Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
1bernshteyn N A Sovremennye Iskaniya V Fiziologii Nervnogo PR
1bernshteyn N A Sovremennye Iskaniya V Fiziologii Nervnogo PR
СОВРЕМЕННЫЕ ИСКАНИЯ
В физиологии НЕРВНОГО ПРОЦЕССД
Под редакцией
И,М, Фейгенберго, И,Е, Сироткиной
МОСКВА
~смысn
2003
УДК 612.766
ББК 28.9
Б 516
Бернштейн Н.А.
Б 516 Современные 11 СК3IНtя 8 ФИ31IОЛОГl1И нервного процссса / Под ред .
И.М. Фейгенбсрга, И .Е. СIIРОТКННОЙ. - М.: Смысл, 2003 . - 330 с.
и может быть, то, что книга Бернштейна не была u свое время издана , сыгра·
ло даже и положительную роль - удар по Бернштейну в начале 1950·х годов мог бы
оказаться значительно более тяжелым.
Много позже, уже после смерти Сталина, когда несколько рассеялась удушли
вая атмосфера, в разговоре с Бернштейном мы вернулись к судьбе его книги. Я на·
стаL1Вал на TO~I, что ее необходимо издать, что она не утраТllла своей актуалЬНОСТLI и
необходима сопременным фюиологам и психологам. Николай Александрович отве
тил, 'по он не может сей'щс заниматься этим делом, что в оставшееся ему время он
должен ДОDесп\ до конца другие дела - прежде всего, разработку физиологии актив
ности, А когдз·иибудь [ютом, - сказал он, - можете попробовать издать эту кииl)'.
И подарил мне экземпляр верстки с его правкой, им же переплетенный.
НО IЮЗМОЖНОСТН издать кнш'у не было. Надо было сохранить верстку до ЛУЧ
ШIJХ времен. Почитать ее МОШ,I друзьям IJ колле гам я давал только у себя дома. Даже
самому себе я не разрешал DЫНОСИТЬ ее ~Jз дома - мало ли что может случиться, и
верстка может пропасть, И лиш ь однн раз я отступил от своего ПРalНtла. Я должен
был уехать из Москвы на месяц. А КНIII)' Бернштейна O'IeHb хотел ПОЧlIтать мой друг
Геннадий СаРДИОНОВIIЧ Гурге нидзе. Это был ХОРОШ~IЙ И умный человек, очень вы
соко ценивший работы Бернштейна 11 написавший для . философской энциклопе·
дLlIl" содержательную статью об исследованиях Бернштейна - .Физиология актив
ности .. •. Я почувствовал себя собакой на сене: целый месяц меня не будет в Москве,
и Гургенидзе не сможет читать верстку, которая будет лежать у меня дома мертвым
грузом. Ценность верстки Гургенидзе понимал не хуже ме н я, и доверять его акку·
ратноет!! можно было полностью. Я оставил ему перетку, Однако, вернувшись в
Москву , узнал о I Iе ОЖL1данной смерти ГургеНltдзе. С большим трудом все же уда
лось найти перетку.
В 1991 году судьба СЛОЖllлась так , что я уезжал из Москвы в Израиль, В то
время вывезти старую книгу за границу можно было только по специальному раз
решеНlIЮ. А разрешение на эту . несуществующую" КЮIГУ я, естественно, получить
не мог. И незадолго до оrъезда, прощаясь с академиком Олегом Георгиевичем Га
зенко, рассказал ему об этом, сказал, что был бы рад оставить гранки ему - пусть
они останутся tI хороших руках. Я знал, как высоко оценивает Газенко вклад Берн
штейна в науку - его теорию построения движеН LIЙ , его фюиологию активности.
Именно Газенко поддержал меня прежде и помог I1здать книгу Бернштейна в сеРИ l1
.Класс ики HaYKLI "'. В этой же книге помещена наша с Газенко большая статья о
ПСIIХОЛОПНl. А оказалось, что без ШIХ не могут быть поняты 11 фllЗИОЛОПI'lеские яме
ния. Физиология 11 ПСltХОЛО[' IIЯ окаЗ;lJIIIСЬ тесно СUЯЗll.НlIЫМII.
Ужс на самом последнем этапе своего ТlIорчсства, подводя ему итог, Бернш-
тейн тlСал:
Если проаНlI.ЛlIзировать, IНЕ чем баЗLlруется фОРШlрование двигательных дейст
(тй, то окажется, '/то каждый значимый акт предстаuляет собою РСШСИllе (ЮIII
попытку рсшеllLlЯ) опрсделенной зада'ш деЙСТШIЯ. Но задача действия , ~IHbIMII
словами, результат, которого организм стреt.нпся ДОСПIГНУТЬ, есть не'по та
кос, '!то должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача дсiiСТОIISl есть
заКОДLlроuаннос так НЛII иначе в мозгу отображение 111111 модель потребного
будущего. ОчеВIЩНО, ЖlIзненно полезное И1ll1 значимое действие не может быть
~HI запрограммировано, 1111 ОСУЩССТIlJlСНО, еС1ll1 мозг не создал дnя этого направ
• Феuгtmr;"рг И,М. Ф.tЗ.IОЛОГIl~ аПltВIIОСТlt 11 ЖУРI11IЛ BI.IClUcii ItСРИllоii ДСJl11:ЛыtОСТII, ] 997. Т. 47.
13"'11.]. С. 605- 608.
8 CтapтoeoSl площадка
И.М, Феигенберг
И ерусалим, июль 2002.
ложны .
2 Lapicque L. Еvоlutiопs гесепtеs des dосtгiпеs relatives аи systeme пегvеuх // Успехи современной
биологии . 1935. Т. 'У. Вып . 4- 5. С. 227 .
Глава 1.
Нерв и возБУ>l<дение
в нем элеКТРИ'lеских токов .... Было найдено, 'lТО возбужденные ТО'lКИ нерва
относятся к невозбужденным электроотрицательно. Если прибавить к этому
чреЗВЫ'lайно быструю восстановляемость нерва от тех перемен, которые про из
ведены в нем возбуждением, то этим ИС'lерпывается все существенное каса
тельно наших сведений о нервном процессе l •
* * *
Трудно представить себе, как много фактов, воззрений, разногласий, школ
успело развиться к настоящему времени на этом несложном фундаменте. В сущности
мы и сейчас, может быть, все так же далеки от понимания процессов возникнове
ния и проведения возбуждения в нервном волокне, и разница только в том, что сей
час мы яснее представляем себе всю необозримую сложность вопроса . Остановимся
лишь на самом общем .
Когда принцип Дюбуа-Реймона был оспорен, то возникла естественная необ
ходимость заменить его другими математическими выражениями, более верно вос
производящими закон действия тока на ткань и принимающими в расчет и бесспор
но сушествующее действие постоянного тока. Дело в том, что Уоллер, Гоорвег , Вейсс,
анода.
4 Цит. по: Тigеrsш/r R. Le11Гbuch der Physiologie des Menshen. Leipzig, 1923. S. 528.
s Nel'l1sr J,V.// Nachrichten der Akademie der Wissenschaften in G(jttingel1. Mathel1llltisch-Physika1ische
Кlasse . 1899. Н. 1. S. 104; он же . // Pflugers Arcl1iv. Bd. 122. S. 275.
6 Laeb J. Vor1esungen Uber die Dynal1lik der Lebenserscheinungen. Leipzig, 1906. S. 112; он же. //
Pflligers Archiv. Bd. 116. S. 198.
Нерв и возбуждение 13
тата, и выразился так: «Здесь пахнет абсциссой», Т.е. участием переменной времени. См.: Lapicque L.
L'Excitabilite en fonction du tell1ps. Paris, 1926. Р. 17.
9 Очень четкие описания этого явления встречаются и в весьма старой литературе. Розенталь
пишет в 1878 Г.: «При очень короткой продолжительности удара постоянным током сила его для
осуществления возбуждения должна быть больше, нежели при немного более долгом действии . Чрез
вычайно краткий ток, очевидно, не может произвести достаточной модификации в состоянии не
рвных молекул, и слабые токи нуждаются для совершения этих модификаций в более продолжитель
ном времени, нежели сильные токи». Roselltha! J. Les nerfs е! 1es l11uscles. РЗl'is, 1878. Р. 260.
10 Lapicque L. L'Excitabilite en fonction dtl tel11ps. См. также: Эванс Л. Современные успехи физи
ологии. Медгиз, 1931. С. 51.
14 Глава 1
щих, и она выглядит уже совсем эмпирично . Лазарев подверг процессы возбуждения
(главным образом в органах чувств) основательному биофизическому анализу, при
нимая в соображение данные как Нернста, так и Лёба'2. Следует упомянуть еще о
работах Эббекке, Лилли, ПЛ. Павлова, Буккерта и многих других, стремившихся
выяснить биофизическую и математическую сущность закона возбуждения или пост
роить его физическую модель; однако закон в целом продолжает еше оставаться со
вершенно загадочным'3.
Если оставить область чистой биофизики и обратиться к экспериментальной
физиологии, то дело с возбуждением окажется еще более сложным и запутанным.
Начать с того, что замечательный, не понятый современниками физиолог Н.Е. Вве
денский еше в 1886 г. натолкнулся на те самые явления разной быстроты возбуди
мости, которые позднее вызвали к жизни полемику Ляпика против Дюбуа и понятие
хронаксии '4. Не входя в биофизику вопроса, Введенский установил чисто физио
логическим путем наличие максимальной частоты импульсов, которая еще может пе
редаваться по ткани. Меру этой предельной частоты Введенский назвал лабильностью
ткани, определяя последнюю как «то наибольшее число электрических осцилляций,
которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду»'5.
Ухтомский, а затем Ляпик признали, что лабильность и хронаксия обязаны
стоять в самом близком отношении друг к другу'6. В самом деле, чем меньшее время
нужно ткани для ее возбуждения, тем больше возбуждений она сможет пережить за
одну секунду; поэтому, очевидно, лабильность Введенского и хронаксия Ляпика об
ратно пропорциональны друг другу. Тем не менее, это соображение может быть се
11 НilI АУ.
// Journal ofPhysiology. 1910. Уоl. 40. Р. 190.
' 2 Лазарев п.п. La tlH"!orie ionique de l'excitation. М . , 1918; 011 же . Theorie ionique de l' excitation
des tissus vivants . Paris, 1928.
13 «Наша теория электрического раздражения неполна; нам не хватает как раз знания того фено
мена, который, после большего или меньшего времени , обусловливает расхождение между уравне
нием Нернста и экспериментаЛЬНblМИ даННblМИ. По-видимому, этот феномен связан с теми специфи
ческими свойствами протоплазмы, KOTopble обусловливают и возбудимость ткани, и ее функцию.
Несмотря на ряд экспериментальных оснований для такого предположения, его не удалось пока уточ
нить настолько, чтобы построить на нем количественную теорию, свободную от произвола. Что до
эмпирических формул, могущих интерпретировать экспериментальную кривую, то их приходится
делать очень сложными, если хотеть получить достаточную точностЬ» (Lapicqиe L. Еvоlutiопs гесепtеs
des dосtгiпеs relatives аи sу s tеП1е пегуеих // Успехи современной биологии . 1935. Т. 4 . Вып. 4-5 . С . 232).
См. работу: Meyer J.. BOllckaert J.-P. // СОП1рtеs rendus des sеапсеs de lа Societe de Biologie de Paris.
1934.Уоl . 115 . Р.431.
вещества; с точки зрения химической кинетики горение дорожки из пороха или го
рение зажигательного щнура одинаково с процессом распространения возбуждения
по нервам»22. Это воззрение серьезно оспаривал ось биохимиками, утверждавшими,
что ни одно из известных химически-деятельных веществ в тканях заведомо не дохо
Этот принцип был впервые сформулирован Вундтом в 1876 г., и затем основа
тельно исследован в применении к нерву и мышце К. Люкасом, Эдрианом, Като,
Лазаревым и другими. Сам по себе этот принцип вызвал - и вызывает еще и до сих
пор - жестокие споры. На него ополчались и такие сильные физиологи Запада, как
Шеррингтон и Хилл, и вся школа Введенского-Ухтомского, для которой принцип
«все или ничего» несовместим с отстаиваемым еще пониманием рефракторности, о
чем речь ниже.
Суть принципа «все или ничего» понятна из его названия. Прямо опираясь на
понимание возбуждения как взрыва, он утверждает, что нервное (а, по-видимому, и
мышечное) волокно не знает постепенности или градации силы ответа. Ткань или не
отвечает на раздражение совсем, или отвечает с единственной возможной для нее
силой. Лазарев выводит закон «все или ничего» из теоретических предпосылок ион
ной теории возбуждения. Но закон «все или ничего» подкрепляется и очень серьез
ными экспериментами (Эдриан, Като)23. Эти исследователи путем тончайшей препа
ровки сумели отделять от нервного ствола одно-единственное волокно. Такой шедевр
терпения и ловкости был вознагражден совершенно недвусмысленным результатом:
нервное волокно действительно отвечало на раздражения со строжайшим соблюде
нием закона «все или ничего». Очевидно, что понять этот закон можно только при
том условии, если рассматривать распространение возбуждения как взрывную волну:
дорожка пороха не может загореться слабее или сильнее; она или загорится со всей
полной силой или не загорится совсем.
Другая группа подтверждений взрывному характеру возбуждения, а следова
тельно, и закону «все или ничего» приходит по иному пути, проложенному, однако,
22 Лазарев п.п. Ионная теория возбуждения // Большая медицинская энциклопедия. 1930. Т. 11. С. 704.
2) Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. Биомедгиз, 1935; Mall/lews В . н. С. The response
of а sing1e end organ // Journa1 ofPhysio1ogy. 1931. Уо1. 71. Р. 64; Adrian E.D.. ZOllel'lllann 1. // Jouma1 of
Physio1ogy. 1926. Уоl. 61. Р. 151; Gasser Н. // American Journal of Physio1ogy. 1935. Уо1. 111. Р. 35;
Bronk D. W. Ferguson L.K. // American Journa1 ofPhysio1ogy. 1935. Уо1. 110. Р. 700; Kato G. Оп the reflex
excitation and inhibition Ьу а single afferent nerve fiber // ХУ Международный конгресс физиологов.
М., 1935; 0// же. The Microphysiology ofNerve. Tokyo, 1934.
Нерв и возбуждение 17
все тою же знаменитой группой кембриджских физиологов (К. Люкас и Эдриан). Экс
перименты этой серии исходят из следующего рассуждения. Если нервный импульс
распространяется как волна энергии (наподобие звуковой или световой волны), то
следует с наибольшей вероятностью ожидать, что по мере ее удаления от источника
волна будет ослабевать (подвергаться декременту). Даже в том маловероятном случае,
если заметного декремента обнаружить не удастся, то уж наверное волна, ослаблен
ная в каком-нибудь участке нерва путем искусственного вмешательства, должна будет
распространяться дальше, за этим участком, уже в ослабленном виде: так, световой
луч, пройдя через препятствие вроде закопченного стекла, пойдет дальше ослабевшим
и снова разгореться, очевидно, уже не сможет. Наоборот, если возбуждение распрос
траняется как горение взрывчатого вещества - пороховой дорожки, - то, пройдя
через плохо проводящий участок (например, область отсыревшего пороха), пламя
снова разгорится с прежней силой, как только дойдет опять до сухого пороха.
Итак, обнаружение или опровержение декремента должно послужить решаю
щим доводом для решения задачи о законе «все или ничего».
Как бы для того, чтобы снова и снова подкреплять в нас убеждение в крайней
сложности жизненных процессов, природа не дала четкого и неуклончивого ответа
дражения есть упоминавшаяся выше реобаза. е точки зрения закона «все или ничего.)
приходится считать, 'по подпороговое, или сублиминальное, раздражение не может
произвести никакого эффекта вообще . А между тем эксперимент показывает , что, не
давая видимого э ффекта (напр., мышечного сокрашения или тока действия), субли
минальное раздражение оставляет немедленно после себя, и без всякой рефрактер
ности , ту самую фазу повышенной возбудимости, которая была постулирована Вве
денским для любых возбудителей. Это повышение возбудимости (иными словами,
понижение порога) сказывается в том, что второе сублиминальное раздражение ,
следуя за первым через 0,5-1 сигму, Т . е . до истечения срока «абсолютной рефрактер
ности.), оказывается уже надпороговым, способным дать видимый эффект. Это явле
ние можно с одинаковым правом истолковывать и как суммацию двух возбуждений,
и как одиночное действие второго возбуждения, попавшего на подготовленную для
него первым почву (первое возбуждение, не пройдя само. все же как бы проторило
дорогу для второго). Так или иначе мы имеем здесь дело, во-первых, с фактом скры
того, не выявившегося ничем внешним действия первого сублиминального раздра
жения, а, во-вторых, с фактом отсутствия здесь абсолютной рефрактерности в том
виде, в каком мы знаем ее для надпороговых раздражениЙ 3 \ . Возбудимость (как и
упоминавшаяся раньше лабильность) оказывается в понимании школы Введенского
чрезвычайно лабильной и динамичной вещью, и это воззрение кажется во многих
отношениях более физиологичным, нежели несколько мертвенная и механистичная
идея абсолютной рефрактерности кембриджцев 32 •
Множество фактов, о которых здесь невозможно упоминать, ибо это превра
тило бы главу в целую диссертацию, группируется вокруг проблемы рефрактернос
ти и осложняет ее еще более, нежели возможно было показать здесь. Исследования
Ленглея, Фультона, Джиннака и Азума, Гассера, Эрлангера, Бишопа и др., подня
тые ими вопросы о рецепторных веществах, о катакротических волнах токов дей
ствия, о проводимости нерва в супернормальной фазе могут служить этому немно
гими примерами . Важно сказать, что ни одна из существуюших теорий не в силах
не только обнять весь огромный фактический материал в рассмотренной области,
но и примирить между собою хотя бы самые важные и неоспоримые из наблюден
ных фактов.
Теперь следует рассмотреть вопрос о более сложных временных взаимоотноше
ниях, имеющих место в нервном волокне и в мышце. Это краткое рассмотрение еще
несколько обогатит наш список неясностей и спорных вопросов физиологии сегод
няшнего дня.
е тех самых пор, как Альбрехт Галлер еще в XYIII веке положил начало уче
нию о раздражимости, и до настоящего времени вопрос о передаче возбуждения с
нерва на мышцу продолжает оставаться одним из очень темных мест 33 • Почти целое
столетие после Галлера оставалось непонятным , раздражима ли мышца вообще сама
по себе или же она может возбуждаться только через нерв. Этот вопрос был решен
экспериментально Кл. Бернаром и Келликером с помощью отравления препарата
индейским ядом кураре 34 • После такого отравления мышца перестает возбуждаться с
нерва, но по-прежнему реагирует при непосредственном раздражении ее током. Это
доказывало самостоятельную раздражимость мышечной ткани. После того, как опы
ты показали, что нерв, отравленный кураре, сам по себе точно так же не теряет про
водимости, пришлось, для того чтобы примирить все факты, допустить, что прекра
щение возбудимости кураризированной мышцы с ее нерва обусловлено разрывом
проводимости импульса в точках соединения нерва и мышцы. Это обратило внима
ние физиологов и гистологов на эти соединительные точки - нервно-мышечные
пластинки, как их назвали, - и заставило приписать им и особую функцию транс
формации импульса, переходящего через них с нерва на мышцу, и особое избира
тельное сродство к яду кураре. Вскоре после этого Брюкке (1867) обнаружил, что в
кураризированном препарате мышца, раздражаемая непосредственно, раздражается
медленнее, нежели при обычном раздражении здоровой мышцы через нерв . Из этого
он основательно заключил, что мышце как таковой вообще свойственна более мед
ленная возбудимость, чем нерву.
Строение и природа микроскопически малых нервно-мышечных пластинок
были и остаются и посейчас предметом многочисленных дискуссиЙ 35 • Руже, Кюне
(основоположник учения об избирательности пластинок к кураре), Эллиотт, Ланг
лей, Люкас, Фультон и другие физиологи выдвигали свои гипотезы о их деятельно
сти и подкрепляли их убедительными опытами; некоторые из них будут упомянуты
ниже. В 1903 г. Ля пик начал измерять хронаксию у кураризованных мышц и заметил,
в полном согласии с Брюкке, что хронаксия мышцы после кураризации примерно
вдвое длиннее, чем у здорового нервно-мышечного аппарата. Сперва он подумал, что
имеет здесь дело с нормальной хронаксией мышечного вещества, однако скоро об
наружилось, что по мере увеличения дозы кураре хронаксия мышцы растет все боль
ше. Очевидно было, что раз она росла под влиянием кураре, значит она и с самого
начала опыта не была нормальной хронаксией здоровой мышцы; итак, очевидно,
Брюкке был не прав, при писав замедленный характер реагирования самой мышце;
ясно, что в замедлении повинно было кураре.
Целый ряд контрольных опытов привел тогда Ляпика к замечательноЙ идее ,
получившей в дальнейшем и очень мощные подтверждения и широкую область при
ложения . Ляпик убедился, что в здоровом состоянии и нерв и его мышца имеют оди
наковую хронаксию (изохроничны) и что нарушение проводимости при кураризации
обязано своим происхождением именно исчезновению изохронизма в результате уд
линения хронаксии мышцы, а отнюдь не таинственному изменению нервно-мышеч
ной пластинки. Оказалось, что как только хронаксия мышцы становится примерно
вдвое длиннее, чем хронаксия ее нерва (следовательно, и чем ее собственная былая
хронаксия), так проводимость тотчас же исчезает . Получалось так, что для проведе
ния возбуждения с нерва на мышцу необходимо некоторого рода временное согла
сие, нечто похожее на резонанс между хронаксиями J6 • Этот резонанс не очень строг;
при разнице между хронаксиями меньше чем в 100% проводимость еще возможна,
но при большей степени гетерохронизма она исчезает. Оказалось далее , что не толь
ко кураре, но и целый ряд других веществ способны изменять хронаксии нерва и
мышцы различным для обеих тканей образом, и что при достижении этим путем
критического отношения хронаксий J:2 проводимость немедленно пропадает . Еще
замечательнее следующее наблюдение . Кураре удлиняет хронаксию мышцы, а пило
карпин или никотин при известной дозировке, напротив, укорачивают ее . Если вслед
за кураре подействовать на мышцу никотином, то проводимость восстанавливается .
Далее, стрихнин укорачивает нервную хронаксию, не действуя на мышечную; Ляпик
действует на препарат стрихнином - проводимость исчезает . Никотин и пилокарпин
укорачивают мышечную хронаксию , не влиян на нервную; накладываем один из этих
)6 Аналог резонанса , lIеобходимый в этом случае, был исследован математически Моннье, кото
рый назвал его ларарезонансом. MOnllier А.М. Essai d'interpretation physique de l'excitation e1ectrique.
Paris, 1934; Соррее С. 11 Archives intemationa1es de physio!ogie. 1934. Уо1. 40. Р. 1.
)7 Bourguigl1oll С. La chronaxie chez l'homme; он же. 11 Journa1 de radio1ogie. 1935 . Уо1. 19. Р. 321.
)8 BOl1val!el м.. Rudeal1u А . 11 Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1932.
)9 S/lerringtol1 C.S. The Integrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 141-142.
40 Lapicque L.. Lapicque М. 11 Comptes rendus des sеалсеs de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1928.
Уо1. 99. Р. 1390: MOl1l1ie/' А .. Jasper H. II Comptes rendus des seances de lа Societe de Bio1ogie de Paгis .
1932. Уо!. 110. Р. 549.
22 Глава 1
Надо отметить здесь, что в трудах Введенского - человека редкой силы пред
видения - можно найти аналогию и для идеи изохронизма, а именно в виде уже
упоминавшейся изолабильности 41 • По Введенскому, «когда нервное волокно начина
ет посылать своему концевому аппарату частые и вместе с тем сильные импульсы,
физиологических явлений, чем те, над которыми работает Ляпик. Простое ли здесь
внешнее сходство или между обеими группами явлений есть все же глубокое прин
ципиальное родство, не скажет сейчас ни один осторожный физиолог.
Нужно добавить к сказанному, что положения Ляпика о роли нервно-мышеч
ной пластинки и об изохронизме между мышцей и нервом отнюдь не являются об
щепризнанными. Всего несколько лет назад они были предметом долго назревавшей
и бурно разыгравшейся дискуссии, в которой нападающей стороной оказалась Кем
бриджская физиологическая школа (Эдриан и его сотрудники). Тем менее общеприз
наны пока что идеи Ляпика об aiguillage (переводе стрелок) .
Что касается споров об изо- и гетерохронизме, то начались они, по-видимо
му, с того, что в 1907 г. К. Люкас, тогда еще молодой физиолог, нашел у препарата
портняжной мышцы жабы такую кривую зависимости между напряжением тока и
пороговой длительностью раздражения, которая никак не могла бы уложиться ни в
гиперболу Вейсса, ни в одну из кривых, подгонявшихся для этой цели другими био
физиками 42 • Эта кривая получалась у Люкаса угловатой, с двумя ярко выраженными
острыми ступеньками; она так и напрашивалась на то, чтобы истолковать ее как со
ставленную из кусочков трех разных гипербол, налегающих друг на друга. Люкас на
41 Введенский н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз [1901] // Избранные труды. ЛГУ, 1935.
звал эти три наметившиеся гиперболы буквами а, 13 и у и заключил, что они несом
ненно указывают на присутствие трех различно реагирующих веществ . Одно из них
надо было приписать нерву, другое - мышце, третье - концевой нервно-мышечной
пластинке.
47 Обстоятельные обзоры современного состояния вопроса о хронаксии см.: FOl'bes А., Davis Н.
// Physiological Review. 1935. Yol. 15; QlIil1cke н. . Stein J. // Ergebnisse der Physiologie. 1932. Bd. 34.
S. 907 (указатель литературы : с. 907-923).
24 Глава 1
ствола не могло быть затронуто мною. Между тем, коснуться их хотя бы вкратце зна
чило бы растянуть эту главу до бесконечности. Разбор этих незатронутых мною воп
росов еще увеличил бы количество пунктов, по которым физиология сегоднящнего
дня еше не в состоянии составить себе определенного мнения. Надо было бы остано
виться на спонтанных ритмах, которыми нервный препарат отвечает на одиночные
или длительные раздражения, и на изменениях этих ритмов под влиянием силы и
4К Эдриан ЭД. Механизм нервной деятелыIсти ;; Adrian E.D. , Bl'Onk д/У. // Journa] ofPhysio]ogy.
] 929 . Уо]. 67. Р.119; Маll11ет В.НС. // JOl1rna] ofPllysio]ogy. 1931 . Уо] . 72. Р. 153.
4' Ваггоп д. Mattllews В.Н С. // ]Оl1rnа] of Pl1ysiology. 1934. Уоl. 83. Р. 5; 1935 . Уоl . 84. Р. 9; 1935.
Уоl. 85. Р. 73.
50 А (Ыап E.D. Recent work оп tlle sel1sory шесhапisш // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4.
ВЫП . 4- 5.
51 Lo ewi О. 1/ PflUgers Archiv. 1921. Bd. 189. S. 239; 1922. Bd. 193; 1924. Bd. 204; 1924. Bd. 206;
1926. Bd. 214; Кэннон В. Речь на ХУ Международном конгрессе физиологов. Л., 1935.
52 Саппоп W, Bacq 2. /1 Ашеriсаl1 Joumal ofPhysiology. 1931 . Уоl. 96. Р. 392; Саппоп W , Rosenbluelll А .
11 Ашеriсап JOl1rnal ofPhysiology. 1933. Уо1 . 104. Р. 557 .
53 СМ .: Fu//on J. Muscular Contraclion. London, 1926. Р. 349; Sllerring/on c.s. 11 Proceedillgs of the
Royal Society ofLondon . 1925. Уоl . 97. Р. 519.
Нерв и возбуждение 25
54Causas rerum natura!ium поп p!ures admitti debere, quam quae е! verae siпt et earum рhепоmепis
ехр!iсапdis suffiсiапt. Diсuпtutique phi!osophi: паturа nihi! agit frustra, et frustra fit per p!ura, quod fieri
potest per pauciora (NewlOn 1. Principia).
Глава 2.
Неврон и импульс
Все эти соображения становятся еще важнее при изучении живой, биологи
ческой структуры, так как здесь вмешивается еще третье обстоятельство: факт со
вместного развития элементов этой структуры. В живой системе составные части ее
влияют друг на друга не только в своем текущем функционировании, но и в самом
своем возникновении и развитии. Мы можем сейчас утверждать с уверенностью, что
ни один элемент живого целого не развивается таким или иным вследствие одной
только своей врожденной направленности, никак не зависящей от непрерывного
воздействия целого. Наоборот, мы должны СL/Итаться с тем, что элементы живого
организма уже и развиваются, взаимодействуя, и это в корне отличает их от того,
чего мы в настоящее время можем достигнуть в наших мастерских с приборами,
построенными руками человека. Нечто подобное мы имели бы, если бы лампы сами
собою вырастали на радиоприемнике, как плоды на дереве, и притом вырастали
как раз с такими параметрами, каких требует данная схема. Именно это мы наблю
даем в живом организме, и это составляет одно из серьезнейших методологических
предостережений при его изучении.
Мне думается, что в трех упомянутых обстоятельствах приходится искать ис
точник тех больших трудностей, и экспериментальных, и особенно методологичес
ких, которые стоят на пути изучения физиологии нервной системы, именно как си
стемы. В этой главе я буду в состоянии обозреть еще много меньшую относительную
часть вопросов, определяемых ее заглавием, нежели мог это сделать в главе 1, и по
стараюсь сделать здесь основные ударения на тех затруднениях и исканиях, которые
***
к началу ХХ века в понимании построения нервной системы из ее микроде
талей совершилась революция чрезвычайной важности. К концу XIX столетия было
известно, что центральная нервная система состоит из нервных клеток и нервных
I Есть указания на то, что уже в 1687 Г. их видел Мальпиги. СМ.: Luys L. Le cerveau е! ses fonctions.
Paris, 1876. Р. 14.
28 Глава 2
Эрлих и др.). Однако и тогда уже знали, что нервные волокна находятся в какой-то
тесной связи с клетками. Было замечено, что длинные волокна выходят из клеток,
причем тончайшая гистологическая структура последних непрерывно переходит в
волокна. Всего охотнее в ту пору совокупность нервных клеток и волокон трактова
лась как некая непрерывная сеть с клетками в узловых точках .
, Первые высказывания о невронах: Forel А. // Archiv fUг Psychiatrie. 1887, в виде гипотезы .
Далее: Waldeyer W. // Oeutsche medizinische Wochenschrift. 1891. Nr. 44-48; Van Gе/шсh/еп А. Anatomie
du systeme nerveux de l'homme. 1893; 2-е ed. 1900; Ramon-y-Cajal S. Histologie du systeme nerveux.
Paris, 1909-1911; '?ап Len/1Ossek М. Oer feinere Ваи des Nervensystems. 1895; Verwom М. Das Neuron in
der Anatomie und Physiologie. 1900; Ramon-y-Cajal S. Die Neuronenlehre // Handbuch der Neurologie /
О. Bumke, О . Foerster. 1935. Bd. 1. S. 887.
3 См . : Лаврентьев Б. Невронная теория // Большая медицинская энциклопедия. Т. 20. С. 413.
4 Waller А. // Archiv ftJr Anatomie und Physiologie. 1852. S. 392; еше раньше то же явление наблю
дали Steinruck (1838), Nasse (1839), Gtinther und Schon (1840), Stal1nius (1847). Новейшие материалы
по валлерову перерождению: Boeke J. Oie sekundare Oegeneration etc. // Hal1dbuch der Neuro!ogie.
1935. Bd. 1. S. 1006.
Неврон И ИМПУЛЬС 29
5 Foster М, Sllen-ingtol1 C.S. Textbook of Physiology. V. III. London, 1897; Sherringlol1 C.S. The
1I1tegrative Action of the Nervous System. London, 1926. Р. 18.
6 Lapicque L. Evolutions recentes des doctrines relatives au systeme nerveux // Успехи современной
биологии . 1935. Т. IY. Вып. 4-5. С. 229. Ляпик отождествляет упомянутые им соответствия с хронак
сиями, но, объективно говоря, это почти целиком гадательно .
7 О гипотезе подвижности дендритов см., lIапр. : Бехтерев В.М. Основы учения о функциях моз
га. Т. 1. СПб., 1903. С. 20 и далее ; Корсаков С. С. Курс психиатрии . Т. 1. М . , 1901. С. 34. О химической
природе синапса см .: SamoilojJ А . // PtlUgers Archiv. 1925. Bd. 208 ; SamoilojJ А., КisselejJM // PtlOgers
Archiv. 1927. Bd . 215 ; Быков К. // Бюллетень ВИЭМ. 1935. N2 6- 7. С. 26. О резонансной модели
контакта см . : Lapicque L. L' Excitabilite еп foction du temps. Paris, 1926; ~Veiss Р. // Ergebnisse der Biologie.
1928. Bd. 3. S. 1.
, Более новые опыты говорят скорее в пользу «клапанной» роли синапсов. См.: Орбели л.А.
Лекции по физиологии нервной системы . Ленмедгиз, 1934. С. 21 .
30 Глава 2
ные дендриты этих клеток, проникающие в клеточное вещество спинного мозга. Волок
на действующего назначения (эфферентные волокна эффекторных невронов) тянутся
также без перерывов от передних рогов спинного мозга, Т . е . от передней, брюшной
стороны его клеточного вещества до мышц и желез. Этот принцип строгой специфич
ности задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга
был открыт еще около 181 О г. Беллем и несколько позднее Мажанди.
Аксоны периферических невронов (упомянутые в выщеприведенной классифи
кации под цифрами 1 и 5) образуют в своей массе то, что именуется нервами. В соста
ве большинства HepBon перемешаны и афферентные (чувствительные) и эфферентные
(двигательные) аксоны. Они идут рядом, не мешая друг другу, и текущие по ним им
пульсы не перепутыnаются, не дают ни утечек, ни индукционных влияний. Единстnен
ные пункты, где невроны могут воздействовать друг на друга, - это синапсы .
Центральная нервная система - головной и спинной мозг - также нацело
состоит из невронов. Значительная часть этих невронов, аксоны которых тянутся
вдоль спинного мозга, служат для связи между периферическими невронами и вер
хними отделами нервной системы, расположенными n головном мозгу . Они как бы
проецируют на головной мозг все периферические системы тела - как все его чув
ствительные точки, так и все мышечные элементы. Эти невроны и были названы
проекционными. Другие невроны не выходят за пределы головного мозга и связы
вают между собою в самых разнообразных направлениях различные точки и отделы
последнего. Этих невронов в мозгу человека огромное множество, они составляют
всю мощную толщу так наз. белого вещества головного мозга. Невроны этого типа
создают многообразнейшие связи между окончаниями проекционных невронов, оче
видно, обеспечивая им возможность сообщаться между собой в самых разнообраз
ных сочетаниях. Эти невроны были названы ассоциативными .
Такая классификация, прямым образом вытекавщая из анатомического анализа
взаимоотношений в головном и спинном мозгу, давала очень хорощую увязку с поня
тиями, выработанными к тому времени физиологической психологией (Вундт, Мей
нерт)9 . Восприятия, с одной стороны, и действия или движения, с другой, осуще
9 См.: Wundt W. Grundziige der physiologischen Psychologie. Leipzig, 1902. S. 293; Мейнерm Т.
Психиатрия. Клиника заболеваний переднего мозга. Харьков, 1885 . С. 164. Вундт не поддерживал
сам этого взгляда.
Неврон и импульс 31
10 Перво е открыти е эти х влияний головного мозга принадлежит Сеченову, см .: Sechenov I.M. 11
Comptes hebdomadaires des seances de I'Лсаdеll1iе des Sciences. Уо1. 16. Р. 50, 185; он же. 11
гепdus
Лппаlеs des sciences naturelles. Уоl. 19. Р. 109; он :J/ce. 11 Медицинский вестник. 1863. N2 1- 3; Избран
ные труды И.М. Сеченова. ВИЭМ, 1935. С. 117.
32 Глава 2
Сеченову этой идеи до самой его старости, а сама книжка «Рефлексы головного
мозга» уцелела от истребления только чудом!2. Эта идея увенчивала собою взгляды
на высшую нервную деятельность, определившиеся за XIX век.
Представление о рефлексах как атомах функционирования мозга и о невронах
как атомах его строения, безграничные перспективы построения из этих атомов всего
поведения индивидуума ободряли и побуждали научную мысль к энергичным поискам
на намечающемся пути; и иногда казалось даже, что решение совсем близко, что еще
немного усилий - и механика мозга будет понята со всей мыслимой точностью, и
сама математика, как добрая фея из сказки, снизойдет к новой науке и одарит ее фор
мулами, способными облечь все изгибы учения о высшей нервной деятельности!).
* * *
Невронная теория позволила придать понятию рефлекса и основным данным
рефлексологии выразительные и четкие материальные субстраты. С идеей рефлекса
как uтома и поведения организма как мозаики рефлексов хорошо вязалось представ
ление о центральной нервной системе как мозаике из невронов. Стойкость и специ
фичность рефлексов отражались в анатомическом плане в виде постоянства и взаим
ной изолированности проводящих путей; наконец, для отмеченного уже давно и
широко изученного школой акад. Павлова факта динамизма и гибкости высших реф
лексов невронная теория давала прекрасный морфологический субстрат в виде си
наптических межневрональных соединений. И, однако, в первые же годы ее суще
ствования не замедлили обнаружиться ее слабости, и как раз с точки зрения тех
предпосылок, которыми я начал эту главу.
!1 Сеченов им. Рефлексы головного мозга, СПб., 1863. Вновь издано: Избранные труды И.М. Се
ченова. М.: ВИЭМ, 1935.
"Сеченов им. Автобиографические записки. М .: Научное слово, 1907. С. 125. См. также: Из
бранные труды И.М . Сеченова. С. ХХ .
13 См. напр.: Павлов ип. Естествознание и мозг (1909) // Двадцатилетний опыт объективного
изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 4-е изд. ГИЗ, 1928. С. 103.
Неврон и импульс зз
" Араtl1У SI.II Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. 1897. Bd. 12; он же. 11 Intemationa1
Congres оС Zoology. Cambridge, 1898; он же. 11 Bio1ogisches Zentra1blatt. 1889. Bd. 9; 1898. Bd. 18;
Belhe А. Die historische Entwicklung der Ganglienzellhypothese 11 Ergebnisse der Physiologie. 1904. Jg. Ш .
Abt.2.
1$ «Sicherlich haben die Ganglienzellen irgendeine wichtige Bedeutung, аЬег \vorin sie besteht, darilber
wissen wir fast nichts». Belhe А .. Fischer Е. Die Anpassungsf:.lhigkeit des Nervensystems 11 Handbuch der
normalen und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Кпоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 15.
Н. 2. S. 1049.
16 SlollI' Pll. 11 Zeitschrift filr die gesamte Anatomie. 1923. Bd. 6. Н. 1/3.
17 Boeke J. 11 Intemationale Monatsschrift fUr Anatomie und Physiologie. 1911. Bd. 28; он же. 11
Zeitschrift fUr mikmskopisch-anatomische Forschung. 1926. Bd. 4. Н . 3/4. См. также: Pelerfi Т. Das leitende
Element 11 Handbuch der погmаlеп und pathologischen Physiologie der Leibesilbungen 1 Knoll und Arnold.
Leipzig, 1929. Bd. 9.
18 BielscllO\VSky М. Obersicht иЬег dеп gegenwartigen Stand der Neuronenlehre 11 Lehrbuch der Histologie
uпd der mikroskopischen АпаtОПliе des Menschen 1 Р. SШhг und W. Mollendorff. Bd. 4, Teil. 1. Jena, 1928; он
же. Der gegenwartige Stand der Neuronenlehre 11 Handbuch der Neumlogie. 1935. Bd. 1. S. 105.
19 Niessl F. Die Neuronenlehre uпd ihre Anhanger. Jena. 1903; он же. Nervensystem 11 Enzyklopadie der
Пlikroskорisсhеп Technik 1 Р. Ehrlich. Berlin. 191 О; SchrOder Р. 11 Кlinische Wochenschrift. 1926. Bd. 1.
34 Глава 2
ки, так что, например, у человека межклеточные пространства много просторнее, чем
у кролика. Больше того, чем новее и совершеннее по своей значимости для человека
область коры, тем меньше там клеток и тем больше промежуточного вещества. Так,
напр., в области са\сагiпа, связанной с древней и примитивной функцией первичного
зрительного ощущения, клеток много, а в лобных долях, высоко развитых только у
человека и связанных с высшей умственной деятельностью, их гораздо меньше. От
сюда Ниссль заключал, что именно это межклеточное вещество, некое таинственное
«серое,} «<das Grau,}), и наделено высшими нервными функциями, так как «никогда
более высокая функциональная ступень не характеризуется простым увеличением
межклеточного опорного вещества,}. Явно, что перед нами не бесформенный грунт для
рассадки единственно важных элементов - клеток, а что этот межклеточный грунт и
есть носитель наивысшей активности, «наивысшая ступень дифференциации в орга
низованном мире,} . На Ниссля обрушился БельшовскиЙ. Он указал, что в 1900-х годах
микроскопическая техника была еще очень несовершенна, а в настоящее время (1928)
можно видеть, 'по межклеточные пространства совсем не пусты, а заняты сложней
шими зарослями клеточных дендритов. Уменьшение числа клеток в высокоразвитых
зонах мозга даже сверхкомпенсируется огромным развитием поверхности этих клеток,
дорастет до назначенной ему точки органа и не врастет в него. При всей трудности
понимания этой целеустремленности и меткости нервного волокна, напомнившей
Гельду стрельбу с закрытыми глазами, но с безошибочным попаданием в цель,
это представление было необходимо невронистам, так как только оно и могло соот
ветствовать идее генетического единства неврона. Между тем, очевидно, что неврон
ная структурная схема очень хорошо укладывается в воображении, пока мы думаем о
ней статически, как о чем-то уже готовом и зрелом. Вообразить же себе ее в развитии
оказывается несравненно труднее : как поверить в эту дальнюю, строжайше направ
ленную к своим целям миграцию миллиардов нервных волокон, ползущих у зароды
21 Нis W. // Arcl1iv ftir Al1atomie und Pl1ysiologie. 1879. S. 456; 1887. S. 365.
Неврон и импульс 35
между собой участках . Бэте делал попытки по казать, что и регенерация перерезан
ного нервного волокна возможна на периферическом участке за счет тех же шван
новских клеток, но эти опыты сейчас категорически оспорены (Bielschowski, ор. cit.) .
С огромным эмбриогенетическим материалом оперировал Гельд, установив
ший , что невробласт, Т.е . нервная клетка центральной нервной системы, - единствен
ный источник роста аксона 22 • Однако прорастание аксона идет не самопроизвольно по
щелям тканей, как предполагали Гис и Кахаль, а по ранее образовавшимся мостикам
из плазмы, причем растущий аксон принимает в себя их вещество . В образовании этих
мостиков участвуют и клетки Шванна и даже клетки периферических органов, так что
в целом получается неразделимое генетическое единство. Это единство подкрепляется
и наличием сплошного переплета неврофибриллей, на котором Гельд настаивает.
В последнее время появился ряд работ по ра з витию и регенерации нервных
стволов , которые снова серьезно подкрепляют позиции невронизма и говорят про
тив предварительных плазменных тропинок Гельда. Так, Гамбургер в ряде очень кра
сивых опытов уничтожал у лягушки в ранней зародышевой стадии нервные сплете
ния одной из конечностеЙ 23 • После этого начинался рост нервных стволиков из
сплетения одной из здоровых конечностей в сторону обездоленной конечности, за
канчивавщийся врастанием их в эту конечность . Искусственные преграды, которые
Гамбургер ставил перед этими растущими стволиками, обходились ими, подобно
тому, как побег молодого растения огибает препятствие, стоящее на его пути к
свету . Все говорит за то, что нервный аксон обнаруживает настоящий избиратель
ный тропизм (термин Леба, означающий устремление или тяготение) по отноше
нию к тканям. Ряд опытов показал несомненное наличие такого невротропизма и
очень забавную возможность обмануть растущий нерв. Так, Телло напитывал кусоч
ки бузины вытяжкой из перерезанного нерва, к которому растущий нерв обнару
живает наибольшее сродство 24 • Эти кусочки он вшивал в нервную систему кролика,
после чего нервные аксоны немедленно потянулись к ним навстречу и вросли в
* * *
Если мы теперь обратимся к физиологии неврона, то сразу убедимся в том,
что о ней возможно говорить почти исключительно с точки зрения системного или
совокупного действия целых невронных групп. Мы почти ничего не знаем о том, как
действовал бы один изолированный неврон: все опытные данные, даже очень тща
тельно направленные к регистрации поведения одной элементарной единицы, отчет
ливо показывают, что эта с большим трудом изолированная единица в каждом на
блюдаемом явлении обнаруживает влияние всей окружающей ее системы.
В сущности все, что можно отнести за счет изолированной деятельности одного
неврона, сводится к нескольким элементарным наблюдениям 26 • Их можно форму
лировать в трех положениях: 1) на длительное постоянное раздражение концевого ап
парата одиночный неврон отвечает целой серией коротких разрядов неизменной силы,
2) частота этих разрядов возрастает с увеличением силы раздражения и 3) убывает по
мере утомления или привыкания (адаптации) к действию раздражителя .
25 Форсман н (FогssmШ1l1 1. 11 Beitrage zur patllOlogischen Anatomie. 1898. Bd. 24; 1900. Bd. 27) и
Рамон-и-Кахаль (Ramon-y-Caja! S. Degeneration and Regeneration ofthe Nervous System. 1928) нашли,
что периферический отрезок перерезанного нерва оказывает на центральный отрезок притягатель
ное, очевидно , хемотактическое действие, однако не избирательное специфически к отдельным во
локнам . Боке (Boeke J 11 Deutsche Zeitschrift Гйг Nervenheilkunde . 1939. Bd. 115) считает невротро
пизм не простым хемотаксисом, а результатом сложной кооперации центральных и периферических
тканей; тем не менее и он считает возможными случайные врастания (Verirrungen) волокон. Детуай
лер (Detwi!er S. 11 Journal of Experimental Zoology. 1923. Yol. 38) считает невротропизм явлением
электрохимической селекции. Того же мнения держатся Ариенс Капперс (Kappers А. Evolution ofthe
Nervous System. Haarlem, 1929), Бок (Bok 11 Journal ofNeurophysiology. 1915. Yol. 9) и Чайлд (Ci1ild
см. The Origin and Development of the Nervous System. Chicago, 1921). Гамбургер (Hamburger HJ
Die Naturwissenschaften. 1927. Bd. 15) считает, что хемотропизм имеет место от спинного мозга до
почки конечности, дальше же волокна растут вдоль артерий, не адресуясь к определенным мышцам.
27 Mallhews В.Н С. The response of а muscle spindle during active contraction of а muscle // Journal of
Physiology. 1931. Уоl. 72. Р. 153.
28 По мнению, Вblсказанному мне проф. И.Л. Каном, между резко Вblраженной адаптируемостью
неврона и ничтожной адаптируемостью нервного волокна нет принципиалыlOЙ раЗНИЦbl: нервное
волокно обл адает лишь способностыо к несравненно более бblСТРОМУ восстановлению.
38 Глава 2
но мышце для того, чтобы закончить свое сокращение и снова вполне расслабить
ся, так начнется новое явление. Отдельные сокращения будут нагромождаться, как
бы карабкаться друг на друга; мышца укоротится в результате раза в три сильнее,
чем это бывает при одиночном сокращении, и останется длительно сокращенной
все время, пока действует прерывистый ток, только слегка вибрируя в такт с дей
ствующей частотой. Чем частота выше, тем вибрации слабее, пока, наконец, не
станут совершенно невидимыми, тем не менее, весь процесс продолжает и при этом
ся в зависимости от силы тока; согласно закону «все или ничего,) мы должны пони
мать это явление так, что по мере усиления тока в тетанус вовлекается все большее
количество «двигательных единиц,) и все меньшее их количество пассивно подтяги
29 Исследовання на кошке СМ.: Eccles 1. с., Sherrington C.S. 11 Proceedings of the Royal Society of
London. 1930. Vol. 106. Р. 326; на насекомых: Mongold Е. // Zeitschrift ftir allgemeine Physiologie. 1905.
Bd. 5. Р. 135. См. также: HofJmal1l1 Р // Zeitschrift ftir Biologie. 1914. Bd. 63. S. 411.
30 Верхний предел эффективной частоты наступит, очевидно, тогда, когда промежутки между
раздражаюши~ш ударами станут короче абсолютной рефрактерности мышцы.
J4 Piper Н. // Pf1tigers Archiv. 1907-1909. Bd. 119. S. 145; он же. // Zeitschrift flir Biologie. 1913. Bd. 53 .
3' Wachl10lder К. // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 209. S. 219, 260; Wachl!Older к.. Altenburger Н. //
Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 646, 661; 1926. Bd. 212. S. 657, 666; 1926. Bd. 214. S. 642; 1927.
Bd. 215. S. 622, 627; Garten S. // Zeitscl1rift flir Biologie. 1909. Bd. 52; 1911. Bd. 55; 191. Bd. 58; Prawdicz
Nemil1ski W // Pt1tigers Archiv. 1925. Bd. 210. S. 223; Ditllu R.• Guntller Н. // Pt1tigers Arclliv. 1914.
Bd. 155. S. 251; Atal1asiu J. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences.
Уоl . 175. р. 56, 114 и далее.
3' Ad,.ian E.D. // Proceedings ofthe Royal Society ofLondon. 1930. Уоl. 106. Р. 596.
39 Аdгiап E.D. The Mechanism of the Nervous Action. Oxford, 1932, Chapt. 4 .
• 0 Gasser HS.. Newcomer HS. // American Journal ofPhysiology. 1921. Уоl. 57; Gasser HS. // American
Journal of Physiology. 1927. Уоl. 80. Р. 522.
40 Глава 2
41 Sherrington C.S. The Integrative Action ofthe Nervous System. Р. 129. Liddell Е. , SJle"rington C.S.
// Proceedings of (11е Roya1 Society of London. 1924. Уо1 . 96. Р. 212; 1925. Уо1 . 97 . Р. 267 .
42 См ., напр.: Сеченов и.м. Очерк рабочих движений человека . М . , 1901 .
4) ПРОПРllоцеП Т I1ВIIЫМИ ( от л зт. pгopl'ill-l' - собственный) эти чувствител ьные элементы наз ваны
потому, что они воспринимают измен ения состояний собственного тела, в отличие от экстрацептив
ных элементов (ext erпus - внешний) , составляющих органы чувств в обычном смысле и реагирую
щих на и з менения внешней сред ы.
44 Tsai С. // Jouгna1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 73. Р. 382; MaltJlelvs B.R. С. // Journa1 of Physio10gy.
1931. Уо1.71. Р. 64; 1931. Уоl. 72. Р. 153.
4s Preisendorfe!' Е. // Zeitschrift ftir Biologie. Bd. 70. Р. 505.
4. Замечательно интересное наблюдение, сделанное в 1930 г. Киселевым, может быть, тоже име
ет близкое отношение к рассматриваемому вопросу. Известно, что если вырезать у лягушки мышцу
с ее нервом и положить конец этого нерва на другую мышцу, то в момент вздрагивания этой второй
вздрогнет и первая: ток действия второй мышцы возбудит приложенный к ней нерв, а с него возбуж
дение перейдет на его мышцу. Киселев отпрепарировал две мышцы с их нервами и положил нерв
первой мышцы на вторую, а нерв второй на перв)'ю, так что получилось замкнутое кольцо. Если
после этого сообщить одному из нервов одно мгновенное электрическое раздражение, то вызванное
им возбуждение начинает безостановочно бегать по кольцу; одна мышца возбуждает другую, а дру
гая снова первую, но обе мышцы входят в стойкий тетанус с очень выдержанным ритмом! См. :
КisseleJJ М. Der Ringrhythmus ап Nerv-Muskel-praparaten // Pf1i1gers Archiv. 1931 . Bd. 226. S. 99.
Неврон и импульс 41
рефрактерности.
Вокруг наблюдения Уивера и Брея разгорелась дискуссия, на которой я здесь
останавливаться не буду. Она внесла некоторые существенные биофизические по
правки в истолкование факта, но самый факт остался несомненным: высокочастот
ная передача по нерву не была опровергнута 49 • Оба автора высказали предположение,
которое Эдриан' с сотрудниками подкрепили довольно убеждающими опытами и ко
торое в самом деле выглядит довольно правдоподобно: что волокна слухового нерва
реагируют на звуковые колебания посменно. При множестве волокон, входящих в
состав слухового нерва, для каждого следующего колебания всегда находится доста
точное количество «свободных,> невронов, готовых к действию; пока эти невроны,
передав разряд, оправляются от него и проходят через рефрактерную фазу, следую
щее колебание загружает новую партию свежих невронов, уже восстановившихся от
последнего из ранее переданных ими разрядов. Нужно признаться, что в таком ис
толковании явления, при всем правдоподобии его, есть немало натяжек. Очевидно,
что при низких звуковых частотах невроны слухового нерва могут возбуждаться при
каждом колебании; при наиболее высоких им приходится чередоваться. Это должно
было бы дать уменьшение чувствительности слуха к высоким тонам по очень харак
47 Adrian Е., Ca/lell Мс. , Hoag/and Н. // Jошпа1 of Physio10gy. 1931. Уо1. 72. Р. 377.
48 Wever Е., В/'ау С. // Proceedings of the Nationa1 Academy 01' Sciences, Washington. 1930. Уо1. 16.
Р. 344; OНlt же. // Psyc11OIogica1 Review. 1930. Уо!. 37. Р. 365; они же. // Jошпа! ofExperimental Psycho10gy.
1930. Уо1. 13. Р. 373; Weva Е. // Physio1ogical Review. 1933. Уо1 . 13. Р. 400; они же. // Science. 1930.
Уо1 . 71. Р. 215; 1934. Уо1. 80 . Р. 18.
49 См., lIапр.: Davis Н. Derbys11ire А., Lurie М., Sau! J. // Аmегiсап Jошпа1 of Physio1ogy. 1934.
Уо1. 107. Р. 311; Hallpike с. , Ra\\ldon-Smi/h А. // Jouma1 оС Physio1ogy. 1934. Уо1. 81. Р. 395; Ho\ve Н. //
American JОШl1аl of Pl1ysiology. 1935. Yol. 111. Р. 187; DabyslJil'e А .. Davis Н. // American JOllmal of
Physiology. 1935. Yol. 113. Р. 476. По данным послеДIlИХ авторов синхронность импульсов с звуковы
ми волнами пропадает при 3000, самое большее при 4000 колебаний в секунду. Ниже этих частот
эффект Унвера и Брея приходится считать беССПОРIlЫМ, хотя максимальная частота, доступная оди
ночному волокну слухового нерва, не превышает 1000 в секунду. При частотах выше 4000 в секунду
иервные разряды становятся дисхронными и беспорядочными.
42 Глава 2
5U Kornmiiller А. // Foгtschгitte der Neurologie, Psychiatrie und ihгer Grenzgebiete. 1933. Jahrg. 5. S. 419.
51 Prawdicz-Neminski W. // Zentralblatt fl1r Physiologie. 1913. Bd. 27; он же.// PflUgers Archiv. 1925.
Bd. 207. S. 671; 1925. Bd. 209; Fischer М.н. /1 PflUgers Archiv. 1932. Bd. 230. S. 161; 1933. Bd. 233; ОН
же.// Кlinische Wochenschrift. 1933. Bd. 1; Berger Н.// Aгchiv [IiГ Psychiatrie. 1929. Bd. 87; 1931; 1932.
Bd. 97-98; 1933. Bd. 99-101; Adrian E.D., Mattl1ews В.// Journal ofPhysiology. 1934. Уоl. 81. Р. 440; см.
также: Bartley S., Bisl/Op G. // American Journal ofPhysio1ogy. 1933. Уоl. 103. Р. 159, 173; Jasper н.,
Carmichael L. /1 Science. 1935. Уоl. 1. Р. 51.
52 Dietsch G. /1 Pfltigers Archiv. 1932. Bd. 230.
области коры сравнительно большей силой обладают низкие частоты (2-6 в сек.),
а в моторной - более высокие (10-80). Искусственное охлаждение мозговой коры
резко меняет внешний вид кривых, но почти не сдвигает спектра встречающихся
в норме частот. Наконец этот автор установил (хотя этот последний результат еще
не вполне доказателен), что при активном возбуждении данной мозговой области
(например, при ярком освещении глаза и снятии кривых с зрительной зоны) ха
рактерная большая волна, наблюдаемая на кривых, точно также не привносит с
собой новых частот, а только на мгновение настраивает все уже имеющиеся коле
бания на одну фазу . Интересны последние, еще не опубликованные данные Лива
нова, говорящие за то, что разные стойкие частоты имеют, по-видимому, раз
личные и тоже вполне стойкие локализации в мозговой коре, так что те сложные
синтезы, которые получаются на записях, представляют собою наслоения частот,
происходящих из разных слоев коры и налагающихся друг на друга в записываю
при электрическом раздражении сетчатки и даже при перерезке зрительного нерва 55.
«Тепловые точки кожи», чем бы их не раздражали (теплом, электрическим током),
всегда дают ощущение тепла, «холодные точки» - ощущение холода. Эти факты при
вели Мюллера к убеждению, 'по каждому чувствительному нерву свойственна, вы
ражаясь его термином, специфическая энергия, отличающая его от других нервов и
выявляющаяся при любом эффективном виде раздражения.
54 Mii//er J. Zllr vergleicl1enden Pl1ysiologie des Gesichtsinnes des Menscl1en lшd der Thiere. Leipzig,
1826; 011 же. НЗl1dЬuсh der Physiologie des Menschen ft.ir Vorlesungen. 1849. Bd. 2. s. 249.
S5 ПО свидетельству пациентов, которым было произведено оперативное удаление глазного яб
лока, в момент перерезки зрительного нерва они испытывали ощущение яркой вспышки с"ета; сей
час это называют сопутствующим раздражением сетчатки.
44 rl\aBa 2
56 Th. Young, позднее: Physiologische Optik. 1867; Wundt W. GrundzUge. Bd. 2, s. 234.
Helmholtz Н.
Это объяснение было впоследствии оспорено. СМ .: там же. Bd. 1. s. 441 .
57 Helmholtz Н. Die Lehre уоп den Топешрfiпduпgеп. Braunschweig, 1856; WUlldt W . GrundzUge.1902.
Bd. 1. S. 440;Bd.2. S. 126.
5' Lotze Н. Меdiziпisсhе Psycho1ogie. 1851. S. 331.
Неврон и импульс 45
екционные невроны, как это принималось к началу нашего века, дают в мозгу дей
ствительно подробнейшую проекцию всей поверхности тела, и мозгу не труднее су
дить о том, какая точка тела раздражена, нежели телефонистке определить по заго
ранию лампочки или отпаданию крышечки на распределительном щите, какой
именно абонент снял сейчас трубку59. Более смелые физиологи говорили уже не о
пункте мозга, а прямо о нервной клетке коры полушариЙ 60 . Это, действительно,
разрешало бы вопрос, если бы не очень многое, что выяснилось позже и приняло
постепенно совершенно угрожающие для этого взгляда размеры.
Начать с того, что, как было указано в начале этой главы , прнмой невро
нальной связи между конuевыми аппаратами органов чувств и полушариями боль
шого мозга нет . Чувствительный (афферентный) неврон с кожи кончается тотчас
после своего вступления в спинной мозг, и дальше он только синаптически кон
тактирует с новыми невронами, идущими кверху, к головному мозгу. Эти невроны,
в свою очередь, не доходят до коры полушарий мозга, а только до подкорковых
ядер, именуемых (по неведению древних анатомов) зрительными буграми. Отсюда в
кору ведет уже третья переупряжка невронов. Что это действительно так, не только
анатомически, а и функuионально, явствует из того, что у животного с перерезан
ным спинным мозгом (децеребрированного) все рефлексы с кожи сохраняются, Т.е.
чувствительные невроны действительно обнаруживают контакт с двигательными в
пределах своей же группы сегментов спинного мозга; значит в самом деле в этом
месте имеется уже невронный перерыв. Интересно, что спинномозговые рефлексы
обнаруживают очень отчетливое влияние местных знаков: например, «рефлекс вы
тираНЮl» у обезглавленной лягушки, которой смочили едким веществом какую-ни
будь точку кожи туловища, совершаетсн каждый раз с точным попаданием вытира
ющей лапки именно в раздраженное мест0 61 • Такая избирательность рефлекторной
координации доказывает прежде всего, что рефлекторная дуга не замкнута наглухо,
раз навсегда, а что между афферентным и эфферентным невронами происходит
всякий раз новое, координированное переключение - еще один факт в пользу си
наптического перерыва в спинномозговом сегменте.
Можно было бы думать, для того чтобы защитить идею подробной проекции
точек кожи в клетки мозговой коры, что афферентный неврон замыкается синапти
чески только на местные, сегментарные линии к двигательным клеткам спинного
мозга, а на линию, идущую вверх, он замкнут все-таки наглухо. Можно было бы,
взяв за основу не невронную теорию, а неврофибриллярную теорию Бэте, предполо
жить, что от точки кожи до коры тянется через кажущийся синапс одна непрерыв
50 См., напр.: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. Л., 1928. С. 246, 275, 303; он же. Лекции о
работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 161 и далее .
6О «Как бы ни представлять себе оформленным или устроенным центральное проекционное поле
чувствительных нервов, все равно определенным периферическим областям должны соответство
вать определенные же центральные, подобно тому, как мы знаем это о моторном поле. И возбужде
ние двух анатомически разделенных частей (нервных клеток) центрального поля должно вести к
возникновению двух содержаний сознания, воспринимаемых как таковые» (Goldscheider А. // Pflligers
Archiv. 1925. Bd. 209. S. 518). «Каждому элементу рецепторного аппарата отвечает свое афферент
ное нервное волокно и своя клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их
свои группы волокон и клеток» (Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 162).
61 Эта исключительная координированность и дифференцированность спинномозгового реф
лекса побудила Пфлюгера говорить о «СШIIIНОМОЗГОВОЙ душе» обезглавленного животного. См.:
Handbuch der Physiologie / L. Негтапп. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 92.
46 Глава 2
импульса. Факты же, о которых идет речь, таковы. Прежде всего, подсчет нервных
волокон в восходящих пучках спинного мозга показывает, что этих волокон во много
по дuа, можем занумеровать уже целых девяносто (от О I до 98). Опираясь на наблю
дение, что к каждому концевому аппарату и коже подходит, как правило, не менее
двух отдельных нервных волоконец63, Фрей сделал предположение, что эти воло
конца примыкают в спинном мозгу к различным невронам второй переупряжки, и
притом так, что ни одна комбинация таких парных примыканий не повторяется
дважды 64 • Пары волоконец от кожных точек а, Ь, с, d, е, [.. . присоединяются, та
ким образом, (наглухо) к парам спинномозговых невронов АВ, АС, ВС, АО, ВО,
СО и Т.Д. Все построение, конечно, столь же неправдоподобно и нефизиологично,
сколь оно и искусственно. В самом деле, вспомним, что по данным новейших ис
следований развития невронов (см . выше. стр. 43, сн. 3) их аксоны врастают в орга
ны под действием явного тропизма, но, несомненно, без индивидуальной «заад
ресованности,> для каждого отдельного волокна. Значит в их распределении, по
крайней мере, у небольших местных пучков большую роль должен играть случай.
Возьмем маленький нервик из 1000 волокон; такой нерв будет иметь в диаметре
всего около 1/5 мм. Эти 1000 волокон связаны по гипотезе Фрея с 500 чувствитель
ными точками на периферии. По теории сочетаний получается, что эти 1000 воло
кон должны для передачи путем двойных индексов соединяться в спинном мозгу с
32 невронами, в различных неповторяющихся комбинациях 65 . К каждому неврону
должно подойти 31 волокно, причем среди них не имеет права быть ни одной пары
от одной и той же точки кожи. Вероятность того, что ни в одном из невронов не
получится парности, будет, по теории вероятностей, равна дроби с единицей в
6' Тigerstedt R. Lehrbuch der Physio10gie des Menschen. Leipzig, \923. s. 603.
64 Там же . s. 603.
66
тем, дальше мы получим, что общая вероятность беспарного попадания для всех волокон составляет
m .2.2.6.. 2.2.1 ..L. = 2499. 494· 498 . 497 ... \ = 2500. 500 . 499· 498 '" \ = 2500 . 500! 500! :: 1·10450
999 998 997 ··· 501 999·998·997 ... 501 1000 999·998 ... 501 1000! - .
Расчет несколько упрощен, и полученная этим путем вероятность все еще выше действительной, так
как здесь не принято во внимание (кроме условия о парности) еще требование, чтобы ни в один из
невронов не попало двух такнх волокон, парные к которым уже встретились на другом невроне.
Неврон и импульс 47
на спине, а другая - на брюхе 67 . В 1935 г . Матьюс и Баррон нашли, что у многих чув
ствительных невронов одна из ветвей возвращается обратно из межпозвоночного узла
в спинной мозг, проход ит вдоль него несколько сегментов и снова выходит наружу
совсем в другом месте 6 Х • В результате один и тот же неврон может снабжать кожу,
например, ноги и спины .
Положение, крайне трудное для понимания явления местных знаков. Если уже
их трудно объяснить при допущении, что на одну точку кожи приходится два не
врона, то это делается еще мудренее, если на две далеко отстоящие точки кожи
приходится один неврон. Эдриан и его ученики снова идут по пути Фрея: они счи
тают, что местный знак распознается не по тому, какое волокно доставило возбуж
дение, а по тому, какая комбинация невронов была им затронута . Этим авторам
удалось убедиться в том, что если двойное снабжение одного чувствительного окон
чания и маловероятно, то все же в близко расположенных смежных точках кожи
встречаются представители самых различных сегментов спинного мозга. Ветвления,
исходящие из одного межпозвоночного узла, образуют обширные, превосходящие
все ожидания перекрытия (ove,./aps) с областями ветвлений других узлов.
Предположение Эдриана о решающем значении перекрытий для осуществле
ния местных знаков несколько труднее оспорить, нежели гипотезу Фрея, но и оно
в основном грешит тем же: крайней статичностью . Как только мы начинаем рас
сматривать нервную систему как нечто данное и построенное по точному, рассчи
"' Там же; Вагтn D. , Mallhe\vs В. 1/ Jouгna1 ofPhysio1ogy. 1934. Уо1. 83. Р. 5; 1935. Уо1. 81. Р.9 .
48 Глава 2
ровка силы очень трудно доступна нервным проводкам из-за сковывающего вмеша
одного признака, который бы зависел от скорости его путешествия : точно так же,
когда я слышу звук голоса, я не нахожу в нем никаких различий в зависимости от
того, дошел ли он до меня по воздуху со скоростью 0,3 км в сек. или по телефон
ному проводу со скоростью 300 000 км В сек. 72 Скорость проведения импульса мо
жет сказаться на том или ином темпе ответного рефлекса, на порядке и ритме раз
дражения ряда центров, соединенных рядом разных, одновременно раздражаемых
70 E/'langer 1., Gasser HS. // American Journa1 of Physio1ogy. 1930. Уо1. 92. Р. 43; первые данные
тех же авторов : American Journa1 ofPhysio1ogy. 1927. Уо1. 80. Р.522.
71 Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М . , 1935.
72 Тем не менее Эдриан заявляет себя решительным сторонником мнения о скорости проведения
как об одном из важных признаков специфичности , но его доводы довольно туманны, и иногда ка
жется, что он смешивает понятия скорости проведения импульса и скорости протекания одиночной
волны- см., напр.: Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности. М., 1935, подпись к рис. 18, с . 57.
См .: Auger D., Fessard А . // Comptes rendus des seances de 1а Societe de Bio1ogie de Paris. 1934. Уо1 . 116.
Р. 98 , 618 .
Неврон и импульс 49
сильна что-либо прибавить, а между тем именно это и нужно было бы для объяс
нения факта специфический энергии 7З •
далее, возможно пред полагать, что специфичность импульса определяется его
ритмом , и к настоящему времени эта иден относится к числу наиболее признанных 74
и наиболее мощно подкрепленных.
Трудность заключается здесь в том, что сколько-нибудь сложные ритмы то
ков действия до настоящего времени почти никем не расшифровыва л ись, и мы
видели выше, что по этому вопросу во мнениях царит еще полный хаос. В особен
ности это справедливо по отношению к высоким частотам, близким к верхнему
частотному пределу.
73 Наблюдения Рансона, Эрлангера и Гассера, Хэда и других при водят к выводу, что тонкие,
медленно проводящие волокна чувствительных нервов суть проводящие пути для чувства боли. Если
и считать боль специфическим качеством, то все же ни один из авторов не утверждает прямо, что
специфичность болевых ощущений зависит именно от медленности проведения их импульсов по
волокнам . См . : Эдриан ЭД. Механизм нервной деятельности . М., 1935. С. 47 и дальше .
76 Betlle А .. Fischeг Е.
Die Anpassungsftihigkeit des Nervensystems. 1931 . S. 1089; подобные же
опыты с бедренным нервом СМ.: Анохин пк.. Балакин C.II Проблема центра и периферии в физиоло
гни нервной деятельности. Горький , 1935 . С. 299 .
Неврон и импульс 51
~З U<=S
54 Глава 2
ни было срока «переучивания» говорит за то, что импульс сразу нашел себе правиль
ную дорогу, видимо, опять-таки в силу какой-то своей специфичности.
Интересно отметить, как все опыты этого рода расширили старое понятие спе
цифической энергии. Иоганн Мюллер и его последователи относили его только к
чувствительным нервам и аппаратам; здесь всюду специфичность явно связывается и
с двигательными импульсами. Впрочем, позднее мы увидим, что эта связь, может
быть, только кажущаяся.
Замечателы~о . что п описыпаемом опыте Gэте кожная чупствительность не пе
рестроищtе6, по крайней мере l! первое премя: при покалывании левой лапы собака
обораЧИl!аш\сь напрапо. Перестройка же двигательной области зашла очень далеко:
когда у описыI3емойй собаки был вскрыт череп и области двигательной зоны левого
полушария, то раздражения мозговой коры стали вызывать, как у всякого нормаль
ного животного, движения всей правой задней лапы, хотя она снабжалась у нее, как
указано, от правого бедреного и левого седалищного нерва; левая лапа на раздраже
ния левого полушария не реагиропала никак. Собака была затем убита; вскрытие ее
подтвердило, что нервы срослись так, как это требопалось, и что между ними не
образовалось никаких мостиков в области перекреста.
Маральяно сделал еще более затейливый опыт 85 . Он также перерезал оба седа
лищных нерва у собаки. Левый центральный отрезок он пырезал прочь так высоко,
как только мог, и загородил культю тканями так, чтобы она не могла прорастать.
llр,шый жс uентральный отрезок 011 расщепил надвое и подшил одну полопину рас
щепа к ПРШЮ~IУ, а другую к леl!ОМУ периферическому отрезку. Таким образом, обе
голеllИ стали снабжаться из одного и того же правого корешка. Все шесть собак, опе
риропаllНЫХ таким способом, выжили и дали полное восстановление функций, в
частности, ходьбы. Здесь можно было убедиться в том, что никаких анатомических
перестроек не произошло, так как раздражение мозговой коры на левой стороне (со
ответстпующей использованному и раздвоенному нерву) вызывало у этих собак дви
жения обеих задних лап. А между тем при ходьбе обе лапы, снабжаемые одним и тем
же нервом, давали праПИЛЫlOе чередопание друг с другом.
g7 Эти опыты ведутся в Институте мозга в Москве. Пользуюсь случаем, 'побы поблагодарить
автора и директора Института С.А. Саркисова за разрешение обрисовать их работы в этой главе.
gg Второй кролик-приемник употребляется для контролирования того, насколько реакции перво
го приемника не случайны.
56 Глава 2
хронаксии другого не более чем вдвое . Однако уже Ляпик нашел, что это правило
имеет полную силу только для одиночных импульсов, Т . е . таких, которые в физиоло
гических условиях не возникают S 9 . Ритмические же серии импульсов могут в извест
ных случаях проходить и через гетерохроничные системы (уже не пропускающие оди
ночных импульсов) , вследствие подготовляющего или проторяющего влияния
(<<суммации»), оказываемого элементами серии на волокно . Ляпик нашел в организ
ме системы, которые гетерохроничны постоянно, как правило, и тем не менее про
93 См.: Эдриан ЭД. Механизмы нервной деятел ьности. М . , 1935. С. 27, 36.
Неврон и импульс 57
Наконец, здесь же надо упомянуть еще об одной группе явлений, недавно от
крытых и пока еще очень загадочных. В последние годы было обнаружено, что вслед
за сравнительно сильной, но кратковременной (2-6 сигм) волной тока действия в
нерве возникает длительный разряд, в сотни раз более слабый, так наз. after-potential.
Присущая ему разность потенциалов измеряется немногими миллионными долями
вольта, но зато он продолжается значительно дольше главной «высоковольтной вол
ны», измеряемой долями милли вол ьта 94 . Гассер и Эрлангер нашли, что «низковольт
ная» часть длится в нерве от 50 до 100 сигм; Амберсон и Даунинг наблюдали, как
она длилась целыми секундами 9S . Макаров предполагает, что эта часть тока действия
наиболее интимно связана с динамическими изменениями хронаксии, что, впрочем,
доказывается пока что лишь косвенными путями 96 •
Вторая группа свойств нервного импульса, сейчас энергично изучаемая и, вне
всякого сомнения, участвуюшая в создании индивидуальной физиономии импуль
са, связана непосредственно с химическими явлениями в концевом аппарате воз
бужденного неврона. Как верно замечает Бэте, «вывести весь нервный процесс из
одних только колебательных явлений в настоящее время представляется невоз
можным»97. Я уже упомянул мимоходом в конце главы об опытах Леви и Кэннона,
обнаруживших, что нервные окончания блуждающего и симпатического нервов вы
деляют определенные химические вешества 98 • Леви нашел еше в 1912 г., что про
мывная жидкость, пропускаемая через сердце лягушки в тот момент, когда это сер
той железы, попадали через кровь в железу, лише нную нерва, и возбуждали ее.
на пленарном заседании ХУ Международного конгресса физиологов. 1935; см. также гл. 1.: Brinkman
R., уаn der Velde 1. // Pfltigers Archiv. 1925. Bd. 207. S. 488; там же. 1925. Bd. 209. S. 383.
99 Babkill В., Alley А., Stavracky С. // Philosophica1 Transactions of the Roya1 Society of London.
1932. Р. 89.
58 Глава 2
кие процессы в нервной системе слишком быстротечны, чтобы можно было искать
в них объяснения длительным рефлекторным последствиям - эффектам возбужде
ния, торможения, суммаций и т.п. IОО Правда, упоминавшаяся выше низковольтная
часть тока действия длится, видимо, целые секунды; но, во-первых, мы знаем мно
го более длительные последействия, а, во-вторых, неясно еще, не является ли сама
эта НИЗКО130льтная часть результатом каких-нибудь химических процессов в нерве и
его окружении.
100 S/Ieт-rington C.S. // Proceedings of the Royal Society of London. 1925. Yol. 97. Р. 519; Forbes А . //
Handbook of Genera1 Experimenta1 Psychology. Worcester, 1934. Р. 176.
10 1 Гурвич А., Гурвич Л. Митогенетическое излучение. ВИЭМ, 1934. С. 266,295; они же . Митоге
lIеТllч е ский анализ нервного во збуждения . ВИЭМ, 1935; Ma/'inesco G. и др. // Comptes rendus des
sе:JПС СS de 'а Societe de Biologie de Paris. 1935. Yol. 118. Р. 1663.
IU2 А. г. Гурвич решителl,iЮ высказывается за многообразие типов возбуждеllИЙ: «Состояния
во з бу ждения нерва, вызываемые различными искусственными и физиологическими раздражителя
ми , различны. Другими словами , понятие "нервное возбуждение" является абстракцией, не выража
ющей сущности самого феномена . Мы должны скорее говорить о "нервных возбуждениях" во мно
жественном числе, не предрешая даже границ их многообразия» (Гурвич А. , Гурвич Л. Митогенети
ческий анализ. ВИЭМ, 1935. С. 20).
10J Там же. С. 11 .
Неврон и импульс 59
но тем, что их не задерживают оболочки нерва, так что они блуждают по всему
органу, образуют длинные петли и обманывают нас своим появлением там, где их
меньше всего ожидали. Все эти явления не согласны идти только вдоль нерва, они
упрямо распространяются во все стороны, пронизывают ткани, растекаются по кро
вяному руслу. Внутри мембранной оболочки волокна остается только ионная взрыв
ная дорожка возбуждения, никем еще не разгаданная и не переведенная с яснос
тью на физико-химический язык.
С другой стороны, в этом сложном процессе все меняется, все подвижно от
зывается на влияния ансамбля. Ритмы синхронизируют друг друга. Высшие пункты
нервной системы меняют хронаксию нервов и мышц путем «субординации», низшие
пункты - путем индукции подпороговых раздражений. Пакеты химических деятелей,
прибывающие с кровью и тканевыми жидкостями, меняют деятельность невронов) а
возбуждающиеся невроны дают знать о своем возбуждении выработкой новых хими
ческих агентов. Трудно сказать даже , н е является л и сейчас понятие импульса такой
же абстракцией, какою давно стало понятие изолированного неврона. Мы должны
говорить скорее о нервном nроцессе (das nervose Geschehen, Бэте), понимая под ним
не одну нервную телеграмму по изолированному волокну, а всю динамическую сово
купность по всей нервной систе},lе , объединяющую в одно функциональное целое все
то, что 13 ней происходит 13 данный MOMeHT 104 .
* * *
104 А.А. Ухтомский в одной ИЗ своих старых работ, ссылаяс ь на Picard'a, справедливо отмечает,
что для полного охвата нервной динамики данного момента неоБХОДI!МО было бы учитывать и весь
ход предыдущих изменений системы, ее историю (Ухтомскuй А.А. О зависимости кортикальных
двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. С. 204).
105 Helтholtz Н. Die I"ehre УОП den Топеmрfiпduпgеп. S. 245, цит. по : Wundt W. Grundzuge . 1902.
Bd. 1. S. 441.
60 Глава 2
водящего импульса lО6 • Такая идея двусторонней специфичности держалась очень дол
го; между тем, легко обнаружить ее несостоятельность. Действительно, если мы ста
нем на точку зрения предустановленного, прирожденного существования дифферен
цированных центральных пунктов, с удивительной точностью повторяющих в коре
все особенности элементов периферического органа, и притом безошибочно соеди
ненных с последними по соответствию, а с А, Ь с В и Т.д. - такая предусмотри
тельность будет противоречить всему нашему научному миросозерцанию. Если же мы
будем рассматривать организм и его нервную систему в их развитии и должны бу
дем признать, что специфические особенности центральных частей могли развить
ся только под непрерывным «воспитывающим» воздействием периферии, то мы не
сумеем объяснить, как такое дифференцирующее воздействие могло бы иметь мес
то при безличном характере импульсов. Таким образом, единственно приемлемым
для нас сейчас кажется принять, что постепенная дифференциация чувствительных
аппаратов на периферии формирует и индивидуализирует нервные импульсы, а эти,
в свою очередь, вырабатывают специфические отличия в центральных частях и со
действуют их дифференциации lО7 • К этому надо только добавить, что, очевидно, и
обратно, возрастающая диФФеренциация центрального аппарата стимулирует орга
ны чувств к дальнейшему развитию, функциональному, а может быть, и структур
ному. Так или иначе, весь этот круговой процесс совместного развития невозможно
представить себе, оставаясь на точке зрения безличного проведения по нерву .
Зато перед нами встает другая трудность, еще не осознававшаяся физиологами
конца XIX века. Когда мы говорим, что два импульса обладают различной специфич
ностью, то утверждаем этим только то, что они не сходны между собой. Но ведь для
эффективности их формирующего воздействия на центры этого еще недостаточно .
Представим себе, что одна часть сетчатки раздражается зеленым, а другая - крас
ным светом. Пусть специфичность импульса выражается в чем угодно: в ритмике,
хронаксии, качестве химической реакции у конца нерва и Т.П. Тогда от сетчатки к
головному мозгу в упомянутом примерном случае побегут два импульса: один будет
обладать частотой А, изменением динамической хронаксии по закону а, химической
характеристикой а, а другой - частотой В, законом хронаксий Ь, химией ~. Можно
ли представить себе, что эти две совершенно условные характеристики, Ааа и Bb~,
составленные из одних только нервно-физиологических компонент, будут доста
точными, чтобы содействовать формированию центрального различения зеленого и
красного цвета? И, становясь на точку зрения такой вполне условной зашифровки,
такого чистого кондиционализма, не приближаемся ли мы незаметно опять к идеям
дуализма и предустановленной гармонии? Ведь сказать, что животное обнаруживает,
например, избирательный фототропизм к зеленому свету потому, что комплекс не
рвных прцессов Ааа сильнее возбуждает его, нежели комплекс с Bb~, значит не ска
зать ничего и очутиться в порочном кругу. А почему же получилось, что возбуждаю
щее действие комплекса Ааа ... возобладало над таковым комплекса Bb~ ... ?
Более или менее логичное объяснение можно дать и не сходя с позиций ма
хизма или кондиционализма. Можно сказать, например, что на всем протяжении ис
тории развития не только одного индивидуума, но и целого вида импульс Ааа ... по
стоянно сопровождал воздействие зеленого цвета и стал, таким образом, условным
того, каковы они есть в реальности 108 • Помню, как в студенческие (дореволюцион
ные) времена, забавляясь изложением лектора по «Введению В философию», Я на
рисовал в тетрадке белую кричащую кошку, «данную В ощущении», и рядом с ней
черную и безмолпную - в качестве «вещи В себе». Думается, что нервная физиология
уже в недалеком будущем сумеет в значительной степени выбелить эту плачевную
че'рную кошку идеалистического понимания ощущений как нервных иероглифов.
локализации' .
На головной мозг как на средоточие психических функций первым указал, ка
жется, Везалий в ХУI веке 2 • Это суждение, опровергавшее взгляд Аристотеля и Гале
на на нахождение центра ощущений в сердце, было затем подтверждено Декартом,
опиравшимся, впрочем, на одни только метафизические соображения. В XYII) веке
были сделаны первые попытки к функциональному расчленению мозга, первона
чально чисто умозрительные. И с этого же времени идея о мозге как о верховном
руководящем центре психической жизни стала сопровождаться новой, постепенно
развивавшейся мыслью о частных функциональных центрах, находящихся в мозгу и
управляющих отдельными физиологическими и психологическими отправлениями.
Первую действительно натуралистическую теорию мозга построил в ХУН] веке
Галлер ) . Он установил, что возбудимость к ощущению свойственна нервной, а возбу
димость к движению - мышечной ткани, и определил мозг как источник этой воз
будимости - «обшее чувствилище» (sensoriuт сотmиnе). Хотя Галлер и признавал, что
I Материалы по истории локализационных учений можно найти в работах : Wundt rv. Grundziige
der p11ysio10gischen Psycho10gie. Leipzig, 1902. Bd. 1. S. 289; Бехтерев В.м. Основы учения о функци
ях мозга. Т. 6 . 1906. С. 706; Т. 7. 1907. С. 1418; Bethe А., Fischer Е. Die AllpassungsHihigkeit des
Nervellsystellls // Handbuc11 der norma1en Lшd patho10gischen Physiologie der Leibesiibungen / Knol1 und
Аrпо1d . Leipzig, 1931. Bd. 15. Н . 2. Р. 1047; Bethe А. РlаstiziШt ulld Zentrenlehre // там же . S. 1175;
Goldsteil1 К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde // Handbuch der norma1en ulld patho1ogischell
Pllysiologie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd.1 О . S. 619; он же. // Handbuch der
Physio1ogie / L. Непnапп. 1879. Bd. 2. Н . 2. S. 189.
2 Таково мнение Вундта. Экснер (ЕХllа S. // Halldbuch der Physio10gie. 1879. Bd. 2. Н. 2. S. 192)
приписывает приори тет Алкмеону Кротонскому (YI век до н . э.). По сообщению Doel1kell, около 300 г.
до Н.Э. Эразистрат учил, что умственное превосходство человека перед животными обусловлено наи
большим обилием извилин в его головном мозгу (Есо//оmо с., Koskinas С. Die Zytoarchitektonik der
Hirnrinde. 1925. S. 1).
3 Haller А. Elementa physio10giae. 1762. Уо1 . 4; Wu//dt fV. Die Lehre уоп der Muske1bewegung. 1858.
S. 165.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 63
ные проводящие пути в спинном мозгу. В отношении функций отдельных частей мозга
Галль и его ученик Шпурцгейм занвили себн сторонниками его высокой специализа
ции. По Галлю, мозг состоит из внутренних органов, нвлнющихсн ДJlН внутреннего
восприятин тем же, чем органы внешних чувств явлнютсн длн внешнего мира. Этих
внутренних органов чувств Галль насчитывал 27, Шпурцгейм - 35. С этого пункта оба
автора покидают ПО'IВу объективной науки и удаляются в мир некритической фанта
зии 5 . К «внут ренним чувствам», долженствующим иметь раздельные локализации в
мозгу, Галль причисляет чувство места, чувство речи, чувство цвета, инстинкты раз
множения и самосохранения, поэтический и математический таланты; далее следуют
едкость ума, почтительность, детолюбие, богобоязненность 11 Т.д. Все эти комплексы
сказываются, по Галлю, в разрастании соответствующих им отделов головного мозга,
а в связи с этим и в локализованных разрастанинх черепной поверхности. Полный про
извол в выборе элемен тов «внутренних чувств», смешение среди них простых и слож
ных, общих и частных понятий, а также крайннн натннутость и необоснованность их
черепно-мозговой локализации в труде Галля не могли не повести к реакции. Его уче
ние было отвергнуто физиологами нацело, и вместе с ним подверглась изгнанию из
научных лабораторий и самая идея локализации в головном мозгу. Мантник снова кач
нулся в сторону Галлера, импонировавшего, во венком случае, своей осторожностью.
Интересно, что для учения Галля, по-видимому, оказалась гибельной еще
другая причина . Дело в том, что в первые десятилетин XIX века были открыты в
стволовой части мозга, между спинным мозгом и полушариями, самые настоящие
центры. Флуранс нашел в продолговатом мозгу маленькую область, разрушение
которой причиняло мгновенную смерть из-за остановки сердца и дыхания 6 . Эту об
ласть Флуранс назвал «жизненным узлом» (noeud vitaf). В быстрой последовательно
4 Интересно отметить, что эту старинную гипотезу вновь воскресил и.п. Павлов: Павлов и.п.
Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятеJJЬНОСТИ (поведения) животных.
4-е юд. 1928. С. 304.
5 Gall F.. SpllrZ/leim J.c. Апаtоtniе et physiologie du systetne nerveux. Yol. 1. 1810. Изложению
объективно ценных анатомических материалов посвящен первый том книги Галля и Шпурцгейма;
остальные три тома трактуют о френологии.
6 F!oll,.eI1S М. Recherches experitnentales sur les fonctions du systetne nerveux. 1842. Еще раньше на
сушествование дыхательного центра указал Legallois (1812).
64 Глава 3
сти, один за другим, были открыты: центр судорог, центр теплорегуляции, сосу
додвигательный центр, наконец, область, повреждение которой (piqure) вызывало
появление сахара в моче.
7 Bouillaud J.-B. // Archives generales de medecine. 1825. Т. 8; он же. Traite clinique е! physiologique
de l'el1cephalite, ou il1flal11mation du cerveau, е! de ses suites. Paris, 1825; он ;же. Nouvelles rechercl1es
clil1iques propres а demontrer que lе sens du langage articule reside dans les 10bules anterieurs du cerveau
// Bulletin de l'Acadel11ie Royale de Medecine. 1848. Очерк истории этого открытия и развернувшейся
вокруг него дискуссии см.: Riese W. // L'hygiene mentale. ] 936. Nr. 6. Р. ]37 .
8 СМ. : Vulpial1 А. Let;:ons sur la physiologie du systel11e nerveux. Paris, ] 866. Р. 708. Еще в 1866 г. этот
Bd.20.
Центр и ЛОI<олизаци)]. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 65
11 Burdach К. Уот Ваи und Leben des Gehirns. Leipzig, 1819-1929; Меуnег! Th. Ober den Ваи der
Grosshirnrinde // Yierte1jahresschrift fUr Psychiatrie. 1867-1868.
12 Эту дату приводит Бэте, но мне не удалось найти ее подтверждения. См.: Jackson H.J. ОЬsеrvаtiопs
оп the localisation of movements 11 West-Riding Lunatic Asy1um Medica1 Reports. 1873; он же . Оп the
anatomica1 and physio1ogica11oca1isation ofmovements in the brain 11 Lancet. 1873. Уо1. 1. Р. 84, 162,232.
1) Вгоса Р. Sur 1е siege de 1<1 facu1te du 1angage articule /1 Bulletins de la Societe Anatomique de Paris
(1861-1865).
14 Fritsch С. , Нitzig Е. Ober die elektrische Erregbarkeit der Grosshirninde 11 Du Bois-Reymond's
Archiv. 1870. Н . 3; Нitzig Е. Untersuchungen zur Physio1ogie des Gehirns /1 Du Bois-Reymond's Archiv
(1871-1876); он же . Untersuchungen иЬег das Gehirn: Abhand1ungen physio1ogisches und patho1ogisches
Inha1ts. Ber1in, 1874; он же. Gesamme1te Abhand1ungen. Berlin, 1904.
IS Выдержка из прекрасного реферата В.М. Бехтерева: Бехтерев В.М. Основы учения о функци
ях мозга. Т. 6. С. 708.
66 Глава 3
1. Ferгie/'
D. Experimel1tal researches il1 cerebral physiology and patl1010gy // West-Riding Lunatic
Аsуlшn Medical Reports. 1873. См . также: 0/1 же. О локализации болезней мозга. СПб., 1881; он же .
Die Yoгlesllngen Uber Hirnlokalisation. 1892; он :J/Cе . Тl1е Functions of the Brain. London, 1876; он же.
Experiments оп the brain of monkeys // Proceedings of the Royal Society of London. 1875. Уоl. 23. Р. 409.
17 Ul1verric/1I W. // Archiv fUr Psychiatrie. Bd. 19; EXl1er S. // Neнrologisches ZentralbIatt. 1885. Nr. 20;
Бехтерев В.М. Физиология двигательной области мозговой коры // Архив психиатрии. 1886; 1887;
он :J/ce. О расположении двигательных центров мозговой коры у человека // Обозрение психиатрии .
1898; Hors/ey V. // Ргосееdiпgs ofthe Royal Society ofLondon. 1884; 1885; он же. // Deutsche medizinische
Wochenschrift. 1889; он же . // Вгаiп. 1908. Yol. 31; Mil/s W. Cortical cerebra11ocalisation // British Medical
Journal. 1897. Р. 1485.
'н Hm'sley v..
Вее\'оl' С. Electrica1 excitation oftl1e so-called motor cortex in ап orangutan // Phi10sophical
Transactions of the Roya1 Society of London. 1890. Уоl. 181; Beevor С. Оп muscular movements and tl1eir
representation in the centra1 nervous system // British Medical Зошпаl. 1903; Gnmbaum А .• Sherril1gton c.s.
// Proceedings of the Royal Society of Lопdоп. 1901. Уоl. 69. Р. 206; 1903. Уоl. 72. Р. 152; Charcot J.M.
Pitres А. Les centres moteurs corticaux chez l'h0111111e. Paris, 1895; Wernicke С. // Berliner klinische
Wochenschri ft. 1889.
19 Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга . Т. 6. 1906. С. 855 .
Центр и ЛОI<олизация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 67
тельных элементов тела на кору полушарий . Курьезным образом проекция эта оказа
лась дважды перевернутой: во-первых, левая сторона тела отображалась в правом по
лушарии и наоборот, а, во-вторых, точки движений лицевых мышц располагались на
мозговой поверхности в самом низу, точки верхних конечностей - посередине, н а
конец, точки нижних конечностей - над всеми остальными. У более низко органи
зованных животных такой дифференцированности уже не наблюдалось; Миллз убе
дился, что у кроликов трудно найти хоть один центр для нижних конечностей, а у
птиц не получалось уже ни при каких раздражениях ни движений конечностей , ни
головы или туловища.
одной определенной клеткой. Все это наводило на мысль, 'lTO каждая нервная клетка
есть элементарный нервный центр, функциональный атом мозговой коры, и что
только грубость наличных фИЗИОЛОГИ'lеских методов не позволяет, пока что, факти
чески проследить ее индивидуальную раздражимость и ее центровые свойства. Как
выражается Бэте, «нервная клетка была припечатана названием центра» 26.
24 Павлов и.п. Сводка результатов опытов с экстирпацией различных участков больших полу
шарий (1912) // Двадцатилетний опыт. С. 180.
2\ Сравнение с картой Африки принадлежит Бэте: Bethe А. // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der Leibestibungen / Клоll und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. 1S. Н. 1. S. 1047.
26 «Die Ganglienzelle wurde zum Reflexzentrum gestempelt». Bethe А .. Fischer Е. Die AnpassungsHi
Это была одна из тех гипотез, которые необычайно быстро овладевают мыш
лением и начинают казаться ему давно доказанной и очевидной реальностью. И в
физиологических и неврологических руководствах начали появляться целые трактаты
о том, что делает нервная клетка, как она живет, как снабжается кровью, как воз
буждается и тормозится, составленные с такой конкретностью, как будто наши пред
ки этого поколения в самом деле обладали какими-то особыми микроскопами и ме
тодами наблюдения, невозвратно утраченными для нас.
Итак, те нервные клетки, которые связаны с проекционными волокнами, суть
первичные центры воспринимающей функции. Мунк один из первых высказал, что
слепота особого рода, возникаюшая у собаки после иссечения у нее затылочных до
лей коры, а именно появление на ее сетчатке нового слепого пятна (скотомы), зави
сит от того, что определенная группа элементов сетчатки не находится более в связи
с теми клетками коры, на которые проецируются впечатления сетчатки: вместе с
тем, он высказался за то, что расположение клеток зрительной области коры есть
повторение расположения элементов сетчатки вокруг места наиболее ясного виде
ния 27 • То же высказывалось и относительно кожной чувствительности. «Пункты кожи,
конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полуша
рий. <... > Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное не
рвное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или
меньшей группе их - свои группы волокон и клетоК», - говорит И.П. Павлов 28 • Дру
гая группа неврологов, начиная с Мейнерта, исходила из факта невронального пе
рерыва центростремительных путей в «подкорковых центрах» (термин Мейнерта) и
считала, что «по крайней мере для целого ряда ощущений образование последних
совершается в частях, лежащих ниже коры полушарий, - в субкортикальных (под
корковых) центрах: в продолговатом мозгу, в варолиевом мосту, четверохолмии,
может быть, в зрительном бугре. Нельзя отрицать, что этот переход может совершать
ся и в клетках спинного мозга»29.
Были высказаны и предположения о том, каким образом нервное возбуж
дение становится ощущением, Т.е. принимает субъективный характер: по этому
предположению «нервным клеткам головного мозга (а, может быть, и некоторым
клеткам спинного), а, по взгляду некоторых, и всякой организованной материи
свойственно при известной степени их возбуждения придавать оттенок субъектив
ности тому иннервационному процессу, который в них происходит: это - их спе
цифическая энергия»Ю.
Во всяком случае, ни у одной из этих групп исследователей не было разногла
сий по поводу того, что именно нервные клетки коры полушарий являются носитель
ницами образов воспоминаний. Мейнерт объясняет локализацию памяти в коре боль
шого мозга следующим образом: «Корковый слой заключает в себе более миллиарда
нервных клеток)l. Каждое новое впечатление встречает новую, еще незанятую клетку.
При обилии последних, впечатления, поступающие друг за другом, находят своих но
сителей, в которых они навсегда сохраняются друг подле друга. Этим кора отличается
,8 Павлов и.п. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., 1927. С. 135, 162.
29 Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 38; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885.
С . 170.
30 Корсаков с.с. Курс психиатрии. М., 1901. С. 38. См. также: Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков,
1885. С. 153.
3\ В настояшее время это число оценивается в 14 миллиардов. См. ниже с. 154, сн. 1.
70 Глава 3
водиться]5.
В чем сущность этой следовой вибрации? <<Это свойство нервных элементов
сохранять впечатления можно сравнить с фосфоресценцией, благодаря которой не
которые тела сохраняют способность светиться долго спустя после того, как на них
подействовал свет,)36 . Может быть, однако, речь должна идти не о длительно деятель
ном состоянии клеток; явление могло бы объясняться еще тем, что «после раз воз
никшего деятельного состояния в соответствующих нервных элементах происходят
изменения их строения, которые и обусловливают то, что эти элементы при благо
приятных условиях леГLlе придут в возбужденное состояние, чем другие, не бывшие
еще в состоянии деятельностИ»37.
Так или иначе, но благодаря каким-то всеобщим свойствам корковых клеток
раз попавшие в них впечатления откладываются в них прочно и навсегда. «Память
сохраняет вечно полученные впечатления, и если кажется, что некоторые впечатле
ния исчезли из памяти, то это неверно: пока нервные клетки не разрушены, они
J5 Ricllet О/. Les огigiпеs et les modalites de memoire // Revue philosophique. 1896. Nr. 6. Цит. по:
36 Корсаков С. С. Курс психиатрии. М., 1901 . С. 16. См . также: Мейнерm Т. Клинические лекции .
Харьков, 1890. С. 42 ; LlIYs J. Le сегуеаи е! ses fonctions. Paris, 1876. Р. 105.
J1 Рибо Т. Болезни памяти / Пер. Черемшанского. 1883. Цит. по: Корсаков с.с. Курс психиатрии.
М., 1901 .
38 ROllillard. Essai sur les amnesies аи point de уие etiologique. 1885.
)9 Hering Е. ОЬег die spezifischen Energien des Nervensystems // 5 Reden уоп Е . Hering. Leipzig,
1921; Verwom М. Die cellular-physio1ogische Grund1age des Gedtichtnisses // Zeitschrift Гйг allgemeine
Physiologie. 1906. Bd. 6.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 71
41 Там же . С. 39.
42Там же . С . 42.
4Н Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 333. Мы видели во второй главе, что современная физиоло
гия, - в частности, и физиология 1927 г., когда писались эти лекции, - отнюдь не так безапелляцион
на по вопросу о неспецифичности нервного процесса.
49 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 31; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 87.
!О Корсаков с.е. Курс психиатрии. Т. 1. М., 1901. С. 26.
! I Павлов И. п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 90.
центр и /\ОI<о/\изаЦИ>l . ИсторичеСI<ИЙ очерк 73
57 Павлов ип. Лекции . Л ., 1927. С. 216-217 . «Клетка, к которой адресовались удары метронома,
все еще остается ослабленной и быстро, при немногих повторениях, идет к полному торможению .
... Еще через день метрономная клетка почти вполне восстанавливается ... .почему клетка, являюща
яся пунктом приложения такого раздражителя, не под вергаясь недели, а иногда и месяцы раздраже
нию , не становится сама по с ебе снова положительно раздражимой?» . См . также: там же . С . 165.
5! Корковой мозаики из клеток в раЗЛИ4НЫ Х фаз ах возбуждения и торможения , см . ниже, с . 124.
jy Фрол ов Ю.п. У4ение об условных рефл ексах как основа педагогики. 1928. С. 217 .
74 Глава 3
6) Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 270. Анализатором Павлов называет совокупность данного
органа '!увств, его проводяших путей и корковой области соответствующего центра; в более узком
смысле - только этот последний .
центр и локолизоци)]. Исторический очерк 75
писанные к ним клетки. Тем не менее, где-нибудь он явно протекает, так как иначе
нахождение в упомянутом факте яркого доказательства мозаичности коры не могло
бы иметь никакого смысла.
Точно так же и звуковые образы слов направляются у человека каждый в свою
клетку. «Реальное раздражение, - напр . , от сладкого вещества, идущее прямо в со
ответствующую нервную клетку, - надо думать, больше сравнительно с раздраже
нием словом "горький", переходящим из соответствующей звуковой клетки в клет
ку, отвечающую реальному раздражению горьким»65. Здесь мы встречаемся с уже
знакомым нам по Мейнерту и Корсакову представлением о клетках-складах или клет
ках-сотах, высказанным с максимальной возможной четкостью.
Нужно отметить, что все сторонники сенсорной клеточной локализации мно
гократно сталкиваются с одной трудностью. Эту трудность они почему-то обходят
стороной, а между тем она очень серьезно осложняет положение как с отстаиваемым
ими взглядом о специализированном и изолированном проведении от периферии к
центру, так и с представлением о центре как о проекции периферии . Трудность эта
состоит вот в чем.
64 Павлов и.п. Лекции. Л . , 1927. С. 145: «Опыты , анаЛОГИ'1ные опытам движения торможения
по кожному анализатору, мы пробовали ставить на УШIIОМ (звуковом) анализаторе, также предпола
гая соответствующую перифеРИ'1ескому концу его проекцию в коре больших полушарий» .
65 Там же. С. 358.
76 Глава 3
тому, как на нее самое влияла раздражаемая перед нею клетка . Следовательно,
порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть фак
торами, определяющими окончательный результат раздражения, должны да
вать количественный (а, может быть, и качественный) тот или другой итог
всего комплексного раздражителя?О.
На этот раз мысль выражена яснее. Гипотеза сводится к тому, что в сложном раздра
жителе, развертывающемся во времени, - а к таким раздражителям относится и
говоря уже о словах иностранных языков?l. Клетка «го'> этим, конечно, не перегру
жена, так как сама по себе она содержит только один этот элемент и ничего больше.
Чрезвычайно загружены зато ее дендриты, или синапсы, или, словом, те ее аппара
71 Словарь русского языка / Сост.: 2-е отделение Академии наук. Т. 1. СПб., 1891. С. 832-887.
78 Глава 3
больше осложнится: клетка элемента «о'> будет вынуждена поддерживать уже десятки
тысяч различных связей и отзываться дифференцированно на такое же количество
различных звуковых цепочечных образов. Это крайне неправдоподобно. К тому же,
простейших фонетических элементов в языке всего несколько десятков, а клеток в
области слухового словесного центра - несколько десятков миллионов. Что же де
лать? Отвести по миллиону клеток на каждый фонетический элемент? Или допус
тить, что в клетках локализуются все-таки не элементарные звуки, а слоговые? Или
загрузить фонетическим материалом лишь несколько десятков клеток, а остальные
миллионы считать порожним запасом? Или, наконец, все-таки предпочесть ту ги
потезу, что каждое целостное слово обитает в отдельной клетке? Мы видим, что вся
кая попытка серьезно, до конца, продумать клеточную гипотезу сенсорных центров
72 Цит. по : Мейнерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 163. См. также: Бехтерев В.М. Основы
У'lения о функциях мозга . Т. 7. 1907. с . 1419.
73 Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. с . 193; также с. 165, 183 и далее.
74 Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. 1874; MOllakow С. Ober den gegenw!1rtigen Stand
der Frage nach der Lokalisation im Grosshim // Ergebnisse der Physiologie. 1902. Jg. 1. S. 534.
" Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 306.
Центр и ЛОI<ализаци~. Историчес!<ий очер!< 79
ловека именно лобные доли мозга резко превосходят своим размером и развитием
подобные же части у обезьян и более низко развитых млекопитающих. В клинике
был собран запас наблюдений, доказывающих, что поражения лобных долей вле
кут за собой явления общего упадка умственных способностей, инициативы, воли
и т.п. Все эти обстоятельства, а также то, что никаких сенсорных центров в лобных
долях не удалось найти, наводили на мысль, что эти доли имеют явное отношение
именно к высшим интеллектуальным функциям. Из экспериментальных физиологов
в этом смысле высказывался Гитциг; Феррьер предположил на основании своих
опытов, что области между лобными долями и теми зонами, раздражение которых
вызывает движения, представляют собою центры внимания.
Теория высших нервно-психических центров получила мощное подкрепление
в результате работ Пауля Флексига, основанных на совершенно новом принципе 76 • В
главе 11 было упомянуто, '!то нервные волокна имеют оболочки из жироподобного
вещества - миэлина . Развитие миэлиновой оболочки волокна происходит позже,
нежели развитие самого волокна, так что в последние месяцы утробной жизни плода
еще очень многие волокна лишены этих оболочек и, в связи с этим, видимо, еще не
готовы к действию. Флексиг обнаружил, что созревание оболочек (миэлинизация
волокон) происходит далеко не одновременно для всех нервных путей, но и не слу
чайно , а в строгом системном порядке. Одни системы созревают раньше, другие поз
же. Было вполне естественно предположить, что одновременность созревания может
служить признаком тесной функциональной связи между пучками волокон, даже
если они распределены на широком пространстве . Но кроме того, сам факт неоднов
ременного созревания давал возможность проследить, откуда и куда тянется тот или
начинаются и где кончаются. Тем менее возможно сделать это под микроскопом. На
тонком срезе мозга, толщиною около одной пятидесятой миллиметра (а более тол
стые срезы уже не удается рассмотреть под микроскопом), отдельные нервные волок
на, рассеченные этим срезом, выглядят как очень маленькие кружки или овалы. Ве
роятность того, что какой-нибудь проводящий путь ляжет как раз вдоль среза, очень
мала, так как эти пути криволинейны и не лежат в одной плоскости; поэтому преоб
ладающая часть их рассекается срезом поперек или вкось. Как при этих условиях ус
ледить, что делается с каждым отдельным волокном, или пучком? Если даже иметь
в своем распоряжении целую серию срезов мозга, отрезанных от него микротомом
наподобие того, как отрезаются ломтики колбасы, то как найти на следующем срезе
именно то волокно, которое остановило наше внимание на предыдущем? Здесь ме
тод Флексига и оказал решающую услугу. Делая серии срезов с мозгов утробных пло
дов в разных стадиях развития и окрашивая их красками, имеющими избирательное
сродство к миэлину, исследователь обнаруживает на каждом из срезов островки со
зревших миэлинизированных волокон среди других волокон, еще не имеющих обо
лочек. Эти островки уже легко проследить от среза к срезу и таким кропотливым спо
собом установить действительный ход волокон в мозгу.
76 Flec/lsig Р . Die Lokalisation der geistigen Vorgange. Leipzig, 1896; ОН же. Gehirn und Seele. 1892;
ОН :Ж'е. ОЬег die Ргоjеktiопs- und Assoziationszentrell des menschlichen Gеhiгпs // 13-те Congres
internationale de medecine. Paris. 1906; ОН .же. Anatomie des menschlicllen Gellirns auf myelogenetischer
Grlll1dlage. Leipzig, 1920.
80 Глава 3
лами коры - именно теми, которые первыми раскрыли свои секреты Гитцигу и
Фритшу И В которых оказались локализованными движения и ощущения этих движе
ний. Эту область Флексиг назвал областью телесных ощущениЙ 71 • Обонятельные во
локна созревают на десятом утробном месяце. Зрительные проводящие пути обкла
дываются миэлином уже непосредственно после рождения ребенка; прослеживая их
маршрут с помощью вышеописанного метода, Флексиг мог подтвердить, что они
действительно направляются к затылочным долям полушарий, где еще Мунк лока
лизовал зрительные центры. Еще позднее созревают слуховые волокна, направляю
щиеся (в полном согласии с данными физиологов и клиницистов) к височным до
лям головного мозга .
77 Сами двигательные невроны (так наз. пирамидные пути) миэлинизируются значительно поз
же - см. ниже, с . 144.
7м В своих первых работах Флексиг вообще отрицал наличие в этих областях проекционных
волокон .
моих слов возражало на какое-нибудь одно из слов моего оппонента 83 ? Чертежи неко
торого прибора в разных разрезах и проекциях содержат тысячу штрихов; мастер, из
готовлявший этот прибор, совершил тысячу последовательных операций. Можно ли
сказать, что выполнение каждого штриха потребовало отдельной операции?
Все эти примеры - и множество других, которые было бы нетрудно приду
мать, - показывают ясно, что если многообразие из n элементов и связано несом
ненно с совершенно другим многообразием тоже из n элементов, то нет еще ровно
никаких оснований считать, что эта связь основана на почленном соответствии. Нам
вполне понятно, что нельзя считать штрихи элементами чертежа, хотя чертеж состо
ит только из штрихов и ничего больше; нам понятно, что нельзя слова считать эле
ментами ораторского выступления, хотя оно состоит только из слов.
слова, - а никто не предположит сейчас такой вещи, - то очевидно, все они, или
какая-то большая их часть, потенциально приспособлены к тому, чтобы запечатлеть
83 Это было бы несколько похоже на спор из оперы «Садко»: «Знаю я про чудо-чудное, ведаю
про диво-дивное . .. » - «Нет, не знаешь 'Iуда-'IУДIIОГО, дива-дивного не ведаешь» и Т.д., но так диспу
тируют только в операх.
центр и ЛОl<ализация, ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 83
Резюмируя вполне серьезно то, что было высказано в виде комического аб
сурда, надо сказать, что основные слабые места теории клеточной локализации суть
1) подмена того реального биологического анализа (еще почти неизвестного нам),
который совершается в коре, - совершенно произвольным, первым пришедшим в
голову видом анализа: фразы - на слова, зрительных образов - на их простран
ственно-составляющие части, понятий - на составляющие представления и т . д. 84;
2) ошибочная идея о необходимости почленного соответствия между элементами
коры и элементами мысли или поведения, ошибочная в принципе и, кроме того,
вдвойне ошибочная из-за произвольности выбора того, что считать элементами по
ведения и мысли и 3) основной порок атомизма, состоящий в смешении понятий
суммы элементов и синтеза элементов.
84 См. выражение сходной мысли у Монакова: Monakmv С. Die Lokalisation iш Grosshirn. 1914.
S. 72, 74, 902 . По меткому выражению Монакова, наши психофизиологические понятия еше «не
дозрели до анатомии».
8\ «Кортикальный орган действует так же мало подобно слитной массе, как и муравейник». Меu
I/epm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С . 43 ; Meyner/ Th. Кlinische Vorlesungen Uber Psychiatrie
auf wissenschaftlichen GГUl1dlagen . Wien, 1890. S. 41 .
•• Выражение UехkUl1'я, см.: Be/he А . РlаstiziШt und Zentrenlehre. S. 1179; Uexkull J. // Handbuch
der поrшаlеп und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen / КпоI1 und Amold. Leipzig, 1929. Bd. 9.
S. 753 .
84 Глава 3
тем некоторых низших беспозвоночных, например медуз, и там из этого факта анар
хической равноправности нервных элементов непосредственно вытекает и огромная
независимость и децентрализация их. В этих республиках каждый элемент нервной
сети есть и рефлекторный и координационный <<центр,), так что координация, по
выражению Бэте, локализована у них «везде И нигде», - точь-в-точь как разум у
человека по определению Мунка. Но в том-то и разница, что актинию, медузу,
морского ежа можно рассечь пополам, отрезать у морской звезды все ее пять лучей,
перерезать все соединительные нервные пучки между отдельными частями тела этих
они противопоставляются в теории пысших центров этим последним как резко кон
люции. Этого оттенка идеализма или дуализма теории высших центров так и не уда
лось снять с себя.
86 Глава 3
93 НегЬаг! J. Psychologie als Wissenschaft. 1824; см . также: Геффдинг Г. История иовейшей фило·
софии . СПб., 1900. С. 207; МiIl J. Analysis of Нитап Mind. London, 1829; см. также статью: Ассоциа-.
ционизм // Большая советская энциклопедия. Т. 3. С. 631. Подробные материалы по истории ассоци
ационных учений в психологии можно найти в монографии: Ивановский В. Ассоциационизм психо
логический и гносеологический. Казань, 1909.
94 Цит. по ст.: Ассоциация // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Полутом 3. С. 322.
9S Сеченов и.м. Рефлексы головного мозга. 2-е изд. 1866. С. 125; он же. Избранные труды. 1935.
С.213.
96 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 81-85; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 199.
97 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 86, 93, 102, 105; 0// же. Избранные труды. 1935. С. 196, 198,
201,204-205.
98 Сеченов и.м. Рефлексы. 1866. С. 48; он же. Избранные труды. 1935. С. 184.
Центр и ЛОI<олизаЦИ>l. Исторический очерк 87
100 «Оа пuг die Теrritогiеп der ЕгiппегuпgsЫldег fUr vегsсhiеdепе Siппе auf der Rinde vопеiпапdег
nicht nur durch АЬgгепzuпg, sопdегп sogar durch funktionelle LUcken (так Мейнерт называет вакантные
зоны Мунка. - НЕ.) gеtгеппt sind, darf die Struktur der Нетisрhагеп zwапg10S dahin ausge1egt werden,
dass die АssоziаtiопsЬUпdе1 genannten Fibrae propriae der Rinde, sowie sie die differenten Oert1ichkeiten
der Rinde anatomisch miteinander verbinden, auch physio1ogisch deren Erregungszusttinde, die
Erinnerungsbi1der, assoziieren. Nachdem die Natur der MarkbUnde1 a1s LеituпgsЬаhпеп keinem Zweife1
mehr un1er1iegt, hande1t es sich hier dшсhаus nicht ит eine Hypothese». Меуnег/ Th. Psychiatrie. Wien,
1884. S. 140; Меuнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С. 167. Я цитирую Мейнерта в тексте по рус
скому переводу харьковского профессора Ковалевского, но поскольку этот перевод местами превра
щается скорее в пересказ своими словами, постольку я во всех сомнительных местах привожу в
101 Как было указано выше, Мейнерт отождествляет воспоминания с длительными возбуждени
ями корковых клеток .
88 Глава 3
тью 1О2 . <... > в каждом данном случае, как бы он ни был сложен, воспроизво
один или несколько раз с действием агента, уже связанного с организмом, Т.е.
ности 1О4 .
ным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между эти
ми пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образу
ется соединение 1О 5 .
102 «Alle Gegen sttinde, dere n Erscheinung zweierlei Sinnesbezirke anregt, siпd geeignet, uns die
еiпfасl1Stеп Beispiele иЬег die Bedeutung der Rinde mit ihren Аssоziаtiопs- uпd ProjektionsbUndeln als
eines in den Hemispharen allortlich yorhandenen sсhlu ss Ыldепdеп Apparates yorzufUhren».
«Diese Schlussbildung (от блеяния - к овце . - НЕ. ) ist erkHirlich, wenn wir in der ursprUnglichen
Erregung beider SiппеsgеЫеtе die Miterregung уоп Bogenfasern eingeschlossen annehmen, welche die
erregten, andererseits mit РгоjеktiОП S ЬUпdеlп уегЬuпdепеп Zellen im Seh- uпd Horgebiete der Riпdе
уегеiпigеп . Dadurch sind beide ЕгiппегuпgsЫldег assoziiert, und wenn das eine durch Reproduktion wieder
erregt \yird , so yerbreitet sich diese Erгegung durch die Assoziationsfasern auf die schon frU\ler gleichzeitig
aus dem Ruhezustande gebrachten Zellen des anderen Gebietes». Меуnег! Th. Psychiatrie. 1884. S. 141;
Мейн ерm Т. Психи атрия. Харьков, 1885 . С. 168; Meynert Т11 . Anatomie der Hirnrinde und ihrer
Vel'bindungsbahnen mit den empfindenden Oberf1achen und den bewegenden Massen // Leidesdorfs
Lehrbuche der psychiscllen Krankheiten. 1865.
10 3 «Setzen wir auch yielseitige, schon wirksame Verbindungen dieser Hirnstellen mit anderer Rinde
yoraus, 50 entsteht das Wiedererkennen durch das Anregen уоп NebeneindrUcken (Mitempfindungen), die
g/eic/lzeitig mit dem reproduzierten Eindrucke yorhanden waren , und deren besondere Gruppierung пиг mit
dem wiedererkannten Bilde yeгknUpft war .. .Es berullt also wohl auch in komplizierteгen und tatsachlichen
Fallen yielseitigerer Assoziationen jeder Rindenregion das Wiendererkennen auf dem Wiederauftauchen
уоп Мitеmрfiпduпgеп, die Erinnerungsbilder kombinierten». Meynert Th . Psychiatrie. 1884. S. 142; Мей
н ерт Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169.
104 Павлов И.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 97.
105 Павлов ИЛ. Лекции . Л., 1927. С. 334, 33; ОН же . Двадцатилетний опыт. 1928. С. 46, 206, 323 .
106 Мейн ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 40; Меуnег/ Т11. Кlinische Vогlеsuпgеп.
1890. S. 39.
повторением.
циации llО •
108 Мейнерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С. 41; Meynerl Th . Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 40.
109 Павлов ил. Лекции . Л., 1927. С. 335.
110 «Doch wird eine Anordnung der Assoziationen eintreten, indem die nur einmal entstandenen
Verbindungen grOsstentei!s wieder abklingen und durch Wiederholung andere Verbindungen sich befestigen».
MeYllert Th . Klinische Vorlesungen. 1890. S. 39; Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С . 41 .
(Я выправил местами очень плохой перевод. - Н. Б. ) Ср .: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928.
С.27.
111 Фролов ЮЛ. Учение об условных рефлексах . 1928. С. 128.
90 Глава 3
112 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 297; ер. также с. 100-1 О 1,342; он же. Лекции. Л.,
1927. С.336,346.
113 «Die Erinnerungsbi1der аЬег wUrden Uberhaupt kein zuJang1iches Motiv der Bewegungen und
Hand1ungen sein, wenn ihnen nicht die Erscheinung des Gefiihls inhiirierte. Оеп Reflex des Saugens konnten
wir einen Reflex der Agressioll, des AlIgriffs, den des HerauswUrgens einen Reflex der Rejektion, der Abwehr
пеппеп; die darauf begrUndeten, identischen, bewussten Bewegungen Angriffs- und Abwehrbewegungen.
Diese ert'olgten durch Assoziation mit Vorstellungen des Siittigens und der Veratzung». Ма6nег, Th.
Psychiatrie. 1884. S. 171; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 200. (Ср. пищевой и оборони
тельный рефлексы Павлова!)
114 «Das sekundiire Spie1 der bewussten Bewegungen, weJches durch die subkortika1en Reflexakte
eingeleitet und augelost wird, weJches die ЕгiппегuпgsЫ1dег der Rinde, die Vorstellungen zum Inha1t, die
Assoziationsbahnen zum Triebwerk hat". Ма611ег, Th. Psychiatrie. 1884. S. J76; Мейнерm Т. Психиатрия.
Харьков, 1885. С . 206, 208.
11 5 «Еiпе wohlgestUtzte Voraussetzung fUr die gesamten Schlussbi1dungen ist die, dass sich in den
betJ'effenden АssоziаtiопsЬUпdеlп bestimte Hindemisse, aus dem Ruhezustand in dеп Erregungszustand zu
geraten, mit der einmaligen, immer eine VerknUpfung des Erregungsinhaltes zweier Riпdепрartiеп erzeugenden
Erregung und noch mehr mit der wiederho1ten idепtisсhеп Erregung verringern, wahrend die Ober1eitung auf
АssоziаtiопsЬаl1Пеп soJcher Himstellen, die noch nie eine Verbindung der, bereits mit anderen Himstellen
assoziierten Zellen vermitte1t haben, im Gegentei1e bis zur Unwirksamkeit erschwert ist». Меуnег, Th .
Psychiatrie. 1884. S. 142; Мейнерm Т. Психиатрия. Харьков, 1885. С. 169, см. также с. 185; Корсаков се
Об алкогольном параличе. М., 1887. С. 254; он же. Курс психиатрии . М., 1901. С. 34,43 .
Центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI(ИЙ очерк 91
Павлов:
передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи со
впадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова зат
Физиолог тем более не должен ничего иметь против этого, что уже много десят
ков лет назад в физиологии нервной системы нашло право гражданства немецкое
ках или связанных с ними проторенных путях; наоборот, они имеют тенденцию
Мейнерт:
диируеm дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от
центра раздражения. Таким образом, рядом с первым пунктом раздражения и
в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром
Мейнерт:
Возбуждение мозга, и вместе с тем его питание, подлежит двум фазам, по
Павлов:
Все приведенные факты (описанные на с . 307--314 «Двадцатилетнего опы
та». - Н.Б.) укрепили нас в заключении, что внутреннее торможение и сон
одно и то же, один и тот же процесс. Но как понимать разницу между тем и
другим, как происходит разница между ними? Вопрос разрешается просто и
естественно следующим предположением. Торможение есть nарциальный, как
бы раздробленный, узколокализованный, заключенный в предельные границы
под влиянием противодействующего процесса сон, а сон есть торможение,
распространившееся на большие районы полушарий, на все полушария, и даже
ниже - на средний мозг l26 •
Причина наступления частичного или парциального сна прежде всего - пере
утомление клетки или группы клеток.
Мейнерт:
Если известная группа представлений слишком долго напрягала наше внимание и
занимала в нашем сознании сферу частного бодрствования, то она понижается
затем в область частного сна. Отсюда следует заключить, что слишком продолжи
тельное и интенсивное нутритивное притяжение, обнаруживаемое ассоциациями,
долго и непрерывно пребывавшими в сознании, влечет за собою истощение или
стационарное ослабление чрезмерно функционировавших элементов 127 •
Павлов:
Нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы наших
исследований, конечно, давал основание для разных предположений, несколь
ко разнящихся друг от друга. Но уже с нескольких годов тому назад все эти
предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со все
мия корковых территорий, лежащих далеко друг от друга l29 • Каждая комбина
126 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 314; он же. Лекции. Л., 1927. С. 221.
127 «Wir konnen hier das Vегhtiltпiss der uпgеhеmmtеп Wahnvorstellung richtig so ausdrUcken, dass
die Vorstellungen, welche so anhaltend den Inhalt der Aufmerksamkeit des partiellen Wachens gebildet,
jetzt dem pa,.tiellel1 Scl1lafe in Bewusstsein angehoren, und, dass partielles Wachen den Nebenassoziationen,
den Wahnvorstellungen angehort. Wir mUssen demnach annehmen, dass eine zu andauernde Attraktion
fortdauernd im Bewusstsein stehender Verbindungen zur Erschopfung oder bleibender Abschwtichung der
in Anspruch genommenen Elemente fUhrt». MeYl1er/ Т11 . Psychiatrie. 1884. S. 276; Мейнерm Т. Психиат
рия . Харьков, 1885 . С. 317.
ш Павлов и.п. Лекции. Л ., 1927. С. 218; см. также: с. 205, 226; ОН же. Двадцатилетний опыт.
1928. С. 306, 365, 370.
129 То есть временное увеличение кровоснабжения, которое Мейнерт считает неразлучным с
явлениями возбуждения центров .
94 Глава 3
Ш Там же. С. 324. О мозаике упоминается также на с. 337 и 353 и в кн. : Павлов ип. Лекции. Л.,
1927. С. 191,202.
1)4 «Ein Zustand, in welchem alle Assoziationen zugleich tiber der Schwelle des Bewusstseins, d. h.
alle mitwirkenden Еlеmепtе auf einer zulапgliсhеп Nutritionshohe sШпdеп kommt nicht уог».
«Die Beschrankung der Reizhohe auf zer5treute, zU5ammenhangende Bahnen, die aufeinander den
Reizzustand mit Gewebsattraktion Ubertragen, macht versttindich, dass die nichterregten, wenn noch 50
центр и ЛОl<ализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 95
Павлов:
корригирует, есть по существу тот же процесс, что и сон. Для того, чтобы ис
Мейнерт:
benachbarten Elel11ente unter Entziehung der nutritiven GewebsfJiissigkeit, welche sie erleiden, functionell
dem РШ1iеllеп Schlaf, einer schwacheren Erregungsphase angehi:lren. Jene Funktion уоп anatol11ischverketteten
kortikalen Massen, die Assoziation, kann пиг durch diese Entziehung eine 1110lekular-attraktive
Funktionsheml11ung der anderen Elel11ente bewerkstelligen, welche das Assoziatonsspiel ordnet».
«Je intensiver die Fuпktiопshбhе in irgendwelchen Gedankenverbindungen ansteigt, иl11 so tiefer und
verbreiteter ist der partielle Schlaf». Мейнерm Т. Клинические лекции . Харьков, 1890. С. 42-43 (выпис
ка сделана с сокращениями, очень плохой перевод местами исправлен). См . также: он же. Психиат
рия. Харьков, 1885. С. 31 0,316.
Ш Что касается возникновения индукционного торможения «на своем месте», т. е. в самом толь
ко что раздражавшемся пункте мозга, то здесь, по-видимому, осложняющим обстоятельством явля
ются уже разобранные выше особенности клеточного локализационизма Павлова . Он считает, на
пример, что частота метронома 76 в минуту и другая частота - 186 в минуту - воздействуют на одну
и ту же клетку, а между тем оба раздражителя обнаруживают в опыте явления взаимной индукции.
См.: Павлов ил. Лекции. Л . , 1927.
165. С.
136 Павлов ИЛ. Двадцатилетний опыт.1928. С. 337, 326-327; 011 же. Лекции. Л., 1927. С. 164 и далее.
137 Мей//ерm Т. Клинические лекции. Харьков, 1890. С.42-43; Меуnег! Th. Кlinische Vorlesungen.
1890. S. 41; Мейнерm Т. Психиатрия . Харьков, 1885. С . 271, 314.
138 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 215.
96 Г/\ава 3
[39 «Die sogenannte Eini1eit des Bewusstseins ist dem Vorgang auf dem ge1ben F1eck verg1eichbar und
die Nebenassoziationen dem im Horopterkreis». Meynerl Th. Psychiatrie. 1884. S. 235; Мейнерm Т. Пси
хиатрия. Харьков, 1885. С. 271.
141 «Основные процессы, на которых основывается этот синтез и анализ, - это, с одной стороны ,
раздражительный процесс, а с другой - тормозной процесс, какая-то противоположность раздражи
тельного процесса. Я говорю "какая-то", потому что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о
тормозном процессе ничего не знаем. Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определен
ному результату». Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 335 (доклад 1923 г.); см . также с . 330;
он же. Лекuии. Л., 1927. С. 339.
[42 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 164.
Центр и ЛОI<ОлизаЦИ)1. Исторический очеРI< 97
143 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 172, 74. Кстати сказать, по данным современной
биофизики цветораЗЛИ'iение в зрительном аппарате основывается отнюдь не на разли'iИЯХ прелом
ляемости, а на фОТОХИМИ'iеских, Т.е., в KOHe'iHOM C'ieTe, квантовых особеliНОСТЯХ действия разли'i
liЫХ световых '{астот.
индукции, хотя псе факты останутся фактами. Если собака реагирует положительно
на предъявленную ей фигуру светлого сплошного круга на темном фоне и в то же
время отрицательно - на фигуру светлого же сплошного эллипса, то это есть дей
ствительно дифференцировочное торможение, а, следовательно, и парциальный сон
клеток эллипса, - но только в том случае, ежели мы примем, что зрительное раз
147 Павлов и.л. Лекции. Л., 1927. С. 254; Шенгер-Кресmовllикова Н. К вопросу о дифференцирова
нии зрительных раздражений // Издания Петроградского научного института ИМ. Лесгафта. 1921. Т. 3.
14' Крупный невропатолог И специалист по локализованным заболеваниям мозга Курт Гольдш
тейн (Goldstein К) высказывает очень близко относящиеся сюда и весьма интересные мысли, тем
более заслуживающие внимания, что они направлены им по адресу Пьера Мари и Монакова, без
всякой связи с учением об условных рефлексах, с которым он, по-видимому, и вообще не очень
знаком. Я позволю себе процитировать основные его соображения.
«Локализационный скептицизм Манакова проистекает из его недоверия к психологическому
рассмотрению симптомов и к применимости его для обоснования локализации. Только физиологи
ческое рассмотрение кажется ему применимым при исследовании действия мозга, в особенности
при локализировании. Однако существует ли столь ПРИllципиаЛЫIaЯ разница между процессами,
совершающимися на физиологическом и на психологическом пути? Можно отклонять психологи
ческий подход - и зто основной мотив Монакова - из-за несовершенства психологического анали
за, но из этого должен был бы вырасти только фактический, а отнюдь не принципиальный отвод
против психологического пути, и должна была бы встать задача создать более точный психологичес
кий анализ. Мне кажется, что для частого принципиального предпочтения, оказываемого физиоло
гическому пути, еще более определяющим является другой момент. Принято думать, что физиологи
ческие факты в состоянии дать более непосредсmвенную картину процессов в нервном веществе.
Это представление, по-видимому, основывается на том, что термин "физиологический факт" приме
няется в двух различных смыслах: 1) для обозначения процессов в материальном субстрате и 2) для
обозначения непсихических процессов. Не отдавая себе отчета в двойном значении слова, ученые
переносят те преимущества, которые должно было бы дать непосредственное изучение материаль
ных процессов, и на результаты исследования вообще непсихических процессав. Однако то, что
известно о процессах в материальном субстрате, еще очень скудно и пока могло бы в лучшем случае
дать нам представление лишь о самых общих законах нервной функции . Едва ли можно уже сейчас
привести зто представление в связь с принципом локализации и едва ли можно извлечь из него
пользу для понимания местных дифференциаций процесса возбуждения в нервной системе. Это в
равной степени справедливо как для попытки вывести из функции нервной системы психические
явления, так и для подобной же попытки вывода из нее непсихических явлений. С зтой точки зрения,
большая часть непсихических явлений все равно тоже продолжает оставаться недоступной понима
нию в том, что касается их отношений к различным локализациям и к соответствующим рефлектор
ным дугам. Фактически и здесь, чтобы достигнуть понимания, ученые направляются совсем не по
пути непосредственного исследования материальных процессов в нервной системе, а стремятся лишь
через посредство анализа опmравленuй организ.ма (Leistungen) составить себе образ этих процес
сов. Эти-то отправления и противопоставляются в качестве физиологического процесса психическо
му; здесь слово "физиологический" применяется уже в совершенно другом смысле и явно непра
вильно. Насколько справедливо противопоставлять материальные процессы психическим ввиду их
принципиальной разнородности между собой - настолько же необоснованно, по-моему, такое про
тивопоставление между физиологическим во втором смысле и психическим. В обеих последних
центр и ЛОI<ализаЦИ)l, ИсторичеСI<ИЙ очерl< 99
Так или ин а че, высказанные соображения оправд ывают меня в том, что в пла
не исторического очерка развития идей о центре и локализации я отнес воззрения шко
лы условных рефлексов к концу XIX века - к эпохе, с которой они сращены всеми
своими корнями. Теперь для завершения этого очерка об ушедшем мне необходимо
остановиться еще вкратце на взглядах Гольтца и на экспериментах с вырезыванием
(экстирпацией) частей головного мозга.
Покуда зах в атившие собою целое поколение физиологов результаты Гитцига ,
Феррьера и Мунка и анатомические находки Мейнерта и Флексига переживались и
осваивались в виде описанного выше целостного клеточно-центристского мировоз
150 Сеченов и.м. Физиология нервных цен тров . СПб . , 1891 . С . 177; Ехnе, S. Untersuchungen tiber
die Lokalisation in der Grosshinrinde. 1881 ; Vulpian А. Le<;ons sur la physiologie generale. 1866.
151Luciul1i L.II Brain. 1884. Уоl . 26; Lucial1i L., Tamburini А . 11 Rivista speril11entale di freniatria. 1878;
1879; Luciani L., Seppilli G. Die Funktionslokalisation auf der Grosshimrinde. 1886; Fel'rier D. Yorlesungen
ОЬег Himlokalisation. 1892; ОН же. The Functions of the Brain. 1876; Goltz Fr. ОЬег die Yerrichtllngen des
Grosshims 11 Pflllgers Archiv. 1876. Bd. 13 . S. 1; 1877. Bd. 14. S. 412 ; 1879. Bd. 20. S. 1; 1881. Bd. 26. S. 1;
1884. Bd. 34. S. 450; 1888. Bd. 42. S. 419; он же. Beobachtungen ап einel11 АfТеп 11 Pfltigers Archiv. 1899.
Bd. 76. S. 411; 011 же. Zur Physiologie der Gгosshimrinde 11 Aгchiv ftir Psychiatгie . 1887. Bd. 18; он же. Der
Hund ohne Grosshim 11 Aгchiv fUr Psychiatrie. 1890. Bd. 21; 0/1 же . 11 PflUgers Archiv. 1892. Bd. 51 . S. 670;
ОН же. Gesal11l11elte АЬhапdllшgеп tiber die \ 'erricll1ul1gen des Grossl1irns. Вопп, 1881.
Центр и локализация. ИсторичеСI<ИЙ очеРI< 101
ятном ходе заживления уже через несколько дней после операции животное оправ
ляется, и тогда начинают выступать на первый план те или иные функциональные
недочеты. Эти недочеты почти никогда не выглядят как изолированные выпадения;
они обычно суммарны, нечетко ограничены, охватывают самые разнообразные фун
кции одновременно: и движения, и чувствительность, и проявления высшей нервной
деятельности . Такое состояние не остается стационарным . Функции начинают посте
пенно - и все более или менее в равной степени - восстанавливаться. Если изъятия
мозговой коры были невелики по объему, то понемногу все нарушения возмещаются
бесследно, и через несколько месяцев животное неотличимо от нормального; если
они более значительны, охватывают, например, целое полушарие или большую его
часть, или, наконец, симметричные немалые части обоих полушарий, - то и по
истечении месяцев остаются налицо некоторые остаточные явления, которые уже
ми, но почти никогда не удается у взрослой собаки. Гольтц, уже на вершине своей
техники, сумел сохранить в живых собаку, совершенно лишенную обоих полушарий;
Пока одно из полушарий остается цеЛblМ, поранение другого, как бbl значи
тельно оно ни бblЛО, дает в периоде стационаРНblХ изменений лишь мало замет
ное ослабление умственных способностей, чувствования и движений. Другими
словами, у собаки оставшееся в целости полушарие способно в значительной
степени замещать собою потерянную половину во всех этих направлениях.
ЯСНblе функционаЛЬНblе разницы существуют лишь между передними (т.е. лоб
НblМИ и отчасти темеННblМИ) и задними долями мозга. Будучи замеТНblМИ уже
на ЖИВОТНblХ, с односторонними поранениями тех и других долей, они вы
ступают особенно резко при удалении симмеТРИЧНblХ долей с обеих сторон
разом. Другими словами, в заместительстве главную роль играют симметричные
(крупные) отдеЛbl обоих полушарий.
При прочих равных условиях, степень функциональных утрат стоит в прямой
связи с величиною поранения 155 •
Итак, действительно, ВblскаЗblвания Гольтца оказываются очень близкими к
суждениям Флуранса. Нет и речи о тех атомистических потерях, которые ДОЛЖНbI бы
бblЛИ последовать за иссечением по прямому смыслу клеТОЧНblХ теорий. Для конкрет
ности я обрисую здесь в немногих словах некоторые из непосредствеННblХ ОПblТНЫХ
результатов Гольтца.
1. Удаление всей передней ПОЛОВИНbI левого полушария, включая сюда и всю
область чувствительно-двигатеЛЬНblХ центров . ПеРВИЧНblЙ послеопераЦИОННblЙ эф
фект: паралич и почти полная потеря чувствительности в правой половине тела. Че
рез несколько дней, по миновании шока, животное ходит, но с наклонностью ПОВО-'
рачиваться в сторону поранения, наТblкается на предмеТbI, находящиеся в правой
половине поля зрения. При глодании кости не умеет держать ее правой лапой; будучи
поставлена на стол, легко оступается праВblМИ лапами за его край.
Через несколько месяцев - почти полное восстановление. В остатке только
несколько меньшая ловкость в манипулировании правой лапой с костью и следы
ослабления видения (но никак не светоощущения) в правой половине поля зрения.
Главное, что нарушается после изъятия задних отделов полушарий - это ос
мышляющее восприятие; по определению Корсакова - способность узнавания.
При поверхностном исследовании такие собаки кажутся совсем слепыми: не
узнают издали знакомых людей (узнавая их вблизи обонянием) и остаются со
вершенно равнодушными к угрожающим жестам, к виду плетки и даже к та
156 Goltz Fг. GеsаПllnеltе Abhandlungen. 1881; цит. по: там же. С. 188.
мозга // Избранные труды. С. 117; BubnofJ N.. Heiden/min R. ОЬег Erregungs- und Hemmungsvorgange
// Pflligers Arcl1iv. 1881. Bd. 26. S. 137.
159 Сеченов И.м. Физиология нервных центров. СПб., 1891. С . 192.
160 MLlnk Н. // Archiv Гиг die gesammte Physiologie (1878-1880); он же. ОЬег die Funktionen der
Grosshiтnrinde. 1890.
104 Глава 3
осмышления объяснялся как потеря как раз тех мозговых клеток, в которых хра
нились ранее усвоенные животным зрительные образы. Сохранение же реакции на
свет зависит от того, что зрительная территория коры занимает значительно боль
шее протяжение, нежели вырезанное место; когда выключается постоянно ис
161 Академик Павлов, комментируя опыты Мунка, О"lень резко ОПОЛ"lается на несомненно туман
ное выражение «собака видит, но не понимаеп). Он объясняет наблюдавшиеся явления тем, "IТО при
повреждении коркового конца зрительного анализатора необходимо должны были пострадать в боль
шей степени самые сложные процессы разЛИ"lения светотеневых комбинаций, т.е . процессы зри
тельного разбиения форм, тогда как примитивнейшие функции отличения света от темноты могли
уцелеть и в малых остатках анализатора. Это объяснение выглядит много правдоподобнее мунковс
кого и, как увидим ниже, подкрепляется новейшими фактами. Павлов подытоживает его категори
"Iеской фразой: «... дело вполне ясно, и никаких туманных объяснений не требуется. Вместо того,
чтобы говорить, что собака перестала понимать, мы говорим, что у нее поломан анализатор и она
потеряла возможность образовывать условные рефлексы на более тонкие и более сложные зритель
ные раздражения» (Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. с. 188). Это резюме, коне"lНО, уступает
в доказательности преДь1Дущему рассуждению. Действительно, потеря ВОЗМОЖIIОСТИ образования
рефлексов есть не объяснение факта, а самый факт, установленный наблюдением и именно и нужда
ющийся в объяснении . 3на"lИТ, остается первая "Iасть заключения: вместо того, "Iтобы говорить, "IТО
собака перестала понимать, мы говорим, "IТО У нее поломан анализирующий аппарат. Если мы вмес
то того, что собака перестала обонять , скажем, "Iто у нее поломан обонятельный аппарат, то станет
ли от этого «дело вполне ясным»? См. по этому поводу также : Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. с. 298.
162 См . : Сеченов и.М. Физиология нервных центров. СПб . , 1891. с. 194.
Разница между обоими понятиями состоит вот в чем. Компенсация есть возме
щение функции после ее нарушения. Викариат есть замещение органа после его утраты.
Когда ослепший человек научается ориеНТИРОIJаться при посреДСТIJе осязания, это
есть компенсация (IJозмещение). Когда же у рака после отнятия клешни разрастается
передняя ходовая нога и перенимает формы и обязанности утраченной клешни,
это есть IJикариат (замещение). Вполне понятно, что клеточные локализационисты,
рассматриваIJшие кору полушарий как обширный коммутаторный аппарат типа те
лефонной станции, должны были прибегнуть именно к идее викариата 165 • Действи
тельно, если стоять иа точке зрения при рожденных, специализированных центров,
то утрата любого из таких цеитров, как невозвратимая потеря, сможет быть возме
щена только IJ порядке компенсации. Точно так же ничем иным, кроме компенсации,
нельзя было бы объяснить восстановление функций и в том случае, если бы нервный
процесс был динамической диффузной волной, бегущей по полушариям: в этом слу
чае утрата того или иного участка полушарий должна была бы повлечь за собой фун
кциональную перестройку этой волны или ее слагаюших l66 • Но если нервный процесс
есть топографическая мозаика оседлых очагов возбуждения - деятельных клеток, и
притом клеток не прирожденно специализированных, а «СIJободных>}, порожних и
безличных от при роды, то тогда сама собою напрашивается мысль объяснять восста
новление функций тем, что роль утраченных клеток взяли на себя какие-то HOIJbIe
клетки. Надо было такие клетки подыскать, показать IJозможные пути к замещению
и оправдать факт восстаНОIJляемости даже после обширнейших иссечений.
Мунк, как уже было сказано, допускает для объяснения существование сво
бодных районов коры, опоясывающих деятельные ее области и ЯIJЛЯЮЩИХСЯ резерва
ми для последней. При этом, так как он держится IJЗгляда о точной проекции эле
ментов глазной сетчатки в клетки коры, самое расположение которых повторяет, по
его мнению, расположение элементов сетчатки, то ему приходится принять, что с
Имея дело с фактом, что через 4-5 недель после иссечения определенных
участков височной доли впавшая в «душевную глухоту» собака CHOIJa оправляется и
делается вполне нор.\1альноЙ, Мунк и здесь принял существование вокруг центра
периферического кольца, которое становится центром для вновь насаждаемых впе
чатлений. Однако. так как в чувстве слуха не может быть речи о «боковых частях
поля», аналогичных краям поля зрения, то пришлось остановиться на той странно
164 Hitzig Е. 1/ Archiv Гйг Psychiatrie. Bd. 35. Н. 2; Бехтерев В.М. Осиовы учения о фунуциях
мозга. т. 6. 1906. С. 712, 767.
16' Павлов ил. Лекции. Л., 1927. С. 191; 0// же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 223,267.
169 Пивлов И. п. Лекции. Л., 1927. С. 294; он же. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 303, 306.
170 Павлов и.п. Лекции. Л., 1927. С. 298-300, 303-304, 323; ОН же. Двадцатилетний опыт. 1928.
С. 303-304, 306.
171 Кудрин А. Условные рефлексы у собак при удалении задних половин больших полушарий.
СПб., 1910; Павлов ИЛ Лекции . Л . , 1927. С.299.
172 Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 304.
108 Глава 3
17) Можно было бы возразить мне здесь указанием на расточительность природы в воспроизвод
стве герминативных элементов (пыльцы, семян , сперматозоидов , яйцевых клеток и т.п.). Однако это
возражение было бы в корне неверно, так как изоБИЛllе этих элементов прямо вытекает из борьбы за
существование и переживания приспособленнейших; вряд ли этот же довод может уда сться по отно
шению к резервным полям коры полушарий .
Meynert Th . Studiеп Uber die Веdеutuпg des zwеifасhеп RUсkепmаrksursрruпgs aus dem Grosshirn
174
// SitzuпgsЬеriсhtе der mathematisch-naturwissenschaft1ichen K1asse der kaiserlichen Akademie der
Wissепsсhаftеll in Wien. 1869.
175 МеЙll ерm Т. Психиатрия. Харьков , 1885 . С . 181,215.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. ИсторичеСI<ИЙ очерl< 109
рого полушария. «Пирами д ные ,> выступы продолговатого мозга дали и имя вновь от
крытом у необычайному п ути : пирами д ный п уть . Таким образом, этот путь исходит
как раз из тех спорных зон полушарий, о двигательном или чувствительном характе
ре которых диспутировали в 1870-х годах . Начинаются его волокна в коре, сказать к
слову , от пятого слоя ее клеток, где расположены так называемые гигантские пира
мидные клетки , имеющие форму пирамидок или елок - еще лишнее основание для
закрепления за ним имени пирамидного пути l76 •
Путь этот оказался очень молодым образованием в истории развития . Уже
Флексиг убедился, что он ми э линизируется позже всех остальных путей мозга: у
человека на пятом месяце после рождения . У низших млекопитающих его еще по
чти нет, у грызунов и травоядных он представлен довольно слабо, но уже у собаки
его качественные взаимоотношения с прочими двигательными системами те же, что
сти, или о сочетании их движений в акт ходьбы,> 177 • Сеченов признавал в высшей
степени вероятным, что у собаки кроме пирамидного пути есть еще другие двига
тельные (в частности, переместительные, или локомоторные) нервные аппараты, в
головном мозгу под корой, но приходил к выводу, что двигательная система чело
века построена совершенно особым образом, исключительно на пирамидном осно
вании. Впрочем, вопрос в целом представлялся ему все еще загадочным.
Здесь следует закончить столь растянувшийся исторический очерк . Может
быть, его относительная обширность сумеет быть оправдана сложностью предмета
и изобилием сменявшихея взглядов. Вообще довольно обычно явление , что чем
меньше фактов , тем больш е взглядов, - стоит взять в качестве примера хотя бы
историю философии.
17. Эти клетки открыты русским ученым Бецом (Betz W. // Zentra1blatt ftlr die medizinischen
Wissenschaften. 1874. S. 578, 595),связавшим их с явлениями гитциговской раздражимости и припи
савшим этим клеткам моторную функцию.
Если то, что писали о жизни и деятельности головного мозга наши предше
ственники - представители взглядов 1870-90-x годов, считать знанием, то мы сейчас,
несомненно, знаем о головном мозге много меньше, чем знали они. С этого утвержде
ния необходимо начать настоящую главу. В современных нам статьях и монографиях
самых разнообразных лагерей и областей - у клинистов, сравнительных анатомов и
физиологов, у эмбриологов, экспериментальных физиологов, патофизиологов и Т.д.
мы уже не встретим рассуждений о клетке-хранилише впечатлений и образов, о клет
ке в ее возбуждении, торможении, сне, истощении, изолированном действии, в ее
влиянии на другие клетки. Все это сменилось признанием - переживаемым иногда
более спокойно, иногда более сумрачно, но непреодолимым - в том, что мы пока
ничего этого объективно не знаем, и в том, что факты, которые нам суждено еще уз
нать в ближайшее время в этом направлении, несомненно, много сложнее, безгранич
но системнее и динамичнее, нежели то, что с такой примитивной ясностью рисова
лось прежним ученым. Становится все очевиднее, что теории, так подкупавшие своей
наглядностью и впечатляющей силой, оказались иллюзией, что понятия, которые ка
зались выражающими самое существо физиологии мозга, в действительности возник
ли лишь как более или менее глубокомысленные аналогии с электротехническими
устройствами того времени, с идеями о государственном управленческом аппарате
словом, с ходячими паразитными сравнениями и представлениями эпохи.
I «Die Еlеktгоtесhпik уоп Hellte ist аЬег \veit ПЬег den Ball der Кlingelleitllngen hinalls!» - Betlle А. //
Handbllch der попnаlеп lInd pathologiscllen Physiologie der LeibesUbllngen / Кпоll lInd Arnold. Leipzig,
1931 . Bd. 15. Н. 2. S. 1049.
Центр и ЛОI<ализация. Современные искания 111
2 «Чем глубже физиология вникала в детали, тем сложнее вырисовывались для нее вещи, и там,
где современники Дюбуа-Реймона, Клода Бернара, Фостера и Людвига чувствовали себя вплотную
близкими к окончательной ясности, - мы теперь опять оказываемся далеко от нее. При рода не так
легко раскрывает свои тайны, и нигде оии не скапливаются так тесно и на таком малом простран
стве, как в живых существах» (Ве//lе А ..
Bergmann С., Embden С. // Handbuch der попnа1еп und patho10
gischen Physio10gie der LeibesUbungen / Knoll und Arno1d. Leipzig, 1932. Bd. 18. S. VI).
J Monako\v С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 76.
112 Глава 4
ся в них клеток.
Возникнув из этих скудных данных, учение о микроскопическом строении го
ловного мозга, в частности, его коры, разрослось к нашему времени в обширнейшую
отрасль науки. И все данные, накопленные в этой отрасли, доказали с неотразимой
очевидностью, что кора полушарий обладает огромной степенью дифференциации в
своих частях и что строение как ее самой, так и связанных с нею проводящих путей
из белого вещества далеко от безличной аморфности, приписывавшейся ей когда-то.
Отделы, области, островки совершенно разной микроскопической структуры в стро
жайшем порядке разместились на ее поверхности, всегда одинаково у разных особей
одного и того же вида, с четко постоянными различиями у разных видов, с не менее
Первые данные в этом направлении пришли из работ Флексига (с. 103, сн. 5),
обрисованных уже в третьей главе. Использованный им метод изучения миэлогене
за, Т.е. постепенного развития миэлиновых оболочек волокон, позволил ему после
ряда поправок, дискуссий и столкновений с такими знатоками, как Верникке и
Монаков, выделить на поверхности коры каждого полушария человеческого мозга
по 36 полей (поля зародышевой миэлинизации), в зависимости от порядка обложе
ния миэлином соответствующих им нервных проводок. Первые восемь нумеров этих
полей соответствовали ранее намеченным им первичным чувствительно-двигатель
ным центрам (зрение, слух, осязание, ощущения движений), поля 9-28 - проме
жуточным областям неясного значения, наконец, самые поздние, 29-36 - выс
шим ассоциационным центрам Флексига 5 • Будучи нарисованы на поверхности коры,
эти 36 полей образовали бы целую топографическую карту.
4 Meynert Th. Апаtошiе der Hirnrinde // Leidesdorfs Lehrbuch der psychischen Krankheiten. 1865.
Мейнерт первый заметил, что отдельные области коры отличаются строением и расположением кле
ток (он же . // НапdЬuсh der Lehre уоп den Geweben des Menschen und der Tiere / S. Stricker. Leipzig,
1872. S. 704 ff.). Вслед за Берлином (Berlin R. Beitriige zur Structurlehre der Grosshimwindungen. Er1angen,
1858) он описал три основные формы корковых клеток: пирамидные, веретенообразные и мелкие
зернистые, и пошел дальше своего предшественника, приписав первым моторные, вторым ассоциа
....'"
о:::
2
Visuo
~
r
Q. sensory
Еще несколько раньше (с 1881 г.) Монаков первый принялся изучать серии
мозговых срезов с другой точки зрения 6 • Ему посчастливилось доказать микроскопи
ческим путем существование ассоциационных волокон. Монаков работал по методу
фон Гуддена, предложившего использовать для анализа проводящих путей явление
валлерова перерождения (см. гл. 11, стр. 33). Для этой цели производились на новорож
денных животных различные перерезки серого вещества мозга, затем выжидалось
время, пока аксоны, отделенные от своих клеток, успеют переродиться, и после это
Hamma/'be/'g С. Studien ОЬег Кlinik und Patl1010gie der Idiotie. Upsala, 1895; ВО//Оl1 J.II Philosophical
7
Transactions ofthe Royal Society оС London. 1900. Уоl. 193; Ramol1-y-Cajal S. Studien ОЬег die Hirnrinde
des Menschen. Leipzig, 1900-1906; Smitll Ellio/II J01lrnal оГ Anatomy and Physiology. 1907. Уоl. 41 ;
Ma/'il1esco С . Rechercl1es sllГ cytoarchitectoniqlle de 1'есогсе cerebr:.lle 11 Revue genera le des sciences.
1910. Vol. 2 1.
Центр и ЛОI<олизаци~. Современные ИСl(ани~ 115
орангут311
собаа.
человек
Allgemeine Ergebnisse unserer Нirnfогsсhuпg 11 Journal Шг Psychologie und Neurologie. 1919. Bd. 25;
1922. Bd. 28; о/IU же. 11 Allgemeine Zeitschrift f'tir Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 249.
116 Глава 4
связь с двигательной функцией . Первый тип занял всю переднюю центральную изви
лину человеческого мозга и сигмовидную извилину собаки и протянулся до «двига
тельного центра речи» Брока. Переходный тип 1-2 облег кругом области первого
типа (и, кроме того, захватил большие территории на нижней стороне височной
доли, до сих пор физиологически совершенно неясные). О чистом первом типе мож
но, таким образом, сказать, что это - основной моторный тип корь!.
Пятый тип залег несколькими небольшими, совершенно разорванными остро
вками, но необычайно характерно расположенными. Один такой островок разместил
ся в точности на давно известном месте первичного зрительного центра - на заднем
n 4
10
конце затылочной доли (area striata, поле 17 Бродманна). Второй, совсем маленький
островок лег на верхнюю сторону височной доли (так называемая извилина Гешля)
в точности на то место, где Мунк и его последователи локализовали центр слуха .
Третий остров, узкий и длинный, пришелся в области корковых центров обоняния.
Четвертый, наконец, тоже узкий и длинный, занял часть задней центральной изви
лины, т.е . области осязательной чувствительности физиологов .
Такие соответствия не могли бы быть случайными. Ясно , что функциональная
теснан связь с органами чувств сопровождается в анатомическом плане совершенно
определ енной структурой (а в этих местах кора тонка, клетки зернистых слоев мно
гочисленны, густы и мелки, и вся кора пронизана обильной волокнистой сетью цен
тростремительных нервных пучков). Это важно не только потому, что как-то подкреп
ляет данные эксперименталистов-физиологов, а особенно потому, что указывает J:la
глубокое родство между строением и функцией в высшем нервном аппарате .
Надо заодно отметить и еще одно важное соответствие . Все поля пятого (чув
ствительного) типа состоят в числе восьми миэлиновых полей Флексига, созреваю
щих у младенца первыми - не позже месяца со дня его рождения. Это, таким обра
з ом, эмбриологически самые старые поля. И всего замечательнее то, что и в истории
развития позвоночных животных эти поля (пятый тип Экономо) относятся также к
числу наиболее древних (не считая совсем древнего аллокортекса).
Естественно было стремиться найти функциональные специальности и для ос
тальных архитектонических типов. Но с ними оказалось несравненно хуже. Они в
своей преобладающей части залегли по так называемым «немым полям» (stumme
Fe/da, выражение Монакова), не дававшим никаких четких явлений при их раздра
Центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 119
26
--
в частности млекопитающего, животного,
скольку оба эти типа заполняют собой почти всю лобную долю, особенно сильно
развитую как раз у человека и уже давно с самых разнообразных точек зрения свя
14 Наиболее богаты наблюдения, собранные в мировую войну Фейхтвангером (по ранениям лоб
ных долей) (Feuc/lIwllrlger Е . Die Funktionen der Strinhirns. Berlin, 1923) и Клейстом (IOeist К.
Gellirnpalhologie vоmеhшliсh a\lf Grund der Kriegserfal1rungen. Leipzig, 1934).
15 Goldsteill К. Die Lokalisalion in der Grosshirnrinde. 1927. S. 608, 635 и дал ее.
ных видов корковых клеток и лишь в определенных слоях коры. Отсюда следует, что
только эти слои имеют непосредственную связь с длинными нервными волокнами,
тогда как другие прямым образом не зависят от проводящих путей белого вещества.
При разрушениях белого вещества происходят дегенерации главным образом
в клетках самого глубинного, шестого, слоя, а в двигательной и зрительной облас
тях коры - еще и в гигантских пирамидных клетках пятого слоя. Если разрушение в
белом веществе ограничено, то дегенерации наступают в строго соответственной
месту разрушения ограниченной же части коры . При перерезке того огромного мас
сива поперечных провод ящих путей , которые связывают между собой оба полуша
рия (так наз. мозолистого тела), деl'енерация происходит уже по преимуществу в
четвертом слое.
Поэтому Монаков делит всю кору в отношении ее слоевого строения на две ча
сти. Три поверхностные слоя, которые содержат тесно связанные между собой, мало
дифференцированные скопления клеток с короткими, ветвистыми дендритами, не
дающие своих аксонов в белое вещество, он считает ассоциационным аппаратом для
связи внутри полей и между полями самой коры (интракортикальной и интеркорти
кальной связи). Три же глубоколежащих слоя 4, 5, и 6 суть nроекционный аппарат коры.
20 Из НОВОЙ литературы по ПОВОДУ этой полоски СМ.: Barany R. // Journal fUr Psychologie und
Neurologie (1925).
21 Ramon-y-Cajal S. Studiеп иЬег die Нiгпriпdе des Мепsсhеп. 1900-1906.
22 Kappers А.с. // Archiv Шг Neurologie uпd Psychiatrie. 1909. Уоl. 4.
23 Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп il1 der GгоsshiГl1гiпdе. 1927. S. 618.
24 Интересные опыты Фохта на обезьянах доказали, что искусственные сильные раздражения,
которые у нормального животного, распространяясь 110 коре 1I0лушарий , ведут к эпилептическому
припадку, перестают вызывать припадок после повреждения поверхностных слоев коры. Vogt О. //
JOllfl1al Гиг Psychologie und Neurologie. 1903. Bd. 2; 1911. Bd. 16.
25 BielscllOwsky М. // Jоuгпаl Гиг Psychologie ul1d Neurologie. 1916. Bd. 22. Аналогичные наблюде
IIIIЯ СМ.: Мо// F W, SllelТington C.S. // Proceedil1gs of the Royal Society of Lопdоп. 1895. Уоl.
57. Р.481;
Вгоwn Т. G., Sherrillgtol1 C.S. Оп the instability of а cortical point // Proceedings of the Royal
Society of
Lопdоп. 1912. Yol. 85. Р. 250; Гуревич М. Психомоторика . 1930. С. 45; Bro}vll rG. Die Grosshimhemi·
sрhа геп // НапdЬuсh der погmаlеl1 uпd раthоlоgisсhеп Physiologie der LеiЬеsUЬuпgеп / Hg. vоп КпоН und
Amold. Leipzig, 1927. Bd . 10. S. 477; Lel1z G. // Zeitschrift Гиг die gesamte Neurologie und Psychiatrie.
1921. Bd. 71 и т.д.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ, Современные искания 123
мнению, и это заставляет быть осторожным в приписывании тем или иным полям на
ее поверхности чисто сенсорных или же чисто двигательных функций. Чрезвычайный
интерес зато представляют данные Э, Смита, Эдингера, Галлера (нашего современ
ника) и других о том, что в истории развития животных не все слои коры, как И не
все ее поля, одинаково стары. Раньше всех - уже у пресмыкающихся - ПОЯl!ЛЯЮТСЯ
соматические поля (см. стр. 105, терминология Флексига) обоняния и зрения, Т.е,
корковый тип 5 Экономо, которые развиваются дальше в очень постепенном па
раллелизме с развитием периферических чувствительных аппаратов. Что касается сло
ев коры, то заметно позднее других развиваются 2-й и 3-й СЛОИ, соответствующие
аппарату внутрикорковой связи (и, как мы видели, наиболее спорные в отношении
их функций). Эти наблюдения, вместе с некоторыми фактами, упоминавшимися уже
раньше в этой главе, подводят нас к вопросу очень большой принципиальной важ
ности и интереса: к вопросу о постепенном развитии и дифференциации головного
мозга в зоологической эволюции. Эта сторона дела была еще совершенно темной в
XIX веке; тогда вообще в целом ряде отношений мозг и его функции рассматрива
лись слишком статично, как нечто данное, существующее со всеми СВОИМИ приспо
соблениями в таком именно виде по неизвестным причинам. Между тем ясно, что
только динамичный анализ высшего нервного аппарата в его становлении, развитии
и испытанных им качеt.:твенных сдвигах функций может помочь пролить свет на загад
ку его устройства и деятельности.
Вопрос этот в целом так сложен и обширен, что мне придется ограничиться
здесь кратким очерком многих эпизодов из этой области. Они смогут послужить ил
люстрацией к тому, как в неисчерпаемую сложность вопроса о строении и функциях
мозга вступает, как составная часть, еще одна переменная величина - время.
27 Kappe/'s А. С. // Anatomisher Anzeiger. 1908. Bd. 33. S. 321. Шпатц находит его следы уже у
земноводных: Spa/z Н. Physio1ogie und Patho1ogie der Stammganglien // Handbuch der norma1en und
patho1ogischen Physio1ogie der LeibesUbungen / Кпоll und Arno1d. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 328.
2' Monakow С. Die Loka1isation im Grosshirn. 1914. S. 127.
Таблица 1
Заднuй пузырь:
- Мост
Средний пузырь:
- Ножки мозга
Переднuй пузырь:
- Стриатум 31
- «Новая» кора полушарий
оно продолжает занимать преобладающее место, тогда как «новая» его часть появ
ляется только у хишных И обезьян, Т.е. у наиболее высоко развитых представите
лей класса млекопитающих 32 • Наконец, «новейшая» кора - например, поля 44 по 47
Бродманна в лобной доле - возникает впервые только у человека.
Из приведенной таблицы понятным становится и то, почему обонятельная
долька переднего мозга при всей ее малости заслуживает особого места в классифи
кации типов коры: это есть древнейший из всех элементов переднего мозга, пра
менных 33 •
Будет не лишено интереса оценить
приблизительный возраст всех этих мозго
вых образований, постепенно наслаивав
шихся друг на друга в истории развития.
Такое допущение тем более правдоподобно, что, несомненно, каждое новое ослож
нение мозговой структуры тесно функционально связано со всей биологией животно
го, его образом жизни, строением его скелета и т.д. Поэтому мы вправе предположить,
что, например, характерный тип мозга пресмыкающегося появился на земле одновре
менно с появлением самих пресмыкающихся, с типичной для них формой скелета и,
в частности, черепной коробки 34 . Попытки же оценки возраста геологических наслое
ний, а, следовательно, и находимых в этих слоях ископаемых, делались неоднократно
в палеонтологической литературе и привели к результатам, в самых грубых чертах со
гласным между собою.
Для нижеследующей таблицы я заимствую данные о первом появлении на зем
ле различных видов животных у Гааке и Неймайра, данные о возрастах различных
геологических слоев - у Фламмариона, Павлова и отчасти Джинса 35 •
33 (Jakob Сl1. VоП1 Tierllirn zшn Menschenl1irn. Мuпсhеп, 1911) называет эту древнейшую
Якоб
область коры arc/lipallium, Ариенс Капперс (Каррегs А.с. Vегglеiсhепdе АпаtОП1iе des NегvепsуstеП1S.
1921) - palaeocortex, т.е. изначальная, или древняя, кора. По терминологии Экономо и Фохта, это
есть allocortex (чужеродная, или атипичная, кора). Розе (Rose М. НапdЬuсh der Neurologie. Bd. 1.
s. 18,601), опираясь на эмбриологию, дает еще несколько иную классификацию типов коры: 1) при
митивнейший тип semicortex, 2) более новый тип totocortex с подразделениями на а) sсhizосогtех и \})
holocortex, наконец, 3) тип bicortex. Semicortex и schizocortex Розе более или менее близко совпадают
с allocortex'oM Экономо.
J4 Мы, конечно, не предрешаем этим, что то или иное мозговое образование у доистори'!еского
пресмыкающегося или рыбы было во всем похоже на соответствующие образования у современных
нам тех же классов животных. Но ведь дело в том, '!то И паллидум или стриатум современного пре
смыкающегося точно так же не сходны ни строением, ни тем более функцией с одноименными ядра
ми у человека. Для отождествления этих ядер у развитых видов или классов животных их анатоми
ческое строение или архитектоника являются вообще менее определяющими данными, иежели их
эмбриогенез и нервональные соотиошения с другими узлами мозга.
35 Гааке В. Происхождение животного мира. СПб., 1903. 214-228; Неймайр М. История Зем
С.
ли. т. 2. СПб., 1902; Flammm·ion С. Le П10пdе аvапt 'а сгеаtiоп de lЪОП1П1е. Paris, 1886. Р. 259; Пав
лов А.п. Представления о времени в истории, археологии и геологии. М., 1921 ;Д:JlCи//с Д. Вселенная
вокруг нас. 2-е изд. 1932. С. 191.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<ОНИ>l 127
ме, выросло и само коленчатое тело. От него в кору, успевшую также значительно
разрастись и усложниться, направляется теперь уже целый веер волокон второго
неврона.
Замечательно еще то, что старый центр в среднем мозгу делает попытку (я
надеюсь, что не буду дурно понят) установить непосредственные взаимоотношения
Таблица 2
Лаврентийская - -
'"'"
:<:
)~ ~
d) р. Кембрийская Круглоротые рыбы (?) Задний мозг 1700
><
о.
'"
-< Силурийская
Акулы и ганоидные Древний мозжечок,
1400
рыбы паллидум
Дальнейшее развитие
Девонская Зрительный бугор 1 000
'"'"
:<:
u
рыб
':.:
~ о.
'" Каменно-
Земноводный - 750
о '"
d)
угольная
{пресмыкающиеся;
~ Триасовая Древняя кора 300
:<: однопроходные (?)
u
':.:
о
'"о. Юрская
~остистые рыбы; предки
Коленчатые тела 240
8 '" птиц
'"'
d)
~тицы С зубами;
~ Меловая Древнее красное ядро 140
сумчатые
~
:t '"
:r :;
i= ~
o.u
Ледниковые
Человек Новейшая кора 1
d) :s: периоды
::: u
d)
::r
Библейское
«сотворение - - 0,008
мира»
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 129
передних, более новых частей головного мозга. Монаков при водит таблицу функци
ональных потерь в результате полного иссечения переднего мозга у разных жи
вотных, из которой это видно очень ясно, и из которой я сделаю некоторые вы
держки 42 • Отсутствие нарушений обозначено в этой таблице минусом, частичные
J9 Scl/l'oeda А. // Zeitschrift ftir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1929. Bd. 121. S. 508.
40 MOl1akoll' С. Die Lоkаlisаtiоп im Gгоssl1iгп. 1914.S. 132; ЛеUlЛ1I К. Мозг и интеллект. Соцэкгиз,
1933 . С. 133; Tel1-Cate J.. val1 Herk А. // Archives neerlandaises de physiologie. 1933 . Yol. 18. Р. 337;
Мmчuis D. // Archives of Neurology and Psychiatry. 1935 . Yol. 33. Р. 807; он же . // Аssосiаtiоп for
Research in Nervous and Мепtаl Disease. 1934. Yol. 13. Р. 558; val1 Essen J. Psychologische Beobachtungen
ап grosshirnlosen Yogeln. Wiеп. 1931; Lasbley К. // Comparative Psychology Мопоgгарhs . 1935. Yol . 11.
Nr. 2. Р.43.
41 Spiegel Е. Die Region der YierhUgel // НапdЬuсh der попnаlеп und раtl1010gisсhеп PI1ysiologie der
днего мозга; у пресмыкающихся они наступают даже в том случае, если сохранить
Таблица 3
Зрачковый рефлекс - - - - - +
Спltнномозговые рефлексы - - - + + +
Кровообращение - - - + + +
ГлотаНllе - - - + + +
Передвнжение - - + ++ ++ +++
Чувствительная сфера
(элементарная)
- - + + ++ ++
Способность
к самостоятельному + ++ +++ +++ +++ +++
существованию
чатое тело и подушка зрительного бугра осуществляют также целый ряд оптических
рефлексов вполне самостоятельно, так сказать, не нуждаясь для них в санкции коры
полушариЙ 46 •
Во-вторых, количество проводящих путей, идущих от этих первичных центрои
к коре полушарий, значительно больше количества тех, которые приходят к ним от
сетчатки глаза. Это говорит явно в пользу какого-то осложнения , трансформации,
какой-то перерабогки нервных импульсов в первичных центрах. За это говорит и их
высокая архитектоническая дифференцированность 47 •
47 Монаков указывает еще на СДВИЖКИ нервного импульса в этих центрах во времени: там же.
S.IIO.
4н Monako\v С. // Archiv fur Psychiatrie lшd Nегvепkгапkhеitеп. 1895. Bd. 27. Р. 1; Niss/ F. // Archiv
f'ur r syc hiatrie uпd Nervenkrankheiten. 1913. Bd. 52. S. 1.
132 Глава 4
нию Монакова, как перед стеной, никогда не переходя сквозь этот барьер к вышеле
жащим центрам ни у взрослых, ни у новорожденных 49 •
Итак, общая (несомненно крайне упрощенная) схема построения зрительного
нервного аппарата получается такая:
Зрачок ...o ( f - - - - - - - - - - - ,
L
17) зрительная
область
(поле 18) 50
Подушка
зрительного бугра L
51 ~ Кора полушарий
(поле 39)
• П~"Мум (?) ]
Оптические рефлексы
(мигание, фиксация взгляда и т. д.) ~
Следует заметить, что развитие центрального слухового аппарата идет еще бо
лее сложным путем, так что у человека путь от ушной улитки до первичной слуховой
коры - до так называемой извилины Гешля - слагается из четblрех последователь
ных невронов.
5 1 Расходясь в мнении с Монаковым, Крамер считает, что путь от подушки к полю 39 Бродманна
служит не только для рефлекторных функций, но и для зрительного опознавания предметов. Кра
~lIep В. Учение о локализациях. 1929. С. J 8; fVil1kle/' С. // Verhandelingen der Koninklijke Nederlandse
Akademie уап
Wetel1SC11appel1, Ams!erdam. Маг., 1911 .
52 H e nSC//el1 S. La projec!iol1 de 1::1 retine sur lа cor!icale саlсагiпе // Semaine medicale. Avril, 1903; 0/1
же. 1/ Medizinische Klil1ik. 1909. Nr. 35 ; ОН же. Gehirl1p::lthologie Beitrage, Zen!rale Sehstorungel1 1/
Handbuch der Neurologie / М. Lewandowsky . 191 О; ОН :же. Beitrage zur Pathologie des Gеhiгпs . Bd. 4.
Stockholl11, 1922.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>I. Современные ИСКОНИ» lЗЗ
типа 5 (поле 17 Бродманна) и что отображение сетчатки в ней настолько точно, что
весь зрительный центр можно назвать «корковой сетчаткой » . Аналогичные позиции
защищал Вильбранд 5 3.
Надо сказать прямо, что мы не имеем к настоящему моменту ни одного фак
та, который подкреплял бы такой взгляд, или даже делал его доступным проверке.
Верить можно во все, что угодно, но фактически при раздражениях и поражен иях
коры мы всегда имеем дело с более или менее протяженным очагом, захватывающим
уже многие сотни тысяч клеточных элементов. Поэтому действительной проверке
опытом доступен пока только о вопрос о грубой соматотоnике, Т.е. о раздельном ото
бражении в коре больших частей сетчатки. Этот второй вариант взгляда на отображе
ние сетчатки к настояшему моменту имеет за себя очень многое . Ограниченные О<lаги
в поле 17 коры ведут, как правило, к ограниченным же выпадениям поля зрения (так
называемым скотомам): так, потеря всей левой половины поля зрения получается
при поражении всего поля] 7 левого полушария, поражение верхней половины того
же поля 17 дает выпадение нижней левой четверти поля зрения; поражение дна
«шпорной борозды», проходящей продольно сквозь все поле 17, ведет к утрате зре
ния в пределах горизонтального меридиана поля зрения и т.д.54 Однако уже вопрос с
локализацией в коре так называемого желтого пятна сетчатки, Т.е . срединной пло
щадки наиболее ясного зрения, стоит значительно сложнее. Целый ряд авторов, на
чиная с того же Геншена, питают уверенность в том, что пятно точно локализовано
в коре, и подкрепляют эту уверенность большим клиническим материалом, но, к со
жалению, все они локализуют это пятно по-разному 55 . Совсем многозначительно то ,
что сам Геншен , главный апологет «корковой сетчатки » , локализовал пятно сперва
у переднего конца шпорной борозды, а в более поздних работах переместил его в
задний конец (это составляет сантиметра 4 разницы). Между тем факт налицо, что
существуют корковые болезненные очаги, которые способны создат ь изолированный
слепой участок на желтом пятне. С другой стороны, и при весьма обширных даже
двусторонних поражениях зрительной коры чаще всего зрение в области пятна не
пропадает , или во всяком случае постепенно восстанавливается.
" Ferrier - в gyrus al1gularis, Reinhard - в gyrus occipita/is medius, Wilbrand - в передней части
шпор ной борозды, Laqllellr - в задней части ее же, Best - в глубине борозды и т.д. См. последние
данные по этому вопросу: IOeist К. Gehirnpathologie. Leipzig. 1934; Nissl F., Mayel1dorjJ Е .// Zeitscllrift
fur die gesamte Neиrologie llпd Psychiatrie. 1935. Bd. 152. S. 345; Poljak S.. Hayasbl R. 11 Brain. 1936.
Yol . 59. Р. 51; Poljak S. 11 Аssосiаtiоп for Research iп Nervolls апd Мепtаl Disease. 1934. Yol . 13. Р. 535 ;
Penfleld W . EVill1S 1., МсМillаl1 J . 11 Archives ofNeиrology and Psychiatry. 1935 . Yol . 33. Р. 816.
56 MOl1ako ...v С. Die Lоkа!isаtiоп im Grosshirn. 1914. S. 373 ; We/lI-/i 11 Archiv ftlr Ophtha!mologie.
1905. Bd. 62; Goldstein К. Die Lоkа!isаtiоп iп der Gгоsshirnгiпdе . 1927. S. 745 и далее ; Gelb А., Goldstein К.
11 Delltsche Zeitschrift fur Nervenheilkllnde. Bd_ 59; они же. 11 Archiv fur Ophthalmologie. 1922. Bd. 109;
они же. 11 Psychologische Fогsсhllпg . 1924. Bd. 4.
57 См. также: Hallda У. 11 Fo!ia psychiatrica е! пеllrolоgiса japonica. 1935. Уо!. 1. Р. 325; Lashley К. 11
Journal of Comparative Neurology. 1935. Уо!. 59 . Р. 341.
134 Глава 4
повреждения в веере нервных волокон58 . При этом он подчеркивает, что волокна мо
гут снабжать в коре, кроме более или менее ограниченных участков, еще и какие-то
более размытые области в пределах зрительных полей, организованные по неясным
пока для нас принципам, и именно это диффузная часть может содействовать восста
новлению функций после поражения данного участка коры . По отношению к желтому
пятну подобного же I3Згляда д е ржится и Гольдштейн .
Важно отметить еще соображение, впервые высказанное также Монаковым, о
том, что в низшем центре - коленчатом теле - несомненно имеет место уже какая
ний. Если, например , по казать гемианопику круг, поместив его так, чтобы одна по
ловина круга попала заведомо на слепую половину его поля зрения, то он видит
58 Гольдштейн отмечает, что повреждения нервного пучка влекут за собою более тяжелые и
длителыlее выпадения, нежели повреждения самой коры, которые всегда сопровождаются в боль
шей или меньшей степени восстановлением функций. Goldstein К. Die Lоkаlisаtiоп iп der
Grosshirnrinde. 1914. s. 746.
59 Monako\v С. Die Lokalisation im Grossllirn. 1914. s. 99.
Центр и ЛОI<GЛИЗОЦИ>l. Современные ИСI<GНИ>l 135
и его утомляемостью 6О • Все эти факты показывают, насколько вопрос в целом сложен
и далек как от примитивного представления о корковом дубликате сетчатки, так и
вообще от отчетливого его разрешения 6 \.
Теперь следует остановиться еще на одной группе анатомических фактов, за
1'.-Iечательным образом подкрепляющих учение Эдингера и Капперса о постепенном
возникновении мозговых органов и о сдвигах функций к головному концу мозга. Я
имею в виду опыты Монакова над тем, что он называет Grosshimanfei/e, Т.е. органы,
причастные большому мозгу62.
Изучая гистологически последствия перерождений нижележаших частей моз
га, наступавшие у животных после иссечения у них всей коры полушарий, Монаков
убедился в том, что эти перерождения совершаются у них строго избирательно. Одни
ядра промежуточного и среднего мозга неизбежно дегенерируют вслед за удалением
коры, другие же остаются невредимыми. Очевидно, те ядра, которые гибнут вслед за
гибелью коры, нужно считать связанными с нею одноневронально, Т.е. наиболее тес
но. Какие же это ядра?
Многочисленные опыты на животных (а также анализ знаменитого случая че
ловеческого урода без полушарий - анэнцефала, описанного Эдингером) показали,
что целость полушарий является жизненно необходимым условием для существования:
а) группы ядер зрительного бугра, в том числе ядра «подушки», б) коленчатых тел,
в) ядра «черное вещество», г) ряда других ядер, не упоминавшихся еще в этой книге,
о которых я умолчу и здесь, чтобы не рассеивать внимания 63 • Мы замечаем, что и по
данным сравнительно-анатомической таблицы на стр. 165, и по вышеизложенным ма
териалам о постепенном развитии зрительных аппаратов мозга эти ядра суть новейшие
из всех мозговых образований - не только тесные сопричастники большого мозга, но
и его филогенетические ровесники. Еще более ярко, может быть, проступает эта зави
симость при иссечении не всей коры, а лишь отдельных ее участков. Так, например,
после изъятия зрительной коры дегенерируют коленчатое тело и подушка зрительного
бугра, а также маленький участок-перебежчик из l(етверохолмия, посылающий IЮJ10К
(,О ер.: S/ein, Weizsdckef' V. // Ergebnisse der Physiologie. 1931 . Bd. 27. Р. 685; Weizsdcker V. //
Ve\'handllll1gel1 deI' Deutschen Gesellschaft [йг il1l1ere Medizil1. 1931. S. 13 .
-\ Интересны и ГОВОРЯ1; несомненно, против примитивных представлен"й о стабильном отображе
нии сетчатки в ко ре новейшие сообщения Ферстера. При раздражени и переменным током переднего
конца шпорной борозды человека, у последнего возникает у края поля зрения скотома, которая движет
ся к центру поля зрения, здесь пропадает, тотчас же снова возникает с края и плывет к середине и Т.д.
Итак, раздражение одной неподвижной точки первичной коры вызывает движущуюся через поле зрения
скотому, Foel's/ef' О. // Verhandlul1gel1 der Deutschel1 Gesellschaft [йг innere Medizin. 1934. S. 190.
62 MOl1akow С. // Arclliv [йг Psyclliatl·ie. 1895. Bd. 27; он же. Die Lokalisatiol1 il11 Grosshim. 1914. S. 111.
63 Edingel' L., Fiscl1eI' В. Ein Mensch ohne Grossllim // Pf1ugers Archiv. 1913. Bd. 152. S. 535.
136 Глава 4
на в кору, Т.е. как раз та группа молодых подчиненных ядер, которая возникает и раз
66 Новая работа, подкрепляющая эти сближения для функции зрения: E/lrenwa/d Н. // Klinisclle
WocllensC~lrift . 1933. lI . s. 1473 .
центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИЯ. Современные ИСI<ОНИЯ 139
тому, что эти рецепторы становятся инициаторами реакций . Для движения организ
ма к влекущему отдаленному объекту или для его убегания от объекта опасного эти
инициаторы движения не могут ограничиться двумя-тремя сегментами. Реакция, выз
ванная ими, должна состоять в перемещении всего животного, в его локомоции. Та
ким образом, группа дистантных рецепторов естественно захватывает доминирующее
положение и на'lинает действовать на нерпнодпигательный аппарат объединительно
(интегративно), как нечто целое . Если реакции, получаемые с тангорецепторов мес
тного зна'lения, как правило, имеют местный же характер и обобщаются на все тело
лишь в случае крайне сильных или же назойливых, суммирующихся раздражений,
то для дистантных рецепторов общие, интегральные реакции являются наиболее ти
пичными. А для такого интегрирования или обобщений реакций они должны иметь в
своем распоряжении более длинные и более широко разветвленные дуги, что, по
замечанию Шеррингтона, необходимо сопровождается появлением новых вставочных
невронов. Действительно, каждый синаптический пункт есть пункт возможной связи
одного неврона с несколькими, Т . е . пункт обобщения . Если один синапс в рефлек
торной дуге уже может создать , так сказать, веерный ход возбуждения - с одного
волокна на несколько сразу, то два последовательных синапса обеспечат сложный,
двукратный веер с огромными возможностями обобщения (например, первое волок
но передаст возбуждение десяти другим, а каждое из них, в свою очередь, еще деся
ти следующим) . Не следуя за всеми дальнейшими изгибами рассуждений Шеррингто
на, мы констатируем только, что вставочные, новые невроны, с начинающими их
новыми же нервными узлами, можно пост а вить в очень тесную причинную связь с
телем того, что у последних вся двигательная машина в гораздо более значи
тельной степени приводится в действие со стороны дистантных рецепторов,
которые вызывают деятельность организма. Это обстоятельство указывает так
же и на то, что чем выше стоит животное, тем более реактивным оно стано
вится как целое по отношению к внешнему миру.
67 Ч. Шерринпон, в кн.: Крuд Р и др. Рефлекторная деятельность спинного мозга. С. 256, в анг·
лийском тексте - р. 352.
Центр и I\ОI<Оl\изаци~. Современные ИСI<ОНИЯ 141
зад; они смотрят вниз, и нам здесь незачем долго задерживаться на них.
Те, кого можно причислить К ведущим мыслителям нашего времени, при всех
различиях их взглядов и направлений, исходят так же, как и догматики, из бес
спорного факта высокой анатомической специализации мозга и констатируют, что
сложность изученных и узнаваемых сейчас анатомических отношений хорошо вя
жется с уясняющейся все более сложностью функций. Но если благодаря работам
анатомов очевидно, что нам есть где разместить богатство и многообразие мозговых
отправлений, то несомненно в то же время, что мы еще бесконечно далеки от по
нимания того, как их там размещать . И первое предостережение, которое появилось
еще на заре нашего столетия из-под пера большого анатома и в то же время боль
шого клин иста - Монакова, было направлено против неоправданного смешения
понятий анатомической локализации (проводящих путей, цитоархитектоники) как
с понятиями локализации функций, так и с понятиями локализации очаговых бо
лезненных симптомов при местных поражен иях мозга Ы . Обратимся к фактическому
материалу.
Если считать, идя по стопам Брока, Верникке, раннего Гитцига, Мунка, что
в анатомически фиксированных пунктах коры локализованы физиологические ФУflК
ции, то тогда, очевидно, должно получиться следующее. При раздражении соответ
ствующего места обнаженной коры свойственная ему функция обязана проявить себя
действием или душевным переживанием, при иссечении же (экстирпации) или раз
рушении болезненным очагом того же пункта коры соответствующая функция долж
на выпасть, при сохранности всех остальных, как выпадает одна нота рояля при об
рыве ее струны. Так смотрел на вещи локализационист Мунк; но точно так же, по
сути дела, смотрел и антилокализационист Гольтц . Первый, экстирпируя участки
коры, получал выпадение функций, которые постепенно сглаживались и сменялись
более или менее полным восстановлением; выпадения истолковывались им в пользу
его концепции, а восстановление объяснялось через викариат. Второй, разрушая
большие области коры, получал глубокие расстройства функций, которые n более
или менее значительной степени умерялись с течением времени; расстройства он
объяснял воспалениями, кроnоизлияниями, раздражительными процессами, расте
кающимися из поврежденного очага на весь мозг, а в восстаноnлении находил дока
зательство тому, что в коре нет или почти нет раздельной локализации функций.
Один делал ударение на начале процесса, другой - на его конце, но ни один из обо
их не сомневался в том, что факт выпадения функции должен подкреплять убежде
ние n существопании локализаций, а отсутствие такого факта - опровергать его.
общие ржстройства : потерю сознания, бредовые состояния, утрату пони мания ок
ружающей обстановки (так называемая спутанность), и не оставляют непоправи
мых следов . При более обширных же поражен иях этих областей остаточные явления
возможны , но сводятся при этом к очень тонким, не у всех одинаковым и трудно
6" «Явления выпадения, возникающие после поражения каждой анаТОМИ4ески определимой об
ласти коры (дословно fViпdUl1gsg/'uрре), как местные , та" и более общие, - э то по отношению к их
оБЫ4110М У протекаllИЮ всегда целая !/СIl10РШI» . Там же. S. 8.
Центр и ЛОl(ализаци~. Современные ИСl(ани~ 143
или органам движения - тем легче она повреждается при мозговом очаге и тем мень
7О «Differenzen der Art». Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 624.
71 Munk Н. ОЬег die Funktionen im Hirn und RUckenmark 11 Gesammelte Mittheilungen. Berlin,
1909; ОН же . Zur Anatomie und Physiologie der Sehsphare der Grosshirnrinde 11 Gesammelte Mittheilungen.
Berlin, 1910.
144 Глава 4
72 Вол окна, переходящи е !1з одного полушария в другое , имеют еше особое название коммиссу
раЛ ЫIЫХ; я не ввожу этого на з вания в текст, чтобы не загромождать его терминами там, где без них
можно обойтись.
ной (диашизной), но и активной реакции всего мозга как целого, а может быть и
всего организма, на это местное поражение 74 • Если из очага во все сопряженные с
ним пункты мозга разливается гнетущая волна диашиза, то ей навстречу, со стороны
всех здоровых и способных к действию органов мозга, устремляется защитная дея
тельность, и в форме сосудодвигательных, и биохимических, а может быть и своего
рода «контр-диашизных» нервных реакций. Во всяком случае то, что мы наблюдаем в
качестве начальных симптомов, есть уже не столько диашиз, сколько картина борь
бы организма с диашизом, и, по-видимому, пестрота и неодинаковость начальных
явлений обусловлена именно тем, что разные организмы в различной степени и раз
личным образом способны на активную самозащиту. Точно так же и конечные, оста
точные симптомы не представляют собою чистых явлений выпадений; это есть ре
зультат или конечная равнодействующая первоначальной анатомической потери и
восстанавливающей активной перестройки всей уцелевшей части нервной системы.
После выпадения весь мозг перестраивается или приспособляется к новому положе
146 Глава 4
нию вещей, становясь снова в меру своих возможностей законченным целым; и вы
честь в чистой форме какую-нибудь из его функций столь же невозможно, как из
воды, находящейся в стакане, вырезать полоску так, чтобы осталась пустая впадина.
Такая борьба и активная приспособительная перестройка кажется наиболее вероят
ным объяснением далеко не абсолютного постоянства остаточных симптомов . Если
они есть, то они почти всегда типичны для того или иного пораженного места коры,
но они могут быть выражены с очень различной силой, мало зависящей от степени
разрушения коры; и, главное, они не так уж редко могут отсутствовать там, где есть
оно поражено . Если налицо болезненный очаг в том или другом корковом поле, то
это далеко еще не значит, что весь пораженный кусок механически выпал , как сло
манная часть искусственного механизма. Для действительного мозга дело обстоит не
так . Различные заболевания могут избирательно захватывать те или иные виды кле
ток коры, те или другие слои ее, или только волокна, пробирающиеся между ними ,
или лроводяшие пучки белого вещества, или, наконец, самые разнообразные ком
бинации всех перечисленных · элементов. Не надо забывать, что почти ни об одном
корковом симптоме мы до сих пор не знаем с уверенностью, от какого именно из
упомянутых сейчас факторов он зависит прямым образом, так что здесь почти все
еще гадательн0 76 • Я уже говорил выше об авторитетных предположениях в пользу
того, что слепые пятна в поле зрения (скотомы) обусловлены не поражением коры,
а сопутствующими им поражениями лроекционного первичного пути. Далее, по
видимому, далеко не безразличен самый характер болезненного процесса (воспале
ние, опухоль, инфекция того или иного типа) . Наконец, стоит заметить, что явле
ния остаточных выпадений не абсолютно стойки. Больной остаточным параличом
после поражения двигательной зоны коры в одних состояниях может совершать дви
жения парализованной конечностью, а в других - не может; больной корковой по
терей речи (афазией) то может, то снова не может произнести то или другое слово
или фразу; пациентке с корковым расстройством узнавания предметов такое узна
вание дается при беглом, ненамеренном взгляде на предмет, а при фиксировании
на нем внимания все старания оказываются безуспешными, и т.д . 77 Похоже, что в
одних состояниях организма могут оказаться проходимыми какие-то коллатерали
74 См . : Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 623; Monakmv С. Die Loka1isation
возмещается или восстанавливается. Это может стать понятным, если вспомнить, что
гистологически (о чем упоминалось и раньше) те части мозга, поражения которых
вызывают эти расстройства, всего непосредственнее связаны с перифериеЙ. «Пер
вичный зрительный центр» - area striata, или 17 поле Бродманна, - есть как раз
та область коры, в которую впадают пучки афферентных волокон, прибывавших
сюда из промежуточного нервного узла - коленчатого тела. «Первичный двигатель
ный центр'>, или передняя центральная извилина, есть поле, из пятого слоя ко
торого начинается уходящий из коры вниз пирамидный двигательный путь . Таким
образом, эти первичные корковые поля суть прежде всего двери, через которые не
рвные импульсы впервые входят в область коркового аппарата или окончательно
покидают его 78 . Именно тесной связью этих отделов коры с периферией приходится
объяснять и то, что они обладают в известной степени соматотопикой, Т . е. какой
то формой проекции периферии на кору (зрительная, осязательная, двигательная
области коры). Если вспомнить, что нервный процесс, приходящий с периферии в
центр, должен пройти через целый ряд последовательных невронов, то окажется,
что эти первичные корковые поля суть пограничные пункты (области пограничных
синапсов) между неврональными путями, находящимися вне системы полушарий,
и их внутренними многообразными связями 79 • Теперь будет понятно, что наруше
ния нормальной синаптической проводимости в этих пунктах коры должны влечь за
собой наиболее конкретные и наиболее трудно возместимые функциональные поте
ри: так, поражение пеРВИ<IНОЙ зрительной области, area sfriafa, прерывает прежде
всего связь между зрительным аппаратом и корой, и притом прерывает в одном из
таких пунктов, где эта связь осуществляется узким и компактным пучком. Правда,
в области зрительного нерва и затем коленчатого тела этот пучок еще более узок и
сжат - но зато и поражения зрения в результате разрушения этих нижележащих
В этом несложном наблюдении, которое уже после того, как оно сделано, ка
жется и простым и очевидным, заложена одна из наиболее резких граней между ста
рым и новым миросозерцанием по вопросам о мозговой деятельности. Прежние фи
зиологи считали, что если раздражения той или иной корковой области вызывают
функциональные эффекты (по отношению к зрению см. об этом ниже), а изъятие
78 Это меткое уподобление впервые пущено в ход Монаковым, назвавшим упомянутые области
Eil1t,'ittspforten uпd Aust,'ittspjortel1, и прочно ВОШЛО в обиход нервной физиологии. См.: MOl1akow С.
Die Lоkаlisаtiоп im GI·osshirn. 1914. S. 73; Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927.
S. 624,635; B,'owl1 TG. Die Grosshirnhemispl1tiren. 1927. S. 423; AIIOXUlt п.к. // Проблема центра и
периферии. Горький, 1935. С. 12; Betlle А., Fiscller Е. Die Anpassungsfahigkeit des Zепtгаlпегvепsуstешs
// Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der Leibeslibungen / Knoll und Arnold. Leipzig,
193]. Bd. 15. S. 1050.
79 «Периферия коры», как назвал эти поля Гольдштейн. Goldstein К. Die Topik des Grosshirnrinde
// Deutsche Zeitscl1rift tur Nervenheilkunde. ] 923. Bd. 77. S. 12.
148 Глава 4
этой облаеТII - ФУНКI {ИQНал ьны с RI.lпаДСН ШI, ТО, 3Н3'1I1Т, данная об"асть eCl"b центр
этой функции - место коры, где эта ФУНКШ IЯ ЛQК3JНlзоuа на , где нернны!' процесс
оседает u соотuетстuующей КlI~тке IIJНI "руппе IIХ 11 Т.Д. СоглаСl10 ItOnblM DЗ ГШЩ3М, мы
у пошюt.IОЧС I IЫ ОПЫТОМ ТОЛЬКО на то, 'JТOO'>I KOHcтaТllpoв:aTI,. 'ITO н срuный ПJЮI1ССС,
нсобходи.\'ЫЙ ЛjJЯ ЭТОЙ ФУНКЦI1ll, 1Ipox{J(Jum через обсуждаемое место коры , после '. его
.lIIJCTUCHHble следы его ускользают от наших Il3блюдаТСЛЫ-IЫХ 80зможностей сеГОДlIЯШ
него дня. Можно СР,ШНIПJ., IlOлушаРIIН с (К>JIl>шItМ l'ОрОДОМ, а I'IcpDlI'IНble сомат и ч ес
КИС :юны 11)( коры - с uокзалами это ,'о ,'о род,1 . Если З<1Хотеть наиболее полн о пере
ХIJапlТЬ поток людей, прибыnаЮЩ IIЙ в город LI3 какой-нибудь 06Л<lС1"II, тn это удастся
вссго успешнее путем оцепления соотоетстоующсго Dокза,l:l , 11 може т соосем не
удаться. если ЛОlНПЬ ПРl1БЫIIШ LL Х rШСС<lЖLLрОLl уже rrOCJle '1'01'0, как они рассосаШIСЬ по
GеС'lllслеlllrым улицам города. OJJrl[\KO IlILKTO не сделает 113 ЭТОГО llhl llOда, что IIОК);).'1
есть конечное мес 'ГО НiI)НU'IСIIIШ rlРII (jЫВШ L LХ пас сажиро в. _uеJ ПР . их деятельности, LI
еще курьезнее будет преДПОЛОЖIIТI" что отбыодюuще С это го IЮК 3UЩl пассажиры llOз
НLlкают на СНМО.\1 lJокзаж:, - '!ТО 1\ JlCJlaJJlI, LJ СущнОСТИ, СТЩ.ншные uе tпрLн.."1ыl. Ср,ш
IlСJJие с городом может илл юстрировать и сще одну хараКl'ерную всщь: эффект flblK
лючеНШI железнодорожной м а!' ll страли ПОJlУ'LИТСЯ еще более 'lеТ ЮI /1!, если псрсроать
по ней сообщение не на !JbIxoAe 11 3 коtlЦСООГО lЮК3lUШ, а LI lIecKoJ!bKIIX десят ках кило
МСТРОIJ от города, так как !3 пероом случае у прибыu::!юu\Их пассажи ров уже CCТJ, Lюз
можность схода на ближаЙIJНIХ rrРИГ(")РОдlН,tХ СП1НЦL IЯХ, имеющих соединение с горо
ДО)"I средств,ши местного ТР<1НСПОРТ<1, ЭТО UnOJНH; СХОДНО с П':М, что БыJJo только ЧТО
упомянуто о более резком 1\ lI etlOttpallHMOM Эффекте llып;)деШIЯ при перерыве зрн
l'елыюго нерва, по ср:щнсни:ю с I1ссечеНI\СМ поля 17 коры.
Итак , ТО, 'по 11 прошл(")м вске еIJ llТaJюеь а натомическим «центром» функции,
есть не более как су ществен ный для :ной ФУНКЦlIII "раН:JИПIЫЙ !lУ"КТ, через который
почтu обяза// пройТl\ осущеСТUJlнroЩIIЙ ее !JСРLJНЫЙ поток. Первым, ясно указаВШИ~1
на неоБХОДlIl>ЮСТЬ этоii поправки, был Вундт; к нашсму IIремсни она осознана уже
ПРО'1НО , ХОПI С ЩС не ПОJlУ' Нl ла заСJl ужсюrОlt ею 11зnестности в ШILРОКИХ кругах невро
патологовSO • КОНС'IНО, неllР,ШIIJlЫIО будет HOHLIMaT6 ЭТQТ тра НЗIlТ нервного потока как
чисто п аССL\8 tI ЫЙ. ИМ IlУJl6С, t"IQнnдаЮЩIIН u сом;"ническое поле, подвергается еуще
ствешюi1 переработке, о которой мы пока, LIl1JЮ'IСМ, можем делать только гнпотезы;
но де:ю о ТО)"I, 'ITO под()бныс жс персраБОТКLI ПОСТIIГ<l Ю Т его" на каждом из предыду
ЩI1Х синаПСОD. Н ст , ПО-DlJДI\),.IОМУ, оообще t111 одно !! С IIна П Т И '\ ССКО,I CT<JHUIIlI IJO uceM
ор гшllt зме. которая не ВНОСIIЩ\ бы БОЛЬШ ll Х ЮI'IССТUCННЫХ ИЗМСНt:: llнi"L IJ НСр ШIЫ Й по
ток. Н едоучет этого ф ОК I'rI СОСТiН1МI Л O,!l.liO 113 Dt::CbMrI УЯЗ811МЫХ мсст TCOPl1l1 ус;юu ны х
рсф; I СКСОВ, СОГЛ3С l1О катороН LLМПУЛЬС ПРОХОЦIIТ л рнмоii ДОI>ОI1)1I из эл.смснт:.1 0pl'3Ha
'IУIIСП\ к элсмс нту I"LСРШI'IН ОГО
uel lTpa коры LL там оседает в соответствен н ой клетке.
Наоборот , уже факт пеРВIIЧНОЙ рефлектор н ой обрuботКI\ ХОТЯ бы зр "теll ЫiOГО IIC
РIIНОГО потока L\ u KOJJCI!'IO'IOM тсле, L\ u 1I 0душке ЗРlпеJI ЬН ОГО бугра. 11 11 'ICTIICPO
XOJIMIIII ГОDОРИТ за то, ' по u ЭТИХ II Д РUХ СОIIСРШ<JЮТСЯ el'o сущсствен ны е измеtJеllШI .
10 "OTHeceH'tC СЛОЖllоl1 ФУЮЩИИ 11 ограН ИЧСllНУIО оБШIСТ L !юры имеет IIрItUтш3ItТe.tIЫtO такой ;ке
CMbIC! I, K~K еС.1И 61,) I("ГО.!lltбу.IL~ С1"ал У·ГUСРЖД<l1"L. что I>UJICНllblii CYCTUU ОСущt:СТWIМСТ ДIIII,,"СIIIIМ .~ oд,,'
бhl 11:\ "ТОМ ОСIIОЦЩIIН. "1"03111 ДUllЖСlI!iЯ ужс НС MOI'yr БОllее со"ерWUТЫ;JI ~a" следует при Iloтcpe
IIОДIIНЖIIOС1"1! 11 31"QM cycT(lue». 1I'!lIII/I 11'. GПll1dzUgс dcr physio]ogi~che]} Psychologic. Lcipzig. 11102.
!3d. 1. S. 297.
" С м. nодобllLIС же 1IЫВО.:.1!.", ОТНQСНЩIIССJi к расстронствам речи: G()/dJle;n К. /! Sch\l'cizcr Archi\'
ГL.rr Nешоlоgiе Щ1d P~ycl!illtrie. 1926. Bd. 19.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ$"!. Современные ИСКОНИ$"! 149
Для того, чтобы могла иметь место фиксация взгляда (движение глазами за предме
том), аккомодация или наводка на фокус хрусталика и Т.д., уже необходима высокая
ступень объединяющей активной деятельности в этих ядрах. Чтобы следить глазами за
предметом, нужно объединять импульсы, прибывающие от отдельных элементов сет
чатки, в некоторое единство - предмет - и отделять от всего того, что есть фан для
этого предмета 81 •
Эти ядра физиологи старой школы воспринимают, так сказать, чересчур тран
зитно. Первичные же поля коры рассматриваются ими, напротив, недостаточно тран
зитно, без ясного учета того, что если эти пункты коры И необходимы для данной
функции, как ее входные ворота, то из этого еще не смеет следовать, что они и до
статочны для нее или исчерпывают ее.
очень неполным образом. Анатомия проводящих путей указывает на очень тесные свя
зи между первичными чувствительными полями и областями, непосредственно при
мыкающими к ним (для зрения - поле 18 Бродманна). История развития и сравни
тельная цитоархитектоника свидетельствуют о том, что эти смежные поля являются
следующим, более молодым по возрасту этапом развития коры: эти поля и миэли
низируются несколько позже первых, и в истории развития видов (филогенезе) воз
никают позже, хотя и раньше «новых» и «новейших» областей коры. Наконец, срав
нительная анатомия и физиология мозга убеждают, что структурное усложнение
мозга в его развитии сопровождается наслоением на нервный путь добавочных не
врональных этажей (см., например, выше описание сдвига зрительных функций из
среднего мозга в древнюю кору). Все это делает почти вполне достоверным, - если
завтрашний день науки не обрушит этого представления, - что ближайшим этапом
следования чувствительного импульса из первичного поля является еще один не
Wemicke С. Der aphasische Symptomenkomplex. Breslau, 1874; Lichtheiт L. // Deutsches Archiv ftir
klinische Medizin. 1884-1885. S. 204 и далее.
150 Глава 4
"G,'unbaum А . , S/leгrillg/ol1 c.s. ОЬsегvа t iопs оп the physio10gy oftl1e сегеЬгаl cortex ofsome ofthe
l1ighel' apes // Proceedings 01' the Roya1 Society of London. 1901 . Yol . 69. Р.206; 1903. Yol. 72. Р. 152.
89 HOI'sley v., Clarke // Bгain. 1908. Yol . 3 1. Р.45.
91 тгепdеlепыllg W. // Pf1tigers Агс11iv. 1910. Bd. 133; 135; 136; 1910. Bd. 137; он .же. Methodik deJ'
P!1ysiologie des Zепtгаlпегvепsуstеl11S vоп WiгЬе1tiегеп // НапdЬuс11 der Ьiо!оgisсhеп АгЬеitsmеthоdеп /
Е. АЬdегhаldеп . 1923. S. 223.
92 Koppanyi Th. , Реагсу // Аmегiсап Jоurпаl o1'Physiology. 1925. Уо!. 71. Р. 339. Японские физиоло
ги Tuge Hideol11i апd Masayasll Yasaki нашли недавно в полушариях черепахи по три раздельные
двигательные точки, отвечающие на раздражения током . См.: Hideomi т., Yasaki М. // Bericl1te иЬег die
gesamte Physio!ogie . 1934. Bd . 82. S. 132.
93 Кроме цитированных в главе 3 классических работ, заслуживает упоминания новая работа,
9S Lloyd. Faradisation of the motor cortex in the hшnап brain // Journal of (Ье American Medical
Association. 1906. Уоl. 47; Cus!Jing А. // Brain. 1909. Уоl. 32; Monakow С. Die Lokalisation im Grossmrn.
1914. S. 197; FOeJ'sler О. // ZеitsсЬгift ftir die gesamte Neurologie und Psycmatrie. Bd. 44. Н. 11 - 12.
S. 759; 011 же. // УегЬапdluпgеп der DеutsсЬеп Gesellschaft ftir innere Medizil1. 1934. S. 126.
96 Сходные, но более сложные соотношения этих полей проследил на высших обезьянах Быоси :
Вису Р. // Journal ofNervous al1d Mel1tal Diseases. 1934. Уоl . 79. Р. 621 .
Центр и локализация, Современные искания 153
ных ощущений . Раздражения этого поля тоже давали в опытах Фохтов движения; ра з
ъ.'V'h~"'1\'h~, ~'P'h~~~"''n'n',},'" ~ \~'\~ё.'W>. 'А'D'h\ё.\~~D'n~\~ ~~"'n"» ~ 'h 'h "'n~':>I-1i)СЦ':"'i'!~ ")\~"»"W\'\) 'l'l.1>")\~'\)
тив них В осязательном поле, вызывали движения тех же самых частей тела . Раздра
жения здесь требовались более сильные, чем в двигательном поле, и иррадиация
получалась меньше. Надо заметить, что осязательное поле включает в себя целых че
тыре архитектонических, с разным строением (1, 2, 3а, 3Ь), но никакими опытами
не удалось найти между ними функциональных различий.
Супруги Фохт подвергли исследованию решительно все поля боковой повер
хности полушария макаки. Ни одна область, кроме описанных, не дала заметных
соматотопических расчленений . Зато движения глаз получались почти отовсюду ; ни
одно « немое поле » не составило исключения, Глаза двигались и при раздражен иях
из лобных , и из височных, и из затылочных долей, даже из первичного зрительно
го поля 17 в затылочной области ; зачастую эти движения сопровождались движени
ями «устремленного внимания» - «адверсией» по терминологии Фохтов. Кое-отку
да , из там и сям разбросанных точек, получались еще то движения кисти (теменная
д оля), то вдруг нижней конечности (верхушка теменной доли, далеко назад от ося
зательного поля) . Вся кора, кроме двух отчетливых соматических полей движения и
осязания, как будто законспирировалась в этих повсеместно вызываемых поворотах
глаз и расплывчатых настораживательных движениях головы с шеей,
Мне не вполне ясно , каким образом из этих маловыразительных результатов ,
пересказанных мною почти дословно по реферату самого Оскара Фохта, могло со
здаться у него категорическое убеждение в том, что по методу раздражений можно
установить раздельные функции для каждого из найденных им у человека 200 по
лей; и еще менее ясно, почему можно отождествлять описанные результаты раздра
жений, все эти монотонные повороты и нистагмы глаз, с действительными функ
циями изучавшихся полей коры полушарий мартышки, Вероятно, никому не пришло
бы в голову утверждать, что функция руки состоит в отдергивании, на том основа
нии, что она отдергивается при раздражении ее фарадическим током. Спорность
того, насколько вообще электрический ток является соответственным (адекватным)
раздражителем для мозговой ткани, была очень ясно подчеркнута Бэте 97 • Вообще же,
вряд ли стоило по отношению к мартышке занимать то положение, какое сама она
Foerster О. // Zeitschrift ftir die gesamte Neuro1ogie und Psychiatrie. Bd. 44. Н . 11-12. Еще ранее
98
подробная, но менее детальная карта составлена бblла Краузе: Krause F. Chirurgie des Gehirns und
Rilckenmarks. 1911 .
154 Глава 4
щих изменениях функции, и против этого факта никто сейчас не станет спорить; но
дальнейшая экстраполяция этого факта им несомненно не доказана и не выдержива
ет столкновения хотя бы с клиническими наблюдениями, изложенными выше\ОО.
Другая замечательная группа работ с раздражениями мозговой коры принад
лежит Шеррингтону , Г . Брауну и Лейтону и выполнена в совершенно другой мане
ре. В первой чувствуется анатом, который не совсем у еебя дома в физиологии; во
второй , наоборот, во весь рост встают крупные физиологи, которым мало дело до
морфологических деталей и оттенков. Зато ими впервые прослежена картина ответов
на корковые раздражения в ее живой динамике, изменчивости и сложных после
довательных эффектах. Лейтон, Браун и Шеррингтон не столько стремились к со
зданию карты , сколько к наблюдению за тем, как живет и отзывается на ряды раз
дражений каждая доступная для электрода точка мозговой поверхности . И здесь им
удалось оттенить много новых принципиально важных фактов\О\ .
Если раздражать моторное поле коры обезьяны переменным током, то возника
ют движения тех или других органов на противоположной стороне тела. Очень слабые
раздражения, только-только достаточные, чтобы вызвать эффект (пороговые), вызы
вают движение на малом участке тела; более сильные раздражения обуславливают не
усиление движения, а некоторую иррадиацию его на более обширную область тела.
99 VogI 0.// Аllgешеiпе Zeitschrift fur Psychiatrie. 1927. Bd. 86. S. 261.
100 Наиболее новые результаты работ в обрисованном направлении объединены в большой ста
тье Ф е рстера: Foerslet" О. ОЬег die Bedelltllng lInd Reichweite des Lоkаlisаtiопsргiпiziрs im Nеrvеl1sуstеш
// Vег lш пdlllJ1gеl1 der Deutschel1 Gesellschaft ftir iппеге Меdiziп. 1934, где изложен ряд наблюдений
фарадич еСJ(ИХ раздражений J(0PbI на людях .
101 Brown TG. Оп the рhепоmеJ10П of fасilitаtiоп // Quarter1y JОllГпа1 of Experimenta1 Physio1ogy.
1915. Уа1. 9. Р. 81, 101, 117, 131; 1916. Уо1 . 10. Р. 97; Вrиvп TG., Sh eninglon c.s.
Оп the iпstаЫ1itу ofa
cortica1 роiпt. 1912; Leyton А., She'"I"ingtol1 C.S. // QlIarter1y JОllгпа1 of Ехрегiшеl1tа1 Physio1ogy. 1917.
Уо1 . 11 . Р. 135; Brown Т G., Sllerrington c.s. //
Jourl1a1 of Physio1ogy. 1911. Уо1. 43. Р. 209; Mott F W,
Sсlшstеr Р, Shеrгingtоп c.s.
/1 Fo1ia neurobio1ogica. 1911. Bd. 5. S. 699; B/"Own TG. 1/ Archives пеег1апdаisеs
de physio1ogie. 1922. Уо1 . 7. Р. 571.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ)!. Современные ИСКОНИ)! 155
102 В самое последнее время найдено, что вслед за фазой «облегчения» наступает, через 13-20 се
кунд, противоположная фаза невозбудимости (extinction, «угасание»). Dusser de Barenne 1..
McCulloch W. // Proceedings of the Society of Experimenta1 Bio1ogy and Medicine. 1934. Vo1. 32 . Р. 524.
103 BI"own т.G. Die Grоsshirпhеmisрhаrеп. 1927. S. 448.
104 Leytol1 А., Sherring/on С. S. // QL1arterly Journa1 ofExperimental Physiology. 1917. Vol. 11 . Р. 135.
Сходные наблюдения lIа человеке: Foerster О. Uber die BedeutL1ng und Reichweite. 1934. S. 136. Из
более поздних опытов на обезьянах: Ле/или К. Мозг и интеллект. 1933. С. 164.
105 Brown Т. G., SI1еггiпgtОl1 C.S. Оп the instability of а cOl·tica1 point. 1912.
106 Brown т.G . Die Grosshirnhemispharen. 1927. S. 458 (сн. 1).
107 Lashley К. Tempora1 variation in the fL1nction of the gyrL1s praecentra!is in primates // American
Journa1 ofPhysiology. 1923 . Vol. 65. Р. 585; ЛеиlЛU К. Мозг и интеллект. 1927. С. 162.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1. Современные ИСКОНИ>1 157
Лешли полным хаосом или равноценностью всех точек. Таким образом, по подыто
живающему замечанию Брауна, «корковый механизм и много сложнее и много ла
бильнее, чем это можно было бы усмотреть из топографических локализационных
карт».
нием у них развития и значения пирамидального пути, так что характеризует собой
не столько бедность двигательных возможностей коры у низших млекопитающих,
сколько скудость одного только пирамидного аппарата ее .
месту нанесения раздражения lll • Однако качества этих ощущений получались стран
ные, ненатуральные и трудно поддающиеся определению со стороны пациентов:
тянущее чувство, щекотание, жужжание, жжение, чувство, будто часть тела заснула,
и т.п. Подобные же ложные ощущения наблюдались и при раздражении этой области
коры болезненным процессом (опухолью, рубцующейся раной и т.д.).
Фарадические раздражения зрительных полей коры, применявшиеся с экспе
риментальной целью Краузе, Левенштейном и Борхардтом, Урбаном и другими, вы
зывали световые ощущения звездочек, неправильных колеи, мерцаний, которые
усиливались с усилением тока и меняли свое положение в поле зрения в явной за
висимости от места раздражения Il2. И здесь травмы и болезненные процессы вызы
вают сходного рода ощущения: искры, молнии, пламя, движущиеся зигзаги и Т.д.;
110 GгuпЬаUI/1 А., Shen'illgfol1 С. S. // Proceedings of tJ1C ]~oya! Society of London. 1901. YoJ. 69;
1903. Уоl. 72.
111 Cushing Н. А 110te ироп the faradic stimulation of the роst-сепtгаl gугus // Brain. 1909. Уоl. 32;
VаlkепЬuгg // Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1914. Bd. 24. Р. 294.
112 K/'ause F. // КJil1ische WocJ1cl1scl1rift. 1914. S. 1263; LOfvensteil1 К, ВО/'сhагdt Р // Deutscl1e
Zeitscl1l'ift fUr Nегvепl1еilkuпdе. Bd. 58. S. 264; ИгЬап Н. // Monatsscl1rit't Шг Psycmatrie und Nеuгоl0giс.
Bd. 92. S. 1935.
113 См. казуистическую литературу: Goldslein К. Die LokaJisation in del' Gгоsshiгпгiпdе . 1927. S. 732.
там , отзыв а ющиеся сильно чем-то похожим на эффекты с низших центров ( з вез
дочки и мерцания в глазу получаются уже при ушибе или сдавлении глаза , опи
санные осязательные ощушения похожи своей расплывчатостью и ненатураль
ностыо на то, что ощущается, если «отлежать» руку или ногу, Т.е. на эффекты
периферического расстройства кровообращения). Между тем если раздражение
пирамидной клетки Беца может вызвать сокращение мышцы, то почему бы ра зд
ражением той клетки, в которой хранится «депонированный» В нее зрительный
образ слона, не вызвать галлюцинации слона? Очевидно, результаты опытов с
раздражениями сенсорных полей очень трудно примирить с представлениями то
чечного локализационизма.
в двигательной сфере
сти, ни одного отдела коры полушарий, о котором можно было бы сказать, что с
ним дело уже обстоит сколько-нибудь ясно в отношении понимания его функций. Я
оттенил выше подчеркнутую многими авторами принципиальную разницу между ло
зывает нам лишь на то место коры, наличность которого необходима для успешно
го выполнения функции, но все говорит против поспешного вывода, что функция
целиком разыгрывается и осуществляется в указанном ограниченном месте. Наобо
рот , гораздо ближе согласуется с фактами предположение, что пункт коры , ПОl3реж
дение которого влечет за собою нарушение той или другой функции , есть только
область одного из краевых, начальных или конечных, невронов той рефлекторной
цеп и, через которую проходит реализующий эту функцию нервный поток Jl 6 • Поэто
му к представлениям о локализации функции в целом приходится подходить и го
раздо осторожнее и несравненно более многосторонними путями, чем это казалось
возможным раньше. Клинические симптомы (как и явления раздражения) не ока
зались прямыми уликами для функции, и обличать ее приходится лишь по совокуп
ности косвенных улик и при посредстве перекрестного допроса.
11 6 Анохин п.к. // Проблема центра и лериферии. Горький, 1935. С. 16; Semon R. ВеWlls s tsеiлsvогgапg
lInd Gehiгnprozess. Wiesbaden, 1920. S. 155; Goldstein К. Die Lokalisation in der Gгosshiгnrinde . 1927. S. 636.
160 rAOSO 4
MbI Y)I(e BCTpe'-laJUICb C L(BYM5I <paKTaMH, KOTopble Y5ICH5IT HaM nOJIO)l(eHl1e L(eJI. Bo
nepBbIX, B aHaTOMH'-IeCKOM O'-lepKe 6bIJIO YKa3aHO, '-ITO B rOJIOBHOM M03ry eCTb ueJIbIH: p5lL(
HepBHbIX 06pa30BaHHI1 caMoro pa3JIH'-IHoro <pI1JIOreHeTI1'-1eCKOrO B03paCTa, I1MelOll\I1X o'-le
BI1L(HOe OTHOWeHl1e K L(BHraTeJIbHOMY annapaTY. TaM )l(e 6bIJIO YKa3aHO, '-ITO C nOBbIWeHl1eM
ypOBH5I pa3BI1TI151 n03BOHO'lHbIX )l(I1BOTHbIX PYKOBOL(HLUaH L(Bl1raTeJIbHaH pOJIb nepeXOL(I1T K
HOBbIM 06pa30BaHI1HM, nOCTeneHHO nOL('-II1HHIOll\I1M ce6e 60JIee L(peBHl1e (naJIJIHL(YM, no
TOM CTpl1aTYM, nOTOM L(Bl1raTeJIbHa51 Kopa; L(peBHI1I1, n03L(Hee HOBbl11 M03)1(e'-lOK), 11 '-ITO
3TOT CL(Bl1r <PYHKlll1l1 K rOJIOBHOMY KOHUY, «nporpeCCI1BHa51 uepe6paUI151,) no Bblpa)l(eHHIO
3KOHOMO, COnpOBO)l(L(aeTCH 11 5IBHbIMI1 Ka'-leCTBeHHbIMI1 113MeHeHI1HMI1 L(Bl1raTeJIbHblX B03
MO)l(HOCTel1 )l(HBOTHoro I17 .
BO-BTOPbIX, rOBOpl1JIOCb Y)I(e 0 TOM, '-ITO Y 60JIee HI13KO OpraHI130BaHHblX )l(I1BOTHbIX
3aMeTHO MeHbwe Bblpa)l(eHa lleHTpaJIl13alll151 B M03rOB0l1 CI1CTeMe, B TO BpeMH KaK Y BbIC
WI1X MJIeKonl1T<lJOLUI1X 3Ta OTHOCI1TeJIbHa51 He3aBI1CI1MOCTb lJaCTel1 CMeH5IeTCH Bce 60JIbWI1M
nOL('-II1HeHl1eM CI1CTeMe nOJIywapl111 118 . B CB5I311 C 3TI1M HI13WI1e n03BOHO'-lHbIe HecpaBHeHHO
Jler'-le 11 C MeHbWel1 nOMeXOI1 L(Jl51 HX L(Bl1raTeJIbHbIX B03MO)l(HOCTel1 nepeHOC5IT nOTeplO ne
peL(HerO M03ra, He)l(eJIH BbICWl1e. OL(HaKO L(a)l(e TaKl1e OTHOCI1TeJIbHO BbICOKOpa311I1Tble
BI1L(bJ, KaK, Hanpl1Mep, c06aKI1, L(alOT CpaBHI1TeJIbHO MaJIO OCTaTO'-lHbIX 5IBJIeHI1I1 B 06JIaCTl1
L(BI1)1(eHI1I1, XOT5I 6bJ Y HI1X 6bIJIa I1CCe'-leHa BC5I Kopa nOJIywapl1l111eJII1KOM . T13BecTHa51 c06a
Ka rOJIhTua , npO)l(I1BWa51 nOJITOpa rOL(a 6e3 060l1x nOJlywapl1l1, XOL(I1JIa 11 6eraJIa, KaK HOp
MaJIbHOe )l(I1BOTHOe, nOCKaJIh3bIBa5lCb I1HOrL(a Ha rJIaL(KOM nOJIY, HO cel1'-1ac )l(e nOnpaBJI5I5I
paBHOBeCl1e I 19. OHa caMa BCTaBaJla; eCJlI1 el1 nOL(B5I3bIBaJIl1 OL(HY JIany, TO OHa 6eraJIa 6e3
3aTPYL(HeHI1I1 Ha Tpex OCTaJIhHbIX; HaCTOpa)l(I1BaJIa YWI1 Ha rpOMKl1e 3BYKI1; eCJII1 el1 3aCOBbI
BaJII1 Jlany B XOJlOL(HYIO BOL(Y , OHa HeMeL(JIeHHO ee BbIL(eprl1BaJIa 11 T.L(. HapyweHbl 6blJII1
TOJlbKO Te L(BI1)1(eHI151, KOTopble Tpe60BaJIl1 nJIaHOMepHOCTJ1 11 npaBI1JlbHOrO npl1cnoc06JIe
HI1H K OKPY)I(alOLUeMY MI1PY: TaK, Hanpl1Mep, OHa He MOrJla nOMoraTb ce6e JlanaMH npH rJIO
L(aHI1I1 KOCTH. 3L(eCb ,UeJlO 6hlJIO 5IBHO He CTOJIbKO B HeL(OCTaTKe L(Bl1raTeJlbHblX B03MO)l(HOC
Teti, CKOJIbKOB OTCYTCTBJ111 nOJIHOueHHOH peuenUI1H H PYKOBO,U5Ill\HX HepBHO-nCI1XH'-IeCKJ1X
npeL(nOCbIJIOK. C pa3pyweHI1eM nOJlywapl111 YTpaTHJIaCb BeH CI1CTeMa B3al1MOOTHoweHHti C
BHeWHHM npeL(MeTHblM Ml1pOM; co6aKa «BnaJIa II HL(110TI13M», 11 CJIO)l(Hble peaKUl111 npl1cno
C06JleHH5I K cpe,Ue nOpBaJIl1Cb Y Hee He Ha KOHe'-lHOM L(Bl1raTeJIbHOM 3BeHe, a B 3BeHbHX ueH
TPaJIbHOI1 nepepa60TKl1 11 OCMbICJIeHI151. B ee HepBHOI1 Cl1CTeMe 6bIJIa nOBpe)l(L(eHa He CTOJIbKO
MaWHHa, CKOJlbKO MaWI1HI1CT; 11 TaM, rL(e MaWI1Ha Morna KaTHTbC5I no 60JIee HJII1 MeHee
Wa6JIOHHbIM peJIbCaM , OHa 6ecnpemlTCTBeHHO npOL(OJI)I(aJIa 3TO ,UeJIaTb. OOL(06Hble )l(e onbI
TbI YL(aBaJII1Cb 11 B ,UaJIbHel1WeM 3eJleHOMY, POTMaHY, O,UHa 113 c06aK KOToporo npO)l(HJIa
nOCJIe onepaUHI1 3 rOL(a, ,Upe3eJIIO, ,UlOccep - ,Ue-fiappeHHY, JIe6eL(HHCKOH 11 P03eHTaJIIO,
MeTTJIepy 11 KYJIJIepy, nOL(TBepL(I1BWl1M Bce BbIWenpl1BeL(eHHble ,UaHHble I20 • C06aKa ,Upe3e
117 Economo C. Uber die progressive Zerebration II Wiener klinische Wochenschrift. 1931 . «[(epe6pa
I.(I1Jl» OT CJlOBa cerebrum - roJlOBHOi1 M03r. ,UKlccep .Lle EapeHH Ha3bIBaeT :nOT lKe flpOl.(eCC 3Hl.(e<jlaJlI13al.(l1
ei1 (<jlYI!KUI10HaJJbHoe B0306Jla,llaHl1e rOJlOBHOrO M03ra Ha,ll CflI1HHbIM) HKOpTHKaJlH3al.(l1ei1 (c/lYHKI.(110HaJlb
Hoe B0306Jla,llaHHe KOPbl nOJlylUapUII). CM.: Dusser de Barenne J. II Association for Research in Nervous
and Mental Disease. 1934. Vol. 13. P. 85.
liS Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn . 1914. S. 78: «Unterordnung unter das Grosshirn».
119 Goltz F. Der Hund ohne Grosshirn II Pfliigers Archiv. 1892. Bd . 51. S. 570.
120 Ze/iony G. II Comptes rendus des seances de la Societe de Biologie de Paris. 1913. Vol. 74. P. 707;
3eJ1eHblll r. II TpY,llhl o61.1.\ecTBa PYCCKI1X BpaQei1 B CIT6., 1912. T. 79; Rothmann H. II Neurologisches
Zentralblatt. 1908. S. 652; Rothmann M. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1924.
Bd. 87. S. 247; Dresel K. Die Funktionen eines Grosshirn- und striatumlosen Hundes II Klinische
Wochenschrift. 1924. Jg. 3; Dusser de Barenne J. II Pfliigers Archiv. 1920. Bd. 180. S. 75; Lebedinskaja s.,
Rosenthal J. II Brain. 1935. Vol. 58. P. 412; Mettler F., Mettler M., Culler E. II Archives of Neuro logy and
Psychiatry. 1935. Vol. 34. P. 1238.
LJ,eHTp Vl AOI<OAVl30l.l,Vl$l. COBpeMeHHble VlCI<OHVl$l 161
121 OnblTbl c yJ.\a!leHl1eM KOPbI y 06e3bJlH J.\e!la!ll1 KapnJlloc 11 Kpei1J.\!lb: KG/plus J., Kreidl A. II Archiv
fur Anatomie und Physiologie. 1914. S. 155 . OnblTbI 3Tl1 npl1BOJ.\l1!ll1 Kmy60Kl1M paccTpoi1CTBaM J.\Bl1lKe
Hl1i1, HO 06e3bilHbI He BbIlKHBa!ll1 nOC!le Onepal\l1l1 J.\OCTaTO'IHO J.\O!lro, 'lT06bI 113lKl1Tb nO!lHOCTbIO IIa'la!lb
HbIe JlB!leHl1il o6lUero J.\l1aW113a.
122 0630P OmpaB!leHl1i1 nHpaMHJ.\HbIX nYTei1 CM. B: Marshall C. II Quarterly Review of Biology. 1936.
124 Oppenheim H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten fur Arzte und Studierende. Berlin, 1923. S. 1039.
126 Prus J. II Wiener klinische Wochenschrift. 1898. Nr. 8. S. 857; 1899. S. 1199.
127 Rathmann H. II Zeitschrift fur klinische Medizin. 190 I. Bd. 44. S. 183; ON :lIce. II Archiv fur Anatomie
und Physiologie. 1902. S. 154; 1907. S. 271; ON ;)!Ce. II Berliner klinische Wochenschrift. 1913. Nr. 12-13.
128 Schafer E. II Quarterly Journal of Experimental Physiology. 1910. Vol. 3. P. 355.
162 fAOBO 4
Y)((e Dpyc (CTp. 215, CH. 4) y6ellJ1JlCH, 'ITO npl1 3JleKTpl1'1eCKOM pa3Apa)((eHI1I1 CTPI1
aTYMa )((I1BOTHOro C nepepe3aHHbIMI1 nHpaMI1}J.HbIMH nynIMH l-lacTynalOT ABHraTeJlbHble
3¢¢eKTbI; OAHaKO B Ty nopy 3TO 6bIJIO ocnopeHO, 11 oeXTepeB npl1TII1CblBaJI TIOJlY'lHBWHrI
CH pe3YJlbTaT 3aXOAY 6Jly)(()],alOlUHX neTeJlb TOKa Ha ApYfHe CMe)((Hble npOBOAmUHe nYTI1'29.
ElUe B 1911 r. HHKTO He peWaJlCH npH3HaTb CB51311 Me)(()lY 5lApaMI1 nepeAHero M03ra
CTpl1aTYMOM 11 rraJlJlI1AYMOM - H HaMe'laBWI1MI1CH 3KCTpanHpaMH)lHbIMH nynlMI1; 3n11H
rep YTBep)(()]'aJl, 'ITO 11 ¢YHKUI1H H CHMnTOMbI BbIna)leHI1H 3TI1X H)lep y '1eJlOBeKa ewe CO
BepweHHO HeH3BeCTHbI 130. Ho C Toro )((e rona Ha'IaJIl1Cb I1CCJleAOBaHI1H OCKapa 11 UeUHJll111
ct>OXT, nOCBHlUeHHble CTpl1aTYMY, KOTOPbIe COBepWI1JIH ueJlYlo peBOJllOUHIO B 3TOM Borr
poce, 11, 6e3 rrpeYBeJlH'IeHHH MO)((HO CKa3aTb, OTKPbIJIH B 06JlaCTl1 )lBl1raTeJlbHOH HepBHoH
CI1CTeMbI ueJlbIH HOBbIH MHpIJI.
3KCrrepl1MeHTaJlbHaH ¢H3110JlOfHH Ha )((11 BOTHbIX AO HaWI1X nHeH CpaBHI1TeJlbHO MaJIO
npoABI1HyJIaCb B Bonpoce 0 ¢YHKUI1HX BepXOBHbIX 51nep 3KCTparrl1paMl1nHOH nBl1raTeJlbHOH
CI1CTeMbI 11 3Ha'll1TeJlbHO 60Jlee TO'lHO 113Y'll1Jla HI13WI1e ee '1JleHbI: KpaCHoe Hnpo, '1epHOe
BelUeCTBO I1 T.A. )lJlH BbICWI1X 3KCTpanHpaMI1)lHbIX HAep rJlaBHbIH MaTepl1aJI AOCTaBI1Jla KJlI1
HI1Ka, rne Ha'laJIO nOJlO)f(HTeJlbHbIX Ha6JllOneHI1H 6blJlO nOJlO)((eHO B 1911 r. UeUI1Jll1eH ct>OXT,
a B 1912 r. BHJlbCOHOM, Hal160JlbWee )f(e, MO)((eT 6blTb, KOJll1 l IeCTBO ¢aKToB AOCTaBI1JlO 113y
'1eHl1e OTKPbITOro B 1917 r. 3KOHOMO JleTaprwlecKoro 3Hlle¢aJII1Ta l32.
K HaCTOHLUeMY BpeMeHI1 MO)((HO C'll1TaTb npO'IHO YCTaHOBJleHHbIM, 'ITO 3KCTpanl1
paMI1AHaH CHCTeMa 113)f(e y '1eJlOBeKa I1MeeT orpOMHoe 3Ha l leHl1e. C rrOHBJleHHeM H pa3BI1
Tl1eM 60Jlee HOBOH (HeOKI1HeTH'IeCKoH) nl1paMHAHoH nBl1raTeJlbHOH CI1CTeMb! 3Ta )lpeB
HHH (rraJIeOKHHeTI1'1eCKaH) CI1CTeMa OTO,UBI1HYJlaCb Ha BTOPOH nJlaH H cTyweBaJlaCb, KaK
HeKoTopbIH HeOrrpe)leJleHHbIH ¢OH, Ha KOTOPOM npOTeKalOT 60Jlee 5lpKI1e I1 3aMeTHble AJlH
B3rJlH)la MOTopHble rrpOHBJleHI15I rrl1paMI1)lHOrO annapaTa; OAHaKO, rro Mepe TOro KaK npo
)lBl1raJlOCb BTIepeA 113Y'leHl1e ABI1)((eHI1H 11 HX paccTpoHCTB, CTaHOBI1JIOCb Bce 60Jlee HC
HbIM, 'ITO Ka)(()],oe KaK 3AOp0I30e, TaK 11 60JlbHOe ABI1)((eHl1e Hy)(()],aeTCH B ¢OHe, MO)((HO
CKa3aTb, 06eCrre'll1BaeTCH I1M I)). I1 B nOJIHOM COOTI3eTCTBHI1 C TeM, KaK YCJlO)((HHJlOCb
rrpeACTaBJleHl1e 0 )lBl1raTeJlbHOH ¢YHKlll1l1 11 Y51CH51JlaCb ee, TaK CKa3aTb, 6110MeXaHI1'1eC
Ka51 MHOr03Ta)((HOCTb, BblPI1COBbII3aJlaCb Bce 60Jlee 11 CTPYKTypHaH CJlO)((HOCTb ee aHaTO
Ml1'1eCKOrO OCHOBaHI1H.
3KCTparrHpaMI111Ha5I, I1JIl1 CTapan, nBl1raTeJIbHaH CHCTeMa, B CBOIO O'lepe)lb, CO
CTOI1T 113 HaCJlOeHI1H pa3Jll1 l lHOH )lpeI3HOCTI1. K Hal160Jlee ApeBHI1M COCTaI3HbIM '1aCT5IM ee
rrpI1Ha)lJle)f(aT B KalJeCTBe HH)((eJle)((alUI1X HerrOCpellCTBeHHO 3¢¢eKTopHbIX H)lep - )lpeB
HHH '1aCTb KpacHoro 5I)lpa 11 KOCBeHHO OTHOCHLU3HCH K 3TOH CHCTeMe H)lpa M03)f(e'lKa H
'1eTBepOXOJlMI1H - I1 B Ka'leCTBe 60JIee rJ13BeHcTBYIOLUero o6pa30BaHI1H - pacnOJlO)f(eH
HbIH Ha Olll1H HeBpOHaJIbHbIH 3T3)(( )laJlbWe OT nepl1¢epHI1 naJlJlI1)lYM, Kor,Ua-TO 6bIBWI1H
j j j rT
11 M03lKeQOK
ITl1paMI1,/.\HbIH rryn
Cnl1HHOH M03r
134 D:peBHee KpaCHoe )J,/.\po, HOBoe KpaCHoe )J,/.\po, JI,/.\po JIlOI1Ca, '1epHOe Bell.\eCTBO, )J.LlPO D:apKilleSH'Ia.
135 Wilson K. II Brain. 1913--1914. Vol. 36. P.474; Vogt C, Vogt O. II Journal fUr Psychologie und
Neurologie, 1920. Bd. 25. S, 645; Monakow CII Schweizer Archiv fUr Neurologie und Psychiatrie. 1925.
Bd. 16. S, 225; Bielschowsky M, II Journal fUr Psychologie und Neurologie. 1916. Bd. 22; 1920. Bd. 25;
Spatz fl.11 Journal fur Psychologie und Neurologie. 1927, Bd. 10, S. 329; Rose M.II Handbuch der Neurologie.
1935. S, 550; Wallenberg A. II Jahresversammlung der Gesellschaft Deutscher N ervenarzte. Halle, 1922.
136 Minkowski M. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd. 102. S. 650;
Economo K. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1918. Bd. 43. S, 171; Coenen L. II
Encephale. 1929 , Vol. 24; Grunstein A. Beitrage zur Lehre von den Leitungsbahnen des Corpus striatum:
Diss. Moskau, 1910; OH ;)Ice. II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1924. Bd. 90. H. 112.
137 rype6U'1 M. ITcHxoMoTopHKa. 1930. C.12.
164 IAOBO 4
13' Foerster O. II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1921. Bd. 73. S. I. CM. TaKlKe:
Spatz H. Physiologie und Pathologie der Stammganglien. 1927. S. 347; TypeBu'I M. 11cHxoMoTopHKa. 1930. C. 37.
139 HeKOTopble HespOIlaTOJIOrH OTnH'IaIOT eme H 'leTSepTblH CHMIlTOMOKOMIlneKC - TOPCHOHHO-t(HCTO
HH'leCKHH. CM.: Spatz H. Physiologie und Pathologie der Stamrnganglien. 1927. S. 348.
LJ,eHTp Vl t\OI<Ot\Vl30L\Vl>1. COSpeMeHHble VlCI<OHVl>1 165
140 Striimpell A. II Deutsche Zeitschrift fur Nervenheilkunde. 1915. Bd. 54. S. 207.
141 Spatz H. Physiologie und Pathoiogie der Stammganglien. 1927. S. 350.
142 Brown T.G. Die Grosshirnhemisphtiren. 1927. S. 422, 485, 489.
166 rl\OBO 4
14 6 Gierlich N. Uber die Beziehungen der frlih erworbenen hemiplegischen Uihmung zur Phylogenese
II Berliner klinische Wochenschrift. 1921; OH Jlce. II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie und Psychiatrie.
1920. Bd. 60; Foerster O. Das phylogenetische Moment in der spastischen Liihmung II Berliner klinische
Wochenschrift. 1913; OH Jlce. II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1921. Bd. 73.
147 Schilder P. Medizinische Psychologie. 1924. S. 53.
14 8 Gers/mann J, Schilder P. Studien liber Bewegungsstorungen. I- VIII II Zeitschrift flir die gesamte
Neurologie und Psychiatrie. Bd. 58; 61; 70; 85; Schilder P. II Archiv flir Psychiatrie. 1923 .
149 Kiippers E. Wei teres liber die Lokalisation des Psychischen II Zeitschrift flir die gesamte Neurologie
und Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 247.
168 rAOSO 4
150 EeplHumeiiH H.A. <ll1l31l01l0rHll tlBlllKeHIlH. M., 1935. C. 431; OH :>ICe. TIpo611eMa B3aIlMOOTHowe
UY B I1CTOPI1I1 pa3BI1TI151 (cj)l1J10reHe3e) OlJeHb HanOMI1HalOT C060H TO, lJTO 6blJIO paCCMOT
peHO Bblwe no OTHOWeHl11O K cj)l1J10reHe3Y 3peHI151; 11 TaK )l(e, KaK 11 TaM, C n05lBJ1eHl1eM
60J1ee BblCOKO pacn0J10)l(eHHblX ueHTpOB HI1)1(eJ1e)l(allll1e Bce 60J1ee YTpalJl1BalOT CBOIO ca
MOCT05lTeJ1bHOCTb. KPOJ1I1K, Y KOToporo I1CCelJeHbl Bce lJaCTI1 r0J10BHOrO M03ra BnJ10Tb .ll.0
Cpe.ll.HerO M03ra, 6eraeT nOlJTI1 TaK )l(e XopOWO, KaK 11 HOpMaJ1bHbIH, TOma KaK «cpe.ll.He
M03rOBa5l» KOWKa Y)I(e I1cnblTblBaeT pe3KI1e HapyweHI151 nOXO.ll.KI1. LI,J151 COXpaHeHI151 HOp
MaJ1bHbiX nepeMeCTWreJ1bHblX (J10KOMOTOpHbIX) .ll.BI1)1(eHI1H J151rYWKe .ll.OCTaTOlJHO I1MeTb B
CBoeM pacnOp5l)l(eHl1l1 3a.ll.HI1H M03r; KpOJlI1KY Heo6xOlll1M Y)I(e 11 Cpe.ll.HI1H, a c06aKe 11
KOWKe - 11 npOMe)l(YTOlJHblH M03r, T.e. naJ1J1I1.ll.YM 11 3pl1TeJ1bHblH 6yrop. liTO KacaeTCfl
I1Hlll1Bl1llyaJTbHOrO pa3BI1TI151 (OHToreHe3a), TO 3lleCb MbI I1MeeM ueJ1blH p5lll 3aMelJaTeJ1b
HbIX Ha6JTlOlleHI1H, rOBOp5lU-Ll1X 3a TO, lJTO B paHHI1X CTa.ll.I151X BHYTPl1YTp06Horo 11 .ll.a)l(e
nOCJ1eYTp06Horo pa3BI1TI151 )l(I1BOTHble HecpaBHeHHO JTer'~e nepeHOCflT nOTepl1 BblCWI1X
COCTaBHblX lJaCTeH 3KCTpanl1paMI1.ll.HOrO annapaTa, He)l(eJTI1 B3pOCJ1ble 3K3eMnJl5lpbr 153 •
IJoxo)l(e Ha TO, 'ITO B 3TI1X paHHI1X CTalll151X HI13WI1e 3KCTpanl1paMI1.ll.Hble opraHbl 06J1a
llalOT 3HalJI1TeJ1bHoi1 CTeneHblO npI1CnOC06I1TeJ1bHOCTI1 (nJ1aCTl1lJHOCTI1), KOTOpylO OHM
YTpalJl1BalOT n03.ll.Hee. PaHHee pa3pyweHI1e BepXOBHblX opraHOB .ll.ei1CTByeT Ha nO.ll.'II1HeH
Hble 11M opraHbl KaK CBoero pOlla pa3.ll.pa)l(e~lI1e, n06Y)l(.ll.alOmee I1X K B03MemalOmeMY
nepepa3BI1TI1IO, 11 KOJ1l1lJeCTBeHHOMY 11 KalJeCTBeHHOMY. 3TO .ll.OKa3aHO .ll.a)l(e .ll.J151 ':IeJ10
BeKa CJ1YlJaflMI1 npl1pO)l(lleHHblX ypOllCTB, B KOTOPbIX paHHfl51 BHYTPI1YTp06Ha51 TpaBMa
nOBeJ1a K nonHOM OCTaHOBKe pa3BI1TI151 rJ1aBeHCTBYlOmI1X oTllenoB M03ra (HanpI1Mep, onl1
caHHbIM faMnepOM cnYlJaM «cpellHeM03roBorO,) MJla.ll.eHua, IlOJlHOCTblO JlI1WeHHOro nepe
llHero M03ra, HO 06J1a.ll.aBWerO lJaCTl1lJHO pecj)J1eKCaMI1 nOJlO)l(eHI151 11 He 06HapY)l(I1BaB
wero TOro TOHl1lJeCKOrO Ol~eneHeHI1}I, KOTopoe HacTynaeT npl1 I1CCe'IeHI1I1 nepe.ll.HerO
M03ra, Hanpl1Mep, Y B3POCJ1bIX KoweK) 154. T5I)I(enble HapyweHI151, KOTopble HacTynalOT y
B3pOCJ10ro lJeJlOBeKa nOCJle .ll.a)l(e YMepeHHblX no 06beMY IlOpa)l(eHI1M 3KCTpaIll1paMI1.ll.HbIX
opraHOB, IlPI1XOlll1TCfl 06b5lCH5ITb TeM, LITO Hl13WI1e ueHTpbI, Y)I(e COBepWI1BWl1e CBoe
pa3BI1Tl1e no.ll. rJ1aBeHCTBOM BbICWI1X, OTJlI1JlI1Cb B TaKl1e CPOPMbI, B KOTOPbIX OHI1 60Jlee
Hecnoc06Hbi HII( K nJlaCTl1lJeCKOMY I1PI1Cl1oc06JleHHIO, HI1 Bo06me K caMOCT051TeJ1bHOMY
CPY HKUI10HHpOBaHHIO.
VITaK, HeCMOTp51 Ha orpOMHoe KOJlI1'IeCTBO He5lCHOCTeH , rl1nOTe3 11 npOHIBOpelJl1H
B .ll.eTaflflX, O.ll.HO 06CT05lTeJ1bCTBO CTOI1T Ilepe.ll. HaMI1 CeMlJaC BO Bcerl 6eCCI10pHOCTI1 - 3TO
cpaKT MHOr03Ta)l(HOH CTPYKTYPHOH CJTO)l(HOCTI1 KaK .llBI1)1(eHI1H, TaK 11 ero arlaTOMl1lJeCKOH
OCHOBbl. 3TOT cpaKT eCTb ueJ1I1KOM 3aBOeBaHl1e Hawero BeKa; OH 6hIJ1 nploJHUI1Ill1aflbHO
lJY)l(.ll. MbIWJleHl110 HaWI1X npe.ll.KOB-cpI13110J10rOB. l1.ll.eH 0 TOM, lJTO CPYHKUI151 MO)l(eT 6bITb
aHaTOMI1 LleCKI1 JTOKaJlI130BaHa, eCJlI1 MO)l(HO TaK Bblpa3l1TbC5I, He no rOpI130HTaJlI1, a no
BepTI1KaflH, npOMeJTbKHYJla B 3TOM KHl1re II( paHbwe, npl1 06CY)l(.ll.eHI1l1 Bonpoca 0 3pl1TeJTb
HOM annapaTe. 3.ll.eCb, B npl1MeHeHl111 K .ll.BI1)1(eHI1IO, OHa BCTaeT nepe.ll. HaMI1 Y)l(e BO BeCh
POCT. Bblwe, KOr.ll.a MbI paCCMaTpl1Bafll1 cpl1JTOreHe3 rOJTOBHOrO M03ra, Mbl y6e.ll.I1JTI1Cb B
BeKOBOH MHOrOCJ10HHOCTI1 I1JlI1 MHOr03Ta)l(HOCTI1 ero aHamOMU'teCK020 cmpoeHUfI C IlOCTe
neHHO B03HI1KaBWI1Ml1 HOBblMI1 HeBpOHaflbHbIMI1 Ha.ll.CTpOMKaMI1 11 (Bblpa)l(a51Cb 5I3bIKOM
pa.ll110TeXHI1KI1) C nOCTeneHHblM YBeJll1lJeHl1eM lJHCJ1a «KaCKa.ll.OB') B pecpJleKTOpHOH .ll.yre.
Tenepb, .lla)l(e 113 6erJloro 0630pa Bonpoca 0 IlOCTpOeHl111 .ll.BI1)1(eHI1H 11 0 POJlH 3KCTpanl1
paMl1.llHOH CI1CTeMbI, MbI He MO)l(eM He YCMOTpeTb TOH )l(e CTPYKTYPHOM MHOrOCJIOHHOCTI1
Y)I(e B .ll.PyroM I1JlaHe: B nocmpoeHUU rjJYHKU,UU. CeHlJaC llJl51 Hac na)l(HO He TO, B O.llHOM 11J111
153 Langworthy O. II American Journal of Physiology. 1924. Vol. 69. P. 254; Laungton N. II American
Journal of Physiology. 1926. Vol. 75. P. 339; 11 T.,!\.
154 Gamper E. II Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd . 102. S. 200 .
170 fAOBO 4
155 Brown T. G. Die Grosshirnhemispharen. 1927. S. 426; EepHUlmeiill H.A. np06J1eMa B3aI1MOOTHOllle
HHH KOOp):lHHaL(HH 11 J10KaJlH3aL(I1H . 1935. C. 14.
156 Sherrington C.S. II Proceedings of the Royal Society of London. 1893 . Vol. 52; 1893. Vol. 53; 1905 .
Vol. 76; 1906. Vol. 77; 1907. Vol. 79; 1908. Vol. 80; 1909. Vol. 81; 1913. Vol. 86; all :lICe . The Integrative
Action . 1926. P. 83, 90.
157 3TO 06bllcHeHHe npOI1CXOlK.l1eHHll TepMHHa WeppHHfTOHa BblrJlllLlHT npaB):Iono):l06Hee, 'leM npoH3
BO):lCTBO ero OT aHrJIHHCKOro CJlOBa reciprocal- B3aHMHblH.
lJ,eHTp ill AOI<OAiIl30U,iIlSl . COSpeM8HHbl8 iIlCI<OHiIlSl 171
AHaA~3~BAeH~~B~naAeH~~
B 06AaCT~ BTOp~YHbIX npou,eCCOB
Tenepb n03HaKOMHMC5I BKpaTue C TeM, no 'ITO 06paTI1JIOCb K HaweMY BpeMeHI1 y'Ie
HHe Epo,n6eHTa VI <DJIeKCHI'a 0 BbICWI1X KOPKOBblX aCCOUHaUl10HHblX ueHTpax. 3TOT pa3,n:eJI
np06JIeMbI JIOKaJIH3aUHH nOMO)f(eT HaM B naJIbHeHWeM paCKphITb ewe 11 TpeTI1H nl1,n: CTPYK
TypHOCTI1, npl1cyweH ueHTpaJlbHOMY HepnHOMY annapaTY: TY MHOI'03Ta)«HOCTb I1JII1 MHO
rOCJIOHHOCTh Hep13HOH <PYHKUI1I1, KOTOpa5I 3aBI1CI1T OT ee pa3BI1TI15I Y ,naHHOI'O I1H,nI1BH,ny
YMa Ha npOT5I)«eHHH ero .lKH3HH, H KOTOpYIO CeMOH H MOHaKOB Ha3BaJJH xpOHOI'eHHOCTblO
JIOKaJIH3aUHH 160.
ECJII1 MCTO,n pa3,n:pa.IKeHI1H M03r0130H KOPbI He CMOI' 13bIHCHI1Tb HI1'1erO Bblpa311
TeJIbHOrO no OTHOWeHl11O KO BceM nOJI5IM KOPbl, KpOMe nepIlWIHO-MOTOPHblX, 11, B JIY'I
weM CJIyllae, nOCTalll1JI Hac IlMeCTO «HeMOThl» JIHUOM K Jl11UY C 3anHpaTeJIbCTBOM , TO
KJIHHHKe HepBHblX 3a60JIeBaHHH nOC'IaCTJIHIlHJIOCb 3Ha'-lI1TeJIbHO 60nbwe. CI1CTeMaTI1'-1eC
Koe conOCTallneHl1e Haxo,n:HMblX Ci1MnTOMOB HapyweHl1H C nOCMepTHblMI1 ,n:aHHbIMI1 0
nOKaJJH3aUH5IX 60ne3HeHHoro Ollara n03BOJIHJIO COCTaBHTb nOCTeneHHO uenhII1 KaTaJJOI' CO
OTlleTCTIlHH Me.IK.D:Y OCTaT04HhIMH CI1MflTOMaMH H MeCTOnOJIO)«eHHHMH nOBpe.IK.D:eHHbIX
Y'IaCTKOB. OpaB,n:a, KaTaJIOr 3TOT OTHIO,n:b He 6bln HenOrpeWI1MblM; npaB,n:a, BCTpe4aJIHCh
11 BI10JIHe OTpHuaTeJIbHble CJlyyaH, T.e. HaJIl1l111.H OyarOB 6e3 cBoi1cTBeHHbIX 11M 06hI'IHO
158 EepHlumeuu H.A. 061l1aH 6l1oMexalHlKa. M., 1926. C. 310 (<<ITpHHL\l1nbl MblWel/HOro MOHTa)!(a»);
11leHuxeH B . cI)H311Ka )!(H3HI1 . CI16., 1912.
159 Type6U'1 M. I1CI1XOMOTopllKa.
1930. C. 53.
160 SemonR. Die Mneme nls erbahendes Prinzip. 1920. S. 171,381; au :J/ce. Die mnemiscben
Empfindungen . Leipzig, 1909. S. 282, 373; a/I :lIce. Bewusstseinsvorgang lind Gebimprozess. 1920. S. 156;
MOllakow C. Die Lokalisation im Grossbirn. 1914. S. 72.
172 IAasa 4
Dp0l.\ecc socnpOI13Be.a.eHI151
.a.OOOJIHHTCJIbHbIX Ka'leCTB
- opaHlKesblM wepoxol?aTblH
a) 3pl1TeJIbHali CJIaralOlliali (3a.a.HlI5I KpaeB a li 30Ha)
wap
(O KpeCTHOCTH 060lillTeJIbliOfO
6) 060li5lT eJIbliO-BKycoBali
H BKYCOBOfO l.\eliTpoB) - 3anax H SKYC aneJlbCl1lia
CJlaralOlllali
BOT B KaKOM BI1)],e )]'aeT KpaMep Hal160JIee yrrpoweHHylO cxeMY CPYHKUI1I1 pe l !l1:
~
C~B --l{
~/~/
E TI
~
«B - ue}{Tp BepH.I1KKe, B KOTOPOM OTKJIa)],bIBaeTC5I MHecTWleCKl111 (coxpaH5IeMbIM
rraM5ITblO) 06pa3 CJIyxoBoro nOp5l)],Ka; E - ueHTp EpOKa,CJIy)!(aWI1M MeCTOM OTJIO)!(e
HI151 ,UBl1raTeJIbHoro 06pa3a CJIOBa ; C - 06JIaCTb MHeCTI1'-IeCKOrO .11 aKTyaJIbHOrO nOJIeM
(UeHTp nOH5ITI1i1); q - ueHTp BOCnOMI1HaTeJIbHbl X 06pa30B rrl1CaHOrO .11 nellaTHoro CJIO
Ba; TI - MHeCTl14eCK.I1l1 ueHTp 11l1CbMa»162 . Bce 3TI1 ueHTpbl 11 06JIaCTI1, 11306pa)!(eHHble
3)],eCb CXeMaTI14eCKI1, B )],eMCTBI1TeJIbHOCT.I1 I1MelOT 60JIee I1JI.I1 MeHee T04Hble JIOKaJII13a
UI1I1 Ha nOBepXHOCT.I1 KOPb!.
He np.l1XO)],I1TC5I )],OJIro OCTaHaBJI.I1BaTbC5I Ha TOM, 4TO, YM)]'5! )],aJI e KO Bnepe)]' OT
MeMHepTa 11 MYHKa B CMbICJIe KOHKpeTHOCT.I1 .11 cpaKTl14ecKol1 BblBepeHHOCT.I1 YKa3brBae
MbIX JIOKaJI.I13aUI1M, KJII1HI1UI1CTbI Onl1CaHHoro nma OKa3bIBaIOTC5I He MeHee )],aJIeKO no
3alU1 I1X B OTHOWeHl111 MeTO)],OJIOrl1l1 11 HanOMI1HalOT CBOI1M nCI1XOJI0rl14eCKI1M aTOMI13
MOM y)!(e He CTOJIbKO KJIaCCl1'leCKI1X CPI13110JIOrOB, CKOJIbKO cppeHOJIOrOB . Pa3 BCTaBWI1 Ha
Hepa3MblWJI5!IOwYlO n0311UI1IO, pa3 KOHCTaTl1pOBaB, 4TO nOBpe)!()J,eHl1e «ueHTpa EpOKa»
6JI.I13 H(1)[(HerO OT,neJIa nepe)]'Hel1 ueHTpaJIbHol1 113BI1JII1HbI, KaK rrpaBI1JIO, BJIe4eT 3a co
6010 nOpa)[(eHl1e cnoc06HoCTI1 np0l13HeCeHl15! CJIOB, 3TI1 KJII1HI1UI1CTbI BnOJIHe ynepeHHo
)],eJIalOT 3Ty 06JIaCTb KOPbl CKJIa,nOM )],Bl1raTeJIbHbIX 06pa30B CJIOB 11 T04HO TaK )!(e nocTy
nalOT C CJIYXOBbIMI1 06pa3aMI1, 06pa3aMl1 ne4aTHbIX Ha t lepTaHI1M 6YKB, MY3blKaJIbHblX
HOT, UI1CPP 11 T.)],. 3TOT npl1MI1TI1B 113Bl1Hl1TeJIeH nOCTOJIbKY, nOCKOJIbKY OH n03BOJI5!eT B
Wa6JIOHHblX CJIYlIa5lX )],eJIaTb y,na4Hble onepaUI1I1, HO OH HaXO)],I1TCH, K CO)[(aJIeHI1 10 , B
cepbe3HOM npOTI1BOpe4HI1 He TOJIbKO C COBpeMeHHOM TeOpl1ei1, a, KaK YBI1,UI1M HI1)!(e , 11
C cpaKTaMI1.
KaK HI1 rpy60 11 ynpoweHHO 6blJIO I1CTOJIKOBaHl1e, KOTopoe nOJIY411JII1 KJII1HI14eC
Kl1e cpaKThl B pYKax 3Mnl1pI1KOB, CaMI1 no ce6e 3TI1 cpaKTbl 3aKJII04aJII1 B ce6e HellTO Ta
Koe, 4eM HI1KaK HeJIb351 6hlJl0 npeHe6pe4b. 3Tl1 cpaKTbl OT4eTJIl1BO )]'OKa3bIBaJIl1, 4 TO 3HQ
'1eHUe pa3JIl1l!Hb!X nOJIel1 KOPbI )],JI5I Tex I1JII1 I1HbIX CPYHKUI1I1 6e3YCJIOBHO pa3JII14HO, 11 4TO
TaKoe pa3JIl1411e CPYHKUl10HaJIbHol1 3Ha411MOCTl1 OTHIO,Uh He OrpaH11411BaeTC5I TOJlbKO nep
BI14HbIMl1 npOeKUl10HHbIMI1 nOJI5IMI1 opraHOB 4YBCTB 11 nl1paMI1,nHOM CI1CTeMhI , a npo
CTl1paeTC5I 11 Ha 04eHh 60JIhWYlO 4aCTb BTOPl14HbIX rrOJIel1, I1MelOwl1X (no MeTO,llY pa3,npa
)!(eHI1I1) JII1Wb Heorrpe,neJIeHHble npOCKUl10HHhle CPYHKUI1I1, 51BHO He 51BJI5IIOW.l1eC5I ,nJI5I
HI1X OCHOBHbIMI1 . 3TI1M caMbIM nOJIY'JaJI peWI1TeJIbHOe rrpe06JIa,llaHl1e B3fJUI,ll ¢JIeKCl1ra,
pa3JII14aBWero B Kope, Hap5l,ny C rrpOeKUI10HHhIMI1, ewe 11 aCCOUl1aUl10HHbie ueHTpbI, H
YCTpaH5IJIaCb BCHKa51 B03MO)[(HOCTb I1CTOJIKOBaHI151 KOPbl KaK C06paH I1 51 O,llHI1 X JII1Wb nep
BH4HblX ceHcopHblX npoeKUHI1, 3aWI1WaBWerOC5I Mel1HepToM (n03,llHee COWe,llWI1M C
3T0i1 rr0311UI1I1) 11 aKa)],. TIaBJIOBbIM .
162TaM lKe. C. 61 - paCnOJlOlKeHHe cxeMbl H3MeHeHO ,!1J11111CHOCTI1 pl1cyHKa. CaMali cxeMa He npHHa,!1
JlelKHT KpaMepy; OHa 3aHMCTBosaHa HM OT BepHHKKe H J1HxTreihm: Wernicke C. Lichtheim L. Dber Aphasie
II Zeitschriftftlr klinische Medizin. 1884.
174 IAOBO 4
2.g - TPYAH08036Yli}AaeMbie
o
A811lKeHIIH 0gellx >
:s
KOHe4HOCTell w
o
J:
:s
19, 18, 17: npl1 KOHTpanaTepan bHOM :!l
xonOA080M HII CTa rMe - rOMonaTepanbHoe
oTKnoHeHl1e rna3a 11 YMeHbweHlle oo
HI1CTarMa, Manoe 8nHHHI1e aJ
rOMonaTepanbHoro xonoAo8oro U
HI1CTarMa . CD
$:
18+17: Bnl1HeT Ha TennoBoH CD
I
HI1CTarM Cl-1nbHee, 4eM 19. I
rr
(5
:s
o
A
o
I
:s
:!l
8a6b
(aMble 6b1CTpble 11 MeHbwe Bcero
npepblBaeMbie A811lKeHI1H rna3.
npl1 KOHTpanaTepanbHoM xonoAoBoM
HI1CTarMe - KOHTpanaTepanbHoe OTKnlO4eHI1e
rna3a npl1 rOMonaTepanbHoM xonoAoBoM HI1CTarMe - Cl1nbHOe BpaU\eHl1e
Puc. 14. ¢YHKUJilOHa.JlbHa51 KapTa KOPbl no MaTepJila.JlaM pa30paJICellUU (VagI c., Vagi O. / / Allgemeine Zeitschrift
fur Psychiatrie. 1927. Bd. 86. s.
256, fig. 3). ConOCTaBJilTb C pJilC. 15 '-.J
01
OC-9J c?-Yh'e o-.-.J
ByJ"f"O.Ai' ()-.
C~..vC?e
/
.
:E
e
o
"'~~. '"
lj B e
C/Je
/
TOBaf{
- <?~~:-"'.f
~
~
9
oCD
Puc. 15. Ci>YHKllHOHaJlbHaSl KapTa KOPb! no MaTepl1aJ1aM KAu//ulfeCKUX 6blnaaeHuii (Economo c., Koskinas N. Die o
.t:>.
Cytoarchitektonik der Himrinde. S. 234, fig. 98). COnOCTaBHTb C pHC. 14
U,eHTp VI /\OI<O/\Vl30L\VI)l, COSpeMeHHble VlCI<OHVI)l 177
TeJlbHbIM )l(eJle3aM 163. AKa.D,. OaBJlOB YTBep>K.D,aeT, C rrpl1cYlueil eMY 3Hepmeil Bblpa)l(eHl15I,
'-ITO 3KCnepl1MeHTaJlbHbre <paKTbI, nOJlY'-IeHHble MeTO}~OM YCJlOI3HbIX pe<pJleKCOB, «peWM
16J B caMoe nOCJJe)1Hee SpeMH C BnOJIHe OPT0)10KCaJlbHOH HO)1~\ep)](KOH 3TOH nJlaT<jJOpMhI BhlcTyrrHJl
KpacHOfOpCKHH. BOT ero OCHOBHoe credo no JlOKaJlH3al\HOHliOMY Bonpocy: «i1cCJlC)10Balme YCJlOBHbIX
peq)J]eKcoB npHBeJlO K HOSOH (? - HE.) KOHIwnl\HH 06 YCJlOBHbIX JlOKaJll13aIII1HX B Kope 60JIhWI1X HOJIywa
pHH. Ewe B 1911 f. Ha OCHOBaIlHH OIlbITOB C 3KCTHPIlaJ.(I1lIMH pa3JIH'IHbIX 'IacTeH M03ra y c06aK H TwaTeJlb
HOI'0 aIlaml3a IlOCJIC)1YIOWHX H3MCHeIIBH peq)J]eKTopllOH )1CJITeJlbHOCTH MbI npHUJJII1 K 3aKJIlO'lCHHIO, 'ITO
KOpKOSble JIOI<aJIH3al\HH HMeIOT YCJIOBHblH xapaKTCp. AaJIbIleHWHe HCCJle)10BaHHiI, n oc06eHHOCTH H3Y'le
JIBe KOMHJIeKCIWH )1eJITeJlbHOCTH Y )1eTeH, y6e)1HJIH Hac B Cnpalle)1JIHBOCTH 3TOH I"HIIOTe3bl. B HaCTOJIwee
BpeMll Mbl npHHHMaeM, 'ITO OCIIOBHaJI Macca M03rOllbiX I10JIYJllapHH (y aBTopa BblpaJ!(CHO 60Jlee Y'lello:
l\epC6paJIbllblX rCMHo<jJep . - HE.) COCTOHT, KpoMe Cnel\wjlH'leCKHX pel1eIlulBIlbIX nOJIeH, H3 orpoMHofO
'lHCJIa CB060)1HbIX pe3epBHl.lx KJleTOK, KOTopble B IlpOl\eCCe a.L\anTal\I1H nOCTOlillHO 06pa3YloT Me)]()1Y co
60H 60JIee HJIH MeHee cToHKHe KOIlTaKTbl, 11JIH YCllo6f1b le alflanCbl. ECJIH B 3KcTpalWpTHKaJIhHOH HepBHoH
CHCTeMe CHHanCbl SpO)]()1eHHbJ, nOCTOJlHHbl H npI1HaWleJKaT K onpC)1eJJeHHOMY SHAY, TO KOpTI1KaJIbHble
CHHanCbl Hll)1I1BHAyaJJbHbl H npH06peTalOTCJI B npOI\eCCe npl1cnOC06JleHHll I1HUHOH.L\YYMa K nOCTeneHIIO
I13MeHl!IOwI1MCIl YCJlOBHlIM oKPy)](aIOIueH cpeUb!' C !lOMOWbIO YCJIOBHblX Cl1llanCOB KOpTHKaJIbHble KJIeTKH
06pa3YIOT CJlO)](HeHWl1e YCJIOBHO-pelpJleKTOpllble CHCTeMh!. 06pa30BaHHe 3THX CHCTeM COBepwaeTCli no
onpeueJIeHHblM 3aKOHaM H B03MO)](HO TOJIbKO !lpH YCJIOBI1H lJOpMaJIbllOH ueHTeJlbHOCTH KOpTHKaJIhHblX
KJleTOK. <...>
Ami HOpMaJIbHOrO 06pa30BaHHlI YCJIOBHo-peqlJleKTopHblX CI1CTeM KopTHKaIlbllhle KJleTKH )10Jl)](I'lbl 06
JJa)1aTb C!lOC06110CTbIO YAepJKtlBaTb YCJlOBHble KOHTaKTbl lla npOAOIl)](I1TeJIoHOe IlpeMIl, 6blTI> MO)](eT, lIa
BCIO )](H3Hb» . (KpaoI02opcKU/t H.H. Pa3BHTHe Y'leHH5l 0 <jJH3HOJlOrH'Jecl(oH AellTeJlb IlOCTH Y .L\CTeH. b110
MeUrH3, 1935. C. 155).
3uecb Mbl BCTpe'laeM L\eJlblH pllA Y1Ke 31laKOMbiX HaM nOJIOJKeHHH KIlaCCH'leCKOH TeopHH: IJel13MeHHble
CHHanCbl Be3Ae KpOMe KOPbl nOJlywapl1i1 (Mol YSI1AHM Il uaJlbHeiiweM, Ka l(Oe llpelle6pe)](eHHe K <jlaKTaM
HY)](1I0 UJIll TOro, 'lT06bl YTBep)](.L\aTb :31'0 B 1935 f.), IlC06XOUHMO-CJIeAYJOwall OTCIO,!:{a a6COJllOTHali YCTOH
'lHBOCTb npOeKl.\HH KO)](H, CeT'laTKH 11 T. n. Ha KOPY, lIaI<OlleL\, cB060Jlllble HJIH pe3epBHble KJleTKH UJI5l HO
IlblX 3aMblKaHHH (CM.: c. 90, CIl. 1,2; c. 91, CII. 1; C. 92, CH. 6) - H I( 3TI1M nOIlOJKeHH!lM npHMeHHMO Bce TO,
'ITO 6bInO y)](e OUHa)](Ubi Bl.lCKa3aHO MHOIO 0 maBe 3. HOBblX q)QpMYJlHrOIlOK 3ueCb .L\se: 3Ha4I1TeJIbHO 60
Jlee KOHKpeTH3HpOBaHHoe, He)](CJlH y naBJlOBa, pa3rpaHI1'IellHe MelK.ll.Y «CnCL\HqlH'leCKH-pel.\enTHBHbIMH»
H «cIl060UHbIMH pe3epBHblMH» KJIeTKaMH H runOTe3a npO()Oll.JIClIrneJlbllblX /WU, 6bl/l1b MO:JICern, 170:JICII3f1efl
flblX YCJl06f1bIX CUfI{/nco(J l(aK OCHOBHOH CneL\IIaJIbHOCTH CB060UHbiX KJleTOK (IlaBJIOB, KaK Mbl nOMHI1M,
fOBOPHJl 0 npOUOJI)](HTeJIbHhIX COCI1/0fll-lUJlX 13016YJlc()eIlIlJl U 11/0p.\I0:J/CCIIUfl/OleI1/0/(, C03AaIOwHX KOPKOBYIO
M03aHKY). 5[ XOTeJI 6blllOHlITb, Bo-nepBl.IX, KaK MOlKlIO 060HTHCl. npH nOCTpoellHH TeopHH M03ra, He TOJlb
KO fOJIOBHOrO, HO )1a)](e H cnHHIloro, 6e3 nO.L\'JepKHBaHHlI 1'01"0, 'ITO IIpe06IlaAalowall 'IaCTl. AellTeJIbllOCTH
060HX COCTOHT B ru6KOM ocyweCTBJleHI1H M2NO(ieIlHblX nepeKJIlO'leHHH, 33MblKaJHlll H pa3MbIKaHI1H, 06ec
ne4HBa10wI1X HenpepblBHoe npHcnoc06JIeHHe K TeKYwHM Tpe60B<1HHBM CPCLlbl, H OO-BTOphIX, 'ITO 6bl CTaJI
)1eJJaTb B )](H3HH M03f, HMelOWHH B CBoeM paCnOp}l)](ellHH HHWb CHHanCbl: a) BpOlKAellHl.le, 6) nO)](H3HeH
Hble 11 0) I1POUOJI)](HTeJlbHble, 60Jlee HJlH MCBee CTOHKI1e? KowKa llH,(lI1T Mb!Wb; J1JIIl BepxoBHOfO (KOpKOBO
ro) 3aKJIlO'ICHHlI «MbIllIb - AorOHlITb ee», nO)](aJIYH, Bblroru-Io HMeTb 0 Kope iIUIlH UWIIHH , a ewe JlY'lllle
nO)](H3HeHHbIH CHHanc, - a UJIli peaJII13al\HH? qTO .L\eJJaTb KOWI,e, pacnOJlaraIOWCH, no KpaCllOfOpC](OMY,
OAHHMH nO)](H3IleHHbIMH H nOJlYIlO)](H3HeHllbIMH CHHallcaMH, 'lT06bl HH Ha COTYIO ceKYHUbl He 3an03uaTb,
MfHOBeHHO nepeKJIlO'lall BCIO MOTOPHKY, WMblfllYTb BJICBO HJl H BnpaBO, HJlH nO)1 KpOSUTb, UJIH npO'll. OT
MblWH B nOpll)1Ke CTpaTerH'leCKOH XHTpOCTH? ECHH .L\3)I<C .L\OnYCTHTb, '11'0 Y KOWKH H BTipaBO, H BJleBO, H
Bce BoeHHble XHTPOCTH - ,[(JIHTCJlbHble 3aMbIKaHHlI, peqmeKTopHO H BnOJIHe Wa6JJOHHO CJICAYIOWHC 3a TeM
HJIH HllblM BnC'IaTJIeIlHeM OT I10BeJ\CIlUJI Ml.llllH, - TO KaK 6blTb C 'IeJIOBeKOM, Y KOToporo Y)]( BO BCliKOM
CJIy'lae HcocnopHMoe CKanJIHBaHHe UJIHTeJlbHOrO HJII1 nO)](I13HeHIlOro Ol1blTa llBJllI(,;TCli JII1Wb 6U3HCOM, Ha
KOTOPOM CTPOHTCJI Bce ero e)](eMHHYTHoe HHUHllI1.L\yaJIbHOe, TBop'leCKoe nOIleJ~ellI1C? C Oil.HHMl1 UJIHTeJIb
Hl.lMH 3aMblKaHHlIMH HeHb311 ualKc Y'lHTbClI, - MOlKHO TO JlbKO 3y5pHTh, a 31'0 HCMaJIaH pa3HHL\a. ECJlH, KaI< II
«bypCe» nOMl!JIOBCKOfO, CJlOBa «CTbIU H cpa~1» AJIHTeJIbHO 3UMKHYTbl Ha npOAOJI)!(eHHe «nOTOM nOCTHfJlIl,
CTHfJIH, CTHfJIH» 11 T.A ., TO TpYAHO npe.L\CTaBHTb ce6e, B 'leM cywecTBcHHali pa3HI1l.\a MelKAY I1CnOJIb30BaBH
eM CJIOBeCHoro 3anaca Y opaTopa H Y nonyra!l. Kopellll311 oWH6I<a 60JlblllHlICTH3 HueOJlOfOB WKOJJhl YCJlOB
IlhlX pe<jlJleKCOB COCTOHT HMCHHO B mOAI, 'llno (JilL! IIJ)"I(lfOm IIpOLleCChl :W:Jy6purWfltlfl, oy.MaH, 'tnJO U3Y'f(]
10m npOl1eCCbl 110!le()eNllfl.
LJ,eHTp ill /\OI<O/\iIl30LJ,iIl$l. COBpeMeHHble iIlCI<OHiIl$l 179
164 Y!.IT. ITaBJlOB, UI1T. no: H6afI06- CUOJleIlCKUU A.r. OCHOBHble np06JJeMbI naTo<j:1I13110JJOrHH BbIcweil
HepBHoii .l\ClITeJJbIlOCTH. Me.l\l'113, 1933. C. 435 . CM . TaKlKe: Jla6J10811.Il. .D:Ba.l\UaTI1JJeTHl1ii onblT OmeKTI1B
Horo H3Y'leHHlI Bhlcweii HepBlIoii .l\elITeJJhHOCTH (nOBe.l\eHI15I) lKI1BOTHbIX. 4-e 113.l\. II., 1928. C. 304-306.
167 TaM lKe. C. 435. IToHllTl1e 3<p<peKTOpHoro HeBpoHa nOJJHOCTblO onpe.l\eJJlIeTClI TeM, 'ITO B <pH3110JJO
I' WleCl<I1X YCJJOBI1!1X OH npOBO.l\HT HMnYJJbCbl B ueHTp06elKHOM, a He B ueHTpOCTpeMHTeJJbHOM HanpaBJJe
HHH. « ITocbIJJaTh» 'lTO-JJI160 , KpOMe 3ql<peKTopHblX HMllYJJLCOB, npH npaBHJJbHOM nOJJb30BaHHI1 TepMI1HO
JIorHcif, HH O.l\HH HeBpOH He MOlKeT.
180 IAOBO 4
petfl1, nl1CbMa, YTeHH5I H T.,ll..). CIO,ll.a )Ke Ha,ll.O OTHeCTH H 06J1aCTb )KeCTHKYJl5ITOPHOH
170 Griinlhal E. II Fortschritte der Neurologie. Psychiatrie und ihrer Grenzgebiete. 1936. Jr. 8. S. 261;
Kreht H. II Zeitschrift flir die gesamte Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1936. Bd . lOS . S. 654.
182 rl\OSO 4
TI1H TOMY Ha3a,D,? ECJII1 C,D,eJIaTb BbIBOLIbI, KOTopble C He06xo,nI1MOCTblO CJIe,nYIOT 113 CO
3LIaBWI1XCH nOCblJIOK, TO 113 3TOH BTOPOH B03MO)KHOCTI1 nOJIY ' Il1TCH, 41'0 HI1 Y TeX, HI1 Y
APyrl1x He Momo 6b!Tb OCHOBaHI1H ,D,JIH pa3BI1TI1H Tex «cneUl1aJIbHblX C11MBOJIWleCKI1X»
ueHTpOB 4TeHI1H 11 nl1CbMa, KOTopble I1MelOTCH Y KYJlbTYPHOH eBpOIleHCKOH npOCJIOHKI1,
T.e. nOJlY411TCH a6cyp,D" C pe3KOH eIlle B,D,06aBOK npl1MeCblO npe,llCTaBJIeHI1H 0 paCOBO
KJIaCCOBOH HepaBHoueHHOCTI1 M03rOBblX YCTPOHCTB. K TaKI1M HeJlOIlYCTI1MblM npOMaxaM
npI1BO,D,I1T rl1nOTe30TBop4eCTBYIOIll11X aBTopOB CTpeMJICHl1e BO 'ITO 6bl TO HI1 CTaJlO OTpa
311Tb B MOP¢OJIOrl1yeCKOM nJIaHe COUI-:laJIbHble HBJIeHlUI 11 KaTeropl1l1 .
51cHo, B yeM 3,lleCb OCHOBHaH OWI16Ka. ECJII1 HaCTaHBaTb Ha KayeCTBeHHO, rrpl1H
Ul1nl1aJIbHO HOBOM (HeBpOHaJIbHO HOBOM) YCTpOHCTBe «CI1MBOJII1YeCKoro» arrrrapaTa, TO
nOCJle,llHI1H MO)l(HO rrpe,llCTaBJIHTb ce6e TOJIbKO KaK e,D,!1HYIO BepXOBHYIO, He pa3,llp06JIeH
HYIO Ha «cnCUHaJIbHble» ¢YHKUI1I1 I1JII1 npOeKU1111 CTPYKTYPY, KOTopaH 6JIarO,llapH CBOI1M
HOBblM B03MO)KHOCTHM KOM6I1HI1POB<IHI1H H B03,lleHCTIlHH CMOrJIa I1CnOJIb30BaTb 60JIee
CTapble, HO TO)Ke Y)I(e HC IlepBI1YHble peuenTopHbl e 11 3¢¢eKTopHbIC «KOpKOBble BopOTa»
,llJIH OCYIlleCTBJIeHI1H 'lTeHHH, rrHCbMa, I1rpbl H3 pOHJIe 11 T.Jl . ECJ1l1 )I(e HaCTal1BaTb Ha «crrc
Ul1aJIbHOM» xapaKTepe 3TI1X CHMBOJIl1yeCKI1X ueHTpOB 11JII1 npOCKUI1H, TO YTpaYI1BaeTCH
BCHKaH B03MO)l(HOCTb rOBOpl1Tb 0 HI1X KaK 0 6110J10rl1'leC K I1X HOBBe,lleHI1HX Y 4eJIOBeKa, He
BIlaJlaH HeMe,llJIeHHO B ,lle113M JII160 B ¢aWI13M, 11 KaK- J11160 npOTI1BOnOCTaBJlHTb 'leJIOBe
Ka BblCWI1M )I(l1BOTHblM B OTHOWeHl111 6110JI0fl1yeCKOfO YCTpOHCTBa 3TI1X ueHTpOB. Pe31O
MI1PYH KOPOTKO : I1JlI1 CBoi1cTBeHHble yeJIOBCKY amrapaTbl BblcweH CI1MBOJII1KI1 HOBbl -
TorLIa OHI1 He cneUWaml3l1pOBaHbl; I1JIW OHI1 CIleUWaJH13l1pOBaHbl - 11 TOfJla He HOBbl. MHe
JII1'IHO 60Jlee I1MIlOHI1PyeT nepBaH 113 3TI1X ,D,BYX B3al1M0l1CKJllOyalOIlll1XCH fI1IlOTe3, HO
HC06xO,llI1MO nO,llyepKHYTb, '!TO Bonpoc OTHlO,llb eIlle He 6Jll130K K pa3peweHWIO . HeJIb3H
npl1HI1MaTb TOJIbKO 06e rl1IlOTe3bl 3apa3. CTOI1T eIlle OTM e Tl1Tb, 'ITO nepBaH 113 rl1fIOTe3 He
COBMeCT11Ma H11 C npe,llCTaBJleHWeM 0 «,UBYX3Ta)KHOM» HeBpOHaJIbHOM CTpOeHl111 KOPbl,
Tpe6YH MI1HI1MYM Tpex 3Ta)Ketl, H11 C TO'le'IHbIM (KJIeTO'IHbIM) JlOKaJII13aUI10HI13MOM,
KOPKOBOIO M03al1KOH 11 T.n.
Pa306paHHhlMI1 fIOJlO)KeHI1HMI1 He I1C'icpnblB3lOTCH Bce TPYJlHOCTI1, Bb!TeKaIOIllI1C 113
CTpeMJIeHI1H npl1Ml1pl1Tb ,llaBHO YCTapeBWYIO rl1IlOTe3Y 0 CIlJlOWb nCpBI1YHOM Tl1ne npoeK
UI1H B Kope IlOJlywapwH )I(l1BOTHblX C HeYCTpaH11MbIM ¢UKTOM HaJIl1YI1H Y 'leJIOBeKa 60Jlee
,llUJICKI1X OT nepl1¢epl1l1 CTPYKTYP 11 «3arHaTb» BCIO 3BOJIIOUl110 11 HaJII1YHYIO CJfO)KHOCTb
M03rOBbIX OTIlpaBJIeHl111 IlOCJIe,llHerO B JlBa HeBpOHaJIbHblX 3Ta)[(a. 51 OC'raHOBJIIOCb eIlle TOJIb
KO Ha O,llHOH xapaKTepHol1 HaTH)I(Ke B ,llaJIbHeHWeM pc13pa60TKe Tex )Ke B3rJIH,llOB y 11 BaHO
Ba-CMOJICHCKoro .
«ECJlI1 KopKOBaH JleHTeJIbHOCTb (TBOpYCCKaH urpa npoueCCOB B036Y)K,lleHI1H 11 TOp
MO)KeHI1H) COCpe,llOTaYI1BaeTCH npel1MYIlleCTBCHHO B HenOCpeJlCTBeHHblX npoeKUIHIX
(rJIaBHbIM 06pa30M B 3pI1TeJlbHoi1), - Mbl rOIlOpl1M 06 06pa3HoM MblWJlCHl111 (Bo06pa
)I(eHI1 11 , ¢aHTa31111); eCJII1 OHa pa3blrpbIBaeTCH npCI1MY1UCCTBeHHO B CI1MBOJIl1yeCKI1X
npOeKUI1HX (rJIaBHbIM 06pa30M pC'leBol1), - Mbl KBaJII1¢I1Ul1pyeM 31'0 HBJJeHl1e . KaK
"CJJOBeCHOe MbIWJIeHl1e'''> 171 • 3TO paccY)K,D,eHl1e HCXOJlI1T 113 51CHOH JlJJH J1Io60ro nCl1xo
HeBpOJIOra He06xoJlI1MOCT11 pe3KO pa3rpaHI1YI1Tb Me)K,lly C060H npoueCCbl Bo06pa)l(eHI1H
11 OTBJIeyeHHOrO MbIWJleHI1H; HO KaK 6brrb? B HaweM paCnOp~l )KeHI1I1 Bcero ,llBa 3Ta)Ka B
Kope; OTCblJlaeM Bo06pa)KeHl1e 11JII1 06pa3Hoe MblWJleHl1e B nepBl1'lHble npOeKW1l1, B
area striata - TY,D,a, KY,lla npl16bIBalOT npOeKUl10HHblC 3pl1TeJIbHblC HCBPOHbl 113 KOJIeH
yaTOrO TeJIa, - 11 3a,llaYa peweHa. Ho RCJlb peweHa-TO OHa pa3Be TOJIbKO JlJJ5I OyeHb
HenO,llrOTOBJIeHHOrO 'II1TaTeJI5I, 11 npo¢eccop l1IJaIiOH-CMOJICHCK I1I1, HeCOMHeHHO, 3TO
3HaeT. Y)Ke MetlHepT B CTap0,llaBHl1e IJpeMeWl Olf CH b TOYHO OTMeT!1Jl, '!TO 06pa3bl IJOC
176 DpC.11CTaBI1TCJlI1 WKOJlbl YCJlOBHblX peqlJ1eKCOB C'lI1TaIOT CYll(eCTBeHHbIM nporpeCCOM, 'ITO no OTHO
WeHI1JO K KOpC nOJlywapl1l'l OHM .11eplKaTClI He B3rJJll.11a 0 npl1pmK.11ellHblX TO'le'lHbIX 1I0CHTeJlllX, a B3rJJlIJja 0
CB060JjHbiX pe3epBHbiX KJleTKaX, 6e3J1I1'1HbIX .110 Toro MrHOBeHI1H, nOKa He Hacrynl1T I1X O'lepeJjb. OJjl1aKO
no He JjaeT ell(e npI1Hl\I1Dl1aJlbHOrO peWeHI111 Bonpoca, TaK KaK 11 C I1X 1'O'lKI1 3peHI111 HOCI1TeJlI1 a) .11P06Hbl
11 6) CTal\110HapHbl Ha 60Jlee 11J111 MeHee .11J1I1TeJlbHOe BpeMlI, 113MeplleMoe MeClIl.{aMI1, a He C01'blMI1 .110JlllMI1
ceKYHJjbl. CM.: HBaHOB-C110.neHCKULI A.r. OCHOBHble np06J1eMbl naTo<jJ113HOJlOrHl1. 1933. C. 338.
l77 KpaHHe pe.11Kl1e CJlY'lal1 KalKYll(I1XClI Bbllla.11eHI1H HllocTpaHHblx 1I3blKOB lleJ\YT I) K BblllaJ\eHHIO BCex
HepoJ\HblX il3blKOB 11 2) <jJaKTI1'leCKI1 CBO.11l1TClI, KaK nOKa3blBaeT BllHMaTeJlf,HbIH aHaJlH3, He K BblllaJjeHI1JO,
a K nOBblWeHI1JO TPYJ\HOCTI1 onepl1pOBaHHii MeBee 3HaKOMbiM 1I3bIKOM, 11 B oco6eHHOC1'I1 nepeKJIIO'lelll1l1
KaK C pOJ\Horo 1I3blKa Ha Hero, TaK 11 o6panlO . CM.: Pick A. Die agrammatischen SprachstOrungen . 1913.
S. 236; Stengel E., Zelmanowicz 1. Uber polyglotte motorische Aphasie II Zeitschrift fur die gesamte
Neurologie und Psychiatrie. 1933. Bd. 149. S. 292; Balint A. Bemerkungen zu einem Falle von poliglotter
Aphasie II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 277 11 T. .11.
I7S fla(3.no(l 11.n. 11eKl.{l1l1 0 pa60Te 60JlbWl1X nOJlywapHH roJlOBHOro M03ra. 11., 1927. C. 202; i1BaHOG
C.~/O.neHcKuii A.T OCHoBHble np06J1eMbl naToqll1oJlOrHl1. 1933. C. 366 11 T..11.
UeHTp II1I\OI<OI\1I130U,II1>l. COSpeMeHHble II1CI<OHII1>l 185
179 Mankowski B., Bader W. Inversion des Babinski- Phanomens II Deutsche Zeitschrift flir Nerven
heilkunde. 1926. Bd. 88; BieberJ., Fulton J. II American Journal of Physiology. 1933. Vol. 105. N. 7-8;
Fulton J.F., Keller A.D.. The sign of Babinski . 1932.
180 Jennings H.S. II University of California Publications. Zoology. 1907. Vol. 4.
181 CM.: Uexkull J. II Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der Leibesobungcn I Knoll
und Arnold. Leipzig, 1929. Bd. 9. S. 747. KpallHe HHTCPCCHblC pe3YJlbTaTbl nOJlY'lcHbl BaHaJIOnl'lHOM HanpaB
JlCHHH 11 Ha 'ICJlOBeKC Py611HblM: y 60JlbHblX MblWC'IHOll aTpoqlHcll fdhlC-McJIHHa pa3JIpalKCHHc MblWl\ TOKOM
'ICPC3 HCPBbl BCJICT KI1X COKpaIl\CHl1lO, a CCJlH npCJIBapHTCJlbHO CHJlbHO np0l13BOJlbHO COKpaTI1Tb 31'11 MblWl\bl,
paCTllHyB 3TI1M aHTarOHHCTbI, TO pa3JIpalKCHI1C CTOll lKC TO'lKI1 11 CTOH lKC CI1JlOH BbI30BCT YlKC COKpaIl\eHI1C
aHTarOHI1CTOB. Py6ufl ll. II HeBpOnaTOJlOnlJl, nCHXHTapHJI, nCHXOnlnlCHa. 1935. T. 4. BbIll. 12. C. 79.
182 Magnus R. Dic Korperstcllung. Bcrlin, 1924. S. 29, 35, 98, 101, 134, 145 Ii ,l\aJlCc. eM. TaKlKe:
Betke A., Fischer E. II Handbuch dcr normalen und pathologischcn Physiologie der LcibesObungen I Knoll
und Arnold. Leipzig, 1931. Bd. IS . S. 1055; Hess W II Verhandlungcn der Deutschen Gesellschaft ftir
inncre Medizin. 1934. S. 212; Bohme A. II Handbuch der normalcn und pathologischcn Physiologic der
Leibestibungen I Knoll und Arnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 1008.
183 no 113J1Il\HOMY BblpalKeHli10 EeHTeHJIeHKa, «pe<jJJleKC - He 3JleMeHT JIeHCTBHlI, a cro npCJIeJlbHblH
cnY'laH». Buytendijk F. II Handbuch dcr normalcn und pathologischen Physiologic der Leibestibungcn I
Knoll und Arnold. Leipzig, 1933. S. 142. CM . TaKlKC: Buytendijk F. Kritik dcr Reflcxthcoric II Vcrhandlungen
dcr Deutschcn Gcscllschaft flir inncre Mcdizin. 1931. S. 24; Schoen R. II Vcrhandlungcn dcr Dcutschen
Gcsellschaft flir innere Mcdizin. 1931. S. 65 .
186 II\OSO 4
1. 6 «THIIIHHa», KOTOpa!! ,UJl!! cpOHorpacpa eCTb TOJlbKO OTCYTCTBHe 3BYKa, llJUI lKHIlOTHOro eCTb YlKe
u eJlall nOJlOlKHTeJlbHaH cHTyaUHH, TeM 60Jlee ,UellcTseHHail , 'leM OHa CHJlbHee KOIITpaCTHpyeT C npHBbp-lHoif
,UJlH Hero o6cTaHoBKoll .
187 «OrpOMHaii 'laCTb BHewHell BH,UHMOII ,UeilTeJlbHOCTH HOpMaJlblloro Bblcwero lKHBOTHoro npelK,Ue
Bcero npe,UCTaBJlileTCli HaM KaK pil,U 6eC'lHCJleHHbiX YCIlOBHblX pecpJleKCOB, BpeMeHHblX cBil3ell pa311006
pa3l1ell1MUX U )\leJ1b~aU1MUX 3J1(!,Hellm06 611eUIHezo Mupa C ,UeilTellbHOCTblO CKelleTHOIl MyKyJlaryPbl...» (Ilae
JlOS H.Il. JJ:Ba,UuaUlJleTHI111 OTIblT. 1928. C. 106).
L(eHTp V1 I\OI(al\V13aL\V1~. CospeMeHHb!e V1Cl<aHV1~ 187
MaHHoro .Jl:JHI C06aKl1 onbITa. )J,a npOCTl1TC5I MHe 3neCb UI1TaTa 113 npOl1.3BeneHl15I reHl1aJIbHO
ro xynO)Km!Ka, Ha KOToporo }1 HC ncpeJIaraJO HaY'-IHOH OTBeTCTBeHHOCTI1 3a pa3611paeMbIH
Borrpoc, HO KOTOPblH naeT 5IPKl1M 06pa3 HeO)Kl1naHHoro, HO B03MO)KHOrO KOHTpaCTa Me)K.JlY
lJeJIOBelJbl1M M C06alJbl1M Ml1pOBOCnpI15ITI1CM:
IToKa HOBbli1 X0351I1H KaWTaHKI1, pa3BaJll1BWl1Cb B KpeCJIe, KYPI1JI Cl1rapy, OHa BI1
JI5IJIa XBOCTOM 11 pewaJIa Borrpoc: rne JIYlJllle - Y HC3HaKOMua I1JII1 Y CTOJI5Ipa? Y He
3HaKOMua 06CTaHOBKa 6enHa5I 11 HeKpaCI1Ba5I; KpOMe KpeCeJI, nl1BaHa, JIaMrrbI 11
KOllPOll, Y Hero HCT Hl1'Iero, 11 KOMHaTa Ka)KeTC5I rrYCTOJO; Y CTOJUlpa )Ke BC5I KBap
nlpa 6l1TKOM Ha611Ta BelllaMI1: Y Hero eCTb CTOJI, BepCTaK, KYlJa CTPY)KeK, Py6aHKI1,
Y CTOJI}!pa )!(C B KBapTl1pe BcefJla CTOJ1T TYMaH, 11 BeJII1KOJIerrHO naXHeT KJIeeM, JIa
18& fJexoe A.Il. KaUlTaUKa. ITplIMe'lamle: 51 He HMeJl B BHAY YTBep)!(aTb, 'ITO LJexoB JlY'lwe 3HaKOM C
Bhlcweii HepBHoii AC5JTeJlbI-lOCTblO co6aKH, lIe)!(eJlI1 aKUA. ITaBJlOIl, 11 U.HTl1pOBaJl ero C HHOIO u.eJlblO.
188 fAOBO 4
191 TaM lKe. S. 631; Gelb A., Goldstein K. II Psych010gische Forschung . 1924. Bd. 11. S. 127.
192Eepullnelill A .H. KnHHH'IeCKHe npHeMbI nCHXOJlOrH'IeCKOrO HCCJle.QOBaHHJI .QyweBH060JlbHbIX. M.,
1911 . C. 9: «O.QHHaKoBble pe3ynbl1Wmbl, OueI!HBaeMble O.QHHaKOBbIM IlOKa3aTeJl eM BpeMeHH, ycnewHocTH
H T ..Q. OTHIO.Qb He cBH.QeTeJlbCTBYIOT 06 O.QHHaKOBOM MexaHH3Me pa60TbI, H, Hao6opoT, pa3JlH'IHble pe3YJlb-.
TaTbI BOBce He nOCTYJlHPYIOT pa3JlH'IHH CPOPM .QeJlTeJlbHOCTH. I1MeJl B BH.Qy YJlOBJleHHe H onpe.QeJleHHe
nOCJle.QHHX, He06xo.QHMO npHMeHeHHe TaKHX 3KcnepHMeHTaJIbHbIX MeTO.QOB , KOTopble .QaBaJ!H 6bl HaM .QO
cTyn B caMoe nCHXOJlOrH'IeCKYIO Jla60paTopHIO cy6beKTa, BCKpblBaJlH 6bl nepeA HaMH BOO'lHIO nO.QroToBlI
TeJlbHble H .l\eJlTeJlbHble MexaHH3Mbi nCHXOJlOrll'leCKOH pa60TbI. 3TH MeTOAbl HCCJle.QOBaHlIJI JI Ha3BaJJ 6bl
q;opMynupylOuIUA/U, B OTJlH'IHe OT 06\UenpHHJlTbIX OI/elluaalOulux, BBH.QY Toro, 'ITO 06beKTOM lIX HBJlJleTCJI
He CTOJlbKO OKOH'IaTeJlbHbIH pe3YJlbTaT 3KcnepHMeHTa, CKOJlbKO TOT nYTb, KOTOPbIH npHBeJI K OKOH'IaTeJlb
HOMY pe3YJlbTaTY; ueJlblO HCCJle.QOBaHH)I HBJlJleTCH He CTOJlbKO quid ('ITO), CKOJlbKO quo modo (KaKHM 06pa
30M); He cmenellb paccTpoi1cTBa, onpe.QeJlHMali K03epepHtl,HeHTOM, a cxeMa paccTpoi1cTBa, npOllBJleHHall
MexaHH3MOM CPYHKUHOHlIpOBaHlIlI, .QOJllKHa 6bITb lI3BJle'leHa H3 3KcnepHMeHTaJlbHOrO MaTepHaJla». CM.
TaKlKe: Eeprnull7e~ill A.H. II )l{YPHaJJ HeBpOnaTOJlOrHH 11 nCI1XHaTpl1H liM . KopcaKOBa. 1904. T. 4. C. 775,
1078; all :Jlce. II COBpeMemra)l nClIXHaTpHJI. 1908 . C. 19, 193,241; 1909. C. 13; all :J/ee. KJlHHlI'IeCKHe
JleKUHH 0 .QyweBHblx 60Jle3H)lx. M., 1912. C. 21, 27, 36, 81.
L(8HTP V1 AOI<aAV13au.V1~, COBP8M8HHbl8 V1Cl<aHV1~ 189
193 Goldstein K. II Schweizer Archiv fUr Neurologie und Psychiatrie. 1926. Bd. 19; Gelb A., Goldstein K.
II Schweizer Archiv fur Neurologie und Psychiatrie. 1918. Bd. 41; StaufJenberg W II Arbeiten aus dem
Hirnanatomischen Institut in ZUrich. 1914. H. 8; Bel1wy O. II Psychologische Forschung. 1922, Bd. 2,
S. 209; Gelb A. Die psychologische Bedeutung pathologischer Stbrungen der Raumwahrnehmung, Jena,
1926; Baumann, Griillballm A, II Zeitschrift fUr die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1925. Bd. 96,
S. 481; Woerkom II Monatsschrift fUr Psychiatrie und Neurologie. 1925. Bd. 59. S. 256; Goldstein K. Die
Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 630, 637, 652.
194 Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 72,
190 rAOBO 4
196
197
199 Gelb A" Goldstein K. Psychologische Analyse hirnpathologischer Faile. 1920, Bd. I; Benary 0, II
Psychologische Forschung, 1922, Bd, 2, S, 209; Goldstein K. Die Lokalisation in dec Grosshirnrinde, 1927,
S, 662, 753,
LJ,8HTP l!1I\OI<OI\l!13OLJ,l!1>1 . COBP8M8HHbl8 l!1CI<OHl!1Sl 191
--------------------------------------------------
DOJIbHOH: 3T01', MOJIO)lOH: rOpH51 K, rrOJIY'll1JI B 1915 r. paHeHHe 3aTbTJIKa C fIOBpe)f()le
Hl1eM 06el1x 3aTbIJlOlJHbIX )lOJleH M03ra. B JleBOH. 3aThIJIO'lHOH. )lOJIC Y Hero HMeJIC51 O'lar,
fIO'lTI1 He 3aTpoHynWHH: rrepBI1'lHOrO 3PHTCJIhHOrO fIOJl>!, a 3aTpOHYBWHH rJIaBHhIM 06pa
30M CMe)KHhIC C HI1M 06J1aCTH; lJaCTWIHO 6hIJIa 3a)leTa H CHMMeTpHlJHaH 06JIaCTh rrpaBOH
CTOPOHhl. AHaTOMWICCKaH JIOKaJIH3allH5J _. KaK pa3 HaH60JIee THrrHlJHaH )ln51 OfIHChIBaeMO
1'0 CI1MfITOMOKOMfIJICKca. OCTpOTa 3peHI151 11 3pl1TeJIhHa5J OUCHKa paCCTOHHHH coxpaHeHhl.
O'leHb HC3Ha'lI1TCJlhHOC OCJla6JICHHC CBeTO - H llBCTOLIYBCTBI1TeJlhHOCTH; fIOJIe 3PCHHll CO
BceM CJIerKa CY)KeHO.
DepBoe, YTO 6POCaJJOCh B l'JIa3a B 3TOM BnOJIHe Tl1fIl1'lHOM CJlY'lae, 6hIJIa KJlaCCH
LICCKaH )lYWCBHaH CJIefIOTa . DOJlhHOI1 npl1 nOYTI1 COBcpweHHO He rrOCTpanaBweM «3peHI1I1»
HC Y3HaBaJI 60JIee 6YKB, 06HapY)KI1Ba Jl T5J)KeJlhIe HapyweHI15J Y3HaBaHI111 PI1CYHKOB H
rrpe.uMeTOB. B
ero 3pl1TeJlLHblX BOCnpi1HTI15!X HC C03)laBaJJOCb HI1KaKOrO rrpOCTpaHCTBCHHO
ro O<popMJIeHI1H, OH nOJlY'IaJl B 3PI1TCJlhHOH: 06JlaCTH J1I1Wh Bne LlaTJIeHI1H pa3Jll1YHhIX npo
T5I)KeHHOCTCH: COBcpweHHO Hconpc.uCJlCHHhIX O'lCpTaHYlH.
DOJlCe BHI1MaTCJlbHOe H3YYCHI1e fIOKa3aJlO, YTO <PYHKIl110HaJIhHhle paCCTpOI1CTBa
OTHIO)lh HC orpaHWIeHhI Y 60JIhHOrO O.l.u~OH: 3pl1TeJlhHOH 06J1aCThlO, a rrpOCTl1paIOTCH no
YTH Ha Bce cro OTfIpaBJIeHI1H. OKa3aJIOCb TH)KeJlO HapyweHHhIM OCH3aTeJlhHOe BOCrrpl1HTl1e
fIpOCTpaHCTBa, a C 3TI1M COe)lI1H5JJIOCb 11 paCCTpOI1CTBO OCH3aTeJlhHOrO Y3HaBaHI1H. Y 60JIh
Horo He 6hlJIO HI1 nOTepH KO)KHOH: 'IYUCTBI1TeJIhHOCTI1, HH TCM 60Jlee KaKHX-JlH60 fIapa
JlHYCH:, H TeM He MeHee OH HC Mor fIPH 3aKphlThIX fJIa3aX C)leJIaTb, a B OC06CHHOCTI1
HaLlaTh HH O)lHOrO )lBI1)KeHHH . nCI1XOJIOrWICCKoe 06CJIe)lOBaHHe 06HapY)KHJIO, 'ITO 60JIh
HOH: He cfIoc06eH K OUeHKe KOJ!l1'leCTBa, 'ITO y Hcro I1C'le3JIO BCHKOC fIOHHTl1e YHCJIa,
UOCnpl111Tl1e BCJlI1'II1Hhl MY3 hlKaJlbHOrO l1lrrepBaJla, H LlTO OH 06HapY)KHBaeT Ha Ka)K)lOM
wary )laJIeKO 3aXO)lHlll.l1e HapyweHI1H MbIWJlCHI1H, HCCMOTPH Ha HBHYIO coxpaHHOCTh 06
LUCI1 HHTCJlJlCKTyaJlhHoH )lCHTCJlbHOCTI1 11 60JlhWOH: I1HTCpCC K rrp0I13BO)lI1MhIM Han HHM
onblTaM.
Bcc MHOrO'll1CJICHHhIC I1CCJlC)lOBaHI1H 6eccnopHo rOBOpl1J111 3a TO, YTO Y Hcro HCT
HHKaKHX npyrl1x, MHO)KeCTBCHHLIX OLIarOB B KOPC, KOTOPbIC MOrJlI1 6hl 06bHCHHTh ncpc
'll1CJlCHHble pa3Hoo6pa3HbiC HapYWCHI1H. HY)KHO 6hlJlO rrpHHHTh, LlTO rrcpBOHaLIaJlhHOH 11
enl1HCTBCHHOH npWII1J'IOI1 Bcex Bhlfla)l.CHI1H 5lBJIHeTCH nOpa)KCHl1e B 3aThIJIOYHbiX nOJlHX.
O)lHaKO caMaH Ba)KHaH 'laCTb 3a)la'1l1 OCTaBaJIaCb CLUC BrrCpC)lW Ha)lO 6hIJlO BhIHCHHTb MC
XaHI13Mhl Toro BJlH51HHH, KOTopoe Moma OKH3aTb nOCTpanaBWaH yaCTh M03ra Ha BCC cro
<PYHKUHH . MO)KHO 6blJlO nYMaTh , KaK 0 nepBH'lHOH npH'lHHe, 0 nOTepe npenCTaBJlCHHH
HJIH 06pa30B BocnOMHHaHI1H; MO)[(HO 6blJIO )lOnYCTHTh, LITO HapYWCHhl Bo06LUC Bce MC
xaHH3MbI 11 3pHTeJIbHoro BOCnpHHTI1H H Y3HaBaHHH, a 3TO HapywcHHC Y)Ke rrOBeJlO KaK K
CBOCMY CJle.llCTBHIO K pa3Ho06pa3BbIM nCI1Xo<pH3HOJlOrHYCCKI1M HCrropllnKaM. MO)KBO
61,1110, HaKOHcu, rrOHHTb )leI IO TaK, 'lTO nOpa)KCHHe 3pHTeJlhHhIX npOlleCCOB BOBce He eCTb
nepBYlYHOe HBJICHHe 11 npWIHHa tJcro 6hI TO HH 6hIJ!0, a Ha060pOT, TOJIhKO HaH60Jlee
PC3KO 6pocaIOLUceCH B rJla3a np05JBJlCHI1C OCHOBHoro, OyeHh 06lll.ero HapyweHHH HepBHO
nCYlXl1'lCCKVlX OTnpaBJICHI1H: . Ha nOMOLUb nJlH PCWCHHH 3Toro Borrpoca rrpHWJIH HOBhIe
PH)lbl Ha6J1IO)lCHHI1 .
He TOJlhKO 'lI1CJla, HO na)KC nOl-l5lTI1H «60JlbWC» 11 «MeHbWC» OKa3aJlHCb COBCPWCH
HO YTpaYCHHbIMH y 60JlhHoro. COXpaHI1J1CH TOJlbKO C'leT no nopHnKy. CI1JlhHO H3MCHHJlaCh
PCLlb, OTHlOnh He B CMhlCJ1C np0l13HOWeHI1H CJlOB, a B caMhlX rJly60KI1X CBOI1X KOpHHX. OH
rOBOpl1JI 60Jlee 11J111 MCHec nJIaBHO H CBH3HO, pacnoJlaraJi )lOCTaTO'lHbIM KOJlH'ICCTBOM
06HXonHhIx 060POTOB, Bblpa)[(aJlCH npaBI1J1bHo. Ho BOT TyT H HaYI1HalOTCH OCJIO)KHCHMH.
DOJIhHOH COBepweHHO He MO)KeT 6hlCTPO pa3rOBapHBaTh HJlH cnopHTb C KeM-HM6Y)l.h.
ECJlH OH XOYCT paccKa3aTb YTO-HI16Y):(h, OH )lOJl)KeH cnepBa co06pa311Tb BCC C HayaJla no
KOHua 11 HaMCTHTb cc6e nOpHnOK, IIT06bl nOTOM 3HaTh, YTO OH XOyeT CKa3aTh. OH HC MO
192 fAOSO 4
PUC. 16. Opl1Mep HaL(nI1CI1, B KOTopoll HeJlb351 pa3fJl51)leTb HI1 O,llHOH oT,lleJlbHoll 6YKBbI,
HO KOTopaH BC51 B ueJlOM JlefKO npO'lI1TblBaeTCH C HeKOTopOfO paCCT051HI151 (120-150 CM).
PI1CYHOK LlOKa3bIBaeT, 'ITO 11 npl1 3LlOPOBOM OCMblCJlSIIOmeM BOCnpl1HTI1H MeXaHI13Mbl
BOCnpI1HTI151 ueJlOfO CJlOBa I1JlI1 CMblCJlOBOH fpynnbl cymecTBeHHO I1Hble, He)f(eJII1 Me
XaHI13Mbl Bbl,lleJleHI1R 11 I1LleHTl1cPl1KaUl111 OTLleJlbHblX 6YKB, 11 'ITO, CJleLlOBaTeJlbHO,
'1TeHl1e CJlOBa I1JlI1 cPpa3bl npOTeKaeT He KGK u,enO'le'lltoe CYMMupOeGflUe '1TeHH51 OT
LleJlbHhlX 6YKB. eM. TaK)f(e no 3TOMY Bonpocy c. 285 (PI1CYHOK 3al1MCTBOBaH 113 ra3eTbl
«OpaIlLla» OT 18 51HIlap51 1937 r.)
)f(eT CJle.D,I{Tb 3a CBH3HOH lJY)f(OH pelJblO I{JII1 rrpOnOBe.D,blO. 113 ra3eTbI MO)f(eT CJlYlliaTb TOJlb
KO MeJIKl1e Bellll1, Harrpl{Mep, MeCTHbIe 113BeCTI15I. ,lJ;JlH TOro, lJT06bI JIYlJllie nOHHTb I1JlI1
BOCnpl1HI{MaTb CJlywaeMoe, 60JlbHOH Bce BpeMH rrOMoraeT ce6e )f(eCTaMI{; TaK )f(e nOCTY
naeT OH, KOr.D,a rOBOpl{T caM.
ECTb, O.D,HaKO, CJlYlJal{, KOr.D,a OH MO)f(eT rOBOpl1Tb 6e3 TaKI1X 3aTPY.D,HeI-{J{H: 3TO Tor
.D,a, KOr.D,a pelJb l{.D,eT 0 TOH caMOH CI{Tyall,l1l1, B KOTOPOH OH B .D,aHHbIH MOMeHT HaXO.D,I1TC5I.
EMY, Hanpl1Mep, TPY.D,HO CKa3aTb Ha naM5ITb CJlOBa 3HaKOMOH neCHI1; HO eCJlI1 OH 6Y.D,eT
nOMeilleH B TY CI{TyaUI1IO, B KOTOPOH OH rreBM ee, 11 6Y.D,eT BeCTI{ ce6H COOTBeTCTBYlOilll1M
06pa30M, TO Tor.D,a Y.D,aCTCH I{ BOCnp0I13Be.D,eHl1e TeKCTa.
DOJlbHOH 6e3 TpY.D,a rrOI3TOpHeT cKa3aHHYIO eMY cj:Jpa3Y, HO eMY He Y.D,aeTCH pa3.D,e
JlI1Tb ee Ha OT.D,eJlbHble CJlOBa. OH JlerKO rrOBTopHeT OT.D,eJlbHble YCJlbIlliaHHble CJlOBa, HO
eCJlI{ rrp0l13HeCTI{ nepe.D, HI{M pH.D, CJlOB, COCTaBJl5HOillI{X cj:Jpa3Y, C rraY3aMI{ nOCJle Ka)f(.ll,orO
CllOBa, TO OH He B COCTOHHI1I{ CJlI1Tb :nOT pH.D, B O.D,HY ueJlOCTHYIO cj:Jpa3Y. EMY JlerKO Ham1
caTb npO,l.lI{KTOI3aHHOe CJlOBO, HO pa3JlO)f(eHl1e CJIOBa Ha 6YKBbI pe3KO paCCTpoeHO; TaK )Ke
TPynHo .D,aeTCH I{ Hanl{CaHl{e CJlOI3a 6YKBa 3a 6YKBOH.
UeHTp VI J\OKOJ\Vl30L1.VlS1. COBpeMeHHb\e VlCKOHVlS1 193
200 3aMe'laTenbHblH <paKT 113 nCllxonorHII palmero ,[leTCTBa mofie3Ho coofimeH MHe npo<peccopOM
A.P. JIYPlIlI: ,[lllanor B3pocnoro II pefieHKa. B3p.: «Manb'lHK Y,[lapllnClI» - CKonbKO ryT cnOB? Pe6. : ,UBa.
B3p.: KaKoe nepBoe cnOBO? Pe6.: Manb'lIlK. B3p.: KaKoe BTopoe cnOBO? Pe6. : KaMeweK!
194 IAOSO 4
201 Ha6J11o~eHHiI EacTHaHa: Bastian H. Ober Aphasie und andere Sprachstorungen. Leipzig, 1902.
202 TIPH ~Bl1raTenbHOM paccTpoiic"rse pe'lH (MOTOpHOH a¢a3I1H) y 60nbHbix HaH60nee CHnbHO cTpa~a
eT He np0l13HOWeHI1e MOTOpHO-Tpy~HbIX cnOB, a BblXBaTblBalIHe OT~enbHblX cnOB, caMI1X no ce6e nerKHX,
113 ~BHraTenbHo-pe'leBoro llenoro (CM.: Isserlin M. Dic pathologische Physiologie der Sprache II Ergebnisse'
der Physiologie. 1931. Bd. 33. S. 1; 1932. Bd. 34. S. 1065). fOJlb.!(wTeHII npHBo~HT B Ka'leCTBe npHMcpa
CBoero nalll1CHTa c MOTOP"OH aqJa311CH, KOTOPblH 6CrJlO npO'll1TblBan TaKI1C BblpalKeHI111, KaK
«Oberbiirgcrmeistem I1nl1 «An das Hauptversorgungsamt in Kassel», HO I1cnhlTbIBan Benl1'l3HWl1e 3aTpy.ll
HeHHll npl1 npO'II1ThIBaHI1I1 B OT~enbHOCTI1 CnOBe'leK «an», «in», «abem H T.~. O~HaKo eCIIH :nOT 60nbHOH
YCTaHaBnl1BaIIClI HIIH HaCTpaHBanCll IIa HanHcaHHe TaKHX CnOIle'lCK, TO Mor CB060~HO, «OAHHM AYXOM»,
Hanl1CaTb I1X llenblH pllA: «an, auf, der, oben, lInd, in». TeM He MCBee TOT'lac Bcne~ 3a 3THM OH OKa3blBaIICiI
no-npelKHeMy 6eCCHIIbHblM Hanl1CaTb nOA AHKTOBKY KalK).(oe H3 CIIOB TaKoro pil~a no OT~eJIbHOCTH. Gold
stein K. Die Lokalisation in der Grosshirnrinde. 1927. S. 773.
'I lUI Me)l()lY 06m1MI1, <Dl1rypa eCTb y)[(e He'ITO ueJlOe, KOTOpOe, KOHC'IHO, CO)]'CP)[(I1T BCe
CBOI1 qaCTI1, HO He COCTOI1T 113 HI1X, KaK CYMMa 113 CJlaraCMbIX, Onl1CaHHblH CCHqaC 60Jlb
HOH BI1)],eJl BCC TO'lKI1 npe)1b5lBJlCHHOH CMY qll1rYPbI, BI1)1CJI ,[(a)[(c 60JlbWC , '1CM BI1)],I1T 3)10
POBbIH cy6beKT, TaK KaK npl1)],aJl 3Ha'lCHI1e 3aKOplO'IKe, HI1KCM B HOPMC HC OTMC'IaeMOH,
Ho OH He CYMeJl npOBCCTI1 rpaHM Me)l()lY TeM , 'fTO B OCHOBHOM )],eJlaeT 3TY qmrypy - qll1
rypOH, 11J111, MO)[(CT 6bITb, OCTOpO)KHee 6Y)1eT CKa3aTb, npOBCJI 3TY rpaHb MHa'lC, '1CM
06bl'lHO npOBO)1I1M MbJ. OH 3a)lep)[(aJJC5I Ha 'faCTHOM cJlY'Iac - KOJlbUC, 6bIBWCM B ero nOJlc
3peHI151 B )1aHHbIH MOMeHT, - 11 He CMor OTopBaTbC5I OT 3Toro '1aCTHOro, HO KOHKpeTHoro
CJlY'Ia51 ,[(Jl5I caMoro 3J1eMeHTapHoro 0606111eHI151, HCJlb351 CKa3aTb, 'fTO OH «He Y3HaJJ') KPY
ra; CYTb, HeCOMHeHHO, B TOM, 'ITO OH nO)1Bepr ero aKTMBHOMY BOCnpl151TMIO I1HblM nYTCM,
'1eM 3TO )1eJlaeTC5I B HopMe, 11 )1e<peKT ero nCI1XI1KM CKa3aJlC5I JlI1111b B HCB03MO)KHOCTI1 )],0
BeCTI1 0606111aI01lll1H aKT BOCnpl151TI151 )10 KOHua,
Tcnepb Y Hac eCTb Y)[(C MaTepl1aJl ,[(JlH CY)I()leHI1.51 0 TOM, MO)[(HO JlI1 C'II1TaTb nepBO
HaqaJJbHOH OCHOBOH nOpa)[(eHI1.H 3TOro pO)1a nOTeplO 06pa30B BOCnOMI1HaHl1H , Hc MorYT
Bce Onl1CaHHble MHOIO TaK n0)1p06HO 51BJleHMH 06MICI-I5ITbC5I YTpaTOH BOCnOMI1HaHI1H, TaK
KaK HM 0)11-10 M3 HHX He CBM)1CTCJlbCTByeT 06 a6COJllOTHOM Bbma)1el-llUl 'fero 6bI TO HI1 6bIJlO,
ECJlI1. B O)1HOH 06CTaHOBKe, oKpy)[(eI-lMI1, nCHXl1qeCKOH l-IaCTpOeHHOCTI1 )1eHCTBl'IC y)]'aeTC5I,
B ,[(PyroH )[(e TOT )[(e caMbIH 3J1eMeHT He Y)1aCTC5I, TO 0 nOTepc 06pa30B I1J1M CJle)],OB Bocno
MI1HaHI151 Y)Ke HeJlb351 rOBOpI1Tb . YTpa'lel-lbI He KaKl1e 6bI TO HI1 6bIJlO 3JleMel-lTbI coaepJICa
HUfl nCI1XI1Kl1, a KaKl1e-TO MeXaHI13Mbi nCI1XI1'fCCKOrO MaHunYJlUpOeaHUfl C 3Tl1M co)],ep
)[(aHMeM, 11. l13 <paKTI1'1eCKOrO MaTepl1aJla MO)[(HO, BO BC5IKOM CJlY'fac, np060BaTb ,[(eflaTb
BbIBO)1bI 0 TOM, KaKI1C )Ke l1MeHHO MeXal-l113Mbl YTpa'lCHbl.
ECfll1 nonbITaTbC5I 06be)1I1HI1Tb Me)l()lY C060H Bce TC l-Ia6fl lO)1el-l 1151 , KOTopble 6blfll1
BbIWC npOUI1Tl1pOBaHbI: l-IeB03MO)[(HOCTb Bbl,[(Cfll1Tb CJlOBO 113 <ppa3bI, '[(eHCTBI1C Mfll1 )[(CCT
11.3 CI1TyaUi1l'I, 06pa3 KPyra 11.3 HeTO'lHO Hapl1COBaHI-IOrO Kpyra; I-ICB03MO)[(HOCTb C)],CJlaTb
11J111 nOBTOpl1Tb '1T0 - HH6Y)],b «6eCCMbICfleI-lHoe», T,e. I-IC B5I)[(YllleecH C peaJTbHbIM nOTOKOM
oKpy)[(alOllll1X Bne'JaTfleHHH 11 C06CTBel-lHbiX )1ei1cTBHH; I-ICB03MO)[(HOCTb CJIYlllaTb ra3eTY I1JlI1
'IY)[(YIO pe'lb, CCJlI1 CO)1ep)[(al-ll1e l1X BbIXO,[(I1T 3a npe,[(eJlbl «MeCTHbIX l13BCCTMii», 11 T,,[(, - TO
06111I1M ,[(Jl5I Bcex 3TI1X HCB03MO)KI-IOCTeH 6y'[(eT O,[(HO <PYH'[(aMeI-lTaJIbHOe 51BJleHl1e: nOTepH
cnOC06HOCTl1 K nOfll-lOueHHOMY npOTI1BOnOCTaBfleHMIO «<pl1rYPbI') «3a,[(HeMY nJlaHY') Hfll1
<POHY , B BOCnpl1HI1MalOllll1X aKTax CYllleCTBeHHoe He OT)],efl5lCTC5I OT HeCYllleCTBCHHoro, BTO
pOCTeneHHoro. B )]'eHCTBI1HX I1fll1 aKTax nOBe)1el-ll151 He Y)1aCTC5I OCYllleCTBJleHl1e 1130Jll1pOBaH
HbiX '[(eHCTBI1H, '[(BH)[(CHl1H, nocTynKoB, KOTOPblC 6bI BbI'IJleI-l5lJlI1Cb 113 CYlllCCTBYlOlllcro B
'[(aHl-lbIH MOMeHT <pOHa, KOI-ITpaCTl1pOBaJJM 6bI C Hl1M B KaKOv. 'HI16Y)],b Mcpe , 3aMe'lY, 'ITO
Ta rJlaBHaH <PYHKUH5I, K oCfla6J1eHI1IO 11J111 YTpaTe KOTOPOH CBO,[(51TC5I nOCTenCI-IHO Bce onl1
caHHble 'JaCTHbie 51BfleHI151 H CI1MllTOMbl, OTHIO)],b He eCTb TO, 'ITO npHH5ITO Ha3bIBaTb alW
JlU30M. AHaJJI13 eCTb paC'IJlCHeHl1e ueJloro Ha ero COCTaBHbie '1aCTI1. 3)],eCb )[(C pe'lb l1,[(eT 0
BbI,[(efleHI1I1 113 06111CH MaCCbI BnC'IaTJlCHI1H 11J111 '[(ei1cTBI1H HeKOToporo O<popMJIeHHOrO
ueJloro C npOTHBonOCTaBJleHl1eM :noro rflaBHoro ueJloro HC)],I1<p<pepeHl.(l1PyeMOMY ,[(aJJee
OCTaTKY - BTopOCTenCHHOMY «<poHY') , ECJlI1 OnblTHbIH MY3blKaHT C TOH'IaHlllI1M CJlYXOM
CJlbIllll1T 3BOH KOJlOKOJla, KOTOPblH 06bI'IHbiM J1I0,[(51M Ka)[(CTCH qCM-TO ueJlOCTHblM 11 Hc,[(e
JlI1MbIM, l1 co06111aeT HaM, H3 KaKl1X llPOCTbIX TOHOB COCTOHT 3TOT CJlO)[(HbIH TeM6p, - 3TO
eCTb aHaJJl13, Ho ecml Mbi BCC cpe'[(l1 xaoca 313YKOB oKPy)[(aIOIUCH npHpO)],bI, YJIaBnJ1BaeMblX
HaWI1M YXOM, BblXBaTbiBaeM 3TY cOBoKynHocTb llPOCTblX TOHOB, COCTaBJl5llOIUI1X TeM6p
KOJlOKOJla, 11 BbI)1eJl5lCM ee 113 Bcero OCTaJIbHOrO xaoca KaK I-IC'ITO e,[(I1Hoe 11 Y3HaBaCMoe
HaMI1 cpa3Y B KaqeCTBC 3BYKa KOJlOKOfla, He3aBI1CI1MO OT Toro, 60flbWOH 3TO KOJlOKOJl 11J111
MaJJbIH, Ha BblCOKI1X HJlI1 Ha HI13KI1X HOTaX OH 3BY'fI1T, - TO 3TO CCTb <paKT COBcpweHHO
,[(pyroro pO)1a, Kor)]'a, CMOTPH I-Ia KapTI1HY, Hanl1caHHYIO KpaCKaMI1, MbI rOBOpI1M: BOT
3,[(CCb )[(CJlTOe n5lT1-I0, TaM - CBeTJlO-3eJleHOC, TaM - KpaCHoe, Mbi np0l13B0)1I1M al-laJJI13
196 rAOSO 4
205 KojJka K. Die Grundlagen der psychischen Entwicklung (eine Einfllhrung in die Kindespsychologie).
1925; Kohler W. Psychologische Probleme. Berlin, 1933 ; Kriiger F. Komplexqualitaten, Gestalten und
Gefllhle. 1926; Wertheimer M.II Psychologische Forschung. 1923. Bd. 4. S. 301; MHoro'lHCneHHbie pa60Tbi
B lKypHane «Psychologische Forschung», H3.1\aBaeMOM Wertheimer'oM, H T..1\.
LJ,eHTp V1I\OI<al\V13aL\V1~. COBpeMeHHble V1CI<aHV1~ 197
Hl16y,nb rrpl1rrOMHI1Tb I1JII1 CTaB5!T 11M 3a,na'-lY, KOTopaH Tpe6yeT C03HaTeJ1bHOrO rrpI1TIOMI1
HaHI15! (CKa)l(I1Te, KaKOW <pOPMbl, 11J111 KaKOBO 113 ce65! TO-TO 11 TO-TO? 11 T.,n.), TO OTBeT 11J111
He rrOJlY'-laeTC5!, 11J111 rrOJIY'-laeTC5! B pe3YJIbTaTe rrpe,nrrpl1H5!TOrO 06xo,nHoro rryTI1 - Harrpl1
Mep, y 60JIbHOrO C ,nyweBHow CJIerrOTOW '-Iepe3 rrocpe,UCTBO ,UBl1raTeJIbHblX aKTOB 11 Bocrro
MI1HaHI1W. 3TO 06CT05!TeJlbCTBO ,UOJIro CJIY)l(I1JlO cepbe3HbiM rrO,UKperrJleHl1eM TeOp1111 rrOTe
pl1 06pa3HbiX BOCrrOMI1HaHI1W. Ho ,UeJIO B TOM, '-ITO Koma 3TI1 BOCrrOMI1HaHI15! HY)l(Hbl B aKTe
ueJIOCTHOro rrOBe,UeHI15!, - Harrpl1Mep, 60JIbHOMY C paCCTpOJ1CTBOM rrl1CbMa rrpl1 rro,Urrl1
CblBaHl111 ero I1MeHI1, - TO OHI1 rrpI1XO,U5!T CaMI1 c060w. He rrpI1XO,U5!T OHI1 Tor,Ua, Kor,Ua I1X
rrpe,nJIaralOT Bbl3BaTb I1CKYCCTBeHHO, Koma BOCrrOMI1HaHl1e HY)l(HO He B Ka'-leCTBe o'-lepe,n
Horo ,UBI1)1(ywero MOMeHTa rrCI1XI1KI1, a, TaK CKa3aTb, ,UJI5! TOro, '-IT06bl TIOfJI5!,neTb Ha Hero
co CTOPOHbI. B nepBOM CJIy'-lae BOCnOMI1HaHl1e I1JII1 nOTOK He06xo,UI1Mb1X BOCnOMI1HaHI1W
Te'-leT KaK '-IaCTb Bcew JII1'-1HOCTI1; BO BTOPOM - JIl1'-1HOCTb rrpOTI1BOIIOCTaBJI5!eT ce65! 3TOMY
BOCrrOMI1HaHI1IO. 3,neCb I1MeeT MeCTO pa3HI1ua rrpl16JII1311TeJlbHO TOro )I(e caM oro IlOp5!,UKa,
KaK 11 Ta, OC03HaHI1e KOTOPOW rrOBeJlO B CBoe BpeM5! K pewl1TeJlbHOMY OCY)l(,LleHl11O caMO
Ha6JIIO,UeHI15! B Ka'-leCTBe MeTo,na nCI1XOJIOrl1l1. ECJII1 51' '-ITO-HI16Y,Ub rrepe)l(l1BalO, 3TO O,UHO,
a eCJII1 51' rrepe)l(l1BaJO 11 B TO )I(e BpeMH Ha6J1IO,UalO 3a TeM, '-ITO nepe)l(I1BalO, - TO 3TO He
'-ITO Ka'-leCTBeHHO COBepweHHO ,Upyroe, TaK KaK BO BTOPOM CJIy'-lae HaJIl1UO He cyMMa ,nByX
O,UHOBpeMeHHbIX 11 HI1KaK He CTpa,UaIOIUI1X ,Upyr OT ,Upyra npoueCCOB, a HOBoe ueJIoe, Y)l(e
He noxo)l(ee HI1 Ha O,UHY 113 CBOI1X CJIaraIOIUI1X.
Ha,no C03HaTbCH, '-ITO aHaJII13 KOPKOBblX rrOpa)l(eHI1W B CBeTe ueJIOCTHOW rrCI1XOJIO
rI1l1 (Gestaltpsychologie) ,naJI nOKa '-ITO 60JIbWe MeTKI1X BbICTpeJIOB no 3a6JIY)l(,LleHI1HM, He
)I(eJII1 rrOJIO)l(l1TeJIbHbIX YKa3aHI1w rro JIOKaJll13aUl1oHHoMY Borrpocy. KaK BCHKa5! OTpl1ua
TeJIbHaH ,UoKTpl1Ha, OH 60JlbWe I1cTpe611JI, '-IeM c03,UaJI. ITonp06yeM, O,UHaKo, no,nBeCTI1
nOJIO)l(l1TeJIbHbIe l1TOrl1 TOMY HOBOMY, '-ITO 6bIJIO CO BpeMeHI1 MOHaKoBa YCTaHOBJIeHO no
OTHOWeHl11O K JlOKaJII13aUl15!M Ha MaTepl1aJIe O'-larOBbIX nopa)l(eHI111 KOPb!.
ITopa)l(eHl1e l1JII1 3KCTI1pnaUl1H KaKoro-HI16Y,Ub Y'-lacTKa KOPb! O'-leHb KOCBeHHO CBH
3aHbI C nOpa)l(eHl1eM TOW I1JlI1 ,npyrol1 <PYHKUl1l1. EOJlee TeCHO 'CB5!3aHb! OHI1 C nOHBJIeHI1
eM onpe,UeJleHHbIX CI1MnTOMOB, HO 11 3,UeCb MO)l(HO npl1HI1MaTb BO BHl1MaHl1e B Ka'-leCTBe
xapaKTepHbIX TOJIbKO OCTaTO'-lHble CI1MrrTOMbI, OT<pl1JIbTpOBaBWl1eC5! nOCJIe TOro, KaK 3a
KOH'-II1TC5! ,nl1HaMI1'-1eCKaH (,nl1aWI13HaH) peaKUI1H Bcero M03ra Ha B03HI1KWee rrOpa)l(eHl1e.
Pa3,npa)l(eHl1e KOPbI 3JIeKTpl1'-1eCKI1M TOKOM HeJIb3H C'-Il1TaTb COOTBeTCTBeHHbIM (a,Ue
KBaTHbIM) MeTO,UOM ,UJIH YCTaHOBJIeHl1H <PYHKUI1W OT,UeJIbHbIX Y'-laCTKOB ee. Bce, '-ITO MO)l(
HO YCTaHOBI1Tb C ero rrOMOIUbJO, - 3TO npeI1MYIUeCTBeHHble, HO He a6COJlJOTHo-nOCTOHH
Hble CI1HarrTl1'-1eCKl1e CB5!311 ee rrl1paMI1,nHbIX KJIeTOK C OT,neJIbHbIMI1 MbIWe'-lHbIMl1 rpyrrrraMI1
11 06IUI1M xapaKTep CI1HanTl1'-1eCKl1X CBH3eM C 3TI1MI1 )I(e TIl1paMl1,UHblMl1 KJIeTKaMI1 (11, BI1
,UI1MO, eIUe C rraJIJII1)lSMOM) y KJIeTOK ,Upymx rrOJIeM KOpbI 206 •
Orrpe,UeJIeHHYIO KOPKOBYJO JlOKaJII13aUl11O MO)l(HO npl1rrl1CaTb TOJIbKO CI1MrrTOMY, a
He <PYHKUI1I1. 3Ta JlOKaJll13aUl1H CI1MrrTOMa B pH,Ue CJIY'-laeB HaCTOJIbKO TO'-lHa, '-ITO MO)l(eT
CJIY)l(l1Tb ,UJIH 6e30WI160'-lHOrO ,Ul1arH03a MeCTa nOpa)l(eH11H. Becb )I(e HepBHbIM npouecc,
JIe)l(aIUI1W B OCHOBe OCYIUeCTBJIeHI1H KaKOM-JII160 <PYHKUl1l1, He MO)l(eT 6bITb OTHeceH Hl1 K
KaKOMY OrpaHl1'-1eHHOMY y'-lacTKy KOPbl 11 npe,UCTaBJIHeT C060M, BI1,UI1MO, He'-lTO pacnpe,ne
JIeHHOe BO BceM Kope O'-leHb ,U11<P<PY3HO, HO, KOHe'-lHO, He paBHOMepHO 11 He BO Bcex CJIy
'-IaHX o,nl1HaKOBO ,n11<P<PY3HO (MOHaKOB, fOJIb,UWTeMH, 6J1eWJIep)2°7.
206 Foerster O. Ober die Bedeutung und Reichweite des Lokalisationsprinzips II Verhandlungen der
Deutschen Gesellschaft fUr innere Medizin. 1934, S. 141; Bucy P. II Journal ofNervous and Mental Diseases.
1934. Vol. 79. P.621.
201 Monakow C. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 72, 880, 897; Goldstein K. Die Lokalisation in
der Grosshirnrinde. 1927. S. 659; Bleuler E. Naturgeschichte der See Ie. 1921. S. 60.
198 fl\OBO 4
208 «Nicht so der Ausfall, als der Zerfall der Leistungen tritt hervoD>. Goldstein K. Die Lokalisation in
AHaA~3~BAeH~~B~naAeH~~
214 JIeUlJlu K. M03r H HHTenneKT, 1933, C. 148, 195; Bleuler E. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 60.
216
217 Oppenheim Н. 11 Archiv flir Psychiatrie. Bd. 21; 22; он же. Die Geschwiilste des Gehirns. Wien,
1897; Jastrowitz Р . Beitrtige zur Lehre уоп der Loka1isation im Gehirn. Leipzig, 1888.
ш Friedrich 11 MUnchener medizinische Wochenschrift. 1902; LwojJll Bulletins de 1а Societe anatomique
de Paris. 1895; Durante G. 11 British Medical Journal. 1902; Ven/ra. 11 Manicomio. 1899; Hal'ris J. 11
Lancet. 1904; Preifer В. Handbuch der Geisteskrankheiten 1 Hg. уоп О. Bumke. Bd. 7. 1928; Franz S. 11
Archives of Psychology. 1907; Jones 11 Archives of Neuro1ogy and Psychiatry. 1907. Vol. 3.
219 Ап/оп G., Zingerle. Ваu, Leisung und Erkrankung des menschlichen Stirnhirns. 1902.
220 Bol/on J. 11 Archives ofNeurology and Psychiatry. 1903 . Vol. 2; 011 же. 11 Brain. 1910.
222 Fen'ier D., Tumer 11 Proceedings of the Royal Society of London. 1898; ВёапсЫ L. La Psichiatria.
1883; Kalischer 0.11 Medizinische К1iпik. 1910. Nr. 35; 1912. Nr. 36; ВёапсЫ L. The Mechanism ofthe
Brain and the Functions of the Frontal Lobes. New York, 1922 и Т.Д .
ш Monakow С. Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. S. 874.
224 Goldstein К. Die Lokalisation in der Grosshimrinde. 1927. S. 825 .
центр и /\ОI<О/\ИЗОЦИ)]. Современные ИСI<ОНИ)] 201
225 Задние отделы лобных долей относятся уже к числу полей, смежных с пеРВИЧ!iОЙ пирамид
ной областью, и их поражения вызывают «асемические» симптомы: расстройства связных действий,
речи, способности к пению и т.д. См.: Kenl1ard М., Viets Н, Fultol1 1. // Brain . 1934. Yo1. 57. Р. 69.
226 Rademaker G. Das Stehel1. 1931 .
227 Szacz, Podmanicky // Zeitschrift fur die gеsашtе Neuro1ogie ul1d Psychiatrie. 1927.
228 Gordon А. // Jourl1a1 ofNervous al1d Mel1ta1 Diseases. 1934. Yo1. 79. Р.411.
229 Delmas-Marsaln Р. // Revue neuro1ogique. 1935. Yo1. 64. Р. 530. См . также: Claude Н. // Revue
l1euro1ogique. Р. 518.
230 HarlmanlJ // Monatsschrift fur Psycl1iatrie und Neurologie. 1907. Bd. 21. S. 275.
2J\ Kleist К. Untersucl1Ungen zur Kenl1tnis der рsусhошоtогisсhеп Веwеguпgsstбгuпgеп . 1908; 1919; 011
же. // АгсЫу fur Psycl1iatrie. 1918; он же. // Zепtгаlblаtt fur Physio1ogie. 1930. Bd. 56. Н. 7-8; 01/ же . //
Zeitschrift fLir die gеsашtе Neurolpgie uпd Psychiatrie. 1930. Bd. 131; Goldsteil1 К. Die Lоkаlisаtiоп il1 der
Grosshirnrinde. 1927. S. 807, 822.
202 Глава 4
ш Feuchtwange,. Е. Die FUl1ktiol1el1 der Stirпhirпs . S. 42, 169; Jsserlin М. // Zeitschrift fur die gesamte
Neuro!ogie lll1d Psychiatrie. 1922. Bd. 75; он же . // Ergebl1isse der Physio!ogie. Bd. 29; 33; 34.
233 Гуревич М. Психомоторика . 1930. С. 17,45.
234Potzl О. // Zeitschrift fйг die gesamte Neuro!ogie ul1d Psychiatrie. !930. Bd. 124.
235FultOll J., Jacobsen С . KenllaJ'd М. // Brail1. 1934. Уо!. 55 . Р. 524; Jacobsen С // Associatiol1 for
Research in Nervous and Мепtа! Disease. 1934. Yol. 13. Р. 225 .
236 Jacobsen С // Psycho1ogica1 Bulletin. 1928. Yol. 25. Р. 1; он же . // JОUП1аl оfСоmРЮ'аtivе Neuro1ogy.
1931. Yol. 52 . Р. 271; он же. // Archives of Neurology and Psychiatry. 1935. Yol. 33 . Р. 558; Fulton J. ,
Jacobsen С Tlle functions of tl1e frontal 10bes of the brain // Успехи современной биологии. 1935. Т. 4 .
Вып. 4- 5; Jacobsen С. // American Journa1 of Physiology. 1934. '''01. 109. Р. 59; Вису Р. // Archives of
Neuro!ogy and Psychiatry. 1935 . Yol. 33 . Р. 546 ; Jacobsen С, Wolfe J., Jackson Т. // JОUП1аl ofNervous and
Mel1ta! Diseases. 1935. Уо!. 82. Р. 1.
центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>l. Современные ИСКОНИ>l 203
из чашек спрятана пища, от трех до пяти минут; обезьяна же без обеих лобных долей
уже после пяти секунд закрытия чашек экраном начинала реагировать совершенно
237 Poppel/'eute/' W. Die psychischen Sсhаdiglшgсп durch Korfschuss. Leipzig, 1916-1918; Goldstein К.
// Deutsche Zcitschrift fur Nerveni1ei1kunde. 1923. Bd. 77; Pe/'itz С.// Zeitschrift fur die gesamte Neurologie
und Psychiatrie. 1918; Feucl1twanga. Die .Flшktiопеп des Strini1irns; Кleist К.// Zeitschrift fUr die gesamte
Neurologie und Psychiatl·ie. 1930. Bd. 131; Вгiсkпег R. // Association for Research in Nervous and Mental
Disease. 1934. Уоl. 13. Р. 259; Penfie!cl W . E\)a/1s J . // Brain . 1935. Уоl . 115; PfeijJeI' В. // Arci1iv fUr
Psychiatrie und Nегvспkгапkhсitеп. 1911 . Bd. 47.
204 Глава 4
ной из его определяющих причин. Поэтому развитие есть процесс, течение которого
направляется не только причинами из непосредственно предшествующего момента,
яниИ» (actio in distans) , то мы можем объяснять себе такое биол огическое действие
отдаленных минувших причин только тем , что они оставили в свое время в развива
238 Semol1 R . Die Mneme a1s erha1tendes Prinzip im Wechse1 des organischen Gesc1Jehens. Leipzig,
1904.
239 Эта аналогия отме'!алась и раньше . Намеки на нее имеются у Эразма Дарвина : Danvil1 Е.
Zoonomia ог the Laws of Organic Life. London, 1794-1798. Рибо (ЮЬо! Тll. Die Erblichkeit. Leipzig,
1876) называет наследственность «своего рода видовой памятью».
240 Hering Е. ОЬег das Gedachtniss a1s eine allgemeine Funktion der organischen Materie. Wien, 1870.
24] Haeckel Е. Die Lebenswunder. Stuttgart, 1904; Laycock Е. // Journa1 of Medica1 Science. 1875.
Уо1. 21; Огг Н. А ТЬеогу ofDeve1opment and Heredity. New York, 1893 ; Butler S. Life and Habit. 1878; он
же . Unconscious Меmогу. 1880.
206 Глава 4
Semo/1 R. Die Мпеше als erhaltendes Prinzip iш Wechsel des organischen Geschehens. 1904; 011
242
:же . шпсmisсllеп Ешрfiпduпgеп. 1909; 011 же . Bewusstseinsvorgang und Gehirnprozess. 1920.
Die
24) Напечатанная в 1916 г. статья Бехера (ВеС/lе!' Е. Uber pl1ysiologische und psychistiscl1e
Gedachtnisshypothescn 11 Archiv fur die gеsашшtе Physiologie. 1916. S. 125) совершенно спекулятивна
и не оставила после себя никакого следа.
244 Я не считаю теории проторения школы условных рефлексов, так как в главе 111 уже было
доказано, что она есть лишь дословное повторение старинной гипотезы МеЙнерта.
Центр И I\ОI<ОI\ИЗОЦИ>!, Современные ИСКОНИ>! 207
ния мнемы в виде таких форм индивидуального поведения, как инстинкты, тропиз
мы И т ,д " несомненно, имеют место уже на тех ступенях развития, где нет еще и
отдаленных следов нервных клеток или нервных волокон. Таким образом, нам прихо
дится, вместо того, чтобы пытаться выводить все явления памяти из одной частной
гипотезы о процессах в нервной клетке, принять, что совокупность мнестических
явлений есть огромный, исторически создававшийся класс фактов, сходных в своей
основе и явно генетически связанных в своем постепенном развитии, заключающий
в себе и факты более древние и элементарные, чем нервная клетка, и факты много
более молодые, сложные и притом качественно новые ПО сравнению с возможностя
ми нервного элемента, Об анатомо-физиологическом же выражении этих явлений мы
не имеем пока даже самого отдаленного представления, несмотря на всю их биоло
гическую важность, Это, как кажетсн, все, на что мы можем быть уполномочены сей
час по вопросу о природе памяти . Обратимся к ее феноменологии.
Во всяком мнестическом процессе можно различать три стороны, или фазы:
запечатление следов, их сохранение и их выявление. Первую из этих фаз Семон на
звал энграфией (греческое engrapho - вписываю), последнюю, включающую в себе
факты при поминания, - экфорией (греческое ekphero - извлекаю, выношу наружу),
Фаза сохранения скрытых следов не получила особого названия и ее можно называть
собственно мнемой. Самый след Семон назвал энграммой 245 ,
Аесоциационисты прошлого столетия (Сеченов, Мейнерт) придавали особен
ное значение повторению одновременных или последовательных сочетаний рефлек
сов для их закрепления, От повторения был сделан переход и к проторению, посту
лированному Мейнертом и поддержанному акад. Павловым. Я уже не буду более
входить в оценку биофизических достоинств и недостатков гипотезы проторения,
но зато попытаюсь показать, что и в плоскости феноменологии она не в ладу со
многими фактами и не свободна от внутренних противоречий.
Прежде всего налицо факт, что запе'штление, или энграфия, не всегда нужда
ется в повторных действиях. Повторения не необходимы для самого факта запомина
ния: никто из нас не нуждается в многократном выслушивании распоряжения, что
24S Эти термины Семона Я буду применяп> в дадьнейшем издожении, несмотря на обрисованные
выше меl'ододогические расхождения между ним и МНОЮ. ОНИ удобны, Оl1редеденны и сами по себе
не могут подать повода ддя недоразумений. Я не представдяю себе, каким другим термином можно
было бы заменить выражение «энграмма» . В слове «сдед» и меньше опредеденности, и, в то же
время, больше нежелательной образной конкретности.
208 Глава 4
только на следующий день не без труда нашел в саду то место и точку зрения, с
которой он мог увидеть эти ветки накануне в деЙствительности 246 • Таким образом,
припоминается (экфорируется), несомненно, далеко не все, что в норме запомина
ется (энграфируется), и, как мы дальше увидим, этот факт и симулирует в большин
стве случаев отсутствие запечатлений с одного раза.
Повторение как условие фиксации более существенно при образовании дви
гательного навыка, однако и для целого ряда двигательных навыков справедливо
стороннего наблюдателя. Еще важнее здесь то, что долголетний перерыв в велоси
педной езде может вести в целом ряде отношений к количественному растренирова
нию: к потере выносливости, скорости, ловкости виражей и Т.п., но никогда не
приводит к потере основного инстинкта удержания равновесия. То же самое спра
ведливо по отношению к плаванию, и человек, раз постигший основной секрет
плавания, после двадцати лет перерыва не сможет долго и ловко держаться на воде,
они делают логическую ошибку, считая это упрочивание первичной сутью f!роцесса
фиксации, тогда как оно есть, наоборот, одно из следствий этого процесса. А эта
ошибка ведет дальше и к методологическому заблуждению. Если суть фиксации в
суммировании или проторении, то эффект последнего должен быть чисто количе
ственным: от повторений энграмма все сильнее и все глубже врезывается или вдав
ливается в ее носителя и только. Пусть, например, зрительный объект воздействует в
головном мозгу на определенную группу элементов - клеток или соединительных
повторений следы в каждой из этих клеток станут во сколько-то раз глубже или проч
нее, и к этому сведется все изменение энграммы данного зрительного объекта под
влиянием повторений . В действительности, как мы увидим дальше , действие повто
рений на энграммы вносит в них глубокие качественные, структурные изменения.
Энграммы под действием повторений становятся дробнее, точнее, д оступнее для
экфории, но отнюдь не просто интенсивнее. Говоря образно , если сравнить первич
ную энграмму с книгой, то энграмма после ряда повторных воздействий есть УЛУLI
шенное, исправленное и дополненное издание этой книги, а отнюдь не та же первая
книга, напечатанная только более черной краской. Наоборот, по отношению к каж
дой первичной энграмме к;:tжется очень правдоподобной приложимость какой-то раз
новидности принципа «все или ничего»: нервный процесс или не запечатлевается
совсем, или запечатлевается с одного раза без какой-либо уловимой дозировки силы
или прочности.
нем направляющие линии для вычленения с одного раза того, что в данной ситуа
ции сушественно для него. Если же животному в совершенно ненатуральной для его
предшествующего опыта обстановке экспериментальной камеры предъявляют глу
боко индифферентное раздражение вроде метрономного стука, то оно не имеет во
всем предыдущем своем опыте никакой точки опоры для того, чтобы этот стук
вычленить и удостоить его вообще какого бы то НИ было внимания, кроме перво
начальной ориентировочной реакции. Да простят мне это замечание представители
школы условных рефлексов, но я думаю, что упорное снотворное действие на со
бак условно-рефлекторных опытов объясняется отнюдь не геринговским истощени
ем их корковых клеток, а скорее всего мертвящим, гипнотизирующим действием
ненатуральной и индифферентной для них обстановки этих опытов 248 •
Итак, повторения в этом случае действуют, KOHe'IНo, не путем механической
суммации, а как фактор, содействующий вычленению чего-то общего из всех этих
неполных повторений. Однако это, по-видимому, наиболее примитивная из реально
возможных форм его действия, которая может быть приложима только к очень ис
кусственно упрощенным видам раздражений, и притом ни в коем случае не зритель
ных. Я поясню это на примере.
Ребенок впервые увидел в зоопарке слона. Во все премя, пока слон находится
в поле его зрения, образ животного на сетчатках ребенка непрерывно меняется. В пер
вое мгновение он увидел слона издали, Т.е . маленьким; затем, подходя ближе, все
время увеличивал его изображение на сетчатке, которое захватывало постепенно все
новые ряды колбочек сетчатки. Приближаясь к вольеру, он был свидетелем постепен
ного перспективного изменения (например, поворота) зрительного образа животно
го. Все это - п предположение, что слон был при этом неподпижен, как скульптура;
между тем, подпижность реального жипотного меняет его образы на сетчатках глаз
ребенка в еще более значительной степени . Если бы на месте ребенка был фотогра
фИ'Iеский аппарат с длительно открытым объективом, то на его пластинке от всех
этих смещений объекта не осталось бы даже смутного изображения слона. Если бы
это был киноаппарат, то он запечатлел бы на заряженной в нем пленке несколько
сот очень отчетливых, но различных между собой ракурсоп слона. Первое из моих
двух предположительных уподоблений соотпетствует взгляду на вещи клеточных ло
кализационистов, хоть они ни разу не сделали нас спидетелями попытки продумать
его последствия до конца. В самом деле, зрительное коркопое поле есть, по их пзгля
дам, точная проекция сетчатки и в то же время место длительных позбуждений или
иных форм запечатления зрительных образов . Следовательно, по этому миропоззре
нию «корковая сетчатка» обречена на запечатление как раз по типу упомянутой не
подвижной пластинки, и я уж не буду столь неделикатным, чтобы подчеркивать, что
на ней получится после созерцания ребенком слона в течение десяти минут. Второе
предположение о запечатлении по типу киносъемки тоже не соответствует фактам,
так как ни один ребенок, придя домой из зоопарка, не скажет, что он видел там
великое множество слонов, больших и маленьких. Все это показывает, что атомизм
клеточных локализационистов отнюдь не приходится ловить на каких-либо философ
ских тонкостях, но что он приводит на каждом шагу к весьма очевидным промахам.
248 Павлов и.п. Лекции о работе больших полушарий. Л., 1927. С . 218: «Сонливость и сон экспе
риментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее на'Jaла, и до сих пор МЫ постояино
имеем с ними дело». См. также: Павлов и.п. Двадцатилетний опыт. 1928. С. 248, 307.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные искони>! 211
уже не требуется, и он течет, так сказать, в боковом поле сознания или даже по
чти совершенно вне его, то это значит, что нервный процесс данного навыка на
шел для себя новые, более короткие и менее иррадиирующие на все психическое
содержание пути, Т.е. перестроился на иные, более экономические с точки зрения
нервного процесса формы. И здесь, следовательно, опять-таки эффект повторений
сводится не к проторению, или продалбливанию, а к качественному, структурному
изменению нервного потока.
пробелов, и они все так и оставались зиять. При последующих подъемах таких явле
ний у меня уже не было.
Таким образом , в норме восприятие задает много меньше вопросов, чем мож
но было бы предположить, и по очень многим пунктам удовлетворяется ответом «и
так знаю»Ш. Я не говорю уже о том, что представители разных специальностей вос
принимают один и тот же предмет совершенно различно, что постоянные обитатели
природы видят в лесу бесконечно много вещей, недоступных восприятию горожани
на, что юноша заметит на стене дома объявление военного комиссариата, которое
никак не запечатлеется у его спутницы, и в то же время будет совершенно бессилен
рассказать ей на следующей день, во что она была одета накануне и т.Д. Рассмотре
ние всех этих данных об участии в акте восприятия влечений, интересов, констелля
ций текущего момента и т . д. снова рисковало бы отвлечь нас слишком далеко. Отме
тим еще некоторые существенные свойства акта восприятия, обнаруживающие его
структурность и синтетичность.
В связи с этим нужно указать, следуя Джемсу, что настоящему моменту соот
ветствует в психике как само настоящее, так и все прошлое в виде его энграфичес
кого отображения; настоящий момент есть своего рода вожак всего стада 254 . В следу
ш O'leHb сходные соображения о структуре восприятия высказывает в своей только что вышед
шей книге Эддингтон, с мнениями которого, как авторитетнейшего физика, нам безусловно прихо
дится считаться: ведь такие достижения современной физики, как теория относительности и кванто
вая механика, самым тесным образом связаны с анализом и критикой научного восприятия.
«Материал, на основании которого нам приходится строить наши заключения, - это не сами по
себе нервные сигналы, а полная фантазии история, каким-то образом основываемая на них. Именно
этот вольный перевод первоначальных нервных сообщений и есть то, что становится доступным
нашему сознанию. <... > Таков непререкаемый закон нашего знакомства с внешним миром, что вещи,
предъявляющиеся нашему познаванию, трансформируются в процессе этого познавания» (Eddi/1g
10/1 А . New Patl1ways in Science. Cambridge, 1935. Р. 3--4, 6). Примечание: в своих дальнейших выво
дах в этой области Эддингтон становится уже на позиции кондиционализма, неприемлемые для меня
см. выше.
вание - как содержавшееся в нем «настоя шее», так и содержавшаяся в нем J/ce вся
ея? Старые психологи изображали дело так, что совместная деятельность органов
чувств и активной психической интерпретации постепенно перерабатывает непос
редственные зрительные образы, перспективные как фотография, в объемные пред
ставления о расположении предметов в пространстве. Все это так, но если бы это
было в точности так, то первоначальное видение было бы перспективным, а ре
зультат зрелого зрительного опыта - объемным. В действительности происходит
именно наоборот, и наиболее непосредственные душевные организации - ребенок
и дикарь - как раз не воспринимают видимого перспективно. По замечанию Блей
лера, «примитивы выделяют другие комплексы ощущений, нежели мы, и дополня
ют их иначе, чем мы; поэтому они нередко не понимают рисунка, так как не на
257 Очень интересно, что рисунки народов нового каменного века (например, пещер Комбарелль,
ФОllт-де-Гом и т.п . ) ближе к правильному изображению перспективы, нежели более поздние, упомя
нутые в тексте, и мне кажется возможным сблизить этот факт с эйдетическими формами памяти
см. ниже. Воспроизведения таких рисунков см., напр.: Обер"юйер Г. Доисторический человек. Изд.
Брокгауз-Ефрон. С. 274 и далее.
ш См., напр . : Scl1ilda Р. Меdiziпisсhе Psychologie. 1924. S. 270; Kojjka К. // Zeitschrift [йг
Psycl1OIogie uпd Physiologie der Siппеsогgапе. 1915. Bd. 73; Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921.
S. 131; он же. Biologische Psychologie // Zeitschrift fUr die gesall1te Neurologie und Psychiatrie. 1923.
Bd. 83. S. 561 и Т.Д.
Центр и ЛОl(ализаци~. Современные ИСl(ани~ 217
роны которого никогда не могут быть одновременно осознаны . Блейлер образно го
ворит, что мышь может не различать между собою печь, фортепиано и комнатный
цветок, ничуть не страдая от этого в определенности своего мировосприятия, и толь
Как много может фиксироваться памятью, иногда даже после одноактной эк
спозиции, свидетельствуют наблюдения над памятью представителей малокультурных
народов. По словам Леонтьева,
память примитивов, способная фиксировать событие даже в самых незначи
тельных его деталях и с необыкновенной, фотографической точностью, как
264 ер. с Ur/eilsdisposi/ionen Бюлера : Biihla К. Die geistige Entwicklung des Kindes. 1921 . s. 365.
265 B/eula Е. Lehrbucll der Psychiatrie. 1920. s. 21.
центр и ЛОI<олизация. Современные ИСI<ОНИЯ 219
сохранил только немногие воспоминания детства 27О . Когда этот больной однажды
крепко выпил, то был буквально осажден воспоминаниями из всех времен жизни.
Сходные при меры имеются у Рибо и Карпентера 271 • Еще выпуклее выступают факты
нарушения экфории (а не энграфии) у некоторых больных корсаковским симпто
267 Bleuler Е. Lehrbucll der Psychiatrie. 1920. S. 20; он же. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 81.
268 Bleuler Е. Biologische Psychologie // Zeitscl1fift ftir die gesamte Neurologie und Psychiatrie. 1923 .
Bd. 83. S. 556. Сама по себе эта мысль отнюдь не нова; она высказана еще Лейбницем: «Я думаю, что
раз пришедшее в душу отпечатывается в ней навеки, хотя не всегда возвращается нам на память».
Leibniz G.-W. Opera omnia / Hg. уоп Dutens. У. 6. Р. 332.
269 Bleuler Е. Naturgeschichte der Seele. 1921. S. 91
270 Hellpach Н'. Grundlinien einer Psychologie der Hysterie. Leipzig, 1904. S. 461.
271 ЮЬо! Т1z. Les maladies de lа l]1(~moire. Paris, 1893; Carpenter WB. Mental Physiology. London, 1896.
220 Глава 4
что оно содержит в себе представление о большей интенсивности 276 . Блейлер указы
вает, что образ воспоминания отнюдь не есть что-то вроде моментальной фотогра
фии, ограниченной определенным мгновением, заключенной в рамки поля зрения
глаза, и т.п . , а есть прежде всего нечто довольно сильно обобщенное и разобранное
риков ХУН века (кажется, Скаррон) описывал свое посещение ада так : «J'appert;us l'ошЬге d'un cocher,
qui tепапt l'ошЬге d'une brosse fl'ottait l'ошЬге d'uпе carrosse» (<<Я видел тень кучера, державшего тень
щетки и чистившего тень кареты» . - Ред.) . Полушутя можно сказать, что при чтении этой фразы в
нас во з никает представление о кучере, который нашим представлением о щетке чистит наше пред
ставление о карете.
Центр и локализация. Современные искания 221
279 Интересно сопоставить это со сходной мыслью Ленина. СМ.: Ленuн В.И. Философские тетра
ди. 1934. С. 336.
280 Ср. также: Biilller К. Die geistige EIJtwicklung des Кiпdеs. 1921. S. 28.
222 Глава 4
кого опыта», я увидел давно и близко знакомое мне здание Воздушной академии
один раз с высоты километра, а другой раз - с высоты 150-200 метров и по возвра
щении на землю не мог образным мышлением слить оба впечатления и между собою ,
и с бесконечно знакомым обликом этого же замка с земли. Мало того : с тех пор про
шло четырнадцать лет, а в моем мнестическом запасе так и существуют рядом, не
сливаясь, все три замка: маленький, средний и «нормальный» земной. Между тем,
его земной облик я видел с бесчисленных разных точек зрения, но от всех этих впе
чатлений не осталось ни изоляции, ни множественности, а один целостный и неде- ·
лимый образ воспоминания. Отмечу еще, что и каждый из обоих «воздушных замков»
я видел ведь не на одно мгновение, а тоже в порядке прогрессивных изменений пер
спективы при пролетании мимо, но это не раздробило их энграмм на разрозненные
части.
Теперь уже легко будет представить себе, что более легкая экфорируемость
абстрагированных и вторично переработанных образов воспоминания обусловлива
ется в основном двумя причинами. Во-первых, они более независимы от констелля
ции того момента, когда воспринимались и переживались их прототипы. Констелля
ция данного момента напоминает собой доминанту А. Ухтомского в том отношении,
'!то определяет собою все направление активности субъекта в данный момент и,
сама в какой-то мере завися от потока внешних впечатлений, в то же время создает
для него дальнейшее русло и направляет активное, избирательное восприятие этого
потока и реагирование на него 282 • Так же, как и доминанта, констелляция ревнива
и монополисти'!На. Организуя и редактируя цепь ассоциаций и действий, она оттес
няеl' другие ассоциации и другие побуждения, связанные с иными констелляциями.
Этот монополизм констелляции делает экфорию образов, тесно сращенных с цело
стными констелляциями других моментов, крайне затрудненной. В то же время об
разы более абстрагированные, лучше приспособляющиеся к разным режимам, бес
конечно более богатые ассоциативными связями, и вербальными и вторично
образными, значительно легче находят себе дорогу и ассоциационную протекцию
при любых констелляциях. Выявление первичных образов происходит и тогда, когда
влиятельность констелляций вообще ослаблена - во сне или, по Блейлеру, в ду
шевном заболевании шизофрении Ш , или же тогда, когда в действенное руковод
ство психической жизнью вступают измененные механизмы, тщательно изучаемые
современной психопатологией, еще начиная с Фрейда: в гипнотическом состоянии,
в сновидениях невротиков, может быть, и Б той же шизофрении 284 • В направлении
этих исследований израсходована такая бездна таланта, что уже из преклонения
перед ним нельзя не помянуть всех исканий этого рода словом уважения, но полу
ченный до сего времени материал противоречив, во многом гадателен и, к счастью
для меня, выходит из рамок предмета данной книги.
Вторая группа вероятных причин того, что вторичные образы воспоминания
настолько более доступны для экфории, заключается в их несравненно большей и
282 В ЛИЧНОЙ беседе со МНОЙ акад. УХТОМСКИЙ высказал, что для него идея доминанты генетичес
ки связана теснее всего с теоретико-познавательными проблемами, а во вторую очередь - с пробле
мами физиологии поведения . Я склонен все-таки думать, что эта идея находится в теснейшем род
стве именно с психологическими понятиями современности и что Ухтомский не прав, пытаясь свя
зать воедино в этом обширном философском обобщении явления из области высших эмоционально
психических процессоJ3 с явлениями низовой неврофизиологии. Сам Ухтомский употребляет тер
мин «(l(онстелляция» иначе, чем я в :пой книге, понимая под физиологической констелляцией сово
купность централыI - нервIIыыx приборов , У'lаствующих в выполнении того или ИНОГО сложного акта
(например, речи) и соответственно фИЗИОЛОГИ'lески настроенных на существенные для этой кон
стелляции темпы и ритмику (см.: УХ1110мский А.А. Лабильность как условие срочности и координи
рования нервных актов // Труды Физиологического института ЛГУ. 1936. N2 17. С. 3). Таким образом,
по терминологии Ухтомского, констелляция есть наличная, функционально со-настроенная рабочая
совокупность центров , а доминанта - движущий фактор, определяющий собою то, какая констел
ляция окажется преобладающей над возможными другими в данный момент. Поэтому мое понима
ние констелляции ближе всего именно к тому, что Ухтомский называет доминантой (только в психо
логическом значении этого последнего термина).
существования. С этой точки зрения может быть понятно, что упомянутая выше со
слов Леонтьева фотографическая точность запоминания и воспроизведения чаще
встречается у представителей малокультурных народов. Она определяется там не иной
структурой психологического аппарата, а только недостигнутостью той степени раз
вития интеллекта, при которой более богатая осведомленность и более совершенные
(с точки зрения нашей цивилизации) психические навыки отодвигают и заменяют
эти формы памяти другими. С этой точки зрения я и говорил выше, что дело здесь не
в специальных особенностях энграфии именно примитивов. В том же смысле, на
сколько я могу судить, говорит и Леонтьев о «снятию> (Aufheben) этих более прими
тивных форм памяти нашими более высоко дифференцированными 285 • Правда, может
быть, не один студент пожалеет о том, что он не способен, как описанное Ротом
дитя природы, запомнить наизусть с одного раза целую лекцию. Чтобы улучшить его
настроение, приведу здесь одно сообщение Перэ:
Я знал одну несчастную девочку, - пишет он, - которая, раз начавши, от
лично прочитывала наизусть, точно мельница, всю историю Франции Маже
на. Но когда нужно было перейти к разбору и объяснению текста, то оказыва
лось, что Иисус Христос родился после начала христианской эры, Лавалльер
была супругой Наполеона, а французские солдаты вынесли много страданий
при переходе через Голгофу. По части дипломатии, политики договоров, фи
лософии истории, связи между фактами даже кошки в училище знали больше
бедной девочки 286 •
Не будем более ей завидовать и найдем утешение в том, что у нас есть на помощь
еще бумажная память в виде записной книжки.
Таким образом, мы переворачиваем старые объяснения Гоббса и Локка наи
знанку . Не то, что экфорируется- бледно, а то, что бледно (по разнообразным при
чинам), - то и экфорируется. Представления потому и бледнее восприятий, что они
шире; как выражается решительный Блейлер, затем и бледнее, чтобы быть шире 287 •
Конечно, будет грубой ошибкой думать, что вся энграфия протекает в двух и толь
ко в двух четко раздельных слоях, которые были для ясности выделены и обрисова
ны выше . По-видимому, таких слоев или типов энграфии значительно больше, и
может быть, они переходят друг в друга без резких границ. Вряд ли сейчас кто-ни
будь возьмется дать полный перечень встречающихся у человека типов и механиз
мов энграфии.
Зависимость экфории от констелляции повела в свое время к очень интерес
ному недоразумению в отношении психологии детства - по вопросу о «физиологи
ческой амнезии» в раннем возрасте. Отрывочность и разрозненность воспоминаний,
сохраняющихся от ранних лет жизни, и полное отсутствие воспоминаний о пер
вом-втором годах вызвали предположения об отсутствии у маленького ребенка па
285 Леонтьев А.Н. Выготскuй л.с. Приложение к кн.: Леонтьев А.Н Развитие памяти. 1931.
С.5.
286 Перэ Б. Дитя от трех до семи лет. М., 1913. С. 22 (цит. по: Леонтьев А.Н Развитие памяти.
1931. С. 230).
2к7 Bleuler Е. // Zeitsc11rift ftir die gesamte Neurologie Lшd Psychiatrie. 1923. Bd. 83. S. 561.
Центр и ЛОI<олизация, Современные искания 225
мяти - по крайней мере, памяти, фиксирующей с одного раза. Очень трудно сей
час сказать что-нибудь определенное по вопросу об одноактном запоминании у ма
леньких детей, и не исключена возможность того, что взрослоподобная одноактная
энграфия, как и другие высокоорганизованные типы памяти, развивается лишь по
степенно. Однако если принять во внимание, что всякая энграфия в принципе одно
актна, и вспомнить, что приобретение энграфического опыта идет с особенной ин
тенсивностью, конечно, с первых же месяцев жизни, то мы увидим, что забвение
раннего детства может зависеть отнюдь не от отсутствия у младенца энграфии или
сохраняемости энграфических следов, а основным образом от изменения условий
экфории, В пользу этого есть целый ряд данных,
Во-первых, нигде с такой стремительностью, как в детстве, не изменяется
личность. А там, где на промежутке между запечатлением и экфорией личность ус
пела измениться, экфория оказывается затрудненной: слишком сильно меняется
констелляция, ассоциативные связи, уходят все зацепки, какие могли быть у ста
рой энграммы, Что это так, доказывается сходными случаями психопатологических
амнезий, После сумеречных состояний со свойственными им ассоциативными рас
стройствами обычно имеет место более или менее полная амнезия по отношению
ко всему приступу болезни; однако при истерических, эпилептических и токсичес
ких сумеречных состояниях случается, что во время следующего подобного же при
ступа возвращаются воспоминания о предыдущем приступе - видимо, oтroгo, что
обычном смысле этого слова . Это, скорее, выражения на каком-то старом, давно
забытом языке - подобные тем, которым с таким волнением внимал из уст Альдо
ны забывший свое литовское детство Валленрод - на языке, через стадию которого
каждый из нас проходил n своем онтогенезе или биогенезе 289 •
После всего сказанного нам уже нет надобности надолго задерживаться на воп
росах о классификации типов и форм памяти - вопросах, по существу чисто лсихо
логических 29О • Нам важно было убедиться, что память, по крайней мере у человека,
ни при каких условиях не функционирует как простое механическое запечатление,
эффект и прочность которого прямо пропорциональны числу повторений, и не МО.
жет быть сведена на такого рода запечатления, как бы ни стремились к этому реф
лексологи и бихевиористы 291 •
Гольдштейн различает у человека два типа памяти, качественно разных между
собой: «чистое запечатление» (Einpriigung), т.е. использование малообрабоmаННblХ эн
грамм, и «ассоциативную память», связанную с сильной переработкой знграфичес
кого материала 292 •
Леонтьев в уже раз цитированной монографии устанавливает три вида памя
ти 293 • Наиболее низкоорганизованная, примитивная форма запечатлен ия есть ассо
294 Urbantschitsch V. Ober subjektive optische AnsclJauungsbilder. Wien, 1907; Jaensch Е. Eidetic \lnd
die typologische Forschungsmethode. Leipzig, 1927.
228 Глава 4
экрана с его удалением будет уменьшаться, а изображение солнца будет все время
сохранять свой первоначальный угловой размер.
Совершенно иначе происходит с эйдетическими образами. Если эйдетик спро
ецирует запечатлевшийся у него образ на серый экран, то при удалении экрана и
образ будет удаляться и уменьшаться вместе с ним или будет расти, но меньше,
чем росло бы физиологическое изображение. Это уже показывает, что явления эй
детизма чрезвычайно сложны. На мой взгляд, если бы при этом опыте с удалением
экрана эйдетические образы вовсе не росли, а уходили вдаль вместе с экраном, то
дело все еще было бы проще, чем в наиболее частом действительном случае, когда
они растут, но меньше, чем полагал ось бы по строгой перспективной геометрии. В
самом деле, такой компромиссный рост говорит за то, что в них есть нечто от фи
зиологических Nachbilder и в то же время что-то от чистых представлений, а их
крайняя живость и наглядность делают их чрезвычайно близкими к галлюцинаци
ям, хотя разница между теми и другими огромна. Но своеобразие эйдетических об
разов еще не исчерпывается описанной закономерной нестойкостью их угловых раз
меров.
Когда мне дают сразу две таблицы, то я делаю их разного цвета, но как я это
делаю, я не знаю .
296 Kries 1. // Zeitscl1rift fur Psycl1010gie uпd Physiologie der SiппеSOl·gапе . Bd. 3. S. 257; Abl'aham О.
Das absolute ТопЬеwusstsеiп // SаI11I11еIЬtiпdе der lnternationalen Musikgesellsc!Jaft. Berlin. 1901; Revesz С.
Uber die beiden Arten des absolttten Gehtirs // SaI11I11elbtinde der lпtеrnаtiопаlеl1 MusikgesellsclJaft. Berlin,
1913; см. также мою статейку: Бернштейн НА. Абсолютный слух // Большая медицинская энцикло
педия . Т. 2. С. 64.
Центр и ЛОl<ализация. Современные искания 231
297 Чайковский М. Жизнь П.И. Чайковского. Т. 2. М., 1896. С . 136 (письмо П . Чайковского к
Н. фон Мекк).
298 Jahn О. W.-A. Mozart. Bd. 1. Buch 2. Leipzig, 1856. S. 199. Моцарту бы л о 12 лет. На второе
!lсполнение оратории он пришел с готовой рукописью, держа ее в шапочке, чтобы про верить не
'.Сl(Qлько сомнительных мест. Это гениальное браконьерство произвело сенсацию среди римских му
зыкантов.
232 Глава 4
тах памяти.
Теперь стоит подвести итог всему сказанному о памяти с точки зрения вопро
сов о центрах и локализациях.
была иным созвездием, а завтра будет снова другим. А так как изменения каждой из
мозговых или психических структур - не беспорядочное блуждание, а развитие, то
и эволюция локализационных созвездий не может быть простой сменой одних созвез
дий на другие, вспыхиванием новых лампочек и потуханием старых. За каждым горя
щим сегодня созвездием остается мерцающая перспектива его предществующих фаз
или форм - отголоски его истории - и сама сегоднящняя форма созвездия есть уже
воплощение всей его предыдущей истории.
Во-вторых, идея хроногенности локализации снова четко ставит на очередь
вопрос о качестве мозгового процесса. При той спаянности, какая существует меж
ду психическими содержаниями, при том разнообразии связей и соотнощений, ко
торые переживало в разных фазах своего развития данное психическое содержание,
наконец, - и это важнее всего, - при том влиянии, которое оказывала его эволю
ция на все развитие мозговой функции в целом, трудно представить себе, чтобы в
мозгу было много элементов, которые не были бы ни разу затронуты локализаци
онно за время жизни этого психического содержания. Говоря более конкретно и еще
раз вполне условно допуская, что эти элементы суть именно клетки коры, а не
сов данная клетка участвовала качественно иначе. Еще раз оговариваюсь, что в на
стоящее время ничто не уполномочивает нас считать клетки в подобного рода рас
суждениях чем-то большим, чем простая метафора.
Хроногенность локализации, т.е. разные локализационные соотношения одной
и той же функции в разные периоды ее развития, очень выразительно иллюстрирует
ся наблюдениями Выготского и глубоким найденным им законом развития и распада
психических функций 3О1 • Этот безвременно скончавшийся замечательный ученый ус
тановил, что очень сходная по симптомам картина мозгового заболевания может на
блюдаться при одной локализации очага у ребенка и при существенно другой - у
взрослого. «Наоборот, одинаково локализованные поражения могут привести у ре
бенка и у взрослого к совершенно различной симптоматической картине».
Например, поражение тех областей мозга, которое у взрослого человека дает
агнозию, т.е. нарушение узнавания предметов, - если возникает у новорожденно
300 Сходные соображения нахожу в: Ухmомскuй А.А. Лабильность как условие срочности. 1936. с. 6.
301 Выгоmскuй Л. С. Психология и учение о локализации // Тезисы докладов I-ro Всеукраинскоro
съезда невропатологов и психиатров. Харьков, 1934. С. 34. Для очерка использованы и некоторые нз
неопубликованных еще материалов покойного Л.С. Выготского.
Центр и локализация. Современные искания 235
РИИ», С точки зрения того, как этот продукт может быть отражен в материальном,
локализационном плане JО2 •
Сейчас не приходится уже долго задерживаться на доказательствах того, ка
кое значение для формирования сознания имеет память. Действительно, для того
чтобы сознание, Т.е. субъективный процесс, могло иметь место, необходимо, чтобы
наметился определенный «субъект», чтобы воспринимаемое и переживаемое могло
быть относимо к единой личности, ощущающей свое тождество с тем, чем она была
вчера и третьего дня. Следовательно, сознанию должно предшествовать вычленение
единства и тождества личности, а такое вычленение возможно, разумеется, только
при помощи памяти. Именно память, если можно. так выразиться, превращает жизнь
из анекдотической цепи бессвязных эпизодов в биографию.
Надо отметить, что для такого вычленения единства личности необходимы
уже высшие, логические формы памяти, тогда как механическое, ассоциативное,
вообще более или менее пассивное запечатление безусловно недостаточно для это
го. Личность как что-то целое и равное самому себе должна быть выделена как со
ставная часть общего потока переживаний, в известном смысле противопоставлена
этому потоку. Из целостных, слитных психических процессов должно быть сформи
ровано общее для всех них «я», - а такое выделение и сформирование возможно
только на путях осмышления и обобщения. Косвенно это положение подтверждает
ся еще и многочисленными указаниями на то, что в примитивной или патологи
чески измененной психике, параллельно со снижением в них роли осмышляющего
восприятия, оказываются расплывчатыми и качественно иными по сравнению с
нашими и очертания личности или субъекта. Целый ряд примеров этому можно
найти хотя бы в работах Леви-Брюля, Шторха и др.JОJ.
Второй факт, являющийся необходимой предпосылкой для сознания, - это
возможность совмещения в одном переживании субъекта и объекта, «я» и «не-я,> .
Точнее говоря, самая суть субъективного сознания состоит в соотнесении восприни
маемого явления к воспринимающему единому «Я». ЭТО воспринимающее «я», разу
меется, не следует представлять себе какой бы то ни было особой сущностью: это
есть та самая вычленившаяся на основе опыта и вербально-логического осмышления
личность, Т.е. система организоваВlliИХСЯ в течение жизни психических процессов и
вещь. Сознание по сути дела двучленно, точно так же, как двучленно любое речевое
выявление его в виде суждения: я вижу солнце, я хочу есть, я рублю дерево. Глаго
лы во всех этих суждениях как раз выражают собою отношение, в какое ставятся
между собою оба главные члена суждения. Словесная формулировка этого отноше
ния (сказать кстати), очевидно, гораздо более сложная вещь, нежели выделение
главных членов суждения, что доказывается наиболее поздним появлением глаго
лов в детской речи.
Очень важно указать на то, что рефлекс есть одночленное явление (по крайней
мере в его центральной части). Раздражение немедленно и непосредственно замыка
ется на рефлекторный ответ, и пункт этого замыкания в центральной нервной си
стеме один-единственный. Условному рефлексу, - принимая для него механизм,
намеченный акад. Павловым, - свойственны уже два активных центральных пунк
та, соотносимых друг с другом; это те самые пункты , между которыми создается
304 Fecl1l1er О. Ober das Seelenleben der Pflanzen. Aufl. 2. 1899; он :же. Zendawesta oder Uber die
Dinge des Нimmels und des Jenseits. Bd. 1. 1851; WUl1dt W. Grundztige. 1902. Bd. 1. S. 25.
238 Глава 4
как свидетельствует опыт, обычно бывают связаны с потерей сознания. Между про
чим, описаны случаи каталепсий, не сопровождавшихся явлениями субъективной
потери сознании, которые, однако, с внешней стороны выглядели как глубокий
обморок или даже как мнимая смерть 3О6 •
Трудность состоит примерно вот в чем. Уже сейчас удается строить автоматы,
которые решают сложные математические задачи, разыгрывают шахматные эндш
пили и т . д. Можно допустить, что с развитием техники удастся строить и такие ав
томаты (вроде фантастических «роботов»), которые смогут выполнять целый ряд
чисто человеческих функций; очень возможно, что они смогут при этом и говорить.
Но беда в том, что если такая машина, умеющая реагировать, действовать и гово
рить, начнет уверять меня, что у нее есть субъективное сознание (а мне кажется,
что это, наверное, именно так бы и было!), то какие я буду иметь реальные спосо
бы ее опровергнуть 307 ?
Бихевиоризм, или психология поведения школы Уотсона, поступил очень ра
дикально и последовательно, совершенно отрекшись от признания субъективной сто
роны психических явлений и провозгласив ее полную непознаваемость 3О8 • В моих лек
циях по психофизиологии органов чувств в 1923 г. я совершенно не видел, каким бы
путем можно было реально перешагнуть через этот заколдованный порог. Но сейчас
мне кажется, что для этого есть кое-какие возможности.
305 См.: Мах Э. Анализ ощущений / Пер. Котляра. М., 1907. С. 50-56.
З06 Наоборот, известны случаи полной потери сознания, соверщенно не сопровождавщейся объек
тивно уловимыми симптомами. Доктор Т. Гольдовекая любезно сообщила мне об одной нервноболь
ной особе, которая однажды шла по одной из московских улиц, и вдруг, не узнавая больще, где она
находится, стала спрашивать об этом у встречных. Те объяснили ей, что она - в Саратове. Все те два
дня, в течение которых она брала билет, ехала в поезде, сколько-то ходила по Саратову и Т.д. абсо
лютно не отразились ни в ее сознании, ни в памяти. Аналогичный случай в литературе: Гаккель Л. /
/ Архив биологических наук. 1936. Т. 40. Вып. 3. С. 158.
307 Сюда же прямым образом относится такой необычайно важный для практики вопрос, как
проблема лжи: легко понять, что с того момента, как субъективные явления станут объективно уста
новимыми, ложь станет невозможной вещью. А что нам делать сейчас, когда мы плачем от потряса
ющей игры больщого актера, а он в это время думает : «Надо было мне вчера пойти с туза»!
308 СМ. С. 305, си. 2.
Центр и локализация. Современные искания 239
idem ре/' idem (то же посредством того же). Под произволом я имею в виду возмож
ность действий, выходящих за пределы ситуации, и об этом оттенке значения я
уже говорил выше, на СТр. 260. В таком смысле произвол, как и противоположная
ему форма - автоматичность, могут быть констатируемы объективно (может быть,
не всегда легко или с одного раза - это пока другой вопрос). С другой стороны,
существенная спайка произвольности действий с наличием сознания совершенно
очевидна.
Там, где нет сознания, там судьбу реакции решает самостоятельно единствен
ный очаг наибольшей возбудимости, о котором говорил акад. Павлов, и решает,
очевидно, в полной механической зависимости от той раздражающей ситуации, ко
торая и перевела его возбудимость в возбуждение. Возможность перешагнуть через
эту внешнюю ситуацию, войти с ней в противоречие, пойти ей наперекор суще
ствует только там, где объективные мотивы внешней ситуации могут быть переве
шены субъективными мотивами из области содержаний сознания. Именно такого
рода действия, продиктованные субъективными мотивами, и именуются «произ
вольными» действиями и в научной и в художественной литературе.
Во-вторых, к явлениям этого pofl-a относится вещь, еще более как будто тесно
связанная с фактом сознания. Я имею в виду возможность противопоставления «сеБЯ»
общему потоку переживаний, выделения себя из этого потока . Та кое противопостав
ление имеет место прежде всего в самонаблюдении. Наблюдая за собой, за своими
психическими переживаниями, ощущениями, мыслями и Т . д., мы раздваиваемся:
поглядеть на самого себя и свои психические содержания «со стороны». Я иду ма
шинально, бессознательно ставя куда надо свои ноги и осуществляя задуманный
маршрут, но я могу захотеть в любой момент делать то же самое сознательно. По
пробуйте разобрать, в че м будет состоять раз ница ходьбы с включенным сознанием
от ходьбы машинальной, и вы убедитесь, что она целиком сведется к включению
самонаблюдения.
Условимся о точных определения х : я не утверждаю , что сознание и самонаб
людение идентичны по своему содержанию или даже по своим механизмам - и то и
309 Выражение С.с. Корсакова, цит. по : Леонтьев А.Н Развитие памяти. 1931. С. 52.
242 Глава 4
весие с окружающей средой существует в полной мере. Как говорят, нервная система
уже проделала свою онтоnласти"у. Но каковы пределы возможностей этой онтоплас
тики? Каковы ее темпы? Что в готовой, созревшей нервной системе врождено, зак
лючено в самой ее структуре, и потому так же стабильно, как и сама анатомия, - и
что только кажется стойким и неизменным потому лишь, что неизменны условия, в
которых мы ее наблюдаем?
Вот акт ходьбы. Потому ли он так необычайно закономерен и постоянен, что в
нервной системе предобразованы неизменные механизмы этого акта, такие же стой
кие, как механизмы желчеотделения, или же только потому, что нервная система
животного данного вида всегда имеет дело с одним и тем же количеством ног, с
ние то, что при целой, неповрежденной нервной системе, аппарате гортани и т.д .
известные нами механизмы речи наступают как наиболее естественные следствия
существующего устройства, а при каких-либо изменениях его, не встречающихся в
природных условиях, нервная система построит уже другой процесс и другие меха
низмы для этого же акта?
Таким образом, идея всех опытов этого рода не в том, чтобы разбить пред
ставления об анатомически-фиксированных центрах: она значительно шире и акту
альнее. Она состоит в том, чтобы поставить нервную систему в небывалые условия и
выяснить опытным путем, насколько далеко и в каких направлениях может идти
312 Bethe А., Fiscller Е. Die Anpassungsfalligkeit. 1931. S. 1045; Bethe А. РlаstiziШt und Zentrenlehre 11
Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie der LeibesUbungen 1 Кпоll und Arnold. Leipzig,
1931. Bd. 15. S. 1047; Bethe А. 11 Archiv fUr Psychiatrie. 1925. Bd. 76. S. 81; он же. 11 PflUgers Archiv.
1930. Bd. 224. S. 793; Betlle А., Woitas W 1/ PflUgers Archiv. 1930. Bd. 224. S. 821; Бэmе А. // Успехи
современной биологии. 1934. Т. 3. Вып. 1. С. 82.
244 Глава 4
Бэте правильно замечает, что только старая привычка мешает нам поражаться
на каждом шагу разносторонностью приспособительных средств центральной не
рвной системы.
Мы были бы крайне изумлены, - говорит он, - если бы опрокинувшийся
автомобиль сам собою и из любого положения вставал бы на свои колеса,. но
почему-то не видим ничего удивительного в том, что вывалившиеся из него
313 «Почти ни одно из искусственных переключений (мышц или нервов) не может возникнуть
естественным путем, и поэтому немыслимо, чтобы природа заранее настроилась на такие соотноше
ния , которые могут быть созданы только человеком в творимых им экспериментах». Betlle А., Fischer Е.
Die Anpassungsf<ihigkeit. 1931. S. 1087.
Центр и ЛОI<олизаци~, Современные ИСl<ани~ 245
движений могут иметь в своей основе десять далеко не одинаковых иннервациЙ 316 • Это
приводит к выводу, что в центральной нервной системе и не может быть точно фик
сированных, нервно-мышечных схем привычного движения, все равно локализован
ных ли в определенных пунктах мозга или отображенных в нем любым другим спосо
)]4 Там же. S. 1051. На протяжении ряда ближайших страниц я приведу много примеров из этой
сводки Бэте, причем воспроизведу и важнейшие из его литературных ссылок для читателей, которые
бы захотели ознакомиться с первоисточниками.
315 Берюumейн н.А. Проблема взаимоотношений координации и локализации // Архив биологи
'!еских наук. 1935. Т. 38, Н2 1. С. 1.
)]6 Там же; см. также: БеРНUllnейн н.А. Физиология движений // Основы физиологии труда. М.,
1935. С. 431.
246 Глава 4
Любопытные опыты над зрением были поставлены еще в конце XIX века
Страттоном 3I8 • Этот автор надевал на глаза очки с призменным переворачивающим
приспособлением, благодаря которому все предметы рисовались в перекувырнутом
виде. Уже спустя несколько дней наступало настолько сильное привыкание к этим
очкам, что носящий их совершенно переставал ощущать что - либо необычное всво
их зрительных восприятиях и снова воспринимал внешний мир таким, как он есть
в действительности.
Более сложный опыт в подобном же направлении осуществлен в совсем не
давнее время Гильцензауэром 3I9 . Этот автор попытался lJеревернуть наизнанку вре
МЯ, предъявляя своим испытуемым граммофонные и кинсматографические записи,
исполняемые от конца к началу . Распознавание действий , узнавание мелодий, ин
тонаций, му з ыкальных пьес и т . д. после не которого привыкания удавалось его ис
пытуемым без заметного труда. Эти опыты дают, конечно , лишнее доказательство
тому , насколько акт восприятия сложен и дал е к от непосредственной сенсорности.
С особенной яркостыо выступают факты пластических перестроек все - таки на
животных , прежде всего благодаря тому, что там возможны гораздо более смелые
вмешательства в нормальную жизнедеятельность . Бэте собрал большой материал по
перестройке такого привычного и глубоко автоматизированного акта, как локомо
ция (ходьба и бег) . Надо сказать, что в нервной физиологии того стиля, с которым
особенно энергично воевал Бэте, упорно держалось представление о врожденном
«центре ходьбы» в нервной системе; и изобилие э кспериментально - достижимых пе
рестроек этого акта давало Бэте возможность утверждать, что либо в нервной сис
теме существуют десятки (а у ракообразных - даже сотни) предобразованных на
)17 Goldstein К. Uber die P!astizi@ des Огgапisшus // Handbucl1 del" погша!еп und раt!ю!оgisсhеп
Physio!ogie der LeibesUbungen / Кпо!! und Arno!d. Leipzig, 1931. Bd. 15. S. 1133.
JJК Stmtton G. // Physio!ogica! Review. 1896. Уо!. 3. Р. 611 ; ] 897. Уо! . 4. Р. 182,341.
З19 Hilzel1sauer Н. // Zeitschrift fur Р s ус!юiоgiе. ]935 . Bd. 135. S. 288.
центр и локализация. Современные искания 247
все возможные случаи локомоторных центров, либо же понятие центра ходьбы во
обще надо отнести в область мифов.
Можно показать несложным расчетом, что число возможных изменений похо
док при конечностей у животного равно (2 п - 2), где n - число ног у здорового
животног0 32О • Так, у человека мы можем иметь (22 - 2) = 2 ампутационные походки
без искусственных приспособлений: прыганье на правой ноге в случае потери левой,
и наоборот. У четвероногого животного мыслимы (теоретически) уже (24 - 2) = 14
ампутационных походок:
ками. Так, например, ученик Бэте, Фишер производил высокую ампутацию всех че
тырех конечностей у морских свинок; и почти немедленно после минования нарко
за эти животные были в состоянии «удирать» от неприятных раздражений, либо
ловко укатываясь, как дети катаются летом с пригорка, либо уползая змеиными
движениями туловища 321 • Оба эти вида координаций, совершенно не свойственных
нормальным свинкам, обнаруживались сразу. Бэте делает ударение на том, что мор
ская свинка относится к числу очень тупых животных и, следовательно, возлагать
жняя ловкая походка . Даже после второй операции собака могла без вреда для себя
спрыгнуть со стола!
Бэте делал и ампутации обеих лап одной и той же стороны. Бег на двух уцелев
ших (левых) лапах собаки Макса установился очень скоро после операции. Труднее
далось вставание и в особенности стояние, и животное стремил ось стоять прислонив
шись; но бегало оно почти не тише здорового животного.
В двух случаях удалось создать у собаки двуногую походку этого типа и без ам
путаций. Собака с полной перерезкой всех чувствительных нервов (так называемой
деаФФерентацией, от слова «афферентный,» задней лапы держит ее обычно поджа
той под брюхо и бегает на трех остальных. Если такой собаке подвязывали к одно
именной передней лапе подошву с гвоздями внутрь, то она, раз ступив на нее и на
коловшись, поджимала и эту лапу и немедленно убегала с полной кординацией на
двух остальных. Обе испытанные таким путем собаки обретали новую походку сразу.
Особенно глубокой считает Бэте ту перестройку, которая наступает после ам
путации двух лап накрест. Действительно, и при ходьбе и при рыси лапы, располо
женные накрест, в норме работают в одной фазе: одновременно (почти) движутся
как вперед, так и назад. Когда две только эти лапы и сохраняются, им приходится
работать уже в чередующемся ритме. Тем не менее приспособление наступает сразу, в
первый же момент, когда собака становится на ноги после операции. Кроме того,
животное способно твердо стоять на месте, балансируя хвостом. Собака Лотта после
такой операции могла не только прекрасно и быстро бегать, но и перепрыгивать че
рез невысокие препятствия, соскакивать со стола и становиться на свою единствен
Через год после операций Лотте удалили всю двигательную зону того полуша
рин, которое соответствовало ее уцелевшей задней лапе. Через два дня после мозго
вой операции собака могла стоять, через пнть дней смогла бегать и не падать на по
воротах . Снова, как и раньше, она самопроизвольно и не падая прыгала со стола.
Таким образом, новые координации нвно не были связаны с двигательной зоной
коры. Впрочем, дальше, при обзоре опытов Лешли, мы увидим, как поспешны мо
гут быть такие заключения. Среди экспонатов этой заключительной части моей книги
нам встретятся еще такие факты, которые способны будут поставить в тупик при
всякой попытке их истолкования.
центр и локализация. Современные искания 249
Назад Вперед
Вперед Назад
Назад Вперед
например, при ампутации по типу 1 левая передняя и правая задняя ноги, которые в
норме чередуются, начинают двигаться в одной фазе. Еще более глубокое изменение
возникает после ампутации по типу II, где во имя соблюдения второго правила обе
им конечностям средней пары приходится двигаться в одной фазе, чего в норме ни
когда не бывает. Переключение наступает сразу вслед за ампутацией.
Те же явления Бэте и Войтас обнаружили на жуках-плавунцах, причем за
метные координационные перестройки наблюдались у .них уже после отнятия одной
ноги, а после отнятия сразу трех координация постепенно перерабатывалась до не
узнаваемости, давая в конце концов сносную форму локомоции 323 •
На одном из видов плавунцов (Dytiscus margina/is) этим авторам удалось про
следить удивительные послеампутационные перестройки в акте плавания. При плава
нии плавунец гребет обеими задними ногами, причем они в этом случае движутся
одновременно (в одной фазе), как у лягушки. Прочие ноги при плавании не двига
ются. При ходьбе парные все ноги движутся по обычному закону, Т.е. накрест.
Если отрезать одну из задних - плавательных ног плавунца, то ее немедленно
замещает ближайшая впередилежащая той же стороны, причем обе гребущие ноги
начинают работать в одной фазе. Если отнять и вторую плавательную ногу, то вступа
ет снова нога, лежащая непосредственно спереди от нее; теперь, следовательно, две
322 Buddenbrock W Die Schreitbewegungen уоп Dixippus morosus // Biologisches Zentralblatt. 1921.
Bd. 41. S. 41.
)23 Betl1e А., Woitas W. // PflUgers Archiv. 1930. Bd. 224. S. 821.
250 Глава 4
акт плавания берут на себя самые задние из оставшихся ног каждой стороны, немед
ленно переключаясь на однофазный тип движения. Все эти комбинации (числом не
менее девяти) осуществляются с неменьшей точностью и в том случае, если у жи
вотного удален и надглоточный нервный узел (его «головной мозг.» И даже над- и
подглоточные узлы. То же отметил и Будденброк относительно ходьбы страшилки.
Бэте имел возможность пронаблюдать в подобных же ситуациях восьминогих
(длинноногие пауки-сенокосцы) и десятиногих (крабы) животных. Не задерживаясь
на описании этих опытов, давших совершенно аналогичные результаты с тем, что
Можно спросить себя, - говорит Бэте по поводу всех этих опытов, - имеет
ли вообще какой-нибудь смысл говорить о существовании центра ходьбы у
нормального животного. Ведь этот центр утратил бы уже всякое значение для
животного, которое лишилось бы одной или нескольких ног. Действительно, с
этого момента оставшиеся ноги должны играть мелодию, которая не вырезана
го, что содружественные движени я, если не целой ноги, то хоть ее культи, необхо
димы для правильной координации. При выключении этих движений, по образному
выражению Бэте , иннервационные возбуждения ходьбы оказываются в растеряннос
ти и не знают, куда им направиться . Ниже мы увидим, что в этом наблюдении коре
нится, может быть, оч ень серьезный физиол огический принцип .
Интересно , что загипсование деафферентированной (лишенной чувствитель
ных связей) лапы почти не вызывает никаких торможений, и движения у такой со
баки лучше, чем у подобным же образом загипсованной здоровой. Загипсование де
эфферентированной (парализованной) лапы определенно идет целиком на пользу
животному, поддерживая конечность, которая иначе бы болталась .
Из этих фактов вытекает , конечно, с полной убедительностью, что ни о ка
ких фиксированных «центрах» координаций в центральной нервной системе не при
ходится говорить . Если при существенном изменении периферических условий не
рвная система способна безотлагательно перестроиться на новые условия, притом
на такие, для которых она не могла иметь никакого предварительного опыта, ни в
325 Ranson S., Hinsey J. 11 American Journal of Physiology. 1930. Yol . 93. Р.693.
252 Глава 4
одного из очень высокора з витых млекопитающих (собаки), при полной целости всех
ее высших отделов, оказывается такой тугой на переключения и при этом так легко
подверженной гипнотическим и невротическим б оле з ненным ре а кциям. Точно ли тут
высшая нервная деятельность? Нормальная ли это деятельность?
Так или иначе, «центры» локомоций всяких видов , прыжков, сложных про
cTpaHcTBeHHыx координаций и т.д. ускользают от преследующе го их физиологическо
го ножа. Их нет в головном мозгу собаки, их нет в спинном мозгу кошки, их нет и в
обоих глоточных ганглиях насекомого . Обратимся к дальнейшим экспериментальным
исканиям в этой области.
Я коснусь лишь очень коротко группы работ, в которых непривычная и не
бывалая в филогенезе функция сообщалась отдельным мышцам. Так, например,
Пертес в случаях неизлечимых поражений лучевого нерва у ч еловека, которые влек
ли за собой параличи разгибательных мышц пальцев , перерезал сухожилия обоих
сгибателей запястья и переносил их на разгибательн ую сторону, сшивая их там с
сухожилиями разгибателей пальцев 326 • Таким обра зом , исконным сгибательным мыш
цам, иннервированным от искони сгибательных нервов - локтево го и срединного
было предложено переключиться на разгибательные функции . Р е зультат в иных слу
чаях получался настолько хороший, что пациенты могл и во з обновить свою игру на
фортепиано и на скрипке. Бэте убедился из расспроса двух пациентов Пертеса, что
функция правильно установилась у них сразу всл ед за снятием повязки . То же под
черкивает и сам Пертес.
Марина делал с экспериментальной целью перекресты гл а зных мышц одного
из глаз у обезьян в самых разнообразных комбинациях 32J • Надо помнить, что каждый
глаз движется шестью мышцами, перемещающими глазное яблоко 1) вверх, 2) вниз ,
3) наружу, 4) внутрь, 5) вверх-вкось, 6) вниз-вкось. Марина з аменял, например,
мышцу 4 мышцей 5, или менял местами мышцы 3 и 4, или заменял мышцу 4 через
мышцу 1. Во всех этих опытах, как только спустя 3-4 дня после операции снималась
с глаза повязка, тотчас же обнаруживались целесообразные и вполне правильные
движения гла;за. Не было и следа диссоциации в движениях обоих глаз. Раздражение
соответствующих мест коры полушарий вызывало как раз такие же движения обоих
глаз, как и у нормальных обезьян. Следует заметить, что мышцы 1, 2, 4 и 6 иннерви
руются от одного нерва, мышца 3 от другого и мышца 5 от третьего, имеющих раз
ные места возникновения и разные ядра в стволовой части мозга. В частности, нерв
отводящей мышцы 3 начинается в продолговатом мозгу, тогда как нервы прочих
мышц исходят из разных пунктов четверохолмия , Т . е. из среднего мозга. Несмотря на
такие различия в центральном происхождении, ВСС замены мышц удаются с равным
32. Perthes G. 11 Zentralblatt fHr Chirurgie. 1919. Bd. 46 . S. 471; ОН же . 11 Beitrage zur klinischen
Chirurgie. 1928. Bd. 113. S. 289.
327 Maril1a А./I Deutscl1e Zeitschrift Гиг Nervenheilkunde. 1912. Bd. 44. Р. 138; он же . // Neurologisches
Zentralblatl. 1915. Bd. 34. S. 338.
328 Jacksol1 Е. /1 Ашегiсап Jourl1al of Орhthаlшоl0gу. 1923. Yol. 6. Р. 117.
му, что в этих последних случаях сухожилия врастают в живые органы, которые не
налы о том, как они движутся. Наоборот, после операции Зауэрбруха сухожилия
прицепляются к мертвому и нечувствительному протезу, и организующее влияние
таким образом, нервная система выполняет здесь свое переключение (почти) сра
зу, как и в опытах Бэте, и сбивает ее в начале каждого опыта. Отрезая обе порции
мышц от мест прикрепления (опыт Шерринп-она), авторы убедились. что в ответ
на сенсорные раздражения обе порции сокращаются одновременно и однозначно,
Т.е . что между ними не создал ось стойких реципрокных взаимоотношений .
Теперь надо обратиться к наиболее интересной и многообещающей отрасли
опытов с искусственными переключениями - к опытам с переключениями нервов
))2 Veragutll V. // Deutsche Zeitschrift fUr Chirurgie. 1921 . Bd. 161. S. 406.
JJJ Анохин п.к., Лаптев И. // Проблема центра и периферии. (орький, 1935. С. 207.
))4 Osbome w., Кilvington В. // Вгаiп. 1911. Уоl. 33. Р. 260. У Анохина этот автор почему-то назван
«Кливингстоном».
))5 Maragliano D. // Zепtгаlblаtt fur Chirurgie. 1911. Bd. 38. S. 5; он же. // Presse medicale. 1912.
Vol. 20. Р. 853.
J36 КоtzепЬегg // Vегhапd1uпgеп der Dеutsсhеп orthopadischen Gesellschaft. 1928. S. 240.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИЯ. Современные искания 255
)J7 Gasuny R.// Wiel1er klil1ische Wосhепsсhl'Ш. 1906. Bd. 19. S. 263; Foers/e/' О. // Deutsche Zeitschrift
ЗЗ9 Spi/zy Н// ZeitscIJt'ift ftir ol"thoptidische Сl1iгшgiе . 1906. Bd. 16. S. 100; 1905. Bd. 13. S. 326; он
же.// АгсЫу ftil' Ot·tIJoptidie. 1905. B,j. 3. S. 73 ; 01/ же . // Mtincl1ener шеdiziпisсhе Wосl1епsсhгift . 1908.
Bd. 55 . S. 1423; Kollika Th . // ZепtгаlЫаtt [йг Cl1irнrgie . 1917. Bd. 44. S. 454; HaywaJ'd Е . // Zentralblatt
ftir Cl1irurgie. J917 . Bd. 44. S. 263 .
340 Osbome W, Ki/ving/o/l В. // Brain. 1911. Yol. 33. Р. 238; подобные же опыты на передней лапе
собаки : Kenl1edy R. // Zentralblatt [йг Cl1irurgie. 1901. Nг. 9. S. 253. У двух собак в опытах Кеннеди
перестройка захватила и центры двигательной области коры: раздражение «сгибательной» точки
вызывало разгибание и наоборот.
256 Глава 4
бегала еще на трех; через пять месяцев локомоции восстановились вполне . После это
го авторы произвели у собаки экстирпацию двигательной зоны левого полушария ,
того самого, которое заведывало испытавшею пере крест стороной . По миновании
всех явлений операционного шока движения конечности восстановились, но уже не
в полной мере. В общем координация так и осталась на значительно худшем уровне,
чем это бывает после удаления двигательной зоны у вполне здоровой собаки .
у другой собаки Анохин и Иванов произвели перекрест тех же нервов на обеих
задних лапах. Здесь удобнее было проследить постепенный ход восстановления дви
жений. Авторы делят весь восстановительный период на четыре фазы .
Первая фаза, длившаяся около двух месяцев , фактически соответствовала па
раличу: нервные волокна в регенерирующих нервах еще не доросли до мышц . Инте
ресно, что в этом периоде животное обычно стояло и охотно бегало (прыжками) на
двух передних лапах, как бывало в ампутационных опытах Бэте . Во второй фа з е,
длившейся месяц, нервные импульсы уже явно доходили до мышц, но не обнаружи
валось еще никакой координации. Передние конечности при ходьбе двигались пооче
редно, задние же могли делать только совместные прыжки. Авторы получили от этих
прыжков такое впечатление, как будто бы сгибательные и разгибательные мышцы,
еще не будучи в состоянии работать раздельно, сокращаются все вместе, создавая
этим некоординированные, спазмообразные движения. Третья фаза характеризова
лась тем, что в задних конечностях уже выработалась реципрокность и поочеред
ность, но еще не было связи между передними и задними лапами. В результате пере
бирание лапами происходило в общем спутанно, беспорядочно. Наконец, в четвертой
фазе, спустя почти год, все вошло в норму, появились и сложные координации,
например, стойка на задних лапах. Однако при быстром беге все еще имела место
какая-то «разнобоЙностЬ».
Анохин считает существенным, что, во-первых, полное восстановление коор
динации потребовало значительно большего времени (8-12 месяцев), чем фактичес
кая регенерация нервов (1,5-2 месяца); во-вторых же, восстановление координаций
после двустороннего пере креста затянулось дольше, чем после одностороннего. Это
значит, что при переключении неоднородных нервов переустановка нервной системы
совершается отнюдь не сразу, а требует изрядного времени для приспособления. Кро
ме этого, в пользу большой сложности переключения (как называет его Анохин, «ре
интегративного процесса » )- говорит еще и один контрольный опыт : с оперированной
конечности никакими силами не удавалось выработать условного рефлекса (оборони
тельно-двигательного) . В то время как у нормальной собаки такой рефлекс образуется
с 4-1 О сочетаний, здесь и спустя год после операции, после более чем 400 подкреп
лений, условной связи упорно не получалось. Это хорошо гармонирует с только что
изложенными наблюдениями Осборна и Кильвингтона.
В ряде особых опытов Анохин после двустороннего нервного перекреста деаф
ферентировал (лишал чувствительных волокон) одну из оперированных конечностей
и мог убедиться, что лишенная чувствительности конечность фактически не в состо
янии дать правильной реинтеграции движений даже и за долгий срок времени .
342 Fаuге J. // Revue de chirurgie. 1898. Уоl. 18. Р. 1098; Kennedy R. // Zentralblatt flir C11irurgie.
1901. Nr. 9. S. 253; Ваггаgо-Сiш'еllо // Zentralblatt flir Сhil'шgiе. 1901. Nr. 28. S. 718; Cusblng А. //
Annals of Sшgегу. 1903. Vol. 37. Р. 641; Kennedy R. // Philosophical Transactions ofthe Roya1 Society of
London. 1901. В. 194. Р. 127; 1911 . В. 202. Р.93.
)4) FoesteI" О. // Deutsclle ZeitsclHift fUr Nervenheilkunde. 1930. Bd . 115. S. 248; он же. //
его мнению, вторая стадия зависит от того, что вступает в работу предсуществовав
шая, но не используемая в норме нервная связь (ассоциационный путь) между цен
тром движений лица и центром плечевых движений в пирамидной области. По мере
того, как эта связь проторяется, импульсы от центра движений лица начинают течь
по новому для них маршруту: центр лица - центр плеtlевых движений - виллисов
нерв - возрожденный им конец лицевого нерва - мышцы лица. Для третьей стадии,
когда движения лица становятся выполнимыми сами по себе, без сопровождения
плеча, Ферстер находит возможным дать два объяснения. Во-первых, возможно, что
вместо, так сказать, предварительной связи, которая во второй стадии проторилась
от коркового центра лица к корковому же центру плеча, теперь проторяется новая,
Так или иначе, но во всех объяснениях Ферстера красной нитью проходит ги
потеза о проторении предсуществовавших нервных связей - та самая гипотеза, ко
торая составляет основу всех теоретических построений школы условных рефлексов.
Только Ферстер привлекает эту гипотезу к делу с новой точки зрения - для объяс
нения компенсационных (возместительных) перестроек в центральной нервной сис
теме - и этим бросает на нее неожиданный пучок света. Над этим стоит подумать.
Уже в третьей главе был рассмотрен вопрос об объяснении компенсаций пу
тем допущения предсуществовавших, созданных в запас, клеток и волокон в нервной
системе (запасные волокна Галлера, резервный клеточный пояс Мунка, то и другое
в работах акад. Павлова, и т.д.). Там же была дана и оценка того грубого методологи
ческого промаха, который содержится в таком предположении; эта оценка целиком
приложима, конечно, и к гипотезам Ферстера. Но сближение ферстеровского ком
пенсационного проторения с повседневным, так сказать, проторением теории услов
до того момента, пока они не будут дефлорированы первым импульсом, для кото
рого они предназначались от момента рождения. После этого первого импульса ра
нее девственное волокно становится впредь проходимым все в большей и большей
степени. Таким образом, головной мозг, рождаясь, приносит с собой все те нервно
динамические связи, которые смогут когда-либо войти в состав содержания его
отправлений на протяжении всей жизни. Так, видимо, у Эйнштейна уже к выходу
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 259
344 Оl11аг-аl-Кhаууаl11 , цит. по: Eddingtol1 А. New Pathways in Science. Cambridge, 1935. Р. 75.
345 Франц (F/'llJlZ S. How tl1e Вгаiп WOl'ks. Los Angeles, ] 929) действительно выдвинул теорию
мозга , исходя из предположения об ассоциативной потенциальной связи каждой клетки с каждой .
Он не делал, однако, подсчетов.
260 ГАава 4
uиаuионных волокон полушарий будет составлять 8х 10-9 1/2 (1020 - 1010) кб. см. =
(4 Х 1011 - 40) кб. см. = 4х 105 кб.м . = 400 000 кубометров , - объем порядка величины
пяти новых десятиэтажных зданий СТО в Москве . Это довольно много для белого ве
ществ а мозга , даже если вычесть те 40 кб. см., которыми я пренебрег.
Во з ьмем отдельно все коммиссуральные волокна, т.е . волокна, связывающие
между собой клетки обоих полушарий и составляющие в своей массе так назы
ваемое мозолистое тело мозга . В каждом полушарии мы приняли, преумеНhшенным
числом, по 5 млрд. клеток; каждая из них должна иметь связь с таким же коли
чеством клеток в противоположном полушарии . Это дает для мозолистого тела
(5 х 109)2 = 25 х 101 Н волокон. Считая по - прежнему площадь поперечного сечения
волокна 8х 10-9 кв . см . , мы имеем для площади сечения всего мозолистого тела
25 х 101 S Х 8 х 10- 9 кв. см. = 2х 1011 кв . см. = 20 кв . километров . Действительная площадь
мозолистого тела - около 20 кв . сантиметров. Мы немножко ошиблись . Впрочем,
нельзя же такой молодой еше науке, как нервная физиология, ставить на счет каж
дый проuент количественной погреwности.
Попробуем еще пойти обратным путем и рассчитать, какое количество клеток
могло бы реально быть обслужено мозолистым телом при его фактических размерах .
Подсчет дает 50 000 клеток для каждого из полушарий, столько клеток в действи
тельност и помещается в одном кубическом миллиметре мозговой коры 346 • Наш вто
рой в а риант гипотезы увял , как цветы у оперного 3ибеля, от одного прикосновения
элемент а рной математики. Пожалуй, жаль, что к ней прибегают так редко 347 •
20 кв. см
)46
= .J25 . 10' = 5.104 = 50000
8 . 1О -, КВ . СМ
)47 Мне было сделано возражени е, что можно осуществить соединение каждой клетки коры с
каждой с по м ощью гораздо меньш е го числ а волокон, если допустить вместо непрерывной сплошной
свя з и переключатеJlЬНУЮ связь на синапсах. Возражавшие ссьшались на пример телефонных сетей с
центральными переключатеЛЬНЫМI1 станциями . Если , например , в городе 100000 абонентов, сред
нее расстояние между домами которых составляет 2 км , то для соединения прямой связью каждого
абонен та с кажд ым потребуется 2 ."21 . 100000 . 99999 = около 1О миллиардов километров провода.
Если же су ществует центральная коммутаторная станция, отстоящая от абонентов в среднем на те
же 2 км, то для устройства сети, обеспечивающей потенциальную связь любого абонента с любым ,
будет достаточно всего 2 . 100 000 = 200 000 километров провода, т. е. в 50 000 раз меньше.
Возражение это кажется по первому впечатлению очень сильным и дающим для теории прото
рения вполне реальную основу. Однако это не так, потому что образ функционирования централь
ны х т е лефонных станций и то, что является сутью теорий проторения Мейнерта, Павлова и Ферсте
ра, в корне различны между собой.
Я и не собираюсь спорить против того, что в головном мозгу потенциально возможно установ
ление связей между любыми двумя пунктами через временно замыкаемые синаптиqеские цепочки.
Слабое место проторительной теории отнюдь не здесь. По Мейнерту, увеличение проходимости ас
социационных дуг (т.е. протор~ние) есть анатомическая основа приобретаемого опыта, так что все
те дуги, которые соответствуют реальным, действительным элементам опыта, проторяются все бо
лее прочно и остаются в проторенном виде пожизненно. Павлов избегает говорить о пожизненных
проторениях, но настаивает на том , что они могут держаться месяцами. Красногорский прямо гово
рит об «удерживании условных контактов на продолжительное время, может быть, на всю жизнь».
Наконец, Ферстер, объясняя через проторение реституцию, тем самым предполагает его пожизнен
нос т ь. В этом-то и состоит все отличие предполагаемых названными учеными механизмов от меха
низма телефонных станций . Телефонная станция может безукоризненно работать не потому, что она
располагает центральным коммутатором (здесь возможны были бы и бесчисленные другие систе
мы), а прежде всего потому, что каждый абонент остается соединенным со своим собеседником в
среднем не более десяти минут. Если бы абоненты стали проторять через центральную телефонную
Центр и ЛОI<олизаци~. Современные ИСI(ОНИ~ 261
станцию пожизненные взаимные связи, то первые же нескол ько десятков таких связей забили бы
собою все про вода главного коммутаТОРIЮI 'О щита, и станция оказалась бы парализованноЙ. Конст
руктивная трудность проектировки сети для сторонников нротореиия COCTOIIT в том, что требуется
совместить возможность реализации любой связи с возможностыо того, чтобы накоплени е большо
го числа длительных связей, притом не предусмотренных заранее (как мы условились) , а действи
телыю любых , не умеllьшало объема и контингента дальнейших И потенциалыlо МЫСJlИМЫХ связей.
От накопления опыта моз[' не должен «Пlупеть».
Раз «проторенная» линия связи вычеркивается, выпадает из функциональной коммутаторной
схемы. Поэтому схема соединительных путей мозга, которая удовлетворила бы СТОРОIIНИКОll прото
рения, должна быть такова, чтобы вычеРКИlIание из нее любых ли ний и притом в почти неограничен
но больших количествах (вспомним «огромные запасы ПУНКТОВ дЛЯ образования новых условных
раздражителей») не лишало всей схемы ее основной способности по-прежнему соединять любой
ПУНКТ с любым. НеТРУДIIО видеть, что только одна-единственная схема могла бы, при умеренном
числе соединительных линий, удовлетворить поставлеНIIОМУ условию: это схема, по I(ОТОРОЙ от каж
дого из миллиардов пунктов коры сходилось бы ПО одному ПРО130ДНИКУ (аксону) в один общий сред
ний пункт, где они и МОI1lИ бы непосредственно за мыкаться друг на друга попарно в любых комбина
циях. Однако ни такого срединного пункта , ни тако го узлов о го сверхсинапса в мо з гу нет. Все же
другие мыслимые коммутационные схемы дают при поставленном требовании такой внеза пный и
огромный рост числа необходимых соединительных линий, что праКТИ'lески отличаются от схемы
сплошных путей (от всех ко всем) только в том, '11'0 В них путн не сплошные, а с синаГПИ'lескими
перерьшами . Это никак не меняет дела, и поэтому от чисел , приведенных в основном расчете текста,
все равно не уйти.
Укажу, что доказательство этого положения можно найти в аналнзе известной топологической
задачки: имеется несколько домов н столько же колодцев . Требуется пройти от дома А к любому
колодцу К, от дома В к любому еще не занятому колодцу L и т.д. от всех домов так, '[тобы не ПРОЙТИ
два раза ни по одной дорожке и ни разу не пере сечь уже пройденной дорожки .
)48 Davic/so11 А. // ВГlIПS' ВеitгUgе flir kliпisсhе Chiгurgie. 1907. Bd. 55. S. 427.
262 Глава 4
рубцом вызывали замедления сердечной деятельности. Гораздо важнее то', что само
ядро подъязычного нерва стало посылать рефлекторные импульсы вагусного характе
34. Подъязычный нерв - с язычным: Rоsепt/ш/ J. // ZепtгаlЫаtt ftir die Illеdiziпisсhеп Wissепsсhаft еп .
1864. Bd . 2. S. 449; Са!ugагеаnu О., Helll"i V. // COlllptes ["endus des seances de lа Societe de Biologie de
Рагis. 1901. Р. 1099; Boeke J. // Vегlшпdеliпgеп der Koninklijke Nederlandse Akadelllie уап Wеtеп s сhарреп .
Alllsterdalll. 1916. Bd. 18; 1917. Bd. 19. Двигательные нервы задних конечностей - с нервами прямой
кишки и мочевого пузыря: Ki/ving/on В. // Britisll Medical Jоuгпаl. 1907. Р. 988. Языкоглоточный нерв
с лицевым: Ballance С. // British Medical Journa1. 1924. Р. 349. Подъязычный нерв - с лицевым:
Ва//апсе С. // British Journa1 of SlIrgery. 1923. Vol. 11. Р. 327. Барабанная струна язычного нерв а - с
подъя зычным нервом: ГлаССО/i Б. // Проблема центра и периферии. Горький , 1935. С. 266. Нерв д и
афрагмы- с ПОДЪЯЗblЧНЫМ : Ballance С. // British Medical JОllгпаl. 1924. Р. 349; Colledge L., Bal/ance С.
// Britisll Medica1 Journal. 1927. Р. 553, 609. НервЬ! задних лап - с нервами передних и наоборот :
Вагmn D. // Jоuгпаl ofColllparative Neurology. 1934. Уоl. 59. Р. 301 и мн . др .
но Hawa А . // Archiv ftir АпаtОllliе uпd P11ysiologie. 1885. S. 296.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ)] . Современные ИСI<ОНИ)] 263
ра. Рава пере резал вагус здоровой стороны, чтобы устранить возможность его прямых
влияний на сердце, и раздражал затем центральный конец перерезанного вагуса. В
ответ на такое раздражение опять-таки возникал о замедление сердечной деятельнос
ти, вызванное , очевидно, через ядро подъязычного нерва и вновь созданную подъя
зычно-вагусную комбинацию.
Эрлангер соединял периферический конец перерезанного вагуса с централь
ными концами стволиков из плечевого сплетения и убедился, что как тонические,
так и рефлекторные воздействия на сердце проходят по новому пути , Т.е . могут ис
ходить из таких нервных корешков, которые никогда не имели дела ни в онтогене
долговатого мозга, где начинается вагус , в шейную часть спинного, где начинают
ся упомянутые шейные корешки.
Анохин совершенно справедливо указывает , что постановка опыта, подобная
эрлангеровской, не способна по-настоящему вскрыть происходящих в нервной сис
теме внутренних перестроек J52 • Конечно, то, что электрическое раздражение нерва
донора выше рубца вызывает сокращение вновь прикомандированных к нему мышц,
доказывает только, что врастание нервных волокон закончилось и что вновь создан
351 Ег/апgе/' 1. // Аmегiсап Jоuгпаl of Physiology. 1905. Vol. 13 . Р. 372; соединение центрального
вагуса с периферическим отрезком лицевого нерва: Barrago-Ciarello // Роliсliпiсо. 1901 . Nr. 3; он же .
// ZеП(I·аlЫа.tt fur Сhiгшgiе. 1901. Nr. 28. Р. 718 .
ш Анохин п.к. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С. 36.
ш Анохнн п. , Иванов А . 1/ там же. С. 7, 124.
264 Глава 4
ДОЛЖНО было дать, как выражается Анохин, «nроекцuю ядра блуждающего нерва (ва
гуса) на мыше'!Ный аппарат, доступный для регистрации, и на кожу, доступную для
раздражения».
ных и центробежных волокон. В течение первых сорока дней после операции пере
дняя конечность, как и полагается, остается парализованной - в это время идет
врастание волокон вагуса в запустевшие оболочки нервов конечности. По истече
нии этого времени начинают обозначаться сокращения мышц конечности при раз
дражении вагуса выше рубца. Это значит, что проводимость сшитых нервов восста
новилась. Однако мышцы не подают еще никаких признаков связи с ядром вагуса,
и в организме, предоставленном самому себе, конечность все еще продолжает выг
лядеть как парализованная.
тановку дыхания .
(n. reccurens vagi) , который вскоре после выхода из спинного мозга отделяется от
главного ство л а вагуса и направляется к гортани, где и ветвится в ее слизистой
оболочке . Именно раздражения его окончаний в гортани и являются в норме при
чиной откашливания. Теперь можно понять, что кашель при почесывании кожи
оперированной стороны появляется потому, что волокна возвратного нерва после
перешивки вросли в нервные стволы конечности , Дотянулись до кожи И вступили в
предыдущих опытах > вызывает рвоту, но с кожи уже никакие ПО'lесывания не дают
были иными по качеству, нежели те, которые необходимы для рвоты и которые мо
гут, судя по всему, возникать в чувствительных аппаратах мышц. Таким образом, этот
опыт дает еще одно яркое и явственное свидетельство в пользу значения специфич
ности импульса, и если я не поминал его во второй главе, то только потому, что мне
не хотелось отрывать его от связи со всеми опытами, относящимися к настоящей
части изложения.
ять как-то на функцию зрения, что представляло бы пока что непреодолимые труд
ности, а с целью связать вагус со слизистыми оболочками глазного яблока и с рого
вицеЙ 354 • Здесь после регенерации почесывание роговицы давало глубокий кашель,
почти рвоту, Т.е. качества импульсов. посылаемых роговицей, оказались уже иными,
несколько более универсальными, чем в коже.
Анохин и Иванов сращивали центральный конец вагуса еще с язычным не
рвом, чтобы получить проекцию вагуса на слизистую полости рта 355 . Здесь получились
еще новые соотношения: почесывание не давало ничего и только через несколько
месяцев стало вызывать кашель (на конечности кашель появлялся раньше всего);
дали рвоту и т.д. Интереснее всего оказалось, что после кормления животного, когда
cho/'{Ia ty mpuni.
268 Глава 4
ниями плеча. Однако в этой стадии центр уже уступил первое место периферии и
больше уже не получит его обратно. Непроизвольные содвижения плеча у больного
Ферстера и кашель при чесании плеча у вагусной собаки сходят на нет.
Интересно отметить еще сходные оттенки этой параллели в следующем. У боль
ных с пересадкой нерва Виллиса в лицевой нерв еще долго нет-нет и обнаруживают
ся содвижения из предыдущей восстановительной фазы при сильных напряжениях:
особенно ярко это было в случае Дэвидсона, о котором была речь выше. У вагусной
собаки Анохина и Иванова через год после операции уже никакими почесываниями
не удавалось добиться кашля. Однако когда авторы произвели у этой собаки ожог
плеча, то почесывание краев образовавшейся язвочки немедленно снова вызвало к
жизни кашель. В обоих случаях необычно сильные, длительные, назойливые раздра
жения проторяют путь (в смысле Экснера, а не Павлова!) для старой, изжитой функ
ции центра.
щ Приоритет этого положения прннадлежит Когхиллу (1. Cogllill). СМ.: Когхuлл Д:JIC.Э. Анато
мия и проблема поведения. Биомедгиз, 1934.
ш AIIOXlIH п.к. // Физиологический журнал СССР. Спец. выпуск к ХУ-му Международному
конгрессу физиологов. 1935. С. 26. Именно потому так плохо и удаются соустия типа «подъязычный
нерв - С!lOгdа tympani» , что невозможно переключить на подъязычный нерв всю необходимую аффе
р е нтацию.
Центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные искони>! 269
359 О'!ень характерно протекало переклю'!ение у кошки с перекрестом мышц в опытах Лаптева
(Лаптев И. // Проблема центра и периферии. Горький, 1935 . С. 207). Сама по себе перестройка полу
'!алась, как мы видели, сразу, на протяжении одного дня, и это легко понять, так как пересаженная
мышца сохранила все свои старые нервные связи, Т. е. ни'!еr'О не изменилось в смысле анатоми'!ес
ких взаимоотношений между периферией и центром. Однако каждый раз поначалу попытки ход ьбы
приводили к промахам и падениям животного и, конечно, именно потому, '!то его сбивали проприо
цептивные афферентные сигналы: ведь пересаженная '!асть разгибательной мышцы растягивалась
тогда, когда по смыслу движения ей бы следовало укорачиваться, и наоборот.
360 А "OxtlH п.к. /1 Проблема центра и периферии. Горький, 1935. С . 48.
270 ГАОВО 4
Зато очень серьезно, как мне кажется, можно приветствовать другое предпо
ложение Анохина, которое в самом деле тесно увязывается с изученными в описы
ваемой области фактами. По мысли Анохина, переучивание центров под воздействи
ем периферии, перестройка центрального синапса в ответ на хлынувшую к нему
афферентную сигнализацию не могут быть случайностями или артефактами, впервые
появившимися на свет под руками нескольких лабораторных чудаков. Это, несомнен
но, не уродство, а норма. Но если так, то это значит, что и l3 нормальном онтогене
тическом развитии организма центры, по меньшей мере центральные синапсы, фор
мируются под влиянием притока афферентных импульсов с периферии. Центры и их
синаптические взаимоотношения не предобразованы до момента рождения, а орга
низуются под влиянием периферии, специфики посылаемых ею сигналов. ВрОJ/сден
//ых синапсов нет; есть только благоприобретенные, замкнутые в том, а не в другом
маправлении, потому что так требовала периферия. Нет, стало быть, и врожденных,
безусловных рефлексов. Все рефлексы выработаны в раннем онтогенезе или эмбрио
генезе; они могут быть более или менее упорными или стойкими, но нет ни одного
такого, которого нельзя было бы надеяться переключить. Это роднит их с условными
рефлексами, и Анохин стремится провести здесь аналогию как можно дальше, при
давая решаюшее значение точным совпадениям во времени, Т.е. принципу ассоциа
ций. Я не стал бы здесь за ним следовать, так как по моему убеждению, уже доста
точно уясненному в этой книге, и ассоциативный принцип и условный рефлекс
представляют собой весьма частные и искусственные эпизоды в нервной деятельно
сти; приписывание же им универсального значения в последней есть лишь плод ве
ликого недоразумения. Факт онтогенетического развития центральных синапсов под
действием периферии и бесконечно шире и древнее, и бесконечно надежнее «услов
ной» группы; скажем так: безусловнее ее. Поэтому я бы предпочел принять его так,
как он есть, не подыскивать ему во что бы то ни стало механических объяснений и
ПQрождать новые факты.
Прежде чем переходить к дальнейшему, нельзя умолчать здесь о том, что име
ются опыты, которые как будто противоречат идее Анохина об онтогенетическом
формировании всех центральных синапсов за счет действия периферии. Упомяну о
трех из них. Грэм Браун извлекал недоношенных котят из матки и помещал их в теп
лый физиологический раствор поваренной соли З61 • У плодов можно было наблюдать
при этом вполне координированные движения ходьбы (а не просто качания ногами,
«walking», а не «steppil1g»!), а на раздражения они отвечали явственными координи
рованными рефлексами. Таким образом, здесь некоторые координации были уже на
лицо, несмотря на то, что никаких организующих воздействий с периферии у утроб
ных котят как будто предполагать не приходится.
Пауль Вейсс сообщает об аналогичном опыте с саламандроЙ 362 • Если вскрыть
саламандру близ конца ее беременности, то в ее двух матках можно найти до пяти
десяти жизнеспособных личинок, длиной около двух сантиметров от пасти до зад
него прохода. Эти личинки спрессованы в матках так тесно, что какая бы то ни было
возможность движения для них исключена. Если освободить личинок из их оболо
чек, бросить в воду и хорошенько встряхнуть там, то они немедленно сбрасывают с
себя оцепенение и начинают бойко и с полным совершенством плавать, хватать
361 B,.oWIl Т. G. // Journal of Physiology. 1915. Yol. 49. Р. 208. Подобные же наблюдения над недоно
шенными человеческими плодами: Peipeг А. Функции мозга грудного ребенка. ГИЗ, 1929. С. 88.
362 Weiss Р.// Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 134.
272 Глава 4
)6) CG/'miclmel L. // Psycho!ogica! Review. 1926. Yol. 33. Р. 51; подобные же опыты у : Mattl1ews В.,
Detwiler S. // Journal of Experimental Zoology. 1926. Vol . 45. Р. 279 .
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 273
вотного ноги эти двигались вполне координированно. Детуайлер заметил, что в месте
всаживания не происходит никакого разрастания спинного мозга или увеличения
числа его клеток, а что все нервное снабжение трансплантата происходит исключи
тельно за счет периферического разветвления тех нервиков, которые с самого начала
имелись в области искусственного вселения конечности.
В 1922 году зоолог Пауль Вейсс ставил опыты по приживлению личинкам са
ламандр конечностей от других подобных животных (такое приживление называется
гомопластикой в отличие от аутопластики или приживления части тела самого дан
ного животного на другое место его же тела) . В отличие от предшественников он
сумел добиться успеха в приживлении не почек, а целых уже развитых ног; в об
щей сложности было метаморфозировано этим путем семьдесят животных . Он вса
живал животному около одной из его нормальных ног целую ногу другого экземп
ляра, большей частью заднюю около одной из передних, или же наоборот . Он был
поглощен чисто биологическими вопросами из области гомопластики, когда вдруг
один факт, бросившийся ему в глаза и сразу оцененный им по достоинству , заста
вил его устремить свое внимание в другую сторону.
было предвидеть, что оживление и слияние ее с организмом зайдут так далеко. Спер
ва это были только слабые движения, легкие шевеления в суставах, но затем быстро
развились активные движения такого размера и качества, которые ни в чем не усту
365 Detwi/e/' S. 11 Proceedings ofthe National Academy of Sciences, Washington. 1919. Уоl . 5. Р. 324.
Akademie der Wissenschaften in Wien. 1922. Nr. 22-23; 1923. Nr. 24; 011 же. 11 Ergebnisse der Biologie.
1928. Bd. 3. S. 1; краткий обзор ранних работ: 011 же. 11 Naturwissenschaften. 1928. Bd. 16. S. 626.
274 Глава 4
Никогда не бывает, чтобы одна из двух ног группы не двигалась, когда дви
жется другая. Никогда не бывает, чтобы движения такой пары совершались без со
блюдения строжайшей одновременности (синхронности). Никогда не бывает, что
бы сила или мера движения одного из членов пары разнилась от таковой у второго
члена.
369 Brandt W. // Roux 's Archiv ftir Entwicklungsmechanik. 1925. Bd. 106. S. 193.
370 He1"lwig G. // Sitzungsberichte und Abhandlungen der Naturforscher Gesellschaft zu Rostock. 1926.
3 Folge. S. 1.
371 Niс/юlаs J. // Roux's Arcl1iv ftir Entwicklungsmechanik. 1929. Bd. 118. S. 78.
прочь. В этом случае все-таки трансплантат выполняет во время ходьбы те самые дви
жения, которые делала бы в этот момент местная конечность: «удаленная нога как
будто бы мнимо присутствует». Надо напомнить, что трансплантат по своему место
положению не мог фактически участвовать в ходьбе 37J •
Наблюдения Вейсса установили еще одно странное свойство трансплантатов.
ОН вращивал конечности в разных поворотах: то прямо, то задом наперед и т . д . Во
всех этих случаях закон соблюдался по отношению к конечности самой по себе, а не
по отношению ко всему телу, Т.е., например, сгибание среднего сустава местной ко
нечности сопровождалось всегда сгиба//ием же подобного сустава трансплантата, хотя
бы для местной конечности это означало движение вперед, а для трансплантата
назад. Таким образом, функция трансплантатов в иных случаях была вполне бессмыс
ленной , и тем не менее, по наблюдениям Вейсса, оставалась именно такою на всем
протяжении жизни экземпляра.
37з
Weiss Р. 11 Sitzungsberichte der шаthешаtisсh-паtuгwissепsсhаftliсhеп Кlasse der kaiserlichen
Аkаdешiе der Wissenschaften in Wien. 1923. Nr. 24.
374 HojJmann Р. Untersuchungen i.lber die Eigenref1exe шепsсhliсhег Muskeln. Berlin, 1922.
276 Г/\ово 4
роса, надо рассмотреть первым делом, как развивается нервное снабжение транс
плантированной конечности.
Когда пересаживается гомопластически (от другого экземпляра) уже развитая
конечность, то при отнятии от ее прирожденного места все ее нервы перерезаются
спинного мозга по направлению к обоим двойникам, нет. Это означает, что того
количества спинномозговых клеток и выходящих из них корешков волокон, которое
имелось у животного для одной своей нормальной конечности, хватает и для нервно
го снабжения целых двух - при родной ноги И названного уплотнителя, причем на
каждую из обеих, в конце концов, приходится все-таки по полному числу волокон,
а не по половинному. Такой факт может иметь место только потому, что аксоны
спинномозговых клеток не тянутся от клеток до мышц подобно изолированным ни
точкам (как это, по-видимому, обычно бывает в норме с двигательными аксонами),
а ветвятся в области разделения стволиков, идущим к обоим членам пары. В среднем
каждое волокно обязано разветвиться по крайней мере на две части; разумеется, од
нако, что некоторые из них могут оказаться совсем неразделенными, а другие, на
375 Такое ветвление аксонов отнюдь не присуще одним только земноводным. Недавно хирург
Иовино (lovino F. // Zeitschrift fUr die gesal1lte Neurologie uпd Psychiatrie. 1935. Bd. 79. S. 264) поста
вил опыты сходного характера на собаках . Он пере резал у них седалищный нерв, отщеплял от его
центрального конца две трети и отводил прочь, а оставшуюся треть подшивал обратно к перифери
ческому концу нерва . После трех месяцев полного паралича движеиия лапы восстановились, а через
полгода вошли в полную норму. Микроскопическое исследование нерва, снабженного только из од
ной трети первоначального числа волокон, показало, что число регенерировавших волокон ниже
рубца в среднем в два раза больше по сравнению с их количеством в снабжающем стволике.
Центр И ЛОI<ОЛИЗОЦИ>!. Современные ИСКОНИ>! 277
376 Vazar F, Weiss Р. // Pf1Ugel"s Archiv. 1930. Bd. 223 . S. 671; Weiss Р. // Pf1Ugers Archiv. 1931.
имелось удвоение локтевой стороны предплечья и отсутствие лучевой половины, Т. е. на этой руке
было два мизинца и не было большого пальца. Как произвольные движения, так и рефлексы с паль
цев протекали у этой девочки по закону Вейсса, Т.е. дублированные звенья двигались всегда в точ
ном соответствии с их первообразами. Weiss Р. // Proceedings of the Society of Experimental Bio1ogy
and Medicine. 1935. Уо1. 33. Р. 426; 1936. Уо1. 34. Р. 569.
278 Глава 4
вацию. Вейсс точно измерил плошади поперечных сечений у всех левых и у всех пра
вых корешков: площадь левых оказалась всего на 17% больше плошади правых. Под
счет нервных волокон в корешках дал:
числа моторных; общее увеличение числа волокон составляло у него 23-26% 378.
Срез спинного мозга покойной лягушки на уровне третьего корешка обнару
жил увеличение площади левой стороны примерно на 13% (у Детуайлера не получа
лось в его опытах вообще никакого увеличения). Что же касается всех трех обсуж
даемых конечностей лягушки, то в каждой из них нервы выглядели нормально по
толщине и распределению, и в каждой из трех было по нормальному общему числу
вступаюших нервных волокон. Ветвление волокон имело место преимущественно еще
до вступления нервов в конечности, и уже на выходе из плечевого сплетения сумма
поперечников всех нервов была вдвое больше, чем при вступлении в него спинно
мозговых корешков.
удаленных уголков. Если точный топографический анализ нервов всех трех объеди
ненных конечностей лягушки Верзара-Вейсса показывает, что в каждую из трех
нервы выделяются из плечевого сплетения совершенно по - разному, с совершенно
378 Weiss Р. // PflUgers Archiv. 1931 . Bd. 228 . S. 486; De/wi/er S. // Quarter1y Review ofBio1ogy. 1926.
Yol. 1. Р.
61.
379 Vers/uys J. // Biologia generalis. 1927. Bd. 3. S. 385; 1928. Bd. 4. S. 617.
центр и локализация. Современные искания 279
совершенно исключается»381.
Во-вторых, и это, пожалуй, прин
ципиально самое важное, - при обиль
ном и беспорядочном ветвлении нервных
аксонов перед врастанием в пустые обо
лочки и при невозможности для каждого
3М Weiss Р // Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd. 3. S. 21; Detwiler S. // Joиrna1 of Comparative
Neuro1ogy. 1925. Уо1. 38. Р. 461.
JRI Weiss Р . // Pfltigers Arc11iv. 1931 . Bd. 228. S. 492-497.
280 Глава 4
будет так, как угодно сторонникам избирательности, все-таки больше, если принять
меньшее число аксонов.
Предупреждаю: я везде буду выбирать числа так, чтобы как можно больше по
высить шансы сторонников точной избирательности 383 .
Следуя Вейссу, примем, что в трансплантат направляется одна четверть всех
аксонов основной местной конечности, т . е . 500 штук, и что каждый из них ветвится
в среднем на пять частей.
Вейсс принимает, что в трансплантате находится около 20 разных мышц. Ясно,
что чем меньше разных мышц, тем больше шансов уцелеть от разбрасывания по ним .
Поэтому в интересах сторонников избирательности я предположу в трансплантате
всего только шесть разных мышц . Пусть, например, это будут сгибатели и разгибате
ли трех главных суставов конечности .
Считаем, какова вероятность того, чтобы в нашем городе из 500 аксонов ока
залось не менее пятидесяти праведников, Т.е. не больше 450 грешников. Здесь подсчет
будет несколько сложнее.
Выберем прежде всего какие-нибудь 50 определенных аксонов и подсчитаем,
какова вероятность, что все 50 зачерпнутых нами наудачу аксонов окажутся правед
никами.
Для одного аксона эта вероятность есть 1/1296, а для пятидесяти подряд, по
предыдущему, она должна быть равна (1/1296)50. Однако эта вероятность пока еще
слишком низка для нас. Ведь нам (вернее нашему оппоненту, который ждет резуль
татов подсчета и слегка беспокоится) важно не то, чтобы именно первые пятьдесят
аксонов подряд оказались праведниками, а любые пятьдесят, какие угодно пятьде
сят из общего числа 500. Это очень сильно поднимает шансы нашего оппонента.
Очевидно, вероятность того, что любые, безразлично какие, 50 аксонов удов
летворят условию, будет равна сумме следующих отдельных вероятностей:
1) вероятности того, что удовлетворяют условию первые 50 аксонов,
2) вероятности того, что удовлетворяют условию какие-нибудь другие 50,
3) вероятности того, что удовлетворяют условию еще какие-нибудь иные 50,
и т.д. Каждая из таких слагаемых вероятностей равна уже найденному числу
(1/1296)50, а всех их будет, как легко понять, столько, в скольких различных соче
таниях можно отобрать 50 элементов из данных 500.
Это число сочетаний будет равно :
Р =
50
(_1_)50. с5О
1296 500 .
удобно накинуть несколько лишних шансов нашему противнику, будем без колеба
ний делать это.
Какова вероятность найти 51 праведника?
По аналогии с предыдущим результатом мы можем написать сразу:
1 )51
Р 51 = ( 1296 . c;~,
или в развернутом виде
51 1296 1 . 2 . 3 . 4 .... 49 . 50 . 51
1 )51
( 1296 =
(1
1296
)'0 . (1296
1 )
;
Т.е. для случая «51» этот сомножитель в 1 296 раз меньше, чем для случая «50».
451 : 1088, Т.е. еще ниже, чем 1 000 : 1088, Т.е. ниже, чем 1 : 1085.
Следовательно, нам нужно перебрать более 9999999999999 ... (85 девяток) амбли
стом или лягушек с трансплантированной конечностЬ/о, nре:жде чем мы набредем на одну
такую, у которой есть не ниже 10% «единобрачных» аксонов в трансnлантате 385 •
Этого не знал Вейсс; этого не знают и его идейные противники.
Мы пришли к выводу, что если наблюдения Гамбургера, Рамон-и-Кахаля,
Вейсса, Детуайлера, Анохина, Лаврентьева и др. о беспорядочном росте аксонов в
рубце или трансплантате верны, то даже единичные случаи невронов, соединенных
385 Для сравнения укажу, что Эддингтон насчитывает во всей Вселенной, во всем реально суще
ствующем мире 1078 протонов. На каждый протон, существующий в мире, нам нужно иметь 10000
000 трансплантированных лягушек.
Центр и ЛОI<олизаЦИ)1. Современные ИСI<ОНИ)1 283
невроны, если они иной раз и могут попасться в количестве одного-двух на целый
трансплантат, приходится рассматривать скорее как курьезы, как игру природы. Этим
фактом морфологический принцип поражается в самое сердце: ну, как представить
себе, что двигательная нервная клетка, спинномозговое начало «конечного обратно
го пути», посылает свой импульс на периферию по аксону с таким расчетом, что
он, в конце концов, попадет только на одну определенную веточку этого аксона, не
затекая на остальные веточки? Для этого следовало бы тогда принять, что у разветв
лений аксона, там, на периферии, около выхода из плечевого сплетения имеются
переводные стрелки, что-то вроде активных синапсов, и сосредоточить в этих пред
386 Weiss Р // PflUgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 601. Абзац вне кавычек - не текстуально.
284 Глава 4
387 Там же . S. 602; Weiss Р. // JОUП1аl of Comparative Neurology. 1935. Yol. 61 . Р. 135.
m SchifIM. Gesamme1te Beitrage zur Physio1ogie. Bd. 3. Lausanne, 1896. S. 251.
389 Loeb J . Ein1eitung in die verg1eichende Gehirnphysiologie. Leipzig, 1899. S. 163, 191 .
Центр и локализация. Современные искания 285
«все или ничего». В самом деле, как мы помним, Эдриан и его сотрудники объясня
ют дозировку силы мышечного сокращения только числом одновременно сокраща
ющихся «двигательных единиц» (motor units) мышцы; для того чтобы включить спер
ва десяток «единиц», затем 15,20, ... 100 и т.Д., центральная нервная система должна
иметь ко всем единицам изолированные нервные проводки. Но раз таких проводок
нет, то при каждом импульсе «на длине волны бицепса» обязан откликнуться це
ликом весь бицепс; мало того, как мы видели, неизменно откликается и всякий
другой, случайно забредший в эти места бицепс из другого прихода или волости.
Поэтому дозировка силы сокращений должна , по Вейссу, иметь место в каждой
двигательной единице мышцы . Не то, чтобы для более сильного сокращения необ
ходим был и более сильный импульс; Вейсс тоньше чувствует современную телеме
ханику и предполагает, что для определения силы сокращения в импульсе, наряду
393 Detwiler S. // Journal ofComparative Neurology. 1925. Vol. 38. Р. 461; он же. // Quarterly Review
ofBiology. 1926. Vol. 1. Р. 61; Detwiler S., Carpellter R. // Journal ofComparative Neurology. 1929. Vol.
47. Р. 427; Detwiler S., МсКеll1101l G. // Bio1ogical Bulletin. 1930. Vol. 59. Р. 353.
288 Глава 4
пасти и жабер, то можно будет понять и неясность насчет правой мышцы, не откли
кавшейся на вызовы слева, пока она была на своем старом месте, и начавшей от
кликаться на них, когда ее самое перебросило на левую сторону. Очевидно, явления
резонанса и обезлички проводящих путей имеют место только в сравнительно узких
зонах, например, в пределах одного плечевого или одного пояснично-крестцового
сплетения. Дальше сигналы уже не иррадиируют . Для эффекта Вейсса в его последних
опытах с трансплантированием мышц безразлично, которым из левых ножных нервов
снабдить пересаженную мышцу, но необходимо, чтобы этот нерв был левый и нож
ной или хотя бы содержал в себе минимальную закваску из состава левого ножного
сплетения. На правую сторону левые сигналы уже не затекают, и потому-то в норме
левые мышцы не тянут за собой и не сбивают с толку одноименных правых. Таким
образом, нужно только допустить для функционального в своей основе принципа
некоторые морфологические границы 394 •
Вторая половина подопытных жаб несколько испортила настроение Вейссу,
хотя, по-моему, результаты этой половины значительно интереснее, чем у первой .
Эти животные обнаружили такую же четкую, одновременную и пропорциональную
откликаемость трансплантатов на движения одноименной мышцы, но, увы, транс
плантаты откликались у них и на любые неодноименные мышцы, притом на все в
равной мере. Разница в откликаемости, однако, была совершенно явная. Во-первых,
на одноименную мышцу трансплантат откликался сильно, а на разноименные - со
394 В некотором противоречии с эти выводом стоит один из недавних результатов самого ВеЙсса.
При пересадке у саламандр правых конечностей на левую сторону тела и наоборот о казал ось, что
пересаженные конечности не утратили после трансплантации своих «правых» или «левых» свойств,
Т. е. двигались совместно не с той стороной тела, куда они были пересажены, а с той стороной, отку
да они происходили. См.: Weiss Р. // Science. 1936. Vo!. 83. Nr. 2153. Р. 8, Suppl.
Центр и локализация. Современные искания 289
ность 395 • С другой стороны, тот же автор нашел, что одноименные мышцы у разных
животных (например, большая грудная мышца у курицы, воробья и зяблика) имеют
явственно один и тот же тип. Таким образом, уже морфология подтверждает наличие
у каждой мышцы своих специфических особенностей. Этих специфических свойств
достаточно, чтобы мышца на любой чужбине помнила всю жизнь, как ее зовут; их
достаточно, очевидно, и для того, чтобы она могла воспитать для себя соответству
ющий фильтр или избирательный импульсо-уловитель.
Итак, предположим, что таким фильтром служит нервно-мышечная пластин
ка. После того как мышцу вырезали с ее насиженного при родного места, ее старые
нервно-мышечные пластинки дегенерировали вместе с перерезанными нервами. Вра
стание нового нерва в мышцу и состоит главным образом в том, что он образует
новые нервно-мышечные пластинки, новые места контакта между нервными и мы
шечными волокнами. И вот вполне естественно представить себе, что к моменту опы
та мы застаем некоторые из нервно-мышечных пластинок уже развившимися, уже
либо вновь у взрослой особи, никогда не достигается такое совершенство, какое воз
можно в раннем онтогенезе у зародыша или малого ребенка.
Прежде чем расстаться с Вейссом, необходимо подвести кое-какие итоги.
Значение работ Вейсса было, несомненно, огромно, и, конечно, он еще не
понят и не оценен как следует в широкой физиологии. Не понято прежде всего ог
ромное революционное значение тех выводов, которые неизбежно следуют из его
опытов. Вот что говорит по этому поводу передовой физиолог Анохин:
Именно господство анатомического принципа в неврофизиологии может
объяснить тот переворот в наших воззрениях, которые произвели эксперимен
ты П. ВеЙсса. Они застали физиолога в полном смысле слова врасплох, и он
не мог ничего найти в арсенале своих достижений, что могло бы хоть немного
ослабить этот удар. Наоборот, исследования Вейсса до сих пор встречают в сре
де физиологов гробовое молчание, несмотря на то, что установки старой не
врофизиологии должны быть коренным образом изменены. Вместо того чтобы
немедленно взяться за исправление фундамента, давшего катастрофическую
395 SchiejJerdecker Р. // PflUgers Archiv. 1911. Bd. 140. S. 363; 1913. Bd. 150. S. 487.
396 Weiss Р // PflUgers Archiv. 1931. Bd. 226. S. 654.
290 Глава 4
обнаружить по токам действия. Поэтому если бы было так, как это предполагает
Вейсс, Т.е. если бы нервный импульс шел сразу ко всем мышцам данной функцио
нальной системы, приводя при этом В действие только некоторые из них, то должны
были бы быть повседневным явлением токи действия в нервах тех мышц, которые в
данный момент бездеятельны. А между тем, никто еще никогда не наблюдал в двига
тельном нерве тока действия без сопутствующего ему сокращения мышцы 398 •
С точки зрения Анохина обойти эту трудность легче: он перелагает фильтраци
онную функцию в первый центральный синапс, Т.е. в спинной мозг, на внутреннюю
центрально-нервную границу «конечного общего пути,). Но беда в том, что, помещая
фильтр там, у воспринимающих дендритов спинномозговой двигательной клетки, мы
опять лишаем себя возможности объяснить, как же в таком случае работают невро
ны-многоженцы, веточки которых связаны с несколькими разными мышцами. А зак
рывать глаза на то, что именно таких невронов, по крайней мере в трансплантатах,
должно быть подавляющее большинство, мы тоже не имеем права.
Положение настолько нелегкое, что я просто не могу придумать сейчас, с ка
кой стороны ждать выхода. Вся логика говорит как будто бы за то, что правда здесь
должна быть на стороне Вейсса, - но токов действия-то все-таки нет.
Затем надо сказать, что типичный, прослеженный нами на нескольких при
мерах в этой книге порядок «переучивания центров» по последовательным стадиям
тоже нехорошо вяжется с теорией ВеЙсса. Начать с того, что, как мы видели, пос
ле перешивания разнородных нервов требуется некоторый длительный срок для пе
реустановки, тогда как при переключении мышц и их сухожилий на несвойствен
ные им места, без нарушения их связи с их исконными нервами, переустановка
совершается фактически сразу. С точки зрения Анохина это объясняется легко: при
мышечной пересадке сохраняются старые соотношения между центром и его искон
ной периферией, тогда как при нервном шве центру приходится прилаживаться к
новой периферии. Об этом уже говорилось. Между тем, как легко видеть, по резо
нансной теории Вейсса все должно было быть как раз наоборот. Перешивка нервов
должна была бы пройти совершенно незамеченной, по крайней мере в пределах
одной функциональной системы, так как специфический импульс все равно идет
по всем нервам данной системы одновременно и найдет свою мышцу немедленно,
как бы она ни меняла свой нервный адрес. А вот при пересадке на новую функци
ональную должность целой мышцы невозможно представить себе, как бы могло
переключение (при резонансной связи) совершиться сразу. Пусть, например, мы
пересадили сгибательную мышцу в положение разгибателя. Или нужно а) чтобы
«приемник» этой мышцы переключился со сгибательной волны на разгибательную
или б) чтобы центральный передатчик начал посылать на периферию «позывные»
пересаженной мышцы тогда, когда требуется разгибание, а не сгибание, как было
раньше, Т.е. чтобы перестроился нерв. Вейсс и в самом деле требует, чтобы «нервная
пластика» осуществлялась сразу, а «мышечная пластика» - постепенно З99 • В действи
тельности происходит наоборот, и тут факты тоже против ВеЙсса.
Не только количественно, но и качественно дело после нервного шва проис
ходит не «по Вейссу». Если раньше мышца А снабжалась из нерва а, а теперь мы
вшили в нее нерв Ь, то по окончании регенерации нервных волокон первое время,
как мы видели, переиннервированная мышца А невозбудима ни для какого есте
ственного импульса и может быть приведена в действие только с помощью раздра
жения током. По Вейссу, наоборот, первое время, пока еще не воспитались и не
состроились нервно-мышечные пластинки, мышца должна отзываться на все и вся
401 Brown т.G.. Sherringto/1 C.S. Оп the instability of а coгtical point 11 Proceedings of tlle Royal
Society of London. 1912. Yol. 85. Р. 250.
402 BI'O~VI1 т.G. Die Grosshiгnhemispharen 11 Handbuch der noгmalen und patllOlogischell Physiologie
der Leibesilbungen 1 Кпоll und Aгnold. Leipzig, 1927. Bd. 10. S. 477.
403 Орбели Л., Кунстман К . См . : Орбели ПА. Леl(ЦИИ по физиологии нервной системы . Медгиз,
1934. С. 59.
294 Глава 4
мость осталась не совсем полной. Тогда Баррон перерезал у всех крыс задние кореш
ки тех нервов, которые стали после операции снабжать перешитую лапу. После такой
деафферентации вся выработавшаяся уже независимость движений перешитой лапы
в наибольшей части вновь немедленно пропала, и лапа снова начала давать содвиже
ния с лапой-донором. Эти опыты прямо наводят на мысль о том, что упоминаемое
Вейссом сито, или фильтр, для отсева адекватных импульсов может быть и есть не
что иное, как афферентная сигнализация, устранение которой тотчас же лишает
мышцу всякой избирательности 4О8 •
Теперь можно подвести некоторые итоги.
Все просмотренные нами на протяжении этого раздела материалы свидетель
ствовали о том, что центральную нервную систему невозможно понять, оставаясь
что идет с нулевым счетом в пользу научной мысли, даже без ничьих. Ничего; хо
рошо смеется тот, кто смеется последним.
под воздействием периферии - органом, который тело само налаживает для себя
так, как это ему в данный момент нужн0 4О9 • Что же касается периферического невро
на, то все упоминавшиеся здесь опыты с его переключениями и перестройками не
оставляют более никакого места для мысли о морфологически-предобразованных
врожденных синапсах и связях.
между правой и левой стороной. Все эти опыты показали совершенно бесспорно,
что «центр ходьбы» относится к числу таких же мифов, как и центры френологов,
и что сам механизм ходьбы есть нечто очень изменчивое и пластичное. Упомяну
здесь кстати об опыте Маттеи, который раньше не пришелся к слову: если ампути
ровать насекомому обе средние ноги, оставив от них только короткие культи, а за
тем пустить его идти по гладкой поверхности, которую эти культи не задевают, то
немедленно вступает в силу одна из тех ампутационных походок, о которых говори
лось выше 4lО • Если же пустить это насекомое по шероховатому листу пропускной бу
маги, к которому культи могут прикасаться, то они будут по-прежнему принимать
участие n акте ходьбы, и походка останется нормальной шестиногой. На этом опыте
ясно видно, что ампутационные ПОХОДКИ не только возникают в случае надобности
сразу, но и не представляют собою каких-либо длительных или прочных переклю
чений, а могут любое число раз переключаться туда и обратно, повинуясь только
требованиям периферии.
В-третьих, наконец, экспериментальная физиология нервной системы убила
веру в специализированные проводящие пути; скажем шире: в монополию морфологи
ческого nринциnа объяснения нервного процесса. Уже старые опыты Шиффа и Осавы
с полуперерезками спинного мозга поставили этот I1РИНЦИП под серьезное сомне
ние 411 • Затем большим ударом для него явились всевозможные опыты с нервными
409 «Спинной мозг В каждый момент - иной, и в каждый момент отражает местоположение и
позы как 'Iaстей тела, так и всего тела в целом. Каждой позе соответствует особое распределение
возбудимостей и наиболее доступных путей в центральной нервной системе . Тело само устанавли
вает правильным образом свой центральный орган». Magnus R. Die Кбгрегstеlluпg . 1924. S. 35.
410 Malthaei R. // Deutsche Zeitschrift ftJr Nervenhei1kunde. 1930. Bd. 115. S. 232.
411 Osawa К. Uпtегsuсhlшgеп tiber die Leitungsbahnen im Rtickenmark des Hundes: Diss. Strassburg,
1882.
Центр и I\ОI<ОI\ИЗОЦИЯ. Современные ИСI<ОНИЯ 297
Итак, для Бэте суть новых опытов состояла в том, что они опровергали врож
денную жесткость и подставляли на ее место пластичность и приспособляемость. Для
нас важнейшая суть их в том, что они опровергают монополию морфологического
принципа действия нервной системы и стремятся заменить его какими-то динами
ческими началами, впрочем, еще совершенно неясными. Все э ти опыты с искусст
венными метаморфозами анатомических соотношений относятся , к сожалению ,
только к области периферических невронов. По отношению к центральной нервной
системе такого рода перестановки и переключения пока еще недоступны экспери
Динамика компенсаций
Мы видели, как заострилась дискуссия вокруг этих вопросов еще к концу де
вятнадцатого века. Сторонники четкого прирожденного центризма допускали для
объяснения восстановлений функций только компенсации, Т.е . возмещения за счет
подобных уцелевших отправлений. Антилокализационисты - Флуранс и Гольтц
настаивали на возможности викариата, Т.е. взаимозаменяемости частей мо з га и пе
рекочевания функций из поврежденных отделов в другие . Курьезно бы л о то , что
центрист Мунк оказался в то же время горячим приверженцем идеи мозгового ви
кариата и создал для его объяснения свою гипотезу резервных клеточных поясов.
Ближайший последователь взглядов Мунка в этом направлении, акад. Па влов, це
ликом перенял у него мысль о резервных лимитрофных поясах кругом каждого и з
сенсорных полей коры. У него это ПОЛУ'lалось более логично, нежели у Мунка, так
как с точки зрения динамического центризма Павлова в сущности все клетки мог
зговой коры представлялись в равной мере резервными или запасными безличными
Я'lейками, готовыми принять в себя любую очередную каплю меда. (Отвлекаюсь от
павловского убеждения в существовании точечных проекций в сенсорных полях
не единственного внутреннего противоре'lИЯ в его взглядах.)
Из сказанного легко понять, какое значение имеет решение спора между сто
ронниками компенсации и сторонниками викариата для суждения о том, в какой
мере деятельность головного мозга управляется 'lисто морфологическим принципом.
Если утраченная функция восстановима в полной мере, то это определенно говорит
в пользу викариата. Однако если викариат происходит в смысле Мунка и Павлова,
Т.е. в порядке переселения функции к лимитрофам, то ее можно найти там и дока
зать ее присутствие, хотя бы тем, что после экстирпации лимитрофной зоны функ
ция должна будет снова исчезнуть. Если же это почему-нибудь не удастся, то тогда
надо думать либо о более утонченных в локализационном отношении формах вика
риата, либо же делать решительные шаги прочь от монопольного МОРфОЛОГИ'lеского
принципа, снова в направлении более динамического истолкования явлений.
Целый ряд опытов был поставлен на протяжении нашего века в поисках тех
полей коры, которые дают у себя приют функциям-беженцам из разрушенных облас
тей мозга. Логика всех опытов этого рода была такова: вырезать известный участок
мозга, дождаться, пока все пострадавшие от этого мозговые функции восстановятся,
а затем вырезать во второй операции те места, в которых с наибольшей степенью
вероятности можно рассчитывать застигнуть эти восстановившиеся функции. В первую
О'lередь искали эти функции, разумеется, у лимитроФов.
Грюнбаум и Шеррингтон экстирпировали у высших обезьян корковую мотор
ную зону одной из кистей рук Ш . Как и всегда в таких СЛУ'lаях, в результате ПОЛУ'lИЛ
ся полный паралич кисти, но затем произвольные движения ее понемногу восстанав
ли вались. Дождавшись этого момента, авторы снова обнажали поверхность коры и
раздражали фарадическим током уцелевшие рядом с раной зоны локтя и пле'lа. На
эти раздражения животное отве'lало движениями локтя и плеча, но ни одна TO'lKa не
дала движения кисти. Тогда они вырезали целиком все поля, связанные с движения
ми частей руки; получился немедленный парали'l предпле'lЬЯ и плеча - а парали'l
кисти не возобновился, и кисть сохранила всю свою произвольную подвижность. Те
же авторы убедились, что и раздражение задней центральной извилины по соседству
с вырезанной в первую операцию зоной кисти не дает никаких движений кисти. Зна
чит, если движения кисти и перешли к каким-то другим элементам коры в порядке
413 Grunbaum А., Sherrington C.S. 11 Proceedings of the Royal Society of London. 1903. Vol. 72.
P.152.
414 Brown т.G., Sherrington C.S. /1 Joumal ofPhysiology. 1913. Vol. 46. Р. 22.
дав еще некоторое время, они вскрыли череп животного в четвертый раз и изъяли
у него еще кусок коры непосредственно кпереди от места, изъятого в прошлый раз
(прецентральную зону): восстановившиеся функции руки, точно заговоренные, ни
чем не реагировали и на этот раз. Дело выглядело буквально так, точно восстанов
ление функции после потери ее исконного первичного ядра в коре давало этой
функции патент на последующую неуязвимость.
Возникла мысль: а может быть, для двигательных отправлений заместительство
берут на себя симметричные области второго полушария? Но Карвилль и Дюре вы
резали у собак части моторной коры и, дождавшись восстановления движений, вы
резали затем симметричные части другого полушария 4l5 • Это не возобновило парали
ча. Грюнбаум и Шеррингтон повторили этот же опыт на человекообразных обезьянах,
и снова с тем же результатом.
415 Carville с.. DUI'et Н. // Archives de physio1ogie norma1e et patho1ogique. 1875. Уо1. 7. Р. 352.
416 Leyton А .• Sherrington C.S. // Quarter\y Jouma\ ofExperimenta\ Physio\ogy. 19\7. Уо1. \1. Р. 135;
более ранние опыты: Sherrington C.S. The Integrative Action. 1926. Р. 269.
417 Brown т.G. // Quarterly Jouma\ ofExperimenta\ Physiology. 19\6. Уо\. 10. Р. 103.
419 Lashley К. // Archiv ftir Neuro\ogie und Psychiatrie. 1924. Уо1. 12. Р. 249; 011 же. // Psycho1ogica1
Review. 1924. Уо1. 31. Р. 369.
300 Глава 4
левой, никогда не упражнявшейся в этом, и быстро и легко открыла запор этой ру
кой . Надо заметить , что ник а ких дрессировочных упражнений с этим животным пос
ле второй операции не было . Таким образом, получалось, что навык к открыванию
дверец ящика, который по классическим воззрениям надо было бы локализовать в
моторной зоне правой руки, после иссечения этой зоны не только не исчез, а не
медленно объявился вновь в такой конечности, которая сама уже издавна существо
вала и двигалась без собственной моторной зоны . Все это довольно мудрено было бы
связать с представлением о каком-либо локализованном корковом викариате.
Остается еще одна возможность: это возможность компенсации через посред
ство экстрапирамидной системы, в частности стриатума. Лешли предусмотрел и эту
возможность. В третьей операции он разрушил у описываемой обезьяны стриатум, но
это не возобновило явлений паралича ни в одной из конечностей. Значит, и подкор
ковая система в смысле викариата была тут ни при чем.
Широко известны и представляют большой интерес богатые по материалу и
необычайно тщательно выполненные опыты ЛеШJIИ над крысами . Книга Лешли выш
ла три года тому назад в русском переводе; это предопределяет ее известность совет
скому читателю и дает мне право огр а ничиться здесь лишь беглым изложением ре
зультатов Лешли, включая сюда и некоторые из наиболее новых его данных 42О •
Если наблюдать за восстановлением функций после мозговой экстирпации по
естественному самопроизвольному поведению животного, то это не даст никаких
путей для точного количественного учета. Это наводило уже многих исследователей
на мысль применить к оперированным животным методы дрессировки (Калишер,
акад . Павлов), которые позволили бы конкретизировать и выразить в числах цент
рально-нервные возможности этих животных. Но ни разу еще, кажется, опыты это
го рода не были поставлены с таким количественным размахом, как в лаборатории
Лешли, в университете Миннесота (США) . Главными объектами опытов были кры
сы - интеллигентные, хорошо поддающиеся выучке животные. Я рассмотрю глав
ные серии опытов Лешли не в хронологическом порядке, а в том, который пред
ставляется мне наиболее логичным.
Лешли подверг 37 белых крыс экстирпациям в самых различных отделах моз
говых полушарий. Ра з меры повреждений тоже были самые разнообразные: от 1,5 до
81 % всей мо з говой коры. Эти животные , а вместе с ними и 12 контрольных здоровых
были затем подвергнуты тренировке на трех «лабиринтах», и з которых в дальнейшем
я буду говорить только о NQNQ 1 и 3. Лабиринты эти представляли собой ящики с
перегородками, содержавшие один правильный путь от пусковой камеры до кормуш
ки и некоторое количество тупиков . Первый лабиринт, самый простой, содержал
один тупик (ложный путь), а третий - восемь тупиков.
Животное впускалось в лабиринт, и ему предоставлялось з атем возиться там,
сколько ему угодно, и добираться до кормушки, как оно сумеет и пожелает. Опыты с
каждой крысой продолжались до тех пор, пока она , наконец, не делала подряд деся
ти проходок без единой ошибки (т.е. захода в какой-нибудь из тупиков). Учитывались
три показателя: 1) общее время в секундах , потраченное животным на весь курс са
мообучения вплоть до сдачи только что упомянутого зачета, 2) общее число ошибок
за время курса и 3) общее число проходок, которое понадобилось крысе до того, как
она смогла дать 10 безошибочных проходок подряд. Рассказываю это все так подроб
но, во-первых, потому, что это понадобится для более ясного понимания дальней
420 Лешлu К. Мозг и интеллект. М .: Соцэкгиз , 1933; см . также: Lashley к. 11 Psycho1ogica1 Review.
1933. Уо1 .13. Х2 . 1.
центр и ЛОI<ОЛИЗОЦИ>1, Современные ИСI<ОНИ>1 301
шего, и, во-вторых, потому, что меня самого искренне восхищает такая продуман
рам повреждения, но никак не зависящий от его места. Можно было даже попытаться
вычислить процент упадка способностей по формуле линейной зависимости от раз
мера потери корковой массы, и вычисленные проценты оказывались недалеки от
фактических. Пусть говорят цифры:
423 Процентные числа перевычислены мною заново, так как в тексте русского издания Лешли я
обнаружил грубые опечатки.
Центр и ЛОI<ализаци~. Современные ИСl(ани~ заз
вернее и ближе к нашей цели, если сперва образуем навык у здорового животного, а
затем будем разрушать различные области его коры и наблюдать за тем, как эти раз
рушения скажутся на готовом навыке. Идя этим путем, мы яснее всего увидим, где и
как навык локализуется в норме, так как будем иметь возможность учитывать, когда
и в какой степени он пропадает от нанесенного поранения.
Первые опыты по такому типу были поставлены Лешли над различением яр
кости света 424 • Крыса впускалась в ящик с двумя неодинаково освещенными полови
нами, и за выходной дверкой из более светлой половины ее неизменно поджидал
корм. Навык этого несложного выбора вырабатывался медленно: он требовал в сред
нем более ста проб, но зато закреплялся прочно. Затем животные, с уже выработан
ным навыком, подвергались самым разнообразным экстирпациям.
Первичные результаты экстирпаций были совершенно недвусмысленны. Изъя
тия всевозможных частей коры не влекли за собой утраты навыка светоразличения;
но экстuрnация затЬ/лочнЬ/х долей, Т.е. классических зрительных областей коры, nри
водила к полной потере навЬ/ка. Наличие в затылочных долях «зрительных центров»
было, как могло показаться, лишний раз точно подтверждено.
Лещли, однако, не остановился на этом результате. Помня об огромных ком
пенсационных возможностях мозга, он сделал попытку восстановить у крыс, лишив
424 Lashley К. Psychobiology. 1920. Vol. 2. Р. 55; 011 же. // Joumal ofComparative Psychology. 1921.
Уоl. 1. Р.
453; 0// же. // American Journal of Physiology. 1922. Уоl. 59. Р.44.
304 Глава 4
упражнений, как и при первом обучении . Однако все это не меняет суть дела.
Сопоставив данные только что описанной серии с данными первой (где опери
рованным животным, кроме лабиринтоведения, преподавалось и светоразличение),
мы получили совершенно неимоверные вещи. Для образования навыка светоразличе
ния у здорового животного ему необходимы затылочные доли, и при изъятии их оно
навык теряет . Но для образования того же зрительного навыка у животных опериро
ванных зрительные центры не нужны, и навык образуется у них при полном отсут
ствии затылочных долей ровно столько же по времени, как и у нормальных, и вдоба
вок еще без риска потерять его от новой экстирпации 426 • Животное, которое имело
несчастье образовать у себя зрительный навык при еще невредимых затылочных долях
и поплатилось за это потерей его вместе с упомянутыми долями, способно, однако,
восстановить его каким-то образом вновь, и на этот раз навык имеет уже иммунитет
от каких угодно не чрезмерных последующих экстирпациЙ. Что же это все это вместе
значит? Мне начинает казаться, что если бы я был крысой, то попросил бы для зас
трахования моего зрения первым делом освободить меня от затылочных долей.
подоБныIe же опыты были поставлены и на лабиринтах. Здоровое животное тре
нировалось в лабиринтах до полной выучки, затем после десяти дней перерыва прове
рялась сохранность навыка за декаду в нормальных условиях, сразу вслед за проверкой
производилась экстирпация какой-либо корковой области, и еще спустя декаду дела
лась проверка того, насколько пострадал от операции лабиринтный навык.
Надо пояснить, как делалась проверка. За время десятидневного перерыва жи
вотное, уже сумевшее однажды выполнить десять безошибочных проходок по лаби
ринту ПОДРЯД, несколько отвыкало от опыта и снова начинало делать ошибки. Ему
снова предоставляли тренироваться до тех пор, пока оно не доходило до десяти безо
шибочных проходок кряду. Число потребовавшихся доупражнений давало меру сохра
нения навыка. У нормальных животных число доупражнений было ничтожно: для
первоначального обучения они требовали в среднем 1 911 секунд, 25 проходок и де
лани 54 ошибки, а в проверочной серии для освежения навыка в среднем расходова
лось 65 секунд и 3,5 проходки при 4 ошибках. В этой серии для повышения 'надежно
сти было взято на работу очень много животных - 59 штук.
Критерий ДЛЯ оценки послеоперационного навыка можно было иметь превос
ходный, если предположить, что средний расход на освежение после декады nереры
ва в здоровом состоянии есть мерка нормального выветривания навыка за десятиднев
ный срок. Если бы животному, перенесшему операцию, понадобилось через декаду
после нее снова не большее число упражнений, то это значило бы, что навык сохра
425 Lasbley К. // Comparative Psychology Monograpl1s. 1935. Vol. 1]. Nr. 2. Р. 43.
426 По данным первой серии, оперированным животным требовалось даже меньше труда , чем
здоровым (94%), для усвоения навыка разли'!ения силы света. См .: Лешлu К. Мозг и интеллект. 1933.
С.70.
Центр и локализация. Современные ИСI<ОНИЯ 305
нен полностью, как у вполне здоровой крысы. Если же ему потребовал ось бы после
операции столько доупражнений, сколько было израсходовано упражнений при пер
вом обучении, это доказывало бы, что навык полностью утерян. Реальные результа
ты должны были, очевидно, лечь где-то в промежутке между обеими крайностями,
между 1 911 и 65 секундами.
Не задерживаясь долго на анализе этих опытов, скажу лишь об их главных ре
зультатах. Острее всего, конечно , должен нас интересовать вопрос о влиянии места
коркового повреждения. Но места и в этих опытах оказались такими же безразличны
ми по отношению к лабиринтам, как и в первой серии . Если св е сти воедино все те
места повреждений, какие встресшл ись у крыс, не утративших навыка от операции,
то окажется, что нет почти ни одного местечка на поверхности мозга, которое бы
хоть раз не оказалось удаленным У представителей этой группы . Можно было бы,
конечно, подумать, что навык гнездился как раз в тех двух-трех крошечных участоч
768, 1191 и 127 ошибок (норма nервUЧ1/0го здорового усвоения 54 ошибки). У этих эк
земпляров, утерявших не только всякий след готового навыка , но и почти все спо
собности к его новому усвоению, повреждения занимали : у первого - лобные, у
второго - затылочные и у третьего - височные доли. Не было ни одной точки моз
га, которая была бы изъята у всех трех животных.
Если связи с местом повреждения не обнаружилось никакой, то зато связь с
величиной повреждения была совершенно явная . Ни одно животное ни при какой ло
кализации не утеряло навыка , если повреждение охватывало меньше 10% всей коры
полушарий . е другой стороны, ни один случай изъятия больше 15-17% коры не про
шел вполне безнаказанно. При БОЛЫl1ИХ потерях массы навык терялся в более силь
ной степени . Здесь не оказалось, таким образом, ни «критического значения» массы,
ни того подобия с принципом «все или ничего», которое имело место для случая
распознавания яркости света.
Из этих опытов уже совершенно точно следовало, что раз образовавшийся ла
биринтный навык 1) нигде не локализован, 2) не нуждается ни в каком опре
деленном участке коры даже в качестве транзитного пункта и 3) зависит в отно
шении своей сохранности только от количества уцелевшего коркового вещества.
Центральная нервная система оказалась не только пластичной, но, можно сказать,
даже чрезмерно пластичной, до какого-то полного нигилизма. Это было бы похоже
скорее на беспринципность, чем на пластичность, если бы мы не были глубоко
уверены, что за этой беспринципностью обязана таиться четкая система - принци
пы беспринципности, если угодно. Однако пока они совершенно неуловимы. Все,
что мог высказать по этому поводу сам Лешли, - это ТО, что зависимость работо
способности мозга от количества вещества, а не от его местоположения, удобно
назвать термином «ФУНКЦИЯ массы», и еше то, что старинную гипотезу Флуранса
об эквипотеNциаЛЬNости (равнозначности) мозговой тка//и стоит, пожалуй, снова
извлечь из архивной пыли. Это не так много; у меня остается впечатление, что Леш
ли не ожидал таких результатов, когда начинал свои опыты; и что он сам оказался
бессилен укротить вызванных им ДYXOB4~H . Надо сказать, правда, что совсем недав
няя работа над реакцией выбора у крыс, выполненная Норманом Майером, под
крепляя основные выводы Лешли, содержит некоторые указания и на значение то
пографии поражения, впрочем, указания довольно смутные 429 • Майер приходит к
выводу, что и масса, и топографин, и еще форма и степень продолговатости эк
стирпированного участка имеют значение для меры сохранен ин навыка.
вверх и острием вниз, белые квадраты неодинаковой величины и т.д. Дощечки с эти
ми фигурами служили дверцами; одна из дверец была заперта, а за другой ждал корм.
Наблюдения над нормальными животными показали, что в такой форме опыта кры
са хорошо и зорко различает фигуры; будучи приучена различать сплошные белые
треугольники, сразу распознает и cooTBeTCT13eHHO расположенные контурные - сло
ш Lasbley К. The Mec!1al1isl11 ot'Yision, Х // Jоuгпа! оfСошрагаtivе Psycho!ogy. 1934. Уо!. 17. Р. 355.
ш Павлов и.Л Ответ физиолога IIСИХOJlOгам // Двадцатилетний опыт. Л., 1928.
З08 Глава 4
Навык пропал.
У четырех животных, потерявших 25-35% вещества всей коры , он пропал
нацело; у двух других (потеря вещества 15 и 20%) обнаружил резкое ухудшение. Та
ким образом, крысы, ослепшие целиком еще до начала обучения, на всем протяже
нии обучения не могшие иметь никаких световых ощущений и выработавшие лаби
ринтный навык заведомо без всякого участия в этом зрительной функции, потеряли
его после экстирпации зрительной коры в той же мере, в какой теряли его от такой
операции ЗРЯLIИе животные. Это было необычайно.
Был сделан контрольный опыт с целью проверить еще один лишний раз, что
же играет роль в потере навыка: утрата ли зрителЬ/юй функции или утрата зритель
ной коры? Шесть контрольных крыс были обучены на лабиринте во вполне здоро
вом состоянии, и после проверки прочности навыка им было сделано вылущение
глаз. Такое полное периферическое ослепление не вызвало ни малейшей потери
навыка. Итак, получал ось, что выключение ФУllКЦUИ. зрения из комплекса тех функ
ций, которые приспособились выполнять у данного животного его лабиринтный
навык, никак не сказывается на навыке. Выключение же зрительной коры там, где
комплекс с самого начала складывался без участия зрения, где, следовательно, с
изъятием зрительной коры ничего не изменилось в отправлениях проекционной
системы животного, - там навык все-таки пропал, и не частично, а полностью .
Центр и ЛОJ<ОЛИЗОЦИ>1. Современные искони)] 309
4J3 Tsang У. // Сошраrаtivе Psychology Monographs. 1934. Vol. 10. Nr. 4. Р. [; 1936. Уоl. 12. Nr. 2. Р. 1.
434 Lasbley К. // Сошраrаtivе Psychology Monographs. 1935. Vol. 11. Nr. 2. Р. 5.
310 Глава 4
ка»4 36. Причина его утраты - это <,Дезорганизаuия высших уровней интеграции», а не
повреждение отдельных механизмов.
соединительных путей для выживания навыка. Похожую точку зрения, между про
чим, выдвигал Бэте 437 • По его гипотезе, для привычного осуществления того или
иного нервного процесса существует постоянный, хорошо проторенный нервный
путь, но этот путь - не единственный . Так же , как и в случае перерыва железнодо
рожного движения на главной магистрали можно еще проехать из города в город по
кружному пути, малоупотребительному в обычных условиях, - так и в нервной
системе после потери главного пути начинают использоваться побочные пути (кол
латерали) . А для Бэте, противника невронной теории, автора теории неврофибрил
лярной сплошной сети , допустить существование любого количества таких коллате
ральных путей было нетрудным делом.
Однако эта гипотеза не очень убеждает. Мы видели уже на клинических приме
рах, что перерывы проводящих путей в головном мозгу ведут к иным, более грубым
и примитивным расстройствам, нежели изъятие коркового вещества. То же самое
получалось и уЛешли. Наблюдавшиеся им потери навыка оказывались пропорцио
нальными не числу перерезанных волокон, а количеству удаленной корковой ткани.
Между тем и гипотеза коллатералей Бэте, и гипотеза эквивалентных множественных
ассоциационных путей перелагают центр тяжести именно в волокна, белое вещество
мозга, тогда как явным образом вся суть - в сером веществе, в коре.
Второе возражение против эквивалентных путей высказывает сам Лешли. Мож
но еше понять, что перерезка части эквивалентных соединительных путей способна
ослабить уже готовый навык . Но ведь <'функция массы» сказывается и в том, что жи
вотное, лишенное части коры, и новые навыки усваивает хуже, чем нормальное. Для
новых навыков какое же значение может иметь то , что когда-то раньше была исклю
чена из инвентаря часть проводящих соединительных путей? И еще труднее понять,
почему животные с уменьшенным числом соединительных внутрикорковых путей
оказываются от этого забывчивее нормальных.
Таким образом, суть <'функции массы» - не в эквивалентности проводящих
путей, а в эквиnотенциальности (равноценности) в каких-то отношениях корковой
клетОЧNОЙ массы. Лешли чувствует, что объяснить эту эквипотенциальность с чисто
435 Lashley к., Ваll 1. // Journal 01' Comparative Psychology. 1929. Vol. 9. Р. 70.
437 Bethe А. , Fischer Е. Die Anpassungsflihigkeit. 1931. S. 1130. Еще раньше на эту возможность
указывал Шеррингтон.
Центр и I\ОI<Оl\изаци~. Современные ИСl<ани~ 311
вать за стенки своих лабораторий и своего более или менее ограниченного круга
ОПЫТОВ. Отсюда рождаются однобокие теории, годные для объяснения явлений толь
ко в монохроматическом свете тематики данной школы, и хорошо еще , если они
бывают продуманы до конца и свободны от внутренних противоречий даже в этих
монохроматических пределах . Конгрессы тут мало помогают: на конгрессах, как пра
вило, тоже не спорят.
LШL~
Гитциг, Ферриер, Мунк
1920 Лешли, Вейсс -
314 301<Аючение
Суть этой стороны моей ведущей идеи состоит в том, что разнообразие мор
фологических элементов мозга и их организационная структура не могут не по рож
дать специфического, динамического разнообразия нервных потоков. Заблуждение
узких локализационистов заключается во мнении, что если даны свойства импульса,
пробегающего по одиночному волокну , то такими же они смогут остаться и в том
316 Заключение
случае, если мы возьмем вместо одного волокна организацию из ста волокон, или
жели кинетическая, уже достигает величины этой последней. Думают даже, что ко
личественное равновесие обеих составляющих есть необходимое условие стационар
ного режима звезды (Эддингтон), и что дальнейшее повышение внутризвездной тем
пературы повело бы к резкому перевесу лучистой составляющей и к неминуемому
взрыву звезды. Мы пока еще не знаем, в каких соотношениях находятся между собой
13 головном мозгу морфологическая и динамическая составляющая нервного процес
са, но можно утверждать с уверенностью, что мозг не был бы мозгом, если бы каж
дая из обеих составляюших принципиально не требовала существования второй и не
приходила ей 13 трудную минуту на помощь.
Таким образом, чем выше растет J.lОрфологическая, локализацuонная расчленен
ность мозга, тем интенсивнее растут и предпосылки к развитию в нем нелокализуемых
nроцессов, и , судя по всему , рост этих предпосылок идет быстрее (как третья или
четвертая степень независимой переменной), нежели рост самой морфологической
дифференциации 1. Это первое, что я хотел высказать.
Теперь надо сказать кое-что относительно системного построения. Это - вторая
сторона спора о построении нервного процесса - плоскость вопроса об атомизме и
целостности.
Роль нервной системы как целого уже издавна определяется как интегрирую
щая (объединяющая). Это слово пустил в ход Шеррингтон, им охотно пользовался
акад. И. П. Павлов, оно сейtraс не сходит с уст неврофизиологов, пишущих на анг
лийском языке. Очень трудно говорить против такой армады авторитетов, и тем не
менее нужно сказать, что эта мысль есть одно из проявлений великого недоразуме
ния. В чем состоит это великое недоразумение - уяснится ниже.
Я . уже упоминал в этой книге о том, что в интегрировании и объединении
может нуждаться только то, что само по себе не интегрально и не едино - чего о
нервной системе и се отправлениях сказать никак нельзя. Сейчас я пойду несколько
дальше. Интегрирующая функция, может быть, и существует у нервной системы, но
только как одна из самых древних, первоначальных функций ее во всем филогенезе,
которая может быть возглавляющей только на самых ранних ступенях эволюционно
го процесса. Где нам удастся наблюдать интеграцию? У обезглавленного животного, в
его осиротелой спинномозговой системе, отправления которой в таком состоянии,
несомненно, не сходны с тем, что имеет место у нормальной, неповрежденной осо
би. В диффузной, сетеобразной нервной системе морской звезды или иглокожего. В
эпилептическом припадке. При стрихнинном отравлении. В нервном рубце (<<генера
ЛИЗaIlИЯ» Анохина, аксонрефлекс Ланглея). Интегрирующая деятельность нервной
системы - это или глубокая патология, или отголоски до-кембрийской старины,
древний смутный фон, остатки функциональной диффузности.
Более новые отправления нервной системы протекают на основе этой первич
ной интегральности, но протекают как борьба с нею, как преодолевание этой доисто
рической генерализации. Мы видели на многих при мерах, как с утратой филогенети
чески-новых, высокоразвитых аппаратов нервной системы возрождаются вновь более
древние отношения, и всегда эти возродившиеся отношения соответствуют более
высокому уровню интегральности. Поражение пирамидной двигательной коры делает
невозможным тонкие, специфически-человеческие движения пальцев, но не нару
что структура есть сумма своих любым образом выделенных частей . Приведу еще толь
320 301<лючение
ко один подобный пример. На зрительный образ белого круга на черном фоне собака
дает 12 капель слюны, а на отсутствие фигуры не дает ничего. Может ли следовать из
этого, что на фигуру белого полукруга та же собака должна дать шесть капель?
Парадокс, заключающийся в этом примере, заслуживает анализа. Несомнен
но, что при появлении полукруга на сетчатке, а следовательно, и на ее соматичес
кой проекции в коре, раздражается половина обшего числа тех же самых элемен
тов, и тем же самым качественным образом, как и в опыте с предъявлением
полного круга. При понимании коры как сплошной соматотипической проекции и
при отрицании в коре субординационных междуэлементных взаимоотношений, ус
ловная связь между зрительным раздражением от белого круга и слюноотделитель
ным ответом может мыслиться только как непосредственное проторение nараллель
различения их обоих не может быть характерным тот или иной стойкий контингент
возбуждаемых элементов и та или иная арифметическая разность этих континген
тов, а что для каждой из этих фигур при всех смещениях их изображений на сетчат
ке остаются постоянными и характерными только некоторые внутренние отноше
Вот этой-то категории отношений модель, не содержащая в себе ничего кроме пер
ЗОI(/\ючение
одним из двух: или идеей о том, что соматотопические проекции исчерпывают со
бой все содержание коры полушарий, или же идеей хронических мозаик .
Атомисты жертвуют первым, стараясь сделать это как можно более незаметно.
По почину Мейнерта они вводит понятие обезличенных порожних клеток, внутрен
няя противоречивость которого была уже подвергнута анализу в главе 3, и действи
тельно достигают этим и решения задачи о запечатлении, и перенесения корковой
мозаики в такие места коры , где ее плохая видимость снаружи могла бы легче быТl)
оправдана.
конечно, считать ее реально выполняющей то, для чего она была призвана.
Мы убедились из предыдущего, может быть, несколько растянувшегося рас
суждения, что интерпретация коры 13 виде соматотопической однослойной проекции
настолько бессильна для объяснения чего бы то ни было, что самим атомистам при
шлось под сурдинку ввести в кору еше один слой, впрочем, глубоко недодуман
ный, как это и бывает обычно с компромиссными добавками, настойчиво сохра
няемыми в тени. Главными недостатками однослойной системы, не располагающей
другими организационными возможностями, кроме суммирования, оказались :
4 Лешлu К. Мозг и интеллект. 1933. С. 193; Hess iV. РlаstiziШtslеhге und Loka1isationsfrage //
//
Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft [иг innere Medizin. 1934. S. 2]2; AHoxtlH п.к. ПроБJlема
центра и периферии. Горький, 1935 . С. 55,62,65.
Заключение 325
нервной системы. Атомизм пытается вдунуть жизнь в форму без содержания, «цело
стничество,> (who/ism) - в содержание без формы, и оба тем самым подменяют
реальный природный процесс мертвыми схемами, возможными только на бумаге.
Ни атомизм, ни целостность (заявленная как исходный постулат) не могут по
отдельности дать исчерпывающеl'О объяснения нервной системе прежде всего пото
му, что по отдельности они могут существовать только в абстракции. Нервная систе
ма будет объяснена только тогда, когда мы сумеем выразить фактическую неразрыв
ность обоих принципов и найти термины для обозначения процессов, отражающих
динамику борьбы между ними. И, как ни мало видно к настоящему моменту из того,
что реально совершается в глубине мозга, все же можно сказать с большой степенью
уверенности, что реальная динамика нервного процесса определяется на каждой ста
дии развития не столько индивидуальными свойствами отдельных участков и полей
мозга и не столько существованием индивидуальных различий между ними, сколько
тем, что в каждой фазе своего раЗllИТИЯ и становления мозг есть оргаlluзовшщая сис
тема. Качество и возможности нервного процесса таковы, как они есть, не потому,
что каждому морфологическому атому по отдельности присуши элементы этих ка
326 301(лючение
честв и возможностей, и не потому, что они могут содерж аться в готовом виде в
отвлеченно мыслимой динамической волне. Этих качеств нет ни в одном, ни в дру
гом слагающем; они возникают как необходимое следствие организации нервного nро
цесса и кроются именно в системных взаимоотношениях, оnределяеМblХ этой организаци
ей. Это - второе, что я хотел высказать.
С этой точки зрения приобретает существенное значение та многоэтажность
построения центральной нервной системы, на которой я уже не раз делал ударение
по ходу изложения этой книги . Здесь после всего сказанного можно уже подчерк
нуть, что новые возможности, создаваемые этажным усложнением для нервного
этого она должна преобладать и в низовых полях коры. Между тем, локализационнан
определимость отправлений и функциональных потерь в этих полях не подлежит со
мнению, и выход из ПОJIучившегося ПРОТИ130речия не сразу бросается в глаза. Вот в
чем я вижу этот выход .
емся к тому, чтобы счесть эти качества специально присущими верховным отделам
мозга. Между тем, те процессы, которые концентрируются в областях, далеких от
корковой периферии, недоступны пока прямому наблюдению и обнаружению, а
при скудости наших наличных знаний о мозге не могут найти себе даже и конкрет
ного наименования. До сих пор не утратило своего значения замечание Монакова,
что наши психологические познания сегодняшнего дня еше не «anatomiereif» (не
дозрели до анатомии). Неискушенный зритель, попав в оперу, увидит и солистов и
хористов, но может и не заподозрить существования таких важных для оперы пер
сонажей, как либретист, режиссер и композитор, конечно, только потому, что эти
лица обычно не выходят на сцену, а не потому, что они менее реальны и телесны ,
чем драматическое сопрано. Мы пока еще слишком плохо умеем заглядывать за ку
лисы мозга.
Суть моей мысли состоит в том, что если бы мы смогли наблюдать нервный
процесс в фазе его прохождения через какой-либо из глубинных транзитных пунк
тов, далеких от корковой периферии, то он не показался бы нам на этом разрезе
своего следования ни пересыщенным динамикой, ни лишенным морфологической
определимости. Наоборот, он выглядел бы с этой точки зрения таким же локализо
ванным и «низовым» В рамках данного поля, как и процессы, знакомые нам по пер
Общая патология корковых очагов ................. ........ ....................... ................... ...... ... ... 140
Локализация СИМПТОМОВ и локализация функций. Диашиз и
OCT3TO'jHble симптомы. <,Периферия коры» И «входн ые ворота»
нервного ПРОllесса.
Новые опыты с раздраженю/Ми коры .... .. ............................ ...... ...... .......... ..... ........ ..... 151
РаБОТbI О. и Ц. Фохт. Работы школы Шеррингтона. Раздражения
коры ПОЛУlI.lариЙ у "елопека.
Анализ явлений выпадения в области вторичных процессов ........ ........ ........ ....... .... 171
Клинический локализационизм. Локализационизм
ИваlIова--Смоленского. Критика изолированного рефлекса.
Положения Гольдштейна о целостной ситуации. Анализ явлений
<<душевной слепоты». Функция образа (Gestaltful1ktiol1).
Анализ явлений выпадения при поражен иях лобных долей ............ ................ ..... .. .. 199
Развитие памяти и хроногенность локализаций ...................... .. ........ ...... .... ........ .... ... 204
Учение о мнеме. Данные в пользу однократности энгр афии. Критика
проторении. Построение ВОСПРИilТИЯ. Построение запоминания. Виды
памяти. Эйдетическое запечатлеI!ие. Хроногенность локализации.
Хроногенность в пони мании Выготского. Вопрос о локализации
сознания.
Работы Пауля Вейсса ............................ .. ......... ... ........................... .. ....................... ..... ... 272
Опыты с трансплантациями конечностей. Анализ и статистика
неоротизации трансплантатов. Резонансная теория ВеЙсса.
Трансплантации отдельных мышц. Критика резонансной теории. Роль
афферентации в избирательности импульса.
ДИJraмика компенсаuий ................... .. ............. ....................................... ..... .... ....... ......... 297
Опыты школы Шеррингтона. Работы Лешли
Заключение ....................................................................................................................... з 13