субстрате. А таким суб стратом длн н е го явлНЮТСЯ
несмещаемые, Т . е. локализованные так или иначе нервные структуры. Что это з а струк­
туры: клетки ли, или миэлиновые пути, и л и неврофибриллярная сеть , или нисслев­
ское «Grau», каково их отношение к нервному процессу -- обо в се м этом можно
спорить; это уже иное дело .
Заключение 315

Морфологию (как материальную базу) и динамическую специфику (как стро­


ящийся на ней процесс) вообще немыслимо оторвать друг от друга . Это такие же две
стороны одной реальности, какие обязаны существовать во всяком явлении природы.
Именно поэтому чистые локализационисты неминуемо впадают в механицизм, а
чистые антилокализационисты - в идеализм. В своем стремлении обязательно поста­
вить все точки над всеми i и те и другие отрывают друг от друга две вещи, настолько
же неотделимые, как, например, лицо и изнанка одной математической плоскости.
Кажется, еще ни разу не было высказано достаточно четко, что специфич­
ность отдельного импульса и всего нервного процесс а немыслима без специфичнос­
ти анатомической структуры и наоборот, и что, следовательно, локалuзацuонuзм
nрuнцunuально невозможен без анmuлокалuзаЦUOliUзма . Этот тезис представляется мне
одной из сторон той ведущей идеи, о которой я упоминал уже несколько раз и кото­
рая руководила мной при работе над этой книгой. Помимо методологической неиз­
бежности принятия такого взгляда, он подкрепляется имеющимися и сейчас факти­
ческими наблюдениями и в частных формах уже проскальзывал в ряде суждений
различных авторов . Анохин выводит из специфических, динамических свойств им­
пульса морфологическое преобразование центров (структурная форма реинтеграции)
и основывает на них свою теорию онтоплаСТИ'lеского формирования центров пери­
фериеЙ. Те же идеи применительно к образованию центральных сенсорных систем мы
находим еще раньше у Вундта. Шеррингтон говорит о структурной дифференциации
мозга под воздействием дистантных рецепторов. Во всех этих случаях структурные
изменения мозга совершаются под воздействием динамической специфики импуль­
сов, посылаемых перифериеЙ. С другой стороны, и морфологическая структура влия­
ет на динамическую специфику. Вейсс выводит специфичность резонанса мышцы из
ее морфологического своеобразия. Корнмюллер, Теннис, Эдриан - за границей,
Ливанов и Саркисов - у нас констатируют с несомненностью, что различные по
архитектонике корковые поля дают различные, вполне характерные для них, био­
электрические кривые. То же находит по отношению к митогенетическим явлениям
Гурвич. Да и как могло бы быть иначе? Ведь даже в таких элементарных моделях, как
электрические колебательные контуры, и то форма кривой тока, амплитуды и пери­
оды колебаний прямым образом зависят от структурных элементов контура и от спо­
собов их взаимной связи. Пусть даже биоэлектрические кривые коры, как и токи дей­
ствия нервного волокна, представляют собою только самую грубую оболочку, самый
отдаленный периферический отзвук нервного импульса; тем более, мне кажется, это
суждение должно быть справедливым по отношению к основной, еще неразгаданной
пока сущности возбуждения и импульса. Несравненно труднее представить себе, как
бы нервный процесс во всех нервах мог быть тождественным (утверждение акад. ИЛ. Пав­
лова), невзирая ни на какие морфологичсские различия этих нервов, их перифери­
ческих аппаратов и внутренних системных взаимоотношений, нежели усвоить себе,
что чем разнообразнее морфология, тем разнообразнее должны быть и порождаемые
ею динамические явления. Все равно, как если бы меня стали уверять, что фагот,
скрипка, контрабас и тамтам испускают совершенно одинаковые звуки и что вся
разница между их ролями в оркестре только в том, что одни помещаются направо, а

другие - налево от дирижера, и что они играют по разным нотам .

Суть этой стороны моей ведущей идеи состоит в том, что разнообразие мор­
фологических элементов мозга и их организационная структура не могут не по рож­
дать специфического, динамического разнообразия нервных потоков. Заблуждение
узких локализационистов заключается во мнении, что если даны свойства импульса,
пробегающего по одиночному волокну , то такими же они смогут остаться и в том
316 Заключение

случае, если мы возьмем вместо одного волокна организацию из ста волокон, или

всю огромную систему головного и спинного мозга в целом. Не приходится и гово­


рить о том, что какую бы «изолированность» протекания одиночного импульса мы
бы ни предусмотрели, она ни при каких условиях не сможет дойти до таких степеней
изоляции, при которых нервное волокно было бы совершенно оторвано от окруже­
ния. И такого абсолютного отрыва не предполагают и крайние локализационисты. Все
эти облегчения (jacilitations) и интермиттирующие факторы английской школы, все
эти торможения, иррадиации, концентрации, индукции, сшибки, срывы и прочие
вещи, в изобилии изобретенные в недрах школы условных рефлексов, представляют
собой не что иное, как попытки констатировать факты влияния одних нервных явле­
ний на соседние с ними. Но почему-то все они ограничиваются рамками чисто коли­
чественного влияния. Всем им октроировано только право увеличивать и уменьшать
возбудимость, усиливать и ослаблять импульс. Я спрошу еще раз: как может в таких
условиях не возникнуть безграничного количества новых качеств? И как может не­
рвный импульс, вызывая в соседних элементах мозга явления возбуждения, тормо­
жения, индукции, парабиоза и т.п., сам не претерпеть решающих качественных, от­
раженных изменений от одного того только, что ему есть на кого влиять?
Из этого следует одна принципиально важная вещь. Если качества нервной
динамики и неразрывно связаны с анатомической структурой элементов и с систем­
ным построением (организацией) этих элементов, то отношения между динамикой
и морфологией на разных ступенях организации могут оказаться все же чрезвычайно
качественно разными. На самых низших, элементарных ступенях построения нервно­
го процесса определяющая роль морфологии может оказаться даже и преобладающей
над ролью динамики. По мере же усложнения организации рост новых динамических
качеств нервного процесса и их значимости может оказаться настолько бурным, что
эти динамические формы явления переплеснутся через рамки морфологии, подчи­
нят ее себе и определят собою совершенно новые физиологические принципы пост­
роения нервного процесса. Качественное обогащение динамики будет базироваться на
обогашении морфологии и, тем не менее, на некотором этапе, преодолеет морфоло­
гию и начнет уже вести ее за собою. Именно такое положение мы имеем, по-видимо­
му, в реально существуюших нервных системах и именно им, мне кажется, следует

объяснять факты формирования центра периферией и пластической перестраиваемо­


сти нервной системы.
И в явлениях, присущих созревшей, сформированной нервной системе, мы
можем обнаружить признаки двойственности того же типа. На низших ступенях орга­
низации нервного процесса на первый план выступают морфологические нормати­
вы, расчлененная локализация, более или менее точная соматотопика. На наиболее
высоких - динамические эффекты уже настолько подчиняют себе морфологию, что
начинают производить впечатление диффузных волн, текущих на фоне абсолютно
взаимозаменяемых структурных элементов (Лешли), и воспринимаются как единая
«функция мозга», не только не дробимая по отдельным его инстанциям, но и не за­
висящая заметно качественным образом от целостности тех или других из их числа
(Гольдштейн). Мне хочется привести здесь одно сравнение, без того, чтобы оно меня
к чему-нибудь обязывало. При температурах, достижимых в земных лабораторных ус­
ловиях (2 000-3 000' абс.), почти вся энергия раскаленного тела заключается в ки­
нетической энерr' ии его частиц, и лишь ничтожный процент ее заключен в теле в
виде лучистой энергии . При температурах же порядка 20 000 000 градусов, господ­
ствующих по современным воззрениям в центральных частях звезд, лучистая состав­

ляющая, которая растет с возрастанием температуры несравненно более бурно, не­


30J</\ючение 317

жели кинетическая, уже достигает величины этой последней. Думают даже, что ко­
личественное равновесие обеих составляющих есть необходимое условие стационар­
ного режима звезды (Эддингтон), и что дальнейшее повышение внутризвездной тем­
пературы повело бы к резкому перевесу лучистой составляющей и к неминуемому
взрыву звезды. Мы пока еще не знаем, в каких соотношениях находятся между собой
13 головном мозгу морфологическая и динамическая составляющая нервного процес­
са, но можно утверждать с уверенностью, что мозг не был бы мозгом, если бы каж­
дая из обеих составляюших принципиально не требовала существования второй и не
приходила ей 13 трудную минуту на помощь.
Таким образом, чем выше растет J.lОрфологическая, локализацuонная расчленен­
ность мозга, тем интенсивнее растут и предпосылки к развитию в нем нелокализуемых
nроцессов, и , судя по всему , рост этих предпосылок идет быстрее (как третья или
четвертая степень независимой переменной), нежели рост самой морфологической
дифференциации 1. Это первое, что я хотел высказать.
Теперь надо сказать кое-что относительно системного построения. Это - вторая
сторона спора о построении нервного процесса - плоскость вопроса об атомизме и
целостности.

Роль нервной системы как целого уже издавна определяется как интегрирую­
щая (объединяющая). Это слово пустил в ход Шеррингтон, им охотно пользовался
акад. И. П. Павлов, оно сейtraс не сходит с уст неврофизиологов, пишущих на анг­
лийском языке. Очень трудно говорить против такой армады авторитетов, и тем не
менее нужно сказать, что эта мысль есть одно из проявлений великого недоразуме­
ния. В чем состоит это великое недоразумение - уяснится ниже.
Я . уже упоминал в этой книге о том, что в интегрировании и объединении
может нуждаться только то, что само по себе не интегрально и не едино - чего о
нервной системе и се отправлениях сказать никак нельзя. Сейчас я пойду несколько
дальше. Интегрирующая функция, может быть, и существует у нервной системы, но
только как одна из самых древних, первоначальных функций ее во всем филогенезе,
которая может быть возглавляющей только на самых ранних ступенях эволюционно­
го процесса. Где нам удастся наблюдать интеграцию? У обезглавленного животного, в
его осиротелой спинномозговой системе, отправления которой в таком состоянии,
несомненно, не сходны с тем, что имеет место у нормальной, неповрежденной осо­
би. В диффузной, сетеобразной нервной системе морской звезды или иглокожего. В
эпилептическом припадке. При стрихнинном отравлении. В нервном рубце (<<генера­
ЛИЗaIlИЯ» Анохина, аксонрефлекс Ланглея). Интегрирующая деятельность нервной
системы - это или глубокая патология, или отголоски до-кембрийской старины,
древний смутный фон, остатки функциональной диффузности.
Более новые отправления нервной системы протекают на основе этой первич­
ной интегральности, но протекают как борьба с нею, как преодолевание этой доисто­
рической генерализации. Мы видели на многих при мерах, как с утратой филогенети­
чески-новых, высокоразвитых аппаратов нервной системы возрождаются вновь более
древние отношения, и всегда эти возродившиеся отношения соответствуют более
высокому уровню интегральности. Поражение пирамидной двигательной коры делает
невозможным тонкие, специфически-человеческие движения пальцев, но не нару­

1 OnIlO из косвенных ДOl(азательств: насколько несравнимо больше функциональный скачок от


антропоидной обезьяны к человеку, нежели Л1Орфологuческая разница! Эта последняя в конечном
свете сводится к дес ятку новых цитоархитектонических полей и увеличению размеров фронтальной
области. А разница в нервной динамике - неизмеримая.
318 ЗОI(l\ючение

шает возможности глобальных (больших, суммарных) движений туловища и плече­


вых поясов. Заболевание стриатума влечет за собою расстройство расчлененных, точ­
ных синергий состояния и ходьбы и высвобождает таившиеся у стриатума в плену
древние, разлитые паллидарные синергии: обхватывание, лазательные движения,
атетозы. После разрушения зрительных полей коры крыса утрачивает возможность
различать формы и фигуры, но обнаруживает скрывавшуюся под этим функцию бо­
лее древних мозговых образований - функцию интегрального различения суммарных
освещенностеЙ. Потеря вторичных корковых полей у человека ведет к ослаблению
возможностей вычленения, противопоставления, осмышления, осознания и возвра­
щает его к древнему подчинению целостной ситуации. Подобных примеров можно
было бы привести еще очень много.
Итак, деятелЬ/юсть совремеliliОЙ liaM liервliОЙ системы высокоорганизованного
nозвОНОЧliого - не Шlтеграция, а борьба с nервичгlOЙ иliтегралыюстью . Можно, пожа­
луй, сказать, что нервной системе присуща не интегрирующая, а интегрировавшая
функция. Необходимо заметить, что формы борьбы нервной системы с древней ин­
тегральностью могут быть чрезвычайно разнообразными и, как мы видели на про­
тяжении этой книги, видимо, реже проявляютсн в виде анализа (расчленения),
нежели в виде вычлеliения, оформления отдельной части на фоне целого; одним
словом, в виде создания оформленных подсовокупностей. Как морфологическое раз­
витие многоклеточного организма совершается не по линии интеграции, а по ли­

нии дивергенции (расхождения) структурных форм его элементов, заострения ка­


чественных различий между ними и вычленения организованных подсистем - органов,
так и генез нервного процесса есть постепенное повышение дифференциации (мы
видели это хотя бы на примере онтогенеза психических образований) и вычлене­
ние организованных, структурированных действий из льющегося сквозь нервную
систему первоначально неделимого (интегрального) потока. В наинизшем плане этот
процесс дает вычленение рефлексов, в наивысшем - оформление сложнейших пси­
хологических и идеологических структур. Рефлекс - не сумма рефлексиков , деци­
и миллирефлексов, скомпонованных в одно целое благодаря вмешательству интег­
рации; при таком устройстве невозможно было бы найти удовлетворительных объяс­
нений хотя бы магнусовской и радемакеровской пластичности спинного мозга . В то
же время рефлекс не есть и слагаемое, суммирование которого с ему подобным
может дать (с помощью интеграции) действия любых высших уровней качествен­
ной сложности; эти высокоорганизованные действия, в свою очередь, - не гекто­
и не килорефлексы. Рефлекс - не элемеlim действия, а элементарное действие. Ины­
ми словами: чтобы получить рефлекс, надо не разбить организованное действие на
мелкие осколки, а надо разложить все возможные действия в ряд в порядке возра­
стающей сложности, и тогда на том фланге, куда мы уложим наименее сложные,
мы найдем и все рефлексы.
Теперь мы можем понять, что интегративная деятельность нервной системы ­
не столько реальность, сколько постулат со стороны представителей тех взглядов,
согласно которым действие организма суммируется из отдельных атомов; это ­
клей, необходимый им для сооружения килорефлексов и корковых мозаик 2 • Интег­
ративная деятельность - лозунг атомистов, которые в состоянии представить себе

2 Лешли и Гарлоу называют те теории, которые построены на принципе суммирования мельчай­


ших деятельностей активных центров мозга, теОРИЯМ/t склеиваНl/Я (agglutinalion tI7eol·jes), или тео­
риями сенсорных агрегатов. Lasbley К. Brain MechanisIns and Intelligellce. Chicago, 1929; Har/o \v Н.
// Psycho1ogica1 Bulletin. 1936. Уо1. 33. Р. 479.
ЗаКl\ючение 319

нервную систему в виде колонии из дробных кусочков, очень специализированных,


очень самодеятельных и нимало не обязанных изменять в чем-либо свои функции
от того только, что рядом с ними отправляют свои функции другие кусочки. В боль­
шом зале центрального телеграфа сидит сотня телеграфистов с наушниками; один
переговаривается с Минском, другой - с Ташкентом, тридцатый - с Уэлленом,
два-три десятка просто спят по случаю незанятости их линий «<десятки пунктов
заторможенных, хронически усыпленных», как сказано в «Лекциях О работе боль­
ших полушарий,»; и если зал хорошо сконструирован, то все они не мешают ра­
боте друг друга. Достаточно взять вместо ста телеграфистов - «грандиозное,> коли­
чество (любимое выражение школы условных рефлексов), чтобы получить довольно
точную модель того, как атомисты представляли себе устройство и деятельность
центральной нервной системы. При таком понимании вещей постулировать интег­
рацию необходимо, так как сами собой отдельные клеточные телеграфисты, отдель­
ные зерна мозаики не могут склеиться в нечто единое и цельное. Но постулаты ос­
таются только постулатами, и никто из представителей клеточно-центристского
лагеря не сумел пойти по линии характеристики корковой интеграции дальше об­
щих мест. Я опасаюсь, что кроме таковых о ней и нельзя больше ничего сказать, ­
потому что ее нет.

Мы встречали в этой книге программные заявления атомистов о грандиоз­


ных количествах; видели и несколько самих грандиозных количеств, вычисленных

мною по разным поводам для атомистов, не хотевших или не умевших подсчитать

их самостоятельно. Разные бывают числа, и уже со времен Архимеда не существует


такого «грандиозильона,>, которого мы не сумели бы сосчитать и написать. Но дело
в том, что никакое превеликое количество неорганизованных элементов не сможет

ничего дать само собою, кроме самых элементарных явлений взаимосоприкоснове­


ния и соседства. Те бесконечно разнообразные качества, которыми насыщены все
отправления нервной системы, черпают источники своего существования и своего
разнообразия не в тШvt, что их субстратов чрезвычайно м/юго, а в том, что они орга­
Ilизованы, что они - система, а не Эl\-1УЛЬСИЯ. То, что Я выше назвал «великим не­
доразумением,>, - это именно мысль, сумевшая овладеть умами очень многих лю­

дей и просуществовать несколько десятилетий, - мысль, будто нервный процесс


можно понять и объяснить, как сумму множестпа реакций множества элементов на
множество внешних элементарных раздражений, склеенную при помощи непости­
жимой, виталистической интеграции. Великое недоразумение - это идея, что надо
детально изучить простейший из нервных процессов, затем написать после него знак
умножения, а за этим последним - число, в котором достаточно много нулей
(грандиозное число нулей, если угодно), и из этого получится нервная деятель­
ность, а чтобы получил ась уж доподлинно высшая нервная деятельность, нужно
приписать к числу еще десять нулей. Великим недоразумением в этом аспекте ока­
зывается и теория условных рефлексов, если понимать ее не как учение о группе
своеобразных (патофизиологических?) феноменов головного мозга, а как общую
теорию высшей нервной деятельности. (Сам И.П. Павлов, как известно, не был
склонен к чересчур распространительным толкованиям.) Об этом достаточно мно­
го говорилось на протяжении настоящей книги, и здесь мне остается только оста­
новиться на основных вопросах системного построения и на критике атомизма с

точки зрения этого построения.

Я уже излагал выше, в главе 3, несколько примеров того, к каким противо­


речиям может приводить расчленение структур на элементы и представление о том,

что структура есть сумма своих любым образом выделенных частей . Приведу еще толь­
320 301<лючение

ко один подобный пример. На зрительный образ белого круга на черном фоне собака
дает 12 капель слюны, а на отсутствие фигуры не дает ничего. Может ли следовать из
этого, что на фигуру белого полукруга та же собака должна дать шесть капель?
Парадокс, заключающийся в этом примере, заслуживает анализа. Несомнен­
но, что при появлении полукруга на сетчатке, а следовательно, и на ее соматичес­

кой проекции в коре, раздражается половина обшего числа тех же самых элемен­
тов, и тем же самым качественным образом, как и в опыте с предъявлением
полного круга. При понимании коры как сплошной соматотипической проекции и
при отрицании в коре субординационных междуэлементных взаимоотношений, ус­
ловная связь между зрительным раздражением от белого круга и слюноотделитель­
ным ответом может мыслиться только как непосредственное проторение nараллель­

ных путей от всех подвергшихся возбуждению элементов «корковой сетчатки» к


слюноотделительному центру. Не вдаваясь в подробности или в догадки о том, дол­
жно ли будет возбуждение половины всех проторенных путей привести к половин­
ному по силе возбуждению слюноотделительного центра или к иному количествен­
ному эффекту, мы во всяком случае должны будем твердо констатировать одно: что
как в первом, «круговом», так и во втором, <<Полукруговом», процессе возбуждения
проторенных связей мы не найдем и следа ФОРАtы предъявленной животному фигу­
ры, не найдем вообще ничего, кроме количественной разницы между обоими про­
цессами, выражающей различие суммарной освещенности в обоих случаях. Схема
условнорефлекторной связи смогла изобразить нам в этом случае только то, что
соответствует реакции светоразличения крысы, лишенной зрительных областей по­
лушарий.
В цитированном выше (гл. 3) опыте Шенгер-Крестовниковой у собаки была
выработана дифференцировка белого сплошного круга от белых сплошных эллип­
сов, удавшаяся хорошо для всех эллипсов, не чрезмерно похожих на круг. Конечно,
при наложении эллипса на равновеликий ему круг и у той и у другой фигуры выс­
тупят закраинки: эллипс перекроет круг в направлении своей длинной оси и недо­
кроет его в направлении короткой оси. Однако свести разницу в эффекте возбужде­
ния от круга и от эллипса к действию этих различных между собой закраинок, к
тому, что эллипс покрывает на сетчатке несколько больше элементов в длину и зато
несколько меньше в ширину по сравнению с кругом, было бы совершенно неверно.
Во-первых, мы вынуждаем нашу модель мозга использовать для распознавания кос­
венный и обходной путь, в то время как действительный мозг вне всякого сомне­
ния воспринимает не только закраинки, но и всю форму, которая и в этом примере
ускользает от возможностей обсуждаемой модели. Во-вторых же, незначительное
удаление или приближение фигуры к глазу животного, незначительные движения
его глаз, которые в опыте никак не могут быть исключены (и которые, наоборот,
обязательны как раз при зрительном восприятии фигуры), приведут к тому, что ни
кругу, ни эллипсу не смогут соответствовать постоянные контингенты возбуждае­
мых элементов на сетчатке, а, следовательно, и на ее корковом дубликате. Это об­
стоятельство делает уже вполне ясным, что ни для круга, ни для эллипса, ни для

различения их обоих не может быть характерным тот или иной стойкий контингент
возбуждаемых элементов и та или иная арифметическая разность этих континген­
тов, а что для каждой из этих фигур при всех смещениях их изображений на сетчат­
ке остаются постоянными и характерными только некоторые внутренние отноше­

ния - в данном примере геометрические пропорции между элементами их контуров.

Вот этой-то категории отношений модель, не содержащая в себе ничего кроме пер­
ЗОI(/\ючение

вичных проекций и потенциальных связей между ними, принципиалыlO не может


одолеть 3 •
Дело отнюдь не ограничивается одной только категорией отношений. Если
отвлечься от сковывающего и чрезмерно осложняющего дело (В одинаковой мере и
для меня и для моих противников) принципа «все или ничего,), то нормальный не··
рвный элемент в средних надпороговых условиях должен реагировать на более силь­
ный раздражитель сильнее, чем на более слабый. Так реагирует, между прочим, и
любой микрофон или фотоэлемент. Однако если бы слуховой аппарат «<анализатор,»
собаки был построен из элементарных микрофонов, каждый из которых пеnосред­
ствепно замыкался бы условной связью на слюнный центр, то неизбежно на увели­
чение силы звукового условного раздражителя собака должна была бы отвечать уве­
личением слюноотделения, с совершенно машинообразной правильностью. Это было
бы логической необходимостью. (Мне приходит на мысль забавный пример: если бы
у кого-нибудь из моих воображаемых собеседников кора была построена по принци­
пу однослойной соматотопической проекции, и если бы у него имелся условный
рефлекс произнесения ласковых слов в ответ на зрительное раздражение обликом его
невесты, то он выражал бы ей свою любовь тем горячее, чем яр'!е она была бы в этот
момент освещена.)
у академика Павлова были случаи, когда животное реагировало на слабый
условный раздражитель интенсивнее, чем на сильный, и он пытался, как мы виде­
ли, искать этому истолкований то в парадоксальной фазе парабиоза, то в предпо­
ложении, что сильная и слабая формы раздражителя связываются не с одним, а с
разными корковыми элементами. Однако эти попытки в достаточной мере не прин­
ципиальны, и явно сделаны ad hoc. Конечно, отстаивая одну определенную модель
мозга во что бы то ни стало, можно найти суррогатные, обходные пути, нащупы­
вая которые и обрастая попутно вспомогательными механизмами вроде парабиоза,
модель сможет кое-как выпутаться из нескольких несложных положений. Но чем
больше этих ухищрений, тем меньше доверия к себе вызывает такая модель . Доста­
точно только подвести критический итог тому, что нам известно о ее работе. Как
предлагаемая модель распознает круг от эллипса? По закраинкам. А тон от шипе­
ния? По различной интенсивности этих различных раздражителей. А сильный звук
от слабого? С помощью парабиоза. А различные частоты метронома? Посредством
допущения для этого агента, в качестве пункта приложения, не одной клетки, а
группы их. Да простит мне читатель: разве же это мозг?
Итак, для соматотопической модели мозга недоступны категории отношения
(формы) и интенсивности. Выше, при анализе механизмов запечатления, я указывал
еще на одну недоступную для этой модели категорию - движение. МЫ видели, что
отождествление и запечатление движущегося предмета, в особенности если направ­
ление его движения не имеет себе соответствия в инвентаре подвижности глаза (как,
например, движение мельничных крыльев), для соматотопической модели непосиль­
но. Не буду более задерживаться на этом и укажу еще только, что попытка интерпре­
тировать с точки зрения соматотопической модели всякое вообще заnечаmлеflие или
запоминание неизбежно при водит к внутренним противоречиям.

3 LUирокая универсальность прииципа Вебера и Фехнера в применении к восприятию разнооб­


разных величин дает очень характерное подтверждение тому, что в действительности нашему мозгу
значительно более доступно как раз сенсорное восприятие категории отношений, нежели восприя­
тие арифметических разностеh. СМ.: Бернштейн НА. К вопросу о восприятии величин 11 Журнал
психологии, неврологии и психиатрии. 1922. Т. 1. С. 21.
322 301(l\ючение

Если зрительные раздражения запечатлеваются в виде проторения путей, мо­


дификации синапсов и т.п. соматотопической проекции сетчатки, то положение эле­
ментов этой проекции нужно отнести к числу крайне тяжелых. В главе 3 было пока­
зано, что клетке-хранительнице фонетического элемента слова пришлось бы (если
бы она существовала) поддерживать многие тысячи разнообразных связей и цепных
. коммутаций. Любой клетке из зрительного поля агеа sf/"iafa приходится бесконечно
труднее. Повторяя то, что переживается ее периферическим двойником на сетчатке
глаза, она должна испытывать не менее пяти различных зрительных раздражений в
сутки, т . е . при 16 часах бодрствования около 300000 раздражений в сутки, около
100000000 в год, около семи миллиардов за человеческую жизнь. Но в то время, как
на периферической сетчатке эти раздражения беспечно сменяются одни другими, ­
в зрительной коре, где формируются условные связи, где ни одно раздражение не
может пройти без следа, каждой клетке соматотопической модели приходится суметь
образовать и удержать несравненно большее число дифф е ренцированных замыканий,
нежели ее коллеге из фонетического отдела Гешлн . Она единолично и полностью от­
вечает за тот маленький участок поля зрения, который вверен ее попечению, и ни
одно из условных замыканий на зрительные раздражения, захватывавшие краешком
этот участок когда-либо на протяжении всей жизни, не может осуществиться иначе,
как при посредстве ее синапсов. Я на этот раз уже оставляю в стороне вопрос о том,
как эта клетка распознает, составляет ли попавший на нее в данный момент белый
лучик частицу круга или эллипса, или пуговицы хозяина той собаки, в мозгу кото ­
рой трудится описываемая клетка.
Если, с другой стороны, раздражения оставляют след не в белом веществе
мозга - в проторенных путях или синапсах, а в самой соматотопической клетке,
повергая ее в то или иное состояние возбуждения или торможения и делая ее со­
членом очередной фазы корковой мозаики, то положение оказывается еще более
трудным для понимания. Не знаю, приходило ли когда-нибудь на мысль сторон­
никам корковой мозаики, что если кора есть точная проекция периферии, то тем
самым и периферия должна быть точной проекцией коры . При этом если кора
полушарий представляет собой «мозаику хронически-возбужденных и хронически­
усыпленных пунктов», то, будучи в то же время соматотопической проекцией пе ­
риферии, она неминуемо должна в каждой фазе своего существования обнаружи­
вать эту мозаику и на периферии в виде мозаики из скотом, анэстеТИt[еских и
гиперэстетических участков кожи, звуковых пробелов (так называемых Тоnlйсkеn) в
органе слуха и т . д. Так, например, в случае зрительной дифференцировки круга от
эллипса в вышеупомянутом опыте ШеНl·ер-КрестовниковоЙ должны были подверг­
нуться дифференцировочному торможению те клетки зрительной коры, которые
соответствуют «закраинкам» эллипсов И пребывать в этом заторможенном состоя­
нии все то время, пока сохранялась дифференцировка. И логика неумолимо требует
от меня признания того, что если кора целиком соматотопична, и если она при

этом представляет собой мозаику, и если мы вспомним, что опыты с дифферен­


цировочными торможениями как раз и были теми опытами, которые привели в свое
время к первому провозглашению этой мозаики, - то у собаки Т. Шенгер на все
время проведения опытов должны были образоваться две функциональные скотомы
в форме лунок.
Будь все это так, и будь еще вдобавок к этому промежуточные синапсы аф­
ферентных путей столь пожизненно-неизменяемыми, как этого требует Красногор­
ский, - корковую мозаику можно было бы в буквальном смысле потрогать руками.
Между тем это ни при каких условиях не удается . Необходимо срочно жертвовать
301(l\ючение 323

одним из двух: или идеей о том, что соматотопические проекции исчерпывают со­
бой все содержание коры полушарий, или же идеей хронических мозаик .
Атомисты жертвуют первым, стараясь сделать это как можно более незаметно.
По почину Мейнерта они вводит понятие обезличенных порожних клеток, внутрен­
няя противоречивость которого была уже подвергнута анализу в главе 3, и действи­
тельно достигают этим и решения задачи о запечатлении, и перенесения корковой
мозаики в такие места коры , где ее плохая видимость снаружи могла бы легче быТl)
оправдана.

Но это достигаетсн дорогой ценой и :юбилия внутренних противоречий . Нигде


не говорится открыто, что порожние дежурные клетки не соматотопичны ни в смыс­

ле «непосредственных IIроекций,) Иванова-Смоленского (по вышесказанному), ни в


смысле его же «символических проекций,) (так как корковая мозаика изучалась на
животных, оных проекций не имеющих). Нигде не обънсняется, каким образом обез­
личенный нервный импульс, КОТОРЫЙ в первичной соматотопической проекции еще
мог бы быть опознан по данным о пути его прибытин, способен сохранить что-то
характерное для своего содержания на пути из первичного пол}! в дежурную клетку.

Нигде не даетсн объяснений тому , отчего вместо требуемого по классической догме


проторения одного прямого пути от первичной проекции к СЛЮI-Iоотделительноому
центру проторяютсн два: «сенсорная проекцин - порожняя клетка» и «ПОРОЖI-IЯЯ

клетка - слюнный центр» . Нигде , наконец, не находится указаний по поводу того,


направляет ли сенсорная клетка прибывший импульс в порожнюю клетку директив­
1-10, избиратеJlЬНО, по плацкартной системе (и как она осуществляет нужные для это­
го миллионы коммутаций), или направлнет его бесплацкартно, предоставляя ему
самому найти себе незанятую кабинку (и как устроено в этом случае, чтобы он не
мог по ошибке попасть в заюпую). Все эти неясности и неДОДУJ\1анности настолько
компрометируют вспомогательную гипотезу порожних клеток, что не приходится,

конечно, считать ее реально выполняющей то, для чего она была призвана.
Мы убедились из предыдущего, может быть, несколько растянувшегося рас­
суждения, что интерпретация коры 13 виде соматотопической однослойной проекции
настолько бессильна для объяснения чего бы то ни было, что самим атомистам при­
шлось под сурдинку ввести в кору еше один слой, впрочем, глубоко недодуман­
ный, как это и бывает обычно с компромиссными добавками, настойчиво сохра­
няемыми в тени. Главными недостатками однослойной системы, не располагающей
другими организационными возможностями, кроме суммирования, оказались :

а) чрезмерная, не подтверждаемая опытом, близость к периферии, б) напоми­


нающая фотоэлементные или микрофонные системы примитивная машинообраз­
ность доступных для этой модели реакций и в) принципиальная недоступность для
нее целого ряда элементарных синтетических категорий, включая сюда и категорию
запечатления .

Мы имеем уже к настоящему времени необозримое количество материалов,


свидетельствующих о том, что действительная центральная нервная система очень
далека от одноэтажности и первичной проекционности . Нам уже выше пришлось обо­
снованно подвергнуть сомнению вопрос о сомаТОТОIlИЧНОСТИ в строгом смысле даже

первичных корковых проекций : агеа striata, пирамидного поля и Т . д. И УПОМЯНУТЬ по­


путно о мнении Монакова , что СТIюловые центры мозга уже являются «подготови­
тельными мастерскими для чувственных ВlJсчатлениЙ,>. Кроме этого, мы могли убе­
ДИ1ЪСЯ, и по материалам истории развития, и по данным фарадических раздражений,
и по данным клиники очаговых заболеваний, что кора головного мозга обладает
большим количеством неврональных «этажей», более далеких от периферического
324 ЗаКl\ючение

тела, нежели ее первичные «входные И выходные ворота,) . Кора оказалась в дейспзи­


тельности субординационной системой, в которой одни поля являются проекционны­
ми по отношению к другим и которой бесспорно доступны бесчисленные иные орга­
низационные формы, кроме элементарного суммирования параллелы-ю включаемых
слагаемых. И именно в этой субординационной организации и заложена для .мозга воз­
мо;жность неограниченного созидания новых качеств и категорий.
Нельзя, однако, представить себе мозг как коммутационную систему, хотя
бы и многоэтажную или многокаскадную. Действительно модель мозга в виде мно­
гоэтажного коммутатора способна отразить в себе несколько большее число возмож­
ностей действительного мозга, нежели соматотопическая модель. Такую субордина­
ционную модель предлагает, например, Лешли для объяснения идентификации
движущегося предмета; такие модели мы находим у Гесса для интерпретации явле­
ния пластичности, у Анохина .- для иллюстрации явлений реинтеграции и т.д.4
Однако все модели этого рода страдают настолько одинаковыми недостатками, что
трудно было бы не считать эти недостатки присущими самому принципу таких мо­
делей. Во-первых, все они построены ad hoc, специально для решения одной, до­
вольно определенной и трудно обобщаемой задачи. Во-вторых, все модели этого
рода не генетичны, Т.е. если и пригодны к решению данной задачи в своем закон­
ченном, смонтированном до конца виде, то не видно, как они могли бы возникать
и чем оправдывать свое существование в промежуточных фазах развития. В-третьих,
возможности коммyrационных моделей крайне ограничены, и до сих пор не пред­
ЛОжено еще ни одной модели (не только физиологами, но даже, что гораздо важ­
нее, электротехниками), которая была бы пригодна для распознавания хотя бы са­
мой простой геометрической фигуры (не геометрической кривой, что значительно
проще сделать). Это все - по линии, так сказать, эксплоатационных недостатков
коммyrационных многоэтажных моделей.
Для нас в данном контексте значительно важнее их принципиальные, мето­
дологические ошибки. Прежде всего и эти модели насквозь атомистичны. Они исхо­
дят из элементарных неврональных процессов; пусть даже в дальнейшем эти атомы
процессов комбинируются не только арифметическим суммированием (с корректи­
вом парабиоза), а и несколько более сложными , альтернативными (переключатель­
ными) приемами, пусть даже в это комбинирование входит и таинственная интег­
рация, никогда не врисовываемая, по ее безликости, в самые схемы моделей, но
незримо реющая вокруг них, - все равно, самый принцип построения снизу вверх,
от мелкого к крупному, в порядке слияния, слипания, мозаики и т.д. в корне неве­

рен. Процесс органического структурирования идет сверху вниз, от общего к част­


ному, от диффузного к дифференцированному, - это мы видим и на примере
филогенетического развития нервной системы и ее эффекторики, и на примере он­
тогенеза психических содержаний, и на упоминавшихся уже при мерах того, что
деструкция в нервной системе всегда превышает уровень ее интегральности. Поэто­
му ни от телефонной, ни от любой сверхтелефонной схемы нам ничего для уясне­
ния нервного процесса не приходится ждать.

Во-вторых, эти коммутационные модели, так же, как и соматотопическая


модель, обречены на то, чтобы комбинировать протекающие в них процессы из без­
личных импульсов, текущих по изолированным проводам. Мы уже могли убедиться и

4 Лешлu К. Мозг и интеллект. 1933. С. 193; Hess iV. РlаstiziШtslеhге und Loka1isationsfrage //

//
Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft [иг innere Medizin. 1934. S. 2]2; AHoxtlH п.к. ПроБJlема
центра и периферии. Горький, 1935 . С. 55,62,65.
Заключение 325

в том, что импульсы в действительности не безличны, и в том, что даже атомисты


типа Шерринггона или акад. Павлова не постулируют полной и безоговорочной изо­
ляции их; а самое главное, мы убедились в том, что и специфичность импульса и его
неизолируемость необходимо растут по мере усложнения субординационной систем­
ности в нервном аппарате. В нервной системе и сами импульсы, и формы их отноше­
ния к проводкам меняются в зависимости от того, какова структура пробегаемой ими
нервной сети; и чем сложнее организация этой сети, тем безудержнее нервный про­
цесс переплескивается через границы и изоляционные обмотки проводов. Это основ­
ное явление тоже недоступно для коммутационных моделей любого типа.
Резкое и явное преобладание качественности и фактической нелокализуемо­
сти нервного процесса на высших ступенях его развития вызвало к жизни и «левые»

модели, впадающие в противоположную крайность. Ляпик говорит о том, что не­


рвная система работает не по типу проволочной электросети, а скорее по типу ра­
дио. Та же идея радиотрансляции составляет основу теории ВеЙсса. Лешли, правда ,
с оговорками и предосторожностями, предлагает рассматривать нервный процесс
как систему диффузных (стоячих) волн. Но если коммутационные модели «правых»
пытаются вывести все свойства мозга из одной планировки его дорог, без учета под­
вижного состава, то модели «левых» покушаются пускать поезда без рельсов. Их вол­
новые процессы протекают на субстрате (почти можно их снять пинцетом и пере­
пустить на другой субстрат или на бульон), а не вblтекают из субстрата, как и
должно было бы быть.
Спор между атомизмом и целостностью оказывается, как мы начинаем об­
наруживать, другою стороной того же самого спора между морфологизмом и дина­
мизмом, о котором была речь выше. Атомисты в предлагаемых ими моделях мозга
придают решающее значение элементарным процессам, привязанным к определен­

ным путям следования и целиком определяемым этими путями. Целостность как


принцип отходит в удел крайним динамистам, которые рисуют себе нервный про­
цесс в виде единой и неделимой волны или волновой сети, не видя того, как от­
рыв от субстрата делает эту волну диффузной, безличной и приковывает доступные
для нее уровни расчлененности снова к интегральному прауровню медузы. Ни тот,
ни другой взгляд, ни атомизм, ни целостность не способны выразить той борьбbl
между первичной интегральностью и высшим структурированием, которан состав­
ляет самое ядро нервного процесса и проходит как красная нить через всю историю

нервной системы. Атомизм пытается вдунуть жизнь в форму без содержания, «цело­
стничество,> (who/ism) - в содержание без формы, и оба тем самым подменяют
реальный природный процесс мертвыми схемами, возможными только на бумаге.
Ни атомизм, ни целостность (заявленная как исходный постулат) не могут по
отдельности дать исчерпывающеl'О объяснения нервной системе прежде всего пото­
му, что по отдельности они могут существовать только в абстракции. Нервная систе­
ма будет объяснена только тогда, когда мы сумеем выразить фактическую неразрыв­
ность обоих принципов и найти термины для обозначения процессов, отражающих
динамику борьбы между ними. И, как ни мало видно к настоящему моменту из того,
что реально совершается в глубине мозга, все же можно сказать с большой степенью
уверенности, что реальная динамика нервного процесса определяется на каждой ста­
дии развития не столько индивидуальными свойствами отдельных участков и полей
мозга и не столько существованием индивидуальных различий между ними, сколько
тем, что в каждой фазе своего раЗllИТИЯ и становления мозг есть оргаlluзовшщая сис­
тема. Качество и возможности нервного процесса таковы, как они есть, не потому,
что каждому морфологическому атому по отдельности присуши элементы этих ка­
326 301(лючение

честв и возможностей, и не потому, что они могут содерж аться в готовом виде в
отвлеченно мыслимой динамической волне. Этих качеств нет ни в одном, ни в дру­
гом слагающем; они возникают как необходимое следствие организации нервного nро­
цесса и кроются именно в системных взаимоотношениях, оnределяеМblХ этой организаци­
ей. Это - второе, что я хотел высказать.
С этой точки зрения приобретает существенное значение та многоэтажность
построения центральной нервной системы, на которой я уже не раз делал ударение
по ходу изложения этой книги . Здесь после всего сказанного можно уже подчерк­
нуть, что новые возможности, создаваемые этажным усложнением для нервного

процесса - не коммутационные возможности. Мы видели, что ядра покрышки (чет­


верохолмия) могут обеспечить крысе интегральное светоразличение, а зрительная
кора обусловливает для нее возможность распознавания отношений и фигур. Дает
ли новый нервный путь, от сетчатки через коленчатые тела к агеа striata, один до­
бавочный неврональный этаж или даже сразу шесть новых этажей (по числу лями­
ноархитектонических слоев в ш'еа striata) - все равно; освоение категории геомет­
рической фигуры принципиально недоступно и шести каскадной коммутационной
схеме - неверующим предлагается попробовать составить проект. Решающее значе­
ние новых неврональных каскадов зависит от более глубокого качественного обога­
щения не только в смысле появления новых топологических схем переключений,
но и в смысле появления новых качеств ме;ждуневрональных взаимоотношений, отно­
сящихся к простому переключению , как многоклеточный организм позвоночного
относится к амебе.
Очень важно отметить, что филогенетически новые поля изокортекса, - на­
пример, поля 44-47 Бродманна в лобных долях человека, - по своей архитектонике
не отличаются nрuнцunuально от того, что мы встречаем в низовых полях, более близ­
ких к «периферии коры». Разница морфологического строения между теми и другими
явным образом безгранично меньше, нежели разница, например, между строением
кости , мышцы и почки. Это не может не подкреп л ять выдвигаемое мной положение
о том, что новые качества, появляющиеся у нервного процесса с возникновением

новых неврональных этажей и полей, обязаны своим с уществованием не каким-то


особым необычным свойствам самих этих полей, а появлению вместе с ними новых
уровней и форм системной организации . Эти новые качества не приносятся новым
полем с собою, внутри себя, а создаются внутри всей осложнившейся системы благо­
даря совершившейся в ней перестройке.
Вряд ли можно было бы сейчас рассчитывать сказать что-нибудь конкретное
о сущности и характере этой системности. Однако один косвенный вывод из имею­
щегося фактического материала все же может быть намечен, и я попытаюсь его сфор­
мулировать.

Ни одна область мозговой коры не может рассматриваться в настоящее время


как начальный или конечный пункт следования нервного процесса : это было неоспо­
римо установлено еще тем поколением, к которому принадлежал Монаков. Каждая
область и каждый слой коры - это области транзита нервного процесса, места,
через которые он проходит, прибывая из одних областей и отбывая в другие. Учтя это
обстоятельство, мы сможем представить себе кое-<по более ясно .
Выше было указано, что морфологические характеристики специфики нервно­
го процесс а преобладают над динамическими на наинизших уровнях его организации.
Из фактического материала этой книги мы могли сделать вывод, что морфологичес­
кий локализационный принцип отчетливее всего выражен в низовых, первично-про­
еКЦИОI-lI-lЫХ полях коры, и что именно там очаговые расстройства ведут к симптомам
301<!\ючение 327

наиболее ощутимым, спеЦИфИ'I!IЫМ и невозместимым. Сопоставление обоих положе­


ний может навести на мысль о том, что организационная структура мозга отводит
первично-проекuионным полям наиболее элементарные, низкоорганизованные и
потому точно локализуемые отправления, и наоборот, оставляет в удел BepxoBHblM,
далеким от периферии полям только высокодинами<rеский, нелокализуемый, диф­
фузный транзит, вроде радиоволн Ляпика или стоячих волн Лешли. Это, безусловно,
неверная мысль.

Не так это, во-первых , потому, что морфологическое строение тех и других


полей не дает никаких указаНИ(1 на существование между ними принципиальной раз­
ницы, а мы не можем представить себе принципиально разной ФУIiIСЦИИ у непринци ­
пиально разных субстратов.
Не так, во-вторых, потому, что ни один процесс, прибывщий в первично­
проекционное сенсорное поле коры, не уходит из него обратно на периферию . Для
этого у него нет и проводящих путей, и он неминуемо проникает вглубь корковой
системы, где нельзя предрешить ни количества тех неврональных этапов, через кото­

рые ему придется проследовать, ни тех динамических форм, которые он примет в


связи с этим. Мы видели на примере анализа акта восприятия, как прошедший через
первично-сенсорное поле процесс обрастает и сенсорными и в еще большей степени
мнестическими добавками на его пути к осознанию и отреагированию. Таким обра­
зом, нельзя утверждать, что в проекционных первичных полях гнездятсн процессы,

которых не допускают в корковый беЛl,этаж.


Не так, в-третьих, потому, что низовые проекционные ПОЮ\ У'Iаствуют не
только в первичном транзите, идущем прямо с l1ериферии . Мы видели в энуклеаци ­
онных опытах Лешли, что потеря первичных зрительных полей приносит не меньший
психический ущерб периферически-слепому животному, нежели зрячему; подобные
же данные по отношению к вторичным полям прошли перед нами в анализах Гольд­
штейна. Все это приводит к выводу, что низовые поля вовлекаются в каких-то фор­
мах и в высшие корковые процессы, производя 13 этих случаях впечатление неспеци­

фического функционирования, осуществления «функции массы».


Таким образом, преобладание морфологической специфики над динамикой
на НИЗИI/JХ уровнях органu зациu lIервного nроцесса еще не доказывает того, что в силу

этого она должна преобладать и в низовых полях коры. Между тем, локализационнан
определимость отправлений и функциональных потерь в этих полях не подлежит со­
мнению, и выход из ПОJIучившегося ПРОТИ130речия не сразу бросается в глаза. Вот в
чем я вижу этот выход .

Низовые проекционные поля сами по себе обладают, по моему мнению, ОТ­


нюдь не большей локализационной расчлененностью, нежели поля, далекие от пе­
риферии, и вряд ли в значительно большей степени связаны с низкоорганизован­
ными, МОРфОJlогически определимыми процессами, нежели эти последние. То, что
первичные поля ка:ЖУI1lСЯ IЮМ более локализационно 4еткими и более Яl3ственно на­
рушающими МОЗГОl3ую функцию своими выпадениями, зависит не от их собствен­
ных СI30ЙСТВ, а от их nоло;жеliИЯ в сист е.м е и от нашего nОЛОJ/сения наблюдателей по
отношению к этой системе. Те проце с(;ы , которые концентрируются, собираются в
фокус перl3ИЧНЫМИ полями, немедл е нно вслед за этим или непосреДСТl3енно перед
этим текут на периферии, доступной I1РЯМОМУ наблюдению, где их легко заметить,
назвать и охарактеризовать. Следя при помощи косвенных указаний за этими уже
замеченными и знакомыми нам по периферии процессами в их Дl3ижении дальше
вглубь мозговой системы, мы улаШlИl3аем в этом движении признаки постепенного
роста динамических компонент и локализационной неуловимости и отсюда склоня­
328 301<лючение

емся к тому, чтобы счесть эти качества специально присущими верховным отделам
мозга. Между тем, те процессы, которые концентрируются в областях, далеких от
корковой периферии, недоступны пока прямому наблюдению и обнаружению, а
при скудости наших наличных знаний о мозге не могут найти себе даже и конкрет­
ного наименования. До сих пор не утратило своего значения замечание Монакова,
что наши психологические познания сегодняшнего дня еше не «anatomiereif» (не
дозрели до анатомии). Неискушенный зритель, попав в оперу, увидит и солистов и
хористов, но может и не заподозрить существования таких важных для оперы пер­

сонажей, как либретист, режиссер и композитор, конечно, только потому, что эти
лица обычно не выходят на сцену, а не потому, что они менее реальны и телесны ,
чем драматическое сопрано. Мы пока еще слишком плохо умеем заглядывать за ку­
лисы мозга.

Суть моей мысли состоит в том, что если бы мы смогли наблюдать нервный
процесс в фазе его прохождения через какой-либо из глубинных транзитных пунк­
тов, далеких от корковой периферии, то он не показался бы нам на этом разрезе
своего следования ни пересыщенным динамикой, ни лишенным морфологической
определимости. Наоборот, он выглядел бы с этой точки зрения таким же локализо­
ванным и «низовым» В рамках данного поля, как и процессы, знакомые нам по пер­

вичным полям, а по мере своего удаления от наблюдаемого нами поля представился


бы все более обрастающим динамическими характеристиками и все более отрываю­
щимся от морфологической скованности; и, в частности, таким именно полным
динамизма, свойственного наивысшим уровням организации, представился бы он
нам и в далеко отстоящих от нашего наблюдательного пункта первичных полях. Здесь
получается нечто вроде принципа относительности: какую бы из транзитных зон моз­
га не выбрать за точку наблюдения - по отношению к этой зоне проходящая через
нее фаза нервного процесса будет абсолютно локализуемой, и в то же время по от ­
ношению " этой JlCe зоне удаленные от нее фазы пр оц есса будут протекать по типу
нелокализуемого, качественного динамизма, тем более преобладающего над морфо­
логией, чем невронально и системно дальше область его распространения от непос­
редственно наблюдаемого поля.
Это - пока только предположение, но оно, как мне кажется, объединяет со­
бой целый ряд известных нам фактов, дает какое-то более конкретное выражение
для «функции массы» и противопоставляет устаревшей идее «верховных ассоциаци­
онных центров», глубоко и качественно отличных от того , что им подчинено, и вы­
полняющих принципиально особые функции, - более глубокую мысль о том, что
качества нервного процесса не суммируются из качеств отдельных частей его суб­
страта, а возникают из их совместной системной организации. Этим предположени­
ем я и заканчиваю свою книгу. Пусть она будет посильным и скромным даром моей
родной стране.
Оглавление

Старто в ая площадка. И.М. фейгеНберг .. ................... .. ............................... ........................ 3

Вступление. О динамичности научных воззрений ........ .. ................................................ 9

Глава 1. Нерв и возбуждение .. .... ....... .. ............................................................................ 11


Взгляды близ конца XIX века. Уравнения Вейсса, хронаксия,
уравнения Нернста. Рефрактерность и лабильность. Принцип «все или
ничего ,>. Передача возбуждения с нерва на мышцу. Дискуссия об
изохронизме .

Гл ава 2. Неврон и импульс ......................................... ..................................................... 26


Значение построения системы. В з гляды близ конца ХIХ века .
Неврофибриллярная теория и полемика антиневронистов с
невронистами. Нервные явления в изолированном невроне. Нервные
ритмы . Проблема специфИ'IНОСТИ нервного импульса.

Глава 3. Центр и локализация. Исторический очерк ... ................................................. 62


Взгляды до начала XIX века. Френология Галля . Антило -
кализациони з м Флуранса. Опыты с раздражениями коры. Гипотезы
клеточного локализационизма. Теории сенсорных и ассоциационных
центров . Основные положения теории сенсорных центров. Спорные
пункты теории сенсорных центров. Основные положения теории
ассоциационных центров. Принципиальные различия обеих теорий.
Взгляды Мейнерта и акад. Павлова на динамику нервной
деятельности большого мозга. Опыты Голыца с экстирпациями.
Компенсация и викариат. Двигательные центры мозга.

Глава 4. Центр и локализация. Современные искания ................................................ 110

Архитектоника мозга. История развития и сравнительная анатомия мозга ............ 111

Сдвиги функций к головному концу. Соматотопика сетчатки. Органы,


причастные к большому мозгу (Grosshirnanteile). Учение Шеррингтона
о дистантных рецепторах.
330 Оглавление

Общая патология корковых очагов ................. ........ ....................... ................... ...... ... ... 140
Локализация СИМПТОМОВ и локализация функций. Диашиз и
OCT3TO'jHble симптомы. <,Периферия коры» И «входн ые ворота»
нервного ПРОllесса.

Новые опыты с раздраженю/Ми коры .... .. ............................ ...... ...... .......... ..... ........ ..... 151
РаБОТbI О. и Ц. Фохт. Работы школы Шеррингтона. Раздражения
коры ПОЛУlI.lариЙ у "елопека.

А н ализ явлений выпадения 11 двигательной сфере ..................................................... 159


Экстрапирам идная система. ФУНКЦИИ экст рапир ами дной системы.
Структу рнаil сложность движения.

Анализ явлений выпадения в области вторичных процессов ........ ........ ........ ....... .... 171
Клинический локализационизм. Локализационизм
ИваlIова--Смоленского. Критика изолированного рефлекса.
Положения Гольдштейна о целостной ситуации. Анализ явлений
<<душевной слепоты». Функция образа (Gestaltful1ktiol1).
Анализ явлений выпадения при поражен иях лобных долей ............ ................ ..... .. .. 199

Развитие памяти и хроногенность локализаций ...................... .. ........ ...... .... ........ .... ... 204
Учение о мнеме. Данные в пользу однократности энгр афии. Критика
проторении. Построение ВОСПРИilТИЯ. Построение запоминания. Виды
памяти. Эйдетическое запечатлеI!ие. Хроногенность локализации.
Хроногенность в пони мании Выготского. Вопрос о локализации
сознания.

Пластичность нервной системы. Взаимоотношения центра и периферии ............... 242


Быстро н::;ступаlO щие rrерестройки у человека. Ампутационные
походки. Перекресты мышц и операции по Зауэрбруху. Опыты с
неРIJНЫМИ анастомозами. Вз,ляды Анохина на формирование центра
перифериеЙ.

Работы Пауля Вейсса ............................ .. ......... ... ........................... .. ....................... ..... ... 272
Опыты с трансплантациями конечностей. Анализ и статистика
неоротизации трансплантатов. Резонансная теория ВеЙсса.
Трансплантации отдельных мышц. Критика резонансной теории. Роль
афферентации в избирательности импульса.

ДИJraмика компенсаuий ................... .. ............. ....................................... ..... .... ....... ......... 297
Опыты школы Шеррингтона. Работы Лешли

Заключение ....................................................................................................................... з 13

Вам также может понравиться