Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Анатомия
и физиология
чаиников
ДЛЯ V ®
Anatomy&
Physiology
Ьу Erin Odya and Maggie Norris
dUmmieS А Wiley Brand

Анатомия
и физиология
Эрин Одья и Мэгги Норрис
чаиников
ДЛЯ V ®
Москва • Санкт-Петербург
2019
ББК 28.7
0-44
УДК 611:612
Компьютерное издательство "Диалектика"
Зав. редакцией Н.М Макарова
Перевод с английского Н.В. Лавской и О.Л. Пелявского
Под редакцией И.Д. Черненко
По общим вопросам обращайтесь в издательство "Диалектика" по адресам:
info@dialektika.com, http://www.dialektika.com.
Одья, Эрин, Норрис, Мэгги.

Б70 Анатомия и физиология для чайников, 3-е изд. - СПб. ООО
"Диалектика", 2019. - 448 с. : ил. - Парал. тит. англ.
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.)
ББК 28.7
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в какой
бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механичес
кие, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, если на это нет письменного
разрешения издательства John Wiley & Sons, lnc.
Copyright © 2019 Ьу Dialektika Computer PuЬlishing.
Original English edition Copyright © 2017 Ьу John Wiley & Sons, Inc.
All гights reserved including tl1e right of reproduction in whole or in part in any form. This trans
lation is puЬlished Ьу arrangement with Jolш Wiley & Sons, Inc.
No part of this puЬlication may Ье reproduced, stored in а retrieval system or transmitted in any
form or Ьу any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise with
out the prior written peпnission of the PuЬlisher.
Научно-популярное издание
Эрин Одья, Мэгги Норрис
Анатомия и физиология для чайников
3-е издание
ООО "Диалектика", 195027, Санкт-Петербург, Магнитогорская ул., д. 30, лит. А, пом. 848
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.) © ООО "Диалектика", 2019

ISBN 978-1-119-34523-7 (англ.) © John Wiley & Sons, lnc., 2017
Оглавление_____________
�
Введение 18
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23
Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99

Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Часть 3. Разговор с самим собой 185

Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241

Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обеспечивается циркуляция крови 243
Глава 10. Дыхательная система: дышите - не дышите 273
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361

Глава 14. Репродуктивная система 363
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Часть б. Великолепные десятки 411

Глава 16. Десять (или около того) химических концепций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Предметный указатель 431
Содержание
____________
_
Об авторе 16
Посвящение 17
Слова благодарности от автора 17
Введение 18
Об этой книге 19
Кто вы, мой читатель 20
Пиктограммы, используемые в этой книге 21
Дополнительные ресурсы 21
Куда двигаться дальше 21
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23

Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
С научной точки зрения 26
Место анатомии и физиологии в научной картине мира 26
Разделы анатомии 29
Несколько слов о научном жаргоне 30
Необходимость общения между учеными 30
Выработка системы понятий и точной терминологии 30
Взгляд на тело с разных точек зрения 32
Что такое "анатомическая позиция" 32
Деление, принятое в анатомии 34
Отображение областей тела 35
Оболочка, под которой скрываются ваши полости 39
Многоуровневая организация человеческого организма 41
Уровень I: клеточный 43
Уровень II: уровень тканей 43
Уровень III: уровень органов 43
Уровень IV: уровень системы органов 44
Уровень V: уровень организма 44
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Перенос энергии: место тела в мире 48
Создание и разрушение: метаболизм 49
Почему метаболизируют клетки вашего организма 50
Как метаболизируют клетки организма 51
Гликолитические метаболические пути 53
Цикл Кребса 53
6 Содержание
Окислительное фосфорилирование 54
Анаэробное дыхание 54
Гомеостаз, или Как соблюдать баланс 55
Поддержание постоянной температуры: терморегуляция 55
Плавание в Н 2O: жидкостный баланс 56
Регулирование поставок топлива: концентрация глюкозы в крови 57
Измерение важных переменных 58
Рост, замена и обновление 59
Рост 60
Замена 60
Ремонт отдельных частей организма 62
Заживление ран 63
Части, имеющие длительный срок службы 64
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Функции клеток 66
Как клетки строят сами себя 66
Построение тканей 67
Преобразование энергии 68
Образование и транспорт продуктов метаболизма 68
Передача сигналов 69
Что происходит внутри эукариотических клеток 69
Мембрана клетки 71
Управление клеткой: ядро 75
Цитоплазма 76
Внутренние мембраны 76
Обеспечение клетки энергией: митохондрии 76
Фабрика белков 78
Лизосомы 78
Строительные блоки, из которых построен наш организм 79
Счастливы вместе: структура макромолекул 79
Полисахариды 80
Липиды 80
Белки 81
Нуклеиновые кислоты 82
Гены и генетический материал 84
Как правильно описать наши характерные черты
и особенности (или признаки) 84
Структура гена 85
Синтез белка 86
Содержание 7
Клеточный цикл 88
Клетки, которые делятся и которые не делятся 88
Построение тканей из клеток 94
Соединение с помощью соединительной ткани 94
Эпителиальная ткань 96
Немного о мышечной ткани 98
Вы еще не нервничаете по поводу нервной ткани? 98
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99
Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Функции наружного покрова 102
Структура наружного покрова 104
Прикоснемся к эпидермису 104
Исследуем дерму 109
Проникнем глубже под кожу: гиподерма 111
Производные структуры кожи 112
Волосяной покров 112
Кое-что о ногтях 113
О железах без прикрас 113
Ваша кожа предохраняет вас 116
Контроль внутренней температуры 116
Кожа обладает чувствительностью 117
Кожа обладает способностью к самовосстановлению 117
Патофизиология наружного покрова 118
Рак кожи 118
Дерматиты 119
Алопеция 119
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний 120
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Перечисление обязанностей: функции вашего скелета 122
Строение скелета 123
Формирование соединительной ткани 123
Структура кости 126
Классификация костей 128
Рост и перестройка костей 129
Осевой скелет 131
Выше голову - знакомимся с черепом 131
Прямую осанку обеспечивает изогнутый позвоночный столб 134
Быть в клетке - не всегда так уж плохо 136
Добавочный скелет 136
Зачем нам пояса (у каждого из нас есть по два пояса) 137
Наши конечности: руки и ноги 140
Суставы и движения, которые они обеспечивают 146
Классификация типов суставов 146
На что способны суставы 148
Патофизиология скелетной системы 150
Патологическое искривление 150
Остеопороз 151
Заячья губа 151
Артрит 151
Переломы 153
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Функции мышечной системы 156
Поддержание вашей структуры 156
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве 157
Поддержание равновесия вашего тела 157
Поддержание температуры тела 158
Обеспечение движения внутри тела 158
Поговорим о типах ткани 160
Уникальные характеристики мышечных клеток 160
Скелетная мышца 162
Сердечная мышца 165
Гладкая мышца 165
Возьмите скользящие нити под свой контроль 166
Сборка саркомера 166
Волокно получает приказ сократиться 168
Сокращение и расслабление саркомера 168
Названия скелетных мышц 170
Начнем с самого верха 171
Повороты и сгибания туловища 173
Расправьте крылья 176
Поднимите ногу вверх 178
Патофизиология мышечной системы 181
Мышечная дистрофия 181
Мышечные спазмы 182
Фибромиалгия 183
Часть 3. Разговор с самим собой 185
Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Объединение входящей и исходящей информации 188
Нервные ткани 189
Нейроны 189
Нейроглиальные клетки 191
Нервы 192
Ганглии и сплетения 192
Объединенные сети 193
Центральная нервная система 193
Периферическая нервная система 194
Поразмышляем о головном мозге 196
Большой мозг - инструмент мышления 198
Почему нам удается совершать плавные движения: мозжечок 199
Ствол головного мозга 199
Регуляторные системы: промежуточный мозг 200
Следуя движению жидкости по желудочкам 201
Гематоэнцефалический барьер 202
Передача импульса 202
Путешествие через нейрон 204
Вдоль по синапсу 206
Попытаемся разобраться в ваших ощущениях 209
Осязание 21 О
Слух и равновесие 211
Зрение 212
Обоняние 214
Вкусовые ощущения 214
Патофизиология нервной системы 215
Хронический болевой синдром 216
Множественный (рассеянный) склероз 216
Дегенерация желтого пятна 216
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Откуда берутся гормоны 218
Химия гормонов 219
Источники гормонов 220
Рецепторы гормонов 223
Классификация желез 224
Надсмотрщики: гипоталамус и гипофиз 225
Управление метаболизмом 227
Ваша щитовидная железа и вы 227
Над почками 228
Приведение половых желез в действие 231
Энтеральные железы внутренней секреции 234
Другие эндокринные железы 236
Патофизиология эндокринной системы 237
Аномалии в метаболизме инсулина 237
Заболевания щитовидной железы 238
Синдром нечувствительности к андрогенам 240
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241
Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обес п ечивается циркуляция крови 243
Большая транспортная компания 244
Доставка грузов: кровь и ее состав 244
Просто добавь воды: плазма 245
Транспортировка кислорода и углекислого газа:
красные кровяные тельца 245
Ликвидация пробоин с помощью тромбоцитов 246
Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело 247
Главные кровеносные сосуды 248
Все начинается с артерий 248
Путешествие по капиллярам 250
Венозная система 252
Анатомия сердца 253
Строение сердца 253
Ткани сердца 255
Как кровь поступает к сердцу 256
Сердечный цикл 257
Выработка электричества 257
Движение крови через сердце 260
Сердцебиение 261
Физиология циркуляции крови 263
Сердцебиение: пути движения крови через сердце и тело 263
Держим руку на пульсе 265
Кто скачет? Кровяное давление 265
Не плыть по течению 266
Патофизиология сердечно-сосудистой системы 267
Заболевания сердца 267
Заболевания сосудов 269
Заболевания крови 270
Глава 10. Дыхательная система: дышите - не дышите 273
Функции дыхательной системы 274
Анатомия дыхательной системы 275
Нос 275
Глотка 275
Трахея 278
Легкие 278
Диафрагма 279
Дыхание: это делает каждый 279
Нормальное дыхание 279
Дыхание в условиях стресса 280
Контролируемое дыхание 282
Газообмен 284
Дыхательная мембрана 284
Патофизиология дыхательной системы 285
Гипоксемия 286
Заболевания дыхательных путей 286
Болезни легких 288
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Функции пищеварительной системы 292
Пищеварительный тракт 293
Исследуем стенки пищеварительного тракта 294
Начало путешествия по пищеварительному тракту 295
Глотка и пищевод 297
Желудок - место, где все перемешивается 298
Движение через кишечник 299
Вспомогательные органы 303
Чем занимается печень 303
Поджелудочная железа 306
Расщепление 307
Патофизиология пищеварительной системы 308
Заболевания ротовой полости 308
Заболевания желудка и кишечника 309
Заболевания кишечника (синдромы) 311
Заболевания вспомогательных органов пищеварительной системы 312
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Функции мочевой системы 316
Строение мочевыделительной системы 318
Выброс мусора: почки 318
Удерживание и выпускание 319
Желтая река 322
Состав мочи 322
Фильтрация крови 324
Избирательная реабсорбция 324
Выведение мочи 327
Поддержание гомеостаза 327
Баланс жидкости и артериальное давление 327
Регулирование рН крови 329
Патофизиология мочевыделительной системы 330
Патология почек 330
Патологии мочевыводящих путей 331
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Функции лимфатической системы 336
Лимфатическая система - ваш надежный помощник 338
Следуем за лимфой 338
Структуры лимфатической системы 339
Клетки иммунной системы 342
Белые клетки - лейкоциты 344
Лимфоциты 345
Фагоцитирующие лейкоциты 345
Изучение молекул иммунной системы 346
Гистамин 347
Химическая защита 347
Антигены 348
Антитела 348
Белки системы комплемента 350
М еханизмы иммунной системы 350
Фагоцитоз 350
Дегрануляция 351
Воспаление - это отек 352
Приобретенный иммунитет 353
Клеточно-опосредованный иммунитет 353
Гуморальный иммунитет 353
Вторичный иммунитет 355
Иммунизация 356
Патофизиология иммунной системы 356
Иммунная система и рак 356
Иммуноопосредованные заболевания 357
Инфекционные болезни 359
Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361
Глава 14. Репродуктивная система 363
Функции репродуктивной системы 364
Производство гамет 365
Мейоз 365
Женские гаметы: яйцеклетки 367
Мужские гаметы: сперматозоиды 368
Определение пола 369
Женская репродуктивная система 370
Органы женской репродуктивной системы 370
Практически ежемесячный цикл 374
Яичниковый цикл 374
Синхронизация маточного цикла 375
Окончание цикла 376
Мужская репродуктивная система 377
Органы мужской репродуктивной системы 378
Семенная жидкость и эякуляция 380
Пауза на беременность 381
Шаги к оплодотворению 381
Имплантация 382
Адаптация к беременности 382
Роды и родоразрешение 384
Патофизиология репродуктивной системы 386
Бесплодие 386
Инфекции, передающиеся половым путем 386
Предменструальный синдром 387
Эндометриоз 388
Крипторхизм 388
Гипогонадизм 388
Эректильная дисфункция 388
Патофизиология беременности 388
Невынашивание беременности 390
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Программирование развития 392
Этапы развития 392
Измерение развития 393
Развитие до рождения 395
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона 395
Триместры развития 398
Жизнь от рождения до смерти 400
Изменения после рождения 401
Младенчество и детство 402
Пубертатный возраст 403
Молодость 405
Зрелость (средний возраст) 405
Старость 406
Часть 6. Великолепные десятки 411

Глава 16. Десять (или около того) химических конце п ций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Энергию нельзя создать и уничтожить 414
Все распадается 415
Все движется 415
Вероятность имеет решающее значение 416
Полярность заряжает жизнь 416
Вода - уникальное явление 417
Жидкости и твердые тела 418
Под давлением 418
Окислительно-восстановительные реакции 419
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Присущие только вам: руки, пальцы, большие пальцы 422
Что может быть лучше материнского молока? 422
Это очевидно: наши волосы разные 423
Единственное, чего вам нужно бояться, это... 424
Вы хорошо пахнете! 425
Микробы: мы их мир 426
Досадный аппендикс 427
Поговорим о контроле дыхания 428
Первый вдох 429
Существует ли голубая кровь 430
Предметный у казатель 431
Об авторе
____________
_
Эрин Одья - преподаватель анатомии и физиологии в старшей школе
Кармела, которая считается одной из лучших школ штата Индиана.
Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо

не залива Сан-Франциско. От лица компании Fine Print PuЫication Services,
LLC, Мэгги предлагает услуги по написанию медицинских и технических
текстов клиентам фармацевтической, биотехнологической и медицинской
промышленностей, учреждениям по уходу за больными и исследовательским
институтам.
Посвящение
____________
_
Всем моим ученикам (бывшим, нынешним, будущим), которые не дают
мне расслабляться и вдохновляют продолжать обучение, и Гейбу, который
со свойственным всем шестилеткам легкомыслием и любопытством отвле
кал меня почти каждый раз, когда я садилась писать, - я бесконечно тебя
люблю.
Эрин Одья
Посвящается Сюзен.
Мэгги Норрис
Слова благодарности от автора

Благодарю свою семью и друзей, которых я донимала просьбами о сове
тах и чья поддержка в этом начинании была бесценной.
Эрин Одья
Введение
в ы решили изучать анатомию и физиологию человека? Вы поступили

правильно! Знания, полученные при изучении анатомии и физиоло
гии, скажутся положительно на многих аспектах вашей жизни.
Начнем с самого очевидного: социальной ценности этих знаний. Анатомия
и физиология человека - подходящая тема для обсуждения во многих жиз-
ненных ситуациях, поскольку дает возможность даже малознакомым людям
поговорить о любимом предмете, т.е. о самих себе, не затрагивая вопросов,
которые носят сугубо личный характер. Обсуждение тех или иных аспектов
анатомии и физиологии поможет, например, начать общение с людьми, с ко
торыми вам хотелось бы завязать знакомство, или поддержать разговор с че
ловеком, который, может быть, неинтересен вам, но с которым вам волею
случая приходится общаться. Впрочем, необходимо понимать разницу между
научными аспектами анатомии и физиологии, с одной стороны, и личными
клиническими подробностями - с другой: обсуждение научных аспектов ни
в коем случае не должно перерастать в обсуждение анатомических или фи
зиологических подробностей, касающихся конкретных личностей. Например,
вряд ли вы доставите молодому человеку удовольствие, сообщив ему о том,
что плотность волосяных фолликулов на его теле такая же, как у шимпанзе.
Одним словом, при обсуждении вопросов анатомии и физиологии человека
нельзя переходить на конкретные личности.
Следует заметить, что каждый культурный человек должен иметь хотя бы
общие представления об анатомии и физиологии. Эти знания являются важ
ной составляющей образования современного человека. Вопросы здоровья
должны быть предметом повседневного внимания и заботы каждого из нас.
Знакомясь с новостями из мира медицины, узнавая о появлении новых ле
карств и более совершенного медицинского оборудования, о распростране
нии опасных эпидемий, об изменениях в окружающей среде, несущих опас
ность для человека, вы оцениваете всю эту информацию, опираясь на свои
знания в области анатомии и физиологии человека. Человек, обладающий
даже начальными знаниями в этой среде, способен дать полезный совет и
оказать практическую помощь членам своей семьи, друзьям, соседям, колле
гам и даже случайному человеку на улице.
Разумеется, знан ия в област и анатом ии и физ и ологии человека нужны
в первую очередь вам самому. Подчас знан и е какого-то конкретного меди
ц инского факта ил и концепции помогает вам пр инять важное решен и е от
нос ительно своего собственного здоровья - решен и е, которое может быть
рассчи тано на долгосрочную перспекти ву. Это может быть, напр имер, ре
шени е приступить к регулярным физ и ческ и м тренировкам. Это может быть
также решени е пр инять соответствующи е меры в контексте определенной
медиц инской проблемы (например, появлени е в вашем органи зме ин ф екции ,
возникновени е проблем с сердечно-сосудистой системой, бессонница и т.п.).
Несмотря на то что пр и возни кновении подобных проблем вы наверняка об
рат и тесь к врачам, знания в област и анатом ии и физ и ологии человека помо
гут вам лучше понять советы врача, что может способствовать быстрейшему
излечен ию вашего недуга.
Об этой книге
Эта кни га представляет собой кратк и й обзор анатомии и физ и ологии че
ловека. Разумеется, в ней нет множества подробностей, которые позволяли
бы использовать ее в качестве учебника. Напри мер, вы не найдете в ней ис
черпывающего перечня важных анатоми ческ и х структур.
Мы полагаем, что больш инство ч и тателей будут использовать эту кн и
гу в качестве вспомогательного ин формаци онного ресурса пр и выполнен ии
контрольных работ по анатом ии и физ иологии человека в старш и х классах
школы, в колледжах ил и на курсах повышения квалификации , предусматр и
вающих получение определенного уровня знаний в област и анатомии и фи
з и ологии человека. Большая часть ин формации , пр иведенной в этой кни ге,
так и ли иначе пересекается с ин ф ормаци ей, которую вы можете получи ть
из друг их источн иков. Однако бывает и так, что несколько иная интерпрета
ц ия какого-то определенного факта или вза имосвяз и фактов помогает прояс
н ить карт ину, лучше понять изучаемый вопрос, в результате чего некоторые
"техн ическ ие подробност и" в используемых вам и учебн иках могут оказаться
более понятными . Попытайтесь прочи тать соответствующую главу в нашей
кни ге до того, как пр иступи те к изучению данного матер и ала в классе. Это
поможет вам лучше ор и енти роваться в матер и але, который будет и злагать
преподаватель.
Целью этой книги является не ф ормальное (но вполне научное), краткое
(но отнюдь не поверхностное) и ин формац и онно насыщенное (но вполне до
ступное) изложени е фактов для ч итателей с разными уровням и подготовк и.
Мы попытал ись представ ить в этой кн и ге доступный, но достаточно серьез-
Введение 19
ный обзор анатомии и физиологии человека, который пополнит багаж ваших
полезных знаний или поможет вам успешно сдать экзамены. Насколько удач
ной оказалась наша попытка, судить нашим читателям.
Вы не найдете в этой книге клинической информации. Главы 4- 1 5 со
держат раздел по патофизиологии, в котором нарушения, расстройства и
болезненные состояния используются для объяснения деталей некоторых
физиологических процессов, однако вы не найдете в этой книге ничего, что
касалось бы лечения или самолечения пациентов. Эту книгу также нельзя
рассматривать как руководство по поддержанию здоровья или ведению здо
рового образа жизни.
Некоторые интернет- адреса, которые встретятся вам в этой книге, начи
наются на одной строке текста и заканчиваются на другой. Если вы захотите
воспользоваться какими -либо из этих интернет- адресов, вводите их в адрес
ную строку своего интернет-браузера в точности так, как они указаны в текс
те (т.е. так, будто перенос части адреса на другую строку текста отсутствует и
вводимый вами интернет-адрес представляет собой одну длинную строку).
Кто вы, мой читатель_________�

Когда мы писали эту книгу, мы рисовали в своем воображении нашего
предполагаемого читателя. Мы исходим из того, что вы, наш читатель, отно
ситесь к одной из перечисленных ниже категорий.
» Вы п роходите формал ьное обучение. Вы я вляетесь учеником
ста рших классов ш кол ы и л и студентом колледжа, изучающим ба
зовый курс анатомии и физиологии человека, или обучаетесь на
курсах повышения квалиф и каци и , предусматривающ их получение
базового уровня знаний в области анатомии и физиологии чело
века. Поскольку вы участн ик формал ьного процесса обучения, вам
наверняка п ридется сдать экзамен, чтобы получить соответствую
щи й документ, подтверждающий ваше образова ние . Во время это
го экзамена вам п редстоит продемонстрировать усвоен ие и пони
мание данных, терминологии и кон цепций, касающихся анатомии и
физиологии человека.
» Вам просто интересно. Вы не участвуете в формальном п роцессе
обучения, однако получение базовых знаний в области анатомии и
физиологи и человека важно для вас в силу каких-л и бо ли ч ных или
профессионал ьных причин .
» Вы - случайный читатель - п росто стремитесь попол нять ба
гаж своих знаний и расширять кругозор.
20 В ведение
Пиктограммы , используемые в этой книге
Маленькие круглые значки (пиктограммы), встречающиеся на страницах
книги, служат указателями на определенные виды информации.
Пиктограмма "Совет" помогает быстрее запомнить и лучше понять

ту или иную анатомическую структуру.
СОВЕТ
Пиктограммой "Запомни !" отмечена информация, которую следует

заучить наизусть. Иногда текст, помеченный этим значком, пред
ставляет собой информацию об анатомии и физиологии, которую,
ЗАПОМНИ!
на наш взгляд, вам следует запомнить особенно хорошо. В других
случаях этим значком помечаются сведения, которые устанавливают
связь между тем, о чем вы читаете в данный момент, и информаци
ей, приведенной в каком-то другом месте нашей книги.
Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни

тельная информация, которая несколько углубляет ваше понимание
ТЕХНИЧЕСКИЕ
анатомии или физиологии; впрочем, эта дополнительная информа
ПОДРОБНОСТИ ция не является критически важной для понимания рассматривае
мого вопроса.
Дополнительные ресурсы ______�

Помимо материала, содержащегося непосредственно в этой книге, мы при
водим ссылки на соответствующие информационные ресурсы в Интернете.
Кроме того, дополнительную информацию по многим вопросам, освещаю
щимся в нашей книге, начиная с анатомических терминов и заканчивая ана
томическими плоскостями тела и многим другим, можно найти в шпаргалке,
которую вы найдете в начале книги.
Куда двигаться дальше

_______
_
Если вы относитесь к категории формальных учащихся, т.е. проходите
формальное обучение по курсу "Анатомия и физиология человека" или наме
реваетесь проходить формальное обучение по этому курсу в будущем, то оп
тимальным вариантом для вас было бы завершить чтение этой книги за одну-
Введение 21
две недели до начала учебы. Прежде всего обратитесь к цветным вклейкам на
сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ anatomy_З . Порядок
следования этих иллюстраций - не только увлекательных, но и весьма поз
навательных с научной точки зрения - соответствует последовательности
изложения материала в книге, а сноски к этим иллюстрациям указывают на
важную техническую терминологию.
Читайте эту книгу так, как вы читали бы любую научную литературу. Для
начала ознакомьтесь с оглавлением и указателем. Прочитайте введение (вы,
собственно говоря, почти ознакомились с ним). Затем приступайте к чте
нию глав. По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные
вклейки. Если вы достаточно усидчивый читатель, то, возможно, для про
чтения всей этой книги вам понадобится буквально несколько дней. После
этого вернитесь в начало книги и перечитайте главы, которые показались
вам особенно интересными и полезными, а также главы, которые поначалу
были не вполне понятны для вас. Еще раз внимательно просмотрите рисун
ки и цветные иллюстрации ; это поможет вам лучше понять текст. Обратите
внимание на техническую терминологию. Этой терминологией будут пользо
ваться ваши преподаватели, рассчитывая, что вы владеете ею.
Если же вы относитесь к категории случайных читателей (т.е. не плани
руете проходить формальное обучение по курсу "Анатомия и физиология че
ловека" и располагаете весьма скромными познаниями в области биологии),
то можно предложить вам следующий способ чтения этой книги. Для начала
ознакомьтесь с цветными вклейками, чтобы получить самое общее представ
ление о порядке изложения материала в книге, а также о строении чело
веческого тела. Затем прочитайте книгу от первой до последней страницы.
По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные вклейки.
После первого прочтения книги вернитесь в ее начало и перечитайте главы,
которые показались вам о собенно интересными и полезными, а также
главы, которые поначалу были не вполне понятны для вас. Параллельно с
чтением текста внимательно изучайте рисунки, иллюстрирующие тот или
иной материал. Не следует слишком заморачиваться с изучением и запомина
нием технической терминологии: в конце концов, вы не собираетесь целиком
посвятить себя медицине, и безупречное владение медицинской терминоло
гией не входит в ваши планы. (Впрочем, если вы любите блеснуть эрудицией
и желаете произвести впечатление на людей, мало сведущих в медицине, то
можете пренебречь этим советом и запомнить некоторое количество мудре
ных медицинских терминов.) В дальнейшем можете пользоваться этой кни
гой как справочником, если захотите понять, о чем рассуждают специалисты
и ученые на телевизионных ток-шоу, посвященных проблемам медицины.
22 В ведение
Ос овн ые
све ен ия
о физиологи и
В Э ТО Й Ч А С Т И • • •
» П ервое знакомство с основами а натомии и физиологии
» Основные с веден ия о метабол изме:

х ими ческие реакции , которые п оддержива ют жизнь
» Как нам удается поддерживать баланс в своем теле
» Кое - что из биохимии
» Основы клеточной биологи и
» Как клетки образуют тка н и

Гла ва 1
Ана то м ия
и физи оло rия :
о б щ ая к а ртина
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .
» М есто а на том и и и ф и з иологии в н ау ч но й картине м и р а

» Нескол ь ко слов о н ауч ном жа ргоне
>> В згляд на а натоми ю : плоскости, обла сти и п олости

» Схематическое и зображение уровней орга н иза ц и и ж из н и
А натомия человека изучает строение структур человеческого тела: сис
тем органов и отдельных органов. Физиология изучает функции этих
структур и их взаимодействие между собой. Традиционно анатомию
и физиологию изучают отдельно, как будто эти две отрасли научного знания
независимы друг от друга. Однако интереснее и логичнее изучать их вместе,
ведь строение и функции определенных структур тесно взаимосвязаны и за
висят друг от друга. В этой книге мы рассматриваем каждую систему тела,
выявляем в ней определенные структуры и затем обсуждаем их функции.
С нау�ной то�ки зрения _______�

Анатомия и физиология человека тесно связаны с биологией, которая зани
мается изучением объектов живой природы и их связи с другими объектами
как живой, так и неживой природы. Если вы изучали биологию, то, навер
ное, знакомы с основами функционирования живых организмов. В отличие
от биологии, которая занимается изучением всех объектов живой природы,
анатомия и физиология человека занимается изучением лишь одного вида
объектов живой природы: Нато sapiens.
Анатомия - это форма; физиология - это функция. Невозможно

говорить об одном, не упоминая о другом.
ЗАПОМНИ!
М есто анатомии и физиологи и в научной ка ртине мира

Биологи основывают свою научно-исследовательскую деятельность на пред
положении, что каждая структура и процесс в организме способствуют его вы
живанию. Следовательно, каждый процесс - а также химические и физические
механизмы, которые приводят его в действие, - должен поддерживать жизне
деятельность организма и справляться с проблемами, которые создает для него
постоянно изменяющаяся окружающая среда. Несмотря на то что анатомия и
физиология в совокупности классифицируются как один из разделов биологии,
они, по сути, представляют собой междисциплинарную отрасль науки.
Патофизиология человека занимается изучением всевозможных наруше
ний в анатомии и физиологии человека. (Приставка "пато" означает отклоне
ние от нормы.) Патофизиология человека как научная дисциплина находится
на стыке биологии человека и медицинской науки. Клиническая медицина
представляет собой применение медицинской науки для устранения тех или
иных анатомических или физиологических нарушений у конкретных паци
ентов.
26 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

АНАТОМ И Я И Ф И ЗИОЛОГИЯ РАЗН Ы Х ФОРМ Ж И З Н И
С научной точки зрения биологию человека нельзя считать более сложной,

специфической или космически знач имой, чем биологию л юбого другого
вида, причем все виды объектов жи вой при роды находятся в тесной зави
симости друг от друга . Каждому виду животных, растен ий и грибов на нашей
планете п рисуща оп ределенная анатомия и физиология . То же можно сказать
о всех видах п ротистов (т. е . одноклеточных орган измов, таких как амеба) и
бактерий . Н а клеточном уровне (см . главу З) все эти групп ы живых орган из
мов поразител ьно похожи друг на друга . Н а уровнях тканей, органов и сис
тем органов растения существенно отличаются от животных, а растения и
животные существенно отлича ются от грибов .
Каждой из этих основных групп, называемых царством, присуща своя собс
твен ная, особая анатомия и физиология . Каждому из нас буквал ьно с пер
вого взгляда понятно, что морская звезда и человек относятся к ца рству
Ж и вотные, тогда как водоросли в п руду и ли ванский кедр я вля ются п ред
ставителями царства Растения. Об этом свидетельствуют очевидные подроб
ности анатомии (нал ичие или отсутствие л истьев, ствола и п рочего) и фи
зиологии (нал ичие или отсутствие свободного передвижения) тех или иных
объектов живой при роды . Разным формам в рамках каждого мира также
присущи очевидные разл ичия : кедр растет на берегу моря - там, где невоз
можно существование морских водорослей . Морская звезда может переме
щаться с одного места на другое в довол ьно ограничен ном п ространстве,
тогда как человек может добраться до любого места на нашей планете и жить
там (по крайней мере в течение какого-то времени) . Ученые используют эти
различия для классификации организмов на все мен ьшие и мен ьшие группы
в рамках соответствующего царства - до тех пор, пока каждый организм не
окажется в своей собствен ной, особой группе .
Разумеется, анатомии и физиологии человека п рисущи свои особенности .
Вертикальное положение и передвижение на двух ногах отличают человека
от подавляющего больши нства других животных . Н и у какого другого жи вот
ного вы не найдете чего-либо, похожего на кисть руки человека . Возможно,
самой выдающейся особенностью человека является способность к умствен
ной деятел ьности, которая позволяет ему (или, возможно, заставляет его) ло
гически мысл ить . В этой книге мы сфокуси руем внимание на особенностях
анатомии и физиологии именно человеческого организма .
Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот

рения в этой книге, но мы обсуждаем применение того и другого, когда это
имеет непосредственное отношение к физиологии. Поэтому информация в этой
книге имеет небольшой уклон в сторону клинической медицины. Впрочем, мы
не намерены касаться таких тем, как диагностика заболеваний и их лечение.
ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 27

ТАКСОНОМИЯ НОМО SAPIENS
Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга

низацией объектов жи вой при роды. Н аи высшей категорией я вляется домен.
Существует три домена: Archea (археи), Eubacteria (эубактерии), Eukaryota (эукари
оты). Каждый из этих доменов дел ится на царства, которые, в св о ю очередь, де
лятся на все более мелкие и с п ецифические груп п ы - до тех п ор, п ока каждый
индивидуальный организм не будет отнесен к с воему собственному, уникально
му виду. Исключая бактерии, все объекты жи вой природы относятся к домену
Eukaryota, в которую входят та кие царства, как Protista ( п ротисты), Fungi (грибы),
Plantae (растения) и Animalia (животные). В рамках каждого из этих царств каж
дый организм классифици руется в одну из иерархических подгрупп, а именно
Царство животные: все жи вотн ые.

ти п, класс, отряд, семейство, род и вид. Ниже приведена таксономия человека.
Тип хордовые: животные, которые обл адают рядом общих структур, в частнос
ти спинной струной (хордой), т.е. стержневидной структурой, которая образует
Подтип позвоночные: жи вотные, которые обл адают позвоночником.

о порную ось тела.
Надкласс четвероногие: четвероногие п оз в оночные.

Класс млекопитающие: четвероногие, которые выкармл ивают потомство мо
л о ком. Другими классами п оз воночных я вля ются Pisces (рыбы), Amphibla (земно
водные, нап ример лягушки), Aves (птицы) и Reptilia (чешуйчатые).
Другие п риматы : млекоп ита ющие с более высокоразв итым мозгом, с гибкими
тазобедрен ными суставами и плечами, со ступнями и руками, п рис п особленны
Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил

ми для хватания.
Семейство Hominidae (гоминиды): крупные человекообразные, в том числе люди.

лы, ора нгута ны, люди).
Род Ното (человек): вид Нато я вляется единственн ым выжи вшим видом наше
Вид Sapiens: все в иды обознача ются латинским назван ием, состоя щим из двух
го рода, хотя в э волюционном п рошлом этот род включал несколько видов.
частей. Н а п ервом месте в этом н аз вании стоит н аз в ание рода, а на втором -

эпитет вида. Биологи, которые присваивают назва ния видам, иногда п ыта ются
использовать в э питете какой-либо описател ь. Для обозначения человека они
могли бы выбрать, нап ример, оп исатель "д вуногий'; ил и "го ворящи й'; ил и "без во
Разновидность Sapiens: некоторые в иды получил и наз вание "разновидностей';

л осый'; н о они выбрали именно "разумный" (Sapiens).
которое обычно указывает на какое-то отличие, которое является очевидным, но

не обязател ьно важным с эволюционной точки зрения. У вида человек есть раз
н о видность, Нато sapiens neanderthalensis, которая вымерл а десятки тысяч лет
назад. После этого на нашей планете осталась тол ько одна разновидность вида
человек, Нато sapiens sapiens. В э волюционн ой классификации людей отсутству
ет какая-либо биологически п ра вомерн ая категория, которая рас п ол агал ась бы
на более низком уровне, чем разновидность вида.
28 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

Разделы анатомии
Некоторые биологи специализируются в области анатомии и физиологии
животных на разных иерархических уровнях (лошади, рыбы, земноводные)
или даже на конкретных органах (системы кровообращения у млекопитаю
щих, органы обоняния у рыб, гормоны у насекомых). Некоторые биологи
специализируются исключительно на человеке, другие специализируются
на других видах, а третьи исследуют области, общие для людей и других
видов животных. Эти разные области исследования расширяют наши поз
нания в сфере биологии в целом и находят важное применение в клиничес
кой медицине. Работа анатомов вносит важный вклад в медицинскую науку,
способствуя, например, совершенствованию хирургических методов и разра
ботке протезов на основе биотехнологий.
В процессе чтения этой книги вы встретите информацию из разных раз
делов анатомии. Из каких разделов состоит анатомия?
» Макро ско пическая анато мия занимается изучением круп ных

частей тела жи вотного - л юбого жи вотного, - которые можно
увидеть невооруженным глазом. Именно на этом разделе анатомии
мы сосредоточ имся в нашей книге .
» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че

ловека, начиная с оплодотворен ной я й цеклетки, переходя к зре
лому возрасту, постепенному ста рен ию и заканчивая смертью . Н а
п ротяжении жизненного ц и кла человека части его тела подверга
ются постепенной трансформа ции . Подробнее об анатомии разви
тия человека рассказывается в главе 1 5 .
» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз

личий между анатомическими структурами разных видов, включая
исчезнувшие виды . И нфо рма ция, полученная от сравнител ьной
анатомии, помогает ученым понять структуры и процессы в теле
человека . Например, сравнивая анатомию человекообразных обе
зьян с анатомией человека, ученые поняли, какие именно структу
ры в теле человека обусловливают его способность к п рямохожде
нию на двух нога х .
Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис

тология. Она занимается изучением разных типов тканей и клеток, из кото
рых состоят ткани. Для изучения клеток и тканей, из которых состоит тело,
специалисты по гистологии используют разнообразные микроскопы.
ГЛАВА 1 Анато мия и физиол о гия: об щая картина 29

Несколько слов о научном жаргоне_ _ _
�
Почему наука так перегружена специфической лексикой? Что мешает уче
ным выражаться простым, понятным языком? Ответ на этот вопрос состоит
из двух частей.
Необходимость общения между учеными

У ченым, занятым в той или иной области научного знания, приходится
постоянно общаться со своими коллегами. У ченым гораздо проще общать
ся друг с другом на специфическом для соответствующей области знания
языке. Некоторые слова, которые они используют, просто не существуют в
языке повседневного общения.
Люди, занятые в той или иной сфере человеческой деятельности, со вре
менем вырабатывают словарь технической терминологии и другие формы
жаргона, облегчающие их общение с коллегами. Важно, чтобы ученый, ко
торый хочет донести до своего коллеги какую-либо важную информацию, и
этот коллега ученого пользовались одними и теми же терминами при описа
нии одного и того же явления. Чтобы понимать анатомию и физиологию, вы
должны быть знакомы с терминологией, которой пользуются специалисты
по анатомии и физиологии. Жаргон, которым пользуются эти специалисты,
может поначалу показаться вам сложным, заумным и неудобоваримым. Но
поверьте, освоение и запоминание этого жаргона поможет вам при изучении
анатомии и физиологии.
Выработка системы понятий и точной терминологии

Теперь дадим вторую часть ответа на вопрос о том, что же мешает уче
ным выражаться простым, понятным языком. Сначала нужно сказать не
сколько слов по поводу жаргона. Вопреки общепринятому мнению, сам по
себе жаргон не так уж плох. Жаргон - это совокупность слов и выражений,
которыми пользуются в общении между собой люди, хорошо осведомлен
ные о каком-то предмете. Жаргон может быть не только научный. Особым
жаргоном могут пользоваться, например, люди, принадлежащие к какому
либо определенному социальному кругу или определенной профессии. Даже
в семье может выработаться особый жаргон. Специалисты по анатомии и
физиологии также пользуются особым жаргоном, он частично пересекается
с жаргоном, которым пользуются специалисты по медицине или другим об
ластям биологии, в частности биологии человека.

У ченые пытаются выработать терминологию, как можно более точно вы
ражающую понятия и явления, специфические для соответствующей облас
ти научного знания. Они формируют новые слова из уже существующих и
известных элементов. Они раз за разом используют определенные слоги или
фрагменты слов для формирования новых терминов. Мы научим вас распо
знавать некоторые из этих фрагментов. Зная смысл этих фрагментов, вы бу
дете понимать значение терминов. Некоторые из таких фрагментов, с указа
нием их связи с теми или иными системами органов, описываемыми в этой
книге, перечислены в табл. 1 . 1 .
Табли ца 1 . 1 . Фрагменты а натомичес ки х терминов
Ко рень или
Си стема тела З начение
ф рагмент слова
Скелетная система ос-, осте-, арт- кость (как часть скелета),

сустав
Мышечная система мио-, сарко- мышца, поперечно- полоса -
тая мышца
Н аружный покров дерм- кожа
Нервная система нейро- нерв
Эндокринная система аден -, эстр- железа, стероид
Сердечно-сосудистая кард-, анги -, гема-, сердце (мышца), сосуд,
система вазо- кровь, кровеносные сосуды
Дыхательная система пульма н -, бронх- легкие, бронхи
Пищеварительная гастро-, энтеро-, желудок, кишечник, зубы,
система дент-, гепат- печень
Мочевыделительная рен -, неф-, ур- почка, мочевой
система
Л имфатическая система лимф-, лейко-, -оз лимфа, белый, воспаление
Репродуктивная система андр-, утер- мужской, маточный
Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ

негреческого языков? Почему нам приходится расшифровывать термины,
наподобие Шohypogastric, сначала расчленяя их на составные части, затем
пытаясь скомпоновать из этих частей нечто, заключающее в себе смысл?
Вообще говоря, термины, которыми люди пользуются в своей повседневной
речи, разными людьми понимаются несколько по-разному, причем смысл
этих терминов со временем претерпевает некоторые изменения.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиоло г ия: об щая ка ртина 31

Например, не так давно никто не использовал в своей речи термин
"мышь" для обозначения компьютерной мышки или термин "гибридный"
для обозначения автомобиля. Вполне возможно, что через какое-то время
никто вообще не будет понимать, что означают эти слова. Однако ученые,
обозначая с помощью тех или иных слов предметы или явления, которые они
обсуждают в научном контексте, требуют логической последовательности и
точности при использовании этих слов. Относительная неоднозначность и
изменчивость терминов, используемых нами в повседневной речи, не обес
печивают такой логической последовательности и точности. Напротив, ла
тинский и древнегреческий языки являются "мертвыми" языками, которые
прекратили свое развитие и изменение много столетий назад, поэтому все
эти ilio, hypo и gastro означают то же самое, что они означали и 200, и 300
лет назад.
Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато

мический или физиологический термин, попытайтесь, если это воз
можно, понять, не включает ли он какой-либо из описанных выше
СОВЕТ
фрагментов. Возможно, это поможет вам понять смысл незнакомого
термина.
В згляд на тело с разных точек зрения _ �

_
В этом разделе мы ознакомим вас с понятиями анатомической позиции,
анатомических плоскостей, областей и полостей, а также с основными мем
бранами, которые расчерчивают тело и делят его на основные сечения.
Ч то такое "анатомическая пози ция"

Оторвитесь на минуту от чтения этой книги и выполните следующее уп
ражнение: станьте прямо, смотрите вперед, опустите руки по бокам и повер
ните ладони так, чтобы они были обращены вперед. Сейчас вы находитесь
в анатомической позиции (рис. 1.1). Любое упоминание о положении (рису
нок или словесное описание) подразумевает именно такую позицию, если не
было дано дополнительных уточнений. Использование анатомической пози
ции как стандарта устраняет возможность путаницы.

Верхн и й (расположенный вы ше)
t
Передн и й/
вентрал ьный
(брюшной)
Прокси м ал ьн ый
(расположенный
бл иже)
Дистал ь ный
( пер иферическ и й) /
В анатоми ческой Прокс и мал ьный

ПОЗИЦИИ ладони (расположенный
об раще ны в п еред ближе)
1 ) tJ
Д и стал ьный
t ( перифер и ческий)
Нижн и й (расп ол оженный ниже)

Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 1. 1. Стандартная анатомическая позиция

Постарайтесь запомнить приведенный ниже перечень общепринятых ана
томических описательных терминов (указателей направления), которые мо
гут встретиться вам как в этой, так и в других книгах по анатомии.
» Правый. В направлении правой стороны человека.

» Левый. В направл е нии левой стороны человек а.
» Передний/вентральный (брю шной). Перед, или в направлении
передней части тела.
» Задний/дорсальный (спинной). Спина, или в направлении задней
части тела.
» Медиальный. В направлении срединной части тела.
» Латеральный (боковой). Сбоку, или в направлении боковой части
тела.
» Проксимальный (расположенный ближе). Бл ижайший к месту
прикрепления или к срединной линии тела.
» Дистальный (периферический). Отдален н ы й от места прикреп-
ления или от срединной линии тела .
» Поверхностный. Ближайший к поверхности тела.
» Глубоко расположенный. Отдален ный от поверхности тела.
» Верхний (или расположенный вы ше). Более высокий, чем какая
то другая часть.
» Нижний (или расположенный ниже). Более низкий, чем какая-то
дру гая часть .
Обратите внимание: этот перечень терминов, по сути, представляет

собой перечень пар терминов. Рекомендуем изучать и запоминать
СОВЕТ их попарно.
Деление, принятое в анатомии

Если в ы проходили курс геометрии, то вам, наверное, известно, что плос
кость - это двумерная поверхность и что между двумя точками на такой
двумерной поверхности можно провести прямую линию. Геометрические
плоскости можно располагать под любым углом. В анатомии для деления
тела на сечения используются три плоскости. На рис. 1 .2 показано, как выгля
дит каждая плоскость. Причина для деления тела с помощью воображаемых
линий - или выполнения фактических разрезов, называемых сечениями, -

заключается в том, что это дает вам возможность знать, какая половина, или
часть тела (или органа), обсуждается в том или ином случае.
Плоскости используются как системы координат при изучении или срав
нении структур. Существуют три анатомические плоскости.
» Фронтальная плос кость. Делит тело или орган на передн юю и

заднюю части.
» Са гиттальная плоскость. Делит тело или орган (продольно) на
правое и левое сечения. Если эта вертикальная плоскость прохо
дит точно через середину тела, то эту плоскость называют средин
ной сагиттальной плоскостью тела.
» Поперечная (горизонтальная) плоскость. Делит тело или орга н
п о горизонтали на верхнюю и нижнюю части. Схематические изоб
ражения, представлен н ые с такой точки зрения, могут дезориен
тировать наблюдателя. Тело человека можно представить себе как
музыкальную шкатулку с верхней крышкой, закрепленной на ци
линдрических шарнирах. Поперечная плоскость образуется в ре
зультате открытия крышки , т.е. отделения верхней части музыкаль
ной шкатулки от ее нижней части. Представьте, что вы открыли му
зыкальную ш катулку, приподняв ее крышку, и смотрите сверху на
то, что скрывается внутри шкатулки.
Анатомические плоскости не всегда создают две равные части

и могут даже "проходить через" тело под тем или иным углом.
Указанные три плоскости служат важной системой координат, но не
ЗАПОМНИ!
следует ожидать, что разные структуры тела и, в частности, суставы
будут "подстраиваться" под эти стандартные плоскости и оси или
двигаться вдоль них.
Отображение областей тела

Анатомические плоскости позволяют взглянуть на тело человека под тем
или иным углом, а области (показанные на рис. 1.3) позволяют представить
тело человека в виде отдельных частей. Это похоже на географическую карту,
разделенную на области. Тело человека делится на две основные части: ак
сиальную (осевую) и добавочную. Аксиальное тело проходит непосредствен
но через центр (ось) и включает в себя все, за исключением конечностей, т.е.
голову, шею, грудную клетку (грудь и спину), живот и таз. Добавочное тело
состоит из отростков, известных также как верхние и нuJ,cнue конечности
(которые мы называем руками и ногами).
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая ка рти на 35

Фронтальная (корональная) плоскость Срединная сагиттальная плоскость
Сагиттальные плоскости
проходят параллельно
срединной сагиттальной
плоскости
.. . .
.. . . . . плоскость
. .. . . .
. . . . .. . . . ...
• . ' . . . : . · .· · . . .
. . . . ..
.. .-:. . ·/.. : . .. . . . . . . .. ' .
: .. . . : .
• ,
. . .:
Рис. 1.2. Плоскости тела: фронтальная, сагиттальная и поперечная

Ф ронтальный (лоб)
К раниальный Височный (вис ок)
ЦЕФАЛ И ЧЕСКИЙ (череп) � Глазничный (глаз)
ЦЕФАЛ ИЧЕС КИЙ
( ГОЛ ОВА ) { Л ицевой Слуховой (ухо) (ГОЛ ОВА)
(лицо) { ·>-::JJt/ Буккальный (щека)
Назальный (но с) ЦЕР В И КАЛ ЬН Ы Й
ЦЕРВ И КАЛ ЬН ЫЙ
Оральный (рот) (Ш ЕЯ )
(ШЕЯ ) ________J.,
Аксиллярный Ментальный (подбородок)
(подмышка) - ----,1,-+- Стернальный
Плечевой (грудина, грудная кость)
� (плечо)
)>
OJ
Л октевой (передняя
)> сторона локтя)
В ЕРХН ЯЯ
КОНЕЧ НОСТЬ
Тазовая кость
:t> (бедро)
::i:: Запястный
111 (запястье) Паховый (пах) Копчиковый
� (копчик) /' �/ ) �
о
s:: Пальмарный, или Большой
s ладонный (ладонь) палец руки Я годичный -/,'1,' I -
:а (ягодица) 'т
s Дигитальный, � Перинеальный ----r-
-e или фаланговый (область между анусом
s ( пальцы руки) и наружными половыми
w Тыльная
Бедренный органами, промежность) сторона кисти руки
s (бедренная кость)
о Л обковый (лобок)
:::i Коленный \\ Подколенн ый
о (передняя ---------,-г (углубление позади j�,() {\ ,,,( нижняя
., поверхность колена) колена) КОН ЕЧ НОСТЬ
s
:а В области
о голени (голень)
О\ В икроножной
области Тыльная часть области (задняя
111 ступн и часть голени, икра)
:а В области щиколотки
ступни {щиколотка)
;:: (ступня) Дигитальный, Большой палец
111 ноги П одошвенный
"С1 ли фаланговый --f.u_: �� (подошва) -
� пальцы ноги) -------t
В области пятки (пята)
s
::i::
111 а б
"w Рис. 1.3. Участки тела: вид спереди (а); вид сзади (6)
» Голова и шея
• Цефалический (голова)
• Цервикальный (шея)
• Краниальный (череп)
• Фронтальный (лоб)
• Назальный (нос)
• Затылочный (основание черепа)
• Оральный (рот)
• Глазничный (глаза)
» Грудная клетка
• Аксиллярный (подмышка)
• Костальный (ребра)
• Дельтовидный (плечо)
• В области молочной железы - маммарный (молочная железа)
• Грудной (грудная клетка)
• Скапулярный (лопатка)
• Стернальный (грудина, грудная кость)
• Вертебральный (позвоночник)
» Живот
• Брюшной (живот)
• Ягодичный (ягодицы)
• Паховый (пах)
• Поясничный (нижняя часть спины)
• Та зовый (область между та зовыми костями)
• Перинеальный (область между а нусом и наружн ыми половыми
органами, промежность)
• Лобковый (лобок)
• Крестцовый (окончание позвоночного столба, крестец)
38 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведени я о физиологии

» Верхние ко нечно сти
• В области предплечья (предплечье)
• Плечевой (плечевой участок руки от плеча до локтя )
• За пястный (запястье)
• Л октевой (локоть)
• Дигитальный (пальцы рук и ног)
• Мануальный (кисть руки )
• Л адонный (ладонь)
» Нижние конечно сти
• В области голени (голень, передняя кость ноги от колена до ступни )
• Б едренный (бедренная кость)
• Коленный (передняя поверхность колена )
• В области ступни (ступня )
• Подошвенный (подошва )
• Подколенный (углубление позади колена )
• В икроножной области (задняя часть голени, икра )
• В области щиколотки (щиколотка )
Оболочка, под которой скрываются ваши полости

Если удалить все внутренние органы, в теле останутся только кости и
прочие ткани, которые формируют пространство, где помещались внутрен
ние органы. Каждый из нас хорошо представляет, что такое полость ("дыр
ка") в зубе. Полости в теле человека также являются "дырами", в которых
размещаются внутренние органы (рис. 1 .4). Двумя основными полостями яв
ляются дорсальная (задняя) полость и вентральная (передняя) полость.
Дорсальная полость состоит из двух полостей, которые заключают в себе
центральную нервную систему. Первая полость - полость черепа, т.е. про
странство внутри черепа, в котором находится мозг человека. Второй по
лостью является спинномозговая полость (или вертебральная полость), т.е.
пространство внутри позвоночника, где содержится спинной мозг человека.
Вентральная полость имеет гораздо больший объем и содержит все органы,
за исключением тех, которые расположены в дорсальной полости. Вентральная
полость разделена диафрагмой на полости меньшего объема: торакальную по
лость (полость грудной клетки), которая содержит сердце и легкие, и брюшную
и тазовую полость, в которой находятся органы живота и таза.

--+-+__,_ Полость черепа
содержит мозг
г Плевральная
полость
Грудная Дорсальная
полость полость
L Пер икарди аль_

н_
ая---1---++1-1--+--
полость
Диафрагма
Спинномозговая
полость содержит
В ентральная спинной мозг
полость Брюшная - 1----4+- -
1 ao,oc,s
Брюшно-тазовая
полость
L Тазовая
r
полость
Рис. 1.4. Полости тела

Полость грудной клетки делится на правую и левую плевральные полости
(содержит легкие) и перикардиальную полость (содержит сердце). Брюшно
тазовая полость также делится на полости меньшего объема. В брюшной по
лости расположены такие органы, как желудок, печень, селезенка и большая
часть кишечника. Тазовая полость содержит половые органы, мочевой пу
зырь, прямую кишку и нижнюю часть кишечника.
Кроме того, живот делится на квадранты. Срединная сагиттальная плоскость
и поперечная плоскость пересекаются на воображаемой оси, проходящей через
тело в пупке. Эта ось разделяет брюшную полость на квадранты (четыре
участка). Наложение воображаемого креста на живот создает правый верхний
квадрант, левый верхний квадрант, правый нижний квадрант и левый нижний
квадрант. Лечащие врачи исходят именно из такого деления живота на квад
ранты, когда пациент описывает симптомы боли в животе.
Ниже приведены описания областей брюшной и тазовой полости.
» Надчревная (эпигастральная) о бласть: центральная часть живо

та, непосредственно над пупком.
» Подреберная о бласть: находится по правую и левую стороны от над
чревной области и непосредственно под хрящом грудной клетки.
» Пупоч ная о бл асть : область вокруг пупка.
» Поясничная о бл асть: нижняя часть спины по правую и левую сто
роны от пупочной области.
» Подчревная (гипогастральня) о бл асть: находится ниже желудка
и в центральной части живота, непосредственно под пупком.
» Подвздошна я о бл асть: находится по правую и левую стороны от
подчревной области, вблизи от тазовых костей.
М ногоуровневая организация
�еловеческо rо организма_ _ _ _ _ _ _�
Анатомия и физиология касаются определенного уровня человеческого
тела - того, что ученые называют организмом. Однако вы не можете сосре
доточиться на целом, не обращая внимания на роли, которые играют состав
ные части этого целого. Жизненные процессы в организме строятся и поддер
живаются на нескольких физических уровнях, которые у биологов принято
называть уровнями организации: клеточный уровень, уровень тканей, уровень
отдельных органов, уровень системы органов и уровень организма (рис. 1.5).
В настоящем разделе мы рассмотрим эти уровни, начиная с самого нижнего.
ГЛАВА 1 А натоми я и физиологи я : обща я карти на 41
Ткани
Система органов
lJ \J
Рис. 1.5. Уровни организации человеческого тела

Уровень 1 : клеточный
Если рассмотреть под микроскопом образец любой ткани человеческого
тела, то вы увидите клетки - миллионы и миллиарды клеток. Все объек
ты живой природы состоят из клеток. Вообще говоря, "наличие клеточного
уровня организации" является неотъемлемой частью любого определения
"организма". Функционирование тела в действительности происходит на
клеточном уровне. Например, сокращения сердца, создающие кровоток в
теле, обеспечиваются процессами, которые происходят в его клетках.
Уровень 11 : уровень тканей

Ткань - это структура, состоящая из множества клеток (обычно несколь
ких разных видов) и выполняющая определенную функцию. Ткани делятся
на четыре категории.
» Соединительная ткань служит для поддержания частей тела и со
единения их друг с другом. Стол ь непохожие друг на друга тка н и,
как кости и кровь, относятся к категории "соедин ител ьная тка нь':
» Эпителиал ьная ткань (ил и п росто эпител и й) покрывает части
тела и формирует оболочки органов, вы полняя такие важные функ
ции, как абсорбция и секреция. На ружный слой кожи состоит из
эп ителиальной ткани.
» М ы ш еч на я ткань содержится - вот та к неожида н н ость ! - в
мышцах, которые позволяют частям на шего тела совершать те или
иные движения; в стен ках полых органов (та ких как кишки и кро
веносные сосуды), помогая перемещать внутри этих органов их
содержимое; и в сердце, обеспечивая кровоток в на шем орган из
ме посредством таких действий, как сокращение и расслабление.
(Подробнее о мышцах можно проч итать в главе 6.)
» Н ервна я ткань передает нервные им пульсы и образует нервы.
Тка нь мозга п редставляет собой нервную ткань. (О нервной систе
ме рассказывается в главе 7.)
Уровень 111 : уровень органов

Орган - это группа тканей, выполняющая ту или иную специализирован
ную функцию. Например, желудок - это орган, который выполняет физио
логическую функцию переваривания пищи. По определению, любой орган
состоит как минимум из двух разных типов ткани, причем многие органы
содержат ткани всех четырех типов. Несмотря на то что мы можем пере-
ГЛАВА 1 А натоми я и физиологи я : обща я карти на 43

числить и описать все четыре типа ткани, из которых состоят все органы,
как мы это сделали в предыдущем разделе, перечислить все органы в теле
человека было бы нелегкой задачей.
Уровень IV: уровень системы органов

Специалисты по анатомии и физиологии человека делят тело человека
на системы органов, т.е. группы органов, которые действуют совместно для
удовлетворения какой-либо из основных физиологических потребностей.
Например, одной из систем органов является пищеварительная система
(или система органов пищеварения); она отвечает за получение энергии из
окружающей среды. Следует понимать, что в данном случае речь не идет о
системе классификации органов человека. Органы, которые "принадлежат" к
одной системе, могут выполнять функции, присущие какой-то другой системе.
Например, поджелудочная железа вырабатывает ферменты, жизненно важные
для переваривания пищи (т.е. для пищеварительной системы), а также гормо
ны, обеспечивающие поддержание гомеостаза (эндокринная система).
Уровень V: уровень организма

Речь идет об организме человека в целом. Изучая системы органов, орга
ны, ткани и клетки, мы всегда анализируем, как они поддерживают нас на
уровне организма в целом.
КАК СФОТОГРАФИ РОВАТЬ "ВНУТРЕ Н Н И Й М И Р" Ч ЕЛ О ВЕ КА
Что касается анатомов древности и эпохи Возрождения, таких как Гиппократ

и Леонардо да Винчи, то единственными изображениями, которые был и
в их распоряжении, были наброски, сдела нные ими самими. Из рисунков
Андреаса Везалия был составлен первый анатомический атлас, причем точ
ность этих рисунков - с учетом того, что они были сделаны в XVI столетии, -
поражает воображение. Однако неофициальный титул "родоначальника
визуализации в медицине" был присвоен германскому физику Вильгельму
Конраду Рентгену. В 1 895 г. Рентген получил первое в мире изображение
внутренностей живого человека, а именно рентгеновский снимок руки своей
жены. К 1 900 г. рентгеновские лучи уже получили широкое применение для
раннего выявления заболеваний туберкулезом, который в ту пору был неиз
лечим. Рентгеновские лучи - это лучи, на п равляемые рентгеновским ап п а
ратом на тело человека.

Рентгеновские снимки позволяют получить изображение лишь твердых тка
ней (например, костей), которые отражают рентгеновские лучи. В этом смыс
ле они подобны фотографиям. Техника получения рентгеновских снимков
совершенствовалась на протяжении всего ХХ столетия; так, рентгеновские
снимки ш ироко применялись во время Второй мировой войны для диагнос
тирования ранений. Рентгеновские снимки по- прежнему широко используют
ся для постановки медицинских диагнозов, причем не только для выявления
переломов костей, но и для выявления признаков некоторых заболеваний
(в частности, опухолей).
Появление в 1 970-е годы первых компьютерных технологий привело к ре
волюционным изменениям в технике получения изображений в медицине.
Методы цифрового формирования изображений начали применяться для
преобразования многочисленных изображений типа "плоский срез" в единое
трехмерное изображение. Первая технология такого рода называлась акси
альной компьютерной томографией (computed axial tomography - САТ).
Этот метод заключается в преобразовании многочисленных рентгеновских
снимков разной глубины в изображения целых структур в человеческом
теле. Для выделения цветом определенных областей используется контраст
ное красящее вещество, что особенно полезно для экспресс-диагностики
(например, после получения травмы).
Еще одним видом технологии получения изображений с использованием
рентгеновских лучей является томография , основанная на методе позитрон
ной эмиссии (positron emission tomography - РЕТ). К определенной молеку
ле (например, молекуле лекарства) присоединяется радиоактивный изотоп.
После приема пациентом этого лекарства изотоп испускает рентгеновские
лучи, которые улавливаются и отслеживаются детекторами радиации. Этот
метод особенно полезен для проверки эффекти вности лекарствен ных
средств при проведении клинических исследований. Уникальность этого ме
тода заключается в том, что он позволяет получить информацию о функцио
нировании тех или иных органов на клеточном уровне.
Технология получения изображений с помощью ультразвука использует эхо
звуковых волн , посылаемых в тело человека, для генерирования сигнала ,
преобразуемого компьютером в анатомически -физиологическое изображе
ние в реальном времени. Ультразвук может также генерировать слы шимые
звуки , что позволяет, например, специалисту по анатомии или физиологии
не только наблюдать пульсацию артерии, но и слышать звук тока крови в
артерии. Н есмотря на то что все эти технологии счита ются неинвазивными
(т.е. не требующими какого-либо оперативного вмешательства или вредного
воздействия), самая неинвазивная из них - ультразвуковая технология (от
сутствие радиации), поэтому она используется наиболее широко, особенно в
таких "чувствительных" ситуациях, как беременность.
ГЛАВА 1 А нато м ия и физиология: общая карти на 45

Для получения изображений внутренних органов человека с помощью маг
нитно-резонансной томограф ии (МРТ) испол ьзуются магнитные поля и ра
диоимпульсы. Структуры мягких тканей - особенно тех, которые распо
ложены под скелетом, - сканировать с помощью других методов гораздо
труднее. Результирующее трехмерное изображение - зачастую весьма де
тальное - позволяет выявить те или и н ые аномалии внутри органа. С нача
ла 1 990-х годов нейрофизиологи используют особый тип специализирован
ного М РТ-сканирования, который называется функциональной МРТ (фМРТ) и
позволяет получить изображения мозга. Изображения можно фиксировать
в течение определенного отрезка времени (при этом активные области моз
га "подсвечиваются" на изображении), что дает возможность понять, какие
части мозга активны при выполнении определен н ых задач. По сути, фМРТ
позволяет ученым наблюдать мысли пациента (или исследуемого субъекта),
когда эти мысли возникают в его мозгу!
Технологии цифровой визуализации дают возможность получить чрезвычай
но четкие и подробные изображения. Такие изображения удается получить
гораздо быстрее и дешевле, чем это позволяют прежние технологии, причем
эти изображения можно дублировать, передавать на дальние расстояния и
сохранять. Объем анатомических и физиологических знаний, которые уда
лось получить за последние 30 лет с помощью технологий цифровой визу
ализации, произвел поистине революционные изменения в биологической
и медицинской науке. По мере дальнейшего совершенствования этих техно
логий наше понимание физиологии и точность постановки диагнозов также
будут совершенствоваться.

Гла ва 2
Ч е м зани м аетс я ва ш е
тело цел ы и день
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . . .
» Какие действия тело вы пол няет а втоматически

каждый день
» Что проис х оди т в нутри каждой клетки человеческо го

орга н изма
» П очему гомеостаз та к важен для о р га н изма
» Строител ьство и поддержа н и е частей человеческого

о р га н изма
в этой главе рассказывается о вашем функционировании как организма.
Как пояснялось в главе 1 , организм - это высший из пяти уровней ор
ганизации любого живого существа. У этого слова много определений.
В этой главе мы рассмотрим организм как живой объект, который осуществля
ет обмен веществ и таким образом поддерживает собственное существование.
В этой главе вы увидите, почему ваш план действий на текущий день
не содержит таких пунктов, как "совершать десять вдохов/выдохов каждую
минуту" или "в 1 1 :30 утра открыть потовые железы". Четко отлаженные про
цессы обеспечивают баланс и жизнедеятельность в вашем теле. Некоторые
биохимические реакции могут проходить миллион раз за секунду. Их невоз
можно контролировать передними лобными долями (мыслящая, планирую
щая часть головного мозга), которым постоянно приходится отвлекаться то
на одно, то на другое ... Однако органы и системы органов функционируют
слаженно и бесперебойно, автоматически выполняя эти процессы и биохи
мические реакции так, что вы даже не замечаете этого. Круглосуточно, год
за годом ваше тело строит и поддерживает жизнедеятельность каждой части
вашего организма. Оно поддерживает температуру и химический состав всех
жидкостей в организме в строго определенных диапазонах и обеспечивает
перенос тех или иных веществ из окружающего мира внутрь себя, а затем в
обратном направлении. Это процессы метаболизма и гомеостаза.
Перенос энергии: место тела в мире

_ _
_
Законы термодинамики являются основой для понимания физики и химии
Вселенной. Для химиков и физиков всех специальностей (в том числе и всех
биологов) они находятся на уровне "эти истины не требуют доказательств".
Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может ни создаваться,
ни уничтожаться - она может лишь переходить из одной формы в другую.
(Краткий обзор первого закона термодинамики, а также других базовых зако
нов физики и химии приводится в главе 1 6.) Энергия непрерывно переходит
из одной формы в другую - в звездах, в двигателях любых типов и (весьма
своеобразными способами) в организмах.
Базовой функцией человеческого организма является участие в этом не
прерывном превращении энергии. Будучи гетеротрофом ( организмом, в
котором не происходят процессы фотосинтеза), вы поглощаете энергию в
форме материи - т.е. вы поедаете тела других организмов. Вы использу
ете энергию, запасенную в химических связях этой материи, для подпитки
процессов вашего метаболизма и гомеостаза. Таким образом, эта энергия
трансформируется в материю, которой являетесь вы сами (материал ваших

клеток), в материю, которой вы не являетесь (материал, содержащийся в ва
шем выдохе и вашей моче), и тепло, излучаемое с поверхности вашего тела
в окружающую среду.
Гетера означает "другой", а трофо означает "питание". Гетеро

трофный организм получает питание от других организмов, тогда
тЕхничЕскиЕ как автотрофный организм (например, растение) питает себя сам.
ПОДРОБНОСТИ
Световую энергию, получаемую от Солнца, растения преобразуют в хими

ческую энергию в углеводах, из которых в основном состоит тело растений.
Это преобразование осуществляется путем переработки отходов (двуокиси
углерода, или углекислого газа) ваших метаболических процессов. Таким об
разом, происходит непрерывный перенос энергии, причем какая-то ее часть
всегда пропускается через ваше тело (при этом энергия постоянно преобра
зуется из одной формы в другую). Иными словами, вы, наш читатель, явля
етесь частью цикла поистине космического масштаба!
Создание и разрушение: метаболизм_ �

_
Слово метаболизм описывает все химические реакции, которые происхо
дят в теле человека. Эти реакции бывают двух видов: анаболические реак
ции, которые приводят к созданию чего-либо (молекул), и катаболические
реакции, которые приводят к распаду чего-либо.
Чтобы вы более отчетливо понимали смысл слов "анаболический"

и "катаболический", ассоциируйте слово катаболический со словом
СОВЕТ
катастрофический; в таком случае вам будет легче запомнить, что
катаболические реакции приводят к распаду продуктов, а анаболи
ческие реакции, напротив, приводят к созданию продуктов.
В вашем теле происходят одновременно и анаболические, и катаболичес

кие реакции, причем эти реакции происходят круглосуточно, поддерживая
жизнедеятельность организма. Даже когда вы спите, ваши клетки работают.
Живой организм не может пребывать в состоянии полного покоя. Полный
покой организма наступает после его смерти.
В главе 1 1 подробно рассказывается, как пищеварительная система рас
щепляет пищу на питательные вещества и доставляет их в кровоток. В гла
ве 9 объясняется, как кровоток разносит питательные вещества по телу, до
ставляя их к каждой клетке, и как продукты жизнедеятельности организма
(продукты выделения) доставляются к мочевой системе.
ГЛАВА 2 Чем зани мается ва ш е тело цел ы й день 49

В главе 1 2 показано, как мочевая система фильтрует кровь и удаляет про
дукты жизнедеятельности из тела. В настоящей главе описываются реакции,
которые происходят в клетках вашего организма для преобразования "топли
ва" в энергию, готовую к использованию. Вперед?
Почему метабол изи руют клетки вашего организма

Даже когда вы пребываете в состоянии покоя (если судить по вашему вне
шнему виду), внутри вашего организма все находится в движении. День и
ночь мышцы сокращаются и расслабляются, поддерживая необходимый "то
нус". Сердце "стучит". Кровь циркулирует по кровеносной системе. С каж
дым вдохом и выдохом диафрагма движется вверх и вниз. Нервные импульсы
передаются от мозга к тем или иным органам. Мозг контролирует все ваши
действия. Вы мыслите. Даже когда вы спите, вам что-то снится (а сны явля
ются одной из форм мышления). Кишечник проталкивает пищу, съеденную
вами два-три часа назад, по пищеварительному тракту. Почки фильтруют
кровь и вырабатывают мочу. Потовые железы открываются и закрываются.
Глаза мигают, и даже когда вы спите, они совершают движения. У мужчин
вырабатывается сперма. Женщины проходят через все этапы менструально
го цикла. Процессы, которые поддерживают жизнедеятельность организма,
никогда не останавливаются.
Каждая клетка в теле подобна крошечной фабрике, преобразующей исход
ные материалы в полезные молекулы, такие как белки и тысячи других про
дуктов, многие из которых мы обсуждаем в нашей книге. Исходные материа
лы (питательные вещества) извлекаются из пищи, которую вы едите, а клетки
используют эти питательные вещества в метаболических реакциях. В ходе
этих реакций часть энергии, полученной от катаболизированных питательных
веществ, используется для выработки соединения, известного как аденозин
трифосфат (АТФ). Молекула АТФ является тем веществом, которое клетки
используют как энергию для поддержания всех этих химических реакций.
Таким образом, питательные вещества катаболизируются (расщеп

ляются), в результате чего образуется (анаболизируется) АТФ, кото
рая, в свою очередь, по мере необходимости катаболизируется (для
ЗАПОМНИ!
выработки энергии). Этот принцип связанных между собой анабо
лических и катаболических реакций является одним из краеуголь
ных камней физиологии человека; он необходим для поддержания
жизнедеятельности вашего организма. Клеточный метаболизм так
же приводит к образованию продуктов жизнедеятельности, которые
должны быть удалены (экспортированы) из клетки и в конечном
счете из организма.

АТФ работает подобно аккумуляторной батарее. АТФ содержит три фос
фата, выстроенных в ряд (рис. 2.1). Отрыв одного из них приводит к высво
бождению энергии и образованию аденозиндифосфата (АДФ) и самого по
себе фосфата (Ф). Однако, подобно тому, как вы вставляете в электрическую
розетку зарядное устройство мобильного телефона, чтобы зарядить его акку
мулятор, энергия, заключенная в химических связях глюкозы, используется
для того, чтобы заново присоединить Ф, воссоздав тем самым АТФ (правда,
очень сложным способом).
Как метаболизируют клетки организма

Реакции образования энергии включают в себя гликолиз, т.е. расщепление
глюкозы, цикл Кребса (аэробное дыхание и анаэробное дыхание) и окисли
тельное фосфорилирование. Благодаря им "топливо" (т.е. глюкоза) превра
щается в энергию, которую организм сможет использовать (молекулы АТФ).
В совокупности эти реакции называют клеточным дыханием. Это сложные
метаболические пути, поэтому неподготовленному читателю придется при
ложить определенные усилия для их понимания. Чтобы понять, что происхо
дит в клеточном дыхании, вам придется тщательно изучить рис. 2.2, возвра
щаясь к нему снова и снова. (Примечание: ферментация спирта включена
лишь для целей сравнения, но в организме человека она не происходит.)
Сейчас мы сосредоточимся на рассмотрении деталей трех основных ком
понентов клеточного дыхания.
Аденин
Аденозин он он он
1 1 1
О- Р-0- Р-О-Р-О
о1 о1 о1
Рибоза
но но Фосфаты
АДЕНОЗИНДИФОСФАТ (АДФ)
АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ)
© John Wiley & Sons, /пс.
Рис. 2. 1. Химическая структура АДФ и АТФ

глюкоза -----• 2 PGAL
2НАД+
�2НАДН
2 АТФ 2 АДФ
�
4АДФ
с 4АТФ
гликолиз
2 пируват
АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПУТЬ АНАЭРОБН ЫЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИ Е ПУТИ
! + +
ферм ентация ферм ентация молочной
ват спирта кислоты (молочнокислое
б ожение)
.:J нм+ + f
(х2 ) { со2 !� 2 пируват 2 пируват
НАДН
ацетил-кофермент А (Ко-А)
ОАА
/
лимонная кислота
� 2СО2
2 уксусный
1�
2 лактат
2
�=+
альдегид
�
ЦИ КЛ КРЕБСА
(х2)
гзн м+
1
2НАДН
r 2 НАД+
"---.
2 этанол
J
'- ЗНАДН
------. НАДН
+
..
( АДФ
ФАДН2 _. ФАД + 2н + + 2е - цепь '-+ АТФ
переноса ( АДФ
электронов '-+ АТФ
АДФ
� АТФ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ
2е - ФО СФО РИЛИРО ВАНИ Е
Г"\
н 2о
1
;2о 2 + 2н +
Дыхание
NADH - никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный (НАДН )
NAD - никотинамидадениндинуклеотид (НАД)
FAD - флавинадениндинуклеотид (ФАД)
FADH - флавинадениндинуклеотид, восстановленный (ФАДН,)
Рис. 2.2. Клеточное дыхание: гликолиз, аэробное (цикл Кребса) и анаэробное дыхание,
а также окислительное фосфорилирование, преобразующее энергию из топлива в АТФ

Гликолитические метаболические пути
На рис. 2.2 показано, что глюкоза - самая маленькая молекула из тех,
на которые может распасться какой-либо углевод в процессе переварива
ния пищи, - подвергается процессу гликолиза, т.е. расщепления глюкозы.
Процесс гликолиза запускает клеточное дыхание и в свою очередь сам ис
пользует энергию (АТФ). Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует
кислорода. Чтобы направить каждую молекулу глюкозы по гликолитическо
му метаболическому пути, требуются две молекулы АТФ; несмотря на то,
что в ходе гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, в конечном итоге
получаются две молекулы АТФ. Помимо этих двух молекул АТФ образуют
ся две молекулы пировиноградной кислоты (ее также называют пируватом).
Они перемещаются в митохондрию и вступают в цикл Кребса.
Цикл Кребса
Цикл Кребса - один из основных биологических путей в метаболизме
каждого многоклеточного организма. Его биохимический смысл, как мы уз
нали ранее, - образование энергии. Это аэробный метаболический путь
(аэробный процесс - процесс, для которого требуется кислород).
Когда пируват входит в митохондрию, к нему присоединяется молекула,
называемая никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+). НАД+ является пе
реносчиком электронов (т.е. НАД+ переносит энергию). Он приводит данный
процесс в движение, привнося в этот метаболический путь определенную
энергию. При соединении НАД+ с пируватом происходит высвобождение
углекислого газа и образовывается молекула НАДН (никотинамидаденинди
нуклеотид восстановленный, читается как "НАД АШ") с повышенной энер
гией. Флавинадениндинуклеотид (ФАД) действует примерно так же, превра
щаясь в флавинадениндинуклеотид восстановленный (ФАДН2). Продуктом
этой реакции в целом является ацетил-кофермент А (ацетил Ко-А), который
запускает цикл Кребса.
Циклы бесконечны. Продукты некоторых реакций в цикле Кребса

используются для поддержания самого цикла в действии. Примером
является ацетил Ко-А, продукт цикла Кребса; кроме того, он помо
ЗАПОМНИ!
гает запускать этот цикл. При добавлении воды и ацетил Ко-А ща
велевоуксусная кислота (ЩУ К) превращается в лимонную кислоту.
После этого в цикле Кребса происходит ряд реакций.

Окислительное фосфорил ирование
Окислительное фосфорилирование, называемое также цепью переноса
электрот-юв (ЦПЭ), происходит во внутренней мембране митохондрии. Пере
носчики электронов, генерируемые в ходе цикла Кребса - НАДН и ФАДН2 , -
создаются, когда НАД+ и ФАД соответственно "восстанавливаются".
Когда какое-либо вещество восстанавливается, оно получает электроны; ког
да оно окисляется, оно теряет электроны. (В главе 16 приводится более под
робная информация о таких "окислительно-восстановительных реакциях".)
Таким образом, НАДН и ФАД Н2 представляют собой восстановленные со
единения, которые приобрели электроны и, следовательно, энергию. В ЦПЭ
реакции окисления и восстановления происходят снова и снова как способ
транспортировки энергии. В конце этой цепи атомы кислорода принимают
электроны, образуя воду (но в количествах, которые не вносят существенного
вклада в удовлетворение потребности нашего организма в воде.)
Когда НАДН и ФАДН2 проходят по цепочке дыхания (или, другими сло
вами, по цепи переноса электронов), они теряют энергию в процессе свое
го окисления и восстановления, окисления и восстановления, окисления и...
Звучит весьма утомительно, не так ли? Однако эта энергия расходуется на
благое дело. Энергия, которую теряют эти переносчики электронов, расхо
дуется на добавление молекулы фосфата в аденозиндифосфат (АДФ), что
приводит к превращению его в столь нужный аденозинтрифосфат (АТФ).
Благодаря одной молекуле НАДН, которая образуется в цикле Кребса, может
быть выработано три молекулы АТФ; благодаря одной молекуле ФАД Н2 , ко
торая вырабатывается в цикле Кребса, вырабатываются две молекулы АТФ.
Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды

хания - гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирова
ние - вырабатывается в совокупности 38 молекул АТФ из энергии,
ЗАПОМНИ!
заключенной в одной молекуле глюкозы: 2 из гликолиза, 2 из цикла
Кребса и 34 из окислительного фосфорилирования. Однако биоло
гические процессы никогда не бывают стопроцентно эффективны
ми, и в реальности на каждую молекулу глюкозы обычно вырабаты
вается 29-30 молекул АТФ.
Анаэробное ды хание
Иногда кислород отсутствует, но вашему телу все равно нужна энергия. На
этот случай в организме человека предусмотрен анаэробный метаболический
путь (этот метаболический путь называется анаэробным потому, что он не
использует кислород). Образование энергии этим путем называется фермен-

тацией молочной кислоты. Данный процесс приводит к образованию НАД+.
НАД+ обеспечивает продолжение гликолиза, в результате которого образуются
две молекулы АТФ. Если, однако, выработка НАД+ прекращается, то гликолиз
продолжаться не может; соответственно, не может вырабатываться АТФ.
Чаще всего такая остановка происходит в мышечных клетках в периоды
интенсивной работы мышц. В мышцах накапливается окончательный про
дукт этой реакции, молочная кислота, что приводит к мышечной усталости,
т.е. неспособности мышечных клеток к сокращению. Следовательно, этот
процесс не может поддерживаться в течение продолжительного времени.
[омеостаз, или Как соблюдать б аланс

_ _�
Химические реакции не относятся к числу случайных событий. Любая
химическая реакция происходит, только когда выполняются все необходимые
для нее условия. К ним относятся реагенты и катализаторы в определен
ных количествах и пропорциях, "топливо" и переменные окружающей среды
(в том числе температура, соленость и рН) в требуемом диапазоне. Эта
сложная химия жизни чрезвычайно чувствительна к условиям окружающей
среды, причем в данном случае роль окружающей среды играет само тело
человека. Гомеостаз - это термин, который используется физиологами для
обозначения баланса всех переменных. Механизмы гомеостаза обеспечивают
постоянство внутреннего состояния организма. В противном случае все реак
ции, которые составляют наш метаболизм, были бы попросту невозможны.
В последующих разделах мы рассмотрим несколько важных физиологи
ческих переменных и покажем, как механизмы гомеостаза поддерживают
эти переменные в оптимальном диапазоне.
Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре

буется энергия.
ЗАПОМНИ!
Поддержание постоянной температуры : терморегуляция

Все метаболические реакции во всех организмах требуют, чтобы темпера
тура тела находилась в определенном диапазоне. Поскольку человек относит
ся к теплокровным Jtсивотным, в нашем организме поддерживается относи
тельно постоянная температура, какова бы ни была температура окружающей
среды. В организме человека это обеспечивается регуляцией интенсивности
обмена веществ (уровня метаболизма). Чем больше митохондрий находится в
клетке, тем выше уровень метаболизма, а значит - больше тепла.

Регулирование температуры тела требует устойчивой подачи "топ
лива" (глюкозы) в митохондриальные "печи".
ЗАПОМНИ!
Еще одним способом, с помощью которого контролируется температура

нашего тела, является использование механизмов адаптации. Благодаря им
тело запасает тепло в холодных условиях, и выводит в условиях повышен
ной температуры окружающей среды. Ниже перечислены несколько конкрет
ных механизмов адаптации.
» Потение. В условиях, когда организму нужно отдать тепло, на

поверхность кожи выделяется пот. Его испарение обеспеч и вает
охлаждение организма. Этот процесс осуществляется благодаря
открытию пор потовыделительных желез. Эти поры закрываются,
когда требуется сохранить тепло. Потовыделительные железы от
крываются и закрываются при помощи мышц, которые располо
жены в основании железы, глубоко под кожей. Подробнее об этом
рассказывается в главе 4.
» Ц иркуляция крови. Кровеносные сосуды, пролегающие вблизи
кожи, расширя ются, когда требуется вывести лишнее тепло через
кожу. Кровеносные сосуды сжимаются (сужаются), когда требуется
сохранить тепло. Именно поэтому ваша кожа краснеет (к ней при
ливает кровь), когда вам жарко. Это цвет вашей крови, видимый на
поверхности кожи. Подробнее об этом можно прочитать в главе 9.
» Сокращение мы ш ц. Когда закрытия пор потовыделительных же
лез и сокращения кровеносных сосудов оказы вается недостаточ
но, чтобы сохранить тепло при низкой температуре окружающей
среды , ваши мышцы начинают автоматически сокращаться, чтобы
сгенерировать больше тепла. Эта реакция знакома каждому из нас
как дрожание от холода.
» Изоляция. Участки жировой ткани под кожей обеспечивают изоля
цию, удерживая тепло в теле. Этому способствует также волосяной
покров кожи (впрочем, волося ной покров на коже человека явно
недостаточен для этого, поэтому зимой мы предпочитаем выходить
на улицу в пальто).
Плавание в Н 2 О : жидкостный баланс

Водная среда необходима для протекания большей части метаболичес
ких реакций (остальным метаболическим реакциям требуется липидная, т.е.
жирная, среда). Содержание воды в человеческом теле очень велико: в крови,

клетках, межклеточном пространстве, органах пищеварения, здесь, там -
одним словом, везде. Хотя речь, конечно, идет не о воде в чистом виде. Вода
в человеческом теле служит растворителем для тысяч разных ионов и мо
лекул (растворяемых веществ). Количество и качество этих растворяемых
веществ изменяет характер раствора. Тем не менее, чтобы реакции обмена
веществ беспрепятственно продолжались, характеристики раствора должны
оставаться в определенных границах.
» Из м е н е ния в составе мочи. Почка - слож н ы й орган , который

обладает способностью измерять концентраци ю растворенн ы х в
кров и ве ществ, включая натр и й , кал ий и кал ь ц ий. Кроме того, поч
ка может измерять объем воды в теле, о цен и вая давлен и е крови в
сосуда х: чем больше объем воды , тем вы ш е давле н ие кров и . Есл и
необходимо внести те ил и и н ые изменен ия , чтобы вернуть этот
объем и состав крови в идеал ь н ы й д и а пазон , разн ые структуры
почк и включают в состав моч и боль ш ее или ме н ь ш ее количество
воды , нат рия , кал и я и т.д . Именно поэтому ва ш а моча оказывается
более бледной или темной в разн ые моменты времен и. Эта и дру
ги е фун кц и и мочевой с и стемы подробно обсуждаются в главе 1 2 .
» Рефлекс жажды. Вода проходит через ва ш е тело постоя н но : пос
тупая внутрь орган изма в основном через рот и вы водясь через
разн ые системы органов, в том числе через кожу, п и щ ева ритель
ную систему и мочевую систему. Е сл и объ ем воды падает н и же
оптимал ьно го уровня (обезвож и ван ие) , а почк и не могут восстано
вить требуемы й баланс, меха низмы гомеостаза посылают с и г налы
в оп ределенные участки ва ш его мозга , вызывая у вас о щ у щ ен и е
д и скомфорта. Вы о щу щ аете жажду и глотаете ч то-л и бо, содержа
щ ее воду. Ваш ж и дкост н ы й баланс восста навл и вается , а рефлекс
жажды оставляет вас в покое.
Регулирование поста вок топли ва :

концентрация гл юкозы в крови
Глюкоза служит топливом для всех клеточных процессов и распределяет
ся по всем клеткам с помощью крови. Концентрация глюкозы в крови долж
на быть достаточно высокой, чтобы гарантировать, что все клетки имеют
достаточно топлива. Но если концентрация глюкозы превышает потребности
клеток, это может причинить вред многим важным органам и тканям - в
первую очередь мелким сосудам в сетчатке глаза, конечностях (кисти рук и
особенно стопы ног) и почках. Диабет - это заболевание, которое характе
ризуется хронической избыточной концентрацией глюкозы в крови.
ГЛАВА 2 Ч е м занима ется ва ше тело цел ы й д ень 57

Количество глюкозы в крови контролируется главным образом поджелу
дочной железой. Тонкая кишка впитывает глюкозу из перевариваемой пищи
и вбрасывает ее в кровь. Инсулин - это гормон, попадающий в кровь из
поджелудочной железы в ответ на повышение уровня глюкозы в крови.
У большинства клеток есть инсулиновые рецепторы. Когда они связывают
инсулин, глюкоза попадает в клетки и обеспечивает клеточное дыхание.
Клетки печени, мышц и жировой ткани поглощают глюкозу и запасают ее в
виде гликогена (см. главу 3). В периоды, когда ваш кишечник не абсорбиру
ет большое количество глюкозы, как в часы после приема пищи, выработка
инсулина подавляется, а запасенная в организме глюкоза снова поступает
в кровь. Более подробная информация о панкреатическом контроле уровня
глюкозы в крови приведена в главе 8.
Измерение важны х переменны х

Откуда поджелудочной железе известно, когда именно следует высвобож
дать инсулин и в каком именно объеме его следует высвобождать? Откуда
почке известно, что содержание соли в крови стало слишком высоким или
объем крови стал слишком низким? Что именно сигнализирует потовым же
лезам о том, что они должны открыться или закрыться, чтобы охладить тело
или, наоборот, удержать тепло? Чтобы получить ответы на эти и другие воп
росы, продолжайте читать дальше !
О Б РАТНАЯ СВЯЗЬ В ФИЗИОЛОГИИ
В биологи и и других науках под обратной связью подразумевается ответная

реакция на какое-либо изменение в с и стеме. Механизм обратной связи мо
жет быть отрицательным или положительным. Это не означает, что меха
низмы обратной связ и могут быть вредными или полезными. Отрицательные
и положител ьные механизмы обратной связи не явля ются антиподами.
Иными словами , они не противодействуют друг другу в одной и той же с и с
теме или процессе. Организмы используют оба эти типа механизмов обрат
ной связи для управления аспектами своей физиологии.
Механизм отрицательной обратно й связи призван удерживать те или иные
параметры в определенном диапазоне. Он приказывает с и стеме остановить
ся, замедлить свое действие, "снизить производительность': Иными словами,
он приказывает определенному процессу действовать в противоположном
направлении. Ш ирокий набор механизмов отрицательной обратной связ и
поддерживает физиологическое состояние организма в норме.

Механизм положительно й обратной связи приказывает определенному про
цессу продолжать действие или "наращивать производительность': Механизм
положительной обратной связи говорит: " Это уже непл охо. Б ольше было бы
лучше': Механизм положительной обратной связи обычно п редставляет со
бой некий многоступенчатый процесс, который наращивает вел ичину этого
стимулиру ю щего воздействия и выводит его уровень за границ ы нормаль
ного диапазона (обычно это делается для какой-то конкретной и временной
цели). В качестве одного из примеров можно назвать многоступенчатый про
цесс свертывания крови, который включается в ответ на порез какого-либо
кровеносного сосуда (описан в этой главе). Еще одним примером может слу
жить усиленная выработка окситоцина с цел ь ю усиления сокращений матки
во время родов (описано в главе 1 4).
В каждом гомеостатическом механизме задействованы три части: ре

цептор, интегратор и эффектор. Многочисленные рецепторы, или сенсоры,
стратегически распределены по всему телу. Одни из них реагируют на хи
мические изменения (например, рН), другие - на механические изменения
(например, кровяное давление); есть и много других. Эти рецепторы пред
ставляют собой специализированные нервные клетки, которые передают в
мозг - интегратор - сообщения о тех или иных изменениях в нашем ор
ганизме. Мозг обрабатывает всю поступающую информацию и "принимает
решение", если требуется что-либо изменить. Этот ответ передается - пос
редством нейронов или гормонов - в эффекторы (по-другому, исполни
тельные органы), которые осуществляют эти изменения (эффект).
Рост, замена и об новление _ _ _ _ _ �

_
Боже мой, как вы изменились - и продолжаете меняться! Взрослея, ста
рея и проживая каждый день своей жизни, вы наращиваете новые части и
заменяете старые. От зачатия до ранней зрелости ваше тело занималось со
зиданием самого себя, причем все создавалось буквально с нуля.
Но дело не закончилось даже тогда, когда вы стали взрослым человеком.
Практически всем сложным живым тканям и органам в какой-то момент тре
буются "запчасти", причем многим живым тканям и органам эти "запчасти"
требуются постоянно. Это характерная особенность всех живых организмов.
Речь идет о способности организовывать материю в структуры, из которых
строится весь организм, а также о способности заменять и обновлять эти
структуры по мере необходимости (подробнее мы опишем это в последую
щих разделах).

Как было указано в разделе "Создание и разрушение: метаболизм"
(см. выше в этой главе), образование новых клеток и тканей пред
здпом н и, ставляет собой анаболический метаболизм, а разложение и устра-
нение старых клеток и тканей представляет собой катаболический
метаболизм.
Рост
Человек начинает жизнь в виде одной клетки и с этого уровня наращивает
свой организм (на начальной стадии это происходит с помощью материнс
кого организма). Тело человека развивается по определенному плану: вы
страивается скелет, наверху которого расположена голова, а внизу - хвост
(который утрачивается в процессе развития). Взгляните на себя: вы состоите
примерно из 100 триллионов клеток, практически каждая из которых обла
дает своей собственной, особой структурой и функцией. Довольно сложная
конструкция! Подробнее о процессах развития можно прочитать в главе 15.
Замена
Подобно организму, частью которого они являются, многие виды клеток
характеризуются определенным жизненным циклом: клетки рождаются, раз
виваются, выполняют свои функции, изнашиваются и отмирают. Чтобы тот
или иной организм мог продолжать свой жизненный цикл, эти клетки долж
ны постоянно заменяться либо путем деления клеток того же типа, либо пу
тем дифференциации стволовых клеток. Эти относительно недифференци
рованные клетки терпеливо ждут, пока для них не наступит время делиться.
Одни из таких дочерних клеток дифференцируются в свой особым образом
запрограммированный тип, тогда как другие остаются стволовыми клетками
и ждут, пока для них не наступит время делиться. В настоящее время ство
ловые клетки являются предметом пристального исследования как в физио
логии, так и в области регенеративной медицины.
Ниже перечислены некоторые типы клеток и тканей, которые должны не
прерывно заменяться.
» К расные кро вяные тельца (эритро циты). Жизненный цикл крас
ных кровяных телец составляет примерно 1 20 дней. Это означает,
что полная замена всех ва ш их красных кровяных телец происходит
трижды в году. Н овые красные кровяные тельца образуются в крас
ном костном мозге, а старые красные кровяные тельца перераба
тываются в селезенке с целью извлечения из них железа, а затем
расще пляются в печени.
60 ЧАСТЬ 1 О сно вные сведения о физиол о гии

» Эпидермис. Клетки эпидермиса, наружного слоя кожи, постоянно
сбрасываются с поверхности кожи и заменяются новыми из нижних
слоев . Ваше тело полностью заменяет эпидермис примерно каж
дые ш есть недель. Этот процесс подробно обсуждается в главе 4.
» Кишечная выстилка. Эпителиальные клетки кишечной выстил ки
заменяются примерно каждую неделю. Вы поймете, что это подвиг,
когда подробнее прочитаете о кишечнике в главе 1 1 .
» Дыхательна я мембрана. Ваше тело заменяет эпителиальные
клетки, которые устилают альвеолярную стенку и легочные капил
лярные сосуды, примерно каждую неделю. Подробное описание
дыхательной мембраны приводится в главе 1 О.
» Сперма. Процесс сперматогенеза (выработки спермы) на ч инает
ся с половозрелого возра ста мужчины и происходит непрерывно,
заканчиваясь с его смертью. Количество и качество меняется в за
висимости от возраста и состояния здоровья. Подробнее об этом
можно прочитать в главе 1 4.
» Кости. Как указано в главе 5 , кость представляет собой жи вую
ткань, которая является чрезвычайно акти вной во многих отно
ш ениях. Кости выдерживают на себе вес тела и воздействие все
возможных нагрузок. В костях все время образуются крошечные
трещины, которые приходится постоянно и как можно бы стрее уст
ранять (этот процесс называется ремоделированием). Кости служат
хранилищем ионов металлов, особенно кальция, которые постоян
но выходят из костей и вновь поступают в них.
В некоторых других типах тканей клетки заменяются очень редко. Ниже

перечислены такие типы тканей.
» Клетки мозга. Многие годы у ченые полагал и, ч то отмирающие

клетки мозга не заменяются и что в мозге взрослого человека но
вые клетки вообще не появляются. Однако сей ч ас доказано, ч то та
кие представления не имеют ни чего общего с действительностью.
И все же особенность нейронов заключается в том, что они не нуж
даются в замене - с читается, что они должны служить вам пожиз
ненно. Процессы, посредством которых новые клетки рождаются
в мозге взрослого человека, привлекают повышенный интерес ис
следователей. Подробнее об этом можно прочитать в главе 7.

» Серде ч ная мышца . До недавнего времени физиологи полагали,
что клетки сердечной мышцы не могут регенерироваться, но сейчас
эти представления вызывают большие сомнения. В 2009 г. шведские
исследовател и предоставили свидетел ьства того, что в здоровом
сердце происходит деление клеток сердечной мышцы - правда,
очень медленное. По оценке исследователей, у двадцатилетнего
человека за один год обновляется примерно 1 о/о клеток сердечной
мы ш ц ы, а за период от рождения человека до достижения им пяти
десятилетнего возраста генерируется приблизительно 45% клеток
сердечной мышцы. Результаты исследований, опубликованные в на
чале 2000-х гг., показывают, что клетки сердечной мышцы в какой-то
мере регенерируются после сердечного приступа.
Ремонт отдельных частей организма

Ваш организм при необходимости (например, после травмы) ремонтирует
некоторые ткани.
» Скелетная мышца. Взрослые клетки скелетной мышцы, называе
мые волокнами, обычно не делятся и не замещаются. Исключением
является ситуация, когда они повреждаются. После образования
волокон скелетной мышцы они обычно сохраняются в течение
всей жизни человека. Но, возразите вы, за год усиленных физи
ческих трени ровок объем моих бицепсов увеличился в два раза !
Превосходный результат, ответим мы, но это вовсе не означает, что
у вас добавились новые клетки - просто выросли в объеме клет
ки, которые у вас уже были.
» Гладкая мышца. Подобно волокнам скелетной мышцы, волокна
гладкой мышцы заменяются лишь после травмы.
» Кожные фибробласты. Они отличаются от эпидермальных клеток.
Эти клетки быстро размножаются, чтобы устранить повреждение в
результате пореза или ранения. Они отвечают за образование рубцо
вой ткани (подробнее об этом рассказывается в следующем разделе).
» Клетки печени. Обычно деление этих клеток происходит очень
редко. Однако если удаляется большое количество клеток печени
(например, в результате хирургического удаления части печени),
оставшиеся клетки быстро размножа ются, чтобы заменить исчез
нувшую ткань. Это позволяет трансплантировать реципиенту часть
печени живого донора или разделить одну печень умершего доно
ра между двумя реципиентами. В таких случаях, когда все проходит
хорошо, обе части печени регенерируются в полноценную и нор
мально функционирующую печень.

Заживление ран
Когда у вас образуется крошечная поверхностная рана на коже (например,
легкая царапина), эпидермис просто замещает поврежденные клетки. За два
три дня царапина исчезает. Но когда рана оказывается достаточно гл убокой,
в результате чего повреждаются кровеносные сосуды, процесс заживления
задействуется несколько сильнее. Более подробные сведения о крови и кро
веносных сосудах приведены в главе 9.
Немедленный прилив крови к месту ранения вымывает из раны остатки
инородных веществ и микробы. Затем сосуды вокруг раны сжимаются, что
бы замедлить приток крови. Тип форменного элемента крови, называемый
тромбоцитом (или кровяной пластинкой), прикрепляется к коллагеновым
волокнам, из которых состоит стенка сосуда, образуя натуральный "лейкоп
ластырь", называемый тромбоцитарной пробкой (закупоривающей массой).
После образования тромбоцитарной пробки сложная цепочка событий
приводит к формированию сгустка, который полностью останавливает кро
вопотерю. Эта цепочка событий называется каскадом свертывания крови
(коагуляции). Такой каскад инициируется ферментами, которые называются
факторами свертывания крови. Ниже описаны участники этого процесса.
» П ротромбин. Этот фактор светрывания крови п р е образуется в
тромбин. Чтобы эта р еа кция стала возможной , тре буется каль ц ий.
» Тромбин . Этот фа ктор све ртыва ния крови де йствует как фе рме нт
и заставл я ет п роте и н плазмы фибриноген образовы вать дл и н ны е
н ити , называ е мы е фибрином.
» Фибриновые нити. З аворач иваясь вокру г тромбоцитной п робки ,
эт и н ити образуют яч е истую мат ри цу для сгустка.
» С густок. Я ч е истая структура зах ватыва ет красны е кровя ны е тель ца
и образует сгусток. По м е ре то го ка к красны е кровя н ы е тел ь ца , ко
торы е зах ватыва ются на наружной сторон е с густка , высы ха ют (т.е .
воздух окисля ет жел е зо в ни х, под обно образова н и ю ржавчи н ы ),
о н и п риобр етают корич н е вато- красн ы й цвет; в р е зультате ра на
покрыва ется коркой.
Под коркой происходит регенерация и "ремонт" кровеносных сосудов, а

в глубоких слоях кожи клетки фибробласты ускоряют формирование бел
ков для заполнения пространства в поврежденных слоях. Рубцы формиру
ются для придания дополнительной прочности участкам кожи, получившим
глубокие ранения. Рубцовая ткань содержит много взаимопереплетающихся
коллагеновых волокон, но не содержит волосяных фолликулов, ногтей или
желез. Область, покрытая рубцовой тканью, может быть лишена чувстви
тельности, если в этой области были повреждены нервы.
ГЛАВА 2 Ч е м занима ется ва ше тело цел ы й д ень 63
Части, имеющие длительный срок службы
Как отмечалось выше в этой главе, почти все ткан и и органы нуждаются
в "запчастях", которые пр и ходи тся и спользовать по и стечен ии определенно
го времен и . Однако и меется ряд и сключен и й.
» Ц ентрал ьная нервная система. Клетки и тка ни централ ьной не
рвной системы бол ьшей частью не обладают способностью к само
стоятельному "ремонту" и регенера ции. Это указы вает на неотвра
тимость наступлен ия печал ьных п оследствий в случаях поврежде
ния спин ного мозга.
» Периферийные нервы. Реч ь идет о нервных клетках, которые пе
редают ощущения ил и моторные (дви гател ьные) сообщения меж
ду централ ьной нервной системой, с одной стороны, и кожн ыми
и скелетн ыми м ы ш цами - с другой (см. главу 7 ). Многие ти п ы пе
риферических нейронов в сл учае нормал ьного функцион и рования
не подверга ются регуля рной процедуре замены. В резул ьтате они
оказываются одн ими из самых ста рых клеток в вашем орган изме.
К сожалению, они не регенери руют, даже когда отмирают в резул ь
тате поврежден ия (травмы), п оэтому некоторые виды повреждений
нервов оказываются неустранимыми. Поскол ьку они не заменя ют
ся, даже когда отмира ют, кол ичество таких нервн ых клеток сокра
щается на протяжении всей жизни человека.
» Я йцеклетки. В я и ч н и ках каждой женщины в момент ее рожде
ния есть весь запас я й цеклеток, которыми ее наделила п ри рода.
У большинства женщин это кол ичество п р имерно н а п олмилл ио
на больше, чем требуется. Большинство этих яй цеклеток отмирает
еще до наступлен ия половой зрелости женщины. Л и ш ь немногие
из них достигают стади и зрелости и п ри нимают участие в ежеме
сяч н ых событиях, называемых менструальным ци клом. И совсем
уж немногие принимают участие в событиях реп родукции (п родол
жения рода), оп и са н н ых в гл аве 1 4.
Б и ологи сч и тают, что ж и знь существует на пяти уровнях организации.

Первым и з эти х уровней является клеточный уровень (подро б нее о б эти х
уровнях орган и зации рассказывается в главе 1 ). Базовый пр и нц и п би ологии
глас ит, что все орган и змы состоят и з клеток и что лю б ой о бъект, содержа
щ и й хотя б ы одну клетку, является орган и змом . Пон и ман и е основ клеточ
ной би ологии необходи мо для пон и ман и я люб ого аспекта би ологии , включая
анатом и ю и ф и з и ологи ю человека.
64 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

Гла ва 3
Нем ного
о б и олог и и кл ет ки
» Какие фун кции вы пол н я ют клетки
» Рассмотрим подробнее структуру клетки
» Эксп ресс ия н а ш е го ге нома
» И з каких видов тка н е й состоит н а ш е тело

п ервое, что вам нужно знать о биологии клетки, это то, что она чрез
вычайно сложна. Вы можете достичь детального понимания этой
сложности лишь путем многолетнего упорного труда. В настоящей
главе мы стремились дать вам лишь некое начальное представление о том,
насколько сложна биология клетки и сформировать базовые знания для по
нимания всевозможных интересных сведений в области физиологии, кото
рые мы описываем в последующих главах.
Функции клеток __________�

Практически все анатомические структуры построены из клеток и почти
все физиологические функции реализуются внутри клеток. Невозможно со
ставить исчерпывающий перечень функций клеток, но мы можем сгруппи
ровать функции клеток в несколько основных категорий, что мы и сделаем в
последующих разделах.
Как клетки строят сами себя

Новые клетки возникают из других клеток - и больше ниоткуда. Один
раз за все время жизни организма - точнее говоря, в самом начале жизни
организма - происходит слияние двух клеток, в результате которого обра
зуется новая клетка. После этого на протяжении всей жизни организма две
новые клетки образуются в результате деления одной клетки, а все клетки
организма в конечном счете возникают из этой первой клетки. Именно таким
способом любой организм выстраивает себя из одной-единственной исход
ной клетки, называемой зиготой, превращаясь в сложный организм, состо
ящий из триллионов высокодифференцированных, высокоспециализирован
ных и высокоэффективных клеток, все множество которых функционирует
строго координированным образом. Ниже мы попытались кратко объяснить,
как из одной клетки образуется множество других клеток.
Слияние: зигота
Первой клеткой организма является зигота, образующаяся в результате
слияния половых клеток: яйцеклетки, источником которой является женс
кая особь, и сперматозоида, источником которой является мужская особь.
(Подробнее о половых клетках можно прочитать в главе 14; подробнее о зи
готе можно прочитать в главе 1 5.) Зигота содержит две полные копии ДНК:
одну от мужского родительского организма и одну от женского родительско
го организма. Эти две копии объединяются в ядре зиготы. Поэтому говорят,
что зигота является диплоидной, т.е. содержит двойной набор хромосом.

Деление: митоз
В процессе деления клетки, называемом митозом, одна клетка делится
на две дочерние клетки, каждая из которых отличается от исходной клет
ки лишь своим размером. Подробности этого процесса обсуждаются ниже в
данной главе.
Митоз происходит лишь в диплоидных клетках, т.е. в клетках, рас
полагающих двумя копиями ДНК. Следовательно, во всех клетках,
кроме зрелых половых клеток, являющихся гаплоидными, т.е. содер
ПОДРОБНОСТИ жащими лишь одну копию ДНК соответствующего организма.
Дифференциация
После завершения процесса митоза каждая из дочерних клеток начинает
жить своей собственной, отдельной жизнью. Одна из них (или они обе) мо
гут пойти по пути дифференциации. Дифференциация - это совокупность
процессов, в результате которых клетка приобретает свое особое строение и
функции. Клетка, которой предназначено стать нервной клеткой, идет по од
ному пути дифференциации; клетка, которой предназначено стать мышечной
клеткой, идет по другому пути дифференциации.
Различные пути дифференциации зависят от типа участвующих в этом
процессе особых клеток, называемых стволо выми. Стволовая клетка делит
ся посредством митоза; при этом одна дочерняя клетка остается стволовой
клеткой и делится снова и снова, тогда как другая дифференцируется в ха
рактерный для определенной ткани тип клеток. Лишь некоторые ткани (на
пример, кожа и кровь) имеют свои собственные, особые стволовые клетки.
У нас нет возможности описывать в этой книге подробности клеточной
дифференциации. Это чрезвычайно сложный процесс. Главное, что нужно
четко уяснить: все процессы дифференцировки проходят под генетическим
контролем.
Построение т каней
Все ткани состоят из клеток, которые формируют их и обеспечивают их
функционирование. Клетки любой ткани в той или иной степени дифферен
циро ваны (или специализиро ваны) в соответствии с анатомической или фи
зиологической функцией, которую они выполняют в данной ткани.
Кроме клеток, во многих тканях также присутствуют структурные белки,
(синтезируемые клетками). Дифференцированные клетки образуют всевозмож
ные белки: некоторые синтезируют лишь два-три разных белка, другие же -
много разных белков в ответ на сигналы, принимаемые ими от других клеток.
Во всех клетках синтез любого белка происходит практически одинаково.
ГЛАВА 3 Н ем ного о биологии клетки 67

Тем, кто изучает анатомию и физиологию, важно помнить, что у всех
клеток есть ряд общих для всех них - и очень важных - харак
теристик, но все клетки дифференцируются на широкое множество
ЗАПОМНИ!
форм и размеров, содержащих различающиеся между собой структу
ры, выполняют разные функции и имеют разные жизненные циклы.
Преобразование энергии
Большинство клеток вырабатывают АТФ для обеспечения собственного
метаболизма энергией. В процессе клеточного дыхания происходит окисле
ние глюкозы и образование АТФ ( чтобы вспомнить, как это происходит, вер
нитесь к главе 2).
Некоторые клетки (например, устилающие тонкую кишку) только вса
сывают глюкозу с тем, чтобы передать ее наружу другим клеткам, которые
смогут использовать этот ценный ресурс. Иногда количество глюкозы, пот
ребленной пищеварительной системой, превышает объем, который организм
может использовать в данный момент. Некоторые клетки (например, печени)
выполняют функцию захвата и запасания избыточной глюкозы, чтобы в слу
чае нехватки этого сахара высвободить часть своих запасов и обеспечить
другие клетки.
Образование и транспорт продуктов метаболизма

Очень многие типы клеток образуют специфические химические вещес
тва, которые встраиваются в ткани и участвуют в метаболических реакциях.
К их числу относятся тысячи особых белков и полипептидов, сигнальных
химических веществ типа нейромедиаторов и гормонов, мелких молекул и
ионов, липидов и всевозможных структурных молекул.
Одни специализированные клетки не делают, по сути, ничего, кроме син
теза и экспорта определенных веществ, используемых прочими клетками;
другие же клетки не только синтезируют биологически активные вещества,
но и выполняют иные функции.
Некоторые клетки специализируются на транспорте по всему организму
продуктов, произведенных другими клетками, или на выведении из организ
ма метаболических продуктов жизнедеятельности (отходов). Часть этих кле
ток, кроме транспортных, выполняют и другие функции. Другая же часть
на протяжении всего своего жизненного цикла занимается исключительно
транспортом. Примером таких узкоспециализированных транспортных кле
ток могут служить красные кровяные тельца (эритроциты). В процессе диф
ференцировки они теряют ядра и после этого занимаются лишь транспортом

молекул газа из одного места в другое. Они не делятся и не образуют АТФ.
Когда газотранспортная система красных кровяных телец (ККТ) изнашива
ется, они остаются без работы. Они удаляются из системы кровообращения
и расщепляются в печени.
П ереда ч а сиг н ал ов
Некоторые клетки передают сигналы разных типов, не изменяя при этом
своего местоположения в организме. Единственное назначение некоторых не
рвных клеток заключается в генерировании и передаче электрических сигна
лов. Эти клетки, как правило, остаются в жизнеспособном состоянии долгие
годы, зачастую до самой смерти всего организма. Другие клетки образуют те
или иные виды сигнальных молекул, таких как гормоны и нейромедиаторы,
или воспринимают и реагируют на эти сигнальные молекулы.
Ч то происходит внутри
эукариотических клеток _______�
Несмотря на огромное разнообразие клеток, у них есть немало общего.
(Это предмет клеточной биологии.) И дело здесь не только в том, что все
клетки одного организма или даже одного вида во многом схожи между со
бой. Все клетки, по крайней мере все эукариотические клетки, похожи друг
на друга. Растения, животные и грибы являются эукариотами (т.е. организ
мами, состоящими из эукариотических клеток), а все их клетки - при всей
колоссальной сложности и многообразии - по сути похожи друг на друга.
Действительно, клетки нашей кожи, почек и костей в главном похожи на
клетки листьев и корней моркови; клетки грибов; и отдельно взятую клетку
микроорганизмов, называемых простейшими, обитающими в воде и почве.
Здесь мы приводим упрощенное описание эукариотической клетки. Это
ограниченный мембраной мешок, в котором расположены мелкие, но уни
кальные структуры, называемые органеллами ("маленькими органами").
Органеллы погружены в желеобразный матрикс, называемый цитоплазмой.
Органеллы, как следует из их названия, представляют собой функциональные
субъединицы клетки точно так же, как органы представляют собой функци
ональные отделы организма. Одна из самых больших и значимых органелл
клетки - ядро - управляет жизнедеятельностью клетки подобно тому, как
нервная система управляет поведением организма в целом. Термин эукариот
происходит от греческого слова karyos, что означает "орех" или "ядро". Этот
термин был использован учеными для обозначения ядра.

На рис. 3. 1 представлена общая структура эукариотической клетки.
Знакомясь с разными клеточными структурами в последующих разделах,
обращайтесь к этому рисунку. В табл. 3. 1 приведен обзор структур эукарио
тической клетки.
Организмы, называемые бактериями, состоят из прокариотических

клеток. Прокариоты существенно отличаются от эукариот, а также
гораздо проще их по своей базовой структуре и организации. Эта
ПОДРОБНОСТИ разница между эукариотическими и прокариотическими организ
мами имеет принципиальное значение в биологии. На клеточном
уровне различия между животными, растениями, грибами и про
стейшими пренебрежимо малы по сравнению с различиями между
этими группами, с одной стороны, и прокариотическими организ
мами (бактериями) - с другой.
Цитоплазма
Образование везикулы
Ядрышко
Митохондрия
Вакуоль
Гранулярная Рибосомы
эндоплазматическая сеть
Гладкая
--1---+,,-......--..,,.--t-- эндоплазматическая
сеть
Лизосома
Цитоплазматическая
оболочка ( м ембрана)
Рис. 3. 1. Общая схема строения животной клетки и ее органеллы

(вид в разрезе)

Табл и ца 3.1 . Ор ганелл ы ж и вотн ы х клеток (в том числе ч ел овека)
Ор га н елл а Функция
Ядро Контролирует жизнедеятельность клетки;

вме щает генетический материал
Митохондрия "Электростанция" клетки, где происходят процессы
клеточное дыхания
Эндоплазматический И грает важную роль в синтезе белка; участвует в транс
ретикулум порте продуктов клетки; задействован в метаболизме
(расще плении) жиров, а также лекарственных пре паратов
Рибосома Связывает аминокислоты между собой под у правлением
информационной РНК (мРН К), в результате чего образу
ется белок
А пп арат Гольджи Преобразует белки в функциональную форму; "уп ако
вывает" клеточные продукты в пузырьки, называемые
везикулами, с помощ ью которы х эти ве щества могут
проникать через мембрану клетки наружу
Вакуоли Ограниченная мембраной органелла, рас положенная в
цитоплазме и играю щая вс помогательную роль в эндо
и экзоцитозе
Лизосомы Содержат ферменты, рас ще пляю щие вредные продукты
жизнедеятельности клетки, и активно выводят их из клетки
Мем брана клетки

Клетка ограничена мембраной (клеточной мембраной), которая также
называется цитоплазматической оболочкой, или плазмалеммой. Клеточная
мембрана всех эукариотических организмов состоит из молекул фосфоли
пидов, синтезируемых самой клеткой с использованием энергии. А уже син
тезированные фосфолипиды путем самосборки (без использования энергии)
образуют мембрану, подчиняясь полярности молекул. Что такое полярность,
и как мембрана принимает характерную форму, часто называемую фосфоли
пидным бислоем, вы найдете в главе 1 6.
Не следует путать клеточную мембрану (плазматическую мембрану)
с клеточной стенкой. У каждой клетки есть мембрана, причем она
является фундаментальной характеристикой клетки. У некоторых
ЗАПОМНИ!
клеток снаружи от плазмалеммы расположена клеточная стенка,
выполняющая структурную, защитную и транспортную функции.
Клеточные стенки присутствуют в растительных и грибных клет
ках, а в животных клетках их нет.
ГЛАВА 3 Не м ного о биологии кл етки 71
Проницаемость мембраны: жидкостно -мозаичная модель
В фосфолипидный бислой встроены разные типы структур. Хотя сам по себе
фосфолипидный бислой у всех клеток, в сущности, одинаков, эти встроенные
структуры столь многообразны и специализированы, как и сами клетки. С по
мощью некоторых из одни клетки идентифицирует другие, что очень важно
с точки зрения функционирования иммунной системы ; некоторые структуры
контролируют перемещение через мембрану внутрь или наружу клетки неко
торых веществ. На рис. 3.2 схематически представлен фосфолипидный бислой
и встроенные в него структуры. Эта модель клеточной мембраны называется
:жидкостно-мозаичной моделыо. Слово "жидкостный" здесь означает способ
ность молекул к перемещению в фосфолипидном бислое, а "мозаичная" - оз
начает разнородность и разнообразие встроенных в него элементов.
Химические свойства фосфолипидного бислоя и встроенных в него струк
тур обусловливают очень важную черту клеточной мембраны, а именно, спо
собность контролировать, какие из вещества могут проникать через нее, а
какие нет. Это значит, что мембрана клетки является полупроницаемой.
пассивное перемещение веществ через мембрану

Некоторые вещества, главным образом мелкие молекулы и ионы, проникают
через мембрану с помощью механизма пассивного транспорта. Это означает,
что они проникают через фосфолипидный бислой более или менее беспре
пятственно за счет сил "обычной" химии, таких как градиенты концентрации,
случайные движения молекул и полярность. Ниже описаны некоторые спосо
бы, посредством которых вещества пассивно проникают через оболочку.
У глеводная цепочка
Внешняя пове рхностная обол очка
Гликолип ид
Белкова я
мол екула
Внутренняя
Фосфол ип идный
поверхностная обол очка
двойной слой Гидр офобный хвост
Рис. 3.2. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны

» Диффузия. То или иное вещество движется самопроизвольно под
воздействием градиента концентрации (из области повышенной
концентрации в область пониженной концентрации). Если в кув
шин с водой бросить чайную ложку соли, то ионы натрия и хлора
в растворе со временем диффундируют, т.е. равномерно распре
деляются по всему объему воды. Есл и вы ускорите процесс диф
фузии, помешивая раствор ложечкой, то он завершится уже через
несколько секунд. Если же вы просто опустите соль в воду и ос
тавите кувшин в полной неподвижности при комнатной темпера
туре, то для завершения процесса диффузии может понадобиться
не один день. ( Ч ем объясняется такая разни ца, можно прочитать
в главе 1 6.) Клеточные и внеклеточные жидкости находятся в со
стоянии непрерывного "перемешивания" при температуре от 35 до
38 градусов по Цел ьсию. Молекулы, для которых клеточная обо
лочка является прони цаемой (например, кислород и углекислый
газ), могут диффундировать в клетку и выходить из нее, постоянно
пытаясь достичь состояния равновесия.
Клеточ ная мембрана, вообще говоря, непроницаема для ионов и
более крупных молекул типа глюкоза. Им приходится проникать в
клетку (и покидать ее пределы) с помощью транспортного белка
посредством облегченной диффузии. Этому процессу также не тре
буется энергия, поскольку такие молекулы движутся под воздейс
твием собствен ного градиента концентрации, - им требуется
лишь, чтобы для них открылся некоторый проход.
» Осмос. Диффузия молекул воды сквозь избирател ьно прони ца
емую мембрану получила особое название: осмос. Как и в случае
обычной диффузи и, меха низмом продвижения служит градиент
концентрации. Давление, при котором перемещение молекул воды
через оболочку прекращается (т.е. когда концентра ция растворов
по обе сторон ы оболоч ки становится одинаковой), называется
осмотическим давлением системы.
» Фильтрация. Эта форма пассивного транспорта имеет место в
ходе капиллярного обмена. (Капилляры - это наименьшие крове
носные сосуды ; они соединяют артериолы и венулы. Подробнее об
этом рассказывается в главе 9 .) Капилляры состоят из всего одного
слоя клеток, причем стенка капилляра ведет себя как фил ьт р, кон
тролирующий пропускание в ту или другую сторону мелких моле
кул. Мелкие молекулы, растворенные в межклеточной жидкости,
нап ример молекулы углекислого газа и воды, проникают сквозь
стен ки капилляра, проскал ьзывая между клетками и попадая в
кровь, тогда как вещества, растворенные в крови, такие как глюкоза

и кислород, проделывают то же самое в противоположном на пра в
лении. П ул ьсирующий ток крови служит устойчивым источником
силы, обеспечива ющим это движение.
Кровяное да вление самое высокое на а ртериальном и самое низ
кое на венозном концах ка пилляров. На а ртериальном конце кро
вяное да вление проталкивает вещества сквозь стенки ка пилляра в
межклеточную жидкость. На венозном конце в результате низкого
да вления (и, следовательно, более высокого результирующего ос
мотического да вл ения) вода из внеклеточной жидкости всасывает
ся в ка пилляр.
Не противоречит ли пассивный транспорт представлению о том,

что клетка контролирует все то, что поступает в нее и выходит из
нее через мембрану? Нет, не противоречит. Вещества, которые пе
ЗАПОМНИ!
ремещаются посредством пассивных механизмов, представляют
собой "обычные" мелкие молекулы и ионы, которых всегда более
чем достаточно внутри каждой клетки и между клетками и которые
поддерживаются силами гомеостаза ( первая линия обороны против
всевозможных физиологических аномалий) в физиологически при
емлемом диапазоне концентраций. Если в какой-то момент време
ни эти физиологические уровни окажутся слишком высокими или
слишком низкими, у клетки есть "насосы", которые способны про
тиводействовать пассивному транспорту.
Активное перемещение через оболочку

Активный транспорт позволяет клетке контролировать, какие из круп
ных, биологически активных молекул могут проникать в цитоплазму и выхо
дить из нее. Активный транспорт является фундаментальной характеристи
кой живых клеток (тогда как систему для диффузии можно создать, как было
показано выше, в кувшине воды).
Подобно многим другим вопросам, которые изучает биология клетки, меха
низмы активного транспорта характеризуются многочисленностью и большим
разнообразием. Когда за пределами клетки появляется необходимая ей моле
кула, клетка использует достаточно простой механизм активного транспорта.
В оболочках клеток имеются встроенные белки, обеспечивающие активный
транспорт отдельно взятой конкретной молекулы. Чтобы молекула могла про
никнуть внутрь клетки или быть вытолкнута из клетки, встроенные в мемб
рану транспортные белки должны быть для этого активированы или открыты.
Активация белка происходит при связывании молекулы с определенным учас
тком белка или при помощи другого специального белка в плазмалемме.

В случае очень крупных молекул используется другой энергозатратный
метод транспорта. Например, синтезированной внутри клетки крупной мо
лекуле белка для выхода наружу может потребоваться широкий проход, что
может вызвать разрыв мембраны и повреждение клетки. Чтобы это не случи
лось, белок упаковывается в везикулу, наружная оболочка которой представ
ляет собой такой же фосфолипидный бислой, что и оболочка клетки. В ходе
процесса транспорта, называемого экзоцитозом, происходит перегруппи
ровка липидов, что дает возможность белку покинуть пределы клетки, не
разрушая ее оболочку. Такой же процесс может протекать в обратной пос
ледовательности (он называется эндоцитозом), давая возможность крупным
молекулам проникать внутрь клетки.
Управление клеткой: ядро

Как отмечалось выше, определяющей характерной чертой эукариотичес
кой клетки является наличие ядра, которое управляет жизнедеятельностью
клетки. Ядро, являющееся самой крупной органеллой клетки, бывает оваль
ной или круглой формы и отчетливо различимо под микроскопом. Отношение
ядра с клетки представлено на рис. 3.1 (см. выше), а на рис. 3.7 (см. ниже в
этой главе) структура ядра показана крупным планом.
Все клетки, по крайней мере в начале их жизненного цикла, со

держат ядро. По мере развития клетки ядро может быть утрачено,
как это происходит при созревании эритроцитов или кератиноци-
тЕхничЕскиЕ
подРоБности тов наружных покровов тела. Возможен также вариант утраты ядра
клеткой при ее слиянии с другими клетками. В этом случае резуль
тирующая клетка содержит ядра всех составляющих ее клеток; при
мером могут служить волокна скелетной мышцы . Этот тип клетки
называется синцитием.
В ядре одна полная (диплоидная) копия генома соответствующего

организма - ДНК, которая заключает в себе уникальный генети
ческий материал данного организма. Ядро каждой клетки организма
ЗАПОМНИ!
содержит собственную полную и точную копию всего генома. Ядро
ограничено полупроницаемой ядерной оболочкой.
Несмотря на полную идентичность последовательности ДНК каждой

клетки организма все они чрезвычайно разнообразны по своей структуре,
функциям и веществам, которые они синтезируют (белки, гормоны и т.п.).
Дифференциация клетки (структура, которую она принимает) и все, что ка
сается вырабатываемых ею продуктов, происходит под управлением ядра,
которое контролирует экспрессию генов, т.е. избирательную активизацию оп
ределенных генов.
Цитоплазма
Мембрана клетки ограничивает ее внутреннее пространство, заполненное
жидким матриксом, называемым цитоплазмой или цитозолем. Цитозоль за
полняет пространство между органеллами и вокруг них, а внутренняя сис
тема микрофиламентов и микротрубочек составляет "строительные леса"
клетки, которые ее поддерживают, обеспечивают необходимое пространство
для происходящей в ней процессов для процессов и защищают органеллы.
Органеллы находятся в цитоплазме во взвешенном состоянии.
По своей текстуре цитоплазма представляет собой студенистое вещество;
фактура обусловлена растворенными в цитоплазме белками. Часть из них
представляют являются ферментами, принимающими участие в расщеплении
глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата) на первых этапах клеточ
ного дыхания (см. главу 2). Другими вещества цитозоля - жирные кислоты
и аминокислоты. Отходы дыхания и синтеза белков вначала выбрасываются
в цитоплазму, а затем захватываются вакуолями и выводятся из клетки.
Органеллы - включая ядро, митохондрии, эндоплазматический ре

тикулум и аппарат Гольджи - содержат подобные цитозолю жид
кости определенного состава, каждая из которых предназначена для
�61�� удовлетворения определенных нужд соответствующей органеллы.
Внутренние мембраны
Плазмалемма - не единственная мембрана в клетке. Двухслойные фос
фолипидные мембраны (без мозаично встроенных структур) находятся в
цитоплазме клетки, окружая каждую органеллу и находясь вокруг, ожидая,
когда они будут использованы. Эту мембранную сеть иногда называют энда
мембранной системой. Когда какая-либо из органелл образует то или иное
вещество, которое должно быть выведено из клетки, фрагмент бислоя пере
мещается и инкапсулирует его для экскреции путем экзоцитоза.
Обеспечение клетки энер г ией : митохондрии

Митохондрия - это органелла, которая преобразует энергию в форму, до
ступную для осуществления метаболизма и функций клетки. Митохондрии
часто называют "электрическими станциям" клетки. Роль митохондрии мы
обсуждали в главе 2 - там, где речь шла о клеточном дыхании.

Количество митохондрий в клетке зависит от выполняемых нею функ
ций. Клетки, выполнение неэнергозатратные функции (например, нервные
клетки), содержат относительно мало митохондрий; в тоже время мышечные
клетки могут содержать несколько тысяч отдельных митохондрий, поскольку
задача этих клеток состоит в выполнении "работы" с использованием энер
гии. Митохондрия может делиться, подобно клетке, образуя больше мито
хондрий. Она может увеличиваться в размерах, двигаться и объединяться с
другими митохондриями, обеспечивая таким образом потребности соответс
твующей клетки в энергии.
Митохондрии - очень мелкие палочковидные органеллы, окруженные
наружной мембраной (см. рис. 3.3). Внутренняя мембрана представляет со
бой замкнутый мешок с многочисленными складками и выступами, направ
ленными внутрь. Эти складки называют кристами. Благодаря ним поверх
ность внутренней мембраны значительно увеличивается для осуществления
биохимических реакций. Полужидкое внутреннее содержимое, ограниченное
внутренней мембраной, называется митохондриальным матриксом. Матрикс
не сообщается с пространством между мембранами. Митохондрия является
уникальной органеллой и содержит в отдельной хромосоме небольшое ав
тономное количество ДНК. Эта ДНК функционирует отдельно и не связана
с хромосомами в ядре. Деление и удвоение ДНК митохондрий, в результате
которого образуются новые митохондрии, не связано с митозом.
Наружная и внутренняя мембраны митохондрии - это не то же са

мое, что двуслойная ядерная оболочка.
ЗАПОМНИ!
Внутренняя мемб рана
Митохондр и альная ДН К
Н аружная мемб рана

Рис. 3.3. Могущественная митохондрия

Фабрика белков
Процесс синтеза белков - поистине элегантная система. В этом вы смо
жете убедиться, ознакомившись с разделом "Синтез белка" ниже в этой гла
ве. Здесь мы рассмотрим структуры белок-синтезирующей системы: орга
неллы и прочие внутриклеточные структуры, а также их взаимосвязи.
Процесс синтеза белка начинается в ядре. В ответ на разные типы сигна
лов происходит активизация определенных генов и запуск синтеза той или
иной белковой молекулы (экспрессия генов). Ядро можно представить как
административный отдел фабрики.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР, или "внутриклеточная сеть") пред
ставляет собой цеть ограниченных мембраной каналов и полостей, образую
щих извилистый путь, соединяющий мембрану клетки с ядерной оболочкой.
ЭР объединяет вместе все необходимые для синтеза белка компоненты. Так,
рибосомы - еще одни органеллы, вовлеченные в синтез белка, расположены
на наружных поверхностях мембран определенных частей ЭР, выдаваясь в
цитоплазму. Эти области ЭР называются шероховатым эндоплазматическим
ретикулумом и отличаются от гладкого ЭР, где рибосомы не располагаются.
ЭР можно представить как логистическую функцию фабрики.
Синтез белка осуществляется на рибосомах. Здесь протекают реакции
связывания аминокислот в белковую цепь. В неприкрепленной форме ри
босомы могут располагаться в цитоплазме или же могут быть соединены
с шероховатым ЭР. Рибосомы очень мелкие по размеру, но обладают боль
шим запасом энергии; типичная клетка содержит тысячи рибосом. Рибосомы
можно представить как производственное оборудование.
Аппарат Гольд:J1си является частью эндомембранной системы клетки. Его
функции заключаются в хранении, модификации и выделении белков и ли
пидов. Аппарат Гольджи можно представить как отдел отгрузки готовой про
дукции (или транспортный отдел). Роль контейнеров, которые используются
для транспортировки готовой продукции, играют везикулы.
Л изосомы
Старые изношенные части необходимо удалять из клетки. В противном
случае они могут стать источниками токсинов, а клетка будет нести серьез
ные энергетические потери. Лизосомы - это органеллы, которые выполняют
грязную работу самопереваривания. Ферменты лизосом растворяют какую-то
часть клетки (скажем, старую митохондрию) путем процесса переваривания.
Вещества, извлеченные из этой митохондрии, повторно используются этой
или другой клеткой. Отходы жизнедеятельности клетки выводятся из нее в
составе окруженной мембраной вакуоли.

Строительные блоки ,
из которых построен наш организм __�
Хотя биологические процессы могут казаться чудом, все они подчинены
законам химии и физики. Биохимические процессы гораздо более разнооб
разны и сложны, чем просто химические процессы; они протекают между
молекулами, существующими лишь в живых клетках. В клетках происходит
образование молекул веществ во много тысяч раз больших, чем молекулы
воды или углекислого газа; и эти вещества реагируют друг с другом на пер
вый взгляд непостижимым способом. В настоящем разделе мы расскажем
об этих крупных молекулах, называемых макромолекул ами, и их сложных
взаимодействиях.
Счастливы вместе : структура макромолекул

Четыре категории этих макромолекул, часто называемых биомолекулами
:жизни, включают полисахариды (углеводы), липиды, белки и нуклеиновые
кислоты. Все они состоят главным образом из углерода, а также кислорода,
водорода, азота и фосфора в разных пропорциях. Многие из них содержат
другие элементы, такие как магний, сера или медь.
Макромолекулы, как следует из их названия, имеют огромные размеры.
Подобно другим крупные образованиям они состоят из более мелких час
тей, как, например, школьный класс состоит из учеников. Каждый ученик
является одной из составляющих класса. При этом он во многом похож на
своих одноклассников, но при этом обладает собственной уникальностью и
индивидуальностью. Макромолекулы состоят из субъединиц, называемых
мономерами ("один элемент"). Каждому типу макромолекулы присущ свой
вид мономера. Макромолекулы, таким образом, представляют собой полиме
ры ("множество элементов").
В повседневной жизни под полимерами мы понимаем обычный

пластик или пластмассу. Точнее говоря, все пластмассы являются
полимерами, но не все полимеры являются пластмассами. Термином
ЗАПОМНИ!
"полимер" обозначаются молекулы, которые состоят из повторяю
щихся субъединиц - его мономеров. Химическое поведение поли
меров и составляющих их мономеров отличается.
Химия макромолекул подобна игровому набору Lego с бесконечным коли

чеством составных элементов (блоков). Любой блок (мономер) можно соеди
нить с любым другим блоком, если форма их соединительных звеньев поз-

воляет сделать это. При наличии достаточного количества блоков, ряда спе
циальных соединительных деталей и затратив определенные усилия можно
построить сколь угодно сложную структуру с башенками, гудками и враща
ющимися колесами. Можно создать больше тысячи подобных сооружений,
а затем объединить их всех в одну очень большую, чрезвычайно сложную
функционирующую структуру. (Что такое? У вас нет такого количества бло
ков, или отсутствуют силы что-то строить, или же вы просто не знаете, как
создать конструкцию, достойную украсить музей Lego? Не расстраивайтесь!
Все хорошо. В любом случае мы не можем соперничать с природой: клетки
нашего организма способны выстраивать гораздо более сложные конструк
ции. Собственно говоря, они занимаются этим круглосуточно. От нас требу
ется лишь снабжать их достаточным количеством "топлива".)
Полисахариды
Простая углеводная молекула глюкозы является в физиологии главной
энергетической молекулой. Типичным полисахаридом (полимером из угле
водных мономеров) является гликоген, образующийся в результате полиме
ризации многочисленных молекул глюкозы, и исполняющий роль хранилища
топлива.
Полисахариды также используются для создания клеточных структур.
Углеводные цепочки, связанные с погруженными в мембрану клетки белка
ми, служат для распознавания и связывания с другими клетками.
Л ипиды
Липиды - это большая группа нерастворимых в воде органических со
единений, включающая жиры и жироподобные вещества. Такие биополиме
ры как жиры являются самыми распространенными из липидов и представ
ляют собой эфиры глицерина и жирных кислот. Поскольку они содержат по
три цепочки таких кислот, их еще называют триглицеридами. Жиры служат
чрезвычайно эффективными источниками энергии (для нас это, конечно, не
очень хорошо, но, по крайней мере, объясняет предрасположенность нашего
тела к запасанию жиров !). Холестерин - еще один важный представитель
класса липидов, необходимый организму для синтеза стероидных гормонов
(см. главу 8). Он также встречается в мембранах клеток, обеспечивая их ус
тойчивость.
Фосфолипиды, о которых было сказано выше, также относятся к катего
рии липидов. В молекуле фосфолипида одна из жирнокислотных цепочек
замещена фосфатной группой, которая формирует гидрофильную головку
фосфолипида, взаимодействующую с водой (см. рис. 3.2).

Б ел к и
Белки - это полимеры, мономерами которых служат аминокислоты. Они
образуют линейную цепочку, называемую полипептидом, которая может
многократно складываться и сворачиваться, приобретая в результате гло
булярную форму. На структурные белки приходится примерно 75% наше
го тела. Кожный покров, мышцы, суставы и прочие виды соединительной
ткани состоят главным образом из структурных белков, таких как коллаген,
кератин, актин и миозин. Ферменты (энзимы), которые выступают в роли
катализаторов протекающих в нашем организме биохимических процессов,
также относятся к белкам.
Аминокислоты
В природе существует двадцать разных аминокислот. По меркам неорга
нической химии аминокислоты являются очень крупными и сложными мо
лекулами. Типичный белок состоит из сотен аминокислотных мономеров,
которые для его надлежащего функционирования должны быть соединены в
строго определенной последовательности.
Способность всех без исключения аминокислот к соединению друг с
другом с образованием пептидной связи обусловливает четкость структуры
белков, необходимую для выполнения ними своих функций в тонких био
логических процессах, протекающих в организме. Это означает, что амино
кислотная последовательность определяет, как именно молекула белка будет
сворачиваться и скручиваться. Выполнение каждым белком своей функции
зависит от его уникальной пространственной структуры. Неправильно свер
нутые молекулы белка не смогут выполнять свою функцию, а в некоторых
случаях могут привести к различным заболеваниям.
Ф ерменты
Ферменты - это белковые молекулы, которые выступают в роли катали
заторов биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов.
Ферменты могут лишь ускорять ту или иную реакцию, протекание которой
химически возможно даже в отсутствие ферментов. Насколько эффективны
ферменты в роли катализаторов химических реакций? В отсутствие фермен
тов некоторые химические реакции могли бы длиться сто лет или более. При
наличии соответствующих ферментов те же химические реакции протекают
буквально за доли секунды. Очень важно, что, выступая в роли катализато
ров, ферменты не "расходуются". Они участвуют буквально в каждом фи
зиологическом процессе, причем каждый фермент строго специфичен для
одной или двух-трех конкретных химических реакций. В нашем организме
присутствуют десятки тысяч разных ферментов.
Каждый раз, когда ученые открывают очередной фермент, ему присва
ивают название, как правило, кратко описывающее выполняемую им
функцию. Зачастую это название содержит суффикс -аза. Например,
ЗАПОМНИ!
фермент пируватдегидрогет-tаза, отщепляет атомы водорода от моле
кулы пирувата в процессе клеточного дыхания (см. главу 2).
Нарушение аминокислотной последовательности, а значит функ

ции фермента, которое может произойти в результате выпадения
даже одного из расположенных в определенном порядке нуклеоти
и
�6t��т� дав, является причиной тяжелых, иногда смертельных заболеваний.
Фенилкетонурия (или синдром Феллинга) - наследственное забо
левание, связанное с нарушением метаболизма, а именно наличи
ем дефектного фермента фенилаланингидроксилазы, что приводит
к неспособности метаболизировать аминокислоту фенилаланин,
присутствующую во многих продуктах питания, в тирозин. Это
приводит к задержке умственного развития, повреждению органов,
неправильной осанке и даже смертельному исходу, если больной не
может ограничить потребление продуктов питания, содержащих фе
нилаланин (чего бывает чрезвычайно трудно достичь на практике).
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - дезоксирибо нуклеиновая кислота (ДНК) и рибо
нуклеиновая кислота (РНК) - представляют собой полимеры, состоящие из
тысяч мономеров, называемых нуклеотидами и выстроенных один за другим
в длинную цепь (см. рис. 3.4). Функционирование генов неразрывно связано
с химической структурой мономеров нуклеиновых кислот.
Нуклеотиды состоят из молекулы сахара (дезоксирибозы (в случае ДНК)
и рибозы (в случае Р НК)), пуринового или пиримидинового азотистого осно
вания и одной, двух или трех фосфатных групп, присоединенных эфирными
связями к пятому углероду сахара.
В состав нуклеотидов входит одно из четырех азотистых оснований:
» в молекулах Д Н К: пурины аденин (А) и гуани н (G); пиримидины ци
тозин (С) и тимин (Т);
» в молекулах РН К: пурины аденин (А) и гуа нин (G); пиримидины ци
тозин (С) и урацил (U).
Эти основания соединяются друг с другом в особые пары. (См. раздел

"Структура гена" ниже в этой главе, где обсуждается биологическая значи
мость образования таких комплементарных пар.)

Комплемент арными парами являются :
» СиG
» А и Т в ДН К
» А и U в РН К
Гsю;;- }
�
Водо�одные
СВЯЗИ
Кеу:
� Гуанин
� Цитозин
[D Аденин
ПJ Тимин
S Дезоксирибоза
Р Фосфатная группа
Нить 1
Рис. 3.4. Молекула ДНК состоит из тысяч нуклеотидов

Отличия и подобия в структурах ДНК и РНК создают условия для их
совместной деятельности в процессе синтеза белка в клетках. Защищенная
ядерной оболочкой от повреждений молекула ДНК сохраняется в ядре в не
изменном виде в процессе нормального функционирования клетки. Молекула
РНК строится "по требованию" с целью передачи закодированной в гене ин
формации о синтезе того или иного белка. После выполнения своего задания
эта молекула распадается, а сохранившиеся невредимыми нуклеотиды вновь
используются для синтеза Р НК.
Гены и генетический материал _____�

Информация об анатомическом строение нашего организма, а также о
всех протекающих в нем физиологические процессах содержится в нашем
собственном уникальном наборе генов и управляется ним. Такая особая со
вокупность генов организма, называемая геномом, присуща только данному
конкретному индивидууму, если только он не имеет однояйцевого близнеца.
Мы получаем свой уникальный набор генов от наших родителей при слия
нии яйцеклетки матери и сперматозоида отца. Наш геном (т.е. набор наших
генов) построен из молекул ДНК и находится в ядре каждой клетки нашего
организма.
Геном насчитывает тысячи и тысячи генов. Предварительные под

счеты количества индивидуальных генов в геноме человека давали
�6t��иiи данные в сторону нижней границы этого диапазона. В каждой клет-

по разным оценкам от 23 ООО до 75 ООО генов, причем преобладали
ке только очень немногие из этих генов когда-нибудь экспрессиру

ются , т.е. активируются и используются для синтеза белка.
Как пра вильно описать наши характерные

черты и особенности {или признаки)
Наши гены определяют наши признаки. Если генетически определено, что
ваш рост достигнет 180 см (ваш характерный признак), гены заставят ваши
кости и ткани расти до нужной величины. Затем при благоприятных услови
ях внешней среды они будут поддерживать этот признак (рост) на заданном
уровне, пока клетки с работающими внутри них генами не состарятся и не
погибнут.
Гены, определяющие такой признак, как карий цвет глаз, управляют об
разованием соответствующего пигмента. Если у вас есть гены, обусловлива-

ющие выработку холестерина с низкой плотностью, значит, имеется склон
ность к развитию атеросклероза, что также является характерным признаком.
В странах, где традиционный рацион питания содержит избыточные коли
чества красного мяса, этот признак может создать вам проблемы. В других
условиях он совершенно безвреден.
Называть признак "безвредным", наверное, неправильно с формаль

ной точки зрения, учитывая тот факт, что назначением каждого из
признаков является усиление выживаемости организма в опреде
��т� ленных условиях окружающей среды. И это всегда так, даже если
мы точно не знаем предназначение того или иного признака.
Структура гена
Физическая структура молекулы ДНК, называемая двойт-юй спиралыо
ДНК, является ключом к функционированию генов (см. рис. 3 .4). Двойную
спираль ДНК можно сравнить с лестницей или застежкой "молния". Ее функ
ционирование больше всего напоминает некую кодовую систему.
Ва ш код
Символами генетического кода являются нуклеотиды. В любом языке сло
ва закодированы в виде неких субъединиц (букв), расположенных в опре
деленной последовательности. Например, слова это, то, там и тот пред
ставляют собой разные слова, имеющие разный смысл и предназначены для
выражения тех или иных мыслей.
Ген состоит из нуклеотидов, расположенных в определенную последова
тельность. Он может быть длиной от нескольких до множества нуклеотидов
(представьте себе слово, умещающееся на 20 страницах), но определенный
ген всегда состоит из одних и тех же нуклеотидов, расположенных в одной
и той же последовательности вдоль одной нити ДНК. Порядок расположе
ния нуклеотидов принципиально важен: ACTTAGGCT не то же самое, что
ACTAAGGC Т.
Согласно доминирующей в наши дни теории каждый ген определяет пос
троение молекулы одного белка. Такая модель называется "один ген - один
белок". Если последовательность расположения нуклеотидов нарушена, мо
лекула белка, синтезированная на ее основе будет бесполезной, а функцио
нирование соответствующего организма, скорее всего, будет нарушено в той
или иной степени.

Каждая модель, используемая для объяснения биологии клетки, в том
числе модель "один ген - один белок", претерпевает определенные
изменения по мере накопления знаний учеными. Однако эти поправ
ЗАПОМНИ!
ки не так уж важны для понимания основ анатомии и физиологии.
Образован ие пар н а мол екуляр н ом уров н е

Выше мы упоминали о комплементарных парах нуклеотидов. (Если вы
забыли об этом, обратитесь к разделу "Нуклеиновые кислоты" выше в этой
главе.) Каждый тип нуклеотида связывается только со своим комплементар
ным партнером (А с Т, С с G и т.д.). Если в каком-либо месте одной из
нитей ДНК расположен один из нуклеотидов, как вы думаете, какой нуклео
тид будет находиться напротив на другой нити ДНК? Правильно! Второй из
комплементарной пары. То есть, если на одной нити есть G, то на другой
нити будет С, а между ними образуется водородная связь. А что, по вашему
мнению, произойдет, если начнется разделение нитей ДНК (обычное дело)?
Нуклеотиды, расположенные на каждой из нитей ДНК, начнут притягивать
и удерживать молекулы других комплементарных партнеров, создавая та
ким образом две новые двойные нити, идентичные исходной двойной нити.
Именно так происходит репликация ДНК.
Си нтез белка
Активный ген посылает сигналы собственной клетке или другим клеткам,
указывая им начать синтез того единственного белка, который в нем закоди
рован. Эти сигналы от ДНК посылаются промежуточной иРНК (синоним -
матричная РНК (мРНК)), которая "размещает заказ на фабрике белка" и ос
тается на какое-то время неподалеку, чтобы контролировать его "выпуск".
Первая часть этого процесса, когда ДНК "выписывает заказ" в форме оп
ределенной последовательности нуклеотидов на иРНК, происходит в ядре и
называется транскрипцией ("переписывание"). Следующая часть процесса,
когда РНК размещает этот заказ на фабрике белка, называется трансляцией
("перенесение"). Последняя этап, в ходе которого происходит отбор моно
меров белков (аминокислот) и их сборка в полипептид, происходит на ри
босоме. Этот процесс представлен на рис. 3.5. Последние штрихи наносятся
на молекулу белка в цитоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи.
Весь процесс, начиная с транскрипции и заканчивая нанесением последних
штрихов на молекулу белка, называется экспрессией гена. Иными словами
экспрессия гена представляет собой процесс, в ходе которого наследственная
информация, хранящаяся в гене в виде определенной последовательности
нуклеотидов, преобразуется в функциональный продукт - белок.

транскрипция
U А G
с),�
�
G А G
�
G U U
Р НК большой
�е"
о
субъеди ницы 4 G
т: :,:, � С А С
и з
Рис. 3.5. Процесс синтеза белка
ГЛА ВА 3 Не м но го о би ологи и кле т ки 87

Необходимо иметь в виду взаимосвязь между геномом и экспрес
сией генов. Весь ваш геном в виде идентичных копий содержится
в каждой клетке нашего организма и остается неизменным на про
ЗАПОМНИ!
тяжении всей жизни. А экспрессия данного конкретного гена мо
жет происходить лишь в нескольких клетках, или только изредка в
некоторых клетках, или только при определенных физиологических
условиях, или, возможно, никогда. Полнота экспрессии генов изме
няется ежесекундно на протяжении всей нашей жизни, и скорость
этих изменений соизмерима со скоростью передачи нервных им
пульсов и реакции клеток на них.
Термины экспрессия генов, синтез белка, транскрипция и трансля

ция, по сути, означают одно и тоже, однако в клеточной биологии и
ЗАПОМНИ! физиологии они употребляются в разных контекстах.
Клето�ный цикл _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
Жизненный цикл каждой клетки называется клеточным циклом. Момент
дробления клетки, когда клеточная мембрана впячивается вдоль "экватора"
считается окончанием жизненного цикла материнской клетки и началом цик
ла каждой дочерней клетки.
Обычно, но отнюдь не всегда, интерфаза является самым продолжитель
ным периодом клеточного цикла. Интерфаза подходит к концу, когда клетка
делится в процессе митоза. Оба эти периода клеточного цикла мы рассмот
рим в последующих разделах.
Клетки, которые делятся и которые не делятся

Любая клетка возникает в результате деления другой клетки, но не все
клетки делятся дальше.
» Зигота. Это дипл о идная клетка, о бразую щаяся в резул ьтате слия
ни я п оловы х клето к (я й цеклетки и спермато зо ида, обе клетки гап
л о идн ы е) в процессе о пл одот во рения . П рактически сразу зигота
дробится на д ве соматические клетки .
» Соматические клетки. К ним отн осятся все клетки тела, за исклю
чением п ол овы х, - другими сл овами , все дипл о идн ы е клетки тела .
К соматическим клеткам отн о сятся относительно дифференциро
ванные (частичн о специализированн ы е), терминально дифференци
рованные (об ы чн о не делятся в дальнейшем) и ствол овы е клетки .

» Стволовы е кл етки. Это особые недифференцирова н ные клет
ки-предшественники некоторых типов соматических клеток, в ре
зул ьтате деления которых образуется одна новая стволовая и одна
новая соматическая клетка, которая в дальнейшем дифференциру
ется в определенный тип клетки, принадлежащий определен ной
ткани организма.
» Эмбрион (организм на самых ранних стадиях своего развития )
имеет особые стволовые кл етки, называемые полипотентными
(т.е. "обладающие многими возможностями"), из которых при оп
ределенных химических условиях среды образуются практически
все виды необходимых организму клеток. После завершен ия эм
брионал ьной стадии развития эмбриона л ьные стволовые клетки
исчезают, а вместо них в определен ных типах тканей возникают
другие стволовые клетки, та к называемые мультипотентными
или взрослые стволовые клетки. Эти клетки специализируются на
образовании новых клеток для этих тканей. (В главе 9 будет опи
сано, как из стволовых клеток костного мозга образуются разные
типы клеток крови.)
» П оловы е кл етки (гам еты). Эти клетки образуются, когда специа
лизированные соматические клетки в репродуктивной (половой)
системе дел ятся в результате процесса, назы ваемого мейозом
(редукционным делением кл еток) . Мейоз явл яется единственным
клеточным процессом в жизненном цикле организма человека, в
результате которого образуются гаплоидные клетки. Подробнее о
половых клетках и процессе мейоза можно прочитать в главе 1 4.
Н Е КОНТРОЛ И РУЕ М Ы Й РОСТ КЛ ЕТОК
В клетках нашего организма присутствуют гены, контролирующие клеточ

ный цикл, а именно частоту, с которой клетки подвергаются митозу. В резул ь
тате мутаций в этих генах клетки могут делиться непрерывно. Этот неконт
ролируемый рост клеток является не чем иным, как раковым заболеванием.
В результате любая ткань нашего организма имеет все шансы превратиться
в злокачествен ную. Самыми распространен ными в мире онкологическими
заболеваниями явл яются рак легких, мол очной железы, ободочной и прямой
кишки и рак простаты.
Раковые заболевания классифицируются в соответствии с органами и типами
пораженных клеток. Клетки, образовавшиеся в результате неконтролируемого
деления, могут поражать окружающие ткани, что приводит к развитию опухоли.
ГЛАВА 3 Н е м ного о биологии клетки 89

О н и также могут распространяться по организму и оседать в других местах,
метастазы (отдаленные вторичные очаги патологического процесса, в оз
н икшие при перемещении опухолевых клеток из первичного очага болезни
через ткани организма). Появление метастазов осложняет процесс лечения,
поскольку вы можете обнаружить опухоль в предстательной железе, хотя на
самом деле эта опухоль является лишь метастазами ткани м о чевого пузыря,
пораженн ой раковыми клетками.
Поскольку клетки каждой ткани уникальны, единого способа лечения рака
не существует. Если опухоль доступна, ее часто удаляют хирургическим
путем. К сожален ию, применение лучевой терапии пр и водит не только к
уничтожению раковых клеток опухоли, но и близлежащих здоровых клеток.
Лекарственные препараты, и сп ользуемые при химиотерапии, направленно
воздействуют на конкретные типы пораженных клеток. При лечении раковых
заболеваний, как правило, используется комбинированная схема лечения,
включаю щая все три указанных способа.
Ученые всего мира пытаются найти эффективные специфические методы лече
ния, сохраняющие здоровые клетки невредимыми. К сожалению, в борьбе с ра
ком приходиться лечить вначале одну ткань, затем другую, а потом третью.
В табл. 3.2 показано, как ведут себя разные типы клеток, когда приходит
время делиться.
Табл и ца 3 .2. П о ведение разных типов клеток при делении
Возникает в Делится П риводит к

тип клетки результате или н ет? п оявлению:
Зигота слияния двух половых Да двух сомати ческих

клеток клеток
Соматическая деления соматической Да или нет* соматических клеток;
клетка или стволовой клетки половых клеток**
Стволовая деления стволовой Да одной специализи
клетка клетки рованной сомати чес
кой клетки и одной
стволовой клетки
Половая редукционного деления Н ет неизвестно
клетка соматической клетки
*Некоторые соматические клетки становятся терминально дифференцированными, после

чего уже никогда не делятся.
**Являющиеся гаплоидными половые клетки образуются в процессе мейоза определенных
соматических клеток и в дальнейшем не делятся.
90 ЧАСТЬ 1 Ос новные с ведения о физиоло г ии

Интерфаза
Интерфаза начинается, когда клеточная мембрана полностью окружает
новую клетку и продолжается до тех пор, пока снова не начнутся процессы
митоза или мейоза. Продолжительность интерфазы может составлять от не
скольких минут до десятилетий. Вообще говоря (впрочем, в биологии клетки
всегда бывают исключения), дифференциация клетки и большинство ее обыч
ных метаболических процессов происходят во время интерфазы. Например,
при подготовке к митозу (о котором речь пойдет чуть ниже) стволовые клетки
увеличиваются в размерах, а количество их органелл удваивается. Некоторые
другие клетки переходят в стадию митоза после продолжительного периода
стационарного метаболизма. Иногда клетка остается в интерфазе, выполняя
свою физиологическую функцию годами, пока не погибнет.
Репликация ДНК
Репликация ДНК является одним из ранних событий в процессе деления
клетки, который проходит в конце интерфазы непосредственно перед началом
митоза или мейоза в защищенном оболочкой ядра пространстве. Это связано
с тем, что сохранение целостности ДНК является жизненно важным.
В процессе репликации ДНК двойная спираль раскручивается и рассте
гивается подобно "молнии", в результате чего происходит разделение двух
нитей ДНК. Как показано на рис. 3.6, каждая из этих нитей становится мат
рицей для создания новой комплементарной нити. Этот процесс происходит
постепенно вдоль нити ДНК, которая разматывается и разделяется не вся
сразу. Когда верхняя часть спирали раскрывается и расходится на две нити,
ДНК становится похожа на букву "У". Эта частично открытая/частично за
крытая зона, в которой происходит репликация, называется репликативной
вилкой.
На рис. 3 .6 символы 5' и 3 ' (читается пять штрих и три штрих)

указывают направление, в котором происходит репликация ДНК.
Матричная цепь считается в направлении З '-5 '. Комплементарные
ПОДРОБНОСТИ азотистые основания добавляются в направлении 5 ' ____,,3 '_
Митоз
Процесс митоза (деления) клетки запускается в ответ на сигналы, полу
чаемые от ядра. Как видно из рис. 3. 7, митоз представляет собой сложный
процесс, состоящий из следующий стадий.

Д Н К реплицируется
5' 3' 5' 3'
лидирующая нить
фрагменты
Оказаки
Д Н К -полимераза
ДН К-ли газа
РН К -праймер
замена РН К -праймера
нуклеотидами Д Н К
Q',
белки , связывающие
одноцепочеч ную Д Н К синтез фрагментов
Оказаки
геликаза
вилка репликации РН К-праймаза
топоизомераза
результирующее направление
действия Д Н К -полимеразы 1
и репликации Д Н К
3' 5'
Материнская ДН К
( шаблон ДН К) © John Wiley & Sons, /пс.
Рис. 3.6. Процесс репликации ДНК
1. Профаза: ядерная о боло чка разрушается, а уд военная ДН К в фо рме

хроматина утол щается и свора чи вается в хромосомы. Каждая дуплици
рова нная хромосома состоит из двух идентич н ых н итей Д Н К, называемых
сестринскими хроматидами. Они связаны друг с другом белковой пере-

тяжкой, называемой центромерой. ( Примечание: когда хроматиды разде
ляются, каждая из них считается н о в ой х ромо сомой.) В клетке образуются
структуры, называемые центриолями и волокнами митотического верете
на, которые перемещаются к полюсам клетки.
2. Метафаза: хромосомы выстраиваются в линию, образуя идеальный ряд
в центре клетки. Волокна митотического веретена, связанные с центрио
лями на одном конце, прикрепляются к хромосомам. В этот момент двой
ной набор 46 х ромосом человека в со во купн ости состо ит из 92 х роматид.
3. Анафаза: центромера расщепляется под действием ферментов, а хрома
тиды разводятся волокнами митотического веретена к центриолям, рас
положенным у противоположных полюсов клетки: 46 к одной и 46 к другой.
П осле этого хроматиды считаются дочерними хромосомами, причем их на
бор на одном полюсе идентичен набору на проти вопол ожном полюсе.
Однако клетка еще не вполне готова к делению.
4. Телофаза: вокруг каждого набора дочерних хромосом форми руется
новая ядерная оболочка. Волокна митотического веретена распадаются, в
результате чего прои сходит высвобождение дочерних хромосом.
Поздняя интерфаза
Пора ядра
Хроматин �f--11.н,,,,,.,'\,---�- ядро
Ядрышко
Центриоль
Профаза Метафаза
Фрагменты
оболочки ядра
Хромосомы в ыра в нены
Центром ера по экватору
Хроматиды
Ранняя интерфаза
Дочерние клетки
Рис 3,7, Стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

На этой стадии, когда каждое из идентичных ядер расположено на своем
полюсе клетки, можно считать, что митоз с технической точки зрения за
вершен. Однако фактически еще предстоит разделение цитоплазмы клетки
в процессе так называемого цитокинеза. В центре материнской образует
ся углубление, и мембрана клетки впячивается поперек цитоплазмы, пока
не произойдет образование двух отдельных клеток. После чего две дочерние
клетки переходят в состояние интерфазы, а продолжат ли они дифференци
роваться или нет, зависит от инструкций, получаемых клеткой от генома.
Построение тканей из клеток ______

Ткань - это совокупность не обязательно идентичных, но имеющих оди
наковое происхождение клеток, совместно выполняющих определенную
функцию. Как отмечалось в главе 1, ткань - это второй уровень органи
зации живых организмов, находящийся выше клеточного уровня, но ниже
органного уровня.
Как и все остальное в анатомии, ткани многочисленны и разнообразны
по своей структуре, и достаточно разумно разделены на определенные типы,
что облегчает их изучение и запоминание. У животных выделяют четыре
типа тканей: соединительную, эпителиальную, мышечную и нервную ткани.
Все ткани нашего тела относятся к одной из этих четырех групп.
Соединение с помо щь ю соединительной ткани

Соединительные ткани соединяют, поддерживают и связывают между со
бой разные структуры в нашем организме и являются самыми внушитель
ными по весу. Вообще говоря, соединительная ткань состоит из клеток, рас
положенных довольно далеко друг от друга в желеобразном, полутвердом,
твердом или жидком матриксе. Внеклеточный матрикс составляет основу
соединительной ткани и образуется ее клетками. (Матрикс окружает и под
держивает клетки примерно так же, как в печенье с шоколадной крошкой
тесто исполняет роль матрикса для крошек).
Соединительная ткань является мультифункциональной и, следовательно,
существует в виде множества форм. Она отличается самым большим раз
нообразием среди всех типов ткани. В некоторых частях нашего организма,
например в костях, соединительная ткань поддерживает вес других структур,
которые могут быть прямо или непрямо с ней связаны. Другие виды соеди
нительной ткани, например жировая ткань (жировые подушки), выступают в
роли защитных прокладок для прочих структур. В последующих главах мы

будем много говорить о соединительной ткани, поскольку каждая система
органов содержит тот или иной вид соединительной ткани.
Специализированные соединительные ткани (кость и хрящ) мы подробно
обсуждаем в главе 5, а такую важную соединительную ткань, как кровь - в
главе 9. (Что? Кровь - это ткань? Соединительная ткань? Да, и вы скоро
поймете, почему.)
Все виды соединений представляют собой другие типы соединительной
ткани, или собственно соединительную ткань. Точно так же, как в быту су
ществуют всевозможные типы липких ленты и клеев, в нашем организме
присутствуют разнообразные соединительные ткани. В них содержится в
разных пропорциях фибриллярный белок двух типов: коллаген и эластин.
Коллаген - это крупный белок, из которого состоят коллагеновые волокна,
служащие для обеспечения прочной структуры. Эластичные волокна состоят
из "тонкого" белка эластина и служат для обеспечения растяжения.
Ниже приведены собственно соединительные ткани, присутствующие в
организме человека.
» Ареолярная (вид рыхлой волокнистой неоформленной соеди
н ител ьной ткани). Эта ткань окружает и ра здел я ет структуры в
каждой части наше го тела. Она формирует тонкую мембрану, обес
печивающую достаточно пространства дл я прохождени я через нее
кровеносны х сосудов. В желеобра з ном матриксе это го типа ткани
преобладают колла геновые и эластичные волокна.
» Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань со
стоит и з плотно упакованны х колла геновы х волокон, уложенн ых
параллельно дру г дру гу, что делает такую ткань особенно прочной.
Дл я нее х арактерно наличие очень мало го количества клеток и
очень не з начительно го кровотока. И з плотной оформленной со
единительной ткани состоят сухожили я и свя з ки (см . главу 5 ).
» Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
очень похожа на плотную оформленную соедин ительную ткань,
но отличающа я с я от нее беспоря дочным расположением воло
кон и, соответствен но, большим пространством дл я тока крови.
Типичным примером это го типа соединител ьной ткани я вл я ется
дерма или собственно кожа (см. главу 4).
» Жировая ткань (вид неоформленной рыхлой соединительной
ткани) состоит и з жировы х клеток и служит х ранилищем топлива и
и з ол я ционным материалом, а также выполн я ет поддерживающие
и з ащитные функции дл я подлежащи х органов и структур .
ГЛАВА 3 Н ем ного о биологи и клетки 95

» Ретикулярная ткань (вид неоформленной рыхлой соедини
тельной ткани). Этот типа соединительной ткани состоит из более
тон ких коллагеновых вол окон, образующих сетчатую структуру.
Эта ткань создает каркас для таких органов, как селезенка, л имфа
тические узлы и печень.
» Эласти чная соединительная ткань. Коллагеновые волокна упа
кованы параллельно тяжам эластичных волокон, которые распола
гается между ними по типу сэндвича и л и л азаньи . Такое строение
обеспеч ивает эл астичной соединител ьной ткани высокую про
чность и в то же время растяжимость, что идеально подходит для
стенок полых органов и артери й .
Э пител иальная тка н ь

Из эпителиальных тканей сформирован верхних слой наружных покро
вов тела (кожи и ее придатков, см. главу 4) эпидермис. Этой тканью укрыты
все наши внутренние органы, а также она выстилает внутренние поверхнос
ти кровеносных сосудов и полых органов нашего организма.
Образованные эпителиальной тканью оболочки и выстилки с одной стороны
всегда граничат с неким свободным пространством. С другой стороны располо
жена базальная мембрана, через которую питательные вещества диффундируют
из расположенной ниже соединительной ткани (эпителиальные ткани лишены
кровеносных сосудов). Эпителиальные ткани делятся на восемь типов в зави
симости от способа объединения и форм эпителиальных клеток (рис. 3.8).
Сквамозная Кубовидная Столбчатая
( плоская)
сквамозная
(плоск ая) кубовидная
� клетка клетка
простая п ростая
�ШJ
простая псевдомногослойная
il
сквамозная кубовидная столбчатая столбчатая
многослойная многослойная многослойная

сквамозная ( плоская) кубовидная столбчатая
Рис. 3.8. Клеточное строение эпителиальной ткани

» Одно сл о йный просто й чешуйчатый эпителий состоит из одного
слоя плоских клеток; участвует в процессах быстрой диффузии и
фильтрации. Выстилка альвеол (мелких п узырьков) в легких явля
ется классическим п римером простого чешуйчатого э п ителия.
» Одн осл о йный п росто й кубический э п ител ий состоит из одного
слоя кубовидных клеток и вы пол няет функцию абсорбции и секре
ции. Этот ти п ткани встречается в различных железах, а составляю
щие ее кубовидные клетки обладают способностью синтезировать
и модифици ровать такие п родукты жизнедеятельности , как пот,
молоко, кожное сало и т. п .
» Одн о сл о йный п ро сто й столбчатый эп ител ий п редставляет со
бой одинарный слой вытянутых в одном на п равлении клеток, на
поминающих столбики. Так же, как у простого кубического эпите
лия , функции этого ти п э п ителия состоят в секреции и абсорбции.
Простой столбчатый э п ителий выстилает ряд участков п ищевари
тельного тракта.
Клетки данного ти п а э п ителия могут быть реснитчатыми, т.е. со
держать на своей поверхности особые органеллы , называемые рес
ничками . Реснички - это п охожие на волоски структуры , которые
способны совершать волнообразные движения и тем самым пере
мещать вещества в требуемом на п равлении. Выстилка фаллопиевых
труб состоит из реснитчатого простого столбчатого эпителия.
» Псевдо мн о го слойный столбчатый эп ител ий состоит из одного
слоя столбчатых клеток. Заметьте, ч то п рефикс псевдо означает
"ложный". Эта ткань только кажется многослойной или слоистой ,
поскольку ядра клеток не выстроены в ряд, как в простом столбча
том э п ителии. В остальных отношениях клетки этого ти п а э п ителия
такие же и выполняют аналогич ные функции абсорбции и секре
ции. Этот ти п ткани выстилает семявыносящие п ротоки.
Чаще всего этот ти п ткани бывает реснитчатым. Он встречается
также в выстилках дыхательного тракта , функционируя более или
менее так же, как простой столбчатый реснитчатый э п ителий.
» Мн о го сл о йный чешуйчатый эпителий . Эта ткань состоит из не
скол ьких слоев клеток: плоских эпителиальных клеток снаружи и
более глубоких слоев, п редставленных кубовидными или столбча
тыми клетками. Этот ти п э п ителия встречается в тех местах, где на
ружный слой изнашивается и нуждается в п остоянном обновлении.
Э п идермис кожи является характерным п римером особого ти п а
этой ткани , а именно чешуйчатой ороговевающей многослойной
эпителиальной ткани.
ГЛАВА 3 Н емн о г о о биол о гии клетки 97

» Многослойный кубический э пителий состоит из нескольких сло
ев кубовид н ых клеток и выстилает ка н алы потовых, молочн ы х и
слю нн ы х желез.
» Многослойный столбчатый эпители й состоит из слоев удлинен
ных клеток и выпол н яет защитную функцию в таких структурах, как
конъюнктива и глотка.
» Переходный эпителий. Клетки этой ткани обладают способностью
менят ь форму в зависимости от потреб н ости тка н и . Так в состоя
нии расслабления клетки имеют кубовидную форму, од н ако при
растяже н ии происходит их переход в плоскую форму. Переход ной
эпители й выстилает стенки мочевого пузыря, где бывает необхо
димо создание дополнител ь ного пространства путем растяжения .
В главе 1 2 вы сможете оз накомиться со схемой функционирования
переходного эпителия.
Н емного о мышечно й т ка н и
Мышечная ткань разделена на три типа: скелетная, гладкая и сердечная
(миокард) мышечные ткани. В главе 6 мы подробно обсудим сходство и раз
личия клеточного строения всех трех типов этой ткани. В этой же главе бу
дет представлена анатомия и физиология такой крупной системы органов,
как мышечная система, основным компонентом которой является скелетная
мышечная ткань. В главе 9 речь пойдет о функцию сердечной мышцы в кон
тексте сердечнососудистой системы, а также о роли гладкой мускулатуры в
системе кровообращения. В главе 11 будет уделено внимание роли гладкой
мускулатуры в процессах пищеварения.
В ы е щ е не н ервничаете по поводу нервно й т ка н и ?

И не надо. Нервная ткань относительно проста, по крайней мере в одном
отношении: в нашем организме есть только один тип нервной ткани, состо
ящий главным образом из одного типа клеток - нейронов. В главе 7 вы
получите гораздо больше информации о нервной системе - если, конечно,
получите импульс узнать больше.

Ра с f м о т р е н и е
с у кту р н ых
уровнеи
» П р ойдемся по о с н овным а н атом иче с ким с труктурам

с и стемы покровов тел а , ко с тной с и с тем ы
и м ы ш е ч н ой с и с темы
» Осн ов н ы е сведения о с п ециа л и з и р ова н н ы х

фун к ци я х кожи
» Ра ссм отри м с труктуру ко стей и связь структуры

с фун кцией ко стей
» Как движется с кел ет
» Ра ссмот р и м ф и з и ол о г и ю сокра ще н ия м ы ш ц
Гла ва 4
Ч то п редс та вл я ют
собо й кож а ,
волос ы и ногт и
» Ка ковы фун кции н а ружн о го покрова в а шего тела
» Объяс н е н и е структуры кожи
» П р исмотримся к волосам, ногтям и железам
>> Какую рол ь и грает кожа в жизни человека
>> Основные с веден ия о патофизиологи и на ружного

покрова тела человека
к ожа - самый крупный орган человеческого тела. У взрослого чело
века кожа покрывает площадь, приблизительно равную 2 квадратным
метрам, что примерно соответствует размерам небольшого одеяла -
мягкого, податливого, прочного, водонепроницаемого и самовосстанавлива-
ющегося "одеяла". На кожный покров взрослого человека приходится при
близительно от 5 до 7% веса его тела.
Кожа и все, что к ней прилагается (волосы, ногти и т.п.), образуют нару:ж
ный покров вашего тела. Хотя наружный покров является одной из самых при
влекательных ваших частей, с другой стороны, он представляет собой слож
ную систему органов с многочисленными типами ткани и многими специа
лизированными структурами. "Среднестатистический" квадратный сантиметр
кожи содержит 100 потовых желез, 20 кровеносных сосудов, свыше 1 ООО воло
сяных фолликулов, полмиллиона меланоцитов (пигментных клеток) и свыше
1ООО нервных окончаний. Подробное изображение кожи в поперечном сечении
представлено на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF с
сайта издательства по адресу: http : / /go . dialekt i ka . com/anatomy_ 3.
Кожа состоит из нескольких слоев. Новые клетки начинают жизнь на ниж
них уровнях и постепенно проталкиваются к поверхности, заменяя старые,
отмершие клетки. К тому моменту, когда новые клетки достигнут поверхнос
ти, они становятся твердыми и плоскими, наподобие плиток черепицы. Со
временем они "съезжают" с кожи, подобно плиткам черепицы, сдуваемым с
крыши сильными порывами ветра.
Интересно, что каждую минуту с вашего тела опадают от 30 ООО до 40 ООО
отмерших клеток кожи. Примерно за один месяц опадают все клетки верхне
го слоя вашей кожи, и происходит полная их замена новыми клетками.
Функции наружноrо покрова

Человек заключен в оболочку, которая называется нару:жным покровом
тела. Кожа опосредует значительную часть взаимодействия вашего тела с
окружающей средой. Ваш наружный покров идентифицирует вас для других
людей, что является очень важной функцией для членов столь гиперсоци
ального вида, как вид человек разумный. Ниже перечислены другие важные
функции наружного покрова человеческого тела.
» Защита. Кожа защищает остальное тело от многих угроз, которые

несет в себе окружающая среда, например болезнетворные микро
организмы, вред ное солнечное излучение и всевозможные опас
ные вещества.
102 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурн ых уровней

» Терморегуля ция. Кожа и, в частности, все, что к ней прилагается,
обеспечивают терморегуляцию (т.е. поддержание относительного
постоянства температуры тела) разными способами. (См. ниже в
этой главе раздел "Контроль внутренней температуры':)
» Во дный б ал анс. Наружные слои кожи в большей или меньшей

степени непроницаемы для воды, что обеспечивает оптимальные
уровни воды и солей внутри вашего тела и предотвращает чрез
мерную потерю жидкости. Через кожу выводятся небольшие коли
чества избыточной воды и некотор ые продукты жизнедеятельнос
ти клеток.
» Входящие со общения. В вашу кожу встроены многие типы сен

сорны х органов, в том числе рецепторы тепла и холода, давления,
вибра ции и боли. (См. н иже в этой главе раздел "Кожа обладает
чувствительностью':)
» Исходящие сообщения. Кожа и волосы являются передатчиками

сообщений в окружающую среду. Эти сообщения предназначены
главным образом другим людям. Л юди получают информацию о со
стоянии вашего здоровья, глядя на вашу кожу и волос ы . Ваше эмо
циональное состояние выдают бледность (сигнализирует о стра хе),
прилив крови к лицу (сигнализирует о гневе, стыде или смущении),
появление "гусиной кожи" и выступивший пот. Запа х пота, выделя
емого определенными потовыми железами, сигнализирует о поло
вом возбуждении.
» Выработка веществ. Сальные железы в коже, обычно связанные

с тем или иным волосяным фолликулом, в ы рабатывают воскооб
разное вещество, называемое кожным салом . Это вещество выпол
няет функцию водозащиты. Потовые железы в коже вырабаты вают
пот. Ваша кожа содержит несколько разны х типов желез, каждая
из которы х вы рабатывает особый тип пота. (См. ниже в этой главе
раздел "О железа х без прикрас':) Клетки кожи вырабатывают кера
тин, волокнистый белок, который является важным структурным
и фун кциональным компонентом кожи. По сути, это важнейший
компонент волос и ногтей. (См. далее в этой главе врезку "Уход за
кератинами':)
ГЛАВА 4 Что п редставля ют со бо й кожа, волос ы и ногт и 103

Структура наружного покрова
Наружный покров окутывает костно-мышечную систему, принимая фор
му ваших костей и мышц и добавляя свои собственные формообразующие
структуры. Несмотря на то что ваша кожа на ощупь кажется довольно плот
ной, в действительности она весьма мягко скреплена с расположенным под
ней слоем мышц. В местах, где мышц нет, например на суставах пальцев,
кожа прикреплена непосредственно к кости.
Не отрываясь полностью от реальности, можно представить, что у вас
есть возможность расстегнуть некую воображаемую застежку-"молнию" и
снять с себя кожу, расстелить ее на столе и внимательно рассмотреть. Что вы
увидели бы в таком случае, что ощутили бы и какой запах почувствовали?
Одним из наиболее очевидных признаков, на который вы обратили бы
внимание, является то, что кожа, которая сама по себе представляет доста
точно тонкий слой, в действительности состоит из нескольких слоев. Эта
многослойность кожи видна невооруженным глазом, поскольку каждый из
слоев кожи отличается от других, а переходы между слоями достаточно рез
кие. Поверхностным (наружным) слоем является эпидермис, за которым сле
дует дерма, а затем - гиподерма. В последующих разделах мы рассмотрим
каждый из этих слоев.
Эпидермис расположен поверх дермы. Префикс эпи- означает "по

верх". Многие анатомические структуры расположены поверх дру
гих структур, поэтому префикс "эпи-" будет встречаться вам во
ЗАПОМНИ!
многих главах этой книги. Другими префиксами, родственными
префиксу "эпи-", являются "эндо-" (внутри), "экто-" (снаружи) и
"гипо-" (снизу или под).
В данном случае слова вверх и сверху означают "по направлению к

поверхности тела", а слова вниз и снизу означают "по направлению
к центру тела". Эти слова не означают "по направлению к голове"
ЗАПОМНИ!
или "по направлению к ступням" соответственно. Анатомы исполь
зуют определения поверхностный и глубокий для обозначения тех
же понятий.
Прикоснемс я к эп идермису
Каждому из нас знаком такой аспект наружного покрова, как эпидермис;
это слой, который вы видите, когда смотрите на себя в зеркало или смотрите
на других людей. На ощупь эпидермис мягкий, слегка маслянистый, элас-

тичный, упругий и прочный. В некоторых местах поверхность кожи содер
жит густой и шероховатый волосяной покров; в других местах поверхность
кожи содержит более разреженный и тонкий волосяной покров; есть места,
в которых волосяной покров вообще отсутствует. Ногти растут на концах
пальцев рук и ног.
Эпидермис состоит из многослойной плоской ткани и не снабжается кро
вью напрямую. Вещества, питающие эпидермис, проникают в него через
базальную мембрану из дермы, расположенной ниже. Когда клетки вашей
кожи стареют и выталкиваются подальше от источника питательных ве
ществ, они слабеют и постепенно отмирают. Это придает эпидермису его
слоистый вид (невидимый для невооруженного глаза). На рис. 4.1 показаны
слои эпидермиса.
Кератиноцит
Шиповатый
Меланоцит
Рис. 4. 1. Слои эп идерм иса
Самый здоровый и жизнеспособный слой эпидермальных клеток примы

кает непосредственно к базальной мембране и называется базальным (или
герминативным) слоем. Этот слой - единственный, который содержит клет
ки, способные к воспроизводству. Более старые клетки смещаются вверх,
приобретая веретенообразную форму и создавая шиповатый слой (stratum
spinosum), самый толстый из эпидермальных слоев. Далее расположен зер
нистый слой (stratum granulosum); клетки в этом слое имеют уплощенный
ГЛАВА 4 Что п редставля ют собой кожа, волосы и ногти 105

вид, а ядра и органеллы начинают сморщиваться и увядать. Поверхность
тела образует роговой слой (stratum corneum); этот слой составляют отвер
девшие, мертвые клетки, полные кератина. Толстая кожа - такая, как на
ладонях ваших рук, - содержит дополнительный слой между зернистым и
роговым слоями, называемый прозрачным слоем (stratum lucidum). Название
объясняется тем, что клетки, составляющие слой, под микроскопом кажутся
прозрачными. Этот слой образуется для дополнительной защиты в областях
кожи, подверженных сильному износу.
Клетки непрерывно "сбрасываются" с верхней части эпидермиса и

непрерывно замещаются клетками, которые проталкиваются вверх
из более глубоких слоев. Полная замена эпидермиса происходит при
ЗАПОМНИ!
мерно каждые шесть-восемь недель в течение всей жизни человека.
Тонкое непроницаемое покрытие

Роговой слой (stratum corneum) можно представить как лист самовос
станавливающегося стекловолокна, расположенного поверх других слоев
эпидермиса. Это плотный и относительно жесткий слой, толщина которого
составляет лишь от 25 до 30 клеток. Все клетки этого слоя кератинизиру
ются по мере заполнения их соответствующим белком (кератином) в ходе
проталкивания этих клеток к поверхности кожи. Кератин и другие белки ме
ханически стабилизируют клетку, защищая ее от физического воздействия.
Сальные железы в дерме выделяют на поверхность рогового слоя ко:J1сное
сало, что способствует смягчению этого слоя и обеспечению его защитой
от влаги. Роговой слой защищает все тело, обеспечивая задержку в теле
некоторых веществ и выведение из тела других веществ. (См. ниже врезку
"Косметические средства и роговой слой".)
К сожалению, роговой слой не обеспечивает защиту от ультрафиолето
вого излучения. Эта форма энергии свободно проникает через поверхность
кожи в более глубокие ее слои, где она стимулирует выработку витамина D.
Повышенные дозы этой энергии приводят к обгоранию кожи и поврежда
ют ДНК, что приводит к появлению раковых клеток. Определенная степень
воздействия ультрафиолетового излучения на тело человека необходима для
его здоровья, но слишком высокие дозы ультрафиолетового излучения могут
приносить значительный вред здоровью. Особые клетки в базальном слое
вырабатывают меланин, который поглощает вредное ультрафиолетовое из
лучение и преобразует его энергию в безвредное тепло. Подробнее об этом
написано ниже.

КОСМ ЕТИ Ч ЕСК И Е С РЕДСТВА И РОГОВОЙ СЛОЙ
С незапамятных времен человечество пол ьзуется косметическими средства

ми и прочими способами ул учшения своей внешней привлекател ьности и
идентифика ции своей принадлежности к той или иной социал ьной группе,
например татуировками и скарификацией (т.е. нанесением насечек на кожу
ил и выжиганием). Двумя типами косметических средств, широко используе
мыми в современной культуре, являются увлажняющие средства и средства
для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи.
Увлажня ющие средства

В чем заключается действие увлажняющих средств ? После того как вода, со
держащаяся в них, улетучится в окружающий воздух, содержащиеся в них
л ипиды остаются на поверхности кожи, создавая допол нител ьный водоза
щитны й барьер, предотвращающий испарение воды с кожи. Это повышает
содержание (как правил о, очень незначител ьное) воды в поверхностном
сл ое кожи и помогает бл окировать проникновение на поверхность кожи все
возможных микроскопических частиц и химических веществ. В этом и заклю
чается функция увл ажняющих средств.
Что касается воздействия увлажняющих средств на кожу, то все они, по сути,
не отл ичаются друг от друга, будь то тривиальный вазел ин, фирменная сыво
ротка, обычный увлажняющий лосьон, купленный в супермаркете, или крем
на основе витамина Е, купленный в магазине здорового питания. Нет, увл аж
няющие средства действител ьно содержат ингредиенты, заявленные их из
готовителем. Просто ни одно из этих увлажняющих средств не проникает в
кожу дальше рогового сл оя. Все эти пептиды, металлические микрочастицы,
органические вытяжки, витамины, препа раты на основе редких растений
и антиоксиданты, предотвращающие старение кожи, остаются в л ипидном
сл ое на поверхности кожи и пол ностью удал яются вместе с этим сл оем и на
л ипшей на него грязью, когда вы моетесь под душем.
Средства для уда ления ом ертвевших клеток с поверхности кожи

Эти средства, как следует из их названия, позволяют уда л ить верхние клет
ки рогового сл оя путем механического ил и химического воздействия на них.
Ваша кожа постоянно избавляется от этих клеток, а средства для удаления
омертвевших клеток с поверхности кожи лиш ь ускоряют этот процесс, воз
действуя на клетки, до которых эти средства могут добраться. Вообще гово
ря, средства для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи не воз
действуют ни на какие физиол огические процессы в коже, поскол ьку роговой
сл ой эффективно препятствует такому воздействию. Некоторые л юди наив
но полагают, что наличие на поверхности кожи несколько более мол одых
(но все же омертвевших) клеток ул учшает внешний вид чел овека.

Б ритье является одной из ти пичных форм механ и ческого удаления омер
твевших клеток с поверхности кожи , поскольку в процессе бритья с по
верхности кожи удаля ются не только волосы, но и клетки. Косметические
средства для механ ического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (например, сахарный скраб) обыч н о содержат то ил и иное абразив
ное вещество, вкл юченное в мыло. Разным людям (и, соответственно, раз
ным типам кожи) требуются разные абразивные вещества. Косметические
средства для химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (всевозможные маски и иные способы химического пилинга) обычно
предполагают на несение на кожу того ил и иного кислотного соеди нен ия,
которое разрушает волокна, скрепляющие между собой клетки рогового
слоя. Н о не спешите радоваться: большие кол ичества керати низирован
ных клеток обязательно поднимутся из глубинных слоев кожи на ее повер
хность, чтобы занять место удаленн ы х омертвевших клеток. Химические
вещества, используемые для удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи, могут также вызы вать небольшое раздражение кожи, что приводит к
времен ной воспалител ьной реакции (например, в виде появления покрас
нения на коже). Впрочем, не будем забывать, что цел ью химического удале
ния омертвевших клеток с поверхности кожи является повышение нашей
вне ш ней привлекательности.
Означает л и это, что применение увлажняющих средств и средств для ме
ханического или химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи является напрасной тратой денег? Н е обязательно. Увлажняя, смазывая
и очищая свою кожу, вы не только вызываете у себя приятные ощущен ия, но
и приносите себе пользу в целом. Вы можете отдавать предпочтение тому
или иному косметическому средству в силу ряда причин , таких как более
приятная текстура или аромат, отсутствие ингредиентов, которые раздража
ют вашу кожу, и т.п. Использование дорогостоящих косметических средств
для ухода за кожей повышает у некоторых людей самооценку ("я достоин
того, чтобы пользоваться этими замечательными средствами"). Высокая са
мооценка и уверенность в себе улучшают наше психологическое состояние,
что повышает нашу привлекательность в глазах представителей противопо
ложного пола и наши шансы на успех в целом.
Транзитная зона
Прозрачный слой (stratum lucidum), встречающийся лишь на ладонях рук
и подошвах ног (толстая кожа), зерн истый слой (stratum granulosum) и ши
поватый слой (stratum spinosum) представляют собой отдельные сло и , распо
ложенные под роговым слоем. Старые клетк и выводятся в сло и , расположен
ные выше, а новые клетк и поступают снизу, в конечном счете оказываясь в
108 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние структурн ых уровней

роговом слое. Этот процесс занимает от 1 4 до 30 дней. Большинство клеток,
которые составляют эпидермис, называются кератиноцитами. Эти клетки
вырабатывают структурные белки (наподобие кератина), липиды и даже не
которые противомикробные молекулы. Отталкиваясь от источника питатель
ных веществ (кровеносных сосудов в дерме), они все больше и больше кера
тинизируются. Эти слои также содержат клетки Лангерганса - иммунные
клетки, которые блокируют микробы и транспортируют их в лимфатические
узлы для последующего разрушения.
Кл еточная ферма
Базальный слой (stratum basale, или stratum germinativum) эпидермиса яв
ляется чем-то наподобие клеточной фермы, которая непрерывно вырабатыва
ет новые клетки и проталкивает их в слой, расположенный выше. Этот слой
также содержит меланоциты, которые вырабатывают меланин - пигмент,
придающий определенный цвет вашей коже, волосам и глазам и защищаю
щий кожу от вредного воздействия ультрафиолетового излучения, которое
входит в состав солнечного света. Меланин абсорбирует ультрафиолетовое
излучение и рассеивает свыше 99,9% этого излучения в виде тепла.
Базальный слой эпидермиса каждого человека содержит примерно оди
наковое количество меланоцитов (от полумиллиона до миллиона и более на
квадратный дюйм поверхности кожи), однако количество меланина, выра
батываемого меланоцитами, зависит от генетических особенностей каждого
из нас (т.е. от наследственности). Окружающая среда также может играть
определенную роль в цвете кожи, поскольку большая продолжительность
воздействия ультрафиолетового излучения стимулирует повышенную вы
работку меланина. У людей, проживающих вблизи экватора, выработались
генетические особенности, которые стимулируют выработку меланоцитами
большего количества меланина как средства защиты от ультрафиолетово
го излучения. В отсутствие меланина ультрафиолетовое излучение может
вызывать ожог кожи, повреждение ДНК и приводить к заболеванию раком
кожи.
Иссл едуем дерму

Под слоями эпидермиса находится во много раз более толстый слой дермы.
Сама по себе дерма состоит из двух слоев: папиллярного (сосочкового) слоя
и ретикулярного (сетчатого) слоя.
ГЛАВА 4 Что п редставля ют собой кожа, волосы и ногти 10 9

УХОД ЗА К Е РАТИ Н АМ И
Кератины - это волок н истые бел ки, вырабатываемые клетками кожи у мле
копита ю щих, птиц и рептилий. Керати носодержащие а н атомические струк
туры характеризуются жесткость ю , неподатливость ю и водоотталкива ю щей
способ ность ю . а-керати н ы явля ются глав н ыми компо нен тами волос, в том
числе шерсти, ногтей, когтей, копыт и рогов. (Но не олен ьих рогов - их рога
формиру ются из костей.) Китовый ус китов-биофильтраторов состоит глав
н ым образом из а-керати нов. Другой тип, �-керати н ы, является еще более
жестким и встречается в ногтях человека, когтях млекопита ю щих и иголках
дикобразов; в па н цирях, ракови н ах, чешуе и когтях рептилий ; а также в пе
рьях, кл ю вах и когтях птиц. Исследователи, за н има ю щиеся изучен ием пред
полагаемой а н атомии и физиологии ди нозавров, считают, что керати н ы были
ос нов н ым компо нен том когтей, рогов и "бро невых листов" этих существ.
ВЗЛ ЕТ И ПА Д Е Н И Е ПОПУЛ Я Р Н ОСТИ ЗАГАРА
Мела ногенез, си н тез мела н и н а в ответ н а ультрафиолетовое излучен ие, - это

физиологический терми н , обоз н ача ю щий загар. Чем больше кожа подверга
ется воздействи ю ультрафиолетового излучен ия, тем больше вырабатывается
мела н и н а. Мела н и н вырабатывается мела ноцитами и впитывается клетками
кожи, которые под н има ются в роговой слой и впоследствии сбрасыва ются.
В результате сбрасывается ваш загар, од н ако поврежден ие ДНК в клетках ба
заль ного слоя остается у вас н а вс ю жиз н ь.
Под фундаментом
Папиллярный (сосочковый) слой отделен от эпидермиса базальной мемб
раной и состоит из сосочков (пальцеобразных выступов), которые вдаются в
базальную мембрану, увеличивая площадь контакта между дермой и эпидер
мисом. Сосочки, выдающиеся в эпидермис на ваших ладонях, пальцах рук и
ног, а также на подошвах ног, образуют так называемые папиллярные гребни.
(Они обеспечивают вашей руке или ступне большее сцепление с теми или
иными поверхностями за счет повышения силы трения.) Рисунок папилляр
ных гребней на пальце руки называется отпечатком пальца.

Папиллярный слой является примером типичной анатомической
"стратегии" для увеличения площади соприкосновения между дву
мя структурами. Увеличение площади непосредственного соприкос
ЗАПОМНИ!
новения повышает вероятность перехода молекул с одной стороны
на другую. Сравните это с разницей выезда с заполненной автомо
билями парковочной площадки после концерта, если на парковоч
ной площадке предусмотрено лишь два пункта выезда и если на
ней предусмотрено двадцать пунктов выезда. Другой показательный
пример, кишечник, мы обсудим в главе 11.
Производственное предприятие
Ретикулярный (сетчатый) слой заполнен до отказа белковыми волокнами.
Он является сложным и метаболически активным слоем. Клетки и структуры
ретикулярного слоя вырабатывают много продуктов, характерных для кожи:
волосы и ногти, кожное сало, эккриновый пот, апокриновый пот. (См. раздел
"Производные структуры кожи" ниже в этой главе.) Ретикулярный слой также
содержит сенсорные структуры, которые соединяют наружный покров с дру
гими системами органов для обеспечения взаимодействия с нервной системой,
лимфатическими сосудами и источником крови.
Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание ее собственных клеток
и клеток базального слоя, а также удаление отходов из них. Сосуды расши
ряются, когда тело нуждается в отводе излишнего тепла, и сужаются, когда
нужно сохранить тепло в теле. Они также расширяются и сужаются в ответ
на ваше эмоциональное состояние, делая цвет кожи более бледным или более
красным и, следовательно, выполняя функцию социальной сигнализации.
Прон икнем глубже под кожу: гиподерма

Подко:жный слой (или гиподерма, или поверхностная фасция) - это слой
ткани, расположенный непосредственно под дермой. Он состоит главным
образом из соединительной и :жировой ткани. К его физиологическим функ
циям относятся изоляция, запасание энергии и п омощь в закреплении кожи.
Он содержит более крупные кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и
нервные волокна, чем те, которые находятся в дерме. Его неплотно располо
женные эластичные волокна прикрепляют гиподерму к расположенным под
нею мышцам.
Толщина подкожного слоя определяется в некоторых местах количест
вом жира, откладываемого в клетках J1сировой ткани, на которую приходит
ся большая часть подкожно го слоя. Недавние исследователи показали, что
жировая ткань также играет очень активную роль в процессах эндокринной
системы (см. главу 8).

Производные структуры кожи _ _ _ _
_
В этом разделе мы поговорим о производных вашей кожи: волосах, ногтях
и железах, т.е. структурах, которые функционируют вместе с кожей.
Волося ной покров

Ваше тело буквально нашпиговано миллионами волосяных фолликулов.
Их в теле человека примерно столько же, сколько у шимпанзе, т.е. у бли
жайшего эволюционного родственника человека. (Интересно, кому удалось
сосчитать все эти волосяные фолликулы?) Подобно шимпанзе, у людей от
сутствует волосяной покров на ладонях рук, на подошвах ног, на губах и
на сосках молочных желез. В отличие от шимпанзе, волосяной покров на
теле человека, как правило, малозаметен - за исключением некоторых мест.
Волосы на голове человека обычно бывают более густыми и длинными, за
щищая голову от переохлаждения. Наступление половой зрелости обычно
сопровождается резким нарастанием выработки половых гормонов, которые
стимулируют рост волос в подмышечной области и в области таза (а у муж
чин также на лице и шее). На лице женщин, у которых наблюдаются гор
мональные расстройства, также могут расти волосы. Подробнее о гормонах
можно прочитать в главе 8.
Волос растет из волосяного фолликула, который представляет собой микро
скопическую трубочку, состоящую из эпидермальных клеток. Волосяной фол
ликул вдается в обильно питаемую кровью дерму. Подобно эпидермису, клетки,
расположенные в нижней части волосяного фолликула (так называемый волося
ной сосочек), постоянно делятся, вырабатывая новые клетки, которые добавля
ются на конце волоса и проталкивают более старые клетки вверх, сквозь слои
эпидермиса. На своем пути вверх и наружу волосяные клетки кератинизируют
ся. К моменту, когда волос становится виден, он почти полностью уплощается,
причем омертвевшие клетки оказываются полностью заполненными кератином.
Кривизна фолликула определяет наружную форму волоса - от множества мел
ких и жестких завитков до совершенно прямых, длинных волос.
Волос проходит через ряд циклов роста и "спячки". Когда клетки воло
сяного сосочка снова начинают делиться, происходит выпадение волоса.
Именно поэтому длина вашего волоса увеличивается лишь до определенно
го предела. Волосы у вас на голове живут примерно три-четыре года, после
чего выпадают. Ресницы живут примерно три-четыре месяца, после чего так
же выпадают. Не бывает так, чтобы человек облысел буквально за одну ночь.
Облысение (называемое алопецией) происходит, когда фолликулы впадают в
"спячку" и не активируются повторно.

КО ГДА В О Л О С Ы У ВАС С ТА Н О В Я ТС Я ДЫ Б О М
У каждого волосяного фолликула есть крошечная выпрямляющая мышца -

arrector pili. Когда эти гладкие мышцы сокращаются, волосяные стержни, ко
торые перед этим были изогнуты, выпрямля ются. Это движение приводит к
тому, что эпидермис смещается в сторону, в результате чего появляется так
называемая "гусиная кожа': Когда вас охватывает холод или страх, внезапное
сокращение выпрямляющей мышцы приводит к выпрямлени ю волосяных
стержней. В результате происходит попадание воздуха между волосом и ко
жей. Когда вы испытываете холод, этот "захваченный" воздух действует как
изолятор ( примерно так же действует пальто, которое вы надеваете в холод
ную погоду). Когда вас охватывает страх, стоящие торчком волосы придают
вам испуганный вид. Это является одной из форм сигнализации, используе
мой многими млекопитающими.
Кое- что о ногтях

Ногти пальцев ваших рук и ног расположены на так называемом ногте
вом ло:же. В задней части ногтевого ложа находится корень ногтя. Подобно
коже и волосам, ногти начинают расти вблизи источника кровоснабжения,
который расположен под ногтевым ложем, причем клетки движутся наружу
со скоростью, составляющей примерно 1 миллиметр за неделю. Когда они
выступают поверх ногтевого ложа, они кератинизируются (рис. 4.2).
В нижней части ваших ногтей расположена область в виде половинки
луны, так называемая ногтевая лунка. Ногтевая лунка имеет белый цвет и
представляет собой область роста клеток. Цвет тела ногтя кажется розовым,
поскольку под ногтевым ложем расположены кровеносные сосуды. Но об
ласть роста заполняет гораздо большее число клеток. Этот слой оказывается
толще, и вместо розового цвета вы видите белый.
О жел ез ах бе з прикрас
Железы, расположенные в коже, вырабатывают и выделяют вещества, ко
торые транспортируются на наружную поверхность вашего тела. Это выделе
ние сопровождается сокращением крошечных мышц в железе. Двумя основ
ными типами кожных желез являются потовые :J1селезы и сальные :J1селезы.
потовые железы
Ваше тело содержит два типа потовых желез. Эккриновые потовые :J1се
лезы распределены по всей коже. Эти железы открываются к поверхности
ГЛАВА 4 Что п редста вля ют собой кожа, волосы и ногти 113

кожи, и когда вам жарко, они выделяют пот, чтобы снизить температуру тела
за счет процесса охлаждения путем испарения. Когда пот, состоящий глав
ным образом из воды, испаряется, он уносит с собой тепло.
Свободный край
,=-- Ногтевая пластинка

Ногтевое ложе
,, '' .(
ffL3o�N
Рис. 4.2. Ногтевое ложе

А покриновые потовые :J/Селезы начинают развиваться в период полового
созревания и соединяются с волосяными фолликулами подмышек и пахо
вой области. Апокриновый пот содержит молочно-белое вещество и может
также содержать феромоны, т.е. химические вещества, которые передают
информацию другим особям путем изменения их гормонального баланса.
(Результаты некоторых исследований показали, что апокриновые выделения
одной женщины могут влиять на менструальный цикл других женщин, ко
торые проживают с ней в одном помещении.) Апокриновые потовые железы
активизируются, когда вы раздражены или нервничаете, а также когда вы
находитесь в состоянии полового возбуждения. Бактерии на коже, которые
переваривают это молочно-белое вещество, вырабатывают неприятно пахну
щие побочные продукты.
Считается, что выделяющие молоко железы в ткани молочной железы
развились из апокриновых потовых желез.

ВИТАМ И Н D
Солнечный свет способен повредить кожу, однако получение регулярны х

доз солнечного света необходимо для укрепления костей. Витамин D необхо
дим костям для выработки новых здоровых клеток, из которых формируются
кости. Нехватка витамина D в организме может стать причиной заболевания
рахитом , т.е. размягчения и изменения формы костей, не способных выдер
живать вес тела.
Клетки кожи содержат молекулу, которая превращается в витамин D, когда
на нее воздействует ультрафиолетовое излучение, являющееся частью сол
нечного света. Витамин D покидает кожу и через кровоток попадает в печень
и почки, где превращается в гормон кальцитриол. Затем кальцитриол цир
кулирует по всему телу и регулирует выработку кальция и фосфора - мине
ральны х веществ, играющи х важную роль в развитии и сохранении здоро
вых костей. (Ученые пришли к выводу, что существуют и другие причины, по
которым витамин D играет важную роль в поддержании хорошего состояния
вашего тела - например, в регулировании вашего настроения. Подробнее
об этом можно прочитать в книге Витамины для чайников.)
Использование солнцезащитных средств может предотвращать попадание
ультрафиолетового излучения на клетки кожи и активизацию синтеза вита
мина D.
Достаточно лишь нескольки х минут воздействия солнечного света на кожу
за сутки, чтобы организм получил дозу витамина D, достаточную для поддер
жания костей в хорошем состоянии. Более продолжительное воздействие
солнечного света на кожу связано с риском для здоровья.
Сальные железы
Сальные железы выделяют в корни волос маслянистое вещество, назы
ваемое ко:J1сным салом. Помимо причинения вреда порам на коже лица под
ростков, кожное сало выполняет определенные физиологические функции.
Оно помогает поддерживать волосы в хорошем состоянии, что очень важно
для регулирования температуры тела. Секрет сальных желез протекает вдоль
волосяного стержня, обволакивая волос и эпидермис и образуя защитный
водоотталкивающий слой. Кожное сало препятствует выходу воды из орга
низма. Оно также помогает защитить организм от инфекций, делая кожную
поверхность неблагоприятным местом для некоторых видов бактерий.
В водной среде амниотической оболочки человеческий плод вырабатыва
ет толстый слой кожного сала, называемый vernix caseosa. Ушная сера пред
ставляет собой разновидность кожного сала, вырабатываемого специализи
рованными клетками в наружном слуховом проходе.
В аша кожа предохраняет вас _ _ _ _ _
_
Система наружного покрова принимает участие в тысячах метаболичес
ких и гомеостатических реакций, в том числе в терморегуляторных процес
сах, а также во взаимодействии кожи и нервной системы.
Контроль внутренней температуры

Кожа играет важную роль в гомеостазе, в частности - в терморегуляции
(см. главу 2). В ней предусмотрены механизмы, которые повышают темпера
туру тела, когда вам холодно, и понижают ее, когда вам жарко.
Ваше тело постоянно преобразует энергию, получаемую вами из пищи, в фор
му АТФ (см. главу 3). Примерно 60% энергии, получаемой человеком из пищи,
в ходе метаболических реакций, в которых вырабатываются молекулы АТФ, пре
образуется в тепло, а еще большее количество тепла отдается в ходе реакций,
которые используют АТФ (например, при сокращении мышц). Это тепло заме
няет то тепло, которое ваше тело постоянно отдает в окружающую среду. (Обзор
десяти базовых химических и физических концепций приведен в главе 16.)
В физиологии человека для терморегулирования задействуются специаль
но приспособленные структуры наружного покрова. Когда внутренняя тем
пература поднимается выше определенного уровня, кровеносные сосуды в
дерме расширяются, рассеивая тепло из крови в окружающую среду через
эпидермис. Происходит активизация потовых желез, и в процессе испарения
пота тепло выходит из тела.
Когда кожа подвергается воздействию холода, потовые железы не активи
зируются, поэтому процесс охлаждения путем испарения пота приостанав
ливается, а внутренняя температура повышается за счет удержания тепла,
вырабатываемого в ходе метаболизма. Кровеносные сосуды в дерме сжима
ются, ограничивая выход тепла из крови. Если температура тела падает ниже
36,1 ° С, автоматически возникает дрожь - мелкие сокращения мышц, выра
батывающие тепло.
Нормальной температурой тела для человека является температура
от 36,1 до 37,8 ° С. Это оптимальный диапазон для температурно
чувствительных реакций метаболизма. Лишь несколько градусов
ЗАПОМНИ!
выше - и начинаются конвульсии тела. Пару градусов ниже - и
метаболизм постепенно затухает, переводя тело в сон, который мо
жет оказаться последним.
Эпидермис других млекопитающих, в том числе других приматов, покрыт
более или менее плотным слоем шерсти, предназначенным для сохранения

тепла в теле. В процессе эволюции человека естественный отбор отдавал
предпочтение образованию очень легкого волосяного покрова на большей
части человеческого тела. Более подробные сведения, касающиеся эволюции
человека, приведены в главе 17.
Кожа обладает чувствительностью

Каким образом тело узнает, когда холодно, а когда тепло? Откуда вам ста
новится известно, что вы порезались, а не загнали себе под кожу занозу? Как
вы ощущаете разницу между щекотанием птичьим пером и ударом кулака
в спину? Это объясняется тем, что дерма содержит нервные окончания, ко
торые играют роль специализированных рецепторов тепла и холода, легко
го касания, сильного нажима и боли. Рецепторы, такие как пластинчатые
нервные тельца (тельца Фатера-Пачини), осязательные тельца (тельца
Мейс1-1 ера) и нервные тельца Руффини, рассеяны по всей дерме и соединены
с нервными волокнами, которые пронизывают дерму и подкожный слой (ги
подерму). Подробнее об этих рецепторах можно прочитать в главе 7.
Далеко не каждый квадратный дюйм содержит все типы нервных оконча
ний. В каком-то месте на вашей коже вы можете почувствовать даже легкое
прикосновение, тогда как в другом месте, отстоящем буквально на несколько
сантиметров от этого "высокочувствительного" места, вы можете почувст
вовать только достаточно сильный нажим; разные участки вашей кожи по
разному ощущают холод и тепло. Эти разнородные сигналы поступают по
разветвленной сети нервных волокон в ваш головной мозг, который воспри
нимает и обрабатывает всю эту разнообразную информацию.
Кожа обладает способностью к самовосстановлению

Повреждение кожи, например порез, инициирует ускоренное деление
эпидермальных клеток, которые пытаются заполнить место пореза. Если по
рез охватывает дерму или даже более глубокие слои кожи и поврежденным
оказывается какой-либо кровеносный сосуд, то эту область сначала покроет
свертывающаяся кровь, предоставляя время, необходимое для деления эпи
дермальных клеток и заполнения ими места пореза. То или иное покрытие -
естественное (например, "корка" на ране) или искусственное (например,
медицинский пластырь) - предотвращает растекание жидкостей, богатых
питательными веществами, и не позволяет болезнетворным бактериям про
никнуть в рану. Особые клетки, называемые фагоцитами, проникают в рану
и устраняют из нее инородные вещества и остатки органических веществ.
Воспаление является также важной частью этого процесса. Расширение кро
веносных сосудов позволяет доставить в область пореза дополнительные ре
сурсы, что ускоряет процесс заживления раны.
Если порез оказывается особенно глубоким, клетки кожи не смогут де
литься достаточно быстро, чтобы заполнить область пореза. В результате
происходит активизация особых клеток в дерме, называемых фибробласта
ми. Эти клетки вырабатывают коллагеновые волокна. Эти толстые волокна
могут приводить к появлению в месте пореза шрама.
Патофизиология наружного покрова

Находясь в постоянном контакте с окружающей средой, наружный покров
неизбежно испытывает на себе потенциально вредные воздействия со сторо
ны так называемых патогенов (болезнетворных организмов, таких как оп
ределенные виды бактерий, грибов, одноклеточных организмов и вирусов),
ультрафиолетового излучения, а также разрушительных сил наподобие огня,
химических веществ и острых предметов. Существуют также патологии, пе
редаваемые по наследству. Возможно, вам самому приходилось иметь дело
со случаями, описанными в последующих разделах (или вы знаете людей,
которым приходилось иметь дело с подобными случаями).
Рак кожи
Многие случаи возникновения рака кожи связаны с продолжительным
воздействием на кожу ультрафиолетового излучения. Рак кожи может при
нимать форму меланомы (злокачественный или разрастающийся тип) или
1-1ем ела1-1ом1-1ого рака (тип, ограниченный небольшим участком кожи).
» Ба заnьно-кnеточна я эп итеnиома - самая расп ространенная

форма рака кожи. Ультрафиолетовое излучение может стать при
чиной образования ра ковой опухол и в герми нати вном слое.
Иммунная система становится все менее способной к обнаруже
нию опухоли по мере ее разрастания. Этот тип опухоли удаляется
относительно легко и, как правило, легко излечивается.
» Плоско клеточный рак кожи представляет собой разновидность ме
ланомы, которая зарождается в эпидермисе. Плоскоклеточный рак с
более высокой вероятностью распространяется на близлежащие ор
ганы, чем базально-клеточная эпителиома, и из каждых 1 00 человек,
у которых был диагностирован плоскоклеточный рак, один умирает.
» Зло кач ественна я меланом а за рождается в меланоцитах, т.е. в
клетках, которые вырабатывают меланин. Злокачественная мела
нома имеет практически черный цвет с неровными краями. Эти
раковые пятна похожи на масляные пятна, которые зачастую мож-
118 ЧАСТЬ 2 Ра ссмотрение стру ктурны х уровне й

но увидеть на п олу в гараже. Злокачественная меланома возникает
главным образом у л юдей с белым цветом кожи, у которых были
сильные солнечные ожоги (особенно в детстве). Один из пяти чело
век, у которых была диагностирована злокачественная меланома,
умирает от этого заболевания в течение пяти лет.
Дерматиты
Дерматиты - это воспаление кожи, имеющее форму сыпи, которая че
шется и жжет. У этого воспаления может быть много причин: инфекция,
укусы насекомых, раздражение кожи, вызванное теми или иными химичес
кими веществами, аллергия, раздражение кожи после бритья или солнечный
ожог. Частой причиной таких дерматитов, как себорейная экзема, оказывает
ся генетическая предрасположенность организма. Себорейная экзема зачас
тую поражает кожу головы и волосы, а также кожу на руках, ногах, лице и
других частях тела.
Дерматиты возникают у очень многих людей в те или иные периоды их жиз
ни. Некоторые люди страдают хроническими дерматитами. Несмотря на то что
причины появления дерматитов могут быть разными, их лечение не связано с
большими сложностями: во-первых, нужно избегать воздействия факторов, вы
зывающих дерматит, или уничтожить инфекционный организм (например, гри
бок); во-вторых, нужно использовать такой препарат, как гидрокортизон, чтобы
погасить воспаление и дать возможность коже восстановиться.
Алопеция
Алопеция - это медицинский термин, означающий ускоренное выпадение
волос. Подобно дерматитам, причины алопеции могут быть разными.
Самым распространенным типом является андрогенная алопеция, или
облысение, характерное для мужчин. Андрогенная алопеция передается по
наследству. Ею страдают примерно 25% мужчин в возрасте до 30 лет и две
трети мужчин в возрасте до 60 лет. Андрогенная алопеция не характерна для
женщин, но даже в тех редких случаях, когда она встречается у женщин, она
носит менее выраженный характер. Андрогенная алопеция может развивать
ся у людей пожилого возраста, однако в этом случае она принимает форму
поредения волосяного покрова на голове, а не его полного исчезновения.
Очаговая алопеция - это тип потери волос, при котором иммунная систе
ма атакует волосяные фолликулы, что приводит к "гнездовому" выпадению
волос. В результате на голове появляются достаточно крупные участки, где
волосяной покров отсутствует. Подлинная причина возникновения очаговой
алопеции неизвестна, но повреждение волосяных фолликулов носит в основ-
нам временный характер. Очаговая алопеция обычно возникает у людей мо
ложе 20 лет, но ей могут быть подвержены дети и взрослые любого возраста.
Очаговую алопецию полностью излечить невозможно.
Временная алопеция может возникнуть в силу множества причин, в том
числе из-за стресса, тяжелого заболевания или перенесенной хирургической
операции, несбалансированного питания, приема определенных лекарств
( особенно при прохождении курса химиотерапии в случае раковых забо
леваний; применяемые в таких случаях лекарства атакуют все активно де
лящиеся клетки) и некоторых медицинских препаратов, применяемых для
лечения артритов, депрессии, заболеваний сердца и повышенного давления.
Использование некоторых косметических средств для волос или неправиль
ное обращение с волосами (например, длительное ношение прически в виде
гладко зачесанных назад волос, туго стянутых на затылке) может повредить
волосяные фолликулы или волосяные стержни. Трихотилломания (патоло
гическое влечение дергать собственные волосы) также может со временем
привести к алопеции.
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний

Плохое состояние ногтей может свидетельствовать о возможных заболе
ваниях. Таким образом, состояние ногтей помогает диагностировать опре
деленные заболевания. Например, синеватое ногтевое ложе является свиде
тельством плохой циркуляции крови. Ниже перечислены другие признаки,
указывающие на определенные заболевания.
» Ломкие, вогнуты е ( в фо рме л ожечки) и ребристы е н огти м огут с в и

детел ьствовать о б анемии, вы з ванн о й нех ватко й железа .
» Ногти, отдел я ю щ иеся от ногте вого л ожа, м о гут с в идетел ьствовать
о заболе вании щ итов идн о й желез ы, при кото р о м вы рабатывается
слишко м бол ьшое кол ичество го рм о на щ итов идн о й желез ы (на
пример, базедова болезн ь) .
» Ч ерн ы е пятн ы ш ки, п охож ие на к рошечн ы е зан оз ы п од ногтями,
м огут п о м о ч ь диа гн о стир ов ать респи рато рн ы е заб оле вани я или
заболе вани я серд ца .
» Жесткие, изо гнуты е, куп ол ообразные н огти (" часовы е стекла ") ука
з ыв ают на заб оле вани я ле г ких (бронхоэктазию - хро ническо е
рас ш ирение бро нхи ол , туберкулез и пр. ), сердечн ососудисты е не
дуги, а также на лимфедему или лимфостаз (задерж ка ж идко сти в
лим фатических железах) .

Гла ва 5
И зу ч ае м ко с тну ю
сис тем у
» Каки е фун кции в ы п ол няет ва ш скелет
» О бсуждение структур ы с келета
» Соеди н и м все с помощь ю суста вов
» Рассматри ваем по отдел ьности осевой с келет

и добавоч н ы й с келет
>> З амеча н ия о некоторы х с келетн ы х патолог и я х

Е ели у вас в шкафу есть какие-то скелеты, то настало время вытащить
их на свет божий. Нет, мы не имеем в виду ваши страшные тайны и
темные делишки. Рассматривание натурального скелета (или искусст
венного скелета в натуральную величину) - идеальный способ разобраться,
что с чем соединяется. Если же у вас в шкафу нет никаких скелетов, загля
ните в свой холодильник. Внимательно и осторожно расчленяя цыпленка, вы
можете узнать немало нового для себя о костях и суставах. К тому же это
станет неплохой подготовкой к предстоящему обеду !
Скелет определяет в целом форму и размеры человека как вида, а также весьма
характерную для человека прямую осанку и походку на двух ногах. Общий вид
скелета представлен на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF
с сайта издательства по адресу: http : / /go . dialekt i ka . com/anatomy_ 3.
У людей, как и у всех позвоночных животных, скелет является частью
костно-мышечной системы. Другая часть, мышечная система, рассматрива
ется в главе 6.
Скелет состоит из всех костей и суставов, их соединяющих, и разных
видов волокнистой ткани, которая покрывает, защищает и скрепляет между
собой кости и суставы. В данной главе мы рассматриваем особые структу
ры этих тканей и перечисляем некоторые основные кости и суставы. Другие
важные функции костной ткани, например хранение минералов и выработка
клеток крови, упоминаются вкратце. Подробное их обсуждение вы найдете
в других главах.
Перечисление обязанностей:
функции вашего скелета
Ниже перечислены структурные функции костной системы.
» Защита. Кости и суста вы отличаются высокой проч ностью и уп

ругостью. Грудная клетка, состоящая из ребер, создает защищен
ное внутреннее пространство для уязвимых внутренних органов.
Позвоноч ный столб частично заключает в себе и защищает спинной
мозг, а черепная коробка полностью заключает в себе головной мозг.
» Движен ие. Костно-мышечная система представляет собой механизм,
обеспечивающий движение. Кости, на которых крепятся скелетные
мы шцы, действуют ка к рычаги, суставы действуют как точки опо
ры, а сокращение мышц служит силой, необходимой для движения.
(Сведения о мышцах и сокращении мышц приведены в главе 6.)

» П оддержка. И зогнутый по з воночн ы й столб п р и н имает на себя
б оль ш ую часть веса тела (см. далее в этой главе ра здел " П рямую
оса н ку обеспеч и вает и з огнутый по з воночн ы й столб"). Н есколько
и н ым способом при н имают на себя вес тела дугообра з н ые структу
ры стоп (см . врез ку "Силь н ые стопы - надежн ы й фундамент").
Строение скелета _ _ _ _ _ _ _ _ _ _�
В этом разделе рассказывается о том, как тело формирует ткани костей и
суставов, и о том, как все они в совокупности обеспечивают защиту, движе
ние и поддержку тела.
Форм ирова ние соедин ительной тка ни

Скелет состоит главным образом из трех типов соединительной ткани:
костная ткань, хрящ и волокнистая соединительная ткань.
Костная ткань
Физиологически очень активная костная ткань постоянно вырабатывает
и восстанавливает саму себя и в изобилии снабжается кровью. Помимо этого
кости производят огромные объемы "экспортной продукции" (особенно клет
ки крови). (Да, новые клетки крови вырабатываются костями - см. главу 9.)
Кости содержат четыре специализированных типа клеток: остеоциты, остеоб
ласты, остеокласты и остеогенные клетки. Функции костной системы зависят
от функционирования этих специализированных клеток в костной ткани.
Необходимо помнить о разнице между костной тканью и костью

как таковой. Как бедренная кость, так и плечевая кость содержат
костную ткань, но каждая кость характеризуется своей собственной,
ЗАПОМНИ!
специализированной конфигурацией компонентов костной ткани.
Мы представляем свои кости твердыми, как камень, и это, вообще говоря,

соответствует действительности, однако структура костной ткани довольно
сложная. На рис. 5.1 представлены составляющие костной ткани.
Первое, что вы замечаете, когда рассматриваете костную ткань, это боль
шие отверстия. Затем вы замечаете, что все составляющие костной ткани
расположены в виде концентрических окружностей, в центре которых нахо
дятся упомянутые нами отверстия. Одна совокупность этих концентричес
ких окружностей называется остеоном; эти структуры имеют повторяющий
ся характер и скреплены между собой, образуя компактную кость.
ГЛ АВА 5 Изучаем костн ую с и сте м у 123

Канал остеона
( Гаверсов канал)
Остеоцит
Канальцы
Тонкая
пластинка
внеклеточный матрикс
Лакуна
(углубление)
Рис. 5. 1. Компактная структура костной ткани
Отверст и е в центре, называемое каналом остеона (другое его название -

Гаверсов канал), создает пространство для нервных волокон и кровеносных
сосудов, проходящ их через кость.
Каждое кольцо, окружающее центральный канал, называется тонкой
пластинкой. Тонк ие пластинк и образуются по мере того, как в матрикс (про
странство между клетками) поступают соединения кальция (так ие как фос
фат кальц ия или карбонат кальция). В отл ич ие от друг их тканей, где матрикс
заполнен ж идкостью, костные клетк и , называемые остеоцитами, не могут
дв игаться. Он и расположены в маленьк и х полостях, называемых лакунами.
Также и з-за жесткого матри кса клеткам приходи тся получать необходи
мые им п и тательные вещества от друг их клеток. Остеоци ты имеют отрост
к и , которые тянутся сквозь крошечные туннели в матриксе, называемые ка
нальцами. Клетк и, расположенные во внутреннем кольце (тонкая пластинка),
и меют доступ к ресурсам и з кровеносных сосудов в центральном канале.
Они передают эт и ресурсы клеткам в следующем кольце по канальцам (тун
нелям). Этот процесс передачи ресурсов от клетк и к клетке про исходит при
мерно так, как в детской игре "испорченный телефон" - правда, в данном
случае н и о какой "порче" продукта, передаваемого от клетк и к клетке, не
может быть и речи .
Хрящ
Хрящ - это прочная, но г ибкая ткань, состоящая главным образом и з
белковых волокон. Если вы прикоснетесь пальцем к кончику своего носа и

слегка нажмете на него, то сможете составить достаточно полное представ
ление об упругой структуре и гибкости хряща. Хрящ является основной со
ставляющей суставов.
По своей структуре хрящ менее сложен, чем костная ткань. Он содержит
меньше клеток, меньше типов клеток и лишь незначительно снабжается (или
вообще не снабжается) кровью напрямую. Однако в число функций хряще
вой ткани входит формирование новых костей. В костной системе имеется
два типа хряща - гиалиновый и волокнистый.
» Гиалиновый хрящ - это ти п хрящевой ткани, который образует

перегородку вашего носа. Он также образует часть первой версии
зародышевого скелета. Он является самым рас п ространенным ти
пом хрящей нескольких видов суставов (в частности, это главный
компонент суставов с высокой подвижностью, называемых синови
альными суставами).
» Волокнистый хрящ предста вляет собой волокнистую, губчатую
ткань, которая действует как гаситель ударов в позвоночном стол
бе (позвоночнике) и тазе.
Хрящ не вырабатывается и не восстанавливается так же интенсивно,

как кости, поэтому хрящу достаточно довольно небольшого количес
тва клеток, а зрелый хрящ вообще обходится без кровоснабжения.
ЗАПОМНИ!
Существует третий тип хряща: эластичный хрящ. В отличие от двух

других типов, он содержит множество эластичных волокон, которые
делают его гораздо более гибким. Эластичный хрящ встречается в
подРоБности надгортаннике и наружном ухе.
Волокнистая соединительная ткань

В олокнистую соединительную ткань (ВСТ) можно сравнить с упаковоч
ной лентой, в составе которой имеются волокна. ВСТ содержит очень мало
живых клеток и состоит главным образом из белковых волокон, сложных
сахаров и воды.
ВСТ образует структуру, называемую надкостницей (периостом), которая
представляет собой защитный "лист", покрывающий кости. Коллагеновые
волокна в этом покрытии переплетены с коллагеновыми волокнами сухо:жи
лий и с вязок. Эти шнурообразные структуры соединяют кость с другой кос
тью (связки) или кость с мышцей (сухожилие).
ГЛ АВА 5 И зучаем костную систему 12 5

Говорят, что надкостн ица является продолжением связок и сухожи
лий, поскольку реального разделения между эт им "листом" и "шну
ЗАПОМНИ!
рами " не существует. Это не позволяет им отделиться от кости.
Структура кости
Структуры, называемые костями (бедренная кость, позвонки, фаланг и
пальцев к ист и), состоят из костной ткани. (В этом, конечно, нет ничего уди
в ительного, но обратите вн иман ие: структуры, называемые суставами, со
стоят из ткани , называемой хрящом.) Важно помни ть, что разные отдельные
кост и состоят из разных форм костной ткан и.
Длинные трубчатые кост и, так и е как ваша бедренная кость и ли предплечье
(лучевая кость) - это тот ти п костей, о которых в первую очередь вспоми
нает большинство людей, когда речь идет о костях. Действ ительно, именно
эт и кости являются наглядной иллюстрацией общей анатомии и физи ологии
костной ткани (рис. 5.2).
Компактное
вещество кости
Поперечное сечение диафиза

Костномозговая
полость
Н адкостница
Диафиз (центральн ы й (часть оболочки
отдел длинной кости) отогнута)
полость
Питаю щая артерия
Эпифизарная линия полость
(зона роста)
Эпифиз (суставной конец кости;

шишковидное тело)
Рис. 5.2. Структура длинной трубчатой кости

В поперечном сечении структура кости имеет вид концентрических слоев,
т.е. наружный слой охватывает средний слой, который, в свою очередь, ох
ватывает внутренний слой. В продольном сечении нетрудно заметить, что у
кости есть два конца, в основном похожих между собой, и длинная средняя
область, клетки и ткани которой существенно отличаются от того, что мы
видим на концах кости. Ниже приводится перечень соответствующих облас
тей длинной кости и их краткое описание.
» Ком пактное вещество кости (наружный слой) представляет собой

плотный слой клеток в твердом матриксе белковых волокон и со
единений, состоящих из кальция и других неорганических элемен
тов. Это слой, который придает костям их необычайную прочность.
Компактная костная ткань подробно описана выше в этой главе, в
разделе "Формирование соединительной ткани':
» Губчатое ве ществ о ко сти (средний слой) представляет собой,
подобно компактному слою, совокуп ность разных типов клеток
внутри матрикса ми нерализованных белковых волокон. Однако у
губчатого слоя более открытая структура, чем у компактного. Это
физиологический компромисс между проч ностью и легкостью.
Матрикс губчатой кости не организован в виде концентрических
окружностей и имеет губчатую структуру. Структуры, называемые
трабекулами, которые соответствуют линиям механических напря
жений в кости, действуют подобно бандажу (корсету), обеспечивая
поддержку и в то же время оставляя значительные " карманы " про
странства. У взрослых людей в этом пространстве находится крас
ный костный мозг, описанный в следующем подразделе.
» Костн о м о зго вая пол о сть - это внутренний слой диафиза кос
ти. Костномозговая полость содержит костн ый мозг двух типов .
Существует желтый костный мозг, который в основном состоит
из жира, и красный костный мозг - в котором происходит гемо
поэз (кроветворение, т.е. выработка кровяных клеток). У взрослых
людей большая часть костного мозга в костномозговой полости
находится в деактивированном состоянии, и, следовательно, он
желты й. Активный красный костн ый мозг встречается в губчатой
кости черепа, в ребрах, позвонках, тазе и грудине (грудная кость).
У младенцев костномозговые полости длинных трубчатых костей в
основном заполнены красным костным мозгом, так как растущий
организм нуждается в кровяных клетках.
ГЛ АВА 5 Изучаем костную систему 12 7

» Эп ифиз предста вляет собой увеличенный шишковидный конец
длинной кости. Он состоит из на ружного слоя компа ктной кости,
перекрыва ющего губч атую кость. Он предста вляет собой место уд
линения кости. Внутри эпифиза костная и хрящевая тка нь находят
ся в плотном конта кте: происходит деление клеток хрящевой тка
ни, и она превра щается в костную. Этот процесс н а чин ается еще
до рождения ребен ка и продолжа ется до тех пор, пока кости не
достигнут своего полного, "взрослого" размера .
Если уровень кровяных клеток оказывается слишком низким (например,

после большой потери крови), желтый костный мозг может реактивировать
ся и снова осуществлять гемопоэз.
Классификация костей
Кости бывают разных форм и размеров. Соответственно, названия многих
типов костей отражают их внешний вид: плоские кости, длинные трубчатые
кости, короткие кости и смешанные кости. Различия между этими четырьмя
типами костей отображены в табл. 5 . 1 .
Табл и ца 5 . 1 . Хара кте р истики типов костей
Прим ер
Тип кости местоположения Характеристики
в теле
Плоские Лопатки, ребра, гру- Подобно пластинам доспехов, плоские

дина, кости таза кости за щища ют мягкие тка ни и орга ны в
грудной клетке и тазе
Длинные Кости конечностей Подобно стальным стержням, эти кости,
трубчатые (кроме костей за пя с- принима ющие н а себя вес тела, обеспе-
тья, лодыжки и ко- чива ют структурную поддержку
ленной ча шечки)
Короткие За пястье (кости за- Эти короткие кости похожи н а малопод-
пястья) и лодыжка вижные блоки, которые поддержива ют
(предплюсн а) с табильность структуры, в которую входят
Смеша нные Лицевой череп, поз- Смеш а нные кости ха рактеризуются раз-
воночный столб, ко- нообразием форм и обычно имеют высту-
ленные чашечки, таз, пы, к которым могут крепиться мышцы,
бедра сухожилия и связки
128 ЧАСТЬ 2 Ра ссмотр е н ие структур н ы х ур ов н е й

Рост и перестройка костей
Когда у плода формируются длинные трубчатые кости, они образуются из
гиалинового хряща. Этот сравнительно мягкий хрящ позволяет плоду при
нимать положения, которым позавидовал бы даже мастер йоги. Форма кости
определяется формой хряща, поэтому в данном случае хрящ исполняет роль
шаблона. В этот шаблон поступают соединения кальция, в результате чего
происходит обызвествление хряща.
Когда речь идет о формировании костей, термины обызвествление

и окостенение (оссификация) зачастую используются как синони
мы. Однако окостенение представляет собой, по сути, формирова
тЕхничЕскиЕ
подРоБности ние ткани в целом, тогда как обызвествление является фактическим
формированием и отложением кальциевых соединений.
При рождении ребенка его кости еще не полностью оссифицированы.

Они продолжают расти и развиваться даже в подростковом возрасте. Это
происходит посредством двух типов оссификации.
» Эндесмальное окостенение (внутри связки). Окостенение внут

ри соединител ьной ткан и возн и кает во всех костях; именно так
п роисходит увеличение размеров коротких, плоских и искрив
ленн ых костей, и именно так осуществляется наращивание шири
ны длинных трубчатых костей. Под надкостницей образуется слой
соединительной ткани. Специализированные костные клетки, на
зываемые остеобластами, наносят кальциевые соединения на во
локна соединительной ткан и, создавая трабекулы (перекладины)
губчатой кости (обызвествление). Осуществляя строительство, ос
теобласты становятся остеоцитами. В п оследствии эта новая губча
тая кость может трансформироваться в компактную кость, по мере
того как пустое пространство будет заполняться кальциевыми со
единениями. Так будет продолжаться, пока остеобласты сами не
"замуруют" себя в маленькую п олость - лакуну.
» Эндохондрал ьное окостенение. Чтобы увелич ить свою дли ну,
дл инные трубчатые кости испол ьзуют эндохондрольное окостене
ние (или внутрихрящевое окостенение). На рис. 5.2 вы видите на
каждом кон це эпифизорную линию. Эпифизарная линия (или зона
роста) не является оссифицирова нной тканью. Она состоит из ги
алинового хряща. Под воздействием гормона роста (см. главу 8)
хондроциты (хрящевые клетки) начинают делиться.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 129

Затем эти клетки увеличиваются в размерах, занимают больше про
странства, что приводит к удлинению кости. После этого остеобласты
обызвествляют хрящ точно так же, как они обызвествляли соедини
тельную ткань в процессе роста соединительнотканной мембраны.
Когда происходит увеличение длины длинных трубчатых костей, рост че
ловека увеличивается. До достижения человеком 1 8 лет деление хондроцитов
прекращается. Вся эпифизарная линия оссифицируется, т.е. превращается в
кость. Это называется закрытием зон роста.
Несмотря на то что в этом возрасте рост человека перестает увеличивать
ся, его кости продолжают развиваться. Это развитие продолжается в течение
всей жизни посредством процесса, называемого перестройкой.
Поскольку кости постоянно принимают на себя механические воздейст
вия, которым подвергается тело человека, происходит повреждение матрик
са. Процесс перестройки позволяет костям сохранять свою структурную це
лостность за счет непрерывной замены ослабленной ткани более прочным и
здоровым матриксом. Этот процесс напоминает ремонт дорожного покрытия.
В результате интенсивного использования дорожное покрытие постепенно
изнашивается и приходит в негодность; его приходится ремонтировать. Но
вы не можете ремонтировать дорожное покрытие одновременно на всем его
протяжении - в противном случае люди не могли бы добраться из одного
пункта в другой. Дорожное покрытие приходится ремонтировать по частям:
сегодня один участок, завтра - другой, послезавтра - третий, и т.д. К счас
тью, перестройка костей не создает таких проблем, какие создает ремонт
дорожного покрытия!
Прежде чем мы сможем активизировать остеобласты для строительства
новой ткани, мы должны расчистить "строительную площадку". Эту задачу
решают специализированные костные клетки, называемые остеокластами.
Остеокласты выделяют особую кислоту, которая разрушает ослабленный
матрикс. Это приводит к высвобождению ионов кальция из кальциевых со
единений. Ионы кальция поглощаются кровотоком. Затем остеобласты пере
рабатывают кальций, создавая новые соединения, которые откладываются и
заново формируют матрикс, более прочный, чем прежний.
Неочевидной функцией костей является запасание кальция - иона,
необходимого как для сокращения мышц, так и для передачи им
пульсов по нервным волокнам (см. главы 6 и 7). Когда содержание
подРоБности кальция в крови снижается до недопустимого уровня, высвобожда-
ется паратиреоидный гормон (ПТГ) и доставляется в кости. ПТГ
стимулирует остеокласты, которые начинают интенсивно ресорби
ровать (повторно поглощать) кальций.

Осевой скелет
Осевой скелет состоит из костей, которые расположены вдоль средин
ной линии (центра) тела, такой как позвоночный столб (позвоночник).
Существует удобный способ запомнить, какие кости составляют осевой ске
лет: представьте позвоночный столб, пролегающий по осевой (центральной,
или срединной) линии тела, а затем кости, непосредственно прилегающие
к нему: грудную клетку и черепную коробку. В последующих разделах мы
рассмотрим более подробно основные составляющие осевого скелета.
Выше голову - знакомимся с черепом

Ваш череп не является, как могло бы показаться на первый взгляд, боль
шой цельной костью (чем-то наподобие шлема, заключающего в себе голов
ной мозг). Череп состоит из мозгового и лицевого отделов.
Череп (см. рис. 5 .3) состоит из мозгового черепа (который, в свою оче
редь, состоит из нескольких костей) и лицевого черепа.
Клиновидная кость Венечный шо в Теменная кость

Скуловой отросток
ВИСОЧНОЙ КОСТИ Чешуйчатый шо в
Лобная кость В исочная

кость
Ламбдовидный
шо в
Носовая кость
Решетчатая кость
Затылочная
Слез ная кость ---';,,+-n-t-:г кость
Сосцевидный отросток
(височной кости)
Шиловидный отросток (височной кости)
Н ижняя ч елюсть
Рис. 5. 3. Череп человека: мозговой и лицевой череп
ГЛ АВА 5 И зучаем костную систему 131

Кости лицевого черепа содержат полости, называемые синусами (пазуха
ми), которые на самом деле предназначены отнюдь не для того, чтобы быть
прибежищем для инфекций верхних дыхательных путей.
Строение мозгового черепа

Восемь костей защищают ваш головной мозг и соединяются между собой
неподвижными суставами, называемыми швами. (Они действительно напо
минают хирургические швы, которые накладываются на рану или глубокий
порез). Ниже даны краткие описания костей черепа, которые соединяются
между собой швами.
» Л о бная кость. Придает форму лбу и верхней части глазниц (орбит).

» Теменные кости. Две кости, которые образуют верх и бока черепа.
» Затылочная кость. Образует заднюю поверхность черепа и его
основание. Через боль ш ое затылочное отверстие (отверстие в за
тылочной кости) спинной мозг проходит в череп, где соеди няется
с головным мозгом.
» Ви сочные кости. Образуют бока черепа вблизи висков. Каждая ви
сочная кость содержит следующие структуры.
• Наружное слуховое отверстие. Отверстие в наружны й слухо
вой проход.
• Н ижнечел юстная ямка. Образует с нижней челюстью височно
нижнечелюстной сустав.
• С ос цевидный отросток. Место, в котором шейные мышцы со
единяются с головой.
• Ш ил ов идный отросток. Место присоединения мышц языка и
гортани.
» Решетчатая кость. Содержит несколько отделений, называемых
пластинками. Образует срединную (внутреннюю) часть глазниц и
большую часть носовой полости.
» Клиновидная кость ( с феноид). Имеет форму, которая напоми
нает бабочку или седло (это зависит от того, под каким углом вы
ее рассматриваете). Кли новидная кость образует нижнюю часть
мозгового черепа, а также задние и боковые стороны глазниц (ор
бит). Углубление в середине этой кости называется турецкое седло.
В этом углублении располагается гипофиз, который является цент
ральным орга ном эндокринной системы (см. главу 8).
132 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние стру ктурных у ровней

Строение лицевого черепа
Кости, которые формируют лицевые структуры, перечислены ниже.
» С лез ные кости. Это две крошечные кости н а внутренних стенка х
орбит. П ространство между слезной костью и структу ра ми носа
н а зывается носослезный канал. Слезы текут п о гл а зному яблоку и
через носослезный ка н ал поп адают в носовую полость. Это объяс
няет, почему "течет" нос, когда вы пл а чете.
» Н ижняя чел юсть. Единственн а я подвижн а я кость череп а .
» Верхн яя ч ел юсть. Это две соединенные кости, которые форми
руют переднюю ч асть твердого н ёба (свод полости рта ) и нижнюю
ч а сть орбит.
» Носовые кости. Две кости прямоугольной формы, которые обра зу
ют спинку носа . Нижнюю, подвижную ч а сть носа формирует хрящ.
» Нёбные кости. Образуют заднюю ч асть твердого нёба и формиру
ют нижнюю стенку носовой полости.
» Сош ник. Кость сошника (плоская, трапециевидной формы кость,
образующа я за днюю ч а сть перегородки носа ) соединяется с ре
шетч атой костью, обра зуя носовую перегородку - ч а сть носа , ко
торую можно искривить сильным ху ком слева .
» Скуловые кости. Образуют скулы и н а ружные стороны орбит.
КОСТЬ, КОТОРАЯ ПЛАВАЕТ
К подъязычной кости, крошечной U-обра зной кости, которая ра спол агается

непосредственно н а д вашей горта нью, прикреплен язык и мышцы, исполь
зуемые в процессе глота ния пищи и слюны. Одн а ко са ма подъязычн а я кость
ни к чему не прикреплен а . Это единственн а я кость в теле человека, котора я
не соединен а ни с ка кой другой костью. П одъязычн а я кость за креплен а н а
связка х, которые, в свою очередь, прикреплены к шиловидным отростка м
височной кости.
Коротко о пазухах
Пазухи - это воздушные полости в черепе, которые делают его значи
тельно легче. Воздух в пазухах также обеспечивает резонанс голоса. Это
значит, что, когда вы говорите, происходит реверберация звуковых волн в
пазухах.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 133

Названия разных типов пазух определяются их местонахождением.
» Лобн а я пазуха представляет собой углубление в лобной кости.

» Сосцевидные пазухи сообща ются со средним ухом.
» Верхнечелюстные (rайморовы) пазухи имеют бол ьшие размеры
и расположены в костях верхней чел юсти.
» О колоносо вые пазухи (придаточные пазухи носа) вкл ю ча ют
лобные пазухи, сфеноидальные (клиновидные) п азухи и п азухи ре
ш етчатой кости. Все они, как и верхнечел юстные (гайморовы) пазу
хи, сообща ются с носом.
Пряму ю осан ку о б еспечивает изо гнут ы й позвоночны й стол б

Позвоночный столб (рис. 5.4) начинается от черепа и тянется до таза.
Позвоночный столб состоит из 33 костей, 24 из которых являются отдельны
ми костями (они называются позвонками), а к остальным костям относятся
крестец и копчик. Позвонки отделяются друг от друга ме:жпозвоночными
дисками, состоящими из волокнистой хрящевой ткани (она обеспечивает га
шение ударов).
Ше йный
изгиб
(от С 1 до С7)
;===+=�
Торакальный
(грудной ) изгиб
(от Т1 до Т 1 2 )
Поясничный
изгиб
(от L1 до L5)
Крестцовый
изгиб
(от S1 до S5)
Рис. 5.4. Позвоночный столб (вид сбоку)
134 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ни е стру ктурных уровне й

Позвоночный столб обеспечивает центральную поддержку верхней части
тела, принимая на себя большую часть веса головы, груди и рук. Вместе с
мышцами и связками спины позвоночный столб обеспечивает вам возмож
ность прямохождения.
Важное предназначение позвоночного столба заключается в защите

спинного мозга, т.е. магистрального канала передачи данных между
ЗАПОМНИ!
телом и головным мозгом. Почти все нервные волокна соединяют
ся (либо непосредственно, либо через обширную сеть ответвлений)
со спинным мозгом, который соединяется непосредственно с голо
вным мозгом через отверстие в черепной коробке, называемое боль
шим затылочным отверстием. Подробнее о спинном мозге можно
прочитать в главе 7.
Если посмотреть на позвоночник сбоку, то можно заметить, что он изгиба

ется четыре раза: вперед, назад, вперед и назад. Эта кривизна помогает позво
ночнику распределять давление и гасить удары гораздо эффективнее, чем если
бы он был совершенно прямым. Кроме того, изогнутый позвоночник эффек
тивнее балансирует нагрузку, лучше распределяя вес черепа по тазовым кос
тям, что необходимо для прямохождения. Изогнутый позвоночник уберегает
вас от опрокидывания, вызванного тем, что верхняя часть вашего тела тяжелее
нижней части (смещение центра тяжести вверх). Каждый изгиб позвоночника
охватывает определенный отдел позвоночника: шейный, торакальный (груд
ной), поясничный и крестцовый. Количество позвонков в каждом из этих от
делов, а также некоторые важные их особенности указаны в табл. 5.2.
Та бл и ца 5.2. О тд е л ы позвоночного стол ба
Количество
Отдел Особенности
позвонков
Ш е йный 7 Ч е р е пная коробка кре пится наве рху этого

отдела к позвон ку, назы ва емому атлантом
(п е рвый ш е йный позвонок)
Торакальн ы й 12 К позвонкам этого отдела кре пятся р е бра
Поясн ичный 5 Этот отдел, обычно назы ва емый поясни це й,
п рин има ет на себя большую часть нагрузок
Крестцовый 5 (срослись в Кре сте ц образует суста вы с тазовой костью
один - кресте ц) и посл едним поясничным позвонком
Копчиковый 4 (срослись в Копчик п рин има ет на себя уда р и на грузку,
один - копчик) когда ч елов е к садится
ГЛ АВА 5 И зуча е м костн ую систе му 13 5

К позвоночнику также крепятся и другие кости. Черепная коробка крепит
ся к верхушке позвоночного столба. Первый шейный позвонок - он обозна
чается как C l , где С означает cervical (т.е. шейный), а 1 означает "первый" -
называется атлантом; он поддерживает голову и дает возможность ей дви
гаться вперед и назад (например, движение-кивок "да"). Второй шейный поз
вонок, С2, называется эпистрофей; он имеет вертикальный зубец, на который
"надевается" атлант. Это позволяет голове поворачиваться вокруг вертикаль
ной оси из стороны в сторону (например, движение-отрицание "нет").
Вы можете различить эти две важные кости, вспомнив древнегречес
кий миф об Атланте, который держал весь мир на своих плечах. Ваш
"атлант" держит вашу голову на ваших плечах. Чтобы запомнить ко
СОВЕТ
личество позвонков в каждой области, вспомните, что вы завтракае
те в 7 часов утра, обедаете в 1 2 часов, а ужинаете в 5 часов вечера.
Б ы ть в кл етке - не в сегда так уж п л охо

Грудная клетка состоит из торакальных позвонков, ребер и грудины
(рис. 5 .5). Грудная клетка выполняет важную функцию защиты сер-
ЗАПОМНИ!
дца и легких, а также создает место для крепления плечевого пояса
(лопаток и ключицы).
В грудной клетке имеется 1 2 пар ребер. Некоторые ребра являются истин
ными (7), некоторые - ло:жными (3) и некоторые - свободными (2). Все
ребра соединяются с костями спины (торакальными позвонками). Спереди
истинные ребра соединяются с грудиной индивидуальными реберными хря
щами; ложные ребра соединяются с грудиной слившимся реберным хрящом.
Последние две пары ребер называются свободными ребрами, поскольку спе
реди они остаются неприкрепленными. Эти ребра обеспечивают защиту ор
ганов, размещающихся в брюшной полости, например почек, не ограничивая
при этом место в брюшной полости, занимаемое кишечником.
Грудина состоит из трех частей: рукоятки, тела грудины и мечевидного
отростка. Выемка, которую вы можете прощупать у себя вверху и в центре
своей груди (на одной вертикальной линии с ключицей), является вершиной
рукоятки. Средняя часть грудины является телом грудины, а нижняя часть -
мечевидным отростком.
До б а в о�н ы й скелет
Добавочный скелет состоит из костей и суставов конечностей (верхних и
нижних), а также двух поясов, которые присоединяют конечности к осевому
скелету. Каждую из этих категорий мы опишем в последующих разделах.

Кл ючицы
Реберные хрящи
Тело Грудина
грудины
v:Л��v.,J._ Мечевидн ый
отросток
грудины
1 0-е ребро
П лавающие ребра
Рис. 5. 5. Кости грудной клетки
Заче м нам пояса ( у к аждого и з нас есть по два пояс а)
Слово пояс означает нечто, опоясывающее что-либо.

ЗАПОМНИ!
Тело человека снабжено двумя поясами: поясом верхних конечностей

(плечевым), который опоясывает позвоночный столб в верхней его части, и
поясом 1-1иж1-1их конечностей (тазовым), который опоясывает позвоночный
столб в нижней его части. С помощью этих поясов добавочный скелет при
крепляется к осевому скелету.
Плечевой пояс состоит из двух ключиц и двух треугольных лопаток.
Лопатка имеет достаточно широкую поверхность, к которой крепятся мыш
цы руки и груди. На цветной вклейке "Основные кости скелета" можно рас
смотреть отдельные части плечевого пояса.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 13 7

Ключицы прикрепляются к рукоятке грудины. Важно заметить, что это
единственная точка крепления плечевого пояса к осевому скелету. Из-за та
кого относительно слабого крепления наши плечи имеют широкий диапазон
движений, но предрасположены к вывихам.
Тазовый пояс (рис. 5.6) образуется тазовыми костями, крестцом и копчи
ком. Тазовые кости принимают на себя вес тела, поэтому они должны быть
крепкими.
Тазовые кости образуются подвздошной костью, седалищной костью и
лобковой костью. Подвздошные кости - это то, что обычно принято на
зывать тазовыми костями: крупные, расширяющиеся кости, которые можно
нащупать у себя по бокам. Часть, которую вы можете нащупать на конце
подвздошной кости, называется подвздошным гребнем.
Тазовый пояс
Подвздошный
гребень
Подвздошная
кость --i--Wi'f-----
Крестцово
подвздошное
сочленение
Крестец
Лобковая кость
Лобковый симфиз
Седалищная кость
Рис. 5. 6. Кости таза

В нижней части спины подвздошная кость соединяется с крестцовым от
делом позвоночного столба. Сустав, который образован этим соединением,
называется крестцово-подвздошным сочленением - именно тут сосредото
чились страдания многих людей с болями в спине.
П О Ч ЕМУ Ф И З И Ч ЕС К И Е У П РАЖН Е Н И Я С Г Р У ЗА М И П ОЛ ЕЗ Н Ы ДЛЯ ВАС
Вам, наверное, известно, что аэробные упражнения и поднятие тяжестей по

лезны для сердца и мышц. Но и звестно ли вам, что аэробн ые упражнения и
поднятие тяжестей полезны и для костей? Физические уп ражнен ия, и осо
бенно физические упражнения с отягощениями (на пример, уп ражнения, в
которых а ктивно задействуются мышцы бедер и ног, такие как ходьба, бег,
езда на велоси педе и подъем тяжестей), стимул и руют перестройку костей .
И нтенсификация перестрой ки костей позволяет укреп ить скелет, сделать
его плотнее. Следовател ьно, физи чес к ие упражнения с отягощениями п ре
дотвращают остеопороз - сн ижение плотности костей и их ослабление.
Физические уп ражнения на развитие мускулатуры также трени руют кости и
суста вы, что развивает гибкость и силу тела . Согласитесь - ничто так не важ
но в "зда нии'; которым является наше тело, как п роч ный фундамент!
Седалищные кости находятся в нижней части бедер, они расположены

с обеих сторон (в обеих ягодицах). Они называются седалищными костями
именно потому, что позволяют вам сесть. Вполне возможно, что вы, чита
тель, именно сейчас сидите на своих седалищных буграх. Седалищный бугор
повернут наружу и является тем местом, где прикрепляются связки и су
хожилия от нижних конечностей. Седалищная ость располагается в облас
ти, где соединяются подвздошная кость и седалищная кость, и направлена
внутрь, в полость таза. Расстояние между седалищными остями у женщин
определяет возможность выхода плода через влагалище (см. главы 14 и 15):
проход между седалищными остями должен быть достаточно большим, что
бы через него могла пройти голова новорожденного.
Лобковые кости соединяют друг с другом правую и левую тазовые кос
ти. Они соединяются между собой отрезком волокнистой хрящевой ткани,
который называется лобковым симфизом. Мышцы тазового дна крепятся к
тазовому поясу у лобковой кости.

П О Ч Е МУ У ЖЕН Щ И Н Б ЕДРА Б ОЛ Е Е МАСС И В Н Ы Е, Ч Е М У МУЖЧ И Н
Разумеется, вам известно, что строение тела у женщин несколько отлича

ется от строения тела у мужчин. На мужском теле наблюдается меньше ок
руглостей, чем на женском. Женские формы несколько напоминают форму
песочных часов, а бедра у женщин, как правило, шире, чем у мужчин. У жен
щин подвздошные кости расположены дальше друг от друга, чем у мужчин.
Лонная дуга у женщин образует тупой угол (т.е. угол, превышающий 90°), тог
да как у мужчин лонная дуга образует острый угол (т.е. менее 90° ). А малый
таз у женщин - т.е. кольцо, образуемое лобковыми костями, седалищной
костью, нижней частью подвздошной кости и крестцом, - более широкий и
округлый. Форма малого таза у мужчин несколько напоминает воронку.
Эти различия в анатомии обусловлены физиологическими причинами : жен
ский организм предназначен для вынашивания и рожден ия детей. Когда
наступает момент появления ребенка на свет, ему предстоит пройти через
малый таз матери, не встречая на своем пути непреодолимых препятствий.
Дру гие различия также касаются деторождения: крестец у женщин шире и
отклонен назад больше, чем у мужчин; копчик у женщин движется легче, чем
у мужчин. Эти две особенности обеспечивают несколько большую "свободу
действий" в момент, когда ребенок проходит через таз. Когда женщина бе
ременна, ее организм вырабатывает гормон, называемый релаксином. Этот
гормон дает возможность несколько расслабиться связкам, скрепляющим та
зовые кости. Таким образом, в момент рождения ребенка эти кости получают
возможность больше раздаться в стороны и немного изогнуться.
Все эти особенности женского организма обусловлены его специфической
детородной функцией, однако после рождения ребенка тазовые кости не
все гда столь же быстро возвращаются в свое первоначал ьное положение.
После рождения ребенка бедра матери остаются несколько раздавшимися
в стороны. Возможно, такое расширение бедер является неким физиологи
ческим "поощрением'; несколько облегчающим рождение второго ребенка.
Впрочем, иногда женский организм сбивается в своих подсчетах, и бедра мо
гут преждевременно вернуться к своим исходным размерам!
Н аши конеч ности : руки и ноги
Наши руки и ноги называются конечностям и. Конечности прикреп

лены к осевому скелету поясами (см. предыдущий раздел).
ЗАПОМНИ!

Руки
Верхняя конечность, или рука, присоединяется к плечевому поясу. В чис
ло костей верхней конечности входят плечевая кость (плечо), лучевая кость
и локтевая кость , кость запястья и кисть руки, которая состоит из пяст
ных костей и фаланг (рис. 5.7 ).
Плечевая кость
Лучевая кость Локтевая кость
Проксимальные -----,'/
Средние ___,_,,
Дистальные
Рис. 5.7. Кости верхней конечности и кисти руки

Головка (шишкообразное утолщение наверху) плечевой кости соединя
ется с лопаткой в суставной впадине лопатки. Мышцы, которые приводят
в действие плечевую кость и плечо, прикрепляются к большому и малому
бугоркам - двум возвышениям вблизи головки. Между большим и малым
бугорками находится ме:жбугорковая борозда, в которой крепится сухожилие
мышцы бицепса к плечевой кости. Плечевая кость крепится также к дельто
видной мышце плеча в точке дельтовидной бугристости (примерно посере
дине плечевой кости). Дельтовидная мышца дает вам возможность подни
мать и опускать руку.
Кости предплечья прикрепляются у локтевого конца плечевой кости в че
тырех разных местах.
» Головка мыщел ка плеч е вой кости. Две "шишки'; обеспечиваюоЬt

соединение лучевой кости с плечевой костью.
» Блок плечевой кости. Блоковидный сустав на плечевой кости, ко
торый располагается рядом с головкой мы щелка и обеспечивает со
единение блоковидной вырезки локтевой кости с плечевой костью.
» Венеч ная ямка. Впадина в плечевой кости, в которую входит от
росток локтевой кости (называемый венечным отростком) при
сгибании локтя.
» Ямка локтевого отростка. Впадина в плечевой кости, в которую вхо
дит отросток локтевой кости (называемый локтевым отростком),
когда вы протягиваете руку. Все идеально подогнано, не так ли?
Лучевая кость расположена на той же стороне предплечья, на кото

рой расположен большой палец руки. Можно представить, как это
ЗАПОМНИ!
выглядит, повернув руку ладонью вперед. Если вы повернете руку
ладонью назад, то лучевая кость пересечется с локтевой костью и
последует за большим пальцем руки. Лучевая кость короче локте
вой кости, но толще нее. Головка лучевой кости плоская и похожа
на шляпку гвоздя. Локтевая кость длинная и тонкая, а ее головка на
ходится на локтевом конце этой кости, в отличие от лучевой кости.
Как лучевая, так и локтевая кость соединяются с костями запястья.

Запястье содержит восемь коротких костей, называемых костями запястья.
Связки, которыми крепятся кости запястья, очень жесткие, однако наличие
большого числа костей позволяет запястью легко сгибаться. Восемь костей
запястья расположены в два ряда. Проксимальный ряд (наиболее удален
ный от кончиков ваших пальцев) содержит ладьевидную кость, полулунную
142 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных у р о в ней

кость, трехгранную кость и гороховидную кость (считая от большого пальца
руки до мизинца). Дистальный ряд (также считая от большого пальца руки
до мизинца) содержит кость-трапецию, трапециевидную кость, головчатую
кость и крючковидную кость.
Кисть руки содержит пять костей, называемых пястными костями.
Сжимая кисть руки в кулак, вы видите концы этих пястных костей как кос
тяшки пальцев. Пальцы руки состоят из костей, называемых фалангами,
причем каждый палец содержит три фаланги: проксимальную фалангу, ко
торая соединяется с костяшкой; среднюю фалангу и дистальную фалангу,
которая образует кончик пальца. Однако большой палец имеет лишь две фа
ланги, поэтому кое-кто утверждает, что большой палец является "ненастоя
щим" пальцем. Таким образом, вы можете считать, что у вас на руках восемь
пальцев и два больших пальца или что у вас на руках десять пальцев. Какой
бы ни была ваша точка зрения на большой палец руки, большой палец руки
считается первым пальцем на руке.
Строение нижних конечностей: ноги

Нижняя конечность состоит из бедренной кости, большой берцовой кости
и малой берцовой кости, костей лодыжки (предплюсневых костей) и костей
стопы (плюсневых костей и фаланг; рис. 5.8).
Термин фаланги относится и к костям пальцев руки, и к костям

пальцев ноги.
ЗАПОМНИ!
Бедренная кость - самая сильная (и самая длинная) кость в теле человека.

Головка бедренной кости входит во впадину бедренной кости, которая назы
вается вертлу;жной впадиной. У женщин вертлужные впадины имеют мень
шие размеры, но отстоят на большее расстояние, чем у мужчин. Эта анато
мическая особенность придает женщинам больший размах движений бедер,
чем у мужчин. Большой и малый вертелы бедренной кости представляют
собой поверхности, к которым крепятся мышцы ног и ягодиц. Вертелы -
это крупные отростки, которые встречаются только на бедренной кости. Так
называемая "шероховатая линия" (linea aspera) представляет собой гребень,
который тянется вдоль задней стороны бедренной кости; к этой "шерохова
той линии" крепится несколько мышц.
Бедренная кость, вместе с костями нижней части ноги, образует колено.
Надколенная чашечка сочленяется с нижней частью бедренной кости. У бед
ренной кости есть также выросты (латеральный и медиальный мыщелки), ко
торые сочленяются с верхней частью большой берцовой кости. Связки над
коленной чашечки прикрепляются к бугристости большой берцовой кости.

Нижний внутренний конец большой берцовой кости снабжен округлым вы
ступом, который называется медиалы- юй лоды:жкой, образующей часть внут
ренней лодыжки.
Большая берцовая кость, также называемая большеберцовой костью,
гораздо толще, чем малая берцовая кость, и располагается на медиальной
(внутренней) части ноги. Хотя малая берцовая кость тоньше, чем большая
берцовая кость, она имеет практически такую же длину, как ее спутница.
Нижний наружный конец малой берцовой кости называется нару;жной (ла
теральной) лоды:жкой, которая представляет собой округлый выступ на на
ружной стороне лодыжки.
Бедре нная кость

Большая берцовая кость
Ладьевидная кость
Клинообразные ко сти
Малая
берцо вая кость
КОСТИ
Фаланги
1 6
Предплюсневые кости
J
:
(
:
Плюсневые кости
· :: Фаланги
. . � -
а
; � \1!
Рис. 5.8. Кости нижней конечности (а), лодыжка и стопа (6)

Стопа имеет много общего с рукой. Голеностопный сустав (или предплюс
на), который является аналогом запястья, состоит из семи предплюсневых
костей. Однако лишь одна из этих семи костей представляет собой часть
сочленения с большим диапазоном движения - таранная кость. Таранная
кость соединяется с большой берцовой костью и малой берцовой костью
и обеспечивает подвижность голеностопного сустава. Под таранной кос
тью располагается самая большая из предплюсневых костей - пяточная
кость. Пяточная кость и таранная кость помогают поддерживать вес тела.
Остальные предплюсневые кости - это кубовидная кость (снаружи), ладь
евидная кость, а также латеральная, промежуточная и медиальная клинооб
разные кости.
Ладонь снабжена пястными костями и фалангами, а ступня - плюсне
выми костями и фалангами. Окончания плюсневых костей на нижней сто
роне стопы образуют подушечку стопы. Плюсневые кости также помогают
поддерживать вес тела. В совокупности предплюсневые кости и плюсневые
кости, удерживаемые между собой связками и сухожилиями, образуют свод
стопы. Пальцы ног, как и пальцы рук, состоят из фаланг. Так же, как боль
шие пальцы рук, большие пальцы ног снабжены лишь двумя фалангами. Но
остальные пальцы ног снабжены тремя фалангами: проксимальной, средней
и дистальной.
С И Л ЬН Ы Е С ТОП Ы - Н АДЕЖН Ы Й ФУ НД А М ЕНТ
Своды ваших стоп помогают гасить удары, возника ющие при ходьбе или
беге; кроме того, он и позволяют более равномерно распределить вес тела
по костям, на которые приходится ос н овная нагруз ка, а именно на пяточ
ную кость и таранную кость в каждой ступне. Пяточная кость, лодыжка и
плюсневые кости принимают н а себя з н ачитель н ую часть веса тела и поэто
му называются несущими костями. Если ослабевают связки и сухожилия, ко
торые образуют своды стоп, а также предплюс невые и плюсневые кости, то
своды могут утратить свою форму, что приводит к развитию плоскостопия .
У человека с плоскими стопами более высока вероятность повреждения кос
тей ступни (например, плюсневых костей) из-за возраста н ия давления на эти
кости. Примерами такого повреждения костей ступ н и являются выпирание
косточки бол ьшого пальца стопы (вальгус н ая деформация ) и так на з ывае
мая "костн ая шпора'; которая представляет собой вырост на пяточной кости,
причи н яющий боль при ходьбе. Плоскостопие также может способствовать
появлению болей в коленях, бедрах и поясн ице.

Суставы и движения ,
которые они обеспечивают______�
Сустав представляет собой соединение двух костей. Некоторые суставы
обеспечивают более свободные движения, другие суставы допускают лишь
весьма ограниченные движения; есть суставы, которые вообще не допуска
ют движения. В этом разделе мы расскажем о разных структурах суставов и
движениях, которые они обеспечивают.
Классификация типов суставов

Суставы, которые существенно различаются между собой своими разме
рами и формой, можно классифицировать по величине движений, которые
они допускают, или по их структуре.
Структурная классификация
Суставы делятся на три категории в зависимости от типа соединительной
ткани в том месте, где соединяются кости.
» Волокнистые. Кости прочно удержива ются между собой плотной
соедин ительной тка н ью, содержа щей многочислен н ые коллагено
вые волокна.
» Хрящевые. Кости удерживаются между собой либо гиал ином, либо
волокнистой хрящевой тка н ью.
» Синовиальные. Кости, которые выстра иваются друг относител ьно
друга с помощью гиал инового хряща, удерживаются между собой
с помощью соединител ьнотка нной капсулы.
Неподвижн ые суставы
Синартрозы представляют собой суставы, не допускающие движения
(например, сочленение между костями черепа). Такой сустав представлен
тонким слоем волокнистой соединительной ткани, называемой швом. Швы в
черепе называются так:
» венечный ш ов: соединяет теменные кости и лобную кость;
» ламбдовидный шов: соединяет теменные кости и затылочную кость;
» са гиттальный (стреловидный) шов : между теменн ыми костями;
» чешуйчатый шов: между темен ными костями и височн ы ми костями.
Большинство волокнистых суставов являются синартрозами.
146 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение стру ктурных у ровней

Малоподвижные суставы
Амфиартрозы представляют собой малоподвижные суставы, образуемые
волокнистой хрящевой тканью или гиалиновым хрящом. В качестве примера
можно назвать ме;у1спозвоночные диски, которые соединяют между собой поз
вонки и допускают лишь их незначительные взаимные перемещения.
Подвижные суставы
Диартрозы, или истинные суставы, представляют собой высокоподвиж
ные суставы. Многочисленные типы диартрозов представлены в табл. 5.3.
Табл и ца 5 . 3 . Ти п ы диа ртрозов (с иновиал ьные соеди нени я)
Тип соединения О пи сание Движение П ример
Шаровидный Соединение, в Круговые дви- Плечо, бедро

сустав котором ша ровид- жения; может
ная головка одной двигать ся во
кости входит в уг- всех плоское-
лубление (карман) тях; возможно
в другой кости вращение
Мы щел ковый Соединен ие, в ко- Может дви- Костя шки пал ь цев
сустав тором овал ьный гат ься во всех руки (суста вы меж-
отросток (мыще- плоскостях, но ду пястн ыми костя-
л ак) одной кости не может вра- ми и фала нгами)
входит в овальную щать ся
полост ь другой
кости
Плоский суста в Соеди нение плос- Скол ьжение Суста вы между

ких или слегка или закручива - костями запястья и
искривленных по- ние; движение в между п редплюс-
верхностей двух плоскостях невыми костями
Блоковидный Соединение, в Движение Локоть, колено

(шарнирный) котором выпуклая вверх и вниз
сустав поверхность со- в одной плос-
единяется с вогну- кости; может
той поверхностью сгибать ся или
выпрямлять ся
ГЛ АВА 5 И зуч аем костн у ю с и стему 147

Окончание табл. 5.3
Ти п соединения О п исание Движение Пример
Ц илиндрически й Соединение, в Вращение я вля- Соединение между

сустав котором цилинд- ется единствен- лучевой костью и
рический выступ но возможным локтевой кост ь ю
одной кости ок- движением (в локте) и соч-
ружен кол ьцом ленение между
другой кости и атлантом (первым
связкой шейным позван-
ком) и позвоноч-
н и ком на вер ш ине
позвоноч ного
столба
Седловидный Соединен ие, в Возможны раз- Соединение между

сустав котором каждая ные движения; костями запястья и
кость имеет сед- может двигать ся пястн ыми костями
ловидную форму и в разных плос- бол ьшого пал ьца
входит в седловид- костях, но не мо-
ную область проти - жет вра щаться
воположной кости
Все диартрозы являются также синовиальными суставами. Суставная

капсула создает полость между двумя соединяющимися костями. Эта по
лость заполнена синовиальной :жидкостью, которая служит смазкой в таком
сочленении. Роль прокладок на концах костей исполняет гиалиновый хрящ,
а диапазон движений, обеспечиваемый таким сочленением, в значительной
степени зависит от формы концов костей.
На что способны суставы

Вы знаете, что определенные типы суставов могут выполнять опреде
ленные виды движений. У движения какой-либо части тела - например,
поднятия руки - зачастую есть противоположное движение, возвращающее
соответствующую часть тела в исходное положение (например, опускание
руки). Ниже приведен краткий обзор таких движений.
» Отведение (абдукция). Перемещает (отводит) оп ределенную

часть тела в сторону от середины тела. Когда вы разводите руки
(или ноги) в стороны, подн имая их и отводя от середины тела, это
абдукция.

» Приведение ( аддукция). Перемещает (приводит) определенную
часть тела из стороны к середине тела. Когда вы, приняв стойку
"руки (или ноги) в стороны'; опускаете их к бокам тела (или ставите
ноги вместе), это является примером аддукции. То есть вы как бы
обратно "складываете" части своего тела (аддукция дословно озна
чает "сложение").
» С гибание (флексия) . Уменьшает угол сустава. Когда вы сгибаете
руку, чтобы продемонстрировать свои бицепсы, вы сдвигаете пред
плечье ближе к плечевой части руки, уменьшая угол между ними в
локтевом суставе.
» Р а згибание (экстензия). Увеличивает угол сустава. Разгибая со
гнутую руку, вы увеличиваете угол в локтевом суставе. Это и есть
экстензия. Гиперэкстензия случается, когда соответствующая часть
тела разгибается на угол, превышающий 1 80°. Примером гиперэкс
тензии является запрокидывание головы за спину.
» Поднятие (элевация). Движение какой -либо части тела вверх
(например, когда вы пожимаете плечами).
» Опус кание (деп рессия). Движение какой -либо части тела вниз
(например, когда вы, пожав плечами, опускаете их).
» Выворот (эверсия). Это движение можно совершить только ступ
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по
дошва была обращена наружу.
» В ворот (инверсия). Это движение можно совершить только ступ
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по
дошва была обращена внутрь.
» Вращение кнаружи ( супинация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вверх или вперед (представьте, что
вы держите в руке миску супа).
» Вра щение внутрь (п ронация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вниз или назад.
» Поворот (ротация). Движение какой -либо части тела вокруг сво
ей собственной оси (например, движение, которое вы совершаете
головой, когда хотите сказать "нет"). "Родственными" движениями
являются медиальный поворот (движение по направлению к сре
динной линии) и латеральный поворот (движение в сторону от
срединной линии).
ГЛ АВА 5 И зучаем костну ю систем у 149

» К руговое дв иже ни е (ци р кумдукция). Д вижение какой -л ибо час
ти тела по окружн ости (например, совершение круговых движе н и й
пл ечами во время ф иззарядки) .
Патофизиология скелетной системы

_ __
Кости и суставы отличаются высокой прочностью, однако они подверже
ны травмам, старению и заболеваниям - как, впрочем, и любая другая часть
тела. В этом разделе приведена информация о нескольких наиболее типич
ных проблемах, которым подвержены наши кости и суставы.
Патологическое искривление
Патологическое искривление позвоночника может вызывать сильные боли
и порождать серьезные проблемы. Поясничный лордоз - увеличение кри
визны поясничного отдела позвоночника. Поясничный отдел позвоночника
беременной женщины искривляется вперед сильнее, поскольку ей необходи
мо сбалансировать в своем теле существенно увеличившийся живот. Однако
изменившаяся кривизна сохраняется и после беременности, когда ослаблен
ный брюшной пресс оказывается не в состоянии поддерживать поясничный
отдел позвоночника в нормальном положении. Выработка привычки держать
брюшной пресс (а не расслаблять его) помогает укреплять центр тела и пре
дотвращать развитие лордоза. Избавление от "пивного живота" также позво
ляет предотвратить развитие лордоза.
У людей пожилого возраста иногда развивается заболевание, называемое
кифозом (обычно известно как горб), т.е. ненормально искривленный позво
ночник в области груди. Возрастная дегенерация позвоночника ведет к сгла
живанию искривлений шейной и поясничной областей позвоночника и вы
талкиванию наверх грудных позвонков, т.е. развитию кифоза. Этот процесс
усиливается остеопорозом, т.е. разрежением кости (см. следующий раздел).
Возможно, в подростковом возрасте вас проверяли на наличие сколиоза.
Причина такой проверки заключается в том, что сколиоз (боковое искрив
ление позвоночника) впервые становится заметен в подростковом возрасте.
Если взглянуть на позвоночник сзади, то обычно он кажется прямым (изгиб
позвоночника заметен, если смотреть на позвоночник сбоку). Однако у лю
дей, страдающих сколиозом, наблюдается боковое искривление позвоночни
ка, т.е. форма позвоночника кажется S-образной, если взглянуть на позво
ночник сзади.
150 ЧАСТЬ 2 Р ассмот р е ни е структурн ых ур ов н ей

Остеопороз
Остеопороз - это заболевание, при котором кости становятся хрупки
ми. Этот процесс идет нарастающими темпами и безболезненно. В какой-то
степени этот процесс неизбежен и обусловлен возрастными изменениями в
организме человека. Когда плотность костей становится ниже определенного
порогового значения и когда в костях появляются микротрещины, развива
ется остеопороз. Непрерывный процесс резорбции ( остеокласты разрушают
матрикс) продолжается, но остеобласты (клетки, занимающиеся строитель
ством кости) становятся все менее активными. Процесс разрушения костей
преобладает над процессом их восстановления. Остеопороз появляется чаще
у женщин в постклимактерический период, поскольку у них больше нет за
щитного действия эстрогена на кости.
Остеопороз влияет на все кости, однако особое внимание следует обра
щать на появление трещин в бедренной кости и позвоночнике. Появление
трещин в бедренной кости почти всегда требует госпитализации и хирурги
ческого вмешательства. Речь идет о способности человека ходить без посто
ронней помощи. Появление трещин в бедренной кости может стать причи
ной временной или постоянной инвалидности или даже смерти. Трещины в
позвоночнике также могут иметь весьма серьезные последствия, в том числе
потерю веса, сильные боли в спине и даже деформации скелета.
Заячья губа
Заячья губа, или расщелина н ёба, - довольно распространенный врож
денный дефект, который возникает, когда н ёбные кости (пара костей лице
вого черепа), или кости верхней челюсти, не могут соединиться во время
развития плода. Этот дефект создает проблему, при которой носовая полость
и полость рта не разделены нёбом и сообщаются друг с другом. Эта пробле
ма может влиять только на небные кости или может быть частью синдрома
проблем развития. Заячья губа устраняется хирургическим способом (обыч
но в раннем детстве).
Артрит
Артрит - это общее название какого-либо из многочисленных состоя
ний, которые характеризуются воспалением суставов. Воспаление болезнен
но само по себе; к тому же оно затрудняет движения и делает их болезнен
ными. Хроническое воспаление может постепенно разрушать ткани сустава
(кость и хрящ). Лечение артритов заключается в снятии боли, борьбе с вос
палением и замедлении процесса разрушения сустава.

Артритные состояния тесно связаны с иммунитетом: воспаление является
нормальной реакцией иммунной системы, но хроническое воспаление сус
тавов носит патологический характер. Часто артриты представляют собой
аутоиммунные нарушения. (Обсуждение аутоиммунитета вы найдете в гла
ве 1 3.) Ниже описаны типичные формы артритов.
» Остеоартрит (ОА) - одна из самых расп ространен н ых форм а рт

рита. Когда суставы стареют, и в ходе повседневной их работы п ро
исходит накопление отрицател ьных резул ьтатов их использован ия,
начинается слабый воспал ител ь н ы й п роцесс. Со временем этот
воспал ител ь н ы й процесс п ри водит к истончению и утрате элас
тичности хрящевой тка н и суста ва. Остеоартрит может возникать у
л юдей разного возраста. У многих людей позднесреднего возраста
развиваются остеоартриты суста вов пальцев руки.
» Ревматоидные а ртриты (РА), разновидность аутоиммун ных нару
шений, начинаются с воспаления синовиальной оболочки (выстилка
сустава). Спустя многие годы пораженные воспалением клетки си
новиальной оболочки начина ют в ы рабатывать антитела, которые
а ктивно разрушают как кость, так и хря щевую тка н ь, еще бол ьше
сковывая движения и усиливая боль.
» Ювенильный ревматоидный артрит (ЮРА), самая расп ростра
нен ная форма а ртрита, поража ющая детей младше 1 6 лет, я вля
ется разновидностью аутоиммун ных нарушен ий. Вероятнее всего,
ЮРА - это несколько разных аутоиммун ных нарушений, которые
разл и ч а ются между собой по кол и честву поражен н ы х суста вов
и возрасту, в котором возникает это заболевание. Как и в случае
других форм а ртрита, симптомами ЮРА я вляются воспаление, боль
в суста вах и малоподвижность суста вов. Иногда ЮРА становится
причиной того, что п равая и левая конечности оказываются раз
ной дл и н ы.
» Анкил озирую щий спондилоартрит (бол езнь Б ехтерева) пора
жает позвоночник и крестцово-подвздошные сочленения. Острота
болевых ощущений и степень воспаления могут быть разными, но
в на ихудшей форме хрони ческое воспаление может стать причи
ной п ревращения позвоноч н и ка в негнущи йся и хрупкий столб,
подверже н н ы й переломам. Это заболевание также может поражать
глаза, сердце, легкие и почки.
» Подагра предста вляет собой одну из форм артрита . Ее п ри ч иной
я вляются кристалл изи ровавш иеся отложения мочевой кислоты в
суста вах. Получается что-то наподобие песка в шестеренках.
152 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние стру ктурных у ровней

Кристалл ы мочевой кислоты , за пол няя суста вы, поража ют хря
щевую тка нь, синовиальную оболочку, сухожилия и даже мышцы ,
примыка ющие к соответствующей кости. Подагра может приводить
к та ким осложнениям, ка к камни в почках, повреждение нервных
волокон и проблемы кровообра щения. Созда ны лека рства, снижа
ющие кол ичество мочевой кислоты в крови и предотвра ща ющие
ее отложение в суста вах.
Переломы
Когда на кости воздействует большая физическая сила, чем они способны
выдержать, они ломаются. Переломы классифицируются по их форме; по
тому, охватывают они всю кость или только часть ее; и по тому, выходит ли
перелом на поверхность кожи (если перелом выходит на поверхность кожи,
он называется открытым; если не выходит - закрытым). Однако не все
переломы представляют собой видимые линии. Компрессионные переломы,
когда кость сминается, но не ломается в буквальном смысле, являются до
вольно распространенным типом патологического перелома - т.е. перелома,
причиной которого является заболевание, а не травма.
Телу присущ собственный процесс восстановления кости после перелома,
подобный перестройке, но ключом к полноценному восстановлению являет
ся редукция (надлежащее выравнивание сломанной кости) и иммобилизация,
или обездви;нсивание (которое обеспечивается наложением гипсовой повязки
и применением прочих приспособлений, способствующих срастанию кости,
например пластин или винтов).

Гла ва 6
Б е з н их д ви же н ие
б ы ло б ы н ево з м ож н о :
м ы ш цы
» К а к м ы ш ечная система дает возможность

совер ш ать д вижен и я
» Три ти п а м ы ш еч ной тка н и

>> К а к п роисходит сокра щ ение м ы ш ц
» Про йдемся по скелет н ы м м ы ш ц а м

» Некоторые з аболев а н и я скелетн ы х м ы ш ц
м ышечным тканям всегда есть чем заняться. Они постоянно что-ни
будь поднимают, что-нибудь опускают, толкают, тянут... Они пос
тоянно что-нибудь перемещают внутри вас или снаружи. И, ко
нечно же, они позволяют вам перемещаться в пространстве. Они работают
совместно со всеми остальными системами тела, но в большей степени мы
шечная система специализируется именно на перемещении: пищи и воздуха
в тело и из него; крови внутри тела; одних частей тела относительно других
его частей, когда вы меняете позу; и тела в пространстве - одним словом,
мышечная система обеспечивает нам то, что мы называем двuJ1сением.
Все мышечные ткани отличаются высокой прочностью и долговечностью.
Клетки мышечной ткани переполнены митохондриями, тысячами микроско
пических фабрик, непрерывно вырабатывающих АТФ. Мышечные клетки
используют это топливо для производства прочных и гибких белковых моле
кул. С помощью этих молекул клетки строят и "ремонтируют" сами себя -
и выполняют полезную работу.
Вся работа мышечных тканей выполняется путем скоординированного
сокращения и расслабления миллионов сократительных структур - сарко
меров. На мышечную деятельность приходится львиная доля энергии, пот
ребляемой телом человека.
В этой главе мы приводим названия мышц, обзор некоторых действий,
выполняемых ими и механизмов их работы. В конце главы мы перечисляем
некоторые патологические состояния мышц, одно из которых вам наверняка
приходилось испытывать.
Функ ц ии мыше�ной системы _ _ _ _ �

_
Материал этого раздела посвящен главным образом функциям скелетных
мышц. Эти мышцы приводят в движение ваши кости. На скелетные мышцы
приходится значительная часть массы вашего тела, а большая часть того, что
вы съедаете, расходуется на поддержание их метаболизма. В этом разделе вы
узнаете, как расходуется энергия, потребляемая скелетными мышцами.
Поддержание вашей структуры

Мышцы крепятся к коже с помощью разных типов соединительной ткани.
Также мышцы крепятся к костям с помощью сухожилий. Таким образом,
они скрепляют разные части тела и удерживают его в виде единого целого.
Наряду с кожей и скелетом, мышцы защищают внутренние органы от травм,
которые могут причиняться внешним воздействием.

К тому же тело человека имеет внушительную массу. Гравитационная сила
тянет этот вес вниз (к центру нашей планеты). Но гравитационная сила воз
действует не только на подошвы ступней - она воздействует на всю мас
су тела. Дай этой гравитационной силе волю - и вы лежали бы сейчас на
полу. Мышцы поднимают вес тела (т.е. преодолевают действие гравитацион
ной силы) и дают вам возможность стоять прямо. Гравитация - безжалостная
космическая сила, и в конечном счете она одерживает верх. Но пока у вас есть
возможность бороться с ней, ваши мышцы нуждаются в "топливе" и отдыхе.
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве

Сокращение и расслабление той или иной мышцы приводит к движе
нию кости, к которой прикреплена эта мышца, относительно остальной час
ти тела. Движение кости, в свою очередь, перемещает в пространстве всю
ткань, которая крепится к ней. Так происходит, например, когда вы поднима
ете руку. Определенные сочетания этих типов движений позволяют переме
щать в пространстве все тело, например, когда вы ходите, бегаете, плаваете,
катаетесь на коньках или танцуете.
Сокращение мышц позволяет вам также совершать небольшие движения,
например моргать, расширять зрачки или улыбаться.
Поддержание равновесия вашего тела

Очень тесное взаимодействие между мышечными клетками и нервной
системой, происходящее вне осознанного контроля, позволяет сохранять
не только характерную для вашего тела осанку, но и равновесие. Нервные
импульсы, проходящие через мышечную систему, заставляют мышцы со
кращаться или расслабляться, противодействуя гравитационной силе очень
тонкими способами, как, например, во время ходьбы, когда вы попеременно
переносите вес своего тела с одной ноги на другую. Такое взаимодействие
называется мышечным тонусом. Именно мышечный тонус позволяет вам в
данный момент держать голову прямо.
Когда вы спускаетесь по крутому склону горы с множеством рытвин и кам
ней, ваш мышечный тонус включает в действие мышцы брюшного пресса и
спины, причем он включает эти мышцы в действие не так, как в случае, ког
да вы идете по ковру у себя в спальне. Механизмы мышечного тонуса могут
заставить вас непроизвольно раскинуть руки в стороны, чтобы противодейс
твовать силе гравитации (и сохранить равновесие) с такой степенью точности,
какой вам вряд ли удалось бы достичь, если бы вы совершали это действие
осознанно и просчитывали в уме его интенсивность. Механизмы мышечного
тонуса работают независимо от вашего сознания, даже когда вы спите.
ГЛАВА 6 Без них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 15 7

В мышечном тонусе задействованы так называемые нервно-мышечные
веретена - специализированные мышечные клетки, обернутые нервными
волокнами (см. раздел "Скелетная мышца" далее в этой главе). Центральная
нервная система находится в контакте с мышцами посредством нервно-мы
шечных веретен (структуры центральной нервной системы описаны в гла
ве 7). Нервно-мышечные веретена посылают информацию о пространствен
ном положении тела через спинной мозг в головной мозг; чтобы иницииро
вать тонкие корректировки. Головной мозг посылает сигналы (через спинной
мозг и нервные волокна) в нервно-мышечные веретена о том, какие мышцы
должны сокращаться, а какие - расслабляться.
Поддержание температуры тела

Мышцы способствуют поддержанию гомеостаза (см. главу 2) путем вы
работки тепла. Это позволяет восполнить потерю тепла с поверхности тела.
Сокращение мышц совершается за счет энергии, образующейся в результате
расщепления АТФ; побочным продуктом этого процесса является выработка
тепла. Дрожание от холода - это, по сути, множество сокращений мышц,
которые вырабатывают дополнительное тепло, чтобы поддержать темпера
туру вашего тела в условиях пониженной температуры окружающей среды.
Если тепло, вырабатываемое мышцами, приводит к чрезмерному повыше
нию температуры тела, активизируются другие терморегуляторные процес
сы, такие как потение.
Обеспечение движения внутри тела

Два других типа мышечной ткани, гладкая мышца и сердечная мышца,
выполняют свои важные функции, которые мы рассмотрим в других главах.
В настоящей главе мы приводим обзор мышц, которые обеспечивают необ
ходимые движения внутри тела, причем без какого-либо осознанного вмеша
тельства с вашей стороны.
Сердечная мы ш ца
Сердечная мышца обеспечивает ритмичное сокращение стенок сердца,
накачивая кровь в артерии. Сердечная мышца сокращается с такой силой,
что стенки артерии на короткие промежутки времени растягиваются (о чем
свидетельствует ваш пульс). Сила давления крови на капилляры должна быть
достаточной для того, чтобы вытолкнуть плазму. Именно поэтому кровяное
давление является столь важным фактором. Гладкая мышца в стенках арте
рий помогает управлять этим процессом: сокращаясь, она сжимает этот кро-

веносный сосуд, а расслабляясь, она расширяет его. Нарушения в этом слое
являются одной из причин развития атеросклероза (затвердевания артерий),
который лишает артерии возможности точно управлять кровяным давлени
ем. Подробнее о сердце и кровеносных сосудах можно прочитать в главе 9.
Д иафрагма
Диафрагма - это скелетная мышца, сокращение и расслабление кото
рой позволяет впускать воздух в легкие и выпускать его оттуда. Дыхательная
система во всем ее блеске (от которого у нас буквально перехватывает дыха
ние) подробно рассматривается в главе 1 0.
Гладкая мы ш ца пищеварительного тракта

Органы пищеварительного тракта снабжены стенками, содержащими
гладкую мышцу, которая сокращается пульсирующими волнами, проталкивая
проглоченную пищу по пищеварительному тракту. Эту мышечную выстилку
можно представить как конвейерную ленту на разборочном конвейере. Более
подробные сведения можно найти в главе 1 1 .
Управление расслаблен ием

Сфинктерные мышцы - это, по сути, клапаны : кольца гладкой мышцы в
состоянии покоя полностью сжаты, что позволяет удерживать тот или иной
материал в определенном месте, а затем расслабляются (лишь кратковремен
но), обеспечивая выпускание данного материала. Сфинктеры можно встре
тить в разных местах пищеварительной системы (см. главу 1 1 ), от ее начала
и до самого конца, а также в других частях тела.
Большинство сфинктеров не контролируются сознанием человека. Два из
них - мочевой сфинктер, который удерживает мочу в мочевом пузыре, и
анальный сфинктер, который удерживает кал в прямой кишке, - находят
ся под контролем сознания обычно примерно с двухлетнего возраста. Этот
контроль позволяет человеку освобождаться от продуктов жизнедеятельнос
ти в обстоятельствах, соответствующих культурным традициям общества,
членом которого он является. Приобретение такого контроля считается важ
ным этапом в развитии ребенка.
Между прочим, у мужчин сила мышц мочевого сфинктера гораздо больше,
чем у женщин. Точнее говоря, мышцы мочевого сфинктера мужчины способ
ны удерживать в мочевом пузыре приблизительно в два раза большее коли
чество мочи (до 800 мл) и в два раза дольше, чем мышцы мочевого сфинкте
ра женщины. Об этом следует помнить каждому мужчине, когда он выезжает
на автомобиле с женщиной, особенно если им предстоит долгий путь.
ГЛАВА 6 Без них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 159

Поговорим о типах ткани _ _ _ _ _ _ _
_
Тип мышечной ткани - это не то же самое, что мышца. Ваш левый би
цепс - это мышца ; в целом в теле человека насчитывается сотни мышц,
у каждой из которых есть особое название. (См. раздел "Названия скелет
ных мышц" ниже в этой главе, а также цветную вклейку "Мышечная сис
тема" на сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ ana tomy 3 .)
Существует лишь три типа мышечной ткани: ткань скелетной мышцы,
ткань сердечной мышцы и ткань гладкой мышцы.
Уникальные характеристики мышечных клеток

Ваша мышечная ткань состоит из клеток, которые отличаются от других
клеток вашего тела. Эти клетки столь уникальны, что они отличаются даже
друг от друга в зависимости от типа мышечной ткани, к которому они при
надлежат. С анатомической точки зрения различают три типа мышц. Эти три
типа мышц различаются между собой по характерным для них клеткам и
структурам. С физиологической точки зрения выделают два типа мышц: про
извольно сокращающиеся и непроизвольно сокращающиеся.
Ниже перечислены характеристики мышечных клеток.
» Одноядерные и многоядерные мышечные клетки. Клетки сер
дечной мышцы и клетки гладкой мышцы, подобно больш инству
других клеток, имеют по одному ядру. Клетки скелетной мыш ц ы
(называемые волокнами) являются многоядерными, т.е. внутри обо
лочки одной кл етки содержится нескол ько ядер. Но дело не в том,
что клетки скелетной мыш ц ы выращивают дополнительные ядра.
В процессе формирования ткани многочисленные клетки скелет
ной мышцы сливаются в одну крупную клетку, которая содержит
ядра и митохондрии исходных клеток.
» Поперечнополосатые мышцы. Скелетна я м ыш ца явля ется попереч
нополосатой. Это означает, что под микроскопом в волокнах (мышеч
ных кл етках) видны поперечные перемежающиеся светлые и темные
полосы. Полосатость является результатом наличия внутри клеток
скелетной мыш ц ы определенных структур (см. раздел "Скелетная
мышца" далее в этой главе), которые реализуют механи зм сокраще
ния, называем ы й моделью скользящих нитей. (См. раздел "Возьмите
скользящие нити под свой контроль" ниже в этой главе.) Клетки сер
дечной мышц ы также поп еречно полосатые; они также сокращаются
посредством одного из механизмов, присущих модели скользящих ни
тей. Клетки гладкой мышцы по своему внешнему виду не я вляются по
перечнополосаты ми, но используют подобн ы й механизм сокращения.

Чтобы получить представление о том, в чем заключается сходство и раз
личие между разными мышечными клетками и разными мышечными тканя
ми, посмотрите на рис. 6.1.
Ткань скелетной Ткань се рдечной Ткань гладкой
мышцы мышцы мышцы
Волокно В олокно
( клетка) ( клетка)
се рдечной гладкой
мышцы мышцы
Мышечное Полосатость Ядр о

волокно Вставочный
Полосатость ( клетка) диск
Ядр о
Ядр о
Рис. 6. 1. Типы мышечных клеток и мышечной ткани
Мышечные клетки также можно классифицировать по типу выполняемого

ими сокращения. Клетки гладкой и сердечной мышц являются непроизвольно
сокращающимися ; это означает, что их сокращение инициируется и контро
лируется частями нервной системы, которые не относятся к уровню мозга,
отвечающему за осознанные действия человека (автономная нервная систе
ма). У вас практически нет возможности осознанно контролировать сокра
щения гладких мышц своего желудка, когда он занимается перевариванием
оладий, съеденных вами за завтраком (более того, вы даже не отдаете себе
отчет в том, что эти сокращения происходят в тот или иной момент време
ни). Непроизвольные сокращения мышц, которые обусловливают сердцеби
ение, не контролируются даже вашей нервной системой (это будет показано
в главе 9).
Скелетная мышца классифицируется как произвол ьно сокращающаяся,
поскольку вы принимаете осознанное решение о выполнении того или иного
действия с помощью определенных скелетных мышц. Конечно, зачастую вы
совершаете те или иные движения с помощью скелетных мышц на рефлек
торном уровне, т.е. не принимая осознанного решения (в буквальном смысле
этого слова) о выполнении таких движений. Но, по крайней мере, иногда вы
совершаете аналогичные движения совершенно осознанно - например, ре
шаете протянуть руку к дверной ручке, чтобы открыть дверь, и ваши мышцы
выполняют соответствующую команду, поступающую от головного мозга.
Но если на дверной ручке скопились заряды статического электричества, вы

рефлекторно отдернете руку, прежде чем осознаете, что вас ударило током.
Однако эта соматическая рефлекторная дуга все же классифицируется как
произвольное движение, поскольку в нем участвует скелетная мышца, конт
ролируемая соматической нервной системой (уровнем нервной системы, от
вечающим за совершение произвольных, т.е. осознанных, действий).
Поначалу может показаться, что не все в анатомии и физиологии

подчиняется доводам здравого смысла. Просто нужно запомнить,
что скелетная мышца классифицируется как произвольно сокраща
ЗАПОМНИ!
ющаяся.
Описанные выше характеристики и классификация мышечных клеток от

ражены в табл. 6.1.
Табл и ца 6. 1 . Ха рактеристики и кла сс и ф икаци я мыше ч ны х кл еток
С кел етны е Сердеч ны е Гладкие
Мно гоядерные Да Нет Нет

Поперечно полосатые Да Да Нет
Сокращаются п роизвольно Да Нет Нет
Скелетная мышца
Ткань скелетной мышцы представляет собой, по сути, совокупность воло
кон, соединенных между собой в пучки. Подобно любому волокнистому ма
териалу, прочность ткани скелетной мышцы обусловлена тем, что индивиду
альные волокна соединены между собой в нити, а эти нити, в свою очередь,
соединены в пучки. Этот конкретный волокнистый материал обладает двумя
свойствами, которые делают его особым, очень специфическим материалом:
его нити состоят из белка, причем они постоянно обновляются и восстанав
ливаются.
На клето чном уровне

Индивидуальные мышечные клетки, которые физиологи называют волок
нами, представляют собой очень тонкие цилиндры, которые иногда тянутся
на всю длину мышцы. Каждое такое волокно (клетка) содержит много ядер,
размещенных по всей его длине и близко к оболочке клетки, которая у во
локон скелетной мышцы называется сарколеммой. Снаружи волокно высти
лает эндомизий (тип соединительной ткани, в которой пролегают капилляры
и нервы).

Нервно-мышечные веретена - это специализированные волокна скелет
ных мышц, которые завернуты в нервные волокна. На рис. 6.2 показано, как
скелетная мышца соединяется с нервной системой. Нервно-мышечные ве
ретена распределены по мышечной ткани и поставляют информацию о со
стоянии мышцы в центральную нервную систему. Двигательные нейроны
передают импульсы, которые инициируют сокращение соответствующего
мышечного волокна. Каждое волокно должно стимулироваться индивиду
ально каким-либо нейроном на концевой пластинке двигательного нерва на
мышце. Однако отдельно взятый двигательный нейрон может стимулировать
много волокон, образуя моторную единицу. Крупные моторные клетки (один
нейрон, множество волокон) обеспечивают возможность грубых двигатель
ных навыков, таких как ходьба и подъем тяжестей. Малые моторные клетки
(один нейрон, несколько волокон) обеспечивают возможность тонких двига
тельных навыков, таких как хватание рукой и написание букв.
Поперечное сечение спинного мозга
Сарколемма мышечной клетки
Одна миофибрилла
Пучок волокон
Скелетная мышца
Саркоплазматическая сеть
Т-трубочка
Рис. 6.2. Анатомия ткани скелетной мышцы
Внутри мышечных волокон находятся пучки миофибрилл (см. рис. 6.2).

Миофибриллы состоят из саркомеров (или миофибрилломеров), которые
представляют собой отдельные повторяющиеся участки, расположенные
один за другим по длине миофибриллы. Саркомер представляет собой функ
циональную единицу мышечного сокращения. (Подробнее о сокращении
мышц внутри саркомеров рассказывается в разделе "Возьмите скользящие
нити под свой контроль" ниже в этой главе.)

На тканевом уровне
Мышечные волокна упакованы в пучки, называемые пучками мышечных
волокон. Каждый пучок заключен в выстилку из соединительной ткани, назы
ваемую перимизием. Волокна митотического веретена распределены в каж
дом пучке. Пучки объединяются между собой, образуя мышцу, отдельный
орган скелетной мышцы, например Ьiceps brachii (ваши бицепсы). Мышца
имеет обертку из соединительной ткани, называемой эпимизием.
Сухо:жилия, которые представляют собой тягучие ленты соединительной
ткани, покрывающие скелетные мышцы, вплетаются в эпимизий, прочно при
крепляя мышцу к кости (подробнее о соединениях в скелетной системе читай
те в главе 5). Мышцы соединяются с другими мышцами с помощью апоневро
зов - соединительной ткани, подобной сухожилию, но широкой и плоской.
Что именно мы подразумеваем, когда используем термин "волок
но"? Анатомы широко пользуются этим термином, когда речь идет
о мышечной системе. Когда вы встречаете в тексте термины фил а
ЗАПОМНИ!
менты, миофибрилла и волокно, удостоверьтесь в том, что речь идет
о соответствующем уровне организации (субклеточный, клеточный
или тканевый).
Совместное функционирование: синергисты и антагонисты

Группы скелетных мышц, которые сокращаются одновременно, чтобы
придать движение определенной части тела, принято называть синергистами.
Мышца, которая вносит наибольший вклад в совершение данного движения,
называется первичным двигателем. Мышцы, которые помогают первичному
двигателю осуществить определенное движение тела, называются синергис
тами. Когда вы совершаете движение локтевым суставом, первичным дви
гателем является бицепс, а плечелучевая мышца стабилизирует этот сустав
и вносит свой вклад в совершение этого движения.
Антагонистические мышцы также действуют совместно для придания
движения определенной части тела, но при этом одна группа мышц сокра
щается, а другая - расслабляется (своеобразный вариант двухтактного дви
гателя). Примером такого антагонистического взаимодействия мышц может
служить сгибание руки. Когда вы сгибаете руку в локте, приближая предпле
чье к плечу, мышца вашего бицепса сокращается, выполняя концентричес
кое сокращение. В то же время мышца вашего трицепса (на задней стороне
руки) расслабляется, выполняя эксцентрическое сокращение. Эти действия
мышц бицепса и трицепса являются взаимно противоположными, но, чтобы
согнуть руку в локте, должны произойти оба эти действия. Именно поэтому
они называются сокращениями (хотя в действительности сокращается толь-
164 ЧАСТЬ 2 Рассмотрен ие структурны х уровней

ко мышца бицепса). При разгибании руки в локте также происходят антаго
нистические действия: бицепс расслабляется, а трицепс сокращается.
Сердечная мышца
У сердца есть собственный, особый тип мышечной ткани, называемый
сердечной мышцей. Клетки (волокна) в сердечной мышце содержат одно ядро
(эти клетки являются одноядерными) и имеют цилиндрическую форму; они
могут ветвиться. В отличие от скелетной мышцы, волокна которой распола
гаются параллельно друг другу, волокна сердечной мышцы сцепляются друг
с другом, что способствует быстрой передаче импульса сокращения по серд
цу. Клетки сердечной мышцы - поперечнополосатые, подобно клеткам ске
летной мышцы, а сокращение сердечной мышцы является непроизвольным,
подобно сокращению гладкой мышцы. Волокна сердечной мышцы сокраща
ются почти так же, как волокна скелетной мышцы, - посредством механизма
"скользящих нитей" (ниже мы расскажем подробнее об этом механизме).
Ткань сердечной мышцы работает круглосуточно, без перерывов на праздни
ки и выходные дни, от рождения и до самой смерти. Клетки сердечной мышцы
сокращаются одновременно и ритмично сотни миллионов раз в течение всей
вашей жизни. Когда ткань сердечной мышцы прекращает функционировать,
жизнь организма завершается. В отличие от скелетной и гладкой мышцы, со
кращение сердечной мышцы является автономным; это означает, что оно про
исходит без стимуляции каким-либо нервом. В промежутках между сокращени
ями волокна сердечной мышцы полностью расслабляются (см. главу 9).
Гладкая мышца
Ткань г ладкой мышцы располагается в стенках органов и структурах мно
гих систем органов, включая пищеварительную систему, мочевую систему,
дыхательную систему, сердечнососудистую систему и репродуктивную (по
ловую) систему. С точки зрения клеточной структуры и физиологической
функции ткань гладкой мышцы принципиально отличается от ткани скелет
ной мышцы и ткани сердечной мышцы. Однако саркомеры гладкой мышцы
похожи на саркомеры скелетной мышцы и сердечной мышцы. Волокна (клет
ки) гладкой мышцы веретенообразные (толстые посередине и сужающиеся
на концах) и располагаются друг относительно друга так, что образуют слои
ткани. Клетки гладкой мышцы не являются поперечнополосатыми . Однако в
сокращениях г ладкой мышцы используется такой же механизм "скользящих
нитей", что и у клеток скелетной мышцы (подробнее об этом механизме рас
сказывается в следующем разделе).
Сокращение гл адкой мышцы, как правило, бывает медленным, сильным
и продолжительным. Гладкая мышца может удерживать сокращение доль-
ГЛАВА 6 Б ез них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 165

ше, чем скелетная. Вообще говоря, некоторые гладкие мышцы, в частности
сфинктеры, находятся в постоянном состоянии сокращения. Роды относятся
к числу немногих случаев жизни, когда люди (по крайней мере, некоторые из
них) осознают сокращения гладкой мышцы (хотя не могут осознанно конт
ролировать эти сокращения).
Возьмите скользя щ ие нити

под свой контроль__________�
Мышца сокращается, когда происходит одновременное сокращение всех
саркомеров во всех миофибриллах во всех волокнах (клетках). Модель сколь
зящих нитей описывает тонкости того, что происходит при этом.
Ключом к модели скользящих нитей являются специфические формы бел
ковых молекул миозина и актина, а также их частичное перекрывание друг
друга в саркомере. Особая химия АТФ поставляет энергию для движения
этих нитей. В последующих разделах объясняется, как саркомеры обеспечи
вают сокращение мышц.
Саркомер представляет собой функциональный элемент в миофиб

рилле. Саркомеры выстраиваются вдоль миофибриллы по принципу
ЗАПОМНИ! "конец к концу".
Сборка саркомера
Саркомер состоит из толстых филаментов и тонких филаментов (макро
филаменты и микрофиламенты). Толстые филаменты представляют собой мо
лекулы плотного резиноподобного белка миозина. Тонкие филаменты состоят
из двух цепей более легкого (и менее плотного) пружинистого белка актина.
Тонкие и толстые филаменты определенным образом выстраиваются, форми
руя саркомер. Один конец тонкого филамента прикасается к концу другого
тонкого филамента, образуя Z-линию, которая проходит перпендикулярно оси
данного филамента. Саркомер начинается на одной Z-линии и заканчивается
на следующей Z-линии. Толстые филаменты встраиваются между тонкими
филаментми. Саркомеры и Z-линии показаны на рис. 6.2 и 6.3.
Эти два типа филаментов перекрываются между собой лишь частично,
когда соответствующий саркомер находится в состоянии покоя. Частичное
перекрытие придает клеткам скелетной и сердечной мышц их полосатый
вид: там, где перекрываются толстые и тонкие филаменты, ткань кажется
темной (темная полоса); там, где присутствуют лишь тонкие филаменты,
ткань кажется более светлой (светлая полоса).

Миозиновые филаменты имеют многочисленные булавовидные головки,
ориентированные в сторону, противоположную их центру (в направлении
двух Z-линий). Эти булавовидные головки почти касаются связывающего
участка миозина на актине. Почему же они не сцепляются между собой?
Актин окутан комплексом тропонин-тропомиозин. Когда мышца находится
в состоянии покоя, этот белок перекрывает связывающие участки. До тех
пор пока головки миозина не смогут сцепиться с актином, волокно не может
сократиться. (На рис. 6.3, а саркомер представлен в состоянии покоя.)
а Актин Z-линия Миозин
б Голо в ка С вязы вающий

м иозина участок Акти н
j.j
--=-= =-=--- -----""'<:>
Захваты вание ---- Подтя ги вание ---� Отпускание и воз в ращен ие

в исходное положение
в ►

Рис. 6. 3. Структура саркомера и сокращение: а) саркомер до сокращения;
б) силовой удар (в увеличенном виде); в) укороченный саркомер (Z-линии рас
положены ближе друг к другу)

Волокно получает приказ сократиться
Двигательные нейроны обеспечивают стимул, под воздействием которого
происходит сокращение мышечного волокна. С конца своего аксона двига
тельный нейрон испускает ацетилхолин (АЦХ), который сцепляется с соот
ветствующей мышечной клеткой в заданной области, называемой концевой
пластинкой двигательного нейрона. Это приводит к тому, что мышечное
волокно вырабатывает импульс, который проходит через сарколемму (под
робнее о передаче информации по нервной системе и импульсах, переда
ваемых по нервным волокнам, можно прочитать в главе 7). Этот импульс
проникает глубоко в клетку по туннелям, называемым Т-трубочками (или
Т-канальцами). Когда импульс достигает саркоплазматического ретикулума
(СР), или саркоплазматической сети, эта сеть выпускает ионы кальция, хра
нящиеся в ней. Ионы кальция движутся к саркомерам, что дает возможность
начать сокращение. Запуск расслабления является пассивным процессом.
Нейрон просто прекращает испускание АЦХ. Мышечный импульс останав
ливается, а ионы кальция возвращаются в СР.
Сокращение и расслабление саркомера

После того как из СР высвобождается кальций, он присоединяется к тропо
нину. При этом он оттягивается от актина - подобно вытягиванию канцеляр
ской кнопки из доски объявлений, к которой вы ранее прикрепили свое объяв
ление. Поскольку тропонин все еще прочно связан с тропомиозином, весь этот
белковый комплекс скользит вокруг актина, обнажая связывающие участки.
Теперь миозиновые головки могут связаться с актином, образуя поперечные
мостики, причем все это происходит без использования энергии. Однако, что
бы произошло фактическое сокращение, мы должны укоротить саркомер.
Когда образуются поперечные мостики, миозиновые головки тотчас изгиба
ются, подтягивая ближе друг к другу концы саркомера (Z-линии). Затем АТФ
связывается с миозином, заставляя его отпустить актин. Энергия в АТФ застав
ляет головки вернуться в свое исходное положение. Затем они образуют новый
поперечный мостик, который на этот раз оказывается на участке актина, рас
положенного ближе к Z-линии (подобно тому, как действует гаечный ключ с
храповиком). Эти силовые удары - захватывание, подтягивание, отпускание и
возвращение в исходное положение - продолжаются до тех пор, пока имеются
незакрытые связывающие участки и АТФ. Этот процесс представлен на рис. 6.3.
Саркомер укорачивается, когда филаменты скользят друг относительно
друга. Поскольку миофибриллы состоят из саркомеров, которые использу
ют общие для них Z-линии (см. рис. 6.2), и это укорачивание происходит
во всех них, два конца миофибриллы заметно подтягиваются друг к другу.
А поскольку мышечное волокно состоит из множества миофибрилл, оно так-

же укорачивается по мере того, как его концы подтягиваются друг к другу.
Скелетная мышца состоит из множества волокон, "упакованных" параллель
но друг другу, поэтому ее концы также подтягиваются друг к другу. Мышца
сокращается, стягивая между собой то, к чему она прикреплена. Все это про
исходит за счет силы, сгенерированной взаимным перекрытием этих микро
скопических филаментов (но тысячекратно умноженной).
Филаменты (актин и миозин) не укорачиваются. Их длина всег
да неизменна. Миозиновые филаменты остаются неподвижными.
Актин подтягивается в направлении центра, все больше наращивая
ЗАПОМНИ!
процент взаимного перекрытия с миозином (см. рис. 6.3, в).
Чтобы произошло расслабление, волокно должно просто перестать полу
чать команду о сокращении (двигательный нейрон прекращает стимуляцию).
Это заставляет СР вернуть себе ионы кальция, подобно тому, как мать созы
вает своих детей домой на обед. Они с готовностью повинуются, отпуская
тропонин, который вновь привязывается к актину. Это обусловливает пов
торное скольжение тропомиозина по связывающим участкам и отщелкивание
миозиновых головок, которые были прикреплены (разрушение поперечных
мостиков). Затем актин медленно скользит обратно, восстанавливая исход
ную длину саркомера.
ПОСЛ ЕД Н Е Е СОКРА Щ Е Н И Е
Каждому животному ( в том ч исле и человеку) рано или поздно приходит вре
мя умирать. Факт наступления смерти подтверждается окоченением тела.
Знаете ли вы, почему это происходит? Это происходит потому, что клетки пе
рестают вырабатывать АТФ.
В момент смерти легкие перестают наполняться кислородом, сердце пере
стает качать кровь в теле, а мозг перестает отправлять сигналы. Клетки, в ко
торые перестал поступать кислород, п итательные вещества или сигналы от
мозга, прекращают осуществлять метаболические реакци и . Именно поэтому
становится невозможной дальнейшая выработка АТФ.
Без поступления АТФ к миофибриллам невозможны сокращения мышц, но не
возможен и последний этап мышечного сокращения - расслабление. Чтобы
миофибрилла расслабилась, АТФ должна присоединиться к миозину и раство
рить актино-миозиновые поперечные мостики. Но если отсутствует АТФ, кото
рая могла бы обеспечить последующее сокращение, то последнее сокращение
становится вечным - и тело коченеет. Rigor mortis, что означает трупное око
ченение, происходит со всеми мышцами тела. Запомните, что движение мышц
вырабатывает тепло, поэтому, когда мышцы прекращают свои физиологические
реакции, а теплая кровь перестает течь по кровеносным сосудам, тело остывает.

Названия скелетных мышц�- - - - -�
Приготовьтесь: сейчас мы познакомим вас с названиями мышц - с го
ловы до пят (в буквальном смысле). Знакомясь с материалом этого раздела,
обращайтесь к цветной вклейке "Мышечная система".
Давая названия тем или иным мышцам, анатомы пришли к выводу о не
обходимости выработки некой совокупности правил, следуя которым, можно
было бы вкладывать в названия мышц определенный смысл. Давая каждой
мышце то или иное латинское название, анатомы решили взять за основу
определенные характеристики мышц. Знакомясь с материалом последующих
подразделов, обращайтесь в случае необходимости к главе 1, где указаны
названия разных участков тела. Примеры характеристик в названиях мышц
приведены в табл. 6.2.
Та бл и ца 6.2. Хара ктеристики в назван иях м ы ш ц
Характеристики Примеры
Размеры мышцы Самой крупной мышцей в ягодицах является

gluteus maximus (maximus по-латыни означает
наибольший); наименьшей мышцей в ягодицах
является gluteus minimus (minimus по-латыни оз
начает наименьший)
Местоположение мышцы Мышца frontalis располагается поверх лобной

кости черепа
Форма мышцы Дельтовидная мыш ца, имеющая форму треу

гольника, получила свое название по причине
сходства с формой четвертой буквы греческого
алфавита дельта (Л)
Действие мышцы Мышца extensor digitorum (разгибатель пальцев)

разгибает пальцы (digit - палец)
Количество мест Мышца Ьiceps brachii присоединяется к кости в

присоединения у мышцы двух местах, тогда как мышца triceps brachii при
соединяется к кости в трех местах
Ориентация мышечных Мышца rectus abdominis пролегает вертикально

волокон вдоль вашего живота (rectus по-латыни означает
"прямой'; "вертикальный")
170 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

Начнем с самого верха
Ваша голова содержит мышцы, которые выполняют три основные функ
ции: жевание, придание вашему лицу тех или иных выражений и повороты
шеи. Шевеление ушами (искусство, которым владеют некоторые из нас) так
же относится к этой категории.
Для пережевывания пищи вы используете :жевательные мышцы.
Жевательная мышца masseter, которая тянется от скуловой кости до нижней
челюсти, является первичным двигателем для пережевывания пищи; таким
образом, название этой мышцы основывается на ее действии. Веерообразная
височная мышца действует совместно с жевательной мышцей, давая вам воз
можность смыкать челюсти. Она пролегает поверх височной кости черепа;
таким образом, название этой мышцы основано на ее местоположении. На
рис. 6.4 представлены мышцы головы и шеи.
Когда вы хотите улыбнуться, нахмуриться или состроить какую-либо за
бавную рожицу, вы задействуете несколько мышц. Лобная мышца наряду
с крошечной мышцей, которая называется corrugator supercilii, поднимает
ваши брови и придает вам озабоченный или злобный вид, когда вы хмурите
брови. (Представьте, как выглядит гофрированный картон, а затем потрогай
те кожу у себя между бровями, когда хмуритесь.)
М ышца , о пус ка ющая

ни ж н юю губу
Рис. 6.4. Мышцы головы и шеи

Мышца orblcularis oculi (орбикулярная, или круговая, мышца глаза) окру
жает глаз. (Слово orblt, как в orblcularis, означает "окружать", "охватывать",
а слово oculi означает "глаз".) Эта мышца позволяет моргать и прикрывать
веки; кроме того, она создает веер маленьких морщинок ("лучиков") в угол
ках глаз. Мышца orblcularis oris (круговая мышца рта) окружает рот. (Or
означает рот.) Вы используете эту мышцу, когда вытягиваете губы в поцелуй.
Н а рис. 6. 5 представлены лицевые мышцы.
М ы шца смеха
Круговая мышца рта
Трапециевидная
Примечание: грудино-ключично-сосцевидная
м ы шца состоит из двух частей Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.5. Мышцы лица
Если вы играете на трубе или каком-либо другом духовом инструменте, то

хорошо представляете, какое действие выполняет щечная мышца. Эта мыш
ца располагается в щеке. Она позволяет вам свистеть, а также обеспечивает
во рту контакт пищи с зубами в процессе пережевывания пищи. Помните,
ранее мы говорили о скуловой кости? Скуловая мышца - это разветвленная
мышца, которая тянется от скуловой кости к уголкам рта. Эта мышца растя
гивает рот в улыбку, когда у вас хорошее настроение.
Когда вы хотите кивнуть в знак согласия (хотите сказать "да"), отри
цательно помотать головой из стороны в сторону в знак несогласия (хо
тите сказать "нет") или склонить голову набок в знак уклончивого ответа

( хотите сказать "может быть, да, а может быть, нет"), в действие вступают
мышцы вашей шеи. У вас есть две грудино-ключично-сосцевидные мышцы,
по одной на правой и левой сторонах шеи. Возможно, вас смущает длинное
название этих мышц, но оно отражает места их крепления: грудина, ключица
и сосцевидный отросток височной кости черепа. Когда обе грудино-ключич
но-сосцевидные мышцы сокращаются, вы можете, наклонив голову вперед и
согнув шею, коснуться подбородком своей груди. Когда вы поворачиваете го
лову вправо или влево, сокращается лишь одна грудино-ключично-сосцевид
ная мышца - та, которая находится на стороне, противоположной направле
нию поворота вашей головы. Таким образом, если вы поворачиваете голову
влево, сокращается ваша правая грудино - ключично - сосцевидная мышца, и
наоборот. Если вы отклоняете голову назад, к спине, чтобы взглянуть вверх,
или пожимаете плечами, в действие вступает ваша трапециевидная мышца.
Трапециевидная м ышца является антагонистом по отношению к грудино
ключично-сосцевидной мышце. Если вы помните основной курс геометрии,
то можете заметить, что трапециевидная мышца действительно имеет форму
трапеции. Она тянется от основания черепа к грудным позвонкам и соединя
ется с лопаткой. Следовательно, трапециевидная мышца и грудино - ключич
но - сосцевидная мышца соединяют голову с торсом (туловищем) и позволяют
нам плавно перейти к следующему разделу. Трапециевидная мышца изобра
жена на рис. 6.7.
Повороты и с г ибания туловища

Мышцы туловища выполняют важные функции. Они не только
обеспечивают поддержку телу, но и соединяются с конечностями,
что позволяет вам совершать те или иные движения, делать вдохи и
ЗАПОМНИ!
выдохи, а также защищают ваши внутренние органы. В этом разде
ле мы поговорим о мышцах, которые пролегают в передней ( брюш
ной) части тела, а затем поговорим о мышцах, которые пролегают в
задней ( спинной) части тела.
Большая грудная мышца (pectoralis major) в груди (рис. 6.6) соединяет ту
ловище в области грудины и ключицы с верхними конечностями в области
плечевой кости в плече. Грудные мышцы также помогают защитить ребра,
сердце и легкие. Вы можете ощутить свою большую грудную мышцу в дейс
твии, скрестив руки на груди. Кроме того, в груди находятся мышцы, распо
лагающиеся между ребрами и вокруг них. Внутренние ме:жреберные мышцы
помогают поднимать и опускать грудную клетку в процессе дыхания. Однако
самыми крупными мышцами туловища являются мышцы брюшного пресса.

Рис. 6. 6. Передние мышцы груди и живота
Мышцы брюшного пресса, по сути, образуют центр тела. Если

мышцы брюшного пресса слабые, то слабой оказывается и спина,
поскольку мышцы брюшного пресса помогают изгибать позвоноч
СОВЕТ
ник. Таким образом, если позвоночный столб не сгибается легко, то
мышцы, прикрепленные к нему, могут стать напряженными и сла
быми. А мышцы живота и спины соединяются с верхними и ниж
ними конечностями. Следовательно, если эти мышцы оказываются
слабыми, могут возникнуть проблемы с верхними и нижними ко
нечностями.
Мышцы живота тонкие, но прочные, и эта их прочность объясняется

тем фактом, что волокна в мышцах пролегают в разных направлениях. Этот
эффект переплетения мышечных волокон делает мышечные ткани гораздо
прочнее, чем они могли бы быть, если бы все волокна пролегали в одном
направлении. Вспомните, как ребенок строит башню из пластмассовых кир
пичиков: кладет три кирпичика параллельно друг другу, а следующий ряд
кирпичиков кладет так, чтобы они были перпендикулярны кирпичикам ниж
него ряда, и т.д. Такая структура гораздо устойчивее и прочнее, чем структу
ра, в которой кирпичики всех рядов ориентированы в одну сторону.
1 74 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурн ых уровней

Прямая мышца :живота - те самые кирпичики ("кубики"), которые про
сматриваются на хорошо развитом (накачанном) прессе - образуют пере
дний слой мышц живота. Прямая мышца живота тянется от лобковой кости
до ребер и грудины. Функция прямой мышцы живота заключается в подде
ржании органов брюшно-тазовой полости и обеспечении сгибательных дви
жений позвоночного столба.
Другие слои мышц живота также помогают поддерживать органы брюш
но-тазовой полости и обеспечивают прочность "центрального стержня" ва
шего тела - позвоночника. Нару;жные косые мышцы :живота крепятся к
восьми нижним ребрам и тянутся вниз, по направлению к середине вашего
тела (уклоняясь в сторону таза). Внутренние косые мышцы :живота пролега
ют под наружными косыми мышцами живота (логично, не так ли?) под пря
мым углом к наружным косым мышцам живота. Внутренние косые мышцы
живота тянутся от верхней части бедра, у подвздошного гребня, до нижних
ребер.
Вместе внешние и внутренние косые мышцы живота образуют подобие
буквы Х, по сути, стягивая живот перекрещивающимися "ремнями". Самая
глубокая мышца живота, поперечная мышца :живота, пролегает горизонталь
но поперек живота; ее функция заключается в укреплении стенки живота,
подталкивании диафрагмы вверх (что помогает дыханию) и способствова
нии наклонам тела вперед. Поперечная мышца живота соединяется с нижни
ми ребрами и поясничными позвонками и заворачивается вокруг лобкового
гребня и так называемой белой линии (linea alba). Белая линия - это полоса
соединительной ткани, которая разделяет правую и левую стороны живота.
Она тянется вертикально вниз по передней части живота от мечевидного от
ростка внизу грудины до лобкового сим физа (полоса соединительной ткани,
которая крепится к тазовым костям).
Мышцы спины (рис. 6.7) укрепляют спину, соединяют туловище с верх
ними и нижними конечностями и защищают органы, которые расположены
у задней части туловища (например, почки). Дельтовидная мышца соединя
ет плечо с ключицей, лопаткой и плечевой костью. Эта мышца имеет фор
му, напоминающую треугольник (или букву греческого алфавита дельта, Л).
Дельтовидная мышца помогает поднимать руку вверх и в сторону. Широ
чайшая мышца спины - это широкая мышца, которая также имеет форму,
напоминающую треугольник. Она начинается в нижней части позвоночника
(грудные и поясничные позвонки) и тянется вверх, под небольшим накло
ном, к плечевой кости. Широчайшие мышцы позволяют опускать руку вниз
(если вы перед этим подняли ее), а также тянуться за чем-либо (например,
когда вы карабкаетесь на скалу или плывете).

Ромбовидные мышцы
Дельтовидная
манжета плеча
Широчайшая
мышца спины
Рис. 6.7. Мышц ы шеи и туловища (вид сзади)
Расправьте крылья
Верхние конечности обладают определенным диапазоном движений.
Очевидно, что верхние конечности соединены с туловищем. Одной из мышц,
которые обеспечивают это соединение, является передняя зубчатая мышца
(serratus anterior), располагающаяся ниже подмышки (по-латыни axilla) и на
боковой стороне груди. Передняя зубчатая мышца соединяется с лопаткой и
верхними ребрами. Вы используете эту мышцу, когда толкаете что-либо или
поднимаете руку выше горизонтали. Ее действие заключается в том, что она
тянет лопатку вниз и вперед.
Несмотря на то что двуглавая мышца плеча (blceps brachii) и трехглавая
мышца плеча (triceps brachii) - это мышцы, расположенные в верхней (перед
ней) части плеча, они дают возможность совершать движения предплечью.
На рис. 6.8, а показан вид спереди верхней конечности. Название бицепс
(двуглавая мышца плеча) указывает на количество точек крепления этой
мышцы: она крепится к лопатке в двух местах. Отсюда двуглавая мышца
плеча тянется к лучевой кости предплечья (месту прикрепления). Трехглавая
мышца плеча - это единственная мышца, которая тянется вдоль задней час
ти верхней конечности.

На рис. 6.8, б показан вид сзади верхней конечности. Название трицепс
указывает на то, что у этой мышцы есть три точки крепления: одна - на
лопатке и две - на плечевой кости. Эта мышца тянется к локтевой кости
предплечья. Вы можете почувствовать эту мышцу в движении, когда выпол
няете толкательное движение или наносите удар. К другим мышцам руки
относится плечелучевая мышца, которая помогает сгибать руку в локте, и
супинатор (мышца предплечья), которая поворачивает руку из положения
ладонью вниз в положение ладонью вверх.
Трехглавая
мышца плеча
Двуглава я
мышца плеча
Мышцы
сгибателя
запястья
а 6
Илл.Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.8. Мышцы верхней конечности: вид спереди (а); вид сзади (6)
Предплечье содержит мышцы, которые управляют тонкими движениями

ваших пальцев. Набирая текст на клавиатуре или играя на пианино, вы ис
пользуете мышцы разгибателя пальцев и мышцы сгибателя пальцев, с по
мощью которых вы поднимаете или опускаете пальцы на клавиатуру или
перемещаете их на требуемый ряд клавиш. Когда вы приподнимаете пальцы
над клавиатурой, вступают в действие мышцы запястья. Лучевой сгибатель
запястья (который крепится к лучевой кости) и локтевой сгибатель запяс
тья (который крепится к локтевой кости) позволяют запястью сгибаться впе
ред или вниз. Длинный лучевой разгибатель запястья (пролегающий рядом с
костями запястья), короткий лучевой разгибатель запястья и локтевой раз
гибатель запястья позволяют кисти разгибаться (т.е. сгибаться вверх).
Мышцы плеча обеспечивают движения предплечья. Мышцы пред
плечья обеспечивают движения запястья, кисти руки и пальцев.
В самих пальцах мышц нет - там есть только сухожилия, которые
ЗАПОМНИ!
соединяются с этими костями.

П однимите ногу вверх
Нижние конечности соединены с ягодицами, а ягодицы соединены с
бедрами. Подвздош1-10-пояс1-1ич1-1ая мышца соединяет нижнюю конечность
с туловищем и состоит из двух мышц меньшего размера: большой пояс-
1-1ич1-1ой мышцы, которая соединяет бедро с позвоночным столбом, и под
вздошной мышцы, которая соединяет тазовую кость с бедренной костью.
Начинаясь на подвздошной ости бедра и соединяясь с внутренней по
верхностью большой берцовой кости (кость в голени), порт1-1я:ж1-1ая мышца
является длинной тонкой мышцей, которая тянется от бедра до внутренней
стороны колена (рис. 6.9, а). Эти мышцы стабилизируют нижние конечнос
ти и придают им силу, необходимую для поддержания веса тела и противо
действия вашего тела давлению гравитации.
Портняжная
мышца Средняя
Подвздошно �\\\\\\!!!�--- ягодичная мышца
поясничная мышца Длинная Большая
Гребенчатая мышца приводящая ягодичная мышца
мышца
Латеральная широкая Большая Полусухожильная
мышца бедра приводящая мышца
Прямая мышца бедра мышца Двуглавая
Тонкая мышца мышца бедра
Медиальная широкая
Икроножная
мышца
Передняя Камбаловидная
большеберцовая мышца Ахиллово
мышца сухожилие
а
Рис. 6.9. Мышцы нижней конечности: вид спереди (а); вид сзади (6)
Некоторые мышцы в нижней конечности позволяют перевести бедро в то
или иное положение. Мышцы ягодиц усиливают нижние конечности в бедре
и позволяют выпрямлять бедро в процессе ходьбы, а также когда вы караб
каетесь вверх (например, взбираетесь на крутую гору) или совершаете пры
жок. Большая ягодичная .мышца (gluteus maximus muscle) - самая крупная
мышца в ягодицах - является также самой крупной мышцей в теле челове
ка (рис. 6.9, 6). Большая ягодичная мышца является антагонистом стабили
зирующей подвздошно-поясничной .мышцы (iliopsoas muscle), которая сгиба-

ет ваше бедро. Средняя ягодичная мышца (gluteus medius muscle), которая
расположена позад и большой ягоди чной мышцы, позволяет вам поднимать
ногу в сторону, образуя между ногами угол, составляющий 90 ° (это действие
называется отведением, ил и абдукцией, бедра). Несколько мышц играют
роль аддукторов, или приводящих мышц; т.е. они перемещают отведенное
бедро обратно в направлении средней ли нии . К ч ислу эт их мышц относят
ся гребенчатая мышца (musculus pectineus) и длинная приводящая мышца
(adductor longus), которые травми руются, когда вы растяги ваете мышцы в
паху, а также большая приводящая мышца (adductor magnus) и тонкая мыш
ца (gracilis), которые пролегают вдоль внутренней поверхност и бедра.
Другие мышцы в бедре обеспечи вают движен ия голени. Вдоль передней и
боковой поверхност и бедра пролегают четыре мышцы, совместное действие
которых позволяет вам совершать движен ия голенью. Эт и четыре мышцы -
прямая мышца бедра (rectus femoris), латеральная широкая мышца бедра
(vastus lateralis), медиальная широкая мышца бедра (vastus medialis) и проме
:жуточная широкая мышца бедра (vastus intermedius) - более известны как
части четырехглавой мышцы бедра (quadriceps femoris), см. рис. 6.9, а.
ПОДН И М ИТЕ Б ОЛ Ь ШОЙ ПАЛ Е Ц В ВЕ РХ !
Важной особенностью всех приматов является большой палец, присп особ

ленный для хватания тех или иных объектов. Многие животные обладают
структурами, похожими на пальцы, но лишь приматы могут хватать предметы
руками. Однако, чтобы хватать предметы руками, нужен большой палец.
Представьте, что у вас между четырьмя пальцами натянута сеточка, которая
не дает вам возможности расставить пальцы в стороны; в этом случае вы не
могли бы хватать предметы руками. Именно поэтому такие животные, как со
баки, кошки и птицы, вынуждены хватать предметы зубами (или клювом). Но
приматы - человекообразные обезьяны, обыкновенные обезьяны и люди -
могут легко держать в руках те или иные предметы, зажимая их между че
тырьмя пальцами и большим пальцем. Однако из всех приматов лишь чело
век обладает противоп оставленным большим пальцем, т.е. пальцем, который
может коснуться любого из остальных четырех пальцев (иными словами, этот
палец можно противопоставить любому из остальных четырех пальцев).
Поскольку рука человека может противопоставлять большой палец любому
из остальных четырех пальцев, ваши пальцы могут выполнять самые тонкие
движения. Когда вы касаетесь большим пальцем своего мизинца, ваша ла
донь принимает дугообразный вид. Такой вид может принять только ладонь
человека вследствие того, что коротким костям мизинца противопоставляет
ся большо й палец руки.

Задние мышцы бедра - это группа мышц, которые являются антагонис
тами по отношению к четырехглавой мышце бедра. Задние мышцы бедра -
двуглавая мышца бедра, полуперепончатая мышца и полусухо:)!Сuльная мыш
ца - тянутся вниз вдоль задней части бедра (см. рис. 6.9, 6) и дают вам
возможность сгибать голень и разгибать туловище. Они начинаются у седа
лищной кости таза и присоединяются к большой берцовой кости голени. Вы
можете прощупать сухожилия задних мышц бедра у себя под коленом.
П О Ч ЕМУ ПОЯВИЛОСЬ ТАКОЕ НАЗВА Н И Е
Портняжная м ы ш ца (sartorius muscle) вступает в действие, когда вы сидите,

скрестив ноги. Именно так чаще всего сидел и портные, подши вая манжеты
или подрубая края отреза ткан и (возможно, они и сейчас сидят в такой же
позе) . Собственно, "портной" по-латыни будет sartor.
Мышцы передней и задней части голени (икры) позволяют вам совершать

движения лодыжкой (в голеностопном суставе) и стопой. Икроно:жная мыш
ца (gastrocnemius) начинается у бедренной кости и соединяется с ахилловым
сухо:)!Сuлием (вставляется в него). Ахиллово сухожилие пролегает за пяткой.
Вы можете почувствовать, как сокращается икроножная мышца, если при
подниметесь на носках стопы.
Антагонист икроножной мышцы, передняя большеберцовая мышца, начи
нается на поверхности большой берцовой кости, тянется вдоль голени и со
единяется с метатарзальными (плюсневыми) костями лодыжки. Вы можете
почувствовать, как сокращается эта мышца, если приподнимете носки стоп,
не отрывая пятки от пола. Длинная малоберцовая мышца и короткая мало
берцовая мышца пролегают вдоль наружной стороны голени и соединяют
малую берцовую кость с костями лодыжки. Тем самым малоберцовые мыш
цы помогают двигать стопой. Мышцы длинного разгибателя пальцев стопы
и длит-юго сгибателя пальцев стопы соединяют большую берцовую кость
со стопой и позволяют вам разгибать и сгибать пальцы стопы подобно паль
цам руки.
180 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

Патофизиология мы шечной системы _ _
_
В вашем теле так много скелетно-мышечной ткани и она выполняет так
много функций, что износ этой ткани является вполне ожидаемым и нор
мальным, т.е. на самом деле в таком износе нет ничего "патофизиологичес
кого". Усталым и вызывающим болезненные ощущения мышцам требуется
какое-то время, чтобы полностью восстановиться и даже укрепиться по срав
нению с их прежним состоянием. Однако многие серьезные причины могут
оказать отрицательное влияние на скелетные мышцы и сделать человека ин
валидом. В таких случаях человек может испытывать сильную боль, а при
самом неблагоприятном развитии ситуации может преждевременно умереть.
В последующих разделах приведен краткий обзор факторов, которые могут
оказать отрицательное влияние на состояние скелетных мышц.
М ы ш ечная дистрофи я
Состояния, которые носят общее название мышечная дистрофия (МД),
представляют собой группу из более чем 30 разных заболеваний, характе
ризующихся прогрессирующей слабостью и вырождением скелетных мышц.
Все эти заболевания являются наследственными, причем каждое из них име
ет свою картину. Заболевания МД различаются между собой по распределе
нию мышечной слабости и ее степени, по возрасту, в котором появляются
симптомы заболевания, и по темпам прогрессирования заболевания. Прогноз
для людей с МД зависит от типа заболевания и скорости, с которой оно про
грессирует. В каких-то случаях заболевание может принимать относитель
но мягкие, неострые формы; в таких случаях болезнь прогрессирует очень
медленно на протяжении всей жизни человека, практически не влияя на ее
продолжительность. В других случаях заболевание порождает значительную
мышечную слабость, и уже в молодости человек становится нетрудоспо
собным. Некоторые дети с МД умирают в младенчестве, тогда как другие
доживают до зрелого возраста, и хотя их физические возможности весьма
ограничены, они вполне трудоспособны и могут выполнять легкую физи
ческую работу.
Самой распространенной формой мышечной дистрофии является мышеч
ная дистрофия Дюшенна (МДД). Поскольку эта форма мышечной дистрофии
связана с мутацией Х-хромосомы, она гораздо чаще встречается у лиц мужс
кого пола. Женщины получают две копии Х-хромосомы, поэтому у них есть
шансы на правильное функционирование гена во второй копии. А поскольку
симптомы этого заболевания выражены очень сильно, вероятность того, что
мужчина передаст свою мутировавшую хромосому, очень мала.

Симптомы МДД обычно становятся очевидны еще до достижения ре
бенком трехлетнего возраста. Мышцы медленно слабеют, укорачиваются и
вырождаются. Нормальная мышечная ткань замещается жировой и соеди
нительной тканью, что неминуемо создает проблемы с функционировани
ем сердца и легких. Люди, страдающие МДД, зачастую вынуждены усажи
ваться в инвалидную коляску примерно в 12 лет и обычно уходят из жизни
в подростковом возрасте. У некоторых женщин, являющихся носителями
МДД-гена, симптомы МДД проявляются, однако само заболевание протекает
гораздо мягче.
Миотонической мышечной дистрофии подвержены как мужчины, так и
женщины, а симптомы этого заболевания могут начать проявляться в любом
возрасте. Прогрессирующая мышечная слабость и тугоподвижность обычно
начинает проявляться, прежде всего, в мышцах лица и шеи. Больному стано
вится трудно повернуть голову. Со временем у людей, страдающих миотони
ческой мышечной дистрофией, появляются проблемы с глотанием, посколь
ку их мышцы не расслабляются после сокращения. Затем болезнь поражает
мышцы рук и ног. Со временем больному может понадобиться инвалидная
коляска либо он может вообще оказаться прикованным к постели.
В настоящее время отсутствуют методы, позволяющие излечить какую
либо из форм МД или хотя бы остановить развитие этой опасной болезни.
Существуют лишь методы борьбы с симптомами МД, в частности разные
виды терапии - лекарственная, физическая, респираторная и речевая, а так
же ортопедические приспособления, используемые для фиксации осанки, и
коррективная ортопедическая хирургия. Какие-то из больных могут нуждать
ся в искусственной вентиляции легких для компенсации слабости дыхатель
ных мышц и применении кардиостимулятора в случае сердечных аномалий.
Мышечные спазмы
Мышечный спазм - это внезапное, сильное и непроизвольное сокраще
ние мышцы, которое иногда вызывает острую боль. Спазм может произойти
с любой мышцей, а последствия спазма могут быть разными в зависимости
от местоположения мышцы, в которой произошел спазм, и близлежащих не
рвов, но чаще всего спазм ощущается как судорога. Типичными причинами
мышечных спазмов являются чрезмерная нагрузка на мышцы, недостаточное
растяжение и обезвоживание организма. Мышечные спазмы являются типич
ной причиной появления болей в спине и шее. Икроножные мышцы - ти
пичное место, в котором возникают внезапные судороги (выражение "ногу
свело" известно каждому из нас).

Впрочем, не все спазмы оказываются болезненными. Икота, которая яв
ляется результатом спазма в диафрагме, не относится к числу болезненных
спазмов (хотя может изрядно докучать нам). То же можно сказать о тике
лица (например, когда человек сильно волнуется, у него может начать дро
жать веко).
Фибромиалгия
Фибромиалгия, т.е. хронические болевые ощущения, не является мышеч
ным заболеванием. Основным симптомом этого загадочного состояния вы
ступают сильные и обширные болевые ощущения в мышцах. Строго говоря,
фибромиалгия не заболевание, а синдром. Синдром - это комплекс сим
птомов, которые представляются тесно связанными между собой, хотя их
первопричина может быть неизвестна. Результаты недавно проводившихся
исследований позволяют сделать предположение о наличии в синдроме фиб
ромиалгии некой генетической составляющей. Это "заболевание" часто на
блюдается в семьях, среди близких родственников (родных братьев и сестер)
или у матерей и их детей.
В случае фибромиалгии боль в мышцах может быть более сильной или
менее сильной, может носить в большей или меньшей степени хронический
характер, может в большей или меньшей степени истощать человека. В це
реброспинальной жидкости людей, страдающих фибромиалгией, содержит
ся большее количество нейромедиатора, который называется веществом Р,
что, как полагают некоторые ученые, усиливает восприятие боли человеком.
Человеку, страдающему фибромиалгией, может казаться непереносимой бо
лью ощущение, на которое здоровые люди могут вообще не обратить внима
ние. Существуют лекарства, которые позволяют бороться с фибромиалгией.
Некоторым пациентам помогают определенные методы "управления болью",
а также способы снижения стресса. В настоящее время фибромиалгия явля
ется областью активных клинических исследований.

Разговор
. са м и м со б о й
» Обзор а натомических структур нервной

и э ндокринной системы
» Сознание и контрол ь в нервной системе
» П онятие о переда че им пул ьсов и межклеточ н ом

взаимодействии
» П онятие об основны х гормона х и и х фун кциях

Гла ва 7
Н ервная сис те м а :
эле кт ри ч ес к ая
с хе м а о рганиз м а
» Фун к ц и и нервной системы
» Что же п редста вляет собой ЦНС, головной мозг и П Н С
» Опустимся на клето ч н ы й уровень:

нейроны и н е й рогл иал ьные клетки
» Передача импул ьсов через клетку и по с и напсу
» Прием импульсов: в а ш и пять чувств
» Некоторые заболевания нервной с и стемы

о сведомленность организма о самом себе и окружающей среде за
висит от коммуникаций между разными частями этого организма.
В биологии такой внутренний обмен информационными послани
ями осуществляется несколькими разными механизмами. Люди, как и все
млекопитающие, используют химические и электрические механизмы обме
на информацией внутри своего организма. Химическая система обмена ин
формационными посланиями внутри организма человека (т.е. гормоны) рас
сматривается в главе 8. В настоящей главе мы рассматриваем электрическую
систему обмена информацией в организме человека.
Нервная система представляет собой электрическую коммуникационную
сеть в теле человека. Она вырабатывает и передает информацию по всему
телу в форме электрических импульсов. Любой электрический заряд выраба
тывает электрическую энергию, обладающую двумя важными характеристи
ками: во-первых, она перемещается четко выраженными "пучками", которые
называют импульсами; во-вторых, эта энергия перемещается очень быстро.
Структуры нервной системы "дотягиваются" до каждого органа и участ
вуют практически в каждой физиологической реакции организма. Ощущение
красоты полета птицы и ощущение вкуса завтрака, который вы едите, могут
возникнуть одновременно, причем каждое из этих ощущений зависит от не
рвной системы.
Нервная система является по-настоящему уникальной особенностью вида
"человек разумный". В частности, один из органов нервной системы чело
века - головной мозг - функционирует не так, как головной мозг любого
другого вида. Хотя исследования влияния нервной системы на человеческую
природу (например, на мыслительные способности человека) активно про
должаются, наша цель в данном случае - понять механизмы, задействован
ные в этой системе.
Объединение входя щей

и исходя щей информа ц ии ______�
Нервная система выполняет три функции, причем эти функции частично
пересекаются.
» Сенсорный вход. Специал изированные нейроны, называемые
чувствительными нервными окончаниями, собирают информацию
со всех участков нашего тела, вырабатывают импульс и передают
этот импульс либо в спинной мозг, либо в ствол головного мозга,
а затем и в головной мозг. (См. раздел "Попытаемся разобраться в
ваших ощущениях" ниже в этой главе.)
188 ЧАСТЬ 3 Разговор с сам и м собо й

» И нтеграция. Центральная нервная система расшифровывает и
перерабатывает информацию, которую она получает от всех учас
тков наше го тела. (См. раздел " Центральная нервная система" ниже
в этой главе.)
» Двигательная реакция. В ответ на п оступившую сенсорную инфор
мацию через периферическую нервную систему ( ПНС) вы п олняется
рассылка импульсов к мышцам, железам и другим ор ганам. (См. раз
дел "Периферическая нервная система" далее в этой главе.)
п не - это маршрут, по которому головной и спинной мозг (т.е.

центральная нервная система, ЦНС) сообщаются с остальным те
лом. Поступающая в тело сенсорная информация проходит по ка
ЗАПОМНИ!
налам ПНС точно так же, как и исходящая. Важные характеристи
ки, о которых идет речь при обсуждении ПНС, относятся в первую
очередь к двигательным реакциям; при этом нельзя забывать, что
данная классификация относится и к сенсорному входу.
Нервные ткани
Нервная ткань состоит главным образом из двух видов клеток - нейро
нов и нейроглиальных клеток. В разных специализированных тканях нерв
ной системы разная структура и распределение этих клеток.
Нейроны
Нейрон - это особая клетка. Нейрон является базовой единицей нервной
системы. Нейроны выполняют узкоспециализированные функции выработки
и передачи электрических сигналов (импульсов). Нейрон способен мгновен
но принимать стимулирующие воздействия от многих других клеток, обра
батывать получаемую информацию и "принимать решение" о том, следует
ли вырабатывать свой собственный сигнал, который будет передан другим
нейронам, клеткам мышц или желез.
Существует три типа нейронов.
» Сенсорные нейроны, также называемые рецепторными, или аф
ферентными (афф ерентный означает "приносящий"), реа г ируют
на сенсорные раздражители ( прикосновение, звук, свет и т.п.), п е
редавая импульсы, которые в конечном счете посту п ают в с п инной
мозг и головной моз г.
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н изма 189

» Двигательные нейроны, также называемые мотонейронами, или
эфферентными (эфферентный означает "выносящи й': "вы водя
щий"), передают импульсы от головного мозга и спинного мозга к
исполнительным органам (мышцам и железам), инициируя ответ
ные реакции от этих органов (сокращение мышц или испускание
продукта, вырабатываемого железой).
» П ромежуточные нейроны, также называемые ассоциативными,
или вставочными, соединяют одни нейрон ы с другими в одной и
той же области головного или спинного мозга.
Нейроны в разных частях нервной системы выполняют разные функции

и, следовательно, различаются по своей форме, размеру и электрохимичес
ким свойствам. Однако нейроны обладают особой клеточной анатомией, при
способленной к быстрой передаче электрического заряда (рис. 7.1). Каждый
нейрон состоит из трех частей; каждая из этих частей заключена в собствен
ную клеточную оболочку.
» Тел о кл етки. Тело нейрона похоже на строение любой клетки -

оно содержит ядро, митохондрии и другие органеллы.
» Дендрит - это отросток, который ответвляется от одного конца
тела клетки. Он принимает информацию от других нейронов и пе
редает ее телу клетки, от которой ответвляется.
» Аксон. У каждого ней рона есть отросток в форме удлинен ного
цилиндра, назы ваемый аксоном. Длина аксона многократно (в де
сятки, сотни и даже десятки тысяч раз) превосходит диаметр самой
клетки; аксон транспортирует импульсы от тела клетки к следую
щему нейрону в длинной цепи нейронов. (Можно сравнить с пере
дачей электрических сигналов по проводам.)
Полностью дифференцированные нейроны, как правило, не делят

ся и могут жить несколько лет или даже в течение всей жизни организма.
Возможность формирования новых нейронов остается предметом активных
научных исследований.
Самый длинный нейрон в вашем теле тянется от кончика большого паль
ца ступни до основания вашего спинного мозга. Длина этой клетки больше
90 сантиметров!
190 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собой

Двигательный нейрон Сенсорный нейрон
Триггерная зона
.j
Ядр ы шко
Ядро Ядрышко
Ядро
клетки
Тело клетки
Шванновская клетка
( нейролеммоцит) Аксон
Перехват Ранвье
Синаптический вы ступ
Рис. 7. 1 . Двигательный нейрон (а) и сенсорный нейрон (б);

структура и путь импульсов
Нейрогл иальные клетки

Многочисленные клетки нервной ткани, не являющиеся нейронами, носят
обобщенное название нейроглиальных клеток (или нейроглии). Эти клетки
могут взаимодействовать друг с другом, но у них нет аксонов и дендритов;
к тому же они не генерируют импульсы. Количество нейроглиальных клеток
превышает количество нейронов более чем в три раза, хотя в разных облас
тях головного мозга это соотношение может быть разным.
До недавнего времени большинство ученых-неврологов полагали, что
нейроглиальные клетки - это лишь поддерживающие структуры, эффектив
но "склеивающие" между собой нейроны (глиа по-гречески означает "склеи
вать"). Однако появление новых технологий формирования изображений и
методов лабораторных исследований in vitro (т.е. без проникновения в тело)
значительно расширило представления ученых о роли нейроглиальных кле
ток, которая отнюдь не сводится к "склеиванию" нейронов. Функции нейро
глиальных клеток перечислены в табл. 7.1.
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и зма 191

Табл и ца 7 . 1 . Ф ун к ции нейро гл иал ьны х кл ето к
Кл етка Место п оложение Функции
Астроцит цнс Регулирует химические вещества

в синапсе; формирует новые ней
ронные соединения
Э пендимная клетка ЦНС Вырабатывает цереброспинальну ю
жидкость ( ЦСЖ)
Микроглия Ц НС Обес печивает иммунную защиту
с помощь ю фагоцитоза
Олигодендроцит ЦНС Формирует миелинову ю оболочку
для ускорения передачи им пульсов
Ш ванновская клетка ПНС Ускоряет передачу им пульсов;
способствует регенерации аксона
Нервы
Нерв представляет собой пучок периферических аксонов. Отдельно взя
тый аксон плюс его миелиновая оболочка представляют собой нервное волок
но. Нервы образуют путь для прохождения электрохимических нервных им
пульсов, которые передаются по каждому из периферийных аксонов. Нервы
присутствуют лишь в периферической нервной системе. Нервные волокна
бывают двух типов: двигательные, которые передают импульсы от ЦНС, и
сенсорные, которые передают импульсы в направлении ЦНС.
Ганглии и сплетения
Ганглий - это совокупность тел нейронных клеток. Ганглии служат точ
ками эстафетной передачи импульсов между структурами нервной систе
мы - в частности, в спинном мозге - и исполняют роль сопряжения между
цнс и п не .
Ганглии могут соединяться в цепочку. Например, симпатическая нервная
система содержит цепочку ганглий (симпатические ганглии), которые носят
название паравертебральных ганглий. Эта симпатическая цепочка охватыва
ет всю длину спинного мозга.
Сплетение (plexus) - это общий термин, обозначающий любую сеть ана
томических структур, таких как лимфатические сосуды, нервы или вены.
(Этот термин происходит от латинского plectere, что означает "плести".)
Нейронное сплетение - это сеть пересекающихся нервов. Солнечное спле
тение обслуживает внутренние органы. Цервикальное сплетение обслужи-

вает голову, шею и плечи. Плечевое сплетение обслуживает грудь, плечи,
руки и кисти рук. Поясничное сплетение, крестцовое сплетение и копчико
вое сплетение обслуживают нижнюю часть тела.
Объединенные сети _ _ _ _ _ _ _ _ _�
Нервная система состоит из двух физически раздельных, но функциональ
но объединенных сетей нервной ткани. Работая совместно, эти сети воспри
нимают внутренние и внешние раздражители и отвечают на них, поддержи
вая таким образом гомеостаз. В последующих разделах мы рассмотрим под
робнее центральную и периферическую нервные системы. Чтобы получить
более детальное представление об анатомии центральной и периферической
нервной системы, обратитесь к цветной вклейке "Нервная система" на сайте
издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ anatomy_ 3.
Централ ь ная нервная система

Централ ьная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга и спин
ного мозга и является самой крупной частью нервной системы человека. Она
объединяет информацию, получаемую от сенсорных рецепторов, и коорди
нирует действия всех частей тела.
Головной мозг, как и спинной, представляют собой массу нервной тка
ни, защищенную костными структурами (черепной коробкой и позвоночным
столбом соответственно), а также слоями оболочек и специальных жидкос
тей. Такая многоуровневая защита отражает первостепенную важность голо
вного и спинного мозга для жизни организма.
Головной и спинной мозг состоят главным образом из двух типов тка
ни - серого и белого вещества. Серое вещество состоит из безмиелиновых
нейронов, коротких отростков и тел нейронных клеток, и нейроглии. Белое
вещество состоит из пучков покрытых миелином аксонов, которые тянутся
от тел нейронных клеток в сером веществе. (См. раздел "Нервные ткани"
выше в этой главе, где более подробно рассказывается о нейронах и нейрог
лиальных клетках.) Миелин представляет собой высоколипидное содержи
мое, которое и обусловливает цвет белого вещества.
В головном мозге серое вещество образует тонкий поверхностный слой
(кору головного мозга). Белое вещество располагается ниже и является "ин
формационной магистралью" головного мозга, разносящей информацию по
всем его уголкам. В спинном мозге ткань принимает форму длинного двух
слойного цилиндра: серое вещество образует его внутренний слой, а белое
вещество - наружный.

Спинной мозг начинается у нижнего края ствола головного мозга и тянет
ся вниз по позвоночному столбу. Он заключен в цилиндрический трубчатый
канал, образованный позвонками и тремя плотными оболочками, между ко
торыми находится амортизирующая жидкость (рис. 7.2).
Эти три оболочки окружают спинной мозг и носят общее название мозго
вые оболочки; они тянутся выше и охватывают головной мозг. Внешний слой
называется твердой мозговой оболочкой. Она защищает средний слой - так
называемую паутинную (арахноидальную) оболочку. Между этими двумя
слоями протекает жидкость, похожая на тканевую. Самую внутреннюю обо
лочку называют мягкой (или сосудистой) мозговой оболочкой; она контак
тирует с нервной тканью. Между паутинной и мягкой мозговой оболочкой
циркулирует цереброспинальная (или спинномозговая) жидкость (ЦСЖ).
Остистый отросток
С п инномозговой М е нин ги : тве рдая мозговая
ганглий оболочка
Дорсальное
н е рва
П е редний кореш ок
спинного мозга Подпаутинное
пространство
Симпатический ган глий Ответвл ения серого

и белого вещества
Жир в эпидуральном
пространстве
Тело грудного позвонка
Рис. 7.2. Поперечное сечение спинного мозга
Периферическая нервная система

Периферическая нервная система (ПНС) состоит из нервов и ганглиев за
пределами головного и спинного мозга. В отличие от ЦНС, ПНС не защище
на костями или гематоэнцефалическим барьером - значит, ПНС подвержена
механическим травмам и воздействию токсинов.
1 94 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собой

Ниже перечислены структуры п н е.
» Ч ерепно-мозговые нервы. Это двенадцать п ар нервов, которые
выходят непосредственно из головного моз га и ствола головно
го моз га. Каждая п ара нервов выполняет о п ределенные функции :
одни доставляют в головной моз г информацию от ор ганов чувств,
друг ие у п равляют мышцами ; однако большинство п ар вы п олняют
как сенсорные, так и двигательные функции. Некоторые пары не
рвов соединены с железами или внутренними ор ганами, такими
как сердце и ле гкие. Например, пара самых длинных чере п но-моз
говых нервов - блуждаю щ ий нерв тя нется через шею и г рудь в
брюшную полость. Этот п арный нерв п ередает сенсорные им п уль
сы от части уха, языка, гортани и глотки; двигательные импульсы на
голосовые связки ; а также дви гательные и секреторные им п ульсы
на некоторые ор ганы в брюшной полости и грудной клетке.
» Спинномоз говые нервы. Это тридцать одна пара нервов, которые
выходят из спинно го моз га. Каждая из этих п ар нервов содержит
тысячи афферент ных (сенсорных) и эфферентных (дви гательных)
волокон .
» Сенсорные нервные волокна пронизывают все тело и п осыла
ют импульсы в Ц Н С через черепно-мозговые и с п инномозговые
нервы.
» Двигател ьные нервные волокна - нервные волокна, которые
соединяются с мышцами и железами и п ередают импульсы от Ц Н С
через чере п но-моз говые и спинномоз говые нервы.
п н е подразделяется на соматическую и автономную систему.

Соматическая система
Соматическая нервная система регулирует действия, которые контроли
руются сознанием. Ее сенсорные волокна принимают импульсы от рецепто
ров, а двигательные - передают импульсы от ц н е на скелетные мышцы,
координируя почти все осознанные движения.
Автономная система
Двигательные волокна автономной системы передают импульсы от ЦН е
к железам, сердцу и гладким (не зависящим от воли человека) мышцам тех
или иных органов. Автономная система контролирует те функции внутрен
них органов, которые являются непроизвольными и осуществляются бессо
знательно (например, дыхание, сердцебиение и пищеварение).
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и з ма 195

Автономная система включает в себя несколько систем.
» Симпатическая нервная система. Нервы начинаются в грудной

и поясничной областях спинного мозга. Симпатическая нервная
система реагирует на стресс и отвечает, помимо прочих физиоло
гических изменен ий, за учащен ие вашего сердцебиения и повы
шение кровяного давления, а также за появление у вас ощущения
возбуждения, которое вы можете исп ытывать благодаря повыше
нию уровня адреналина. Эта система отвечает за вашу инстинктив
ную физиологическую реакцию "бей или беги " в условиях стресса
или угрозы жизни.
» Парасимпатическая нервная система. Нервы начинаются в ство
ле головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Действие
парасимпатической нервной системы проявляется, когда вы от
дыхаете или испытываете ощущение расслабленности. Эта систе
ма отвечает за такие изменения, как сужение зрачка, замедление
сердцебиен ия, расширение кровеносных сосудов и стимуляция
пищеварительной и мочевой систем. Парасимпатическая нервная
система известна как система, занимающаяся "админ истративно
хозяйственной работой'; поскольку она поддерживает нормальное
функционирование вашего организма, когда вы не находитесь в
состоянии стресса.
» Энтеральная нервная система. Эта система управляет всеми ас
пектами пищеварен ия, начи ная с пищевода и заканчивая желуд
ком, тонкой и толстой кишкой.
Поразмышляем о головном мозге_ _ _

_
Головной мозг является одним из самых крупных органов в человечес
ком теле: он находится на третьем месте после кожи и печени. Головной
мозг занимает до 3% веса нашего тела, но использует примерно 20% нашей
энергии (что свидетельствует о его важности для нас) . Будучи "главным рас
порядителем", головной мозг справляется со своими рабочими нагрузками,
распределяя функции по разным отделам. Эти отделы находятся в постоян
ном контакте друг с другом и влияют друг на друга, но выполняют при этом
разные функции.
Основными отделами головного мозга являются большой мозг, моз:JJСечок,
ствол головного мозга и проме:J1суточный мозг. Четыре полости головного
мозга, заполненные спинномозговой жидкостью, называются :J1селудочками.
196 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собо й

В этом разделе мы познакомим вас с некоторыми подробностями, каса
ющимися отделов головного мозга и его желудочков. Внимательно изучите
рис. 7.3 и обращайтесь к нему по мере необходимости.
Ги поталамус
( подбугорная область)
Большой головно й мозг
Мозолисто е тело
Ги п офиз
( мозгово й придаток)
Сп инной мозг
редни й мозг
Ств оловая ч а сть вароли ев м ост_
головного мозга -{] Поясная извилина
Продолговатыи маз
Гипоталам ус
(подбугорная область)
Обоня тель н ая л уковица Гиппокамп
Лобная дол я
головного мозга
Те м енн ая ДОЛЯ ГОЛОВНОГО мозга
Височн ая доля 7-irr------- Заты ло чн ая доля

головного мозга
ГОЛОВНОГО мозга
Мозж ечок
С пинной мозг
Рис. 7.3. Основы анатомии головного мозга

Боль шой мозг - инструмент м ы ш ления
Если вы мыслите, значит, пользуетесь большим мозгом. Большой мозг -
самый большой отдел головного мозга - помимо выполнения ряда других
сложных функций, контролирует сознание человека.
Большой головной мозг делится на левую и правую половины, называ
емые левым и правым полушариями, причем каждая половина состоит из
четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Названия долей
определяются костями черепа, которые их покрывают ( см. главу 5).
В табл. 7.2 показано, какие функции выполняет каждая из долей в полу
шариях головного мозга.
Табл и ца 7 .2. Ф ункции дол ей в пол уша р и я х гол овно го м о з га
Доля Фу н кц ии
Лобная Речевая функция, концентрация, решение задач, планирование

и управление действиями мышц
Теменная Область общей интерпретации, понимание речи, способность
польз о ваться словами, а также ощущения (например, ощущение
тепла (холода), давления, касания и боли)
Височная Интерпретация ощущений, зрительная память, слуховая память,
способность слышать, способность к обучению
Затылочная Зрение, визуальное распознавание объектов и комбинирование
образов, воспринимаемых визуально, с другими ощущениями
Кора головного мозга составляет наружный слой серого вещества голо

вного мозга. Она покрывает всю поверхность большого мозга и перекрывает
белое вещество, расположенное глубже. Возвышения головного мозга назы
ваются извилинами. Неглубокие "канавки", которые разделяют возвышения,
называются бороздами. Глубокие "канавки" в головном мозге называются
щелями.
Если посмотреть на головной мозг сверху, то можно заметить глубокую
"канавку", которая делит большой головной мозг пополам. Эта "канавка" на
зывается продольной щелью. Она частично делит большой мозг на левое и
правое полушария. Мозолистое тело, расположенное внутри головного моз
га у нижнего края продольной щели, содержит миелиновые нервные волок
на, которые соединяют левое и правое полушария.
198 ЧАСТЬ З Разговор с са м и м собой

Почему нам удается совершать п л авные движения: мозжечок
Мозжечок расположен непосредственно под задней половиной большого
головного мозга. Узкий отросток (червь моз:жечка) соединяет левое и правое
полушария мозжечка. Внешний слой представляет собой серое вещество, а
внутренний слой - белое вещество.
Мозжечок координирует движения ваших скелетных мышц, делая их
плавными (а не резкими) и грациозными (а не "топорными"). Мозжечок так
же поддерживает нормальный тонус и положение мышц, используя для этого
информацию, получаемую от глаз, внутреннего уха и мышц.
Ствол гол овного мозга

Ствол головного мозга состоит из среднего мозга, варолиевого моста (или
просто моста) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг плавно перехо
дит в спинной мозг после прохождения им отверстия, называемого большим
затылочным отверстием, у нижнего края черепа (подробнее о скелетной
системе можно прочитать в главе 5).
Внутри головного мозга, непосредственно перед мозжечком, находятся
средний мозг и варолиев мост. Средний мозг играет роль "станции" для ин
формации, которая проходит между спинным мозгом и большим головным
мозгом или между большим головным мозгом и мозжечком. Импульсы про
ходят через средний мозг, который содержит центры рефлексов, основанных
на зрении, слухе и осязании. Если вы видите, слышите или осязаете нечто
такое, что пугающее, настораживающее или угрожающее, ваш средний мозг
тотчас реагирует на это, посылая импульсы, генерирующие соответствую
щую реакцию - возглас, движение или пронзительный вопль.
Рефлекторные дуги иногда вырабатывают мгновенные, бессознательные
реакции. Рефлекторные дуги возникают бессознательно каждый раз, когда
вы прикасаетесь к чему-либо очень горячему или острому. С енсорные нейро
ны обнаруживают болезненное прикосновение, температуру, давление и т.п.
Если сенсорные нейроны обнаруживают что-то, что может причинить вред
вашему телу (например, тепло, которое может привести к ожогу, или ост
рый предмет, который может поранить кожу), импульс от рецептора в коже
проходит через соответствующий сенсорный нейрон к спинному мозгу, а
затем - к двигательным нейронам. Двигательные нейроны вызывают со
кращение определенных мышц, которые, в свою очередь, отдергивают часть
тела, подвергающуюся опасности травмы, от горячего или острого объекта.
Скорость рефлексов настолько высокая, что у вас просто нет времени по
думать, как реагировать. К тому моменту, когда соответствующий импульс

достигнет голов ного мозга , спин ной мозг уже успее
т позаботиться о реше
нии ваше й проблемы ! В норм альн ых проц ессах
Ц НС импульсы добираются
до голов ного мозга, чтобы он мог инте рпретиров
ать их и выра ботать соот
ветствующую реакц ию. Однако, используя для выра
ботки реакции имен но
спин ной мозг, а не голов ной, рефл екторные дуги эконо
мят врем я - это, как
прави ло, позволяет вам избеж ать серье зных травм
.
Если средн ий мозг представляет собо й что-то вроде
"стан ции" для им
пульс ов, то варолиев мост оправдывает свое назва
ние. Он действител ьно яв
ляется чем-то вроде мост а, котор ый соеди няет мозж
ечок с левой и право й
полу сфер ами большого голов ного мозг а. Нали чие
мост а позволяет большому
голов ному мозгу оказы вать влияние на мозж ечок.
Пучки аксон ов заполняют
варол иев мост и быстро реагируют на инфо рмац ию,
получаемую от органов
зрения и слуха. (Под робн ее об аксонах можн о проч
итать выше в этой главе,
в разделе "Ней роны ".)
Продолговатый мозг, котор ый плав но переходит в
спин ной мозг, отвечает
за жизн енно важн ые функ ции, напр имер дыха ние,
сердц ебиен ие и регул и
рова ние кров яного давл ения . Продолговатый мозг
также содержит аксон ы,
котор ые посылают сигна лы, вызы вающие кашель,
рвоту, чиха ние и глотание.
Он посылает эти сигна лы, осно выва ясь на инфо рмац
ии, полу чаем ой от ды
хател ьной и/или пищеварительн ой систе мы. Так
что когда у вас появляется
надоедливая икота, вините в этом свой продолгов
атый мозг.
Регуляторн ые систем ы : промежуточны й мозг

Гип отал амус (подбугорная область) и тал аму
с (зрител ьны й бугор) на
ходя тся в серед ине голов ного мозга и образуют
проме:нсуто чный мозг.
Гипоталамус регулирует сон, чувства голода и жажд
ы, темп ературу тела, кро
вяное давление и уров ень жидкости для поддержания
гомеостаза. (Подробнее
о гомеостазе рассказывается в главе 2.)
Таламус - это своего рода ворота в больш ой голов
ной мозг. Каждый раз,
когда какая -либо часть ваше го тела посы лает сенсо
рный импульс, он про
ходит чере з таламус (искл ючен ием являе тся нос:
ощущ ения запах ов пере
даются непо средственн о в голов ной мозг с помо щью
обонятельного нерва ).
Таламус передает этот импульс, как эстафетную пало
чку, в надлежащее мес
то коры голов ного мозга, где посл ание , которое несет
в себе этот импульс,
распо знает ся. Таламус можн о представить как своег
о рода серве р электрон
ной почты, фильтрую щий и напр авляю щий ваши
посл ания по требуемым
каналам передачи инфо рмац ии.
200 ЧАСТЬ 3 Разгово р с са м и м собой

Следуя движению жидкости по желудочкам
В каждом полушар ии головного мозга содерж ится латеральный (боко вой)
желудо чек ( первый и второй желудочк и) . Двумя други м и желудочкам и ( хо
тите - верьте, хоти те - нет) являются трети й и четвертый желудочк и . (В ы,
наверное, помн ите, что желудочек представляет собой соеди н ительную по
лость, заполненную ж идкостью.) Третий :желудо чек расположен при мерно в
центре вашего головного мозга ; четвертый :желудо чек расположен наверху
ствола головного мозга. Вод о про во д мозга (и звестный также как сильвиев
вод опро вод) соед и няет трети й и четвертый желудочки . Из н и жней части чет
вертого желудочка выходи т узк и й канал, называемый центральным канал ом.
Центральный канал плавно переходит в сп и нной мозг.
Услышав слово "водопровод", вы, наверное, представляете себе что
то наподоби е древнери мского водопровода. Древни е ри мляне строили
водопроводы как с и стему распределен ия воды. В вашей центральной
СОВЕТ
нервной си стеме желудочки и водопроводы и сполняют роль си стемы,
обеспеч и вающей циркуляци ю спинномозговой :жидкости (СМЖ).
СМЖ ( прозрачная ж и дкость, вырабатываемая в мозге) содерж ится в че

тырех желудочках головного мозга, в п од паутинн ом ( субарахн о идальн ом)
про странстве ( пространство между паути нной оболочкой головного мозга и
мягкой мозговой оболочкой) и в центральном канале сп и нного мозга. СМЖ
соби рает продукты ж и знедеятельности (отходы) и з клеток Ц НС и направляет
и х в кровоток для последующего выведен и я и з орган и зма. Кроме того, СМЖ
аморти з и рует Ц НС. Наряду с черепной коробкой и позвонкам и , СМЖ обра
зует защи тный слой вокруг головного мозга и сп и нного мозга.
САМАЯ ИНТЕРЕСНАЯ ИЗ ВСЕХ СИСТЕМ
Есл и вам п р иходилось когда -либо исп ыты вать чувство влюбленности , наслаж
даться се ксом, п редаваться п р иятн ым воспоминан иям или чувствовать себя
взбе ш е н н ым (не напоминает ли вам этот пе речен ь пол н ы й ц икл взаимоотно
шен и й между мужчи но й и женщи но й?) , то вы заде й ствовали свою лимбичес
кую систему. Лим бическая система - это не одна из анатомически х структу р,
а сово куп ность областе й головного мозга - оп ределе н н ы х часте й боль ш о го
головного мозга и п ромежуточ ного моз га, - заде й ствован н ы х в ряде эмо ц и
ональных состоя н и й . Эти области контроли руют ва ш е либидо, память, о щуще
н ия наслаждения или боли и такие чувства, ка к счастье, печаль, стра х, любовь
и гнев. Н есмотря на то что эти реакц ии и эмоц ии могут не иметь реша ю ще го
значен и я для выживан ия , они делают жизнь по- настоя щему и нте ресно й.

В озмо жно, само й важн ой функ цией СМЖ является поддержа
ние баланса
ионов и, таки м образом, стабилизация потен циал
ов оболочки (подр обне е об
этом в разделе "Пут ешес твие через нейро н"). СМЖ
циркулирует от латераль
ных желудочков к третьему, через водопровод мозга
в четвертый желуд очек,
а затем вниз по центральному канал у спин ного мозга
. Из четвертого желу
дочка СМЖ вытекает в подпаути нное пространство
, находяще еся непо средс
твенно под паути нной оболочкой голов ного мозга
, которое полностью охва
тывает спин ной мозг и голо вной мозг. В подп аути
нном пространстве СМЖ
проса чивается через крош ечны е поры и достигает крово
тока.
С помо щью проц едуры , извес тной как спиююм
озговая пункция, СМЖ
отбирается иглой из подп аутин ного прост ранст ва.
В рачи могут пров ерить
СМЖ на нали чие в ней бакте рий, которые явля ются
прич иной мени нгитов,
или на наличие в ней белков, котор ые могут указы
вать на другие заболева
ния - напри мер, болезнь Альцгеймера.
Гематоэнце фалич еский барь ер

Кровь , поступающая в СМЖ , должна пройт и через
так назыв аемый гема
тоэн цефалический барьер между кров ью и цереб
росп инал ьной жидкостью.
Этот барьер огран ичивает доступ определенн ых моле
кул из крови в СМЖ .
Состоит он из межклеточ ных соеди нени й, называемы
х плотными соединения
ми, между эндотелиал ьным и клетками капилляров и
отростками окружающих
их астроцитов. Эндотели альн ые клетки огран ичив
ают диффузию бактерий, в
том числе мног их распространенных патогенов, таким
образом защищая голо
вной мозг от инфе кции . Они также блокируют круп
ные и/или гидр офил ьные
моле кулы (в том числ е некоторые токси ны и некот
орые лекарствен ные пре
параты) от прони кнове ния в СМЖ . Гематоэнце фали
чески й барье р допус кает
дифф узию малы х гидрофил ьных молекул (кислород
, горм оны и двуокись уг
лерода). Другие молекулы , таки е как глюкоза, прон
икают сквоз ь этот барьер
путем облегченно й дифф узии. В сочет ании с мягко
й оболочкой голов ного
мозг а это обес печи вает жест кий контроль содержимо
го жидк ости , которая
вступает в контакт с нервн ой тканью спинн ого и голов
ного мозга .
Перед ача импул ьса

Чтобы передать какое -либо сообщ ение из одной
части вашей среды
(внутр енней или внешн ей) в спинно й или головн ой
мозг, соответствую
щий импульс должен прой ти через каждый нейрон
и продолжить свой путь.
Посредством цепо чки хими ческ их прев ращ ений
денд риты восп рини мают
стимулирующее воздействие, в резул ьтате чего выраб
атывается импул ьс, ко-
торый проходит через клетку в конец аксона. Там происходит высвобожде
ние нейротрансмиттера, что приводит к выработке импульса в следующем
нейроне. Им п ульс проходит через нейрон примерно за семь миллисекунд,
т.е. быстрее, чем длится вспышка молнии. В последующих разделах мы под
робно рассмотрим эту молниеносную передачу импульса. Графическое отоб
ражение этого процесса представлено на рис. 7.4.
® И оны движутся в три ггерную зону
аналы + + +
G) К
+ + + + +
�открываются Акс он остается в потенциале
поко я ( - 70 м В )
��ст и рую щее
��;и в ие
@ Поступают v ·
и о ны
и @ Пр ито к Na открывает следующую

r,i'\ Тр ггерная-зона
� достигает 55 м В совокупность каналов
+
6 +
�-
+ -55 Q +- 5
+ --+-,
+
r�
�(�
5. lit
� + V+
-70 - - - -
® Открываются каналы натр ия

( 1 -й п отен циал действия)
® Продолжающийся приток Na закрывает

каналы натрия и открывает каналы калия
+
АР АР АР АР
в
.____,fut
к+ выходит и з ф Потенциалы действия повторяются
+ + + (+
®
клетки, зано во до тех п о р, пока не будет достигнуто
поляр изуя аксон синаптическо е о кончание
Рис. 7.4. Передача импульса: стимулирующее воздействие дендрита (а), выработка

и распространение потенциала действия (6) и волна восстановления (в)

Путешествие через нейрон
Когда нейрон не стимулируется (находится в состоянии покоя, т.е. при от
сутствии импульса, который требуется передать), его оболочка поляризована:
электрический заряд на наружной стороне оболочки положительный, а элек
трический заряд на внутренней стороне оболочки отрицательный. Жидкость
снаружи клетки содержит избыток Na+ (ионов натрия); цитоплазма содержит
избыток к+ (ионов калия). Этот перепад поддерживается насосами Nа+!к+ на
оболочке. Когда нейрон не активен и поляризован, считается, что он нахо
дится в потенциале своего покоя, который составляет примерно -70 мВ.
Помимо к+ в клетке присутствуют также отрицательно заряженные

молекулы белка и нуклеиновой кислоты; следовательно, содержи
мое клетки отрицательно заряжено по отношению к тому, что нахо
ПОДРОБНОСТИ дится снаружи.
Когда стимулирующее воздействие достигает дендрита, в клеточной обо

лочке открываются каналы ионов. Роль стимулирующего воздействия может
исполнять нейротрансмиттер от другого нейрона или исходное стимулирую
щее воздействие на рецепторе (например, повышение температуры на тер
морецепторе). Когда открываются каналы ионов, в них устремляются поло
жительные ионы (обычно Na+); они притягиваются отрицательным зарядом
внутри клетки. Эти положительные ионы движутся через цитоплазму по на
правлению к триггерной зоне. В двигательных нейронах триггерной зоной
является место соединения аксона с телом клетки. В сенсорных нейронах
триггерной зоной является разветвление на конце периферического отростка,
по которому импульс идет в клетку (см. рис. 7.1).
Появление стимулирующего воздействия не означает, что соответствую
щий нейрон выработает импульс. Нейроны могут лишь запустить процесс
генерирования импульса. Например, нейрон, подсоединенный к терморецеп
тору, не может сказать: "Мне стало немножко теплее" или "Очень горячо!"
Он либо говорит: "Да, горячо", либо вообще ничего не говорит. В результа
те приток ионов должен привести к изменению напряжения, достаточному
для того, чтобы гарантировать выработку определенной реакции. В этом и
заключается роль триггерной зоны: она определяет, достигло ли стимулиру
ющее воздействие своего порогового значения. Для большинства нейронов
таким пороговым значением является напряжение -55 мВ. Если нейрон сти
мулирован, а приток положительных ионов увеличил заряд до -60 мВ, это не
вызовет никаких последствий. Клетка будет снова накачивать ионы, чтобы
восстановить свой потенциал покоя (-70 мВ). Однако чем больше стимули-

рующее воздействие (например, чем больше изменение силы или темпера
туры), тем больше открывается каналов ионов, через которые устремляется
большее количество положительных ионов. Когда величина напряжения в
триггерной зоне достигает -5 5 мВ, аксон приступает к выполнению своей
функции - выработке импульса.
Нейроны не могут посылать в головной мозг сообщения, имеющие

значение в нашем понимании этой фразы. Значимая информация
исходит одновременно от многих нейронов, посылающих одно и то
ЗАПОМНИ!
же сообщение.
В аксоне существует два типа каналов ионов: один для натрия (Na+), а
другой для калия (К+). Оба эти канала отпираются напряжением, т.е. чтобы
эти каналы открылись, электрическое напряжение должно достигнуть опре
деленного уровня. Для натриевых каналов этот уровень напряжения состав
ляет -55 мВ. Однако это изменение напряжения локализовано таким образом,
что каналы открываются лишь в первом сегменте аксона (см. рис. 7.4, 6).
Ионы натрия устремляются по каналам, деполяризуя этот сегмент (делая его
в большей степени положительным). В аксон поступает количество ионов,
достаточное для того, чтобы повысить уровень заряда примерно до 30 мВ,
а поскольку ионы могут стекать по аксону (в направлении синаптического
окончания), уровень заряда следующего участка быстро достигает -55 мВ и
открывает каналы в следующем сегменте. Каждый случай, когда на аксоне
открывается очередная совокупность натриевых каналов, называется потен
циалом действия. Потенциалы действия возникают один за другим, пока не
достигнут синаптического окончания (см. рис. 7.4, в); это и есть импульс.
Таким образом, распространение импульса по аксону в действительности
представляет собой возникновение нескольких потенциалов действия, каж
дый из которых запускает следующий потенциал действия. Нейрон как тако
вой не может передавать импульс непосредственно на другой нейрон. Когда
последний из потенциалов действия достигает синаптического окончания,
другой процесс инициирует высвобождение нейротрансмиттеров для даль
нейшей передачи импульса. Подробнее об этом рассказывается в разделе
"Вдоль по синапсу", поскольку мы еще не закончили разговор об аксоне.
Мы проследили движение импульса до конца - и это замечательно, так
как именно в этом заключалась наша цель (важно также отметить, что это
произошло без каких-либо затрат энергии). Однако было бы просто велико
лепно, если бы в ближайшем будущем мы могли использовать этот нейрон
повторно. (Запомните: здесь речь идет буквально о миллисекундах.) К со
жалению, у нас есть проблема. Все эти ионы Na+ уже деполяризовали нашу

клетку, и нам необходимо вывести эти ионы из клетки. Хорошо, давайте от
кроем эти "двери" еще раз и предоставим возможность ионам Na+ покинуть
клетку. Не тут- то было! Пока "двери" открыты, ионы Na+ будут проникать в
клетку, поскольку их притягивает туда не только разность потенциалов, но
и градиент концентрации (см. главу 3). Вот здесь-то нам и пригодятся ионы
калия.
Когда уровень заряда в каком-либо сегменте аксона достигает 30 мВ,
натриевые "двери" закрываются, а калиевые "двери" открываются, и в эти
"двери" устремляются ионы к+ . В какой-то момент внутри клетки этих ионов
станет больше, чем снаружи. Тогда при попытке выровнять градиент концен
трации по обе стороны клеточной мембраны будет происходить "утечка" ио
нов к+ из клетки. Эта потеря положительных частиц создаст отрицательный
заряд внутри клетки. Таким образом, это заново поляризует оболочку. Когда
повторно установится потенциал покоя (-70 мВ), калиевые каналы закро
ются. Однако и в этом случае возникает проблема: наши ионы находятся
не там, где нужно. На данном этапе клетка будет использовать энергию для
откачивания ионов Na+ и закачивания ионов к+ . Лишь после этого нейрон
сможет повторно активизироваться. Время, которое требуется для такого
восстановления, называется рефрактерным периодом нейрона.
Многие нейроны имеют миелииовую оболочку: их аксоны обернуты

в изолирующие липиды, созданные глиальными клетками ( олиго
дендроциты в Ц НС и шванновские клетки в ПНС). (Оба нейрона,
ПОДРОБНОСТИ показанные на рис. 7. 1 , имеют миелиновую оболочку.) М иелин ус
коряет процесс передачи импульсов. Его роль заключается в обес
печении скачкообразного проведения потенциала действия. Это
позволяет сократить количество потенциалов действия, требуемых
для прохождения всей длины аксона, что в свою очередь сокращает
время передачи импульса.
Вдол ь по синапсу
Большинство нейронов не соприкасаются между собой. Зазор, называемый
синапсом или синаптической щелью, отделяет аксон одного нейрона от де
ндрита следующего нейрона. Чтобы преодолеть этот зазор, нейрон испускает
вещество, называемое нейротрансмиттером, которое может заставить (но мо
жет и не заставить) следующий нейрон выработать электрический импульс.
Когда этот импульс достигает синаптического окончания, он снова ини
циирует открытие ионных каналов. Правда, на сей раз по этим каналам уст
ремляются ионы кальция. Ионы Са2+, входящие в каналы, усиленно протал -

кивают пакеты (везикулы) нейротрансмиттеров по направлению к оболочке.
Затем нейротрансмиттеры выпускаются в синапс, где они могут "склеивать
ся" с любыми дендритами в области, которая содержит соответствующий
рецептор. Этот процесс представлен на рис. 7.5.
Нерв ный
Аксон
пресинаптическо го
-----
нейрона
С инаптический С инаптические вези кул ы

отросток
С инаптическая
щель
Рецепто р
нейротрансмиттера
Канал закрыт
Дендрит
(J)
п отенциал
11/ustration Ьу Kathryn Вот, МА
Рис. 7. 5. Синаптическая передача
Каждому типу нейротрансмиттера присущ собственный тип рецепто

ра. Будет ли постсинаптический (принимающий) нейрон находиться в воз
бужденном состоянии или он будет ингибирован (заторможен), зависит от
нейротрансмиттера и его воздействия. Если, например, нейротрансмиттер
является возбуждающим, то открываются каналы Na+ , оболочка нейрона де
поляризуется, и импульс передается через нейрон. Если же нейротрансмит
тер тормозной, то открываются каналы к+ , по мере выхода ионов оболочка
нейрона становится гиперполяризованной, а любой поступающий импульс
блокируется.

Н Е Й РОТРА НСМИТТЕ РЫ : СОДЕЙСТВ И Е П Е РЕ
ДА Ч Е СИГ НАЛА
Нейротрансмиттеры - это хими ческие вещества, котор
ые нейро н испус
кает с конца а ксона , чтобы либо возбудить, либо затор
мозит ь (инги би роват ь)
сосед нюю клетку. Напри мер, ней ротра нсмит
теры испус каются с оконч аний
а ксоно в двигател ьных нейро нов, где они стиму
л и руют или тормо зят мыше ч
ные волок на или гла ндуло циты (желе зисты е
клетк и). Н иже при веден ы крат
кие описа ния некот орых наиболее извес тных
ней ротра нсмиттеров .
• Ацет илхолин вы полн яет ряд фун кций
, в частн ости стимуляци ю м ы ш ц
(нап ример , гладк их м ы ш ц пи щевар ител ьной
систе мы и всех скелетных
мышц). Он также встре чается в сенсо рных нейро
нах и в автон омно й не
рвно й систе ме; а еще он и грает оп редел ен
ную роль в плани рован ии та к
называемого "быстрого" сна.
• Норадреналин (или норэпинефрин) испус
кается надп очеч н и ками вместе
с его "бл изким родствен н и ком" адреналином (или
эпинефрином). Он спо
собствует функ цион ированию симп атиче ской
нерв ной систе мы, переводя
нерв ную систему в состоя ние повы шенн ой
готов ности , а также повы шая
частоту сердц ебие ния и кровя ное давле ние.
Этот ней ротр ансмиттер так
же и грает важную роль в форм ирова нии воспо
ми наний .
• Дофамин (или допамин) , тесно связанны
й с нора дрен ал ином и адре нали
ном, п рочн о ассо ции руется в мозг у с меха
низм ами возн а граждени я. Если
вы хорош о себя чувствуете - знач ит, здесь
, скоре е всего , не обош лось
без ней ронов дофа мина . Сл и ш ком малое кол
ичест во дофа мина в двига
тельны х обла стях голов ного мозг а при води
т к болезни Па рки нсон а, выра
жаю щей ся в неко нтро ли руемом дрожа нии
мыш ц.
• Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК
), обычн о тормо зной ней ротра нс
митт ер; торм озит возбуждаю щие нейротран
смиттеры, котор ые вызы ва
ют бесп окой ство и трев огу. Л юди, орган изм
котор ых исп ытыв ает дефи цит
ГАМ К, обыч но стра дают расс трой ства ми нерв
ной сист емы, выра жаю щи
мися в гипертроф и рова нном ощущении бесп
окой ства и трев оги. Та кие
лека рстве нные препа раты, как валиу м, усил
ива ют вл ияние ГАМ К. Есл и в
определенн ых обла стях голов ного мозг а не
хватает ГАМ К, у чело века воз
н и ка ют эпиле птичес кие припа дки.
• Глютамат является возбуждающ им "родс
твенн иком" ГАМК. Это самый рас
простра нен ный ней ротрансмиттер в централ
ьной нервн ой системе; он иг
рает особо важную роль в форм иров ании памя
ти. Любо пытн о, что глютамат
на самом деле токси чен для нейро нов, а его
избыток губителен для них.
Болез нь Шарко, известная также под назва нием
боков ого (латер ально го)
амио троф ическ ого склероза (БАС), является
следствием избыт очной выра
ботки глютамата в орган изме. Многи е исследовател
и ищут спосо бы миним и
зации влиян ия глютамата на нервн ую систему, так
как п олагают, что избыток
глютамата может быть причи ной ряда заболева
ний нервн ой системы.

• Серотонин - ней р отр ансмитте р инги б ито р ного типа, кото р ый тесно свя
за н с эмоциями и настр оением человека. Се р отонин также и гр ает оп ре
делен ную р ол ь в восп р ияти и человеком ок ружающей действител ьности .
Нехватка се р отонина связана с та кими за болева ниями не р вной системы,
как кл иническая деп р ессия, п р о блемы с уп р авлен ием гневом, о бсессив
но-компульсивное р асстр ойство и склонность к суи циду. Нехватка се р о
тон и на также может б ыть п р ич иной м и гр ени, синд р ома р азд р аженной
толстой кишки и фи бромиалги и.
• Эндорфины (сокр а щен ное назван ие, о бразова н ное от слов " эндогенный "
и " мо р фин " ) структу р н о подоб ны опиатам (на р коти ческие ал калоиды
оп иума или мака) и вы пол няют похожие фун кции. Это ней р отр ансмитте
р ы инги б ито р ного типа; они способ ствуют снижению б ол и и появлен ию
о щу щ ения удовол ьствия. Действие оп иатных лека р ственных п репа р атов
основа но на их п р исоеди нении к эндо р финным р ецепто р ным участкам.
После того как нейротрансмиттер окажет свое воздействие (возбуждение

или торможение), соответствующий рецептор освобождает его, и этот нейро
трансмиттер возвращается в синапс. В синапсе с нейротрансмиттером может
произойти одно из трех событий. Он может:
» разложиться под воздействием какого-ли бо фе р мента;
» ве р нуться в клетку, кото р ая выпустила его (своего р ода "утилиза
ция " );
» п р осто б ыть унесенным в ок ружающую жидкость.
Попытаемся разобраться
в ваших ощущениях _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
Некоторые анатомы рассматривают сенсорную систему как часть перифе
рической нервной системы. Другие рассматривают ее как отдельную систе
му. Как бы то ни было, насчитывается до 21 разных чувств (в зависимости от
того, как они сгруппированы). Все эти чувства используют те или иные раз
новидности пяти категорий рецепторов. Их описание приведено в табл. 7.3.
Вы можете сказать: "Минуточку ! Я полагал, что у человека пять чувств.
Не может быть, чтобы меня всю жизнь обманывали !" Разумеется, вас не об
манывали. Хорошо знакомые вам пять чувств - осязание, слух, зрение, обо
няние и вкусовое ощущение - это ваши воспринимаемые чувства .
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и зма 20 9

Табл и ца 7 .3. Ти пы сенсо рн ы х реце п то р о в
Стимулирую щее
Рецепто р Примеры
воздеиствие
V
Хеморецептор Х имическое и зменение Запах и вкус; содержание глю

коз ы в крови; рН
Болевой рецептор Повреждение тканей В большом количестве распо
(ноцицептор) ложены в коже и внутренних
органах
Терморецептор Изменение температуры Находятся в коже; отдельные
рецепторы для тепла и холода
Зрительный Свет П алочки и колбочки в сетчатке
рецептор глаза
Механорецептор Физическая сила Рецепторы прикосновения, кро
вяное давление, растяжение
(в мочевом пуз ыре и легких)
Другими словами, вы осознаёте, что ваш мозг определенным образом ин

терпретировал соответствующий сенсорный вход. Вы восклицаете: "Ох, эта
штуковина очень горячая!" или "Ах, превосходный запах!" Другой сенсор
ный вход был, конечно же, обработан мозгом, но это находится за пределами
вашего сознания. В противном случае на вас непрерывно обрушивался бы
поток мыслей об отслеживании рН и кровяного давления. Ниже мы расска
жем о том, как работают пять ваших воспринимаемых чувств.
Осязание
Сенсорные рецепторы, распределенные по всей коже, воспринимают по
меньшей мере пять разных типов ощущений: боль, тепло, холод, прикосно
вение и давление. Эти пять типов ощущений обычно группируются вместе
как единое ощущение прикосновения.
Рецепторы различаются по их суммарному количеству (болевых рецепто
ров гораздо больше, чем рецепторов холода) и их распределению по повер
хности тела (на кончиках пальцев рук находится намного больше осязатель
ных рецепторов, чем на коже спины). Области с повышенной плотностью
осязательных рецепторов обладают повышенной чувствительностью.
Структура сенсорных рецепторов зависит от выполняемой ими функции.
Существуют свободные нервные окончания (дендриты), которые отвечают за
зуд и боль. Как холодовые, так и тепловые терморецепторы также представ
ляют собой свободные нервные окончания. Другие рецепторы модифициро-
210 ЧАСТЬ 3 Разг о в о р с самим с обо й

ваны: их дендриты завернуты в волокна соединительной ткани, образующие
механорецепторы. В вашей коже встречаются две их разновидности: осяза
телы-1ые тельца (или тельца Мейснера) реагируют на самые легкие при
косновен ия, а пластинчатые нервные тельца (или тельца Фатера-Пачини)
реагируют на более сильные прикосновения (давление).
Нервные волокна, прикрепленные к разным типам кожных рецепторов,
либо продолжают разряжаться во время стимулирующего воздействия, либо
реагируют только в момент начала стимулирующего воздействия (а в неко
торых случаях - когда стимулирующее воздействие заканчивается). Именно
поэтому вы отдаете себе отчет в том, что вы обуты, сразу же после того
как наденете обувь, однако уже спустя одну-две минуты это стимулирующее
воздейств ие исчезает. Другими словам и , медленно адаптирующиеся нервные
волокна посылают информацию о текущем стимулирующем воздействии;
быстро адаптирующиеся нервные волокна посылают информаци ю, связан
ную с изменением стимулирующего воздействия.
Слух и равновесие
Ухо преобразует звуковые волны в нервные импульсы, передаваемые в
головной мозг (рис. 7.6).
Рис. 7.6. Анатомия ухо

Звук перемещается в воздухе при помощи волн давления. Ваше наруж
ное ухо действует как раструб, направляя звуковые волны на барабанную
перепонку и заставляя ее вибрировать. (Вообще говоря, чтобы человек мог
слышать, наружное ухо не требуется, однако оно улучшает слух.) Слуховые
косточки воспринимают эту вибрацию, усиливают ее и передают во внутрен
нее ухо. Эти вибрации вызывают мельчайшую рябь в жидкости внутреннего
уха. Полые каналы улитки внутреннего уха наполнены жидкостью. Улитка
внутреннего уха устлана чувствительным эпителием, усеянным волосковыми
сенсорными клетками - механорецепторами. При стимуляции этих механо
рецепторов они выделяют нейротрансмиттер.
Нервные импульсы от левого и правого уха проходят через восьмой че
репно-мозговой нерв к обеим сторонам ствола головного мозга и до височ
ной доли головного мозга - той части коры головного мозга, которая отве
чает за обработку звуковой информации.
Оба ваших внутренних уха также передают в головной мозг информацию
относительно положения вашей головы, т.е. находитесь вы в горизонтальном
или вертикальном положении, вращаетесь или пребываете в неподвижнос
ти, движетесь вперед или назад. Таким образом, уши являются ключевым
органом равновесия. Процесс передачи в головной мозг информации о по
ложении тела представляет собой, по сути, то же, что и слушание. Когда вы
движетесь, жидкость внутреннего уха также движется, заставляя изгибать
ся волосковые сенсорные клетки в костных полукру жных каналах костно
го лабиринта внутреннего уха, что приводит к отправке соответствующих
импульсов в головной мозг. Затем головной мозг обрабатывает информацию
о пространственном положении тела и инициирует движения, помогающие
вам удержать равновесие.
Зрение
Зрение является, наверное, самым сложным из ощущений. Зрачок ваше
го глаза - пятнышко в центре глаза (обычно черного цвета) - пропускает
свет. Радужная оболочка - самая красивая часть вашего глаза, имеющая оп
ределенный цвет - содержит гладкую мышцу, которая контролирует размер
зрачка и, следовательно, количество света, который проходит через ваш глаз.
Мышца радужной оболочки сокращается, увеличивая размер зрачка и про
пуская большее количество света; это происходит, например, когда вы оказы
ваетесь в темном помещении или выходите на улицу ночью. Роговая оболоч
ка глаза (или роговица) расположена перед радужной оболочкой и зрачком и
сливается со склерой (белочная оболочка глаза), которая является наружной
стенкой глаза. (Вы можете отчасти видеть некую прозрачную область, если

посмотрите на глазное яблоко сбоку.) То и другое покрыто так называемой
конъюнктиво й (слизистая оболочка глаза), которая представляет собой сли
зеподобную мембрану. Хрусталик глаза ("линза") расположен позади радуж
ной оболочки и зрачка (рис. 7.7). Роговица и хрусталик глаза позволяют пре
ломлять световые лучи и добиваться фокусирования зрения.
Подцерживающие связки
Стекловидное тело
Хрусталик
Роговая оболочка
Зрачок Диск зрительного
нерва
Радужная оболочка
Желтое ПЯТНО
Слизистая оболочка глаза
Сетчатка
Роговая оболочка
Рис. 7.7. Внутренние структуры глаза

Прозрачный желатинообразный материал заполняет стекл о видно е тел о ,
которое расположено позади хрусталика. Прозрачное стекловидное тело при
дает глазному яблоку его округлую форму; кроме того, оно пропускает через
себя свет, который попадает на заднюю сторону глазного яблока.
Сетчатая обол о чка глаза является внутренним слоем глазного яблока.
Сетчатая оболочка глаза (или просто сетчатка) состоит из двух типов зри
тельных рецепторов: пал очек, которые распознают тусклый свет и чувстви
тельны к движению, и колбо чек, которые распознают цвет и мелкие детали.
Цвет распознают три типа колбочек, причем один тип колбочек распознает
красный цвет, другой - синий, а третий - зеленый. Отсутствие или пов
реждение какого-либо типа колбочек приводит к цветовой слепоте (моно
хромазии). Желт о е пятн о - это область сетчатки с высокой концентрацией
колбочек, что обеспечивает самое острое зрение.
Когда свет попадает на палочки и колбочки, вырабатываются нервные им
пульсы. Эти нервные импульсы посылаются на клетки, которые образуют
зрительный нерв. Зрительный нерв проводит импульсы из вашего глазного
яблока непосредственно в головной мозг. Эти импульсы интерпретируются в
затылочной доле головного мозга.

Диск зрительного нерва - место, где нервные волокна сетчатки сливаются
в зрительный нерв. Таким образом, в этой точке сетчатки зрительные рецеп
торы отсутствуют. Из-за этого у вас в каждом глазу образуется слепое пятно.
О боня ние
Обоняние обусловлено наличием обонятельных клеток. Нос - это чувстви
тельный орган, определяющий запахи. Когда вы дышите, обонятельные клетки,
которые устилают верхнюю часть носовой полости, распознают во вдыхаемом
воздухе те или иные молекулы. Когда вы вдыхаете через нос, эти молекулы
устремляются к обонятельным клеткам, где прилипают к похожим на реснич
ки "волоскам", которые устилают носовую полость. Это прилипание создает
нервный импульс, который посылается через соответствующую обонятельную
клетку в обонятельное нервное волокно, идет до обонятельной луковицы, отку
да попадает непосредственно в головной мозг. (Обонятельная луковица пред
ставляет собой расширенную область в начале обонятельного тракта, где обо
нятельные нервные волокна входят в головной мозг.) Затем головной мозг "рас
познаёт" вдыхаемые вами химические вещества, а вы узнаёте, чем дышите.
Вкусовые о щу щения
У выполняемой вами пробы на вкус простая цель: помочь принять реше
ние, стоит ли глотать то, что оказалось у вас во рту, или лучше выплюнуть.
Это чрезвычайно важное решение можно принять на основе нескольких вку
совых характеристик. Язык - орган, с помощью которого мы получаем свои
вкусовые ощущения, - содержит хеморецепторы. С их помощью мы выяв
ляем определенные аспекты пищевой химии, определенные минералы и не
которые токсины - особенно яды, которые вырабатывают растения, чтобы
животные их не съели.
Язык человека содержит приблизительно 1 О ООО так называемых "вкусо
вых сосочков", в каждом из которых от 50 до 1 50 хеморецепторных клеток.
Вкусовые клетки, содержащиеся во вкусовой луковице (вкусовые луко
вицы расположены внутри вкусовых сосочков), вырабатывают нервные им
пульсы, которые передаются через волокно сенсорного нерва во вкусовые
области головного мозга посредством седьмой, девятой и десятой пар че
репных нервов. После этого головной мозг анализирует данный импульс и
запускает выработку пищеварительных ферментов, необходимых для рас
щепления соответствующей пищи. Таким образом, чувство вкуса связано с
эндокринной и пищеварительной системами.

Вкусовые сосочк и языка содержат рецепторы вкусовых ощущений сладко
го, к ислого, горького и соленого, а также пятого вкусового ощущен ия, полу
ч ившего назван ие умами. Это японское слово означает "неповтор имый вкус".
Умами - это вкус, ассоц иирующийся с мясом, гр и бам и и друг им и п ищевы
м и продуктами , богатыми белками ; он также ассоциируется со вкусом глута
мата натрия, характерным для блюд японской и к итайской кухни. Выявлени е
соленого и к ислого необходимо для контроля солевого и к ислотного балан
са. Выявлени е горького предупреждает организм о вероятном нали ч ии яда в
п ище - многи е ядов и тые соединен ия, которые растения вырабатывают для
своей защи ты, имеют горьк ий вкус. Выявлени е сладкого указывает на высо
кокалорийные продукты п и тания, а выявлени е умами указывает на продукты
п итан ия, богатые белкам и.
Каждая рецепторная клетка во вкусовом сосочке лучше всего реаг ирует
на одно и з пят и основных вкусовых ощущений. Отдельно взятый рецептор
может реаг ировать на други е вкусы, но с ильнее всего он будет реаги ровать
на какой-то один определенный вкус. Вкусовые сосочк и языка обнаруживают
лишь вполне очевидные и явные аспекты вкуса, тогда как нос как орган обо
нян ия обнаружи вает более сложные и тонк ие вкусовые оттенк и.
Структура и функция вкусовых сосочков являются областью актив

ных исследован ий и противоречивых сужден ий. Особенно это каса
ется п ищевой индустр ии . Предметом дискуссий оказывается даже
ПОДРОБНОСТИ точное коли чество основных вкусовых ощущений и их характерис
тик и . Время от времени предлагаются новые вар и анты "основных
вкусовых ощущени й". Как бы то н и было, источн иком большей
част и того, что мы воспр ин имаем как вкус (пр иятный или непр ият
ный), является именно обоняни е, а не вкусовые ощущен ия.
Патофизиология нервной системы _ _ �

_
Матер и ал этого раздела огран ичен анатоми ческ им и заболеваниями нерв
ной ткан и , вл ияющ ими на функции "н ижнего уровня". Серьезные заболева
н ия головного мозга и пси хопатолог и ческ ие состоян ия, вызванные ф из иоло
г ическ ими нарушениями (напр имер, шизофрен ия), в этой кни ге не рассмат
р иваются.

Х ронический болевой синдром
Хронический болевой синдром является заболеванием нервной систе
мы - таким же болезненным, как заболевание любого другого органа.
У боли может быть много источников (инфекция, травма и т.п.), но чтобы
она была ощутима, болевой сигнал должен передаваться в спинной мозг и
далее на рецепторы боли, находящиеся в головном мозге. Действие анальге
тиков (болеутоляющих средств) основано на блокировании этих рецепторов.
Еще один подход, который зарекомендовал себя как эффективный способ об
легчения хронической боли, - применение особого устройства, которое ге
нерирует и направляет электрические импульсы непосредственно в спинной
мозг. Электрические импульсы прерывают или нейтрализуют поступающие
болевые импульсы в том месте, где спинномозговой нерв, передающий боле
вые импульсы, входит в спинной мозг.
Множественный ( рассеянный) склероз

Мно:J1Сественный склероз (или рассеянный склероз) поражает миелиновую
оболочку, которая покрывает миелинизированные аксоны. В миелиновой обо
лочке происходят патологические изменения, она воспаляется и раздражает
ся. Когда патологические изменения устраняются (излечиваются), рубцовая
ткань ( фиброзное уплотнение) на оболочке мешает передаче импульсов через
соответствующий аксон и блокирует реакцию в зоне иннервации (например,
мышце). Чем сильнее заболевание прогрессирует, тем больше затрудняется
движение.
Дегенерация желтого пятна

Дегенерация :J1Селтого пятна - это нарушение зрения, которое в настоя
щее время является основной причиной слепоты у пожилых людей. В случае
дегенерации так называемое :J1Ceлmoe пятно - небольшая область сетчатки с
высокой концентрацией фоторецепторов-колбочек, которые распознают цвет
и мелкие детали, - слабеет и вырождается. Объекты кажутся меньше или,
наоборот, крупнее, чем они есть на самом деле, а цвета тускнеют.
Одна из причин дегенерации желтого пятна - разрастание вокруг него
новых кровеносных сосудов. На первый взгляд появление новых кровенос
ных сосудов кажется положительным явлением, однако зачастую это несет
вред. Когда кровь из новых сосудов просачивается в желтое пятно, его чувст
вительные фоторецепторы повреждаются. Дегенерация желтого пятна также
может быть следствием чрезмерного воздействия солнечного света на глаза.
Особенно это касается людей с голубыми или зелеными глазами.

Гла ва 8
Э ндо к ринная сис те м а :

о б м ен хи м и ч ес ки м и
с оо б щения м и
» В ч е м з а к л ю чается рол ь гормонов и как они действу ют

» Обзор основ н ы х жел ез и их фун к ц и й
» К к а к и м пос л едств и я м ведут гормона л ь н ы е расстройств а
ж елезы эндокринной системы и гормоны, которые вырабатывают
эти железы, влияют практически на каждую клетку, орган и фун
кцию в вашем теле. Эндокринная система играет важную роль в
регулировании настроения, функционирования тканей, метаболизма, роста и
развития, а также половой функции и репродуктивных процессов.
Вообще говоря, эндокринная система руководит медленно протекающими
процессами в теле человека, такими как рост клеток. Нервная система конт
ролирует процессы, протекающие быстрее (например, дыхание и движения
тела). Знакомясь с материалом этой главы, вы увидите, что нервная система
(о ней рассказывалось в главе 7) и эндокринная система работают в тесном
взаимодействии. Нервная система отслеживает моменты, когда эндокринная
система должна начать выделять гормоны (или приостановить их выделение),
а гормоны контролируют метаболические процессы в теле человека. В этой
главе объясняются функции гормонов, рассказывается о железах, которые вы
деляют эти гормоны, и типичных нарушениях в эндокринной системе.
Откуда б ерутся rормон ы _ _ _ _ _ _

_
Гормон представляет собой эндогенное вещество (т.е. вещество, возник
шее внутри организма), которое оказывает влияние на определенные "це
левые" клетки (клетки-мишени). Гормоны разнообразны: у разных гормо
нов могут быть разные источники, они различаются по своей химической
природе, тканям-мишеням и своему воздействию. Общее у всех гормонов
лишь то, что они синтезируются в определенном месте (железе или клетке)
и разносятся по организму посредством кровотока, который доставляет их к
требуемым клеткам. Гормоны улавливаются особыми рецепторами клеток
мишеней. Улавливание гормона на рецепторе порождает ответную реакцию
внутри клетки.
Самыми известными среди желез являются гипофиз, щитовидная железа
и надпочечники. У этих органов нет какой-либо значимой функции, кроме
выработки гормонов. Однако ряд других (хотя и менее известных) эндокрин
ных тканей и гормонов не менее важен при управлении жизненно важными
функциями организма человека. В сущности, все ткани вашего тела являют
ся эндокринной тканью.
Гормоны играют важную роль в гомеостазе (см. главу 2). Когда кровь
проходит на своем пути в нервной системе определенные "контрольные от
метки" (например, гипоталамус внутри головного мозга), происходит "изме
рение" уровня гормонов. Если уровень определенного гормона оказывается
слишком низким, то в железу, которая вырабатывает этот гормон, направля-

ется стимулирующее воздействие, вызывающее увеличение выработки гор
мона. Если же уровень определенного гормона оказывается слишком высо
ким, то железа, которая вырабатывает этот гормон, либо не получает никакой
последующей гормональной стимуляции, либо получает "команду" на при
остановку или замедление выработки этого гормона. Этот гормон вырабаты
вается в эндокринной системе, но соответствующая "команда" поступает из
нервной системы.
Организм постоянно отслеживает метаболические процессы, проис

ходящие внутри него. Если температура тела, уровень глюкозы или
уровень рН выходит за допустимые пределы, то "точки контроля",
ЗАПОМНИ!
задействованные в гомеостазе, взаимодействуют с эндокринной
системой и возвращают системы в состояние баланса.
В следующих разделах мы расскажем о химической структуре гормонов, по

кажем, откуда берутся гормоны, и познакомим вас с механизмом их действия.
Химия гормо н ов
С химической точки зрения гормоны делятся на три типа: стероидный
(липидные), пептидные и аминные гормоны.
» Стероидные (л и п идные) гормоны. Стероидные гормоны син

тезируются из жирных кислот. Самыми известными стероидными
гормонами являются эстроген, прогестерон, тестостерон, ал ьдо
стерон и кортизол (гидрокортизон), которые синтезируются из хо
лестерина. Другая группа липидных гормонов называется проста
гландинами.
» Пептидные гормоны. Пептиды представляют собой относительно
короткие цепочки аминокислот. К пептидным гормонам относятся
антидиуретический гормон (АДГ), тиреолиберин и окситоцин.
Другими гормонами являются протеины (цепочки пептидов), такие
как инсулин, гормон роста и пролактин (лактогенный гормон).
» Гликопротеиновые гормоны. Более сложные протеиновые гормо
ны содержат углеводные боковые цепочки и называются гликопро
теиновыми. Они включают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),
лютеинизирующий гормон (ЛГ) и тиреотропный гормон (ТТГ).
» А минные гормоны. Аминные гормоны - производные аминокис
лот, таких как тирозин и триптофан. Примерами аминных гормонов
являются тироксин, адреналин и норадреналин.
ГЛАВА 8 Эндокрин ная система: обмен х и м и чески м и сообщен ия м и 219

Источник и гормон ов
Было время (причем не так давно), когда считалось,
что любой гормон
вырабатывается в какой-либо из желез внутренней
секреции (эндокринных
желез). Считалось также, что железа внутренней секре
ции - это структура,
которая вырабатывает один или несколько гормонов
. Но по мере того как
биологи выявляли и описывали все больше и больш
е гормональных веществ
и гормональных форм, они расширяли это определен
ие, включая в него по
добные (иногда идентичные) вещества, имеющие
аналогичный механизм
действия, где бы эти вещества ни вырабатывались.
Ниже перечислены все
источники гормонов.
» Жел ез ы внутренней секре ции - орган

ы, синтезирующие тот или
иной гормо н. Такой синтез осуществляется в особом типе
клето к.
Напр имер, аденогипоф и з (передняя доля гипоф и за)
содержит клет
ки, котор ые спец иали зируются на выработке адре ноко
ртико троп
ного гормо на (АКТГ ), горм она роста и ТТГ. Спец иализ
ирова нные
клетки в вило чково й железе (тимусе) синтезируют горм
оны, конт
ролир ующи е созреван ие имму нных клеток.
» Ра злич ные орган ы, котор ые а натом
ы и фи зиологи обычн о не от
носят к эндокринн ой системе, содержат специ ализи рующ
иеся на
выработке гормо нов клетки и ткани . Ниже приведены прим
еры та
ких орга нов.
• В то время как часть поджелудо чной железы занимаетс
я выде
лением ферментов, предн азнач енны х для переварива ния
пищи,
другие спец иали з ированные клетки этого органа выра
баты вают
инсул ин, а третьи - глюк агон (поли пепти дный горм
он).
• Желудо к и кишечник синтезируют и выделяют гормоны,
контро
лиру ющие как физи ческие, так и хими ческие аспекты
пищева
рения.
• Спец иали зированн ые клетки в яични ках у женщ ин
и яичка х у
мужч ин превр ащаю т молекулы холестерин а в молекулы
эстро
гена и тестостер она соответствен но.
• Даже сердце вырабаты вает горм оны, секреция котор
ых ока зы
вает мгнов енное сильн ое влиян ие на объем крови (жидк
остны й
балан с).
220 ЧАСТЬ 3 Разго вор с са м и м собо й

» Нейроны вырабатывают гормоны-нейротрансмиттеры. Это может
показаться несколько неожиданным, но если п редставить гормо
ны молекулами, которые весьма искусно доставляют сообщения,
то наше утверждение обретает определенный смысл. Именно это
происходит при передаче нервных им пульсов по синапсу ( подроб
нее о нервной системе рассказывается в главе 7). Единственное
различие между адренали ном, синтезируемым в над почеч никах,
и адреналином, синтезируемым в нервных клетках, - расстояние,
которое п редстоит п реодолеть молекулам, п режде чем они попа
дут в " пункт назначения':
В табл. 8.1 перечислены основные гормоны, вырабатываемые в организме

человека, их источники и функции. Дополнительную информацию о некото
рых из этих гормонов мы дадим в разделе "Классификация желез" ниже в
этой главе.
Та бл и ца 8.1 . Важн ые го рм о н ы : и сто ч н и ки и о с н о вн ы е фун кции
Го рмон И сточник Функция (функции)
Адренокортикотроп ный Ги пофиз ( п ере- Стимулирует выделение корти-

гормон (АКТГ) дняя доля) костероидных гормонов корти -
кальным слоем над почечников
Антидиуретический Ги пофиз (задняя Стимулирует почки реабсорбиро-
гормон (АДГ) доля ги пофиза) вать воду, п редотвращая обезво-
живание
Кальцитонин Щ итовидная Воздействует на кости, почки и
(тиреокальцитонин) железа кишечник; снижает уровень каль-
ция в крови
Адреналин, Мозговой слой Стимулируют сердечную и другие
норадреналин над почечников мышцы в ходе инстинктивной
физиологической реакции на
оп асность; повышают количество
глюкозы в крови
Эстроген Яичники Стимулирует созревание и выход
яйцеклетки; влияет на мышцы,
кожу и кости, формируя вторич -
ные женские половые признаки
Глюкагон Поджелудочная Заставляет п ечень, мышцы и жи -
железа ровые ткани выводить глюкозу в
кровоток
ГЛАВА 8 Эндокринная система: об мен химическими соо б щения ми 221

Продолжение табл. 8. 1
Гормон Источник Функция (функции )
Глюкоко рти коидные Кортикал ьный Стимул ирует образовани е гл юко

гормоны слой надпочеч зы из жиров и белков
н иков
Гонадокорти коиды Кортика л ьный Стимули рует либидо
слой надпочеч
н иков
Гормон роста (ГР) Гипо физ Воздействует на кости и мягкие
(передн яя доля) ткани; способствует делению
клеток и си нтезу белков
И нсул и н П оджелудочн ая Обеспечи вает попада ние гл юко
железа зы в клетки, заставляе т печень,
мышцы и жировую ткань запасать
гл юкозу для сн ижения уровня
гл юкозы в крови
Мелатонин Эп ифиз (шишко Воздействует на ряд тканей,
видна я железа) контроли руя биоритмы - пов
седневное "расписан ие'; согласно
которому жи вет ваше тело
Минерал окортико идн ые Кортикал ьный Воздействует на клетки по чек,
гормоны слой надпочеч способствуя реабсорб ции натрия
н иков и выделению кал ия. Это обеспе
ч ивает поддержание норм ал ьно
го уровня электролитов (ионов)
Оксит оци н Ги пофи з Социальны е связи; стимули рует
(задн яя доля) маточ ные сокращен ия в процессе
родов и молочн ые железы в п ро
цессе вскармл ивания грудью
Па рати р еои дный Парати реоидные Стимули рует клетки в костях,
гормон (околощито вид п о ч ках и кишеч нике, способствуя
ные) железы высвобождению кальция, что
п ри водит к п овышению уровн я
кальция в крови
Прогестерон Яичн ики Подготав ли вает матку к имплан
тации п реэмбр иона и поддержи
вает беременн ость
Пролакт ин Гипофиз Воздействует на молочные железы,
(ла ктогенный гормон) (передн яя доля) стимул ируя выработку молока

Окончание табл. 8. 1
Гормон Исто чник Функция (функции)
Тестостерон Яички Стимулирует выработку спермы

в яичках; влияет на кожу, мышцы
и кости для формирования муж
ских половых признаков
Тиреотропный гормон Гипофиз Стимулирует синтез и выделение
(ТТГ) (передняя доля) щитовидной железой ее важных
гормонов - кальцитонина и ти
роксина
Тироксин Щитовидная Распространяется по всем тканям,
железа повышая уровень метаболизма
(интенсивность обмена веществ);
участвует в регулировании разви
тия и роста
Рецептор ы гормонов
Гормоны обычно выходят из клеток, которые вырабатывают их, посредс
твом экзоцитоза, в ходе которого образуется мешочек, или везикула, с соот
ветствующим веществом, и этот мешочек (везикула) проходит через оболоч
ку клетки. Молекула выделившегося гормона поступает в кровь и циркули
рует по кровотоку до тех пор, пока не присоединится к соответствующему
рецептору на оболочке клетки. Это активизирует систему так называемых
вторичных посредников (или вторичных мессенджеров), которая обусловли
вает реакцию клетки. Или (в случае стероидных гормонов и гормонов щи
товидной железы) они входят в клетку, присоединяясь к внутриклеточному
рецептору и стимулируя таким образом реакцию клетки.
Присутствие рецептора определенного гормона делает клетку "ми
шенью" для данного гормона. Поскольку гормоны имеют очень
специфические формы, они присоединяются лишь к строго опре
здпомни, деленным "своим" рецепторам. При отсутствии рецептора-мишени
гормон не оказывает никакого действия.
Рецептор может находиться на клеточной оболочке, а может быть встроен
в нее - это типично для пептидных гормонов. Молекула гормона, называе
мая первичным посредником (или первичным мессенд:жером), запускает кас
кад химических реакций в клетке. Чаще всего этот каскад начинается с со
здания циклического аденозинмонофосфата (АМФ). Далее эта молекула, на
зываемая вторичным посредником, заставляет клетку-мишень вырабатывать
необходимые ферменты (т.е. вызывать экспрессию определенного гена).
ГЛАВА 8 Э ндо к ринная система: о б мен хими ч ескими соо б щения ми 223
Молекуле стероидного гормона не требуется рецептор в клеточной обо
лочке. Будучи липидам, он проникает в клетку путем диффузии через ее обо
лочку; гормоны щитовидной железы проникают в клетку посредством облег
ченной диффузии (см. главу 3). Оказавшись в клетке, они присоединяются к
молекулам рецептора-мишени либо в цитоплазме, либо внутри ядра. Затем
комплекс гормон-рецептор направляется к своему гену-мишени и запускает
выработку белка - что и является целью данного гормона.
Кла сси ф икация желе з

Вообще говоря, :железа представляет собой структуру, синтезирующую
некий продукт, который экспортируется из клеток. Эндокринные железы
(или ;железы внутренней секреции) экспортируют свои продукты (гормоны)
к клеткам-мишеням в анатомически удаленных органах по кровотоку. В сле
дующих разделах приводятся подробные сведения об эндокринных железах.
Если вас интересует, где именно в вашем теле находятся эти железы, обра
титесь к цветной вклейке "Железы эндокринной системы".
Эндокринная система, подобно любой хорошей системе связи, фун
кционирует комплексно и скоординированно. Эта комплексность и
скоординированность усложняет попытки установить, к какой кате
ЗАПОМНИ!
гории относится та или иная анатомическая структура. Следует пом-
нить, что некоторые органы выполняют много функций, поэтому их
можно отнести к нескольким системам органов одновременно.
ПОЖ АЛ УЙСТА , В Ы ХОДИ ТЕ Ч ЕР Е З П РОТО КИ : Э КЗО К Р И Н Н Ы Е ЖЕЛ ЕЗЫ
Экзокринные железы (железы внешней секреции, или железы с протока ми) вы
рабатывают вещества, которые транспортируются через тот или иной проток в
полость определенного органа тела или на поверхность тела. Большинство эк
зокринных желез не выделяет гормоны (исключение - поджелудочная желе
за). Например, сальные железы являются экзокринными железами. То же можно
сказать о потовых железах. С анатомическим местоположением и структурой
этих желез можно ознакомиться на цветной вклейке "Кожа (в поперечном се
чении)': Сальные железы вырабатывают защитную жировую смазку и выделяют
ее непосредственно на близлежащие ткани, кожу и волосы. Эта смазка не раз
носится по телу и не провоцирует реакции в других местах. То же самое можно
сказать о потовых железах: пот выделяется непосредственно на вашу кожу; он
выполняет лишь одну важную функцию: охлаждение тела за счет испарения.
Эта функция локализирована на участках кожи, примыкающих непосредствен
но к данно й потовой железе.
224 ЧАСТ Ь 3 Разговор с са м и м собой

Некоторые физиологи используют термин диффузная эндокринная
система, чтобы указать на следующую концепцию: многие органы
являются вместилищем кластеров клеток, выделяющих гормоны.
�6��ит� Например, почки содержат множество клеток, которые выделяют
эритропоэтин - гормон, необходимый для выработки красных
кровяных телец (эритроцитов). Сердце содержит клетки, которые
вырабатывают предсердный натрийуретический пептид - гормон,
играющий важную роль в водно - натриевом балансе.
Надсмотр щ и ки : гипоталамус и гипофиз

Комплекс гипоталамус-гипофиз - это место, где встречаются нервная и
эндокринная системы. Гипоталамус и гипофиз соседствуют в центральной
части головного мозга, называемой проме:J1Суmочным мозгом. Под управле
нием его "коммутатора", гипоталамуса, гипофиз исполняет роль главной же
лезы эндокринной системы.
Гипоталамус
Гипоталамус содержит особые клетки, действующие как датчики, ко
торые анализируют химический состав крови в процессе ее циркуляции.
Гипоталамус также содержит другие специализированные клетки, которые
в ответ на этот анализ вырабатывают так называемые мессенджеры (гормо
ны). Для гомеостаза очень важно четкое образование пар между этими двумя
типами клеток.
Для гормонов, которые вырабатываются гипоталамусом, в теле че

ловека нет клеток-мишеней. Гипоталамус синтезирует так называ
емые рилизинг-гормоны (или либерины) и гормоны, тормозящие
ЗАПОМНИ!
выработку (или статины), и выделяет их в мелкие кровеносные
сосуды, которые соединяются с передней долей гипофиза. Гипофиз
реагирует на либерины синтезированием и выпусканием собс
твенных гормонов, у которых есть клетки-мишени в отдаленных
органах. Гипофиз реагирует на статины и останавливает выброс
соответствующих гормонов. На рис. 8. 1 показана связь между гипо
таламусом и гипофизом.
Гипофиз
Гипофиз состоит из двух частей - передней доли и задней доли. Эти час
ти играют разные роли, связанные с гипоталамусом.
ГЛАВА 8 Эндокри н ная система: обмен х и м и чески м и сообщения м и 225

Передняя доля выделяет много гормонов, в том числе меланоцитстимули
рующий гормон (МСГ). Этот гормон непосредственно стимулирует мелано
циты, которые вырабатывают пигмент меланин. Пигмент меланин защищает
нашу кожу от вредного воздействия солнечного света. Эта доля также выде
ляет пролактин, который отвечает за увеличение в размерах молочных желез
в груди и выработку молока.
Передняя доля также выделяет гонадотропные гормоны ФСГ ( фолли
кулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон), которые
воздействуют на яичники и яички, и АКТГ (аденокортикотропный гормон),
который воздействует на кортикальный слой надпочечных желез. Функция
этих гипофизарных гормонов заключается в стимуляции выработки других
гормонов их целевыми железами. То же относится к гормону роста и ТТГ
(тиреотропный глобулин). Эти гормоны являются мессенджерами (посред
никами), которые стимулируют деятельность других эндокринных желез.
(Соответствующая информация приведена в табл. 8.1.)
Задняя доля гипофиза связана непосредственно с гипоталамусом (рис. 8.1).
Гормоны, выделяемые задней долей гипофиза, фактически синтезируются в
телах нервных клеток гипоталамуса. Эти гормоны проходят по аксонам в
заднюю долю гипофиза, откуда и выделяются.
Гипоталамус
П ередняя
Уровень тироксина управляет

передней долей гипофиза
и гипоталамусом
Тироксин
Рис. 8. 1. Рабочие связи гипоталамуса и гипофиза

Одним из таких гормонов является АДГ (антидиуретический гормон).
Когда жидкий объем крови падает ниже идеального диапазона, гипоталамус
вырабатывает АДГ, который проходит по аксонам в заднюю долю гипофи
за. АДГ, выделяемый гипофизом в кровь, достигает своих целевых клеток в
почках, прилипает к рецепторам на клетках канальцев и изменяет метабо
лизм этих клеток. В результате почки начинают извлекать из мочи больше
воды и перемещать эту воду в кровь.
Задняя доля гипофиза также выделяет окситоцин - "гормон любви".
Выделение этого гормона способствует социальным связям, в частности
между родителями и детьми. Окситоцин у женщин отвечает за усиление ма
точных сокращений во время родов, а также за выделение молока из мо
лочных желез. Доказано, что у мужчин он вызывает сокращение семенного
протока во время эякуляции.
Управление метаболизмом
Два относительно небольших органа оказывают сильное влияние на запас
энергии, которая так необходима для поддержания физиологических процес
сов: щитовидная железа и надпочечные железы.
Ваша щитовидная железа и вы

Гормоны щитовидной ;железы оказывают влияние почти на все физиоло
гические процессы в организме человека. Своим внешним видом ваша щи
товидная :железа напоминает бабочку, которая сидит на вашей трахее (ды
хательное горло). (Она изображена на рис. 8.1, а также на цветной вклейке
"Железы эндокринной системы".) Каждая доля щитовидной железы - кры
лья бабочки - примыкает к трахее; полоска ткани, называемая перешейком,
соединяет между собой доли щитовидной железы. Простой кубический эпи
телий выстилает фолликулы внутри долей и выделяет желеобразное вещес
тво, называемое тиреоглобулином. Тиреоглобулин захватывает ионы йода
(который вы потребляете вместе с пищей) в коллоид (внутренняя жидкость
фолликула) и способствует образованию амина-гормонов тироксина (Т4) и
трийодтиронина (ТЗ). Когда ТТГ из передней доли гипофиза приклеивается
к целевым рецепторам в щитовидной железе, гормоны щитовидной железы
медленно выделяются в кровоток.
Гормоны щитовидной железы регулируют перечисленные ниже физиоло
гические реакции. Некоторые проблемы, которые возникают в результате не
правильного функционирования этих гормонов, мы рассматриваем в разделе
"Патофизиология эндокринной системы" (ниже в этой главе).

Гормоны щитовидной железы
» контролируют интенсивность основного обмена (количество энер
гии, необходимое для поддержания функций организма в состоя
нии баланса);
» увеличивают интенсивность испол ьзования клетками глюкозы для
получения энергии;
» помогают поддерживать температуру тела путем повышения или
снижения интенсивности обмена веществ;
» регулируют рост и дифференциацию тканей у детей и подростков;
» увеличивают количество определенных ферментов в митохондри
ях, которые участвуют в окислительных реакциях;
» влияют на расщепление белков, жиров, углеводов, витаминов, ми
нералов и воды;
» стимулируют умственную деятельность;
» повышают интенсивность синтеза белков.
Над почками
Надпочечники находятся вблизи почек, точнее говоря, как ясно из назва
ния, выше почек (см. рис. 8.2 и цветную вклейку "Железы эндокринной сис
темы"). Подобно кожице на фасоли, тонкая капсула покрывает всю надпо
чечную железу. Внутренность каждого надпочечника состоит из двух частей:
кортикалыюго слоя (наружного слой) и мозгового вещества почки (внутрен
няя часть), которые выполняют разные функции.
Н адпочечники
Надпочечники
Почка
П очка
Рис. 8.2. Местоположение надпочечников

Корковое вещество надпочечников
Корковое вещество надпочечной железы выделяет кортикостероидные
гормоны, которые включают минералокортикоидные гормоны, глюкокортико
идные гормоны и гонадокортикоиды (см. табл. 8. 1 ). Одним из самых важных
минералокортикоидных гормонов является альдостерон, который отвечает за
регулирование концентрации электролитов, таких как ионы калия (К+), нат
рия (Na+) и хлора (CJ-). Это регулирование поддерживает содержание солей
и минералов в крови в пределах, требуемых для гомеостаза.
Электролиты - это вещества, которые расщепляются на ионы (атомы
или молекулы с положительным или отрицательным зарядом), когда оказы
ваются в растворах вроде водянистой тканевой жидкости вокруг клеток или
цитоплазмы внутри клеток. Как следует из их названия, электролиты способ
ны проводить электричество.
Альдостерон направляется к канальцам почек и стимулирует резорбцию
(поглощение) ионов натрия. Когда происходит резорбция ионов натрия в
кровоток, за ними быстро следуют ионы хлора. Ионам Na+ и с1- нравится
быть вместе - они образуют соединение NaCl, то самое, которое мы назы
ваем солью. А неизменным спутником соли является вода. Если ионы соли
попадают в кровоток, вода тоже попадает в кровоток, повышая жидкий объ
ем крови. В результате баланс жидкости и электролита влияет на кровяное
давление (все, что вам нужно знать о сердечнососудистой системе, вы може
те прочитать в главе 9).
Гонадокортикоидные гормоны получили свое название потому, что они
идентичны стероидным гормонам, вырабатываемым половыми железами,
яичками и яичниками. Гонадокортикоиды состоят из тестостерона, эстро
гена и прогестерона. Если вы полагаете, что у вас, как у женщины, нет тес
тостерона, или что у вас, как у мужчины, нет эстрогена или прогестерона,
то вы ошибаетесь. Правда, надо сказать, что эти гормоны выделяются в не
больших количествах и оказывают лишь незначительное влияние на разви
тие репродуктивной системы. Предположительно, их основное предназначе
ние заключается в повышении степени влечения к противоположному полу.
Повышенная выработка гормона противоположного пола может приводить к
феминизации мужчин и маскулинизации женщин.
Кортизол (гидрокортизон), главный глюкокортикоидный гормон, регули
рует метаболизм белков, жиров и углеводов. Ваш организм выделяет корти
зол, когда вы испытываете эмоциональное напряжение, физическое напря
жение или напряжение, вызванное экстремальными условиями окружающей
среды (именно поэтому кортизол называют гормоном стресса). Вот как влия
ет кортизол на метаболизм:
ГЛАВА 8 Эндокри н ная система: обмен х и м и чески м и сообщения м и 22 9

» рас щ епляет белок, сок ра щ ает си нтез белка и переносит аминокис
лоты из тканей в клетки печен и, чтобы стимул иро вать глюконеоге
нез (созда ние глюкозы) и образо ван ие гл ико гена;
» перено сит жи р ы из жиро вой ткан и в кро в ь;
» сн ижает и нтенси в ность поглощен ия гл юкозы клетками.
Кортизол и другие кортикостероидные гормоны влияют на иммунную

систему, снижая количество циркулирующих иммунных клеток и объем лим
фоидной ткани. Он также действует как противовоспалительное средство.
В условиях сильного стресса и при наличии большого количества глюко
кортикоидных гормонов, циркулирующих в крови, лимфоидная ткань оказы
вается не в состоянии вырабатывать антитела (подробнее о лимфатической
системе можно прочитать в главе 13). Роль кортикостероидных гормонов в
подверженности организма инфекционным заболеваниям является активной
областью медицинских исследований.
Мозгов ое вещество надпо чечников
Мозговое вещество надпочечников сформировалось из тех же тканей, что
и симпатическая нервная система (о нервной системе рассказывается в гла
ве 7). Одна из функций мозгового вещества надпочечников - регулирова
ние действий структур симпатической нервной системы, в том числе класса
гормонов, называемых катехоламинами. Самые известные гормоны из этого
класса - адреналин (эпинефрин) и норадреналин (норэпинефрин).
Адреналин инициирует так называемый прилив адреналина в момент, ког
да вам угрожает какая-то опасность. Это стимулирует выделение жировой
тканью молекул свободных жирных кислот. Мышцы - в том числе сердеч
ная мышца и мышцы дыхательной системы - используют эти молекулы
жирных кислот для получения энергии, экономя глюкозу (она нужнее ва
шему головному мозгу). В конце концов, если вам действительно угрожает
серьезная опасность, ваш головной мозг должен хорошо работать.
В отличие от большинства гормонов, адреналин действует практически
мгновенно.
Подобно адреналину, норадреналин является катехоламином, который
связан с нервной системой. Норадреналин вызывает вазоконстрикцию, т.е.
сужение кровеносных сосудов. Норадреналин выделяется для повышения
кровяного давления, когда гипоталамус обнаруживает гипотонию (понижен
ное кровяное давление), а также когда вы находитесь в состоянии стресса.
(Ваш организм по-прежнему готовится к бою или бегству, даже когда такие
реакции не вполне уместны.)
230 ЧАСТЬ 3 Разгов ор с са м и м собой

Приведение половых желез в действие
Ваши половые ;)lселезы - яичники, если вы женщина, и яички, если вы
мужчина, - вырабатывают и выделяют стероидные половые гормоны - эс
троген и прогестерон у женщин и тестостерон у мужчин. Ваш организм
выделяет половые гормоны на протяжении всей вашей жизни - но в разных
количествах. Их выработка повышается при достижении половой зрелости и
обычно сокращается по мере старения организма.
Вы можете полагать, что эстроген вырабатывается только у особей жен
ского пола, но вы ошибаетесь. Эстроген можно обнаружить в моче особей
мужского пола и даже, как ни удивительно, в растущих растениях! Точно
так же, как у мужчин обнаруживается небольшое количество эстрогена, у
женщин обнаруживается небольшое количество тестостерона.
Эстроген
У женщин повышенная выработка эстрогена при достижении ими по
ловой зрелости обусловливает начало формирования вторичных половых
признаков, таких как увеличение размеров молочных желез (грудь). Быстро
растет костная ткань, увеличивается рост. Эстроген способствует этому про
цессу, стимулируя транспортировку кальция и фосфата в кровоток, что дает
возможность использовать эти вещества для роста костей и стимуляции де
ятельности клеток костной ткани - остеобластов (см. главу 5).
Эстроген также способствует расширению костей таза, что обеспечивает
более свободный выход младенца из материнской утробы во время родов.
Кроме того, эстроген усиливает процесс отложения жиров на теле, что при
дает женщинам более округлые формы, чем у мужчин.
Эстроген - это некая категория, обозначающая стероидные гор

моны, вырабатываемые яичниками. Используя этот термин, мы, по
сути, говорим о трех вариантах, самым распространенным из кото
и
�6t��т� рых является эстрадиол.
Прогестерон
Задача прогестерона заключается в подготовке матки к имплантации пре
эмбриона: прогестерон вызывает изменения в маточных выделениях и на
коплении питательных веществ в выстилке матки. Прогестерон также спо
собствует развитию молочных желез (груди).

Тестостерон
Тестостерон вызывает формирование вторичных половых признаков у мужчин.
В период полового созревания у мальчика начинают расти мышечные ткани, его
половые органы увеличиваются, на груди и лице появляется волосяной покров,
а волосяной покров на руках и ногах становится темнее и жестче. Подробнее о
развитии в период полового созревания рассказывается в главе 1 5.
Эти гормоны также играют ключевую роль в развитии гамет, или поло
вых клеток (яйцеклетки и сперматозоидов). Это обсуждается в главе 14.
КРАТКАЯ, НО П ОУ Ч ИТЕЛ Ь НАЯ ИСТОРИЯ

ГОРМО Н ОЗАМ ЕСТИТЕЛ ЬНОЙ Т Е РА П И И
С возрастом у мужчин и женщин вы рабаты вается все меньше половых гор

монов. У мужч ин сокращение выработки половых гормонов начинается пос
ле 30 лет и медленно продолжается по мере ста рения организма. Многие
мужч и н ы сохраняют свои половые и реп родукти вные фун кции до весьма
п реклон ного возраста. У женщин, ка к и у мужчин, сокращение выработки по
ловых гормонов н ач и нается после 30 лет, но резко ускоряется примерно в
возрасте 50 лет. Этот период называется периодом менопаузы.
Последствия сокращения выработки половых гормонов п римерно одинако
вы у обоих полов, но более заметны и скорее п роявля ются они у женщин.
Ра нним п роявлением сокр а щения выработки половых гормонов у женщин
я вляется п рекращение реп родукти вной функции: прекра щаются овуляции,
в резул ьтате чего наступление беременности ста новится невозможн ым.
Выработка неправильных си гналов в парасимпатической нервной системе
порождает повышенную раздражител ьность и на рушает способность к мо
ниторингу температуры, что в свою очередь я вляется причиной та к н аз ыва
емых приливов. Замедляется клето ч н ый метаболизм. Перестройка костей
(постоя нный п роцесс наращивания и разрушения костной тка ни) сдви гается
в нап равлении разрушения. Замещение структурных белков в коже замедля
ется буквально до черепашьего ша га.
Поскольку все эти нежелательные последствия связа ны со снижением уровня
гормонов, у исследователей возник вопрос: нельзя ли разработать гормональ
ную терапию для замедления или даже прекращения дряхления организма?
В период между 1 960 и 1 990 гг. появились разные типы женских гормонозамес
тительных лекарственных препаратов по сравнительно доступной цене. В 1 980-е
и 1 990-е годы врачи первичного медицинского обслуживания (врачи-терапев
ты) часто предлагали эстрогенозаместительную терапию женщинам в период
менопаузы. Примерно 20% женщин в период менопаузы (иными словами, весь
ма внуш ител ьный контин гент) прибегали к гормонозаместительной терапии.

Казалось, очень многие женщины надеялись провести свои пострепродук
тивные годы в прекрасном физическом и душевном состоянии. Ожидания
этих женщин основывались на ряде ранних исследований, в которых отме
чалось благотворное влияние курса гормонозаместительной терап и и на
сердечнососудистую и нервную системы женщин. Как это обычно бывает у
исследователей, с целью проверки этих ранних работ были проведены бо
лее масштабные исследования. Для такого рода исследований существовали
даже образцовые данные, полученные в рамках программы Women's Health
l nitiative, масштабного, рандомизированного клинического испытания, спон
сированного системой здравоохранения США. Этим испытанием было охва
чено свыше 1 6 тысяч практически здоровых женщин.
Медицинские результаты у женщин, которые прошли курс гормонозамес
тительной терапии, были опубликованы в 2002 г. Эти результаты оказались
неожиданными почти для всех. Несмотря на то что исследователи предпо
лагали незначительный рост числа раковых заболеваний, вызванных добав
лением эстрогена в организм, фактические показатели вызвали большую
озабоченность . Исходя из того, что заболевания сердца у женщин остаются
на низком уровне вплоть до наступления менопаузы, исследователи ожида
ли увидеть какой-то "кардиозащитный эффект': Однако в действительности
выяснилось, что именно те женщины, которые прошли курс гормонозамес
тительной терапии, чаще страдают от заболеваний сердечнососудистой сис
темы, и болезни эти носят более серьезный характер.
Гормонозаместительная терапия оказала лишь незначительное влияние на
сохра нность костей (бол ьше пользе приносили физические упражнения);
впрочем, этот положительный эффект исчезал сразу же после прекращения
курса терапии. Курс гормонозаместительной терапии не оказал значимого
эффекта на когнитивную способность или память. Его единственным ощути
мым эффектом было, по-видимому, снижение приливов жара в первые ме
сяцы или годы после наступления менопаузы (впрочем, у тех, кто страдал от
таких приливов, они не проходили быстро). Последующий анализ тех же дан
ных подтвердил первоначальные выводы.
После публикации таких вы водов отношение врачей и их пациентов к гор
монозаместительной терапии резко изменилось. Хотя считается, что нынеш
ние рекомендации относительно применения курса гормонозаместительной
терапии гарантируют безопасный исход (об этом свидетельствуют данные,
приведенные в исследовании), некоторые женщины предпочитают страдать
от приливов жара, но ни в коем случае не прибегать к курсу гормонозамес
тительной терапии.
Интерес к клиническому использованию гормонов с целью контроля симп
томов старения по-прежнему остается высоким, но практика - по крайней
мере, на данный момент - показывает, что эндокринная функция является
более "тонкой" и сложной, чем представлялось исследователям.

Э нтеральные железы внутренней секреции
Значительная часть эндокринной функции является энтералыюй (связан
ной с пищеварительными процессами). Точный контроль усвоения и сохра
нения питательных веществ, а также выведение токсинов и побочных про
дуктов пищеварения имеют очень большое значение для гомеостаза и мета
болизма.
Плоский, как поджелудочная железа
Под:желудочная железа представляет собой волокнистый, удлиненный,
плоский (как блин) орган, компактно уложенный в брюшной полости вблизи
почек, желудка и тонкой кишки (см. рис. 8.3 и цветную вклейку "Железы
эндокринной системы"). Два типа ткани поджелудочной железы выполняют
разные функции.
» П ищева рительна я функция. Собственно ткань поджелудоч ной

железы состоит из долек, так называемых ацинусов. Ацинусы выра
батывают сок поджелудочной железы, который потом по главному
протоку выдел я ется в двенадцатиперстную кишку (см. главу 1 1 ).
» Эндокринная функция. За эту функци ю отвечает скомпонованна я
в кластеры ткань - островки Лангерганса (рис. 8.3). Эти островки
вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, которые выдел я ются
в кровь.
Бета-клетки (инсулин)
Поджелудочная Желудок
железа
Рис. 8. 3. Анатомия поджелудочной железы

Глюкоза переносится с кровью, что делает ее молекулы легкодоступным
источником энергии для всех клеток. Но слишком высокое содержание глю
козы в крови опасно для мелких сосудов - особенно для мелких сосудов в
конечностях, почках и сетчатке глаза. Организм должен поддерживать кон
центрацию глюкозы в крови на определенном уровне. Эндокринные ткани
поджелудочной железы вырабатывают инсулин и глюкагон, которые общи
ми усилиями контролируют уровень глюкозы в крови: инсулин способс
твует снижению этого уровня, а глюкагон способствует его повышению.
Регулирование концентрации глюкозы в крови является классическим при
мером одного из гормональных механизмов гомеостаза. Обсуждение нару
шений в этой системе вы найдете в разделе "Патофизиология эндокринной
системы" (см. ниже в этой главе).
Выделение инсулина является примером действия механизма отрица

тельной обратной связи. Когда уровень глюкозы в крови снижается,
�6t��иiи следующий скачок уровня глюкозы в крови после приема пищи.

организм замедляет выделение инсулина до тех пор, пока не случится
Инсулин выделяется тогда, когда повышается уровень глюкозы в крови.

Действие инсулина заключается в стимуляции поглощения глюкозы клетка
ми. Без инсулина большинство клеток не смогло бы поглощать глюкозу, не
обходимую для клеточного дыхания (см. главу 2). Таким образом, в дополне
ние к вреду, причиняемому избытком глюкозы в крови, клетки не смогли бы
вырабатывать достаточное количество АТФ, необходимое для приведения в
действие внутриклеточных процессов. Инсулин также стимулирует процесс
поглощения глюкозы клетками - накопителями энергии в печени, мышеч
ными клетками и жировой тканью.
Низкий уровень глюкозы в крови заставляет поджелудочную железу вы
делять "партнера" инсулина - глюкагон, который вытягивает глюкозу из
клеток, где она хранится, и вводит ее в кровь. В частности, он заставляет
печень расщеплять гликоген (который представляет собой форму хранения
глюкозы), что приводит к повышению уровня сахара в крови. Глюкагон под
держивает интенсивность метаболических реакций на стабильном уровне.
Еще одна железа: желудок

Да, ;желудок является не только ключевым органом в пищеварении (под
робнее о пищеварительной системе можно прочитать в главе 11), но и желе
зой, поскольку выделяет гормоны, которые используются в процессе перева
ривания пищи. Желудок выделяет группу гормонов, называемых гастрины.
Многие типы молекул гастринов - малые, средние и большие - отвечают за

стимуляцию выделения кислоты желудочного сока. Гастрины также управля
ют мышцей сфинктера в нижней части пищевода, контролируя таким образом
процесс прохождения пищи в желудок. Другие клетки в желудке вырабатыва
ют гормон грелин, который воздействует на мозг, стимулируя чувство голода.
Ки ш е чник
Кишки выделяют мощные пищеварительные ферменты, но им требуется
гораздо более высокий (т.е. менее кислотный) рН, чем чрезвычайно кислот
ный рН желудочных кислот. Тонкая кишка вырабатывает гормон секретин,
стимулирующий выделение нейтрализующих веществ, таких как желчь из
желчного пузыря и панкреатический бикарбонат. Другие клетки в тонкой
кишке выделяют холецистокинин, инициирующий выделение пищеваритель
ных ферментов в поджелудочной железе и желчном пузыре.
Други е эндокринн ые желе зы

Ниже перечислены другие эндокринные железы, выделяющие важные
гормоны.
» Окол ощито ви д ные железы. Околощитовидные (паращитовид
ные) железы - это четыре небольшие железы, которые выделяют
паратиреоидны й гормон ( ПТГ). Этот гормон повышает концент
рацию кальция в крови, делая его доступным для мышечны х во
локон и нейронов. Околощитовидные железы, по сути, помогают
нервной и мы шечной системам функционировать надлежащим
обра зом. Кальций - главный элемент, который заставляет мышцы
сокращаться; кроме этого, уровень кальция очень важен для взаи
модействия нейронов.
Эти четыре околощитовидные желез ы, как правило, расположены
на задней стороне щитовидной железы. Своими ра змерами и фор
мой они похожи на рисовое зернышко. По своей фун кции (подде
ржание уровня кальция) они родственны щитовидной железе, так
как щитовидная железа вырабатывает гормон кальцитонин, кото
рый снижает уровень кальция в крови.
» Эпиф из ( ш и ш ко вид н о е тел о ). Эпифиз представляет собой не
большую овальную железу в головном моз ге, между полушариями
большого мозга. Эпифи з считается ч астью эпиталамуса промежу
точного мозга . Данная железа выделяет гормон мелатонин, кото
рый играет определенную роль в регуляции так называемого цир
кадного (околосуточного) ритма органи з ма - нормальных коле
баний физиологичес ких процессов в течение суточного цикла. Н а
выделение мелатонина влияет восприятие света этой железой.

» В илоч ковая жел еза . Вилочковая железа п редставляет собой
дольчатую железу, расположенную в полости грудной клетки, не
посредственно под ключицей и непосредственно над сердцем.
Главной функцией вилочковой железы является стимуля ция раз
вития Т-л имфоцитов из костного мозга в Т-клетки (см. главу 1 3).
Вилоч ковая железа вырабатывает группу гормонов, называемых
тимозинами. Эти гормоны участвуют в дифференциации и стиму
ляции клеток иммунной системы.
Патофизиология эндокринной системы_�

Организм зависит от своей системы передачи химических сообщений, кото
рая обеспечивает контроль всех его физиологических процессов. Неправильное
функционирование этой системы передачи может привести к нарушениям в це
левых системах органов и сердечнососудистой системе, которая транспорти
рует (посредством крови) гормоны между железами и целевыми органами.
Аномалии в метаболизме инсулина

Перечисленные ниже аномалии в метаболизме инсулина приводят к повы
шению уровня глюкозы в крови и поддержанию этого повышенного уровня.
Этот чрезмерный уровень глюкозы в крови повреждает мельчайшие крове
носные сосуды, например кровеносные сосуды в сетчатке глаза и в клубоч
ках почек. Это может также привести к ацидозу, т.е. снижению рН крови, что
ведет к повреждению многочисленных тканей, в том числе нервов.
Метаболический синдром
Инсулин способствует проникновению глюкозы в клетки. Однако иног
да у клеток вырабатывается "сопротивляемость" к воздействию инсулина, в
результате чего требуются все большие и большие концентрации инсулина,
чтобы произвести один и тот же эффект. Пока поджелудочная железа выра
батывает достаточное количество инсулина, чтобы преодолеть эту сопротив
ляемость, уровень глюкозы в крови остается в пределах гомеостатического
диапазона. Постепенно поджелудочная железа оказывается не в состоянии
вырабатывать достаточное количество инсулина для преодоления этой сопро
тивляемости - поначалу это случается после приема пищи, когда уровень
глюкозы в крови оказывается самым высоким. Считается, что сопротивля
емость инсулину (или и1-1сули1-1орезисте1-1т1-1ость) способствует накоплению
брюшного жира и другим изменениям в организме, которые повышают риск
возникновения диабета и сердечнососудистых заболеваний. Эта совокуп
ность факторов риска называется метаболическим синдромом.
ГЛАВА 8 Эндокринная систе ма: обм е н х и м и ч е ски м и сообщен и я м и 237
Сахарный диабет первого типа
Сахарный диабет первого типа, который раньше назывался ювенил ьным
диабетом, является результатом разрушения клеток поджелудочной желе
зы, которые вырабатывают инсулин. На протяжении последнего столетия
ученые пытаются выяснить подлинную причину такого разрушения клеток.
Последствия нелеченого сахарного диабета первого типа в конечном счете
оказываются фатальными. Получение больными инсулина внутривенно для
облегчения этого заболевания - одно из важнейших достижений медицинс
кой науки за последние сто лет.
Сахарный диабет второго типа
Сахарный диабет второго типа обусловлен недостаточной концентраци
ей инсулина в крови - либо по причине сокращения выработки инсулина,
либо по причине возникновения инсулинорезистентности. Высокий уровень
глюкозы в крови медленно приводит к повреждению мелких кровеносных
сосудов, что, в свою очередь, приводит к ухудшению или прекращению
функционирования многих органов и систем.
Несахарный диабет
Причиной возникновения несахарного диабета является неспособность
гипоталамуса вырабатывать надлежащее количество антидиуретического
гормона (АДГ), который отвечает за стимуляцию почек к возвращению воды
в кровоток. Без АДГ в кровоток возвращается лишь очень малое количество
воды, а концентрация глюкозы в крови повышается (наряду с концентрацией
других растворенных веществ). Большое количество водянистой мочи при
водит к обезвоживанию и появлению жажды, а также вымыванию из орга
низма электролитов. Это заболевание лечится с помощью АДГ -терапии.
Гестационн ый диабет
Гестационный диабет выражается в повышенном содержании глюкозы в
крови, которое может возникнуть на любой стадии беременности у женщи
ны, никогда не страдавшей диабетом. У женщин, страдающих гестационным
диабетом, высок риск возникновения в дальнейшем сахарного диабета вто
рого типа и сердечнососудистых заболеваний.
За болев ания щито видной железы

Об огромной роли гормонов щитовидной железы в метаболизме свиде
тельствуют широко распространенные физиологические последствия забо
леваний щитовидной железы.

Заболевания, вызванные пониженной функцией
щитовидной железы
Приставка гипо означает "ниже". Следствием низкого уровня гормонов
щитовидной железы является гипотиреоз. Низкий уровень гормонов щ и
товидной железы может быть обусловлен наличием какого-либо дефекта
щитовидной железы (первичный гипотиреоз). Низкий уровень гормонов щито
видной железы может быть также обусловлен тем, что гипоталамус или ги
пофиз не отправляют в щитовидную железу требуемые гормоны-послания
(вторичный гипотиреоз). У людей, страдающих перв и чным гипотиреозом,
могут возникать воспалительные процессы, подобные артриту, или хроничес
кие процессы, такие как аутоиммунный тиреоидит (тиреоидит Хашимото).
Тиреоидит - это заболевание, при котором иммунная система организма
атакует клетки щитовидной железы. Причиной вторичного гипотиреоза так
же могут быть нехватка йода в продуктах питания и лекарственные препара
ты, которые оказывают отрицательное влияние на щитов идную железу.
У гипотиреоза есть много признаков и симптомов, что обусловлено той
огромной ролью, которую гормоны щитовидной железы играют в организме
человека. Практическ и каждая клетка в организме человека стимулирует
ся гормоном тироксином, который регулирует интенсивность метаболизма.
Симптомы гипотиреоза перечислены в табл. 8.2.
Та бл и ца 8.2. С и м птомы гипоти реоза
По мере прогресси-
Начальные симптомы Запущенная стадия
рования 6олез ни
Чувство усталости Снижение полового Психиатрические пробле

влечения мы; изменения в поведении
Повышенная чувстви Снижение гибкости Кистево й туннельный
тельность к холоду суставов синдром
Набор веса без уве Мышеч ные судороги Высокий уровень холесте
личения количества рина, плохая циркуляция
принимаемой пищи крови, проблемы с сердцем
или снижения физичес
кой активности
Запоры Потеря чувствитель Сухая кожа и волосы, час
ности или ощущение тичное выпадение волос;
покалывания ломкие, бороздчатые ногти
Проблемы с памятью Потеря способности к вос
прои з ведению потомства
Слабая ободочная кишка,
непроходимость кишечника,
анемия
ГЛАВА 8 Эндокри нна я систе ма: обм е н х и м и ч е ски м и сообщен ия м и 239

Микседема (гипотиреоидный отек) представляет собой осложнение гипо
тиреоза. По мере замедления метаболизма замедляется также обмен углекис
лого газа и кислорода. Когда содержание углекислого газа в крови повыша
ется, пациент рискует впасть в кому, что может оказаться для него фаталь
ным.
Какой бы ни была форма гипотиреоза, первичной или вторичной, это за
болевание серьезно сказывается на метаболизме в нескольких системах ор
ганов (см. табл. 8.2). Лечение людей, страдающих гипотиреозом, предпола
гает пожизненное применение синтетического гормона щитовидной железы.
Однако терапия должна начинаться постепенно, чтобы не было отрицатель
ных последствий для сердца.
Заболевани я, вызванные гиперфункцией щитовидн ой железы
Аномально высокие уровни гормонов щитовидной железы приводят к со
стоянию, которое называется гипертиреозом (Базедова болезнь). Гипертиреоз
вызывает повышенную раздражительность, нервозность и бессонницу.
Щитовидная железа увеличивается в размерах, вырастает зоб, а воспале
ние глазных мышц приводит к явлению, которое называется экзофтальм.
Возможными способами лечения гипертиреоза являются пероральное при
менение лекарственных средств, однократная доза радиоактивного йода или
хирургическое вмешательство с целью уменьшения размеров щитовидной
железы и снижения ее активности.
Си ндром нечувствительности к андрогена м

Синдром нечувствительности к андрогенам (СНА) - это расстройство,
вызванное мутацией гена для рецептора, который связывает тестостерон,
который регулирует экспрессию генов, стимулирующих половое развитие
мужчин. Люди, страдающие синдромом нечувствительности к андрогенам, с
хромосомной точки зрения относятся к типу ХУ, но имеют женский фенотип
и не способны к воспроизведению потомства. СНА полностью или частично
препятствует формированию мужских половых признаков у эмбриона, не
смотря на присутствие У-хромосомы. Степень этого синдрома имеет очень
широкий диапазон: от полной нечувствительности к андрогенам и формиро
вания наружной (но не внутренней) женской половой анатомии до частич
ной нечувствительности к андрогенам с измененными или неоднозначными
мужскими или женскими гениталиями и умеренной нечувствительности к
андрогенам с нормальными мужскими гениталиями, увеличенной грудью и,
возможно, импотентностью.

сс л е дуе м
в нут р е н н ее
уст р о и ст в о тела
» Взглянем на а натомические структуры сердечно

сосудистой, дыхательной, п и щеварительной,
мочевыделител ьной и лимфатической систем
» Рассмотрим, как циркули рует кровь по нашему

телу; как наш орга низм поглощает необходимые
п итател ьные вещества и как он избавляется от
продуктов жизнедеятельности
» Ознакомимся с меха низмами дыха ния и газообмена
» Изучим, как п роисходит механическое и химическое

расщепление пищи
» Выясним, чем важны почки: образован и е мочи

и управление кровя н ы м давлением
» Рассмотрим иммунитет и лимфатическую систему

Гла ва 9
Серд еч но - сос удистая
сис тем а :
к а к об е с п еч и ва ется
ц и ркул я ц ия кр ов и
В ЭТО Й ГЛ А В Е ...
» Исследуем к р о в ь и ее с о ста в
>> Н е кото р ы е с веден ия о б а ртер иях, венах и ка п илля рах

» И з ка ких ч астей с о сто и т сердце
» П р о следим путь, п о к ото р о му д вижется к р о в ь

в о р га н изме
» Рассм от р и м нек ото р ые п р о блемы с сердеч н о -с о суд и ст о й
с истем о й
с ердечно-сосудистая система - в большей степени, чем любая дру
гая, - обогатила повседневный язык людей рядом образных срав
нений. "Сердце" - это метафора вместилища любви и храбрости.
Когда человек говорит, что его "чуть не хватил сердечный удар", он подчер
кивает охватившие его чувства неожиданности или потрясения. Когда о ком
либо говорят, что "у него это в крови", имеют в виду свойства характера,
внутренне присущие человеку, о котором идет речь. В неформальной речи и
в поэзии нередко встречаются такие характеристики, как "хладнокровный",
"горячая кровь", "кровь с молоком" и т.п. С научной точки зрения эмоции -
это в большей степени производное гормонов, чем миокарда, а кровь одного
человека ничуть не краснее и не горячее, чем кровь любого другого чело
века. Сердце у человека не может быть ни мягким, ни каменным. Это всего
лишь мышечный волокнистый насос, а кровь - это сложная биологическая
жидкость, которая должна непрерывно циркулировать по специально пред
назначенной для этого сети кровеносных сосудов. Готовы повнимательнее
присмотреться к сердечно-сосудистой системе?
Б ольшая транспортная компания _ _ _

_
Функции сердечно-сосудистой системы целиком сводятся к транспорти
ровке. Практически каждое вещество, вырабатываемое или используемое
в организме человека, транспортируется в крови: гормоны, газы дыхания,
продукты переваривания пищи, метаболические отходы и иммунные клетки.
Мы обсуждаем транспортные функции в контексте других систем органов
лишь в их конкретной связи с анатомией и физиологией сердечно-сосудис
той системы. Кровь также "транспортирует" тепло. Стимулируемый гормо
нами терморегуляции, поток крови может рассеивать тепло в окружающую
среду с поверхности тела или запасать тепло для реализации важных функ
ций внутри тела.
Доставка грузов: кровь и ее состав

Кровь - циркулирующая по телу темно-красная жидкость с металличес
ким привкусом, температура которой равна температуре тела - жизненно
важное вещество, без которого немыслима жизнь человека. В теле каждого
взрослого человека содержится примерно пять литров этого драгоценного
вещества.
244 ЧАСТЬ 4 И сследуем внутреннее устройство тела

Кровь состоит из многих разных типов клеток в матриксе, называемом
плазмой. Именно это делает кровь соединительной тканью. Разные типы
клеток - красные кровяные тельца (эритроциты), белые кровяные тельца
(лейкоциты) и тромбоциты - имеют собирательное название форменных
элементов крови. На их долю приходится 45% объема крови; оставшиеся
55% представляют собой плазму.
Просто добавь воды: плазма

Плазма состоит примерно на 92% из воды. Оставшиеся 8% состоят из
белков плазмы, солевых ионов, газов (кислород и углекислый газ), пита
тельных веществ (глюкоза, жиры, аминокислоты), из усвоенной вами пищи,
мочевины (продукт жизнедеятельности) и других веществ, которые перено
сятся в кровотоке (гормоны и ферменты).
Белки плазмы, вырабатываемые в печени, предназначены для плазмы.
Другими словами, они никуда не транспортируются. Ниже перечислены
функции белков плазмы.
» Ал ьбумин - самый маленький и многочисленный белок плазмы;
поддерживает осмотическое давление (позвол я ющее удерживать
воду) в кровотоке в границах гомеостатического диапазона.
» Фибриноген в процессе образовани я сгустков крови преобразу
ется в нити фибрина, формирующие я чеистую структуру, котора я
захватывает кровя ные тельца, образуя сгусток крови.
» И ммуноглобулин - другое обозначение антител, т.е. белков, ко
торые создаются в ответ на проникновение какого-либо микроба
(подробнее об иммунитете рассказывается в главе 1 З).
Транспортировка кислорода и углекислого

газа: красные кровяные тельца
Красные кровяные тельца, или эритроциты (эритро по-гречески означает
"красный"), - самые многочисленные из кровяных телец и одни из самых
многочисленных среди всех типов клеток в вашем организме. Почти четверть
из примерно трех триллионов клеток человеческого тела - это эритроциты.
Эритроциты относятся к типам клеток, которые должны непрерывно реге
нерироваться и разрушаться. Вообще говоря, каждую секунду ваш организм
вырабатывает и разрушает два-три миллиона эритроцитов!
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 245

Цитоплазма эритроцита полна железосодержащими биомолекулами, ко
торые называются гемоглобином. Железосодержащая гемогруппа в гемогло
бине связывает кислород на дыхательной мембране (см. главу 1 О), а затем
высвобождает его в капиллярах. Это единственный механизм, посредством
которого все ваши клетки и ткани получают кислород, необходимый им для
поддержания своего метаболизма. Эритроциты, содержащие связанный кис
лород, имеют ярко-красный цвет - хорошо знакомый цвет артериальной
крови. Эритроциты в венозной системе имеют меньше связанного кислоро
да, а их цвет - темно-красный.
В эритроцитах так много гемоглобина, потому что в них очень мало

всего остального. Во время дифференциации они теряют свои орга
тЕхничЕскиЕ неллы, даже ядро. Лишь их оболочки сохраняют свою функцию.
ПОДРОБНОСТИ
Срок жизни эритроцитов составляет приблизительно четыре месяца.

В конце жизни эритроцит разрушается фагоцитом (крупная клетка, функция
которой - "уборка помещения") в печени или селезенке. Железо удаляется
из гемогруппы и переносится либо в печень (для хранения), либо в костный
мозг (для использования при выработке нового гемоглобина). Оставшаяся
часть гемогруппы преобразуется в билирубин и высвобождается в плазму,
придавая последней ее характерный соломенный цвет. Печень использует
билирубин для образования желчи, которая способствует усвоению жиров.
Когда кислород проникает в клетку, углекислый газ выходит из клетки,
проделывая путь в тканевой жидкости до венозной системы. Какая-то часть
дезоксигемоглобина (не содержащая кислород форма) в венозной крови впи
тывает углекислый газ, образуя карбогемоглобин. На дыхательной мембране
карбогемоглобин высвобождает углекислый газ и снова впитывает кислород.
Углекислый газ транспортируется в крови несколькими разными путями до
дыхательной мембраны, где он попадает в легкие и выдыхается в окружаю
щую среду в процессе дыхания.
Ликвида ц ия пробоин с помо щ ью тром боц итов

Тромбоциты - это крошечные фрагменты клеток. Крупные клетки в
красном костном мозге, называемые мегакариоцитами, распадаются на фраг
менты, которые и представляют собой тромбоциты. Их задача заключается в
том, чтобы инициировать процесс свертывания крови и заделать пробоины
в поврежденных кровеносных сосудах. Срок жизни тромбоцитов короток:
они живут приблизительно десять дней.
246 ЧАСТЬ 4 И сследуем вн утрен нее устро йство тела

Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело
Белые кровяные тельца (лейкоциты) образуются из того же типа крове
творных клеток, что и эритроциты. Однако уже в начале процесса дифферен
ц иаци и он и движутся разными путям и. Лейкоциты покидают красный кост
ный мозг и включаются в циркуляцию в своей зрелой форме. (Подробнее о
лейкоцитах и иммунитете можно прочитать в главе 13.)
КАК ПОЛ У ЧИТЬ КРОВЬ И З КОСТЕЙ
Процесс выработки кровяных клеток называется гемопоэз (кроветворение).

У детей гемопоэз происходит в красном костном мозге длинных (трубчатых)
костей, таких как бедренная кость и большая берцовая кость. У взрослых ге
мопоэз происходит главным образом в красном костном мозге таза, черепа,
позвонков и грудины. Особые клетки, называемые гемопоэтическими ство
ловыми клетками, делятся и дифференцируются до тех пор, пока не станут
особыми кровяными клетками. Подробнее о стволовых клетках и клеточной
дифференциации можно прочитать в главе 3 .
В кратком изложении этот процесс можно описать так. Гемопоэтическая ство
ловая клетка, называемая гемоцитобластом, вырабатывает две линии фор
мирования кровяных клеток. Миелоидная линия формируется из миелоидных
стволовых клеток, образуя эритроциты, мегакариоциты и все лейкоциты,
за исключением лимфоцитов. Лимфоидная линия формируется из лимфоид
ной стволовой клетки, образуя лимфоциты. Эритробласт в своей зрелой
форме трансформируется в эритроцит.
Мегакариобласт в своей зрелой форме трансформируется в мегакариоцит,
который фрагментируется на кровяные пластинки.
Миелоидная стволовая клетка может дифференцироваться на любой из че
тырех типов лейкоцитов: базофил, эозинофил, нейтрофил или моноцит.
После того как кровяные клетки созревают в красном костном мозге, они по
падают в кровоток, который разносит их по всему телу.
Откуда гемопоэтическим стволовым клеткам известно о том, каким видом
клетки им предстоит стать? Н а самом деле ничего такого они не знают. Все
основные типы клеток вырабатываются произвольным, случайным образом.
Затем в действие вступают факторы гемопоэтической микросреды (красно
го костного мозга), которые могут заставить какие-то клетки даже п редпо
честь смерть - этот клеточный процесс известен как апоптоз (естественная
смерть клетки). Именно таким образом костный мозг может регул ировать
популяции разных типов клеток.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система... 247

Главные кровен осные сосуд ы�- - - -�
Кровеносные сосуды человека представляют собой сеть каналов, по кото
рым течет кровь. Но кровеносные сосуды - это не просто трубки. Это очень
активные органы, которые - если функционируют надлежащим образом -
помогают сердцу осуществлять циркуляцию крови в организме и даже вли
яют на состав крови. Внутренний слой сердца и всех сосудов представляет
собой цельный, очень извилистый и закрученный слой эпителия.
Сосуды, отводящие кровь от сердца, называются артериям.и и артериола
ми. Сосуды, которые подводят кровь к сердцу, - вены и венулы. Рядом с арте
риями есть вены такого же размера, пролегающие вдоль или вблизи них; чаще
всего такие парные сосуды имеют схожие названия (обратитесь к цветной
вклейке на сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . c om/ anatomy_ 3
"Артериальные компоненты сердечно-сосудистой системы", где приведена
схема основных артерий). Артериальные сосуды (артерии и артериолы), рас
ходясь по всему телу, уменьшаются в диаметре. В конечном счете они пре
вращаются в капилляры - крошечные сосуды, соединяющие артериальную
и венозную системы. Венозные сосуды по мере схождения к сердцу стано
вятся все более крупными. Венулы (более мелкие сосуды венозной системы)
переносят дезоксигенированную кровь от капилляра к вене, а вены (более
крупные сосуды) переносят дезоксигенированную кровь от венул к сердцу.
Все нач инается с артерий

Артерии образуют разветвленную сеть сосудов с главной магистралью,
называемой аортой. Она выходит из левого желудочка и сразу делится на
ветви: плечеголовной артериальный ствол, левую общую сонную артерию
и левую подключичную артерию. Эти крупные сосуды снабжают кровью го
лову и верхние конечности. Нисходящая аорта, которая снабжает кровью
торакальные органы, органы брюшной полости и нижние конечности, имеет
несколько ответвлений. От нисходящей аорты отходят бры:жеечные арте
рии - главные артерии пищеварительного тракта; две почечные артерии,
снабжающие кровью почки; и общие подвздошные артерии, питающие таз и
нижние конечности. Эти артерии разветвляются на все более мелкие сосуды,
становясь артериолами, которые заканчиваются капиллярными сосудами.
Несмотря на то что артерия похожа на простую трубку, ее анатомическое
строение довольно сложное. Артерия состоит из трех концентрических сло
ев ткани вокруг пространства, называемого просветом (полость трубчатого
органа), где протекает кровь (рис. 9.1).

Артериальный просвет
Базальная пластинка В нутренняя оболочка

(самый глубинный слой)
Средняя оболочка
\��=��- Наружная эластичная (средний слой)
Наружная оболочка
(внешняя) (наружный слой)
Сосуды сосудов
( малые кровеносные
сосуды , которые -
f
,.--:с -
снабжают кровью крупные
кровеносные сосуды)
(
if/
,1 f
!
.'
Рис. 9. 1. Анатомическое строение артерии
Наружный слой, внешняя оболочка, представляет собой толстый слой со

единительной ткани, который поддерживает кровеносный сосуд и защищает
внутренние слои от повреждений. Чем крупнее артерия, тем толще подде
рживающая ее соединительная ткань.
Следующий (после наружного) слой, средняя оболочка, представляет со
бой толстую стенку из гладкой мышцы и эластичной ткани. Этот слой расши
ряется и сжимается при каждом ударе сердца, проталкивая кровь по сосуду.
Этот слой контролирует вазоконстрикцию и вазодилятацию (соответственно
сужение и расширение кровеносного сосуда).
Внутренний слой кровеносного сосуда толщиной всего в одну клетку; он
состоит из простого плоского эпителия, выстилающего просвет и являюще
гося сплошным во всех органах сердечно-сосудистой системы. Сосудистый
эндотелий (еще одно название этой ткани) очень активен в метаболическом
плане: он выпускает в кровь разные вещества, влияющие на циркуляцию
крови и состояние сосудов. Он также специализируется на транспортировке
кислорода, питательных и прочих веществ из крови, протекающей в просве
те, к волокнам гладкой мышцы в средней оболочке.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система ... 249

Путешествие по ка пилл я рам
После прохождения по артериям и артериолам кровь попадает в капилля
ры, располагающиеся между крупными кровеносными сосудами в микроцир
куляторных руслах. Капиллярное русло образует мост между артериолами и
венулами.
Капилляры - самые мелкие кровеносные сосуды в организме человека :
вместо трех оболочек у капилляра только один эпителиальный слой толщи
ной в одну клетку. Сфинктеры прекапилляров (соединителей артериолы с ка
пилляром) могут сокращаться и расслабляться, контролируя таким образом
приток крови в капиллярное русло.
Капилляры по своему строению не так сложны, как артерии и вены , и
выполняют свои задачи (перемещение кислорода и питательных веществ из
крови в ткань , а продуктов жизнедеятельности - из клеток ткани в кровь)
с помощью простой диффузии. Молекулы, не способные диффундировать,
покидают капилляры в ходе фильтрации, осуществляемой за счет давления
крови на стенки капилляра. Такой процесс называется транскапиллярным
обменом (рис. 9.2).
--
-и нтерсти циальная
__ жидкость поступае
нутр ь
клетки
Кровоток
Рис. 9.2. Транскапиллярный обмен
250 ЧАСТЬ 4 И сследуем вн утрен нее устро йство тела

Капилляры вступают в тесный контакт с клетками тканей. На конце ка
пилляра вблизи артериолы кислород диффундирует из красных кровяных те
лец (а молекулы питательных веществ - из плазмы) через оболочку капил
ляра непосредственно в тканевую (интерстициальную) жидкость. Кислород
и питательные вещества, растворенные в тканевой жидкости, диффундируют
через оболочку соседних клеток. (Подробнее о диффузии можно прочитать
в главе 3.)
На конце венулы углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности
диффундируют из тканевой жидкости через оболочку капилляра в кровь.
Затем кровь проходит через венозную систему, а продукты жизнедеятель
ности отлагаются в соответствующих местах на пути их следования через
тело. Углекислый газ диффундирует из кровотока в легкие, что позволяет
организму освобождаться от него с каждым выдохом, тогда как другие мета
болические отходы отфильтровываются через почки.
Капиллярные русла рассеяны по всему телу, поэтому даже незна

чительное повреждение кожи в любом месте приводит к кровотече
ЗАПОМНИ!
нию.
Капилляры не только способствуют обмену газами и питательными ве

ществами в вашем организме, но выполняют еще две важные функции.
» Термо регуля ция. Прека пиллярн ые сфин ктеры сжимаются при
снижении температуры окружающей среды и таким образом пре
дотвращают потерю тепла из крови у поверхности кожи. В резуль
тате кровь "шунтируется " из артериолы непосредственно к венуле
через ближайший артериовенозный шунт. Когда температура ок
ружающей среды повышается или когда вы вырабатываете тепло в
резул ьтате физических усилий , предкапиллярные сфин ктеры рас
слабляются и открывают ка пиллярные русла для притока крови ,
рассеивая тепло.
» Регулиро вание кро вян о го давления. Когда кровяное давление
(объем крови) понижается , регулирующие кровяное давление гор
моны заставляют прекапиллярные сфинктеры сжиматься , времен
но умень ш ая совокупны й объ ем системы кровеносных сосудов и,
следовательно, повышая кровяное давление. Когда кровяное дав
ление повышается , гормоны заставляют прекапиллярные сфинкте
ры расслабит ься и снизить кровяное давление, увеличив совокуп
ный объем системы кровеносных сосудов. Такое же действие эти
гормоны оказывают на более крупные сосуды.
ГЛАВА 9 Сердеч но-с осудистая система... 251

Венозная система
Мелкие вены сходятся в более крупные вены, а все они вместе сливаются
в ниJ1снюю полую вену и верхнюю полую вену - самые крупные сосуды в
венозной системе. Эти основные вены возвращают кровь в сердце снизу и
сверху соответственно. Нижняя полая вена располагается справа от нисхо
дящей аорты (и пролегает более или менее параллельно ей). Верхняя полая
вена располагается справа от аорты (и тоже примерно параллельно).
В нижней части тела внутренние подвздошные вены, которые возвраща
ют кровь от органов таза, и нару;у1сные подвздошные вены, которые возвра
щают кровь от нижних конечностей, сходятся в общие подвздошные вены.
Почечные (ренальные) вены возвращают кровь от почек. Обе эти основные
вены вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь от пищеварительного тракта проходит по воротной вене к пече
ни. Специализированные клетки в печени перемещают молекулы глюкозы
из крови в место их хранения. Фагоцитарные клетки в печени разрушают
бактериальные клетки посредством пищеварительного процесса, а также
удаляют из крови токсины и прочие чужеродные вещества. Кровь выходит
из печени через печеночные вены, которые вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь из нижней полой вены поступает в правое предсердие.
Дезоксигенированная кровь из головы и верхних конечностей попадает в
плечеголовные вены. Туда же поступает кровь из вен верхних конечностей -
к ним относятся локтевые вены, лучевые вены и подключичные вены. Кровь
из яремных вен головы и шеи тоже течет в плечеголовные вены, сходящиеся
к верхней полой вене, которая, в свою очередь, входит в правое предсердие.
После того как кровь из правого предсердия закачана в правый желудо
чек, она поступает в легкие, где насыщается кислородом. После этого она
направляется обратно к сердцу по легочным венам - единственным венам,
по которым проходит артериальная (насыщенная кислородом) кровь.
Анатомическое строение вен подобно анатомическому строению артерий,
однако вены обычно шире артерий, а их стенки тоньше и не так эластичны.
Внутренняя оболочка вены представляет собой сплошной эндотелиальный
слой - такой слой выстилает всю сеть сосудов. Средняя оболочка вены со
стоит - как и у артерии - из слоя эластичной ткани и гладкой мышцы, од
нако у вены эта оболочка гораздо тоньше. В венах практически отсутствует
кровяное давление, поэтому им не требуется толстый мышечный слой для
изменения диаметра сосуда или оказания сопротивления давлению жидкос
ти. Самый толстый слой вены - внешняя оболочка.
Поскольку у вен отсутствует толстый мышечный слой, который помогал
бы им проталкивать кровь, продвижение крови обратно к сердцу зависит от
сокращения скелетных мышц. Когда вы двигаете руками, ногами или торсом,
ваши мышцы сокращаются, и эти движения "массируют" вены с протекаю-

щей по ним кровью. Кровь продвигается по вене маленькими "шажками".
У более крупных вен есть клапаны, которые препятствуют течению крови в
обратном направлении. Эти клапаны открываются в направлении движения
крови, а после прохождения через них очередной порции крови они закрыва
ются и обеспечивают тем самым движение крови лишь в сторону сердца.
А натомия сердца
Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и кровеносных сосудов.
Сокращения сердца выталкивают кровь из сердца, а создаваемое им давле
ние заставляет кровь двигаться по кровеносным сосудам. Автономная не
рвная система контролирует частоту сердцебиения.
Строение сердца
Сердце имеет конусообразную форму; его ширина примерно равна шири
не вашего кулака, а длина - двойной длине кулака. Сердце находится меж
ду легкими, прямо позади грудины, а вершина этого "конуса" направлена
вниз и влево (рис. 9.3). У большинства людей сердце расположено несколько
левее центра груди.
П равый желудочек В ерхушка

Илл . Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.3. Типи чное здоровое сердце
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 253

Четыре полых пространства сердца называются его камерами (см. цветную
вклейку "Сердце"). Анатомически и функционально сердце делится на левую
и правую стороны. У каждой стороны имеется одно предсердие и один :желу
дочек, причем каждая из этих частей сердца выполняет свою функцию. Тонкая
перепонка, называемая межпредсердной перегородкой, разделяет два предсер
дия; ме:ж:желудочковая перегородка - достаточно плотная мышечная струк
тура - отделяет друг от друга желудочки. Сокращение сердечной мышцы
ритмично закачивает кровь во все четыре камеры и выталкивает ее оттуда.
Между камерами располагаются клапаны, которые позволяют крови дози
рованно поступать в камеры; также клапаны обеспечивают протекание крови
в нужном направлении. Названия этих клапанов указывают на их анатомичес
кое расположение или на их характеристики. Два предсердно-желудочковых
(атриовентрикулярных - АВ) клапана располагаются между предсердием
и желудочком с каждой стороны: слева расположен двустворчатый клапан
(его также часто называют митральным клапаном), который отделяет левое
предсердие от левого желудочка; справа - правый трехстворчатый клапан
(трикуспидальный клапан - ТК). Полулунные клапаны (ПК) имеют форму
половинки луны. Стрелки на рис. 9.4 показывают направление кровотока че
рез камеры сердца.
Голо ва , ш ея и верхние конечности
Правое ле гкое
Левое ле гкое
Ле гочный М ит рал ьный (двустворч атый) кл а п а н

полулунный кл апан ---;----н---.--\-\��;:_-:;r,!;,_�,
П равый желудочек
Туловище и нижние конечности

Рис. 9.4. Клапаны сердца и кок кровь проходит через них

За одно сердечное сокращение (один удар пульса) кровь, поступающая из
полых вен, заполняет правое предсердие. Затем она, пройдя через правый
трехстворчатый клапан, заполняет правый желудочек. Дальше кровь закачи
вается в легочную артерию через клапан легочной артерии. Одновременно с
этим левое предсер

Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Анатомия

dUmmieS А Wiley Brand

Одья, Эрин, Норрис, Мэгги.

ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.) © ООО "Диалектика", 2019

Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99

Часть 3. Разговор с самим собой 185

Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241

Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361

Часть б. Великолепные десятки 411

Часть 1. Основные сведения о физиологии 23

Часть 6. Великолепные десятки 411

Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо­

Слова благодарности от автора

в ы решили изучать анатомию и физиологию человека? Вы поступили

Кто вы, мой читатель_________�

Пиктограмма "Совет" помогает быстрее запомнить и лучше понять

Пиктограммой "Запомни !" отмечена информация, которую следует

Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни­

Дополнительные ресурсы ______�

Куда двигаться дальше

» П ервое знакомство с основами а натомии и физиологии

» Основные с веден ия о метабол изме:

» Как нам удается поддерживать баланс в своем теле

» Кое - что из биохимии

» Основы клеточной биологи и

» Как клетки образуют тка н и

» М есто а на том и и и ф и з иологии в н ау ч но й картине м и р а

>> В згляд на а натоми ю : плоскости, обла сти и п олости

С нау�ной то�ки зрения _______�

Анатомия - это форма; физиология - это функция. Невозможно

М есто анатомии и физиологи и в научной ка ртине мира

26 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

С научной точки зрения биологию человека нельзя считать более сложной,

Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот­

ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 27

Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга­

Царство животные: все жи вотн ые.

Подтип позвоночные: жи вотные, которые обл адают позвоночником.

Надкласс четвероногие: четвероногие п оз в оночные.

Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил­

Семейство Hominidae (гоминиды): крупные человекообразные, в том числе люди.

частей. Н а п ервом месте в этом н аз вании стоит н аз в ание рода, а на втором -

Разновидность Sapiens: некоторые в иды получил и наз вание "разновидностей';

которое обычно указывает на какое-то отличие, которое является очевидным, но

28 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

» Макро ско пическая анато мия занимается изучением круп ных

» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че­

» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз­

Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис­

ГЛАВА 1 Анато мия и физиол о гия: об щая картина 29

Необходимость общения между учеными

Выработка системы понятий и точной терминологии

30 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

Скелетная система ос-, осте-, арт- кость (как часть скелета),

Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ­

ГЛАВА 1 Анатомия и физиоло г ия: об щая ка ртина 31

Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато­

В згляд на тело с разных точек зрения _ �

Ч то такое "анатомическая пози ция"

32 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

В анатоми ческой Прокс и мал ьный

Нижн и й (расп ол оженный ниже)

Рис. 1. 1. Стандартная анатомическая позиция

ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 33

Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо

Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни

Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот

Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга

Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил

» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че

» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз

Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис

Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ

Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато

» Надчревная (эпигастральная) о бласть: центральная часть живо

Гетера означает "другой", а трофо означает "питание". Гетеро

Световую энергию, получаемую от Солнца, растения преобразуют в хими

В вашем теле происходят одновременно и анаболические, и катаболичес

Таким образом, питательные вещества катаболизируются (расщеп

Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды

Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре