Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Berezin 2021 Вестник ЧНАНИ
Berezin 2021 Вестник ЧНАНИ
ХЫПАРЁСЕМ
ВЕСТНИК
ЧУВАШСКОЙ НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ
НАУК И ИСКУССТВ
200
стратегии (Березин, 2016). Все это позволило плезиозаврам освоить обширные
морские пространства, включая арктические и антарктические широты земного
шара (ВагбеГ ег а1., 2014).
В средней юре получило развитие семейство Сгур1осй(Мс1ае, среди
которого выделяется подсемейство Со1утЬозаиппае (Вепзоп апс1 Во\у(11ег,
2014), к концу юрского периода имеющее длинные эдасмозавровые шеи.
Со1утЬо5аиппае во многом унаследовали и развили синапоморфные признаки
Сгур1осНсйс1ае, но также произошли существенные изменения в строении
черепа и органов движения. На рубеже юрского и мелового периодов многие
известные криптоклидиды исчезают, не пережив кризиса, связанного с
обмелением континентальных морей. Однако один представитель АЬуззозаигиз
пагаНае стал известен из готерива нижнего мела (Березин, 2013; Вепзоп апс!
Г)гискептШег, 2014; Березин, 2018).
202
но, имеется подравная дополнительная эпиподиальная кость. Это существенное
отличие в двух линиях развития вызвано приспособлением жизненных форм
плезиозавров к разным условиям охоты и способам питания: первая группа
приспособлена к активному маневренному плаванию за счет взмахов
передними ластами, вторая - к более глубокому погружению за счет сильных
толчков задних ласт. Строение плечевого пояса со слаборазвитыми не
скрепленными лопатками и расширенными вперед дорсальными отростками, а
также более длинные задние конечности, чем передние, у А. паТаЛае
показывают на предпочтение к нырянию для кормления на большие глубины
(Березин, 2011; Березин, 2013).
Микроструктура пористости кости могла меняться в течение жизни
плезиозавров от более плотной, служащей балластом у подростков, к очень
пористой кости у взрослых, адаптированных к более быстрому и продолжи
тельному плаванию ( \АШёп еГ а]. 1995; МНнйоп, 1903). У криптоклидида
ТаТепесТез Гагапнепзк (КпщЬт, 1900) отмечены признаки иахиостоза в костях с
заметным их утолщением, что значительно их утяжелило. Таким увеличением
скелетной массы объясняется адаптация плезиозавра к прибрежной морской
зоне, где меньше зависимость от плавания и больше от частых ныряний (81гее1
апс! О’Кеейе, 2010). Как уже было отмечено, представители Со1утЬозаштпае
выбрали способ кормления на больших глубинах. Кости взрослых особей
сохранили ювенильную плотную структуру кости, служащей им необходимым
балластом для погружений. Такая структура сохранилась на проподиальных
костях Со1утЪо8аиги8 РМС 216.838 (1леЪе аш! Нигит, 2012). Подобная плотная
структура и физиология подиальных костей имеется у А. паТаИае. Видимо, не
случайно было замечено, что среди всех групп плезиозавров у Сгур1осЛсЛ<1ае
самая малая предрасположенность костей конечностей к кессонной болезни
(Ко1Й8с1нМс1 апс! Бтоггз, 2003). Гистологическое строение костей плезиозавров, по
мнению В. А. Куприянова, довольно сходно со строением костей кашалота
(Глебе апс) Нигит, 2012). Микроструктура костей плезиозавров подобна совре
менным кожистым черепахам и большим морским млекопитающим, способ
ным поддерживать температуру тела, которые также являются вторичновод
ными животными (1леЬе апс! Нигит, 2012). Исследования изотопного анализа
зубов плезиозавров показали, что их температура тела не изменялась вслед за
изменениями температуры окружающей воды, как это происходило у
мезозойских рыб. Их предположительная температура тела, в диапазоне от
35°С до 39°С, предполагает высокий уровень метаболизма, требуемый для
хищного образа жизни н плавания на большие расстояния от берега (Вешан! е)
а1., 2010).
Такая адаптация А. паГаЛае, вызванная значительной задержкой развития
костей скелета в онтогенезе, стала возможной в результате эволюционного
наследования ювенильных признаков. Исследуя гистологию костей верхнеме
ловых плезиозавров, В. А. Киприянов сделал вывод, что, в отличие от совре
менных пресмыкающихся, у них очень продолжительный рост костей, который,
вероятно, не успевал закончиться в течение всей жизни (КаргуапоГТ, 4883).
203
Череп А пагаНае имеет ювенильные признаки с укороченной висцеральной
частью, с большими глазницами и с небольшими височными окнами.
Увеличилась длина шеи, и она стала малоподвижной за счет большого
количества коротких позвонков, которые посредством спаянных зиганофизов
прочно соединены друг с другом. Плечевой пояс стал слаборазвитым, что
проявилось укорочением дорсальных ветвей лопаток, меньшей связью лопаток
по средней линии и в особенности с антеромедиальными процессами
коракоида. Плечевые кости стали менее приспособленными для быстрого и
маневренного плавания, что проявилось укорочением общей длины и
уменьшением антеропостериальной ширины дистального конца. Произошла
некоторая редукция подиальных костей передних конечностей, радиус стал
заметно уже длины, дополнительные эпиподиальные косточки исчезли или
стали неразвитыми. Перестройка плечевого пояса передних ласт стала больше
выполнять функцию руля, увеличивая продольную амплитуду ласт вдоль тела и
меньшую амплитуду взмахов. Задние конечности, напротив, стали
эффективными органами движения за счет увеличения их общей длины,
сильного постеродистального расширения и увеличения количества и размера
подиальных элементов. Высказываются предположения, что такое строение
плезиозавров объясняется более экономным их передвижением на большие
расстояния в открытом арктическом море. Такое предположение не исключает
перехода этих плезиозавров на новый способ глубоководного кормления -
охоту на кальмаров, креветок и других мягкотелых морских организмов.
Проведенный анализ подиальных костей на наличие симптомов кессонного
заболевания показал, что среди всех плезиозавров в меньшей степени
пострадали кости криитоклидидньтх плезиозавров (КоШзсЫМ апё 81огг$, 2003).
Это объяснялось двумя причинами: либо криптоклидиды плавали только в
прибрежной полосе, либо, у них произошла морфологическая адаптация к пре
одолению кессонной болезни для более частых погружений. Учитывая пред
почтительную специализацию зубов СгурйэсНсИдае для ловли мягкотелых ор
ганизмов, обычно обитающих на глубине, вторая версия кажется убедительнее.
Во время исследования костей плезиозавра АЬуззозаигаз обнаружилось две
левые сросшиеся сенсорно-слуховые черепные кости ехосс1р11а1е-ор1з1Ио1(сит,
только одни большие, а другие маленькие (рис. 2). Поскольку их строение
одинаковое, то кости принадлежали особям одного вида. Маленькие кости
ехосс1рПа1е-ор1$1Ьоисит имели заметные швы между костями и выглядят
недоразвитыми (Березин, 2016). Вероятно, большие кости ехосарка1е-
оргзЙюЦсит принадлежали взрослой материнской особи, а маленькие не
родившемуся детенышу на стадии зрелого плода.
204
Рис. 2. Две левые сросшиеся сенсорно-слуховые черепные кости ехоссфйак-
оршЬопсшп АЬуззозаигиз патаНае: I - взрослой материнской особи (вид стороны: а -
дорсальной, б - медиальной, в - передней, г - снизу), 2 —детской (вид стороны: а -
дорсальной, б - медиальной, в - латеральной, г - передней, д - снизу). Обозначения: Ех -
ехоссфйа1е, Ор - орЫЬоисшп, сЬз - сапаНз ЬопготаПз зетюисиклз; 1Ъе - (асе! Ъазтссфйа1е
05313 ехоссфкаНз; (Ъо - Гасе1 Ъазтссф11а]е озз15 орщЬсЛга; 1) - Рогатеп )и§и1аге; &у X -
Гогатеп п е т уа§из X; Гий XII - Рогатеп пепч Ьуро§1озз1 ХИ ^ р р - ГасеГ зциатозит ргосеззиз
рагооссфйайз; Рсо - Рга§рпеп1ит согк1уН оссфкаНз; рео - ргосеззиз рагооссфйаНз оззК
ехоссфка1е+ор13Йюис1 зиГ - зиГигафр - шЬегси1ит ргосеззиз рагооссфйаНз. Длина
масштабной линейки - 3 см.
промеры ехоссфгЦйе-оргзДюйсшп М Д д /м %
(мм) (мм)
антероностериальная длина 58 41 71
дорсовентральная высота 50 30 60
вентральная длина ргосеззиз рагоссфйаНз 34 ~15 44
антероностериальная ширина посередине 26 16 61
ргосеззиз рагосариаЛз
дорсовентральная толщина посередине 32 16 50
ргосеззиз рагоссф11аНз
диаметр фасетки для зциатозит 21 14 67
средняя величина пропорций Д/М 59
206
Список использованных источников и литературы:
1. Березин А.Ю. Адаптация мезозойских морских рептилий плезиозавров к водному образу жизни // 100-
летие Палеонтологического общества России. Проблемы и перспективы палеонтологических
исследований. - СПб., 2016. - С. 218-220.
2. Березин А. Ю. Новый плезиозавр семейства АпзПзпесббае из раннего мела центра Русской платформы
//Палеонтологический журнал. -2011 . - № 6. - С. 51-61.
3. Березин А.Ю. Плезиозавры (8ачгор1егу§1а, Ркзюзаипа) из мезозойских отложений Чувашии и
геоэкологические исследования Чувашии и сопредельных регионов : материалы докладов региональном
научно-практической конференции. - Чебоксары, 2013. - С. 13-19.
4. Березин А.Ю. О живорождении плезиозавра АЪуззозаигиз паййше // ИАДЕОСТРАТ-2016. - М : ПИН
РАН, 2016 - С. 88-89.
5. Березин А.Ю. Краниология плезиозавра АЪуззозаигиз гсПаБае Вегехт (8аигор1егуц1а, Р1е$1озаипа) из
нижнего мела Центра Русской платформы // Палеонтологический журнал. - 2018. - №. 3. - С. 105-118.
6. Вагбет N.. Ра1соппе1 I , ПзсЬег V., Ноиззауе А., Роиуе Регеба 8иЬегЫо1а X., Регег-Сагс'и А., Ка§е Р-
С., Ушсеп! Р. Мезогою гаагте герб1е ра1аеоЫо§ео§гарЬу ш гезропзе (о дпШп§ о1а1ез // Оопбзз’апа КезеагсЬ.
- 2014. - Уо!, 26, № 3-4. - Р. 869-887.
7. Вепзоп К.В.Р., Во\уб1ег Т. АпаЮту оХ Со1ушЬозаигиз (Кербба, Р1езюзаипа) Н от Изо Кйшпепб§е С1ау
Ротзабоп ор йзе П.К , айб Ы§1з бн'егзПу атопд Ьа1е Ригаззю р1езюзаиго1бз // Роигпа1 ор Уег1еЬга1е
Ра1еоп1о1о§у. - 2014. - Уо1. 34. № 5. - Р . 1053-1071.
8 Вепзоп К В .!, ЕЗгискептШег Р.З. Рашза! Штозег оР таппе (ебаробз бигта гЬе Ригаззю-СгеШсеоиз
бапзйюп/ / Вю1о§1са1 Кезчезуз. -2014. - Уо1. 89. - Р . 1-23.
9. Вегпагб А., Ьесиуег С., Утсеп! Р., АтюР К., Вагбе! N.. ВиРГеРаи! Е., Сипу О., Гоиге1 Р., МагРзпеаи Р.,
Магга Л. М., Рпеиг А. Ке^рйабои оРЬобу 1етрега1иге Ьу зоте Мезогозс таппе герб1ез // Зсюпсе. - 2010. -
Уо1. 328.- Р . 1379-1382.
10. Вгоззгз 0 8 ТЬе Еп§1ззЬ Иррег Ригазззс Р1езюзаигок1еа (КербЬа) апб а геузезу оР РЬе рЬу!о§епу апб
с1аззШсаГюп оРйзе Р1езк>заила// ВиИейп ВпбзЬ Мизеит ИаРига) К зРогу (Сео1оёу). - 1981. - Уо1. 35. № 4
- Р 253-347.
11. Вгоззтз 0 8., СгшскзЬапк АКТ. ТЬе зкий оР РЬе СаПозчап рКззозаиг СгурРосЬбиз еигутегиз, а1зб гЬе
заигорРегудзап сЬеек // Ра1аеопРо1о§у. - 1994, - Уо1. 37. № 4. - Р. 941-953.
12. Вгозяз О. 8., Мйпег А. С., Тау1ог М. А. Иезу таРепа! оРРЬе р1езюзаиг Кзттегозаигиз 1ап§Ьагш б о т РЬе
Кзттепбме С1ау оРПогзеР /У ВиПебп ВпйзЬ Мизеит №Рига1 Ш зРогу (Сео1оеу). - 1986. - Уо1. 40, № 5. - Р.
225-234.
13. КлргуапоРР 'У. 8Риб1еп р1Ьег сПе Роззйеп КерйИеп Кизз1апбз. III. ТЬей. Ошрре ТЬаитаРозаипа N. аиз бег
КгенРе-Рогтайоп ипб б е т Мозкаиег Рига // М етопез бе Т’асабепие тзрепа1е без 8аепсез бе 81-
РеРегзЬоиг§. - 1883. - Уо1. 31. - Р. 1-57.
14. КззиРзеп Е.М., О тск еттП ег Р.8., Нигит Р.Н. Т зуо незу зресюз ор 1оп§-пес1себ рКзюзаипапз (КербНа:
8аигорРегу8ха) б о т 1Ье Иррег Ригаззю (Мзбб1е Уо1§1ап) АйагбЫзеПеР рогтабоп ор сепба] 8рйзЪег§еп //
Ког\уе§зап Роита! оРОео1о§у. - 2 0 1 2 , - Уо1. 9 2 .-Р . 187-212
15. 1леЪе Ь., Нигит Р. Н. Огозз шРепза1 зргисбзге апб гшсшзРгисРиге оРрКззозаиг НшЬ Ьопез б о т Ше Та1е
Ригазззс, сепрга! ЗрйзЬегцзеп // Ког\уе§тп Роигаа1 оРОео!о8у. -2012. - Уо1. 92. - Р . 285-309.
Ко(ЬзсЫ1б В.М., 8Юггз ОЗУ. Оесотргеззюп зупбготе т р!еззозаигз (ЗаигорРегузра: Кербба) // Роипза1 ор
УеЛеЪгаРе Ра1еопРо1о§у. - 2003. - Уо1. 23. - Р. 324-328.
16. Збеер Н.Р., О'КееРе Р.К. Ехзбепсе оР расЬуоз1оз1з из йзе егуртекзбозб р1езюзаиг ТаРепесРез Ьгагтепзхз
б о т йзе Зипбапсе Рогтабоп оР\Ууотйз§ // Роита! ор УеПеЬга1е Ра1еоп!о1о§у. - 2010. - Уо1. 30, № 4. - Р.
1279-1282.
17. ЗУуРеп Р., бе ВиРбепй V., бе Ккх^ез А., Магзп Р.-М. Оп1о§епебс еуоЫбоп оРЬопе з1гистге т 1..а(е
Сге1асеоиз Р1езюзаигза б о т Иезу 2еа1апб // ОеоЫоз. - 1995. - Уо1.28. - Р 625-640.
18. ЗУйбЯоп 8Ж N0163 Атепсап р!езюзаигз // Рхе1б Со1итЫап Мизеит (Рео1о§1са1 8ег1ез. - 1903. - Уо1. 2.
- Р . 1-177.
208