Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Анатомия
и физиология
чаиников
ДЛЯ V ®
Anatomy&
Physiology
Ьу Erin Odya and Maggie Norris
dUmmieS А Wiley Brand

Анатомия
и физиология
Эрин Одья и Мэгги Норрис
чаиников
ДЛЯ V ®
Москва • Санкт-Петербург
2019
ББК 28.7
0-44
УДК 611:612
Компьютерное издательство "Диалектика"
Зав. редакцией Н.М Макарова
Перевод с английского Н.В. Лавской и О.Л. Пелявского
Под редакцией И.Д. Черненко
По общим вопросам обращайтесь в издательство "Диалектика" по адресам:
info@dialektika.com, http://www.dialektika.com.
Одья, Эрин, Норрис, Мэгги.

Б70 Анатомия и физиология для чайников, 3-е изд. - СПб. ООО
"Диалектика", 2019. - 448 с. : ил. - Парал. тит. англ.
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.)
ББК 28.7
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в какой
бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механичес
кие, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, если на это нет письменного
разрешения издательства John Wiley & Sons, lnc.
Copyright © 2019 Ьу Dialektika Computer PuЬlishing.
Original English edition Copyright © 2017 Ьу John Wiley & Sons, Inc.
All гights reserved including tl1e right of reproduction in whole or in part in any form. This trans
lation is puЬlished Ьу arrangement with Jolш Wiley & Sons, Inc.
No part of this puЬlication may Ье reproduced, stored in а retrieval system or transmitted in any
form or Ьу any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise with
out the prior written peпnission of the PuЬlisher.
Научно-популярное издание
Эрин Одья, Мэгги Норрис
Анатомия и физиология для чайников
3-е издание
ООО "Диалектика", 195027, Санкт-Петербург, Магнитогорская ул., д. 30, лит. А, пом. 848
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.) © ООО "Диалектика", 2019

ISBN 978-1-119-34523-7 (англ.) © John Wiley & Sons, lnc., 2017
Оглавление_____________
�
Введение 18
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23
Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99

Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Часть 3. Разговор с самим собой 185

Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241

Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обеспечивается циркуляция крови 243
Глава 10. Дыхательная система: дышите - не дышите 273
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361

Глава 14. Репродуктивная система 363
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Часть б. Великолепные десятки 411

Глава 16. Десять (или около того) химических концепций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Предметный указатель 431
Содержание
____________
_
Об авторе 16
Посвящение 17
Слова благодарности от автора 17
Введение 18
Об этой книге 19
Кто вы, мой читатель 20
Пиктограммы, используемые в этой книге 21
Дополнительные ресурсы 21
Куда двигаться дальше 21
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23

Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
С научной точки зрения 26
Место анатомии и физиологии в научной картине мира 26
Разделы анатомии 29
Несколько слов о научном жаргоне 30
Необходимость общения между учеными 30
Выработка системы понятий и точной терминологии 30
Взгляд на тело с разных точек зрения 32
Что такое "анатомическая позиция" 32
Деление, принятое в анатомии 34
Отображение областей тела 35
Оболочка, под которой скрываются ваши полости 39
Многоуровневая организация человеческого организма 41
Уровень I: клеточный 43
Уровень II: уровень тканей 43
Уровень III: уровень органов 43
Уровень IV: уровень системы органов 44
Уровень V: уровень организма 44
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Перенос энергии: место тела в мире 48
Создание и разрушение: метаболизм 49
Почему метаболизируют клетки вашего организма 50
Как метаболизируют клетки организма 51
Гликолитические метаболические пути 53
Цикл Кребса 53
6 Содержание
Окислительное фосфорилирование 54
Анаэробное дыхание 54
Гомеостаз, или Как соблюдать баланс 55
Поддержание постоянной температуры: терморегуляция 55
Плавание в Н 2O: жидкостный баланс 56
Регулирование поставок топлива: концентрация глюкозы в крови 57
Измерение важных переменных 58
Рост, замена и обновление 59
Рост 60
Замена 60
Ремонт отдельных частей организма 62
Заживление ран 63
Части, имеющие длительный срок службы 64
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Функции клеток 66
Как клетки строят сами себя 66
Построение тканей 67
Преобразование энергии 68
Образование и транспорт продуктов метаболизма 68
Передача сигналов 69
Что происходит внутри эукариотических клеток 69
Мембрана клетки 71
Управление клеткой: ядро 75
Цитоплазма 76
Внутренние мембраны 76
Обеспечение клетки энергией: митохондрии 76
Фабрика белков 78
Лизосомы 78
Строительные блоки, из которых построен наш организм 79
Счастливы вместе: структура макромолекул 79
Полисахариды 80
Липиды 80
Белки 81
Нуклеиновые кислоты 82
Гены и генетический материал 84
Как правильно описать наши характерные черты
и особенности (или признаки) 84
Структура гена 85
Синтез белка 86
Содержание 7
Клеточный цикл 88
Клетки, которые делятся и которые не делятся 88
Построение тканей из клеток 94
Соединение с помощью соединительной ткани 94
Эпителиальная ткань 96
Немного о мышечной ткани 98
Вы еще не нервничаете по поводу нервной ткани? 98
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99
Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Функции наружного покрова 102
Структура наружного покрова 104
Прикоснемся к эпидермису 104
Исследуем дерму 109
Проникнем глубже под кожу: гиподерма 111
Производные структуры кожи 112
Волосяной покров 112
Кое-что о ногтях 113
О железах без прикрас 113
Ваша кожа предохраняет вас 116
Контроль внутренней температуры 116
Кожа обладает чувствительностью 117
Кожа обладает способностью к самовосстановлению 117
Патофизиология наружного покрова 118
Рак кожи 118
Дерматиты 119
Алопеция 119
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний 120
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Перечисление обязанностей: функции вашего скелета 122
Строение скелета 123
Формирование соединительной ткани 123
Структура кости 126
Классификация костей 128
Рост и перестройка костей 129
Осевой скелет 131
Выше голову - знакомимся с черепом 131
Прямую осанку обеспечивает изогнутый позвоночный столб 134
Быть в клетке - не всегда так уж плохо 136
Добавочный скелет 136
Зачем нам пояса (у каждого из нас есть по два пояса) 137
Наши конечности: руки и ноги 140
Суставы и движения, которые они обеспечивают 146
Классификация типов суставов 146
На что способны суставы 148
Патофизиология скелетной системы 150
Патологическое искривление 150
Остеопороз 151
Заячья губа 151
Артрит 151
Переломы 153
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Функции мышечной системы 156
Поддержание вашей структуры 156
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве 157
Поддержание равновесия вашего тела 157
Поддержание температуры тела 158
Обеспечение движения внутри тела 158
Поговорим о типах ткани 160
Уникальные характеристики мышечных клеток 160
Скелетная мышца 162
Сердечная мышца 165
Гладкая мышца 165
Возьмите скользящие нити под свой контроль 166
Сборка саркомера 166
Волокно получает приказ сократиться 168
Сокращение и расслабление саркомера 168
Названия скелетных мышц 170
Начнем с самого верха 171
Повороты и сгибания туловища 173
Расправьте крылья 176
Поднимите ногу вверх 178
Патофизиология мышечной системы 181
Мышечная дистрофия 181
Мышечные спазмы 182
Фибромиалгия 183
Часть 3. Разговор с самим собой 185
Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Объединение входящей и исходящей информации 188
Нервные ткани 189
Нейроны 189
Нейроглиальные клетки 191
Нервы 192
Ганглии и сплетения 192
Объединенные сети 193
Центральная нервная система 193
Периферическая нервная система 194
Поразмышляем о головном мозге 196
Большой мозг - инструмент мышления 198
Почему нам удается совершать плавные движения: мозжечок 199
Ствол головного мозга 199
Регуляторные системы: промежуточный мозг 200
Следуя движению жидкости по желудочкам 201
Гематоэнцефалический барьер 202
Передача импульса 202
Путешествие через нейрон 204
Вдоль по синапсу 206
Попытаемся разобраться в ваших ощущениях 209
Осязание 21 О
Слух и равновесие 211
Зрение 212
Обоняние 214
Вкусовые ощущения 214
Патофизиология нервной системы 215
Хронический болевой синдром 216
Множественный (рассеянный) склероз 216
Дегенерация желтого пятна 216
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Откуда берутся гормоны 218
Химия гормонов 219
Источники гормонов 220
Рецепторы гормонов 223
Классификация желез 224
Надсмотрщики: гипоталамус и гипофиз 225
Управление метаболизмом 227
Ваша щитовидная железа и вы 227
Над почками 228
Приведение половых желез в действие 231
Энтеральные железы внутренней секреции 234
Другие эндокринные железы 236
Патофизиология эндокринной системы 237
Аномалии в метаболизме инсулина 237
Заболевания щитовидной железы 238
Синдром нечувствительности к андрогенам 240
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241
Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обес п ечивается циркуляция крови 243
Большая транспортная компания 244
Доставка грузов: кровь и ее состав 244
Просто добавь воды: плазма 245
Транспортировка кислорода и углекислого газа:
красные кровяные тельца 245
Ликвидация пробоин с помощью тромбоцитов 246
Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело 247
Главные кровеносные сосуды 248
Все начинается с артерий 248
Путешествие по капиллярам 250
Венозная система 252
Анатомия сердца 253
Строение сердца 253
Ткани сердца 255
Как кровь поступает к сердцу 256
Сердечный цикл 257
Выработка электричества 257
Движение крови через сердце 260
Сердцебиение 261
Физиология циркуляции крови 263
Сердцебиение: пути движения крови через сердце и тело 263
Держим руку на пульсе 265
Кто скачет? Кровяное давление 265
Не плыть по течению 266
Патофизиология сердечно-сосудистой системы 267
Заболевания сердца 267
Заболевания сосудов 269
Заболевания крови 270
Глава 10. Дыхательная система: дышите - не дышите 273
Функции дыхательной системы 274
Анатомия дыхательной системы 275
Нос 275
Глотка 275
Трахея 278
Легкие 278
Диафрагма 279
Дыхание: это делает каждый 279
Нормальное дыхание 279
Дыхание в условиях стресса 280
Контролируемое дыхание 282
Газообмен 284
Дыхательная мембрана 284
Патофизиология дыхательной системы 285
Гипоксемия 286
Заболевания дыхательных путей 286
Болезни легких 288
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Функции пищеварительной системы 292
Пищеварительный тракт 293
Исследуем стенки пищеварительного тракта 294
Начало путешествия по пищеварительному тракту 295
Глотка и пищевод 297
Желудок - место, где все перемешивается 298
Движение через кишечник 299
Вспомогательные органы 303
Чем занимается печень 303
Поджелудочная железа 306
Расщепление 307
Патофизиология пищеварительной системы 308
Заболевания ротовой полости 308
Заболевания желудка и кишечника 309
Заболевания кишечника (синдромы) 311
Заболевания вспомогательных органов пищеварительной системы 312
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Функции мочевой системы 316
Строение мочевыделительной системы 318
Выброс мусора: почки 318
Удерживание и выпускание 319
Желтая река 322
Состав мочи 322
Фильтрация крови 324
Избирательная реабсорбция 324
Выведение мочи 327
Поддержание гомеостаза 327
Баланс жидкости и артериальное давление 327
Регулирование рН крови 329
Патофизиология мочевыделительной системы 330
Патология почек 330
Патологии мочевыводящих путей 331
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Функции лимфатической системы 336
Лимфатическая система - ваш надежный помощник 338
Следуем за лимфой 338
Структуры лимфатической системы 339
Клетки иммунной системы 342
Белые клетки - лейкоциты 344
Лимфоциты 345
Фагоцитирующие лейкоциты 345
Изучение молекул иммунной системы 346
Гистамин 347
Химическая защита 347
Антигены 348
Антитела 348
Белки системы комплемента 350
М еханизмы иммунной системы 350
Фагоцитоз 350
Дегрануляция 351
Воспаление - это отек 352
Приобретенный иммунитет 353
Клеточно-опосредованный иммунитет 353
Гуморальный иммунитет 353
Вторичный иммунитет 355
Иммунизация 356
Патофизиология иммунной системы 356
Иммунная система и рак 356
Иммуноопосредованные заболевания 357
Инфекционные болезни 359
Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361
Глава 14. Репродуктивная система 363
Функции репродуктивной системы 364
Производство гамет 365
Мейоз 365
Женские гаметы: яйцеклетки 367
Мужские гаметы: сперматозоиды 368
Определение пола 369
Женская репродуктивная система 370
Органы женской репродуктивной системы 370
Практически ежемесячный цикл 374
Яичниковый цикл 374
Синхронизация маточного цикла 375
Окончание цикла 376
Мужская репродуктивная система 377
Органы мужской репродуктивной системы 378
Семенная жидкость и эякуляция 380
Пауза на беременность 381
Шаги к оплодотворению 381
Имплантация 382
Адаптация к беременности 382
Роды и родоразрешение 384
Патофизиология репродуктивной системы 386
Бесплодие 386
Инфекции, передающиеся половым путем 386
Предменструальный синдром 387
Эндометриоз 388
Крипторхизм 388
Гипогонадизм 388
Эректильная дисфункция 388
Патофизиология беременности 388
Невынашивание беременности 390
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Программирование развития 392
Этапы развития 392
Измерение развития 393
Развитие до рождения 395
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона 395
Триместры развития 398
Жизнь от рождения до смерти 400
Изменения после рождения 401
Младенчество и детство 402
Пубертатный возраст 403
Молодость 405
Зрелость (средний возраст) 405
Старость 406
Часть 6. Великолепные десятки 411

Глава 16. Десять (или около того) химических конце п ций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Энергию нельзя создать и уничтожить 414
Все распадается 415
Все движется 415
Вероятность имеет решающее значение 416
Полярность заряжает жизнь 416
Вода - уникальное явление 417
Жидкости и твердые тела 418
Под давлением 418
Окислительно-восстановительные реакции 419
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Присущие только вам: руки, пальцы, большие пальцы 422
Что может быть лучше материнского молока? 422
Это очевидно: наши волосы разные 423
Единственное, чего вам нужно бояться, это... 424
Вы хорошо пахнете! 425
Микробы: мы их мир 426
Досадный аппендикс 427
Поговорим о контроле дыхания 428
Первый вдох 429
Существует ли голубая кровь 430
Предметный у казатель 431
Об авторе
____________
_
Эрин Одья - преподаватель анатомии и физиологии в старшей школе
Кармела, которая считается одной из лучших школ штата Индиана.
Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо

не залива Сан-Франциско. От лица компании Fine Print PuЫication Services,
LLC, Мэгги предлагает услуги по написанию медицинских и технических
текстов клиентам фармацевтической, биотехнологической и медицинской
промышленностей, учреждениям по уходу за больными и исследовательским
институтам.
Посвящение
____________
_
Всем моим ученикам (бывшим, нынешним, будущим), которые не дают
мне расслабляться и вдохновляют продолжать обучение, и Гейбу, который
со свойственным всем шестилеткам легкомыслием и любопытством отвле
кал меня почти каждый раз, когда я садилась писать, - я бесконечно тебя
люблю.
Эрин Одья
Посвящается Сюзен.
Мэгги Норрис
Слова благодарности от автора

Благодарю свою семью и друзей, которых я донимала просьбами о сове
тах и чья поддержка в этом начинании была бесценной.
Эрин Одья
Введение
в ы решили изучать анатомию и физиологию человека? Вы поступили

правильно! Знания, полученные при изучении анатомии и физиоло
гии, скажутся положительно на многих аспектах вашей жизни.
Начнем с самого очевидного: социальной ценности этих знаний. Анатомия
и физиология человека - подходящая тема для обсуждения во многих жиз-
ненных ситуациях, поскольку дает возможность даже малознакомым людям
поговорить о любимом предмете, т.е. о самих себе, не затрагивая вопросов,
которые носят сугубо личный характер. Обсуждение тех или иных аспектов
анатомии и физиологии поможет, например, начать общение с людьми, с ко
торыми вам хотелось бы завязать знакомство, или поддержать разговор с че
ловеком, который, может быть, неинтересен вам, но с которым вам волею
случая приходится общаться. Впрочем, необходимо понимать разницу между
научными аспектами анатомии и физиологии, с одной стороны, и личными
клиническими подробностями - с другой: обсуждение научных аспектов ни
в коем случае не должно перерастать в обсуждение анатомических или фи
зиологических подробностей, касающихся конкретных личностей. Например,
вряд ли вы доставите молодому человеку удовольствие, сообщив ему о том,
что плотность волосяных фолликулов на его теле такая же, как у шимпанзе.
Одним словом, при обсуждении вопросов анатомии и физиологии человека
нельзя переходить на конкретные личности.
Следует заметить, что каждый культурный человек должен иметь хотя бы
общие представления об анатомии и физиологии. Эти знания являются важ
ной составляющей образования современного человека. Вопросы здоровья
должны быть предметом повседневного внимания и заботы каждого из нас.
Знакомясь с новостями из мира медицины, узнавая о появлении новых ле
карств и более совершенного медицинского оборудования, о распростране
нии опасных эпидемий, об изменениях в окружающей среде, несущих опас
ность для человека, вы оцениваете всю эту информацию, опираясь на свои
знания в области анатомии и физиологии человека. Человек, обладающий
даже начальными знаниями в этой среде, способен дать полезный совет и
оказать практическую помощь членам своей семьи, друзьям, соседям, колле
гам и даже случайному человеку на улице.
Разумеется, знан ия в област и анатом ии и физ и ологии человека нужны
в первую очередь вам самому. Подчас знан и е какого-то конкретного меди
ц инского факта ил и концепции помогает вам пр инять важное решен и е от
нос ительно своего собственного здоровья - решен и е, которое может быть
рассчи тано на долгосрочную перспекти ву. Это может быть, напр имер, ре
шени е приступить к регулярным физ и ческ и м тренировкам. Это может быть
также решени е пр инять соответствующи е меры в контексте определенной
медиц инской проблемы (например, появлени е в вашем органи зме ин ф екции ,
возникновени е проблем с сердечно-сосудистой системой, бессонница и т.п.).
Несмотря на то что пр и возни кновении подобных проблем вы наверняка об
рат и тесь к врачам, знания в област и анатом ии и физ и ологии человека помо
гут вам лучше понять советы врача, что может способствовать быстрейшему
излечен ию вашего недуга.
Об этой книге
Эта кни га представляет собой кратк и й обзор анатомии и физ и ологии че
ловека. Разумеется, в ней нет множества подробностей, которые позволяли
бы использовать ее в качестве учебника. Напри мер, вы не найдете в ней ис
черпывающего перечня важных анатоми ческ и х структур.
Мы полагаем, что больш инство ч и тателей будут использовать эту кн и
гу в качестве вспомогательного ин формаци онного ресурса пр и выполнен ии
контрольных работ по анатом ии и физ иологии человека в старш и х классах
школы, в колледжах ил и на курсах повышения квалификации , предусматр и
вающих получение определенного уровня знаний в област и анатомии и фи
з и ологии человека. Большая часть ин формации , пр иведенной в этой кни ге,
так и ли иначе пересекается с ин ф ормаци ей, которую вы можете получи ть
из друг их источн иков. Однако бывает и так, что несколько иная интерпрета
ц ия какого-то определенного факта или вза имосвяз и фактов помогает прояс
н ить карт ину, лучше понять изучаемый вопрос, в результате чего некоторые
"техн ическ ие подробност и" в используемых вам и учебн иках могут оказаться
более понятными . Попытайтесь прочи тать соответствующую главу в нашей
кни ге до того, как пр иступи те к изучению данного матер и ала в классе. Это
поможет вам лучше ор и енти роваться в матер и але, который будет и злагать
преподаватель.
Целью этой книги является не ф ормальное (но вполне научное), краткое
(но отнюдь не поверхностное) и ин формац и онно насыщенное (но вполне до
ступное) изложени е фактов для ч итателей с разными уровням и подготовк и.
Мы попытал ись представ ить в этой кн и ге доступный, но достаточно серьез-
Введение 19
ный обзор анатомии и физиологии человека, который пополнит багаж ваших
полезных знаний или поможет вам успешно сдать экзамены. Насколько удач
ной оказалась наша попытка, судить нашим читателям.
Вы не найдете в этой книге клинической информации. Главы 4- 1 5 со
держат раздел по патофизиологии, в котором нарушения, расстройства и
болезненные состояния используются для объяснения деталей некоторых
физиологических процессов, однако вы не найдете в этой книге ничего, что
касалось бы лечения или самолечения пациентов. Эту книгу также нельзя
рассматривать как руководство по поддержанию здоровья или ведению здо
рового образа жизни.
Некоторые интернет- адреса, которые встретятся вам в этой книге, начи
наются на одной строке текста и заканчиваются на другой. Если вы захотите
воспользоваться какими -либо из этих интернет- адресов, вводите их в адрес
ную строку своего интернет-браузера в точности так, как они указаны в текс
те (т.е. так, будто перенос части адреса на другую строку текста отсутствует и
вводимый вами интернет-адрес представляет собой одну длинную строку).
Кто вы, мой читатель_________�

Когда мы писали эту книгу, мы рисовали в своем воображении нашего
предполагаемого читателя. Мы исходим из того, что вы, наш читатель, отно
ситесь к одной из перечисленных ниже категорий.
» Вы п роходите формал ьное обучение. Вы я вляетесь учеником
ста рших классов ш кол ы и л и студентом колледжа, изучающим ба
зовый курс анатомии и физиологии человека, или обучаетесь на
курсах повышения квалиф и каци и , предусматривающ их получение
базового уровня знаний в области анатомии и физиологии чело
века. Поскольку вы участн ик формал ьного процесса обучения, вам
наверняка п ридется сдать экзамен, чтобы получить соответствую
щи й документ, подтверждающий ваше образова ние . Во время это
го экзамена вам п редстоит продемонстрировать усвоен ие и пони
мание данных, терминологии и кон цепций, касающихся анатомии и
физиологии человека.
» Вам просто интересно. Вы не участвуете в формальном п роцессе
обучения, однако получение базовых знаний в области анатомии и
физиологи и человека важно для вас в силу каких-л и бо ли ч ных или
профессионал ьных причин .
» Вы - случайный читатель - п росто стремитесь попол нять ба
гаж своих знаний и расширять кругозор.
20 В ведение
Пиктограммы , используемые в этой книге
Маленькие круглые значки (пиктограммы), встречающиеся на страницах
книги, служат указателями на определенные виды информации.
Пиктограмма "Совет" помогает быстрее запомнить и лучше понять

ту или иную анатомическую структуру.
СОВЕТ
Пиктограммой "Запомни !" отмечена информация, которую следует

заучить наизусть. Иногда текст, помеченный этим значком, пред
ставляет собой информацию об анатомии и физиологии, которую,
ЗАПОМНИ!
на наш взгляд, вам следует запомнить особенно хорошо. В других
случаях этим значком помечаются сведения, которые устанавливают
связь между тем, о чем вы читаете в данный момент, и информаци
ей, приведенной в каком-то другом месте нашей книги.
Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни

тельная информация, которая несколько углубляет ваше понимание
ТЕХНИЧЕСКИЕ
анатомии или физиологии; впрочем, эта дополнительная информа
ПОДРОБНОСТИ ция не является критически важной для понимания рассматривае
мого вопроса.
Дополнительные ресурсы ______�

Помимо материала, содержащегося непосредственно в этой книге, мы при
водим ссылки на соответствующие информационные ресурсы в Интернете.
Кроме того, дополнительную информацию по многим вопросам, освещаю
щимся в нашей книге, начиная с анатомических терминов и заканчивая ана
томическими плоскостями тела и многим другим, можно найти в шпаргалке,
которую вы найдете в начале книги.
Куда двигаться дальше

_______
_
Если вы относитесь к категории формальных учащихся, т.е. проходите
формальное обучение по курсу "Анатомия и физиология человека" или наме
реваетесь проходить формальное обучение по этому курсу в будущем, то оп
тимальным вариантом для вас было бы завершить чтение этой книги за одну-
Введение 21
две недели до начала учебы. Прежде всего обратитесь к цветным вклейкам на
сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ anatomy_З . Порядок
следования этих иллюстраций - не только увлекательных, но и весьма поз
навательных с научной точки зрения - соответствует последовательности
изложения материала в книге, а сноски к этим иллюстрациям указывают на
важную техническую терминологию.
Читайте эту книгу так, как вы читали бы любую научную литературу. Для
начала ознакомьтесь с оглавлением и указателем. Прочитайте введение (вы,
собственно говоря, почти ознакомились с ним). Затем приступайте к чте
нию глав. По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные
вклейки. Если вы достаточно усидчивый читатель, то, возможно, для про
чтения всей этой книги вам понадобится буквально несколько дней. После
этого вернитесь в начало книги и перечитайте главы, которые показались
вам особенно интересными и полезными, а также главы, которые поначалу
были не вполне понятны для вас. Еще раз внимательно просмотрите рисун
ки и цветные иллюстрации ; это поможет вам лучше понять текст. Обратите
внимание на техническую терминологию. Этой терминологией будут пользо
ваться ваши преподаватели, рассчитывая, что вы владеете ею.
Если же вы относитесь к категории случайных читателей (т.е. не плани
руете проходить формальное обучение по курсу "Анатомия и физиология че
ловека" и располагаете весьма скромными познаниями в области биологии),
то можно предложить вам следующий способ чтения этой книги. Для начала
ознакомьтесь с цветными вклейками, чтобы получить самое общее представ
ление о порядке изложения материала в книге, а также о строении чело
веческого тела. Затем прочитайте книгу от первой до последней страницы.
По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные вклейки.
После первого прочтения книги вернитесь в ее начало и перечитайте главы,
которые показались вам о собенно интересными и полезными, а также
главы, которые поначалу были не вполне понятны для вас. Параллельно с
чтением текста внимательно изучайте рисунки, иллюстрирующие тот или
иной материал. Не следует слишком заморачиваться с изучением и запомина
нием технической терминологии: в конце концов, вы не собираетесь целиком
посвятить себя медицине, и безупречное владение медицинской терминоло
гией не входит в ваши планы. (Впрочем, если вы любите блеснуть эрудицией
и желаете произвести впечатление на людей, мало сведущих в медицине, то
можете пренебречь этим советом и запомнить некоторое количество мудре
ных медицинских терминов.) В дальнейшем можете пользоваться этой кни
гой как справочником, если захотите понять, о чем рассуждают специалисты
и ученые на телевизионных ток-шоу, посвященных проблемам медицины.
22 В ведение
Ос овн ые
све ен ия
о физиологи и
В Э ТО Й Ч А С Т И • • •
» П ервое знакомство с основами а натомии и физиологии
» Основные с веден ия о метабол изме:

х ими ческие реакции , которые п оддержива ют жизнь
» Как нам удается поддерживать баланс в своем теле
» Кое - что из биохимии
» Основы клеточной биологи и
» Как клетки образуют тка н и

Гла ва 1
Ана то м ия
и физи оло rия :
о б щ ая к а ртина
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .
» М есто а на том и и и ф и з иологии в н ау ч но й картине м и р а

» Нескол ь ко слов о н ауч ном жа ргоне
>> В згляд на а натоми ю : плоскости, обла сти и п олости

» Схематическое и зображение уровней орга н иза ц и и ж из н и
А натомия человека изучает строение структур человеческого тела: сис
тем органов и отдельных органов. Физиология изучает функции этих
структур и их взаимодействие между собой. Традиционно анатомию
и физиологию изучают отдельно, как будто эти две отрасли научного знания
независимы друг от друга. Однако интереснее и логичнее изучать их вместе,
ведь строение и функции определенных структур тесно взаимосвязаны и за
висят друг от друга. В этой книге мы рассматриваем каждую систему тела,
выявляем в ней определенные структуры и затем обсуждаем их функции.
С нау�ной то�ки зрения _______�

Анатомия и физиология человека тесно связаны с биологией, которая зани
мается изучением объектов живой природы и их связи с другими объектами
как живой, так и неживой природы. Если вы изучали биологию, то, навер
ное, знакомы с основами функционирования живых организмов. В отличие
от биологии, которая занимается изучением всех объектов живой природы,
анатомия и физиология человека занимается изучением лишь одного вида
объектов живой природы: Нато sapiens.
Анатомия - это форма; физиология - это функция. Невозможно

говорить об одном, не упоминая о другом.
ЗАПОМНИ!
М есто анатомии и физиологи и в научной ка ртине мира

Биологи основывают свою научно-исследовательскую деятельность на пред
положении, что каждая структура и процесс в организме способствуют его вы
живанию. Следовательно, каждый процесс - а также химические и физические
механизмы, которые приводят его в действие, - должен поддерживать жизне
деятельность организма и справляться с проблемами, которые создает для него
постоянно изменяющаяся окружающая среда. Несмотря на то что анатомия и
физиология в совокупности классифицируются как один из разделов биологии,
они, по сути, представляют собой междисциплинарную отрасль науки.
Патофизиология человека занимается изучением всевозможных наруше
ний в анатомии и физиологии человека. (Приставка "пато" означает отклоне
ние от нормы.) Патофизиология человека как научная дисциплина находится
на стыке биологии человека и медицинской науки. Клиническая медицина
представляет собой применение медицинской науки для устранения тех или
иных анатомических или физиологических нарушений у конкретных паци
ентов.
26 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

АНАТОМ И Я И Ф И ЗИОЛОГИЯ РАЗН Ы Х ФОРМ Ж И З Н И
С научной точки зрения биологию человека нельзя считать более сложной,

специфической или космически знач имой, чем биологию л юбого другого
вида, причем все виды объектов жи вой при роды находятся в тесной зави
симости друг от друга . Каждому виду животных, растен ий и грибов на нашей
планете п рисуща оп ределенная анатомия и физиология . То же можно сказать
о всех видах п ротистов (т. е . одноклеточных орган измов, таких как амеба) и
бактерий . Н а клеточном уровне (см . главу З) все эти групп ы живых орган из
мов поразител ьно похожи друг на друга . Н а уровнях тканей, органов и сис
тем органов растения существенно отличаются от животных, а растения и
животные существенно отлича ются от грибов .
Каждой из этих основных групп, называемых царством, присуща своя собс
твен ная, особая анатомия и физиология . Каждому из нас буквал ьно с пер
вого взгляда понятно, что морская звезда и человек относятся к ца рству
Ж и вотные, тогда как водоросли в п руду и ли ванский кедр я вля ются п ред
ставителями царства Растения. Об этом свидетельствуют очевидные подроб
ности анатомии (нал ичие или отсутствие л истьев, ствола и п рочего) и фи
зиологии (нал ичие или отсутствие свободного передвижения) тех или иных
объектов живой при роды . Разным формам в рамках каждого мира также
присущи очевидные разл ичия : кедр растет на берегу моря - там, где невоз
можно существование морских водорослей . Морская звезда может переме
щаться с одного места на другое в довол ьно ограничен ном п ространстве,
тогда как человек может добраться до любого места на нашей планете и жить
там (по крайней мере в течение какого-то времени) . Ученые используют эти
различия для классификации организмов на все мен ьшие и мен ьшие группы
в рамках соответствующего царства - до тех пор, пока каждый организм не
окажется в своей собствен ной, особой группе .
Разумеется, анатомии и физиологии человека п рисущи свои особенности .
Вертикальное положение и передвижение на двух ногах отличают человека
от подавляющего больши нства других животных . Н и у какого другого жи вот
ного вы не найдете чего-либо, похожего на кисть руки человека . Возможно,
самой выдающейся особенностью человека является способность к умствен
ной деятел ьности, которая позволяет ему (или, возможно, заставляет его) ло
гически мысл ить . В этой книге мы сфокуси руем внимание на особенностях
анатомии и физиологии именно человеческого организма .
Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот

рения в этой книге, но мы обсуждаем применение того и другого, когда это
имеет непосредственное отношение к физиологии. Поэтому информация в этой
книге имеет небольшой уклон в сторону клинической медицины. Впрочем, мы
не намерены касаться таких тем, как диагностика заболеваний и их лечение.
ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 27

ТАКСОНОМИЯ НОМО SAPIENS
Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга

низацией объектов жи вой при роды. Н аи высшей категорией я вляется домен.
Существует три домена: Archea (археи), Eubacteria (эубактерии), Eukaryota (эукари
оты). Каждый из этих доменов дел ится на царства, которые, в св о ю очередь, де
лятся на все более мелкие и с п ецифические груп п ы - до тех п ор, п ока каждый
индивидуальный организм не будет отнесен к с воему собственному, уникально
му виду. Исключая бактерии, все объекты жи вой природы относятся к домену
Eukaryota, в которую входят та кие царства, как Protista ( п ротисты), Fungi (грибы),
Plantae (растения) и Animalia (животные). В рамках каждого из этих царств каж
дый организм классифици руется в одну из иерархических подгрупп, а именно
Царство животные: все жи вотн ые.

ти п, класс, отряд, семейство, род и вид. Ниже приведена таксономия человека.
Тип хордовые: животные, которые обл адают рядом общих структур, в частнос
ти спинной струной (хордой), т.е. стержневидной структурой, которая образует
Подтип позвоночные: жи вотные, которые обл адают позвоночником.

о порную ось тела.
Надкласс четвероногие: четвероногие п оз в оночные.

Класс млекопитающие: четвероногие, которые выкармл ивают потомство мо
л о ком. Другими классами п оз воночных я вля ются Pisces (рыбы), Amphibla (земно
водные, нап ример лягушки), Aves (птицы) и Reptilia (чешуйчатые).
Другие п риматы : млекоп ита ющие с более высокоразв итым мозгом, с гибкими
тазобедрен ными суставами и плечами, со ступнями и руками, п рис п особленны
Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил

ми для хватания.
Семейство Hominidae (гоминиды): крупные человекообразные, в том числе люди.

лы, ора нгута ны, люди).
Род Ното (человек): вид Нато я вляется единственн ым выжи вшим видом наше
Вид Sapiens: все в иды обознача ются латинским назван ием, состоя щим из двух
го рода, хотя в э волюционном п рошлом этот род включал несколько видов.
частей. Н а п ервом месте в этом н аз вании стоит н аз в ание рода, а на втором -

эпитет вида. Биологи, которые присваивают назва ния видам, иногда п ыта ются
использовать в э питете какой-либо описател ь. Для обозначения человека они
могли бы выбрать, нап ример, оп исатель "д вуногий'; ил и "го ворящи й'; ил и "без во
Разновидность Sapiens: некоторые в иды получил и наз вание "разновидностей';

л осый'; н о они выбрали именно "разумный" (Sapiens).
которое обычно указывает на какое-то отличие, которое является очевидным, но

не обязател ьно важным с эволюционной точки зрения. У вида человек есть раз
н о видность, Нато sapiens neanderthalensis, которая вымерл а десятки тысяч лет
назад. После этого на нашей планете осталась тол ько одна разновидность вида
человек, Нато sapiens sapiens. В э волюционн ой классификации людей отсутству
ет какая-либо биологически п ра вомерн ая категория, которая рас п ол агал ась бы
на более низком уровне, чем разновидность вида.
28 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

Разделы анатомии
Некоторые биологи специализируются в области анатомии и физиологии
животных на разных иерархических уровнях (лошади, рыбы, земноводные)
или даже на конкретных органах (системы кровообращения у млекопитаю
щих, органы обоняния у рыб, гормоны у насекомых). Некоторые биологи
специализируются исключительно на человеке, другие специализируются
на других видах, а третьи исследуют области, общие для людей и других
видов животных. Эти разные области исследования расширяют наши поз
нания в сфере биологии в целом и находят важное применение в клиничес
кой медицине. Работа анатомов вносит важный вклад в медицинскую науку,
способствуя, например, совершенствованию хирургических методов и разра
ботке протезов на основе биотехнологий.
В процессе чтения этой книги вы встретите информацию из разных раз
делов анатомии. Из каких разделов состоит анатомия?
» Макро ско пическая анато мия занимается изучением круп ных

частей тела жи вотного - л юбого жи вотного, - которые можно
увидеть невооруженным глазом. Именно на этом разделе анатомии
мы сосредоточ имся в нашей книге .
» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че

ловека, начиная с оплодотворен ной я й цеклетки, переходя к зре
лому возрасту, постепенному ста рен ию и заканчивая смертью . Н а
п ротяжении жизненного ц и кла человека части его тела подверга
ются постепенной трансформа ции . Подробнее об анатомии разви
тия человека рассказывается в главе 1 5 .
» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз

личий между анатомическими структурами разных видов, включая
исчезнувшие виды . И нфо рма ция, полученная от сравнител ьной
анатомии, помогает ученым понять структуры и процессы в теле
человека . Например, сравнивая анатомию человекообразных обе
зьян с анатомией человека, ученые поняли, какие именно структу
ры в теле человека обусловливают его способность к п рямохожде
нию на двух нога х .
Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис

тология. Она занимается изучением разных типов тканей и клеток, из кото
рых состоят ткани. Для изучения клеток и тканей, из которых состоит тело,
специалисты по гистологии используют разнообразные микроскопы.
ГЛАВА 1 Анато мия и физиол о гия: об щая картина 29

Несколько слов о научном жаргоне_ _ _
�
Почему наука так перегружена специфической лексикой? Что мешает уче
ным выражаться простым, понятным языком? Ответ на этот вопрос состоит
из двух частей.
Необходимость общения между учеными

У ченым, занятым в той или иной области научного знания, приходится
постоянно общаться со своими коллегами. У ченым гораздо проще общать
ся друг с другом на специфическом для соответствующей области знания
языке. Некоторые слова, которые они используют, просто не существуют в
языке повседневного общения.
Люди, занятые в той или иной сфере человеческой деятельности, со вре
менем вырабатывают словарь технической терминологии и другие формы
жаргона, облегчающие их общение с коллегами. Важно, чтобы ученый, ко
торый хочет донести до своего коллеги какую-либо важную информацию, и
этот коллега ученого пользовались одними и теми же терминами при описа
нии одного и того же явления. Чтобы понимать анатомию и физиологию, вы
должны быть знакомы с терминологией, которой пользуются специалисты
по анатомии и физиологии. Жаргон, которым пользуются эти специалисты,
может поначалу показаться вам сложным, заумным и неудобоваримым. Но
поверьте, освоение и запоминание этого жаргона поможет вам при изучении
анатомии и физиологии.
Выработка системы понятий и точной терминологии

Теперь дадим вторую часть ответа на вопрос о том, что же мешает уче
ным выражаться простым, понятным языком. Сначала нужно сказать не
сколько слов по поводу жаргона. Вопреки общепринятому мнению, сам по
себе жаргон не так уж плох. Жаргон - это совокупность слов и выражений,
которыми пользуются в общении между собой люди, хорошо осведомлен
ные о каком-то предмете. Жаргон может быть не только научный. Особым
жаргоном могут пользоваться, например, люди, принадлежащие к какому
либо определенному социальному кругу или определенной профессии. Даже
в семье может выработаться особый жаргон. Специалисты по анатомии и
физиологии также пользуются особым жаргоном, он частично пересекается
с жаргоном, которым пользуются специалисты по медицине или другим об
ластям биологии, в частности биологии человека.

У ченые пытаются выработать терминологию, как можно более точно вы
ражающую понятия и явления, специфические для соответствующей облас
ти научного знания. Они формируют новые слова из уже существующих и
известных элементов. Они раз за разом используют определенные слоги или
фрагменты слов для формирования новых терминов. Мы научим вас распо
знавать некоторые из этих фрагментов. Зная смысл этих фрагментов, вы бу
дете понимать значение терминов. Некоторые из таких фрагментов, с указа
нием их связи с теми или иными системами органов, описываемыми в этой
книге, перечислены в табл. 1 . 1 .
Табли ца 1 . 1 . Фрагменты а натомичес ки х терминов
Ко рень или
Си стема тела З начение
ф рагмент слова
Скелетная система ос-, осте-, арт- кость (как часть скелета),

сустав
Мышечная система мио-, сарко- мышца, поперечно- полоса -
тая мышца
Н аружный покров дерм- кожа
Нервная система нейро- нерв
Эндокринная система аден -, эстр- железа, стероид
Сердечно-сосудистая кард-, анги -, гема-, сердце (мышца), сосуд,
система вазо- кровь, кровеносные сосуды
Дыхательная система пульма н -, бронх- легкие, бронхи
Пищеварительная гастро-, энтеро-, желудок, кишечник, зубы,
система дент-, гепат- печень
Мочевыделительная рен -, неф-, ур- почка, мочевой
система
Л имфатическая система лимф-, лейко-, -оз лимфа, белый, воспаление
Репродуктивная система андр-, утер- мужской, маточный
Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ

негреческого языков? Почему нам приходится расшифровывать термины,
наподобие Шohypogastric, сначала расчленяя их на составные части, затем
пытаясь скомпоновать из этих частей нечто, заключающее в себе смысл?
Вообще говоря, термины, которыми люди пользуются в своей повседневной
речи, разными людьми понимаются несколько по-разному, причем смысл
этих терминов со временем претерпевает некоторые изменения.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиоло г ия: об щая ка ртина 31

Например, не так давно никто не использовал в своей речи термин
"мышь" для обозначения компьютерной мышки или термин "гибридный"
для обозначения автомобиля. Вполне возможно, что через какое-то время
никто вообще не будет понимать, что означают эти слова. Однако ученые,
обозначая с помощью тех или иных слов предметы или явления, которые они
обсуждают в научном контексте, требуют логической последовательности и
точности при использовании этих слов. Относительная неоднозначность и
изменчивость терминов, используемых нами в повседневной речи, не обес
печивают такой логической последовательности и точности. Напротив, ла
тинский и древнегреческий языки являются "мертвыми" языками, которые
прекратили свое развитие и изменение много столетий назад, поэтому все
эти ilio, hypo и gastro означают то же самое, что они означали и 200, и 300
лет назад.
Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато

мический или физиологический термин, попытайтесь, если это воз
можно, понять, не включает ли он какой-либо из описанных выше
СОВЕТ
фрагментов. Возможно, это поможет вам понять смысл незнакомого
термина.
В згляд на тело с разных точек зрения _ �

_
В этом разделе мы ознакомим вас с понятиями анатомической позиции,
анатомических плоскостей, областей и полостей, а также с основными мем
бранами, которые расчерчивают тело и делят его на основные сечения.
Ч то такое "анатомическая пози ция"

Оторвитесь на минуту от чтения этой книги и выполните следующее уп
ражнение: станьте прямо, смотрите вперед, опустите руки по бокам и повер
ните ладони так, чтобы они были обращены вперед. Сейчас вы находитесь
в анатомической позиции (рис. 1.1). Любое упоминание о положении (рису
нок или словесное описание) подразумевает именно такую позицию, если не
было дано дополнительных уточнений. Использование анатомической пози
ции как стандарта устраняет возможность путаницы.

Верхн и й (расположенный вы ше)
t
Передн и й/
вентрал ьный
(брюшной)
Прокси м ал ьн ый
(расположенный
бл иже)
Дистал ь ный
( пер иферическ и й) /
В анатоми ческой Прокс и мал ьный

ПОЗИЦИИ ладони (расположенный
об раще ны в п еред ближе)
1 ) tJ
Д и стал ьный
t ( перифер и ческий)
Нижн и й (расп ол оженный ниже)

Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 1. 1. Стандартная анатомическая позиция

Постарайтесь запомнить приведенный ниже перечень общепринятых ана
томических описательных терминов (указателей направления), которые мо
гут встретиться вам как в этой, так и в других книгах по анатомии.
» Правый. В направлении правой стороны человека.

» Левый. В направл е нии левой стороны человек а.
» Передний/вентральный (брю шной). Перед, или в направлении
передней части тела.
» Задний/дорсальный (спинной). Спина, или в направлении задней
части тела.
» Медиальный. В направлении срединной части тела.
» Латеральный (боковой). Сбоку, или в направлении боковой части
тела.
» Проксимальный (расположенный ближе). Бл ижайший к месту
прикрепления или к срединной линии тела.
» Дистальный (периферический). Отдален н ы й от места прикреп-
ления или от срединной линии тела .
» Поверхностный. Ближайший к поверхности тела.
» Глубоко расположенный. Отдален ный от поверхности тела.
» Верхний (или расположенный вы ше). Более высокий, чем какая
то другая часть.
» Нижний (или расположенный ниже). Более низкий, чем какая-то
дру гая часть .
Обратите внимание: этот перечень терминов, по сути, представляет

собой перечень пар терминов. Рекомендуем изучать и запоминать
СОВЕТ их попарно.
Деление, принятое в анатомии

Если в ы проходили курс геометрии, то вам, наверное, известно, что плос
кость - это двумерная поверхность и что между двумя точками на такой
двумерной поверхности можно провести прямую линию. Геометрические
плоскости можно располагать под любым углом. В анатомии для деления
тела на сечения используются три плоскости. На рис. 1 .2 показано, как выгля
дит каждая плоскость. Причина для деления тела с помощью воображаемых
линий - или выполнения фактических разрезов, называемых сечениями, -

заключается в том, что это дает вам возможность знать, какая половина, или
часть тела (или органа), обсуждается в том или ином случае.
Плоскости используются как системы координат при изучении или срав
нении структур. Существуют три анатомические плоскости.
» Фронтальная плос кость. Делит тело или орган на передн юю и

заднюю части.
» Са гиттальная плоскость. Делит тело или орган (продольно) на
правое и левое сечения. Если эта вертикальная плоскость прохо
дит точно через середину тела, то эту плоскость называют средин
ной сагиттальной плоскостью тела.
» Поперечная (горизонтальная) плоскость. Делит тело или орга н
п о горизонтали на верхнюю и нижнюю части. Схематические изоб
ражения, представлен н ые с такой точки зрения, могут дезориен
тировать наблюдателя. Тело человека можно представить себе как
музыкальную шкатулку с верхней крышкой, закрепленной на ци
линдрических шарнирах. Поперечная плоскость образуется в ре
зультате открытия крышки , т.е. отделения верхней части музыкаль
ной шкатулки от ее нижней части. Представьте, что вы открыли му
зыкальную ш катулку, приподняв ее крышку, и смотрите сверху на
то, что скрывается внутри шкатулки.
Анатомические плоскости не всегда создают две равные части

и могут даже "проходить через" тело под тем или иным углом.
Указанные три плоскости служат важной системой координат, но не
ЗАПОМНИ!
следует ожидать, что разные структуры тела и, в частности, суставы
будут "подстраиваться" под эти стандартные плоскости и оси или
двигаться вдоль них.
Отображение областей тела

Анатомические плоскости позволяют взглянуть на тело человека под тем
или иным углом, а области (показанные на рис. 1.3) позволяют представить
тело человека в виде отдельных частей. Это похоже на географическую карту,
разделенную на области. Тело человека делится на две основные части: ак
сиальную (осевую) и добавочную. Аксиальное тело проходит непосредствен
но через центр (ось) и включает в себя все, за исключением конечностей, т.е.
голову, шею, грудную клетку (грудь и спину), живот и таз. Добавочное тело
состоит из отростков, известных также как верхние и нuJ,cнue конечности
(которые мы называем руками и ногами).
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая ка рти на 35

Фронтальная (корональная) плоскость Срединная сагиттальная плоскость
Сагиттальные плоскости
проходят параллельно
срединной сагиттальной
плоскости
.. . .
.. . . . . плоскость
. .. . . .
. . . . .. . . . ...
• . ' . . . : . · .· · . . .
. . . . ..
.. .-:. . ·/.. : . .. . . . . . . .. ' .
: .. . . : .
• ,
. . .:
Рис. 1.2. Плоскости тела: фронтальная, сагиттальная и поперечная

Ф ронтальный (лоб)
К раниальный Височный (вис ок)
ЦЕФАЛ И ЧЕСКИЙ (череп) � Глазничный (глаз)
ЦЕФАЛ ИЧЕС КИЙ
( ГОЛ ОВА ) { Л ицевой Слуховой (ухо) (ГОЛ ОВА)
(лицо) { ·>-::JJt/ Буккальный (щека)
Назальный (но с) ЦЕР В И КАЛ ЬН Ы Й
ЦЕРВ И КАЛ ЬН ЫЙ
Оральный (рот) (Ш ЕЯ )
(ШЕЯ ) ________J.,
Аксиллярный Ментальный (подбородок)
(подмышка) - ----,1,-+- Стернальный
Плечевой (грудина, грудная кость)
� (плечо)
)>
OJ
Л октевой (передняя
)> сторона локтя)
В ЕРХН ЯЯ
КОНЕЧ НОСТЬ
Тазовая кость
:t> (бедро)
::i:: Запястный
111 (запястье) Паховый (пах) Копчиковый
� (копчик) /' �/ ) �
о
s:: Пальмарный, или Большой
s ладонный (ладонь) палец руки Я годичный -/,'1,' I -
:а (ягодица) 'т
s Дигитальный, � Перинеальный ----r-
-e или фаланговый (область между анусом
s ( пальцы руки) и наружными половыми
w Тыльная
Бедренный органами, промежность) сторона кисти руки
s (бедренная кость)
о Л обковый (лобок)
:::i Коленный \\ Подколенн ый
о (передняя ---------,-г (углубление позади j�,() {\ ,,,( нижняя
., поверхность колена) колена) КОН ЕЧ НОСТЬ
s
:а В области
о голени (голень)
О\ В икроножной
области Тыльная часть области (задняя
111 ступн и часть голени, икра)
:а В области щиколотки
ступни {щиколотка)
;:: (ступня) Дигитальный, Большой палец
111 ноги П одошвенный
"С1 ли фаланговый --f.u_: �� (подошва) -
� пальцы ноги) -------t
В области пятки (пята)
s
::i::
111 а б
"w Рис. 1.3. Участки тела: вид спереди (а); вид сзади (6)
» Голова и шея
• Цефалический (голова)
• Цервикальный (шея)
• Краниальный (череп)
• Фронтальный (лоб)
• Назальный (нос)
• Затылочный (основание черепа)
• Оральный (рот)
• Глазничный (глаза)
» Грудная клетка
• Аксиллярный (подмышка)
• Костальный (ребра)
• Дельтовидный (плечо)
• В области молочной железы - маммарный (молочная железа)
• Грудной (грудная клетка)
• Скапулярный (лопатка)
• Стернальный (грудина, грудная кость)
• Вертебральный (позвоночник)
» Живот
• Брюшной (живот)
• Ягодичный (ягодицы)
• Паховый (пах)
• Поясничный (нижняя часть спины)
• Та зовый (область между та зовыми костями)
• Перинеальный (область между а нусом и наружн ыми половыми
органами, промежность)
• Лобковый (лобок)
• Крестцовый (окончание позвоночного столба, крестец)
38 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведени я о физиологии

» Верхние ко нечно сти
• В области предплечья (предплечье)
• Плечевой (плечевой участок руки от плеча до локтя )
• За пястный (запястье)
• Л октевой (локоть)
• Дигитальный (пальцы рук и ног)
• Мануальный (кисть руки )
• Л адонный (ладонь)
» Нижние конечно сти
• В области голени (голень, передняя кость ноги от колена до ступни )
• Б едренный (бедренная кость)
• Коленный (передняя поверхность колена )
• В области ступни (ступня )
• Подошвенный (подошва )
• Подколенный (углубление позади колена )
• В икроножной области (задняя часть голени, икра )
• В области щиколотки (щиколотка )
Оболочка, под которой скрываются ваши полости

Если удалить все внутренние органы, в теле останутся только кости и
прочие ткани, которые формируют пространство, где помещались внутрен
ние органы. Каждый из нас хорошо представляет, что такое полость ("дыр
ка") в зубе. Полости в теле человека также являются "дырами", в которых
размещаются внутренние органы (рис. 1 .4). Двумя основными полостями яв
ляются дорсальная (задняя) полость и вентральная (передняя) полость.
Дорсальная полость состоит из двух полостей, которые заключают в себе
центральную нервную систему. Первая полость - полость черепа, т.е. про
странство внутри черепа, в котором находится мозг человека. Второй по
лостью является спинномозговая полость (или вертебральная полость), т.е.
пространство внутри позвоночника, где содержится спинной мозг человека.
Вентральная полость имеет гораздо больший объем и содержит все органы,
за исключением тех, которые расположены в дорсальной полости. Вентральная
полость разделена диафрагмой на полости меньшего объема: торакальную по
лость (полость грудной клетки), которая содержит сердце и легкие, и брюшную
и тазовую полость, в которой находятся органы живота и таза.

--+-+__,_ Полость черепа
содержит мозг
г Плевральная
полость
Грудная Дорсальная
полость полость
L Пер икарди аль_

н_
ая---1---++1-1--+--
полость
Диафрагма
Спинномозговая
полость содержит
В ентральная спинной мозг
полость Брюшная - 1----4+- -
1 ao,oc,s
Брюшно-тазовая
полость
L Тазовая
r
полость
Рис. 1.4. Полости тела

Полость грудной клетки делится на правую и левую плевральные полости
(содержит легкие) и перикардиальную полость (содержит сердце). Брюшно
тазовая полость также делится на полости меньшего объема. В брюшной по
лости расположены такие органы, как желудок, печень, селезенка и большая
часть кишечника. Тазовая полость содержит половые органы, мочевой пу
зырь, прямую кишку и нижнюю часть кишечника.
Кроме того, живот делится на квадранты. Срединная сагиттальная плоскость
и поперечная плоскость пересекаются на воображаемой оси, проходящей через
тело в пупке. Эта ось разделяет брюшную полость на квадранты (четыре
участка). Наложение воображаемого креста на живот создает правый верхний
квадрант, левый верхний квадрант, правый нижний квадрант и левый нижний
квадрант. Лечащие врачи исходят именно из такого деления живота на квад
ранты, когда пациент описывает симптомы боли в животе.
Ниже приведены описания областей брюшной и тазовой полости.
» Надчревная (эпигастральная) о бласть: центральная часть живо

та, непосредственно над пупком.
» Подреберная о бласть: находится по правую и левую стороны от над
чревной области и непосредственно под хрящом грудной клетки.
» Пупоч ная о бл асть : область вокруг пупка.
» Поясничная о бл асть: нижняя часть спины по правую и левую сто
роны от пупочной области.
» Подчревная (гипогастральня) о бл асть: находится ниже желудка
и в центральной части живота, непосредственно под пупком.
» Подвздошна я о бл асть: находится по правую и левую стороны от
подчревной области, вблизи от тазовых костей.
М ногоуровневая организация
�еловеческо rо организма_ _ _ _ _ _ _�
Анатомия и физиология касаются определенного уровня человеческого
тела - того, что ученые называют организмом. Однако вы не можете сосре
доточиться на целом, не обращая внимания на роли, которые играют состав
ные части этого целого. Жизненные процессы в организме строятся и поддер
живаются на нескольких физических уровнях, которые у биологов принято
называть уровнями организации: клеточный уровень, уровень тканей, уровень
отдельных органов, уровень системы органов и уровень организма (рис. 1.5).
В настоящем разделе мы рассмотрим эти уровни, начиная с самого нижнего.
ГЛАВА 1 А натоми я и физиологи я : обща я карти на 41
Ткани
Система органов
lJ \J
Рис. 1.5. Уровни организации человеческого тела

Уровень 1 : клеточный
Если рассмотреть под микроскопом образец любой ткани человеческого
тела, то вы увидите клетки - миллионы и миллиарды клеток. Все объек
ты живой природы состоят из клеток. Вообще говоря, "наличие клеточного
уровня организации" является неотъемлемой частью любого определения
"организма". Функционирование тела в действительности происходит на
клеточном уровне. Например, сокращения сердца, создающие кровоток в
теле, обеспечиваются процессами, которые происходят в его клетках.
Уровень 11 : уровень тканей

Ткань - это структура, состоящая из множества клеток (обычно несколь
ких разных видов) и выполняющая определенную функцию. Ткани делятся
на четыре категории.
» Соединительная ткань служит для поддержания частей тела и со
единения их друг с другом. Стол ь непохожие друг на друга тка н и,
как кости и кровь, относятся к категории "соедин ител ьная тка нь':
» Эпителиал ьная ткань (ил и п росто эпител и й) покрывает части
тела и формирует оболочки органов, вы полняя такие важные функ
ции, как абсорбция и секреция. На ружный слой кожи состоит из
эп ителиальной ткани.
» М ы ш еч на я ткань содержится - вот та к неожида н н ость ! - в
мышцах, которые позволяют частям на шего тела совершать те или
иные движения; в стен ках полых органов (та ких как кишки и кро
веносные сосуды), помогая перемещать внутри этих органов их
содержимое; и в сердце, обеспечивая кровоток в на шем орган из
ме посредством таких действий, как сокращение и расслабление.
(Подробнее о мышцах можно проч итать в главе 6.)
» Н ервна я ткань передает нервные им пульсы и образует нервы.
Тка нь мозга п редставляет собой нервную ткань. (О нервной систе
ме рассказывается в главе 7.)
Уровень 111 : уровень органов

Орган - это группа тканей, выполняющая ту или иную специализирован
ную функцию. Например, желудок - это орган, который выполняет физио
логическую функцию переваривания пищи. По определению, любой орган
состоит как минимум из двух разных типов ткани, причем многие органы
содержат ткани всех четырех типов. Несмотря на то что мы можем пере-
ГЛАВА 1 А натоми я и физиологи я : обща я карти на 43

числить и описать все четыре типа ткани, из которых состоят все органы,
как мы это сделали в предыдущем разделе, перечислить все органы в теле
человека было бы нелегкой задачей.
Уровень IV: уровень системы органов

Специалисты по анатомии и физиологии человека делят тело человека
на системы органов, т.е. группы органов, которые действуют совместно для
удовлетворения какой-либо из основных физиологических потребностей.
Например, одной из систем органов является пищеварительная система
(или система органов пищеварения); она отвечает за получение энергии из
окружающей среды. Следует понимать, что в данном случае речь не идет о
системе классификации органов человека. Органы, которые "принадлежат" к
одной системе, могут выполнять функции, присущие какой-то другой системе.
Например, поджелудочная железа вырабатывает ферменты, жизненно важные
для переваривания пищи (т.е. для пищеварительной системы), а также гормо
ны, обеспечивающие поддержание гомеостаза (эндокринная система).
Уровень V: уровень организма

Речь идет об организме человека в целом. Изучая системы органов, орга
ны, ткани и клетки, мы всегда анализируем, как они поддерживают нас на
уровне организма в целом.
КАК СФОТОГРАФИ РОВАТЬ "ВНУТРЕ Н Н И Й М И Р" Ч ЕЛ О ВЕ КА
Что касается анатомов древности и эпохи Возрождения, таких как Гиппократ

и Леонардо да Винчи, то единственными изображениями, которые был и
в их распоряжении, были наброски, сдела нные ими самими. Из рисунков
Андреаса Везалия был составлен первый анатомический атлас, причем точ
ность этих рисунков - с учетом того, что они были сделаны в XVI столетии, -
поражает воображение. Однако неофициальный титул "родоначальника
визуализации в медицине" был присвоен германскому физику Вильгельму
Конраду Рентгену. В 1 895 г. Рентген получил первое в мире изображение
внутренностей живого человека, а именно рентгеновский снимок руки своей
жены. К 1 900 г. рентгеновские лучи уже получили широкое применение для
раннего выявления заболеваний туберкулезом, который в ту пору был неиз
лечим. Рентгеновские лучи - это лучи, на п равляемые рентгеновским ап п а
ратом на тело человека.

Рентгеновские снимки позволяют получить изображение лишь твердых тка
ней (например, костей), которые отражают рентгеновские лучи. В этом смыс
ле они подобны фотографиям. Техника получения рентгеновских снимков
совершенствовалась на протяжении всего ХХ столетия; так, рентгеновские
снимки ш ироко применялись во время Второй мировой войны для диагнос
тирования ранений. Рентгеновские снимки по- прежнему широко используют
ся для постановки медицинских диагнозов, причем не только для выявления
переломов костей, но и для выявления признаков некоторых заболеваний
(в частности, опухолей).
Появление в 1 970-е годы первых компьютерных технологий привело к ре
волюционным изменениям в технике получения изображений в медицине.
Методы цифрового формирования изображений начали применяться для
преобразования многочисленных изображений типа "плоский срез" в единое
трехмерное изображение. Первая технология такого рода называлась акси
альной компьютерной томографией (computed axial tomography - САТ).
Этот метод заключается в преобразовании многочисленных рентгеновских
снимков разной глубины в изображения целых структур в человеческом
теле. Для выделения цветом определенных областей используется контраст
ное красящее вещество, что особенно полезно для экспресс-диагностики
(например, после получения травмы).
Еще одним видом технологии получения изображений с использованием
рентгеновских лучей является томография , основанная на методе позитрон
ной эмиссии (positron emission tomography - РЕТ). К определенной молеку
ле (например, молекуле лекарства) присоединяется радиоактивный изотоп.
После приема пациентом этого лекарства изотоп испускает рентгеновские
лучи, которые улавливаются и отслеживаются детекторами радиации. Этот
метод особенно полезен для проверки эффекти вности лекарствен ных
средств при проведении клинических исследований. Уникальность этого ме
тода заключается в том, что он позволяет получить информацию о функцио
нировании тех или иных органов на клеточном уровне.
Технология получения изображений с помощью ультразвука использует эхо
звуковых волн , посылаемых в тело человека, для генерирования сигнала ,
преобразуемого компьютером в анатомически -физиологическое изображе
ние в реальном времени. Ультразвук может также генерировать слы шимые
звуки , что позволяет, например, специалисту по анатомии или физиологии
не только наблюдать пульсацию артерии, но и слышать звук тока крови в
артерии. Н есмотря на то что все эти технологии счита ются неинвазивными
(т.е. не требующими какого-либо оперативного вмешательства или вредного
воздействия), самая неинвазивная из них - ультразвуковая технология (от
сутствие радиации), поэтому она используется наиболее широко, особенно в
таких "чувствительных" ситуациях, как беременность.
ГЛАВА 1 А нато м ия и физиология: общая карти на 45

Для получения изображений внутренних органов человека с помощью маг
нитно-резонансной томограф ии (МРТ) испол ьзуются магнитные поля и ра
диоимпульсы. Структуры мягких тканей - особенно тех, которые распо
ложены под скелетом, - сканировать с помощью других методов гораздо
труднее. Результирующее трехмерное изображение - зачастую весьма де
тальное - позволяет выявить те или и н ые аномалии внутри органа. С нача
ла 1 990-х годов нейрофизиологи используют особый тип специализирован
ного М РТ-сканирования, который называется функциональной МРТ (фМРТ) и
позволяет получить изображения мозга. Изображения можно фиксировать
в течение определенного отрезка времени (при этом активные области моз
га "подсвечиваются" на изображении), что дает возможность понять, какие
части мозга активны при выполнении определен н ых задач. По сути, фМРТ
позволяет ученым наблюдать мысли пациента (или исследуемого субъекта),
когда эти мысли возникают в его мозгу!
Технологии цифровой визуализации дают возможность получить чрезвычай
но четкие и подробные изображения. Такие изображения удается получить
гораздо быстрее и дешевле, чем это позволяют прежние технологии, причем
эти изображения можно дублировать, передавать на дальние расстояния и
сохранять. Объем анатомических и физиологических знаний, которые уда
лось получить за последние 30 лет с помощью технологий цифровой визу
ализации, произвел поистине революционные изменения в биологической
и медицинской науке. По мере дальнейшего совершенствования этих техно
логий наше понимание физиологии и точность постановки диагнозов также
будут совершенствоваться.

Гла ва 2
Ч е м зани м аетс я ва ш е
тело цел ы и день
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . . .
» Какие действия тело вы пол няет а втоматически

каждый день
» Что проис х оди т в нутри каждой клетки человеческо го

орга н изма
» П очему гомеостаз та к важен для о р га н изма
» Строител ьство и поддержа н и е частей человеческого

о р га н изма
в этой главе рассказывается о вашем функционировании как организма.
Как пояснялось в главе 1 , организм - это высший из пяти уровней ор
ганизации любого живого существа. У этого слова много определений.
В этой главе мы рассмотрим организм как живой объект, который осуществля
ет обмен веществ и таким образом поддерживает собственное существование.
В этой главе вы увидите, почему ваш план действий на текущий день
не содержит таких пунктов, как "совершать десять вдохов/выдохов каждую
минуту" или "в 1 1 :30 утра открыть потовые железы". Четко отлаженные про
цессы обеспечивают баланс и жизнедеятельность в вашем теле. Некоторые
биохимические реакции могут проходить миллион раз за секунду. Их невоз
можно контролировать передними лобными долями (мыслящая, планирую
щая часть головного мозга), которым постоянно приходится отвлекаться то
на одно, то на другое ... Однако органы и системы органов функционируют
слаженно и бесперебойно, автоматически выполняя эти процессы и биохи
мические реакции так, что вы даже не замечаете этого. Круглосуточно, год
за годом ваше тело строит и поддерживает жизнедеятельность каждой части
вашего организма. Оно поддерживает температуру и химический состав всех
жидкостей в организме в строго определенных диапазонах и обеспечивает
перенос тех или иных веществ из окружающего мира внутрь себя, а затем в
обратном направлении. Это процессы метаболизма и гомеостаза.
Перенос энергии: место тела в мире

_ _
_
Законы термодинамики являются основой для понимания физики и химии
Вселенной. Для химиков и физиков всех специальностей (в том числе и всех
биологов) они находятся на уровне "эти истины не требуют доказательств".
Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может ни создаваться,
ни уничтожаться - она может лишь переходить из одной формы в другую.
(Краткий обзор первого закона термодинамики, а также других базовых зако
нов физики и химии приводится в главе 1 6.) Энергия непрерывно переходит
из одной формы в другую - в звездах, в двигателях любых типов и (весьма
своеобразными способами) в организмах.
Базовой функцией человеческого организма является участие в этом не
прерывном превращении энергии. Будучи гетеротрофом ( организмом, в
котором не происходят процессы фотосинтеза), вы поглощаете энергию в
форме материи - т.е. вы поедаете тела других организмов. Вы использу
ете энергию, запасенную в химических связях этой материи, для подпитки
процессов вашего метаболизма и гомеостаза. Таким образом, эта энергия
трансформируется в материю, которой являетесь вы сами (материал ваших

клеток), в материю, которой вы не являетесь (материал, содержащийся в ва
шем выдохе и вашей моче), и тепло, излучаемое с поверхности вашего тела
в окружающую среду.
Гетера означает "другой", а трофо означает "питание". Гетеро

трофный организм получает питание от других организмов, тогда
тЕхничЕскиЕ как автотрофный организм (например, растение) питает себя сам.
ПОДРОБНОСТИ
Световую энергию, получаемую от Солнца, растения преобразуют в хими

ческую энергию в углеводах, из которых в основном состоит тело растений.
Это преобразование осуществляется путем переработки отходов (двуокиси
углерода, или углекислого газа) ваших метаболических процессов. Таким об
разом, происходит непрерывный перенос энергии, причем какая-то ее часть
всегда пропускается через ваше тело (при этом энергия постоянно преобра
зуется из одной формы в другую). Иными словами, вы, наш читатель, явля
етесь частью цикла поистине космического масштаба!
Создание и разрушение: метаболизм_ �

_
Слово метаболизм описывает все химические реакции, которые происхо
дят в теле человека. Эти реакции бывают двух видов: анаболические реак
ции, которые приводят к созданию чего-либо (молекул), и катаболические
реакции, которые приводят к распаду чего-либо.
Чтобы вы более отчетливо понимали смысл слов "анаболический"

и "катаболический", ассоциируйте слово катаболический со словом
СОВЕТ
катастрофический; в таком случае вам будет легче запомнить, что
катаболические реакции приводят к распаду продуктов, а анаболи
ческие реакции, напротив, приводят к созданию продуктов.
В вашем теле происходят одновременно и анаболические, и катаболичес

кие реакции, причем эти реакции происходят круглосуточно, поддерживая
жизнедеятельность организма. Даже когда вы спите, ваши клетки работают.
Живой организм не может пребывать в состоянии полного покоя. Полный
покой организма наступает после его смерти.
В главе 1 1 подробно рассказывается, как пищеварительная система рас
щепляет пищу на питательные вещества и доставляет их в кровоток. В гла
ве 9 объясняется, как кровоток разносит питательные вещества по телу, до
ставляя их к каждой клетке, и как продукты жизнедеятельности организма
(продукты выделения) доставляются к мочевой системе.
ГЛАВА 2 Чем зани мается ва ш е тело цел ы й день 49

В главе 1 2 показано, как мочевая система фильтрует кровь и удаляет про
дукты жизнедеятельности из тела. В настоящей главе описываются реакции,
которые происходят в клетках вашего организма для преобразования "топли
ва" в энергию, готовую к использованию. Вперед?
Почему метабол изи руют клетки вашего организма

Даже когда вы пребываете в состоянии покоя (если судить по вашему вне
шнему виду), внутри вашего организма все находится в движении. День и
ночь мышцы сокращаются и расслабляются, поддерживая необходимый "то
нус". Сердце "стучит". Кровь циркулирует по кровеносной системе. С каж
дым вдохом и выдохом диафрагма движется вверх и вниз. Нервные импульсы
передаются от мозга к тем или иным органам. Мозг контролирует все ваши
действия. Вы мыслите. Даже когда вы спите, вам что-то снится (а сны явля
ются одной из форм мышления). Кишечник проталкивает пищу, съеденную
вами два-три часа назад, по пищеварительному тракту. Почки фильтруют
кровь и вырабатывают мочу. Потовые железы открываются и закрываются.
Глаза мигают, и даже когда вы спите, они совершают движения. У мужчин
вырабатывается сперма. Женщины проходят через все этапы менструально
го цикла. Процессы, которые поддерживают жизнедеятельность организма,
никогда не останавливаются.
Каждая клетка в теле подобна крошечной фабрике, преобразующей исход
ные материалы в полезные молекулы, такие как белки и тысячи других про
дуктов, многие из которых мы обсуждаем в нашей книге. Исходные материа
лы (питательные вещества) извлекаются из пищи, которую вы едите, а клетки
используют эти питательные вещества в метаболических реакциях. В ходе
этих реакций часть энергии, полученной от катаболизированных питательных
веществ, используется для выработки соединения, известного как аденозин
трифосфат (АТФ). Молекула АТФ является тем веществом, которое клетки
используют как энергию для поддержания всех этих химических реакций.
Таким образом, питательные вещества катаболизируются (расщеп

ляются), в результате чего образуется (анаболизируется) АТФ, кото
рая, в свою очередь, по мере необходимости катаболизируется (для
ЗАПОМНИ!
выработки энергии). Этот принцип связанных между собой анабо
лических и катаболических реакций является одним из краеуголь
ных камней физиологии человека; он необходим для поддержания
жизнедеятельности вашего организма. Клеточный метаболизм так
же приводит к образованию продуктов жизнедеятельности, которые
должны быть удалены (экспортированы) из клетки и в конечном
счете из организма.

АТФ работает подобно аккумуляторной батарее. АТФ содержит три фос
фата, выстроенных в ряд (рис. 2.1). Отрыв одного из них приводит к высво
бождению энергии и образованию аденозиндифосфата (АДФ) и самого по
себе фосфата (Ф). Однако, подобно тому, как вы вставляете в электрическую
розетку зарядное устройство мобильного телефона, чтобы зарядить его акку
мулятор, энергия, заключенная в химических связях глюкозы, используется
для того, чтобы заново присоединить Ф, воссоздав тем самым АТФ (правда,
очень сложным способом).
Как метаболизируют клетки организма

Реакции образования энергии включают в себя гликолиз, т.е. расщепление
глюкозы, цикл Кребса (аэробное дыхание и анаэробное дыхание) и окисли
тельное фосфорилирование. Благодаря им "топливо" (т.е. глюкоза) превра
щается в энергию, которую организм сможет использовать (молекулы АТФ).
В совокупности эти реакции называют клеточным дыханием. Это сложные
метаболические пути, поэтому неподготовленному читателю придется при
ложить определенные усилия для их понимания. Чтобы понять, что происхо
дит в клеточном дыхании, вам придется тщательно изучить рис. 2.2, возвра
щаясь к нему снова и снова. (Примечание: ферментация спирта включена
лишь для целей сравнения, но в организме человека она не происходит.)
Сейчас мы сосредоточимся на рассмотрении деталей трех основных ком
понентов клеточного дыхания.
Аденин
Аденозин он он он
1 1 1
О- Р-0- Р-О-Р-О
о1 о1 о1
Рибоза
но но Фосфаты
АДЕНОЗИНДИФОСФАТ (АДФ)
АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ)
© John Wiley & Sons, /пс.
Рис. 2. 1. Химическая структура АДФ и АТФ

глюкоза -----• 2 PGAL
2НАД+
�2НАДН
2 АТФ 2 АДФ
�
4АДФ
с 4АТФ
гликолиз
2 пируват
АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПУТЬ АНАЭРОБН ЫЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИ Е ПУТИ
! + +
ферм ентация ферм ентация молочной
ват спирта кислоты (молочнокислое
б ожение)
.:J нм+ + f
(х2 ) { со2 !� 2 пируват 2 пируват
НАДН
ацетил-кофермент А (Ко-А)
ОАА
/
лимонная кислота
� 2СО2
2 уксусный
1�
2 лактат
2
�=+
альдегид
�
ЦИ КЛ КРЕБСА
(х2)
гзн м+
1
2НАДН
r 2 НАД+
"---.
2 этанол
J
'- ЗНАДН
------. НАДН
+
..
( АДФ
ФАДН2 _. ФАД + 2н + + 2е - цепь '-+ АТФ
переноса ( АДФ
электронов '-+ АТФ
АДФ
� АТФ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ
2е - ФО СФО РИЛИРО ВАНИ Е
Г"\
н 2о
1
;2о 2 + 2н +
Дыхание
NADH - никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный (НАДН )
NAD - никотинамидадениндинуклеотид (НАД)
FAD - флавинадениндинуклеотид (ФАД)
FADH - флавинадениндинуклеотид, восстановленный (ФАДН,)
Рис. 2.2. Клеточное дыхание: гликолиз, аэробное (цикл Кребса) и анаэробное дыхание,
а также окислительное фосфорилирование, преобразующее энергию из топлива в АТФ

Гликолитические метаболические пути
На рис. 2.2 показано, что глюкоза - самая маленькая молекула из тех,
на которые может распасться какой-либо углевод в процессе переварива
ния пищи, - подвергается процессу гликолиза, т.е. расщепления глюкозы.
Процесс гликолиза запускает клеточное дыхание и в свою очередь сам ис
пользует энергию (АТФ). Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует
кислорода. Чтобы направить каждую молекулу глюкозы по гликолитическо
му метаболическому пути, требуются две молекулы АТФ; несмотря на то,
что в ходе гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, в конечном итоге
получаются две молекулы АТФ. Помимо этих двух молекул АТФ образуют
ся две молекулы пировиноградной кислоты (ее также называют пируватом).
Они перемещаются в митохондрию и вступают в цикл Кребса.
Цикл Кребса
Цикл Кребса - один из основных биологических путей в метаболизме
каждого многоклеточного организма. Его биохимический смысл, как мы уз
нали ранее, - образование энергии. Это аэробный метаболический путь
(аэробный процесс - процесс, для которого требуется кислород).
Когда пируват входит в митохондрию, к нему присоединяется молекула,
называемая никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+). НАД+ является пе
реносчиком электронов (т.е. НАД+ переносит энергию). Он приводит данный
процесс в движение, привнося в этот метаболический путь определенную
энергию. При соединении НАД+ с пируватом происходит высвобождение
углекислого газа и образовывается молекула НАДН (никотинамидаденинди
нуклеотид восстановленный, читается как "НАД АШ") с повышенной энер
гией. Флавинадениндинуклеотид (ФАД) действует примерно так же, превра
щаясь в флавинадениндинуклеотид восстановленный (ФАДН2). Продуктом
этой реакции в целом является ацетил-кофермент А (ацетил Ко-А), который
запускает цикл Кребса.
Циклы бесконечны. Продукты некоторых реакций в цикле Кребса

используются для поддержания самого цикла в действии. Примером
является ацетил Ко-А, продукт цикла Кребса; кроме того, он помо
ЗАПОМНИ!
гает запускать этот цикл. При добавлении воды и ацетил Ко-А ща
велевоуксусная кислота (ЩУ К) превращается в лимонную кислоту.
После этого в цикле Кребса происходит ряд реакций.

Окислительное фосфорил ирование
Окислительное фосфорилирование, называемое также цепью переноса
электрот-юв (ЦПЭ), происходит во внутренней мембране митохондрии. Пере
носчики электронов, генерируемые в ходе цикла Кребса - НАДН и ФАДН2 , -
создаются, когда НАД+ и ФАД соответственно "восстанавливаются".
Когда какое-либо вещество восстанавливается, оно получает электроны; ког
да оно окисляется, оно теряет электроны. (В главе 16 приводится более под
робная информация о таких "окислительно-восстановительных реакциях".)
Таким образом, НАДН и ФАД Н2 представляют собой восстановленные со
единения, которые приобрели электроны и, следовательно, энергию. В ЦПЭ
реакции окисления и восстановления происходят снова и снова как способ
транспортировки энергии. В конце этой цепи атомы кислорода принимают
электроны, образуя воду (но в количествах, которые не вносят существенного
вклада в удовлетворение потребности нашего организма в воде.)
Когда НАДН и ФАДН2 проходят по цепочке дыхания (или, другими сло
вами, по цепи переноса электронов), они теряют энергию в процессе свое
го окисления и восстановления, окисления и восстановления, окисления и...
Звучит весьма утомительно, не так ли? Однако эта энергия расходуется на
благое дело. Энергия, которую теряют эти переносчики электронов, расхо
дуется на добавление молекулы фосфата в аденозиндифосфат (АДФ), что
приводит к превращению его в столь нужный аденозинтрифосфат (АТФ).
Благодаря одной молекуле НАДН, которая образуется в цикле Кребса, может
быть выработано три молекулы АТФ; благодаря одной молекуле ФАД Н2 , ко
торая вырабатывается в цикле Кребса, вырабатываются две молекулы АТФ.
Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды

хания - гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирова
ние - вырабатывается в совокупности 38 молекул АТФ из энергии,
ЗАПОМНИ!
заключенной в одной молекуле глюкозы: 2 из гликолиза, 2 из цикла
Кребса и 34 из окислительного фосфорилирования. Однако биоло
гические процессы никогда не бывают стопроцентно эффективны
ми, и в реальности на каждую молекулу глюкозы обычно вырабаты
вается 29-30 молекул АТФ.
Анаэробное ды хание
Иногда кислород отсутствует, но вашему телу все равно нужна энергия. На
этот случай в организме человека предусмотрен анаэробный метаболический
путь (этот метаболический путь называется анаэробным потому, что он не
использует кислород). Образование энергии этим путем называется фермен-

тацией молочной кислоты. Данный процесс приводит к образованию НАД+.
НАД+ обеспечивает продолжение гликолиза, в результате которого образуются
две молекулы АТФ. Если, однако, выработка НАД+ прекращается, то гликолиз
продолжаться не может; соответственно, не может вырабатываться АТФ.
Чаще всего такая остановка происходит в мышечных клетках в периоды
интенсивной работы мышц. В мышцах накапливается окончательный про
дукт этой реакции, молочная кислота, что приводит к мышечной усталости,
т.е. неспособности мышечных клеток к сокращению. Следовательно, этот
процесс не может поддерживаться в течение продолжительного времени.
[омеостаз, или Как соблюдать б аланс

_ _�
Химические реакции не относятся к числу случайных событий. Любая
химическая реакция происходит, только когда выполняются все необходимые
для нее условия. К ним относятся реагенты и катализаторы в определен
ных количествах и пропорциях, "топливо" и переменные окружающей среды
(в том числе температура, соленость и рН) в требуемом диапазоне. Эта
сложная химия жизни чрезвычайно чувствительна к условиям окружающей
среды, причем в данном случае роль окружающей среды играет само тело
человека. Гомеостаз - это термин, который используется физиологами для
обозначения баланса всех переменных. Механизмы гомеостаза обеспечивают
постоянство внутреннего состояния организма. В противном случае все реак
ции, которые составляют наш метаболизм, были бы попросту невозможны.
В последующих разделах мы рассмотрим несколько важных физиологи
ческих переменных и покажем, как механизмы гомеостаза поддерживают
эти переменные в оптимальном диапазоне.
Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре

буется энергия.
ЗАПОМНИ!
Поддержание постоянной температуры : терморегуляция

Все метаболические реакции во всех организмах требуют, чтобы темпера
тура тела находилась в определенном диапазоне. Поскольку человек относит
ся к теплокровным Jtсивотным, в нашем организме поддерживается относи
тельно постоянная температура, какова бы ни была температура окружающей
среды. В организме человека это обеспечивается регуляцией интенсивности
обмена веществ (уровня метаболизма). Чем больше митохондрий находится в
клетке, тем выше уровень метаболизма, а значит - больше тепла.

Регулирование температуры тела требует устойчивой подачи "топ
лива" (глюкозы) в митохондриальные "печи".
ЗАПОМНИ!
Еще одним способом, с помощью которого контролируется температура

нашего тела, является использование механизмов адаптации. Благодаря им
тело запасает тепло в холодных условиях, и выводит в условиях повышен
ной температуры окружающей среды. Ниже перечислены несколько конкрет
ных механизмов адаптации.
» Потение. В условиях, когда организму нужно отдать тепло, на

поверхность кожи выделяется пот. Его испарение обеспеч и вает
охлаждение организма. Этот процесс осуществляется благодаря
открытию пор потовыделительных желез. Эти поры закрываются,
когда требуется сохранить тепло. Потовыделительные железы от
крываются и закрываются при помощи мышц, которые располо
жены в основании железы, глубоко под кожей. Подробнее об этом
рассказывается в главе 4.
» Ц иркуляция крови. Кровеносные сосуды, пролегающие вблизи
кожи, расширя ются, когда требуется вывести лишнее тепло через
кожу. Кровеносные сосуды сжимаются (сужаются), когда требуется
сохранить тепло. Именно поэтому ваша кожа краснеет (к ней при
ливает кровь), когда вам жарко. Это цвет вашей крови, видимый на
поверхности кожи. Подробнее об этом можно прочитать в главе 9.
» Сокращение мы ш ц. Когда закрытия пор потовыделительных же
лез и сокращения кровеносных сосудов оказы вается недостаточ
но, чтобы сохранить тепло при низкой температуре окружающей
среды , ваши мышцы начинают автоматически сокращаться, чтобы
сгенерировать больше тепла. Эта реакция знакома каждому из нас
как дрожание от холода.
» Изоляция. Участки жировой ткани под кожей обеспечивают изоля
цию, удерживая тепло в теле. Этому способствует также волосяной
покров кожи (впрочем, волося ной покров на коже человека явно
недостаточен для этого, поэтому зимой мы предпочитаем выходить
на улицу в пальто).
Плавание в Н 2 О : жидкостный баланс

Водная среда необходима для протекания большей части метаболичес
ких реакций (остальным метаболическим реакциям требуется липидная, т.е.
жирная, среда). Содержание воды в человеческом теле очень велико: в крови,

клетках, межклеточном пространстве, органах пищеварения, здесь, там -
одним словом, везде. Хотя речь, конечно, идет не о воде в чистом виде. Вода
в человеческом теле служит растворителем для тысяч разных ионов и мо
лекул (растворяемых веществ). Количество и качество этих растворяемых
веществ изменяет характер раствора. Тем не менее, чтобы реакции обмена
веществ беспрепятственно продолжались, характеристики раствора должны
оставаться в определенных границах.
» Из м е н е ния в составе мочи. Почка - слож н ы й орган , который

обладает способностью измерять концентраци ю растворенн ы х в
кров и ве ществ, включая натр и й , кал ий и кал ь ц ий. Кроме того, поч
ка может измерять объем воды в теле, о цен и вая давлен и е крови в
сосуда х: чем больше объем воды , тем вы ш е давле н ие кров и . Есл и
необходимо внести те ил и и н ые изменен ия , чтобы вернуть этот
объем и состав крови в идеал ь н ы й д и а пазон , разн ые структуры
почк и включают в состав моч и боль ш ее или ме н ь ш ее количество
воды , нат рия , кал и я и т.д . Именно поэтому ва ш а моча оказывается
более бледной или темной в разн ые моменты времен и. Эта и дру
ги е фун кц и и мочевой с и стемы подробно обсуждаются в главе 1 2 .
» Рефлекс жажды. Вода проходит через ва ш е тело постоя н но : пос
тупая внутрь орган изма в основном через рот и вы водясь через
разн ые системы органов, в том числе через кожу, п и щ ева ритель
ную систему и мочевую систему. Е сл и объ ем воды падает н и же
оптимал ьно го уровня (обезвож и ван ие) , а почк и не могут восстано
вить требуемы й баланс, меха низмы гомеостаза посылают с и г налы
в оп ределенные участки ва ш его мозга , вызывая у вас о щ у щ ен и е
д и скомфорта. Вы о щу щ аете жажду и глотаете ч то-л и бо, содержа
щ ее воду. Ваш ж и дкост н ы й баланс восста навл и вается , а рефлекс
жажды оставляет вас в покое.
Регулирование поста вок топли ва :

концентрация гл юкозы в крови
Глюкоза служит топливом для всех клеточных процессов и распределяет
ся по всем клеткам с помощью крови. Концентрация глюкозы в крови долж
на быть достаточно высокой, чтобы гарантировать, что все клетки имеют
достаточно топлива. Но если концентрация глюкозы превышает потребности
клеток, это может причинить вред многим важным органам и тканям - в
первую очередь мелким сосудам в сетчатке глаза, конечностях (кисти рук и
особенно стопы ног) и почках. Диабет - это заболевание, которое характе
ризуется хронической избыточной концентрацией глюкозы в крови.
ГЛАВА 2 Ч е м занима ется ва ше тело цел ы й д ень 57

Количество глюкозы в крови контролируется главным образом поджелу
дочной железой. Тонкая кишка впитывает глюкозу из перевариваемой пищи
и вбрасывает ее в кровь. Инсулин - это гормон, попадающий в кровь из
поджелудочной железы в ответ на повышение уровня глюкозы в крови.
У большинства клеток есть инсулиновые рецепторы. Когда они связывают
инсулин, глюкоза попадает в клетки и обеспечивает клеточное дыхание.
Клетки печени, мышц и жировой ткани поглощают глюкозу и запасают ее в
виде гликогена (см. главу 3). В периоды, когда ваш кишечник не абсорбиру
ет большое количество глюкозы, как в часы после приема пищи, выработка
инсулина подавляется, а запасенная в организме глюкоза снова поступает
в кровь. Более подробная информация о панкреатическом контроле уровня
глюкозы в крови приведена в главе 8.
Измерение важны х переменны х

Откуда поджелудочной железе известно, когда именно следует высвобож
дать инсулин и в каком именно объеме его следует высвобождать? Откуда
почке известно, что содержание соли в крови стало слишком высоким или
объем крови стал слишком низким? Что именно сигнализирует потовым же
лезам о том, что они должны открыться или закрыться, чтобы охладить тело
или, наоборот, удержать тепло? Чтобы получить ответы на эти и другие воп
росы, продолжайте читать дальше !
О Б РАТНАЯ СВЯЗЬ В ФИЗИОЛОГИИ
В биологи и и других науках под обратной связью подразумевается ответная

реакция на какое-либо изменение в с и стеме. Механизм обратной связи мо
жет быть отрицательным или положительным. Это не означает, что меха
низмы обратной связ и могут быть вредными или полезными. Отрицательные
и положител ьные механизмы обратной связи не явля ются антиподами.
Иными словами , они не противодействуют друг другу в одной и той же с и с
теме или процессе. Организмы используют оба эти типа механизмов обрат
ной связи для управления аспектами своей физиологии.
Механизм отрицательной обратно й связи призван удерживать те или иные
параметры в определенном диапазоне. Он приказывает с и стеме остановить
ся, замедлить свое действие, "снизить производительность': Иными словами,
он приказывает определенному процессу действовать в противоположном
направлении. Ш ирокий набор механизмов отрицательной обратной связ и
поддерживает физиологическое состояние организма в норме.

Механизм положительно й обратной связи приказывает определенному про
цессу продолжать действие или "наращивать производительность': Механизм
положительной обратной связи говорит: " Это уже непл охо. Б ольше было бы
лучше': Механизм положительной обратной связи обычно п редставляет со
бой некий многоступенчатый процесс, который наращивает вел ичину этого
стимулиру ю щего воздействия и выводит его уровень за границ ы нормаль
ного диапазона (обычно это делается для какой-то конкретной и временной
цели). В качестве одного из примеров можно назвать многоступенчатый про
цесс свертывания крови, который включается в ответ на порез какого-либо
кровеносного сосуда (описан в этой главе). Еще одним примером может слу
жить усиленная выработка окситоцина с цел ь ю усиления сокращений матки
во время родов (описано в главе 1 4).
В каждом гомеостатическом механизме задействованы три части: ре

цептор, интегратор и эффектор. Многочисленные рецепторы, или сенсоры,
стратегически распределены по всему телу. Одни из них реагируют на хи
мические изменения (например, рН), другие - на механические изменения
(например, кровяное давление); есть и много других. Эти рецепторы пред
ставляют собой специализированные нервные клетки, которые передают в
мозг - интегратор - сообщения о тех или иных изменениях в нашем ор
ганизме. Мозг обрабатывает всю поступающую информацию и "принимает
решение", если требуется что-либо изменить. Этот ответ передается - пос
редством нейронов или гормонов - в эффекторы (по-другому, исполни
тельные органы), которые осуществляют эти изменения (эффект).
Рост, замена и об новление _ _ _ _ _ �

_
Боже мой, как вы изменились - и продолжаете меняться! Взрослея, ста
рея и проживая каждый день своей жизни, вы наращиваете новые части и
заменяете старые. От зачатия до ранней зрелости ваше тело занималось со
зиданием самого себя, причем все создавалось буквально с нуля.
Но дело не закончилось даже тогда, когда вы стали взрослым человеком.
Практически всем сложным живым тканям и органам в какой-то момент тре
буются "запчасти", причем многим живым тканям и органам эти "запчасти"
требуются постоянно. Это характерная особенность всех живых организмов.
Речь идет о способности организовывать материю в структуры, из которых
строится весь организм, а также о способности заменять и обновлять эти
структуры по мере необходимости (подробнее мы опишем это в последую
щих разделах).

Как было указано в разделе "Создание и разрушение: метаболизм"
(см. выше в этой главе), образование новых клеток и тканей пред
здпом н и, ставляет собой анаболический метаболизм, а разложение и устра-
нение старых клеток и тканей представляет собой катаболический
метаболизм.
Рост
Человек начинает жизнь в виде одной клетки и с этого уровня наращивает
свой организм (на начальной стадии это происходит с помощью материнс
кого организма). Тело человека развивается по определенному плану: вы
страивается скелет, наверху которого расположена голова, а внизу - хвост
(который утрачивается в процессе развития). Взгляните на себя: вы состоите
примерно из 100 триллионов клеток, практически каждая из которых обла
дает своей собственной, особой структурой и функцией. Довольно сложная
конструкция! Подробнее о процессах развития можно прочитать в главе 15.
Замена
Подобно организму, частью которого они являются, многие виды клеток
характеризуются определенным жизненным циклом: клетки рождаются, раз
виваются, выполняют свои функции, изнашиваются и отмирают. Чтобы тот
или иной организм мог продолжать свой жизненный цикл, эти клетки долж
ны постоянно заменяться либо путем деления клеток того же типа, либо пу
тем дифференциации стволовых клеток. Эти относительно недифференци
рованные клетки терпеливо ждут, пока для них не наступит время делиться.
Одни из таких дочерних клеток дифференцируются в свой особым образом
запрограммированный тип, тогда как другие остаются стволовыми клетками
и ждут, пока для них не наступит время делиться. В настоящее время ство
ловые клетки являются предметом пристального исследования как в физио
логии, так и в области регенеративной медицины.
Ниже перечислены некоторые типы клеток и тканей, которые должны не
прерывно заменяться.
» К расные кро вяные тельца (эритро циты). Жизненный цикл крас
ных кровяных телец составляет примерно 1 20 дней. Это означает,
что полная замена всех ва ш их красных кровяных телец происходит
трижды в году. Н овые красные кровяные тельца образуются в крас
ном костном мозге, а старые красные кровяные тельца перераба
тываются в селезенке с целью извлечения из них железа, а затем
расще пляются в печени.
60 ЧАСТЬ 1 О сно вные сведения о физиол о гии

» Эпидермис. Клетки эпидермиса, наружного слоя кожи, постоянно
сбрасываются с поверхности кожи и заменяются новыми из нижних
слоев . Ваше тело полностью заменяет эпидермис примерно каж
дые ш есть недель. Этот процесс подробно обсуждается в главе 4.
» Кишечная выстилка. Эпителиальные клетки кишечной выстил ки
заменяются примерно каждую неделю. Вы поймете, что это подвиг,
когда подробнее прочитаете о кишечнике в главе 1 1 .
» Дыхательна я мембрана. Ваше тело заменяет эпителиальные
клетки, которые устилают альвеолярную стенку и легочные капил
лярные сосуды, примерно каждую неделю. Подробное описание
дыхательной мембраны приводится в главе 1 О.
» Сперма. Процесс сперматогенеза (выработки спермы) на ч инает
ся с половозрелого возра ста мужчины и происходит непрерывно,
заканчиваясь с его смертью. Количество и качество меняется в за
висимости от возраста и состояния здоровья. Подробнее об этом
можно прочитать в главе 1 4.
» Кости. Как указано в главе 5 , кость представляет собой жи вую
ткань, которая является чрезвычайно акти вной во многих отно
ш ениях. Кости выдерживают на себе вес тела и воздействие все
возможных нагрузок. В костях все время образуются крошечные
трещины, которые приходится постоянно и как можно бы стрее уст
ранять (этот процесс называется ремоделированием). Кости служат
хранилищем ионов металлов, особенно кальция, которые постоян
но выходят из костей и вновь поступают в них.
В некоторых других типах тканей клетки заменяются очень редко. Ниже

перечислены такие типы тканей.
» Клетки мозга. Многие годы у ченые полагал и, ч то отмирающие

клетки мозга не заменяются и что в мозге взрослого человека но
вые клетки вообще не появляются. Однако сей ч ас доказано, ч то та
кие представления не имеют ни чего общего с действительностью.
И все же особенность нейронов заключается в том, что они не нуж
даются в замене - с читается, что они должны служить вам пожиз
ненно. Процессы, посредством которых новые клетки рождаются
в мозге взрослого человека, привлекают повышенный интерес ис
следователей. Подробнее об этом можно прочитать в главе 7.

» Серде ч ная мышца . До недавнего времени физиологи полагали,
что клетки сердечной мышцы не могут регенерироваться, но сейчас
эти представления вызывают большие сомнения. В 2009 г. шведские
исследовател и предоставили свидетел ьства того, что в здоровом
сердце происходит деление клеток сердечной мышцы - правда,
очень медленное. По оценке исследователей, у двадцатилетнего
человека за один год обновляется примерно 1 о/о клеток сердечной
мы ш ц ы, а за период от рождения человека до достижения им пяти
десятилетнего возраста генерируется приблизительно 45% клеток
сердечной мышцы. Результаты исследований, опубликованные в на
чале 2000-х гг., показывают, что клетки сердечной мышцы в какой-то
мере регенерируются после сердечного приступа.
Ремонт отдельных частей организма

Ваш организм при необходимости (например, после травмы) ремонтирует
некоторые ткани.
» Скелетная мышца. Взрослые клетки скелетной мышцы, называе
мые волокнами, обычно не делятся и не замещаются. Исключением
является ситуация, когда они повреждаются. После образования
волокон скелетной мышцы они обычно сохраняются в течение
всей жизни человека. Но, возразите вы, за год усиленных физи
ческих трени ровок объем моих бицепсов увеличился в два раза !
Превосходный результат, ответим мы, но это вовсе не означает, что
у вас добавились новые клетки - просто выросли в объеме клет
ки, которые у вас уже были.
» Гладкая мышца. Подобно волокнам скелетной мышцы, волокна
гладкой мышцы заменяются лишь после травмы.
» Кожные фибробласты. Они отличаются от эпидермальных клеток.
Эти клетки быстро размножаются, чтобы устранить повреждение в
результате пореза или ранения. Они отвечают за образование рубцо
вой ткани (подробнее об этом рассказывается в следующем разделе).
» Клетки печени. Обычно деление этих клеток происходит очень
редко. Однако если удаляется большое количество клеток печени
(например, в результате хирургического удаления части печени),
оставшиеся клетки быстро размножа ются, чтобы заменить исчез
нувшую ткань. Это позволяет трансплантировать реципиенту часть
печени живого донора или разделить одну печень умершего доно
ра между двумя реципиентами. В таких случаях, когда все проходит
хорошо, обе части печени регенерируются в полноценную и нор
мально функционирующую печень.

Заживление ран
Когда у вас образуется крошечная поверхностная рана на коже (например,
легкая царапина), эпидермис просто замещает поврежденные клетки. За два
три дня царапина исчезает. Но когда рана оказывается достаточно гл убокой,
в результате чего повреждаются кровеносные сосуды, процесс заживления
задействуется несколько сильнее. Более подробные сведения о крови и кро
веносных сосудах приведены в главе 9.
Немедленный прилив крови к месту ранения вымывает из раны остатки
инородных веществ и микробы. Затем сосуды вокруг раны сжимаются, что
бы замедлить приток крови. Тип форменного элемента крови, называемый
тромбоцитом (или кровяной пластинкой), прикрепляется к коллагеновым
волокнам, из которых состоит стенка сосуда, образуя натуральный "лейкоп
ластырь", называемый тромбоцитарной пробкой (закупоривающей массой).
После образования тромбоцитарной пробки сложная цепочка событий
приводит к формированию сгустка, который полностью останавливает кро
вопотерю. Эта цепочка событий называется каскадом свертывания крови
(коагуляции). Такой каскад инициируется ферментами, которые называются
факторами свертывания крови. Ниже описаны участники этого процесса.
» П ротромбин. Этот фактор светрывания крови п р е образуется в
тромбин. Чтобы эта р еа кция стала возможной , тре буется каль ц ий.
» Тромбин . Этот фа ктор све ртыва ния крови де йствует как фе рме нт
и заставл я ет п роте и н плазмы фибриноген образовы вать дл и н ны е
н ити , называ е мы е фибрином.
» Фибриновые нити. З аворач иваясь вокру г тромбоцитной п робки ,
эт и н ити образуют яч е истую мат ри цу для сгустка.
» С густок. Я ч е истая структура зах ватыва ет красны е кровя ны е тель ца
и образует сгусток. По м е ре то го ка к красны е кровя н ы е тел ь ца , ко
торы е зах ватыва ются на наружной сторон е с густка , высы ха ют (т.е .
воздух окисля ет жел е зо в ни х, под обно образова н и ю ржавчи н ы ),
о н и п риобр етают корич н е вато- красн ы й цвет; в р е зультате ра на
покрыва ется коркой.
Под коркой происходит регенерация и "ремонт" кровеносных сосудов, а

в глубоких слоях кожи клетки фибробласты ускоряют формирование бел
ков для заполнения пространства в поврежденных слоях. Рубцы формиру
ются для придания дополнительной прочности участкам кожи, получившим
глубокие ранения. Рубцовая ткань содержит много взаимопереплетающихся
коллагеновых волокон, но не содержит волосяных фолликулов, ногтей или
желез. Область, покрытая рубцовой тканью, может быть лишена чувстви
тельности, если в этой области были повреждены нервы.
ГЛАВА 2 Ч е м занима ется ва ше тело цел ы й д ень 63
Части, имеющие длительный срок службы
Как отмечалось выше в этой главе, почти все ткан и и органы нуждаются
в "запчастях", которые пр и ходи тся и спользовать по и стечен ии определенно
го времен и . Однако и меется ряд и сключен и й.
» Ц ентрал ьная нервная система. Клетки и тка ни централ ьной не
рвной системы бол ьшей частью не обладают способностью к само
стоятельному "ремонту" и регенера ции. Это указы вает на неотвра
тимость наступлен ия печал ьных п оследствий в случаях поврежде
ния спин ного мозга.
» Периферийные нервы. Реч ь идет о нервных клетках, которые пе
редают ощущения ил и моторные (дви гател ьные) сообщения меж
ду централ ьной нервной системой, с одной стороны, и кожн ыми
и скелетн ыми м ы ш цами - с другой (см. главу 7 ). Многие ти п ы пе
риферических нейронов в сл учае нормал ьного функцион и рования
не подверга ются регуля рной процедуре замены. В резул ьтате они
оказываются одн ими из самых ста рых клеток в вашем орган изме.
К сожалению, они не регенери руют, даже когда отмирают в резул ь
тате поврежден ия (травмы), п оэтому некоторые виды повреждений
нервов оказываются неустранимыми. Поскол ьку они не заменя ют
ся, даже когда отмира ют, кол ичество таких нервн ых клеток сокра
щается на протяжении всей жизни человека.
» Я йцеклетки. В я и ч н и ках каждой женщины в момент ее рожде
ния есть весь запас я й цеклеток, которыми ее наделила п ри рода.
У большинства женщин это кол ичество п р имерно н а п олмилл ио
на больше, чем требуется. Большинство этих яй цеклеток отмирает
еще до наступлен ия половой зрелости женщины. Л и ш ь немногие
из них достигают стади и зрелости и п ри нимают участие в ежеме
сяч н ых событиях, называемых менструальным ци клом. И совсем
уж немногие принимают участие в событиях реп родукции (п родол
жения рода), оп и са н н ых в гл аве 1 4.
Б и ологи сч и тают, что ж и знь существует на пяти уровнях организации.

Первым и з эти х уровней является клеточный уровень (подро б нее о б эти х
уровнях орган и зации рассказывается в главе 1 ). Базовый пр и нц и п би ологии
глас ит, что все орган и змы состоят и з клеток и что лю б ой о бъект, содержа
щ и й хотя б ы одну клетку, является орган и змом . Пон и ман и е основ клеточ
ной би ологии необходи мо для пон и ман и я люб ого аспекта би ологии , включая
анатом и ю и ф и з и ологи ю человека.
64 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

Гла ва 3
Нем ного
о б и олог и и кл ет ки
» Какие фун кции вы пол н я ют клетки
» Рассмотрим подробнее структуру клетки
» Эксп ресс ия н а ш е го ге нома
» И з каких видов тка н е й состоит н а ш е тело

п ервое, что вам нужно знать о биологии клетки, это то, что она чрез
вычайно сложна. Вы можете достичь детального понимания этой
сложности лишь путем многолетнего упорного труда. В настоящей
главе мы стремились дать вам лишь некое начальное представление о том,
насколько сложна биология клетки и сформировать базовые знания для по
нимания всевозможных интересных сведений в области физиологии, кото
рые мы описываем в последующих главах.
Функции клеток __________�

Практически все анатомические структуры построены из клеток и почти
все физиологические функции реализуются внутри клеток. Невозможно со
ставить исчерпывающий перечень функций клеток, но мы можем сгруппи
ровать функции клеток в несколько основных категорий, что мы и сделаем в
последующих разделах.
Как клетки строят сами себя

Новые клетки возникают из других клеток - и больше ниоткуда. Один
раз за все время жизни организма - точнее говоря, в самом начале жизни
организма - происходит слияние двух клеток, в результате которого обра
зуется новая клетка. После этого на протяжении всей жизни организма две
новые клетки образуются в результате деления одной клетки, а все клетки
организма в конечном счете возникают из этой первой клетки. Именно таким
способом любой организм выстраивает себя из одной-единственной исход
ной клетки, называемой зиготой, превращаясь в сложный организм, состо
ящий из триллионов высокодифференцированных, высокоспециализирован
ных и высокоэффективных клеток, все множество которых функционирует
строго координированным образом. Ниже мы попытались кратко объяснить,
как из одной клетки образуется множество других клеток.
Слияние: зигота
Первой клеткой организма является зигота, образующаяся в результате
слияния половых клеток: яйцеклетки, источником которой является женс
кая особь, и сперматозоида, источником которой является мужская особь.
(Подробнее о половых клетках можно прочитать в главе 14; подробнее о зи
готе можно прочитать в главе 1 5.) Зигота содержит две полные копии ДНК:
одну от мужского родительского организма и одну от женского родительско
го организма. Эти две копии объединяются в ядре зиготы. Поэтому говорят,
что зигота является диплоидной, т.е. содержит двойной набор хромосом.

Деление: митоз
В процессе деления клетки, называемом митозом, одна клетка делится
на две дочерние клетки, каждая из которых отличается от исходной клет
ки лишь своим размером. Подробности этого процесса обсуждаются ниже в
данной главе.
Митоз происходит лишь в диплоидных клетках, т.е. в клетках, рас
полагающих двумя копиями ДНК. Следовательно, во всех клетках,
кроме зрелых половых клеток, являющихся гаплоидными, т.е. содер
ПОДРОБНОСТИ жащими лишь одну копию ДНК соответствующего организма.
Дифференциация
После завершения процесса митоза каждая из дочерних клеток начинает
жить своей собственной, отдельной жизнью. Одна из них (или они обе) мо
гут пойти по пути дифференциации. Дифференциация - это совокупность
процессов, в результате которых клетка приобретает свое особое строение и
функции. Клетка, которой предназначено стать нервной клеткой, идет по од
ному пути дифференциации; клетка, которой предназначено стать мышечной
клеткой, идет по другому пути дифференциации.
Различные пути дифференциации зависят от типа участвующих в этом
процессе особых клеток, называемых стволо выми. Стволовая клетка делит
ся посредством митоза; при этом одна дочерняя клетка остается стволовой
клеткой и делится снова и снова, тогда как другая дифференцируется в ха
рактерный для определенной ткани тип клеток. Лишь некоторые ткани (на
пример, кожа и кровь) имеют свои собственные, особые стволовые клетки.
У нас нет возможности описывать в этой книге подробности клеточной
дифференциации. Это чрезвычайно сложный процесс. Главное, что нужно
четко уяснить: все процессы дифференцировки проходят под генетическим
контролем.
Построение т каней
Все ткани состоят из клеток, которые формируют их и обеспечивают их
функционирование. Клетки любой ткани в той или иной степени дифферен
циро ваны (или специализиро ваны) в соответствии с анатомической или фи
зиологической функцией, которую они выполняют в данной ткани.
Кроме клеток, во многих тканях также присутствуют структурные белки,
(синтезируемые клетками). Дифференцированные клетки образуют всевозмож
ные белки: некоторые синтезируют лишь два-три разных белка, другие же -
много разных белков в ответ на сигналы, принимаемые ими от других клеток.
Во всех клетках синтез любого белка происходит практически одинаково.
ГЛАВА 3 Н ем ного о биологии клетки 67

Тем, кто изучает анатомию и физиологию, важно помнить, что у всех
клеток есть ряд общих для всех них - и очень важных - харак
теристик, но все клетки дифференцируются на широкое множество
ЗАПОМНИ!
форм и размеров, содержащих различающиеся между собой структу
ры, выполняют разные функции и имеют разные жизненные циклы.
Преобразование энергии
Большинство клеток вырабатывают АТФ для обеспечения собственного
метаболизма энергией. В процессе клеточного дыхания происходит окисле
ние глюкозы и образование АТФ ( чтобы вспомнить, как это происходит, вер
нитесь к главе 2).
Некоторые клетки (например, устилающие тонкую кишку) только вса
сывают глюкозу с тем, чтобы передать ее наружу другим клеткам, которые
смогут использовать этот ценный ресурс. Иногда количество глюкозы, пот
ребленной пищеварительной системой, превышает объем, который организм
может использовать в данный момент. Некоторые клетки (например, печени)
выполняют функцию захвата и запасания избыточной глюкозы, чтобы в слу
чае нехватки этого сахара высвободить часть своих запасов и обеспечить
другие клетки.
Образование и транспорт продуктов метаболизма

Очень многие типы клеток образуют специфические химические вещес
тва, которые встраиваются в ткани и участвуют в метаболических реакциях.
К их числу относятся тысячи особых белков и полипептидов, сигнальных
химических веществ типа нейромедиаторов и гормонов, мелких молекул и
ионов, липидов и всевозможных структурных молекул.
Одни специализированные клетки не делают, по сути, ничего, кроме син
теза и экспорта определенных веществ, используемых прочими клетками;
другие же клетки не только синтезируют биологически активные вещества,
но и выполняют иные функции.
Некоторые клетки специализируются на транспорте по всему организму
продуктов, произведенных другими клетками, или на выведении из организ
ма метаболических продуктов жизнедеятельности (отходов). Часть этих кле
ток, кроме транспортных, выполняют и другие функции. Другая же часть
на протяжении всего своего жизненного цикла занимается исключительно
транспортом. Примером таких узкоспециализированных транспортных кле
ток могут служить красные кровяные тельца (эритроциты). В процессе диф
ференцировки они теряют ядра и после этого занимаются лишь транспортом

молекул газа из одного места в другое. Они не делятся и не образуют АТФ.
Когда газотранспортная система красных кровяных телец (ККТ) изнашива
ется, они остаются без работы. Они удаляются из системы кровообращения
и расщепляются в печени.
П ереда ч а сиг н ал ов
Некоторые клетки передают сигналы разных типов, не изменяя при этом
своего местоположения в организме. Единственное назначение некоторых не
рвных клеток заключается в генерировании и передаче электрических сигна
лов. Эти клетки, как правило, остаются в жизнеспособном состоянии долгие
годы, зачастую до самой смерти всего организма. Другие клетки образуют те
или иные виды сигнальных молекул, таких как гормоны и нейромедиаторы,
или воспринимают и реагируют на эти сигнальные молекулы.
Ч то происходит внутри
эукариотических клеток _______�
Несмотря на огромное разнообразие клеток, у них есть немало общего.
(Это предмет клеточной биологии.) И дело здесь не только в том, что все
клетки одного организма или даже одного вида во многом схожи между со
бой. Все клетки, по крайней мере все эукариотические клетки, похожи друг
на друга. Растения, животные и грибы являются эукариотами (т.е. организ
мами, состоящими из эукариотических клеток), а все их клетки - при всей
колоссальной сложности и многообразии - по сути похожи друг на друга.
Действительно, клетки нашей кожи, почек и костей в главном похожи на
клетки листьев и корней моркови; клетки грибов; и отдельно взятую клетку
микроорганизмов, называемых простейшими, обитающими в воде и почве.
Здесь мы приводим упрощенное описание эукариотической клетки. Это
ограниченный мембраной мешок, в котором расположены мелкие, но уни
кальные структуры, называемые органеллами ("маленькими органами").
Органеллы погружены в желеобразный матрикс, называемый цитоплазмой.
Органеллы, как следует из их названия, представляют собой функциональные
субъединицы клетки точно так же, как органы представляют собой функци
ональные отделы организма. Одна из самых больших и значимых органелл
клетки - ядро - управляет жизнедеятельностью клетки подобно тому, как
нервная система управляет поведением организма в целом. Термин эукариот
происходит от греческого слова karyos, что означает "орех" или "ядро". Этот
термин был использован учеными для обозначения ядра.

На рис. 3. 1 представлена общая структура эукариотической клетки.
Знакомясь с разными клеточными структурами в последующих разделах,
обращайтесь к этому рисунку. В табл. 3. 1 приведен обзор структур эукарио
тической клетки.
Организмы, называемые бактериями, состоят из прокариотических

клеток. Прокариоты существенно отличаются от эукариот, а также
гораздо проще их по своей базовой структуре и организации. Эта
ПОДРОБНОСТИ разница между эукариотическими и прокариотическими организ
мами имеет принципиальное значение в биологии. На клеточном
уровне различия между животными, растениями, грибами и про
стейшими пренебрежимо малы по сравнению с различиями между
этими группами, с одной стороны, и прокариотическими организ
мами (бактериями) - с другой.
Цитоплазма
Образование везикулы
Ядрышко
Митохондрия
Вакуоль
Гранулярная Рибосомы
эндоплазматическая сеть
Гладкая
--1---+,,-......--..,,.--t-- эндоплазматическая
сеть
Лизосома
Цитоплазматическая
оболочка ( м ембрана)
Рис. 3. 1. Общая схема строения животной клетки и ее органеллы

(вид в разрезе)

Табл и ца 3.1 . Ор ганелл ы ж и вотн ы х клеток (в том числе ч ел овека)
Ор га н елл а Функция
Ядро Контролирует жизнедеятельность клетки;

вме щает генетический материал
Митохондрия "Электростанция" клетки, где происходят процессы
клеточное дыхания
Эндоплазматический И грает важную роль в синтезе белка; участвует в транс
ретикулум порте продуктов клетки; задействован в метаболизме
(расще плении) жиров, а также лекарственных пре паратов
Рибосома Связывает аминокислоты между собой под у правлением
информационной РНК (мРН К), в результате чего образу
ется белок
А пп арат Гольджи Преобразует белки в функциональную форму; "уп ако
вывает" клеточные продукты в пузырьки, называемые
везикулами, с помощ ью которы х эти ве щества могут
проникать через мембрану клетки наружу
Вакуоли Ограниченная мембраной органелла, рас положенная в
цитоплазме и играю щая вс помогательную роль в эндо
и экзоцитозе
Лизосомы Содержат ферменты, рас ще пляю щие вредные продукты
жизнедеятельности клетки, и активно выводят их из клетки
Мем брана клетки

Клетка ограничена мембраной (клеточной мембраной), которая также
называется цитоплазматической оболочкой, или плазмалеммой. Клеточная
мембрана всех эукариотических организмов состоит из молекул фосфоли
пидов, синтезируемых самой клеткой с использованием энергии. А уже син
тезированные фосфолипиды путем самосборки (без использования энергии)
образуют мембрану, подчиняясь полярности молекул. Что такое полярность,
и как мембрана принимает характерную форму, часто называемую фосфоли
пидным бислоем, вы найдете в главе 1 6.
Не следует путать клеточную мембрану (плазматическую мембрану)
с клеточной стенкой. У каждой клетки есть мембрана, причем она
является фундаментальной характеристикой клетки. У некоторых
ЗАПОМНИ!
клеток снаружи от плазмалеммы расположена клеточная стенка,
выполняющая структурную, защитную и транспортную функции.
Клеточные стенки присутствуют в растительных и грибных клет
ках, а в животных клетках их нет.
ГЛАВА 3 Не м ного о биологии кл етки 71
Проницаемость мембраны: жидкостно -мозаичная модель
В фосфолипидный бислой встроены разные типы структур. Хотя сам по себе
фосфолипидный бислой у всех клеток, в сущности, одинаков, эти встроенные
структуры столь многообразны и специализированы, как и сами клетки. С по
мощью некоторых из одни клетки идентифицирует другие, что очень важно
с точки зрения функционирования иммунной системы ; некоторые структуры
контролируют перемещение через мембрану внутрь или наружу клетки неко
торых веществ. На рис. 3.2 схематически представлен фосфолипидный бислой
и встроенные в него структуры. Эта модель клеточной мембраны называется
:жидкостно-мозаичной моделыо. Слово "жидкостный" здесь означает способ
ность молекул к перемещению в фосфолипидном бислое, а "мозаичная" - оз
начает разнородность и разнообразие встроенных в него элементов.
Химические свойства фосфолипидного бислоя и встроенных в него струк
тур обусловливают очень важную черту клеточной мембраны, а именно, спо
собность контролировать, какие из вещества могут проникать через нее, а
какие нет. Это значит, что мембрана клетки является полупроницаемой.
пассивное перемещение веществ через мембрану

Некоторые вещества, главным образом мелкие молекулы и ионы, проникают
через мембрану с помощью механизма пассивного транспорта. Это означает,
что они проникают через фосфолипидный бислой более или менее беспре
пятственно за счет сил "обычной" химии, таких как градиенты концентрации,
случайные движения молекул и полярность. Ниже описаны некоторые спосо
бы, посредством которых вещества пассивно проникают через оболочку.
У глеводная цепочка
Внешняя пове рхностная обол очка
Гликолип ид
Белкова я
мол екула
Внутренняя
Фосфол ип идный
поверхностная обол очка
двойной слой Гидр офобный хвост
Рис. 3.2. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны

» Диффузия. То или иное вещество движется самопроизвольно под
воздействием градиента концентрации (из области повышенной
концентрации в область пониженной концентрации). Если в кув
шин с водой бросить чайную ложку соли, то ионы натрия и хлора
в растворе со временем диффундируют, т.е. равномерно распре
деляются по всему объему воды. Есл и вы ускорите процесс диф
фузии, помешивая раствор ложечкой, то он завершится уже через
несколько секунд. Если же вы просто опустите соль в воду и ос
тавите кувшин в полной неподвижности при комнатной темпера
туре, то для завершения процесса диффузии может понадобиться
не один день. ( Ч ем объясняется такая разни ца, можно прочитать
в главе 1 6.) Клеточные и внеклеточные жидкости находятся в со
стоянии непрерывного "перемешивания" при температуре от 35 до
38 градусов по Цел ьсию. Молекулы, для которых клеточная обо
лочка является прони цаемой (например, кислород и углекислый
газ), могут диффундировать в клетку и выходить из нее, постоянно
пытаясь достичь состояния равновесия.
Клеточ ная мембрана, вообще говоря, непроницаема для ионов и
более крупных молекул типа глюкоза. Им приходится проникать в
клетку (и покидать ее пределы) с помощью транспортного белка
посредством облегченной диффузии. Этому процессу также не тре
буется энергия, поскольку такие молекулы движутся под воздейс
твием собствен ного градиента концентрации, - им требуется
лишь, чтобы для них открылся некоторый проход.
» Осмос. Диффузия молекул воды сквозь избирател ьно прони ца
емую мембрану получила особое название: осмос. Как и в случае
обычной диффузи и, меха низмом продвижения служит градиент
концентрации. Давление, при котором перемещение молекул воды
через оболочку прекращается (т.е. когда концентра ция растворов
по обе сторон ы оболоч ки становится одинаковой), называется
осмотическим давлением системы.
» Фильтрация. Эта форма пассивного транспорта имеет место в
ходе капиллярного обмена. (Капилляры - это наименьшие крове
носные сосуды ; они соединяют артериолы и венулы. Подробнее об
этом рассказывается в главе 9 .) Капилляры состоят из всего одного
слоя клеток, причем стенка капилляра ведет себя как фил ьт р, кон
тролирующий пропускание в ту или другую сторону мелких моле
кул. Мелкие молекулы, растворенные в межклеточной жидкости,
нап ример молекулы углекислого газа и воды, проникают сквозь
стен ки капилляра, проскал ьзывая между клетками и попадая в
кровь, тогда как вещества, растворенные в крови, такие как глюкоза

и кислород, проделывают то же самое в противоположном на пра в
лении. П ул ьсирующий ток крови служит устойчивым источником
силы, обеспечива ющим это движение.
Кровяное да вление самое высокое на а ртериальном и самое низ
кое на венозном концах ка пилляров. На а ртериальном конце кро
вяное да вление проталкивает вещества сквозь стенки ка пилляра в
межклеточную жидкость. На венозном конце в результате низкого
да вления (и, следовательно, более высокого результирующего ос
мотического да вл ения) вода из внеклеточной жидкости всасывает
ся в ка пилляр.
Не противоречит ли пассивный транспорт представлению о том,

что клетка контролирует все то, что поступает в нее и выходит из
нее через мембрану? Нет, не противоречит. Вещества, которые пе
ЗАПОМНИ!
ремещаются посредством пассивных механизмов, представляют
собой "обычные" мелкие молекулы и ионы, которых всегда более
чем достаточно внутри каждой клетки и между клетками и которые
поддерживаются силами гомеостаза ( первая линия обороны против
всевозможных физиологических аномалий) в физиологически при
емлемом диапазоне концентраций. Если в какой-то момент време
ни эти физиологические уровни окажутся слишком высокими или
слишком низкими, у клетки есть "насосы", которые способны про
тиводействовать пассивному транспорту.
Активное перемещение через оболочку

Активный транспорт позволяет клетке контролировать, какие из круп
ных, биологически активных молекул могут проникать в цитоплазму и выхо
дить из нее. Активный транспорт является фундаментальной характеристи
кой живых клеток (тогда как систему для диффузии можно создать, как было
показано выше, в кувшине воды).
Подобно многим другим вопросам, которые изучает биология клетки, меха
низмы активного транспорта характеризуются многочисленностью и большим
разнообразием. Когда за пределами клетки появляется необходимая ей моле
кула, клетка использует достаточно простой механизм активного транспорта.
В оболочках клеток имеются встроенные белки, обеспечивающие активный
транспорт отдельно взятой конкретной молекулы. Чтобы молекула могла про
никнуть внутрь клетки или быть вытолкнута из клетки, встроенные в мемб
рану транспортные белки должны быть для этого активированы или открыты.
Активация белка происходит при связывании молекулы с определенным учас
тком белка или при помощи другого специального белка в плазмалемме.

В случае очень крупных молекул используется другой энергозатратный
метод транспорта. Например, синтезированной внутри клетки крупной мо
лекуле белка для выхода наружу может потребоваться широкий проход, что
может вызвать разрыв мембраны и повреждение клетки. Чтобы это не случи
лось, белок упаковывается в везикулу, наружная оболочка которой представ
ляет собой такой же фосфолипидный бислой, что и оболочка клетки. В ходе
процесса транспорта, называемого экзоцитозом, происходит перегруппи
ровка липидов, что дает возможность белку покинуть пределы клетки, не
разрушая ее оболочку. Такой же процесс может протекать в обратной пос
ледовательности (он называется эндоцитозом), давая возможность крупным
молекулам проникать внутрь клетки.
Управление клеткой: ядро

Как отмечалось выше, определяющей характерной чертой эукариотичес
кой клетки является наличие ядра, которое управляет жизнедеятельностью
клетки. Ядро, являющееся самой крупной органеллой клетки, бывает оваль
ной или круглой формы и отчетливо различимо под микроскопом. Отношение
ядра с клетки представлено на рис. 3.1 (см. выше), а на рис. 3.7 (см. ниже в
этой главе) структура ядра показана крупным планом.
Все клетки, по крайней мере в начале их жизненного цикла, со

держат ядро. По мере развития клетки ядро может быть утрачено,
как это происходит при созревании эритроцитов или кератиноци-
тЕхничЕскиЕ
подРоБности тов наружных покровов тела. Возможен также вариант утраты ядра
клеткой при ее слиянии с другими клетками. В этом случае резуль
тирующая клетка содержит ядра всех составляющих ее клеток; при
мером могут служить волокна скелетной мышцы . Этот тип клетки
называется синцитием.
В ядре одна полная (диплоидная) копия генома соответствующего

организма - ДНК, которая заключает в себе уникальный генети
ческий материал данного организма. Ядро каждой клетки организма
ЗАПОМНИ!
содержит собственную полную и точную копию всего генома. Ядро
ограничено полупроницаемой ядерной оболочкой.
Несмотря на полную идентичность последовательности ДНК каждой

клетки организма все они чрезвычайно разнообразны по своей структуре,
функциям и веществам, которые они синтезируют (белки, гормоны и т.п.).
Дифференциация клетки (структура, которую она принимает) и все, что ка
сается вырабатываемых ею продуктов, происходит под управлением ядра,
которое контролирует экспрессию генов, т.е. избирательную активизацию оп
ределенных генов.
Мембрана клетки ограничивает ее внутреннее пространство, заполненное
жидким матриксом, называемым цитоплазмой или цитозолем. Цитозоль за
полняет пространство между органеллами и вокруг них, а внутренняя сис
тема микрофиламентов и микротрубочек составляет "строительные леса"
клетки, которые ее поддерживают, обеспечивают необходимое пространство
для происходящей в ней процессов для процессов и защищают органеллы.
Органеллы находятся в цитоплазме во взвешенном состоянии.
По своей текстуре цитоплазма представляет собой студенистое вещество;
фактура обусловлена растворенными в цитоплазме белками. Часть из них
представляют являются ферментами, принимающими участие в расщеплении
глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата) на первых этапах клеточ
ного дыхания (см. главу 2). Другими вещества цитозоля - жирные кислоты
и аминокислоты. Отходы дыхания и синтеза белков вначала выбрасываются
в цитоплазму, а затем захватываются вакуолями и выводятся из клетки.
Органеллы - включая ядро, митохондрии, эндоплазматический ре

тикулум и аппарат Гольджи - содержат подобные цитозолю жид
кости определенного состава, каждая из которых предназначена для
�61�� удовлетворения определенных нужд соответствующей органеллы.
Внутренние мембраны
Плазмалемма - не единственная мембрана в клетке. Двухслойные фос
фолипидные мембраны (без мозаично встроенных структур) находятся в
цитоплазме клетки, окружая каждую органеллу и находясь вокруг, ожидая,
когда они будут использованы. Эту мембранную сеть иногда называют энда
мембранной системой. Когда какая-либо из органелл образует то или иное
вещество, которое должно быть выведено из клетки, фрагмент бислоя пере
мещается и инкапсулирует его для экскреции путем экзоцитоза.
Обеспечение клетки энер г ией : митохондрии

Митохондрия - это органелла, которая преобразует энергию в форму, до
ступную для осуществления метаболизма и функций клетки. Митохондрии
часто называют "электрическими станциям" клетки. Роль митохондрии мы
обсуждали в главе 2 - там, где речь шла о клеточном дыхании.

Количество митохондрий в клетке зависит от выполняемых нею функ
ций. Клетки, выполнение неэнергозатратные функции (например, нервные
клетки), содержат относительно мало митохондрий; в тоже время мышечные
клетки могут содержать несколько тысяч отдельных митохондрий, поскольку
задача этих клеток состоит в выполнении "работы" с использованием энер
гии. Митохондрия может делиться, подобно клетке, образуя больше мито
хондрий. Она может увеличиваться в размерах, двигаться и объединяться с
другими митохондриями, обеспечивая таким образом потребности соответс
твующей клетки в энергии.
Митохондрии - очень мелкие палочковидные органеллы, окруженные
наружной мембраной (см. рис. 3.3). Внутренняя мембрана представляет со
бой замкнутый мешок с многочисленными складками и выступами, направ
ленными внутрь. Эти складки называют кристами. Благодаря ним поверх
ность внутренней мембраны значительно увеличивается для осуществления
биохимических реакций. Полужидкое внутреннее содержимое, ограниченное
внутренней мембраной, называется митохондриальным матриксом. Матрикс
не сообщается с пространством между мембранами. Митохондрия является
уникальной органеллой и содержит в отдельной хромосоме небольшое ав
тономное количество ДНК. Эта ДНК функционирует отдельно и не связана
с хромосомами в ядре. Деление и удвоение ДНК митохондрий, в результате
которого образуются новые митохондрии, не связано с митозом.
Наружная и внутренняя мембраны митохондрии - это не то же са

мое, что двуслойная ядерная оболочка.
ЗАПОМНИ!
Внутренняя мемб рана
Митохондр и альная ДН К
Н аружная мемб рана

Рис. 3.3. Могущественная митохондрия

Фабрика белков
Процесс синтеза белков - поистине элегантная система. В этом вы смо
жете убедиться, ознакомившись с разделом "Синтез белка" ниже в этой гла
ве. Здесь мы рассмотрим структуры белок-синтезирующей системы: орга
неллы и прочие внутриклеточные структуры, а также их взаимосвязи.
Процесс синтеза белка начинается в ядре. В ответ на разные типы сигна
лов происходит активизация определенных генов и запуск синтеза той или
иной белковой молекулы (экспрессия генов). Ядро можно представить как
административный отдел фабрики.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР, или "внутриклеточная сеть") пред
ставляет собой цеть ограниченных мембраной каналов и полостей, образую
щих извилистый путь, соединяющий мембрану клетки с ядерной оболочкой.
ЭР объединяет вместе все необходимые для синтеза белка компоненты. Так,
рибосомы - еще одни органеллы, вовлеченные в синтез белка, расположены
на наружных поверхностях мембран определенных частей ЭР, выдаваясь в
цитоплазму. Эти области ЭР называются шероховатым эндоплазматическим
ретикулумом и отличаются от гладкого ЭР, где рибосомы не располагаются.
ЭР можно представить как логистическую функцию фабрики.
Синтез белка осуществляется на рибосомах. Здесь протекают реакции
связывания аминокислот в белковую цепь. В неприкрепленной форме ри
босомы могут располагаться в цитоплазме или же могут быть соединены
с шероховатым ЭР. Рибосомы очень мелкие по размеру, но обладают боль
шим запасом энергии; типичная клетка содержит тысячи рибосом. Рибосомы
можно представить как производственное оборудование.
Аппарат Гольд:J1си является частью эндомембранной системы клетки. Его
функции заключаются в хранении, модификации и выделении белков и ли
пидов. Аппарат Гольджи можно представить как отдел отгрузки готовой про
дукции (или транспортный отдел). Роль контейнеров, которые используются
для транспортировки готовой продукции, играют везикулы.
Л изосомы
Старые изношенные части необходимо удалять из клетки. В противном
случае они могут стать источниками токсинов, а клетка будет нести серьез
ные энергетические потери. Лизосомы - это органеллы, которые выполняют
грязную работу самопереваривания. Ферменты лизосом растворяют какую-то
часть клетки (скажем, старую митохондрию) путем процесса переваривания.
Вещества, извлеченные из этой митохондрии, повторно используются этой
или другой клеткой. Отходы жизнедеятельности клетки выводятся из нее в
составе окруженной мембраной вакуоли.

Строительные блоки ,
из которых построен наш организм __�
Хотя биологические процессы могут казаться чудом, все они подчинены
законам химии и физики. Биохимические процессы гораздо более разнооб
разны и сложны, чем просто химические процессы; они протекают между
молекулами, существующими лишь в живых клетках. В клетках происходит
образование молекул веществ во много тысяч раз больших, чем молекулы
воды или углекислого газа; и эти вещества реагируют друг с другом на пер
вый взгляд непостижимым способом. В настоящем разделе мы расскажем
об этих крупных молекулах, называемых макромолекул ами, и их сложных
взаимодействиях.
Счастливы вместе : структура макромолекул

Четыре категории этих макромолекул, часто называемых биомолекулами
:жизни, включают полисахариды (углеводы), липиды, белки и нуклеиновые
кислоты. Все они состоят главным образом из углерода, а также кислорода,
водорода, азота и фосфора в разных пропорциях. Многие из них содержат
другие элементы, такие как магний, сера или медь.
Макромолекулы, как следует из их названия, имеют огромные размеры.
Подобно другим крупные образованиям они состоят из более мелких час
тей, как, например, школьный класс состоит из учеников. Каждый ученик
является одной из составляющих класса. При этом он во многом похож на
своих одноклассников, но при этом обладает собственной уникальностью и
индивидуальностью. Макромолекулы состоят из субъединиц, называемых
мономерами ("один элемент"). Каждому типу макромолекулы присущ свой
вид мономера. Макромолекулы, таким образом, представляют собой полиме
ры ("множество элементов").
В повседневной жизни под полимерами мы понимаем обычный

пластик или пластмассу. Точнее говоря, все пластмассы являются
полимерами, но не все полимеры являются пластмассами. Термином
ЗАПОМНИ!
"полимер" обозначаются молекулы, которые состоят из повторяю
щихся субъединиц - его мономеров. Химическое поведение поли
меров и составляющих их мономеров отличается.
Химия макромолекул подобна игровому набору Lego с бесконечным коли

чеством составных элементов (блоков). Любой блок (мономер) можно соеди
нить с любым другим блоком, если форма их соединительных звеньев поз-

воляет сделать это. При наличии достаточного количества блоков, ряда спе
циальных соединительных деталей и затратив определенные усилия можно
построить сколь угодно сложную структуру с башенками, гудками и враща
ющимися колесами. Можно создать больше тысячи подобных сооружений,
а затем объединить их всех в одну очень большую, чрезвычайно сложную
функционирующую структуру. (Что такое? У вас нет такого количества бло
ков, или отсутствуют силы что-то строить, или же вы просто не знаете, как
создать конструкцию, достойную украсить музей Lego? Не расстраивайтесь!
Все хорошо. В любом случае мы не можем соперничать с природой: клетки
нашего организма способны выстраивать гораздо более сложные конструк
ции. Собственно говоря, они занимаются этим круглосуточно. От нас требу
ется лишь снабжать их достаточным количеством "топлива".)
Полисахариды
Простая углеводная молекула глюкозы является в физиологии главной
энергетической молекулой. Типичным полисахаридом (полимером из угле
водных мономеров) является гликоген, образующийся в результате полиме
ризации многочисленных молекул глюкозы, и исполняющий роль хранилища
топлива.
Полисахариды также используются для создания клеточных структур.
Углеводные цепочки, связанные с погруженными в мембрану клетки белка
ми, служат для распознавания и связывания с другими клетками.
Л ипиды
Липиды - это большая группа нерастворимых в воде органических со
единений, включающая жиры и жироподобные вещества. Такие биополиме
ры как жиры являются самыми распространенными из липидов и представ
ляют собой эфиры глицерина и жирных кислот. Поскольку они содержат по
три цепочки таких кислот, их еще называют триглицеридами. Жиры служат
чрезвычайно эффективными источниками энергии (для нас это, конечно, не
очень хорошо, но, по крайней мере, объясняет предрасположенность нашего
тела к запасанию жиров !). Холестерин - еще один важный представитель
класса липидов, необходимый организму для синтеза стероидных гормонов
(см. главу 8). Он также встречается в мембранах клеток, обеспечивая их ус
тойчивость.
Фосфолипиды, о которых было сказано выше, также относятся к катего
рии липидов. В молекуле фосфолипида одна из жирнокислотных цепочек
замещена фосфатной группой, которая формирует гидрофильную головку
фосфолипида, взаимодействующую с водой (см. рис. 3.2).

Б ел к и
Белки - это полимеры, мономерами которых служат аминокислоты. Они
образуют линейную цепочку, называемую полипептидом, которая может
многократно складываться и сворачиваться, приобретая в результате гло
булярную форму. На структурные белки приходится примерно 75% наше
го тела. Кожный покров, мышцы, суставы и прочие виды соединительной
ткани состоят главным образом из структурных белков, таких как коллаген,
кератин, актин и миозин. Ферменты (энзимы), которые выступают в роли
катализаторов протекающих в нашем организме биохимических процессов,
также относятся к белкам.
Аминокислоты
В природе существует двадцать разных аминокислот. По меркам неорга
нической химии аминокислоты являются очень крупными и сложными мо
лекулами. Типичный белок состоит из сотен аминокислотных мономеров,
которые для его надлежащего функционирования должны быть соединены в
строго определенной последовательности.
Способность всех без исключения аминокислот к соединению друг с
другом с образованием пептидной связи обусловливает четкость структуры
белков, необходимую для выполнения ними своих функций в тонких био
логических процессах, протекающих в организме. Это означает, что амино
кислотная последовательность определяет, как именно молекула белка будет
сворачиваться и скручиваться. Выполнение каждым белком своей функции
зависит от его уникальной пространственной структуры. Неправильно свер
нутые молекулы белка не смогут выполнять свою функцию, а в некоторых
случаях могут привести к различным заболеваниям.
Ф ерменты
Ферменты - это белковые молекулы, которые выступают в роли катали
заторов биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов.
Ферменты могут лишь ускорять ту или иную реакцию, протекание которой
химически возможно даже в отсутствие ферментов. Насколько эффективны
ферменты в роли катализаторов химических реакций? В отсутствие фермен
тов некоторые химические реакции могли бы длиться сто лет или более. При
наличии соответствующих ферментов те же химические реакции протекают
буквально за доли секунды. Очень важно, что, выступая в роли катализато
ров, ферменты не "расходуются". Они участвуют буквально в каждом фи
зиологическом процессе, причем каждый фермент строго специфичен для
одной или двух-трех конкретных химических реакций. В нашем организме
присутствуют десятки тысяч разных ферментов.
Каждый раз, когда ученые открывают очередной фермент, ему присва
ивают название, как правило, кратко описывающее выполняемую им
функцию. Зачастую это название содержит суффикс -аза. Например,
ЗАПОМНИ!
фермент пируватдегидрогет-tаза, отщепляет атомы водорода от моле
кулы пирувата в процессе клеточного дыхания (см. главу 2).
Нарушение аминокислотной последовательности, а значит функ

ции фермента, которое может произойти в результате выпадения
даже одного из расположенных в определенном порядке нуклеоти
и
�6t��т� дав, является причиной тяжелых, иногда смертельных заболеваний.
Фенилкетонурия (или синдром Феллинга) - наследственное забо
левание, связанное с нарушением метаболизма, а именно наличи
ем дефектного фермента фенилаланингидроксилазы, что приводит
к неспособности метаболизировать аминокислоту фенилаланин,
присутствующую во многих продуктах питания, в тирозин. Это
приводит к задержке умственного развития, повреждению органов,
неправильной осанке и даже смертельному исходу, если больной не
может ограничить потребление продуктов питания, содержащих фе
нилаланин (чего бывает чрезвычайно трудно достичь на практике).
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - дезоксирибо нуклеиновая кислота (ДНК) и рибо
нуклеиновая кислота (РНК) - представляют собой полимеры, состоящие из
тысяч мономеров, называемых нуклеотидами и выстроенных один за другим
в длинную цепь (см. рис. 3.4). Функционирование генов неразрывно связано
с химической структурой мономеров нуклеиновых кислот.
Нуклеотиды состоят из молекулы сахара (дезоксирибозы (в случае ДНК)
и рибозы (в случае Р НК)), пуринового или пиримидинового азотистого осно
вания и одной, двух или трех фосфатных групп, присоединенных эфирными
связями к пятому углероду сахара.
В состав нуклеотидов входит одно из четырех азотистых оснований:
» в молекулах Д Н К: пурины аденин (А) и гуани н (G); пиримидины ци
тозин (С) и тимин (Т);
» в молекулах РН К: пурины аденин (А) и гуа нин (G); пиримидины ци
тозин (С) и урацил (U).
Эти основания соединяются друг с другом в особые пары. (См. раздел

"Структура гена" ниже в этой главе, где обсуждается биологическая значи
мость образования таких комплементарных пар.)

Комплемент арными парами являются :
» СиG
» А и Т в ДН К
» А и U в РН К
Гsю;;- }
�
Водо�одные
СВЯЗИ
Кеу:
� Гуанин
� Цитозин
[D Аденин
ПJ Тимин
S Дезоксирибоза
Р Фосфатная группа
Нить 1
Рис. 3.4. Молекула ДНК состоит из тысяч нуклеотидов

Отличия и подобия в структурах ДНК и РНК создают условия для их
совместной деятельности в процессе синтеза белка в клетках. Защищенная
ядерной оболочкой от повреждений молекула ДНК сохраняется в ядре в не
изменном виде в процессе нормального функционирования клетки. Молекула
РНК строится "по требованию" с целью передачи закодированной в гене ин
формации о синтезе того или иного белка. После выполнения своего задания
эта молекула распадается, а сохранившиеся невредимыми нуклеотиды вновь
используются для синтеза Р НК.
Гены и генетический материал _____�

Информация об анатомическом строение нашего организма, а также о
всех протекающих в нем физиологические процессах содержится в нашем
собственном уникальном наборе генов и управляется ним. Такая особая со
вокупность генов организма, называемая геномом, присуща только данному
конкретному индивидууму, если только он не имеет однояйцевого близнеца.
Мы получаем свой уникальный набор генов от наших родителей при слия
нии яйцеклетки матери и сперматозоида отца. Наш геном (т.е. набор наших
генов) построен из молекул ДНК и находится в ядре каждой клетки нашего
организма.
Геном насчитывает тысячи и тысячи генов. Предварительные под

счеты количества индивидуальных генов в геноме человека давали
�6t��иiи данные в сторону нижней границы этого диапазона. В каждой клет-

по разным оценкам от 23 ООО до 75 ООО генов, причем преобладали
ке только очень немногие из этих генов когда-нибудь экспрессиру

ются , т.е. активируются и используются для синтеза белка.
Как пра вильно описать наши характерные

черты и особенности {или признаки)
Наши гены определяют наши признаки. Если генетически определено, что
ваш рост достигнет 180 см (ваш характерный признак), гены заставят ваши
кости и ткани расти до нужной величины. Затем при благоприятных услови
ях внешней среды они будут поддерживать этот признак (рост) на заданном
уровне, пока клетки с работающими внутри них генами не состарятся и не
погибнут.
Гены, определяющие такой признак, как карий цвет глаз, управляют об
разованием соответствующего пигмента. Если у вас есть гены, обусловлива-

ющие выработку холестерина с низкой плотностью, значит, имеется склон
ность к развитию атеросклероза, что также является характерным признаком.
В странах, где традиционный рацион питания содержит избыточные коли
чества красного мяса, этот признак может создать вам проблемы. В других
условиях он совершенно безвреден.
Называть признак "безвредным", наверное, неправильно с формаль

ной точки зрения, учитывая тот факт, что назначением каждого из
признаков является усиление выживаемости организма в опреде
��т� ленных условиях окружающей среды. И это всегда так, даже если
мы точно не знаем предназначение того или иного признака.
Структура гена
Физическая структура молекулы ДНК, называемая двойт-юй спиралыо
ДНК, является ключом к функционированию генов (см. рис. 3 .4). Двойную
спираль ДНК можно сравнить с лестницей или застежкой "молния". Ее функ
ционирование больше всего напоминает некую кодовую систему.
Ва ш код
Символами генетического кода являются нуклеотиды. В любом языке сло
ва закодированы в виде неких субъединиц (букв), расположенных в опре
деленной последовательности. Например, слова это, то, там и тот пред
ставляют собой разные слова, имеющие разный смысл и предназначены для
выражения тех или иных мыслей.
Ген состоит из нуклеотидов, расположенных в определенную последова
тельность. Он может быть длиной от нескольких до множества нуклеотидов
(представьте себе слово, умещающееся на 20 страницах), но определенный
ген всегда состоит из одних и тех же нуклеотидов, расположенных в одной
и той же последовательности вдоль одной нити ДНК. Порядок расположе
ния нуклеотидов принципиально важен: ACTTAGGCT не то же самое, что
ACTAAGGC Т.
Согласно доминирующей в наши дни теории каждый ген определяет пос
троение молекулы одного белка. Такая модель называется "один ген - один
белок". Если последовательность расположения нуклеотидов нарушена, мо
лекула белка, синтезированная на ее основе будет бесполезной, а функцио
нирование соответствующего организма, скорее всего, будет нарушено в той
или иной степени.

Каждая модель, используемая для объяснения биологии клетки, в том
числе модель "один ген - один белок", претерпевает определенные
изменения по мере накопления знаний учеными. Однако эти поправ
ЗАПОМНИ!
ки не так уж важны для понимания основ анатомии и физиологии.
Образован ие пар н а мол екуляр н ом уров н е

Выше мы упоминали о комплементарных парах нуклеотидов. (Если вы
забыли об этом, обратитесь к разделу "Нуклеиновые кислоты" выше в этой
главе.) Каждый тип нуклеотида связывается только со своим комплементар
ным партнером (А с Т, С с G и т.д.). Если в каком-либо месте одной из
нитей ДНК расположен один из нуклеотидов, как вы думаете, какой нуклео
тид будет находиться напротив на другой нити ДНК? Правильно! Второй из
комплементарной пары. То есть, если на одной нити есть G, то на другой
нити будет С, а между ними образуется водородная связь. А что, по вашему
мнению, произойдет, если начнется разделение нитей ДНК (обычное дело)?
Нуклеотиды, расположенные на каждой из нитей ДНК, начнут притягивать
и удерживать молекулы других комплементарных партнеров, создавая та
ким образом две новые двойные нити, идентичные исходной двойной нити.
Именно так происходит репликация ДНК.
Си нтез белка
Активный ген посылает сигналы собственной клетке или другим клеткам,
указывая им начать синтез того единственного белка, который в нем закоди
рован. Эти сигналы от ДНК посылаются промежуточной иРНК (синоним -
матричная РНК (мРНК)), которая "размещает заказ на фабрике белка" и ос
тается на какое-то время неподалеку, чтобы контролировать его "выпуск".
Первая часть этого процесса, когда ДНК "выписывает заказ" в форме оп
ределенной последовательности нуклеотидов на иРНК, происходит в ядре и
называется транскрипцией ("переписывание"). Следующая часть процесса,
когда РНК размещает этот заказ на фабрике белка, называется трансляцией
("перенесение"). Последняя этап, в ходе которого происходит отбор моно
меров белков (аминокислот) и их сборка в полипептид, происходит на ри
босоме. Этот процесс представлен на рис. 3.5. Последние штрихи наносятся
на молекулу белка в цитоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи.
Весь процесс, начиная с транскрипции и заканчивая нанесением последних
штрихов на молекулу белка, называется экспрессией гена. Иными словами
экспрессия гена представляет собой процесс, в ходе которого наследственная
информация, хранящаяся в гене в виде определенной последовательности
нуклеотидов, преобразуется в функциональный продукт - белок.

транскрипция
U А G
с),�
�
G А G
�
G U U
Р НК большой
�е"
о
субъеди ницы 4 G
т: :,:, � С А С
и з
Рис. 3.5. Процесс синтеза белка
ГЛА ВА 3 Не м но го о би ологи и кле т ки 87

Необходимо иметь в виду взаимосвязь между геномом и экспрес
сией генов. Весь ваш геном в виде идентичных копий содержится
в каждой клетке нашего организма и остается неизменным на про
ЗАПОМНИ!
тяжении всей жизни. А экспрессия данного конкретного гена мо
жет происходить лишь в нескольких клетках, или только изредка в
некоторых клетках, или только при определенных физиологических
условиях, или, возможно, никогда. Полнота экспрессии генов изме
няется ежесекундно на протяжении всей нашей жизни, и скорость
этих изменений соизмерима со скоростью передачи нервных им
пульсов и реакции клеток на них.
Термины экспрессия генов, синтез белка, транскрипция и трансля

ция, по сути, означают одно и тоже, однако в клеточной биологии и
ЗАПОМНИ! физиологии они употребляются в разных контекстах.
Клето�ный цикл _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
Жизненный цикл каждой клетки называется клеточным циклом. Момент
дробления клетки, когда клеточная мембрана впячивается вдоль "экватора"
считается окончанием жизненного цикла материнской клетки и началом цик
ла каждой дочерней клетки.
Обычно, но отнюдь не всегда, интерфаза является самым продолжитель
ным периодом клеточного цикла. Интерфаза подходит к концу, когда клетка
делится в процессе митоза. Оба эти периода клеточного цикла мы рассмот
рим в последующих разделах.
Клетки, которые делятся и которые не делятся

Любая клетка возникает в результате деления другой клетки, но не все
клетки делятся дальше.
» Зигота. Это дипл о идная клетка, о бразую щаяся в резул ьтате слия
ни я п оловы х клето к (я й цеклетки и спермато зо ида, обе клетки гап
л о идн ы е) в процессе о пл одот во рения . П рактически сразу зигота
дробится на д ве соматические клетки .
» Соматические клетки. К ним отн осятся все клетки тела, за исклю
чением п ол овы х, - другими сл овами , все дипл о идн ы е клетки тела .
К соматическим клеткам отн о сятся относительно дифференциро
ванные (частичн о специализированн ы е), терминально дифференци
рованные (об ы чн о не делятся в дальнейшем) и ствол овы е клетки .

» Стволовы е кл етки. Это особые недифференцирова н ные клет
ки-предшественники некоторых типов соматических клеток, в ре
зул ьтате деления которых образуется одна новая стволовая и одна
новая соматическая клетка, которая в дальнейшем дифференциру
ется в определенный тип клетки, принадлежащий определен ной
ткани организма.
» Эмбрион (организм на самых ранних стадиях своего развития )
имеет особые стволовые кл етки, называемые полипотентными
(т.е. "обладающие многими возможностями"), из которых при оп
ределенных химических условиях среды образуются практически
все виды необходимых организму клеток. После завершен ия эм
брионал ьной стадии развития эмбриона л ьные стволовые клетки
исчезают, а вместо них в определен ных типах тканей возникают
другие стволовые клетки, та к называемые мультипотентными
или взрослые стволовые клетки. Эти клетки специализируются на
образовании новых клеток для этих тканей. (В главе 9 будет опи
сано, как из стволовых клеток костного мозга образуются разные
типы клеток крови.)
» П оловы е кл етки (гам еты). Эти клетки образуются, когда специа
лизированные соматические клетки в репродуктивной (половой)
системе дел ятся в результате процесса, назы ваемого мейозом
(редукционным делением кл еток) . Мейоз явл яется единственным
клеточным процессом в жизненном цикле организма человека, в
результате которого образуются гаплоидные клетки. Подробнее о
половых клетках и процессе мейоза можно прочитать в главе 1 4.
Н Е КОНТРОЛ И РУЕ М Ы Й РОСТ КЛ ЕТОК
В клетках нашего организма присутствуют гены, контролирующие клеточ

ный цикл, а именно частоту, с которой клетки подвергаются митозу. В резул ь
тате мутаций в этих генах клетки могут делиться непрерывно. Этот неконт
ролируемый рост клеток является не чем иным, как раковым заболеванием.
В результате любая ткань нашего организма имеет все шансы превратиться
в злокачествен ную. Самыми распространен ными в мире онкологическими
заболеваниями явл яются рак легких, мол очной железы, ободочной и прямой
кишки и рак простаты.
Раковые заболевания классифицируются в соответствии с органами и типами
пораженных клеток. Клетки, образовавшиеся в результате неконтролируемого
деления, могут поражать окружающие ткани, что приводит к развитию опухоли.
ГЛАВА 3 Н е м ного о биологии клетки 89

О н и также могут распространяться по организму и оседать в других местах,
метастазы (отдаленные вторичные очаги патологического процесса, в оз
н икшие при перемещении опухолевых клеток из первичного очага болезни
через ткани организма). Появление метастазов осложняет процесс лечения,
поскольку вы можете обнаружить опухоль в предстательной железе, хотя на
самом деле эта опухоль является лишь метастазами ткани м о чевого пузыря,
пораженн ой раковыми клетками.
Поскольку клетки каждой ткани уникальны, единого способа лечения рака
не существует. Если опухоль доступна, ее часто удаляют хирургическим
путем. К сожален ию, применение лучевой терапии пр и водит не только к
уничтожению раковых клеток опухоли, но и близлежащих здоровых клеток.
Лекарственные препараты, и сп ользуемые при химиотерапии, направленно
воздействуют на конкретные типы пораженных клеток. При лечении раковых
заболеваний, как правило, используется комбинированная схема лечения,
включаю щая все три указанных способа.
Ученые всего мира пытаются найти эффективные специфические методы лече
ния, сохраняющие здоровые клетки невредимыми. К сожалению, в борьбе с ра
ком приходиться лечить вначале одну ткань, затем другую, а потом третью.
В табл. 3.2 показано, как ведут себя разные типы клеток, когда приходит
время делиться.
Табл и ца 3 .2. П о ведение разных типов клеток при делении
Возникает в Делится П риводит к

тип клетки результате или н ет? п оявлению:
Зигота слияния двух половых Да двух сомати ческих

клеток клеток
Соматическая деления соматической Да или нет* соматических клеток;
клетка или стволовой клетки половых клеток**
Стволовая деления стволовой Да одной специализи
клетка клетки рованной сомати чес
кой клетки и одной
стволовой клетки
Половая редукционного деления Н ет неизвестно
клетка соматической клетки
*Некоторые соматические клетки становятся терминально дифференцированными, после

чего уже никогда не делятся.
**Являющиеся гаплоидными половые клетки образуются в процессе мейоза определенных
соматических клеток и в дальнейшем не делятся.
90 ЧАСТЬ 1 Ос новные с ведения о физиоло г ии

Интерфаза
Интерфаза начинается, когда клеточная мембрана полностью окружает
новую клетку и продолжается до тех пор, пока снова не начнутся процессы
митоза или мейоза. Продолжительность интерфазы может составлять от не
скольких минут до десятилетий. Вообще говоря (впрочем, в биологии клетки
всегда бывают исключения), дифференциация клетки и большинство ее обыч
ных метаболических процессов происходят во время интерфазы. Например,
при подготовке к митозу (о котором речь пойдет чуть ниже) стволовые клетки
увеличиваются в размерах, а количество их органелл удваивается. Некоторые
другие клетки переходят в стадию митоза после продолжительного периода
стационарного метаболизма. Иногда клетка остается в интерфазе, выполняя
свою физиологическую функцию годами, пока не погибнет.
Репликация ДНК
Репликация ДНК является одним из ранних событий в процессе деления
клетки, который проходит в конце интерфазы непосредственно перед началом
митоза или мейоза в защищенном оболочкой ядра пространстве. Это связано
с тем, что сохранение целостности ДНК является жизненно важным.
В процессе репликации ДНК двойная спираль раскручивается и рассте
гивается подобно "молнии", в результате чего происходит разделение двух
нитей ДНК. Как показано на рис. 3.6, каждая из этих нитей становится мат
рицей для создания новой комплементарной нити. Этот процесс происходит
постепенно вдоль нити ДНК, которая разматывается и разделяется не вся
сразу. Когда верхняя часть спирали раскрывается и расходится на две нити,
ДНК становится похожа на букву "У". Эта частично открытая/частично за
крытая зона, в которой происходит репликация, называется репликативной
вилкой.
На рис. 3 .6 символы 5' и 3 ' (читается пять штрих и три штрих)

указывают направление, в котором происходит репликация ДНК.
Матричная цепь считается в направлении З '-5 '. Комплементарные
ПОДРОБНОСТИ азотистые основания добавляются в направлении 5 ' ____,,3 '_
Митоз
Процесс митоза (деления) клетки запускается в ответ на сигналы, полу
чаемые от ядра. Как видно из рис. 3. 7, митоз представляет собой сложный
процесс, состоящий из следующий стадий.

Д Н К реплицируется
5' 3' 5' 3'
лидирующая нить
фрагменты
Оказаки
Д Н К -полимераза
ДН К-ли газа
РН К -праймер
замена РН К -праймера
нуклеотидами Д Н К
Q',
белки , связывающие
одноцепочеч ную Д Н К синтез фрагментов
Оказаки
геликаза
вилка репликации РН К-праймаза
топоизомераза
результирующее направление
действия Д Н К -полимеразы 1
и репликации Д Н К
3' 5'
Материнская ДН К
( шаблон ДН К) © John Wiley & Sons, /пс.
Рис. 3.6. Процесс репликации ДНК
1. Профаза: ядерная о боло чка разрушается, а уд военная ДН К в фо рме

хроматина утол щается и свора чи вается в хромосомы. Каждая дуплици
рова нная хромосома состоит из двух идентич н ых н итей Д Н К, называемых
сестринскими хроматидами. Они связаны друг с другом белковой пере-

тяжкой, называемой центромерой. ( Примечание: когда хроматиды разде
ляются, каждая из них считается н о в ой х ромо сомой.) В клетке образуются
структуры, называемые центриолями и волокнами митотического верете
на, которые перемещаются к полюсам клетки.
2. Метафаза: хромосомы выстраиваются в линию, образуя идеальный ряд
в центре клетки. Волокна митотического веретена, связанные с центрио
лями на одном конце, прикрепляются к хромосомам. В этот момент двой
ной набор 46 х ромосом человека в со во купн ости состо ит из 92 х роматид.
3. Анафаза: центромера расщепляется под действием ферментов, а хрома
тиды разводятся волокнами митотического веретена к центриолям, рас
положенным у противоположных полюсов клетки: 46 к одной и 46 к другой.
П осле этого хроматиды считаются дочерними хромосомами, причем их на
бор на одном полюсе идентичен набору на проти вопол ожном полюсе.
Однако клетка еще не вполне готова к делению.
4. Телофаза: вокруг каждого набора дочерних хромосом форми руется
новая ядерная оболочка. Волокна митотического веретена распадаются, в
результате чего прои сходит высвобождение дочерних хромосом.
Поздняя интерфаза
Пора ядра
Хроматин �f--11.н,,,,,.,'\,---�- ядро
Ядрышко
Центриоль
Профаза Метафаза
Фрагменты
оболочки ядра
Хромосомы в ыра в нены
Центром ера по экватору
Хроматиды
Ранняя интерфаза
Дочерние клетки
Рис 3,7, Стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

На этой стадии, когда каждое из идентичных ядер расположено на своем
полюсе клетки, можно считать, что митоз с технической точки зрения за
вершен. Однако фактически еще предстоит разделение цитоплазмы клетки
в процессе так называемого цитокинеза. В центре материнской образует
ся углубление, и мембрана клетки впячивается поперек цитоплазмы, пока
не произойдет образование двух отдельных клеток. После чего две дочерние
клетки переходят в состояние интерфазы, а продолжат ли они дифференци
роваться или нет, зависит от инструкций, получаемых клеткой от генома.
Построение тканей из клеток ______

Ткань - это совокупность не обязательно идентичных, но имеющих оди
наковое происхождение клеток, совместно выполняющих определенную
функцию. Как отмечалось в главе 1, ткань - это второй уровень органи
зации живых организмов, находящийся выше клеточного уровня, но ниже
органного уровня.
Как и все остальное в анатомии, ткани многочисленны и разнообразны
по своей структуре, и достаточно разумно разделены на определенные типы,
что облегчает их изучение и запоминание. У животных выделяют четыре
типа тканей: соединительную, эпителиальную, мышечную и нервную ткани.
Все ткани нашего тела относятся к одной из этих четырех групп.
Соединение с помо щь ю соединительной ткани

Соединительные ткани соединяют, поддерживают и связывают между со
бой разные структуры в нашем организме и являются самыми внушитель
ными по весу. Вообще говоря, соединительная ткань состоит из клеток, рас
положенных довольно далеко друг от друга в желеобразном, полутвердом,
твердом или жидком матриксе. Внеклеточный матрикс составляет основу
соединительной ткани и образуется ее клетками. (Матрикс окружает и под
держивает клетки примерно так же, как в печенье с шоколадной крошкой
тесто исполняет роль матрикса для крошек).
Соединительная ткань является мультифункциональной и, следовательно,
существует в виде множества форм. Она отличается самым большим раз
нообразием среди всех типов ткани. В некоторых частях нашего организма,
например в костях, соединительная ткань поддерживает вес других структур,
которые могут быть прямо или непрямо с ней связаны. Другие виды соеди
нительной ткани, например жировая ткань (жировые подушки), выступают в
роли защитных прокладок для прочих структур. В последующих главах мы

будем много говорить о соединительной ткани, поскольку каждая система
органов содержит тот или иной вид соединительной ткани.
Специализированные соединительные ткани (кость и хрящ) мы подробно
обсуждаем в главе 5, а такую важную соединительную ткань, как кровь - в
главе 9. (Что? Кровь - это ткань? Соединительная ткань? Да, и вы скоро
поймете, почему.)
Все виды соединений представляют собой другие типы соединительной
ткани, или собственно соединительную ткань. Точно так же, как в быту су
ществуют всевозможные типы липких ленты и клеев, в нашем организме
присутствуют разнообразные соединительные ткани. В них содержится в
разных пропорциях фибриллярный белок двух типов: коллаген и эластин.
Коллаген - это крупный белок, из которого состоят коллагеновые волокна,
служащие для обеспечения прочной структуры. Эластичные волокна состоят
из "тонкого" белка эластина и служат для обеспечения растяжения.
Ниже приведены собственно соединительные ткани, присутствующие в
организме человека.
» Ареолярная (вид рыхлой волокнистой неоформленной соеди
н ител ьной ткани). Эта ткань окружает и ра здел я ет структуры в
каждой части наше го тела. Она формирует тонкую мембрану, обес
печивающую достаточно пространства дл я прохождени я через нее
кровеносны х сосудов. В желеобра з ном матриксе это го типа ткани
преобладают колла геновые и эластичные волокна.
» Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань со
стоит и з плотно упакованны х колла геновы х волокон, уложенн ых
параллельно дру г дру гу, что делает такую ткань особенно прочной.
Дл я нее х арактерно наличие очень мало го количества клеток и
очень не з начительно го кровотока. И з плотной оформленной со
единительной ткани состоят сухожили я и свя з ки (см . главу 5 ).
» Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
очень похожа на плотную оформленную соедин ительную ткань,
но отличающа я с я от нее беспоря дочным расположением воло
кон и, соответствен но, большим пространством дл я тока крови.
Типичным примером это го типа соединител ьной ткани я вл я ется
дерма или собственно кожа (см. главу 4).
» Жировая ткань (вид неоформленной рыхлой соединительной
ткани) состоит и з жировы х клеток и служит х ранилищем топлива и
и з ол я ционным материалом, а также выполн я ет поддерживающие
и з ащитные функции дл я подлежащи х органов и структур .
ГЛАВА 3 Н ем ного о биологи и клетки 95

» Ретикулярная ткань (вид неоформленной рыхлой соедини
тельной ткани). Этот типа соединительной ткани состоит из более
тон ких коллагеновых вол окон, образующих сетчатую структуру.
Эта ткань создает каркас для таких органов, как селезенка, л имфа
тические узлы и печень.
» Эласти чная соединительная ткань. Коллагеновые волокна упа
кованы параллельно тяжам эластичных волокон, которые распола
гается между ними по типу сэндвича и л и л азаньи . Такое строение
обеспеч ивает эл астичной соединител ьной ткани высокую про
чность и в то же время растяжимость, что идеально подходит для
стенок полых органов и артери й .
Э пител иальная тка н ь

Из эпителиальных тканей сформирован верхних слой наружных покро
вов тела (кожи и ее придатков, см. главу 4) эпидермис. Этой тканью укрыты
все наши внутренние органы, а также она выстилает внутренние поверхнос
ти кровеносных сосудов и полых органов нашего организма.
Образованные эпителиальной тканью оболочки и выстилки с одной стороны
всегда граничат с неким свободным пространством. С другой стороны располо
жена базальная мембрана, через которую питательные вещества диффундируют
из расположенной ниже соединительной ткани (эпителиальные ткани лишены
кровеносных сосудов). Эпителиальные ткани делятся на восемь типов в зави
симости от способа объединения и форм эпителиальных клеток (рис. 3.8).
Сквамозная Кубовидная Столбчатая
( плоская)
сквамозная
(плоск ая) кубовидная
� клетка клетка
простая п ростая
�ШJ
простая псевдомногослойная
il
сквамозная кубовидная столбчатая столбчатая
многослойная многослойная многослойная

сквамозная ( плоская) кубовидная столбчатая
Рис. 3.8. Клеточное строение эпителиальной ткани

» Одно сл о йный просто й чешуйчатый эпителий состоит из одного
слоя плоских клеток; участвует в процессах быстрой диффузии и
фильтрации. Выстилка альвеол (мелких п узырьков) в легких явля
ется классическим п римером простого чешуйчатого э п ителия.
» Одн осл о йный п росто й кубический э п ител ий состоит из одного
слоя кубовидных клеток и вы пол няет функцию абсорбции и секре
ции. Этот ти п ткани встречается в различных железах, а составляю
щие ее кубовидные клетки обладают способностью синтезировать
и модифици ровать такие п родукты жизнедеятельности , как пот,
молоко, кожное сало и т. п .
» Одн о сл о йный п ро сто й столбчатый эп ител ий п редставляет со
бой одинарный слой вытянутых в одном на п равлении клеток, на
поминающих столбики. Так же, как у простого кубического эпите
лия , функции этого ти п э п ителия состоят в секреции и абсорбции.
Простой столбчатый э п ителий выстилает ряд участков п ищевари
тельного тракта.
Клетки данного ти п а э п ителия могут быть реснитчатыми, т.е. со
держать на своей поверхности особые органеллы , называемые рес
ничками . Реснички - это п охожие на волоски структуры , которые
способны совершать волнообразные движения и тем самым пере
мещать вещества в требуемом на п равлении. Выстилка фаллопиевых
труб состоит из реснитчатого простого столбчатого эпителия.
» Псевдо мн о го слойный столбчатый эп ител ий состоит из одного
слоя столбчатых клеток. Заметьте, ч то п рефикс псевдо означает
"ложный". Эта ткань только кажется многослойной или слоистой ,
поскольку ядра клеток не выстроены в ряд, как в простом столбча
том э п ителии. В остальных отношениях клетки этого ти п а э п ителия
такие же и выполняют аналогич ные функции абсорбции и секре
ции. Этот ти п ткани выстилает семявыносящие п ротоки.
Чаще всего этот ти п ткани бывает реснитчатым. Он встречается
также в выстилках дыхательного тракта , функционируя более или
менее так же, как простой столбчатый реснитчатый э п ителий.
» Мн о го сл о йный чешуйчатый эпителий . Эта ткань состоит из не
скол ьких слоев клеток: плоских эпителиальных клеток снаружи и
более глубоких слоев, п редставленных кубовидными или столбча
тыми клетками. Этот ти п э п ителия встречается в тех местах, где на
ружный слой изнашивается и нуждается в п остоянном обновлении.
Э п идермис кожи является характерным п римером особого ти п а
этой ткани , а именно чешуйчатой ороговевающей многослойной
эпителиальной ткани.
ГЛАВА 3 Н емн о г о о биол о гии клетки 97

» Многослойный кубический э пителий состоит из нескольких сло
ев кубовид н ых клеток и выстилает ка н алы потовых, молочн ы х и
слю нн ы х желез.
» Многослойный столбчатый эпители й состоит из слоев удлинен
ных клеток и выпол н яет защитную функцию в таких структурах, как
конъюнктива и глотка.
» Переходный эпителий. Клетки этой ткани обладают способностью
менят ь форму в зависимости от потреб н ости тка н и . Так в состоя
нии расслабления клетки имеют кубовидную форму, од н ако при
растяже н ии происходит их переход в плоскую форму. Переход ной
эпители й выстилает стенки мочевого пузыря, где бывает необхо
димо создание дополнител ь ного пространства путем растяжения .
В главе 1 2 вы сможете оз накомиться со схемой функционирования
переходного эпителия.
Н емного о мышечно й т ка н и
Мышечная ткань разделена на три типа: скелетная, гладкая и сердечная
(миокард) мышечные ткани. В главе 6 мы подробно обсудим сходство и раз
личия клеточного строения всех трех типов этой ткани. В этой же главе бу
дет представлена анатомия и физиология такой крупной системы органов,
как мышечная система, основным компонентом которой является скелетная
мышечная ткань. В главе 9 речь пойдет о функцию сердечной мышцы в кон
тексте сердечнососудистой системы, а также о роли гладкой мускулатуры в
системе кровообращения. В главе 11 будет уделено внимание роли гладкой
мускулатуры в процессах пищеварения.
В ы е щ е не н ервничаете по поводу нервно й т ка н и ?

И не надо. Нервная ткань относительно проста, по крайней мере в одном
отношении: в нашем организме есть только один тип нервной ткани, состо
ящий главным образом из одного типа клеток - нейронов. В главе 7 вы
получите гораздо больше информации о нервной системе - если, конечно,
получите импульс узнать больше.

Ра с f м о т р е н и е
с у кту р н ых
уровнеи
» П р ойдемся по о с н овным а н атом иче с ким с труктурам

с и стемы покровов тел а , ко с тной с и с тем ы
и м ы ш е ч н ой с и с темы
» Осн ов н ы е сведения о с п ециа л и з и р ова н н ы х

фун к ци я х кожи
» Ра ссм отри м с труктуру ко стей и связь структуры

с фун кцией ко стей
» Как движется с кел ет
» Ра ссмот р и м ф и з и ол о г и ю сокра ще н ия м ы ш ц
Гла ва 4
Ч то п редс та вл я ют
собо й кож а ,
волос ы и ногт и
» Ка ковы фун кции н а ружн о го покрова в а шего тела
» Объяс н е н и е структуры кожи
» П р исмотримся к волосам, ногтям и железам
>> Какую рол ь и грает кожа в жизни человека
>> Основные с веден ия о патофизиологи и на ружного

покрова тела человека
к ожа - самый крупный орган человеческого тела. У взрослого чело
века кожа покрывает площадь, приблизительно равную 2 квадратным
метрам, что примерно соответствует размерам небольшого одеяла -
мягкого, податливого, прочного, водонепроницаемого и самовосстанавлива-
ющегося "одеяла". На кожный покров взрослого человека приходится при
близительно от 5 до 7% веса его тела.
Кожа и все, что к ней прилагается (волосы, ногти и т.п.), образуют нару:ж
ный покров вашего тела. Хотя наружный покров является одной из самых при
влекательных ваших частей, с другой стороны, он представляет собой слож
ную систему органов с многочисленными типами ткани и многими специа
лизированными структурами. "Среднестатистический" квадратный сантиметр
кожи содержит 100 потовых желез, 20 кровеносных сосудов, свыше 1 ООО воло
сяных фолликулов, полмиллиона меланоцитов (пигментных клеток) и свыше
1ООО нервных окончаний. Подробное изображение кожи в поперечном сечении
представлено на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF с
сайта издательства по адресу: http : / /go . dialekt i ka . com/anatomy_ 3.
Кожа состоит из нескольких слоев. Новые клетки начинают жизнь на ниж
них уровнях и постепенно проталкиваются к поверхности, заменяя старые,
отмершие клетки. К тому моменту, когда новые клетки достигнут поверхнос
ти, они становятся твердыми и плоскими, наподобие плиток черепицы. Со
временем они "съезжают" с кожи, подобно плиткам черепицы, сдуваемым с
крыши сильными порывами ветра.
Интересно, что каждую минуту с вашего тела опадают от 30 ООО до 40 ООО
отмерших клеток кожи. Примерно за один месяц опадают все клетки верхне
го слоя вашей кожи, и происходит полная их замена новыми клетками.
Функции наружноrо покрова

Человек заключен в оболочку, которая называется нару:жным покровом
тела. Кожа опосредует значительную часть взаимодействия вашего тела с
окружающей средой. Ваш наружный покров идентифицирует вас для других
людей, что является очень важной функцией для членов столь гиперсоци
ального вида, как вид человек разумный. Ниже перечислены другие важные
функции наружного покрова человеческого тела.
» Защита. Кожа защищает остальное тело от многих угроз, которые

несет в себе окружающая среда, например болезнетворные микро
организмы, вред ное солнечное излучение и всевозможные опас
ные вещества.
102 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурн ых уровней

» Терморегуля ция. Кожа и, в частности, все, что к ней прилагается,
обеспечивают терморегуляцию (т.е. поддержание относительного
постоянства температуры тела) разными способами. (См. ниже в
этой главе раздел "Контроль внутренней температуры':)
» Во дный б ал анс. Наружные слои кожи в большей или меньшей

степени непроницаемы для воды, что обеспечивает оптимальные
уровни воды и солей внутри вашего тела и предотвращает чрез
мерную потерю жидкости. Через кожу выводятся небольшие коли
чества избыточной воды и некотор ые продукты жизнедеятельнос
ти клеток.
» Входящие со общения. В вашу кожу встроены многие типы сен

сорны х органов, в том числе рецепторы тепла и холода, давления,
вибра ции и боли. (См. н иже в этой главе раздел "Кожа обладает
чувствительностью':)
» Исходящие сообщения. Кожа и волосы являются передатчиками

сообщений в окружающую среду. Эти сообщения предназначены
главным образом другим людям. Л юди получают информацию о со
стоянии вашего здоровья, глядя на вашу кожу и волос ы . Ваше эмо
циональное состояние выдают бледность (сигнализирует о стра хе),
прилив крови к лицу (сигнализирует о гневе, стыде или смущении),
появление "гусиной кожи" и выступивший пот. Запа х пота, выделя
емого определенными потовыми железами, сигнализирует о поло
вом возбуждении.
» Выработка веществ. Сальные железы в коже, обычно связанные

с тем или иным волосяным фолликулом, в ы рабатывают воскооб
разное вещество, называемое кожным салом . Это вещество выпол
няет функцию водозащиты. Потовые железы в коже вырабаты вают
пот. Ваша кожа содержит несколько разны х типов желез, каждая
из которы х вы рабатывает особый тип пота. (См. ниже в этой главе
раздел "О железа х без прикрас':) Клетки кожи вырабатывают кера
тин, волокнистый белок, который является важным структурным
и фун кциональным компонентом кожи. По сути, это важнейший
компонент волос и ногтей. (См. далее в этой главе врезку "Уход за
кератинами':)
ГЛАВА 4 Что п редставля ют со бо й кожа, волос ы и ногт и 103

Структура наружного покрова
Наружный покров окутывает костно-мышечную систему, принимая фор
му ваших костей и мышц и добавляя свои собственные формообразующие
структуры. Несмотря на то что ваша кожа на ощупь кажется довольно плот
ной, в действительности она весьма мягко скреплена с расположенным под
ней слоем мышц. В местах, где мышц нет, например на суставах пальцев,
кожа прикреплена непосредственно к кости.
Не отрываясь полностью от реальности, можно представить, что у вас
есть возможность расстегнуть некую воображаемую застежку-"молнию" и
снять с себя кожу, расстелить ее на столе и внимательно рассмотреть. Что вы
увидели бы в таком случае, что ощутили бы и какой запах почувствовали?
Одним из наиболее очевидных признаков, на который вы обратили бы
внимание, является то, что кожа, которая сама по себе представляет доста
точно тонкий слой, в действительности состоит из нескольких слоев. Эта
многослойность кожи видна невооруженным глазом, поскольку каждый из
слоев кожи отличается от других, а переходы между слоями достаточно рез
кие. Поверхностным (наружным) слоем является эпидермис, за которым сле
дует дерма, а затем - гиподерма. В последующих разделах мы рассмотрим
каждый из этих слоев.
Эпидермис расположен поверх дермы. Префикс эпи- означает "по

верх". Многие анатомические структуры расположены поверх дру
гих структур, поэтому префикс "эпи-" будет встречаться вам во
ЗАПОМНИ!
многих главах этой книги. Другими префиксами, родственными
префиксу "эпи-", являются "эндо-" (внутри), "экто-" (снаружи) и
"гипо-" (снизу или под).
В данном случае слова вверх и сверху означают "по направлению к

поверхности тела", а слова вниз и снизу означают "по направлению
к центру тела". Эти слова не означают "по направлению к голове"
ЗАПОМНИ!
или "по направлению к ступням" соответственно. Анатомы исполь
зуют определения поверхностный и глубокий для обозначения тех
же понятий.
Прикоснемс я к эп идермису
Каждому из нас знаком такой аспект наружного покрова, как эпидермис;
это слой, который вы видите, когда смотрите на себя в зеркало или смотрите
на других людей. На ощупь эпидермис мягкий, слегка маслянистый, элас-

тичный, упругий и прочный. В некоторых местах поверхность кожи содер
жит густой и шероховатый волосяной покров; в других местах поверхность
кожи содержит более разреженный и тонкий волосяной покров; есть места,
в которых волосяной покров вообще отсутствует. Ногти растут на концах
пальцев рук и ног.
Эпидермис состоит из многослойной плоской ткани и не снабжается кро
вью напрямую. Вещества, питающие эпидермис, проникают в него через
базальную мембрану из дермы, расположенной ниже. Когда клетки вашей
кожи стареют и выталкиваются подальше от источника питательных ве
ществ, они слабеют и постепенно отмирают. Это придает эпидермису его
слоистый вид (невидимый для невооруженного глаза). На рис. 4.1 показаны
слои эпидермиса.
Кератиноцит
Шиповатый
Меланоцит
Рис. 4. 1. Слои эп идерм иса
Самый здоровый и жизнеспособный слой эпидермальных клеток примы

кает непосредственно к базальной мембране и называется базальным (или
герминативным) слоем. Этот слой - единственный, который содержит клет
ки, способные к воспроизводству. Более старые клетки смещаются вверх,
приобретая веретенообразную форму и создавая шиповатый слой (stratum
spinosum), самый толстый из эпидермальных слоев. Далее расположен зер
нистый слой (stratum granulosum); клетки в этом слое имеют уплощенный
ГЛАВА 4 Что п редставля ют собой кожа, волосы и ногти 105

вид, а ядра и органеллы начинают сморщиваться и увядать. Поверхность
тела образует роговой слой (stratum corneum); этот слой составляют отвер
девшие, мертвые клетки, полные кератина. Толстая кожа - такая, как на
ладонях ваших рук, - содержит дополнительный слой между зернистым и
роговым слоями, называемый прозрачным слоем (stratum lucidum). Название
объясняется тем, что клетки, составляющие слой, под микроскопом кажутся
прозрачными. Этот слой образуется для дополнительной защиты в областях
кожи, подверженных сильному износу.
Клетки непрерывно "сбрасываются" с верхней части эпидермиса и

непрерывно замещаются клетками, которые проталкиваются вверх
из более глубоких слоев. Полная замена эпидермиса происходит при
ЗАПОМНИ!
мерно каждые шесть-восемь недель в течение всей жизни человека.
Тонкое непроницаемое покрытие

Роговой слой (stratum corneum) можно представить как лист самовос
станавливающегося стекловолокна, расположенного поверх других слоев
эпидермиса. Это плотный и относительно жесткий слой, толщина которого
составляет лишь от 25 до 30 клеток. Все клетки этого слоя кератинизиру
ются по мере заполнения их соответствующим белком (кератином) в ходе
проталкивания этих клеток к поверхности кожи. Кератин и другие белки ме
ханически стабилизируют клетку, защищая ее от физического воздействия.
Сальные железы в дерме выделяют на поверхность рогового слоя ко:J1сное
сало, что способствует смягчению этого слоя и обеспечению его защитой
от влаги. Роговой слой защищает все тело, обеспечивая задержку в теле
некоторых веществ и выведение из тела других веществ. (См. ниже врезку
"Косметические средства и роговой слой".)
К сожалению, роговой слой не обеспечивает защиту от ультрафиолето
вого излучения. Эта форма энергии свободно проникает через поверхность
кожи в более глубокие ее слои, где она стимулирует выработку витамина D.
Повышенные дозы этой энергии приводят к обгоранию кожи и поврежда
ют ДНК, что приводит к появлению раковых клеток. Определенная степень
воздействия ультрафиолетового излучения на тело человека необходима для
его здоровья, но слишком высокие дозы ультрафиолетового излучения могут
приносить значительный вред здоровью. Особые клетки в базальном слое
вырабатывают меланин, который поглощает вредное ультрафиолетовое из
лучение и преобразует его энергию в безвредное тепло. Подробнее об этом
написано ниже.

КОСМ ЕТИ Ч ЕСК И Е С РЕДСТВА И РОГОВОЙ СЛОЙ
С незапамятных времен человечество пол ьзуется косметическими средства

ми и прочими способами ул учшения своей внешней привлекател ьности и
идентифика ции своей принадлежности к той или иной социал ьной группе,
например татуировками и скарификацией (т.е. нанесением насечек на кожу
ил и выжиганием). Двумя типами косметических средств, широко используе
мыми в современной культуре, являются увлажняющие средства и средства
для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи.
Увлажня ющие средства

В чем заключается действие увлажняющих средств ? После того как вода, со
держащаяся в них, улетучится в окружающий воздух, содержащиеся в них
л ипиды остаются на поверхности кожи, создавая допол нител ьный водоза
щитны й барьер, предотвращающий испарение воды с кожи. Это повышает
содержание (как правил о, очень незначител ьное) воды в поверхностном
сл ое кожи и помогает бл окировать проникновение на поверхность кожи все
возможных микроскопических частиц и химических веществ. В этом и заклю
чается функция увл ажняющих средств.
Что касается воздействия увлажняющих средств на кожу, то все они, по сути,
не отл ичаются друг от друга, будь то тривиальный вазел ин, фирменная сыво
ротка, обычный увлажняющий лосьон, купленный в супермаркете, или крем
на основе витамина Е, купленный в магазине здорового питания. Нет, увл аж
няющие средства действител ьно содержат ингредиенты, заявленные их из
готовителем. Просто ни одно из этих увлажняющих средств не проникает в
кожу дальше рогового сл оя. Все эти пептиды, металлические микрочастицы,
органические вытяжки, витамины, препа раты на основе редких растений
и антиоксиданты, предотвращающие старение кожи, остаются в л ипидном
сл ое на поверхности кожи и пол ностью удал яются вместе с этим сл оем и на
л ипшей на него грязью, когда вы моетесь под душем.
Средства для уда ления ом ертвевших клеток с поверхности кожи

Эти средства, как следует из их названия, позволяют уда л ить верхние клет
ки рогового сл оя путем механического ил и химического воздействия на них.
Ваша кожа постоянно избавляется от этих клеток, а средства для удаления
омертвевших клеток с поверхности кожи лиш ь ускоряют этот процесс, воз
действуя на клетки, до которых эти средства могут добраться. Вообще гово
ря, средства для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи не воз
действуют ни на какие физиол огические процессы в коже, поскол ьку роговой
сл ой эффективно препятствует такому воздействию. Некоторые л юди наив
но полагают, что наличие на поверхности кожи несколько более мол одых
(но все же омертвевших) клеток ул учшает внешний вид чел овека.

Б ритье является одной из ти пичных форм механ и ческого удаления омер
твевших клеток с поверхности кожи , поскольку в процессе бритья с по
верхности кожи удаля ются не только волосы, но и клетки. Косметические
средства для механ ического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (например, сахарный скраб) обыч н о содержат то ил и иное абразив
ное вещество, вкл юченное в мыло. Разным людям (и, соответственно, раз
ным типам кожи) требуются разные абразивные вещества. Косметические
средства для химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (всевозможные маски и иные способы химического пилинга) обычно
предполагают на несение на кожу того ил и иного кислотного соеди нен ия,
которое разрушает волокна, скрепляющие между собой клетки рогового
слоя. Н о не спешите радоваться: большие кол ичества керати низирован
ных клеток обязательно поднимутся из глубинных слоев кожи на ее повер
хность, чтобы занять место удаленн ы х омертвевших клеток. Химические
вещества, используемые для удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи, могут также вызы вать небольшое раздражение кожи, что приводит к
времен ной воспалител ьной реакции (например, в виде появления покрас
нения на коже). Впрочем, не будем забывать, что цел ью химического удале
ния омертвевших клеток с поверхности кожи является повышение нашей
вне ш ней привлекательности.
Означает л и это, что применение увлажняющих средств и средств для ме
ханического или химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи является напрасной тратой денег? Н е обязательно. Увлажняя, смазывая
и очищая свою кожу, вы не только вызываете у себя приятные ощущен ия, но
и приносите себе пользу в целом. Вы можете отдавать предпочтение тому
или иному косметическому средству в силу ряда причин , таких как более
приятная текстура или аромат, отсутствие ингредиентов, которые раздража
ют вашу кожу, и т.п. Использование дорогостоящих косметических средств
для ухода за кожей повышает у некоторых людей самооценку ("я достоин
того, чтобы пользоваться этими замечательными средствами"). Высокая са
мооценка и уверенность в себе улучшают наше психологическое состояние,
что повышает нашу привлекательность в глазах представителей противопо
ложного пола и наши шансы на успех в целом.
Транзитная зона
Прозрачный слой (stratum lucidum), встречающийся лишь на ладонях рук
и подошвах ног (толстая кожа), зерн истый слой (stratum granulosum) и ши
поватый слой (stratum spinosum) представляют собой отдельные сло и , распо
ложенные под роговым слоем. Старые клетк и выводятся в сло и , расположен
ные выше, а новые клетк и поступают снизу, в конечном счете оказываясь в
108 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние структурн ых уровней

роговом слое. Этот процесс занимает от 1 4 до 30 дней. Большинство клеток,
которые составляют эпидермис, называются кератиноцитами. Эти клетки
вырабатывают структурные белки (наподобие кератина), липиды и даже не
которые противомикробные молекулы. Отталкиваясь от источника питатель
ных веществ (кровеносных сосудов в дерме), они все больше и больше кера
тинизируются. Эти слои также содержат клетки Лангерганса - иммунные
клетки, которые блокируют микробы и транспортируют их в лимфатические
узлы для последующего разрушения.
Кл еточная ферма
Базальный слой (stratum basale, или stratum germinativum) эпидермиса яв
ляется чем-то наподобие клеточной фермы, которая непрерывно вырабатыва
ет новые клетки и проталкивает их в слой, расположенный выше. Этот слой
также содержит меланоциты, которые вырабатывают меланин - пигмент,
придающий определенный цвет вашей коже, волосам и глазам и защищаю
щий кожу от вредного воздействия ультрафиолетового излучения, которое
входит в состав солнечного света. Меланин абсорбирует ультрафиолетовое
излучение и рассеивает свыше 99,9% этого излучения в виде тепла.
Базальный слой эпидермиса каждого человека содержит примерно оди
наковое количество меланоцитов (от полумиллиона до миллиона и более на
квадратный дюйм поверхности кожи), однако количество меланина, выра
батываемого меланоцитами, зависит от генетических особенностей каждого
из нас (т.е. от наследственности). Окружающая среда также может играть
определенную роль в цвете кожи, поскольку большая продолжительность
воздействия ультрафиолетового излучения стимулирует повышенную вы
работку меланина. У людей, проживающих вблизи экватора, выработались
генетические особенности, которые стимулируют выработку меланоцитами
большего количества меланина как средства защиты от ультрафиолетово
го излучения. В отсутствие меланина ультрафиолетовое излучение может
вызывать ожог кожи, повреждение ДНК и приводить к заболеванию раком
кожи.
Иссл едуем дерму

Под слоями эпидермиса находится во много раз более толстый слой дермы.
Сама по себе дерма состоит из двух слоев: папиллярного (сосочкового) слоя
и ретикулярного (сетчатого) слоя.
ГЛАВА 4 Что п редставля ют собой кожа, волосы и ногти 10 9

УХОД ЗА К Е РАТИ Н АМ И
Кератины - это волок н истые бел ки, вырабатываемые клетками кожи у мле
копита ю щих, птиц и рептилий. Керати носодержащие а н атомические струк
туры характеризуются жесткость ю , неподатливость ю и водоотталкива ю щей
способ ность ю . а-керати н ы явля ются глав н ыми компо нен тами волос, в том
числе шерсти, ногтей, когтей, копыт и рогов. (Но не олен ьих рогов - их рога
формиру ются из костей.) Китовый ус китов-биофильтраторов состоит глав
н ым образом из а-керати нов. Другой тип, �-керати н ы, является еще более
жестким и встречается в ногтях человека, когтях млекопита ю щих и иголках
дикобразов; в па н цирях, ракови н ах, чешуе и когтях рептилий ; а также в пе
рьях, кл ю вах и когтях птиц. Исследователи, за н има ю щиеся изучен ием пред
полагаемой а н атомии и физиологии ди нозавров, считают, что керати н ы были
ос нов н ым компо нен том когтей, рогов и "бро невых листов" этих существ.
ВЗЛ ЕТ И ПА Д Е Н И Е ПОПУЛ Я Р Н ОСТИ ЗАГАРА
Мела ногенез, си н тез мела н и н а в ответ н а ультрафиолетовое излучен ие, - это

физиологический терми н , обоз н ача ю щий загар. Чем больше кожа подверга
ется воздействи ю ультрафиолетового излучен ия, тем больше вырабатывается
мела н и н а. Мела н и н вырабатывается мела ноцитами и впитывается клетками
кожи, которые под н има ются в роговой слой и впоследствии сбрасыва ются.
В результате сбрасывается ваш загар, од н ако поврежден ие ДНК в клетках ба
заль ного слоя остается у вас н а вс ю жиз н ь.
Под фундаментом
Папиллярный (сосочковый) слой отделен от эпидермиса базальной мемб
раной и состоит из сосочков (пальцеобразных выступов), которые вдаются в
базальную мембрану, увеличивая площадь контакта между дермой и эпидер
мисом. Сосочки, выдающиеся в эпидермис на ваших ладонях, пальцах рук и
ног, а также на подошвах ног, образуют так называемые папиллярные гребни.
(Они обеспечивают вашей руке или ступне большее сцепление с теми или
иными поверхностями за счет повышения силы трения.) Рисунок папилляр
ных гребней на пальце руки называется отпечатком пальца.

Папиллярный слой является примером типичной анатомической
"стратегии" для увеличения площади соприкосновения между дву
мя структурами. Увеличение площади непосредственного соприкос
ЗАПОМНИ!
новения повышает вероятность перехода молекул с одной стороны
на другую. Сравните это с разницей выезда с заполненной автомо
билями парковочной площадки после концерта, если на парковоч
ной площадке предусмотрено лишь два пункта выезда и если на
ней предусмотрено двадцать пунктов выезда. Другой показательный
пример, кишечник, мы обсудим в главе 11.
Производственное предприятие
Ретикулярный (сетчатый) слой заполнен до отказа белковыми волокнами.
Он является сложным и метаболически активным слоем. Клетки и структуры
ретикулярного слоя вырабатывают много продуктов, характерных для кожи:
волосы и ногти, кожное сало, эккриновый пот, апокриновый пот. (См. раздел
"Производные структуры кожи" ниже в этой главе.) Ретикулярный слой также
содержит сенсорные структуры, которые соединяют наружный покров с дру
гими системами органов для обеспечения взаимодействия с нервной системой,
лимфатическими сосудами и источником крови.
Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание ее собственных клеток
и клеток базального слоя, а также удаление отходов из них. Сосуды расши
ряются, когда тело нуждается в отводе излишнего тепла, и сужаются, когда
нужно сохранить тепло в теле. Они также расширяются и сужаются в ответ
на ваше эмоциональное состояние, делая цвет кожи более бледным или более
красным и, следовательно, выполняя функцию социальной сигнализации.
Прон икнем глубже под кожу: гиподерма

Подко:жный слой (или гиподерма, или поверхностная фасция) - это слой
ткани, расположенный непосредственно под дермой. Он состоит главным
образом из соединительной и :жировой ткани. К его физиологическим функ
циям относятся изоляция, запасание энергии и п омощь в закреплении кожи.
Он содержит более крупные кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и
нервные волокна, чем те, которые находятся в дерме. Его неплотно располо
женные эластичные волокна прикрепляют гиподерму к расположенным под
нею мышцам.
Толщина подкожного слоя определяется в некоторых местах количест
вом жира, откладываемого в клетках J1сировой ткани, на которую приходит
ся большая часть подкожно го слоя. Недавние исследователи показали, что
жировая ткань также играет очень активную роль в процессах эндокринной
системы (см. главу 8).

Производные структуры кожи _ _ _ _
_
В этом разделе мы поговорим о производных вашей кожи: волосах, ногтях
и железах, т.е. структурах, которые функционируют вместе с кожей.
Волося ной покров

Ваше тело буквально нашпиговано миллионами волосяных фолликулов.
Их в теле человека примерно столько же, сколько у шимпанзе, т.е. у бли
жайшего эволюционного родственника человека. (Интересно, кому удалось
сосчитать все эти волосяные фолликулы?) Подобно шимпанзе, у людей от
сутствует волосяной покров на ладонях рук, на подошвах ног, на губах и
на сосках молочных желез. В отличие от шимпанзе, волосяной покров на
теле человека, как правило, малозаметен - за исключением некоторых мест.
Волосы на голове человека обычно бывают более густыми и длинными, за
щищая голову от переохлаждения. Наступление половой зрелости обычно
сопровождается резким нарастанием выработки половых гормонов, которые
стимулируют рост волос в подмышечной области и в области таза (а у муж
чин также на лице и шее). На лице женщин, у которых наблюдаются гор
мональные расстройства, также могут расти волосы. Подробнее о гормонах
можно прочитать в главе 8.
Волос растет из волосяного фолликула, который представляет собой микро
скопическую трубочку, состоящую из эпидермальных клеток. Волосяной фол
ликул вдается в обильно питаемую кровью дерму. Подобно эпидермису, клетки,
расположенные в нижней части волосяного фолликула (так называемый волося
ной сосочек), постоянно делятся, вырабатывая новые клетки, которые добавля
ются на конце волоса и проталкивают более старые клетки вверх, сквозь слои
эпидермиса. На своем пути вверх и наружу волосяные клетки кератинизируют
ся. К моменту, когда волос становится виден, он почти полностью уплощается,
причем омертвевшие клетки оказываются полностью заполненными кератином.
Кривизна фолликула определяет наружную форму волоса - от множества мел
ких и жестких завитков до совершенно прямых, длинных волос.
Волос проходит через ряд циклов роста и "спячки". Когда клетки воло
сяного сосочка снова начинают делиться, происходит выпадение волоса.
Именно поэтому длина вашего волоса увеличивается лишь до определенно
го предела. Волосы у вас на голове живут примерно три-четыре года, после
чего выпадают. Ресницы живут примерно три-четыре месяца, после чего так
же выпадают. Не бывает так, чтобы человек облысел буквально за одну ночь.
Облысение (называемое алопецией) происходит, когда фолликулы впадают в
"спячку" и не активируются повторно.

КО ГДА В О Л О С Ы У ВАС С ТА Н О В Я ТС Я ДЫ Б О М
У каждого волосяного фолликула есть крошечная выпрямляющая мышца -

arrector pili. Когда эти гладкие мышцы сокращаются, волосяные стержни, ко
торые перед этим были изогнуты, выпрямля ются. Это движение приводит к
тому, что эпидермис смещается в сторону, в результате чего появляется так
называемая "гусиная кожа': Когда вас охватывает холод или страх, внезапное
сокращение выпрямляющей мышцы приводит к выпрямлени ю волосяных
стержней. В результате происходит попадание воздуха между волосом и ко
жей. Когда вы испытываете холод, этот "захваченный" воздух действует как
изолятор ( примерно так же действует пальто, которое вы надеваете в холод
ную погоду). Когда вас охватывает страх, стоящие торчком волосы придают
вам испуганный вид. Это является одной из форм сигнализации, используе
мой многими млекопитающими.
Кое- что о ногтях

Ногти пальцев ваших рук и ног расположены на так называемом ногте
вом ло:же. В задней части ногтевого ложа находится корень ногтя. Подобно
коже и волосам, ногти начинают расти вблизи источника кровоснабжения,
который расположен под ногтевым ложем, причем клетки движутся наружу
со скоростью, составляющей примерно 1 миллиметр за неделю. Когда они
выступают поверх ногтевого ложа, они кератинизируются (рис. 4.2).
В нижней части ваших ногтей расположена область в виде половинки
луны, так называемая ногтевая лунка. Ногтевая лунка имеет белый цвет и
представляет собой область роста клеток. Цвет тела ногтя кажется розовым,
поскольку под ногтевым ложем расположены кровеносные сосуды. Но об
ласть роста заполняет гораздо большее число клеток. Этот слой оказывается
толще, и вместо розового цвета вы видите белый.
О жел ез ах бе з прикрас
Железы, расположенные в коже, вырабатывают и выделяют вещества, ко
торые транспортируются на наружную поверхность вашего тела. Это выделе
ние сопровождается сокращением крошечных мышц в железе. Двумя основ
ными типами кожных желез являются потовые :J1селезы и сальные :J1селезы.
потовые железы
Ваше тело содержит два типа потовых желез. Эккриновые потовые :J1се
лезы распределены по всей коже. Эти железы открываются к поверхности
ГЛАВА 4 Что п редста вля ют собой кожа, волосы и ногти 113

кожи, и когда вам жарко, они выделяют пот, чтобы снизить температуру тела
за счет процесса охлаждения путем испарения. Когда пот, состоящий глав
ным образом из воды, испаряется, он уносит с собой тепло.
Свободный край
,=-- Ногтевая пластинка

Ногтевое ложе
,, '' .(
ffL3o�N
Рис. 4.2. Ногтевое ложе

А покриновые потовые :J/Селезы начинают развиваться в период полового
созревания и соединяются с волосяными фолликулами подмышек и пахо
вой области. Апокриновый пот содержит молочно-белое вещество и может
также содержать феромоны, т.е. химические вещества, которые передают
информацию другим особям путем изменения их гормонального баланса.
(Результаты некоторых исследований показали, что апокриновые выделения
одной женщины могут влиять на менструальный цикл других женщин, ко
торые проживают с ней в одном помещении.) Апокриновые потовые железы
активизируются, когда вы раздражены или нервничаете, а также когда вы
находитесь в состоянии полового возбуждения. Бактерии на коже, которые
переваривают это молочно-белое вещество, вырабатывают неприятно пахну
щие побочные продукты.
Считается, что выделяющие молоко железы в ткани молочной железы
развились из апокриновых потовых желез.

ВИТАМ И Н D
Солнечный свет способен повредить кожу, однако получение регулярны х

доз солнечного света необходимо для укрепления костей. Витамин D необхо
дим костям для выработки новых здоровых клеток, из которых формируются
кости. Нехватка витамина D в организме может стать причиной заболевания
рахитом , т.е. размягчения и изменения формы костей, не способных выдер
живать вес тела.
Клетки кожи содержат молекулу, которая превращается в витамин D, когда
на нее воздействует ультрафиолетовое излучение, являющееся частью сол
нечного света. Витамин D покидает кожу и через кровоток попадает в печень
и почки, где превращается в гормон кальцитриол. Затем кальцитриол цир
кулирует по всему телу и регулирует выработку кальция и фосфора - мине
ральны х веществ, играющи х важную роль в развитии и сохранении здоро
вых костей. (Ученые пришли к выводу, что существуют и другие причины, по
которым витамин D играет важную роль в поддержании хорошего состояния
вашего тела - например, в регулировании вашего настроения. Подробнее
об этом можно прочитать в книге Витамины для чайников.)
Использование солнцезащитных средств может предотвращать попадание
ультрафиолетового излучения на клетки кожи и активизацию синтеза вита
мина D.
Достаточно лишь нескольки х минут воздействия солнечного света на кожу
за сутки, чтобы организм получил дозу витамина D, достаточную для поддер
жания костей в хорошем состоянии. Более продолжительное воздействие
солнечного света на кожу связано с риском для здоровья.
Сальные железы
Сальные железы выделяют в корни волос маслянистое вещество, назы
ваемое ко:J1сным салом. Помимо причинения вреда порам на коже лица под
ростков, кожное сало выполняет определенные физиологические функции.
Оно помогает поддерживать волосы в хорошем состоянии, что очень важно
для регулирования температуры тела. Секрет сальных желез протекает вдоль
волосяного стержня, обволакивая волос и эпидермис и образуя защитный
водоотталкивающий слой. Кожное сало препятствует выходу воды из орга
низма. Оно также помогает защитить организм от инфекций, делая кожную
поверхность неблагоприятным местом для некоторых видов бактерий.
В водной среде амниотической оболочки человеческий плод вырабатыва
ет толстый слой кожного сала, называемый vernix caseosa. Ушная сера пред
ставляет собой разновидность кожного сала, вырабатываемого специализи
рованными клетками в наружном слуховом проходе.
В аша кожа предохраняет вас _ _ _ _ _
_
Система наружного покрова принимает участие в тысячах метаболичес
ких и гомеостатических реакций, в том числе в терморегуляторных процес
сах, а также во взаимодействии кожи и нервной системы.
Контроль внутренней температуры

Кожа играет важную роль в гомеостазе, в частности - в терморегуляции
(см. главу 2). В ней предусмотрены механизмы, которые повышают темпера
туру тела, когда вам холодно, и понижают ее, когда вам жарко.
Ваше тело постоянно преобразует энергию, получаемую вами из пищи, в фор
му АТФ (см. главу 3). Примерно 60% энергии, получаемой человеком из пищи,
в ходе метаболических реакций, в которых вырабатываются молекулы АТФ, пре
образуется в тепло, а еще большее количество тепла отдается в ходе реакций,
которые используют АТФ (например, при сокращении мышц). Это тепло заме
няет то тепло, которое ваше тело постоянно отдает в окружающую среду. (Обзор
десяти базовых химических и физических концепций приведен в главе 16.)
В физиологии человека для терморегулирования задействуются специаль
но приспособленные структуры наружного покрова. Когда внутренняя тем
пература поднимается выше определенного уровня, кровеносные сосуды в
дерме расширяются, рассеивая тепло из крови в окружающую среду через
эпидермис. Происходит активизация потовых желез, и в процессе испарения
пота тепло выходит из тела.
Когда кожа подвергается воздействию холода, потовые железы не активи
зируются, поэтому процесс охлаждения путем испарения пота приостанав
ливается, а внутренняя температура повышается за счет удержания тепла,
вырабатываемого в ходе метаболизма. Кровеносные сосуды в дерме сжима
ются, ограничивая выход тепла из крови. Если температура тела падает ниже
36,1 ° С, автоматически возникает дрожь - мелкие сокращения мышц, выра
батывающие тепло.
Нормальной температурой тела для человека является температура
от 36,1 до 37,8 ° С. Это оптимальный диапазон для температурно
чувствительных реакций метаболизма. Лишь несколько градусов
ЗАПОМНИ!
выше - и начинаются конвульсии тела. Пару градусов ниже - и
метаболизм постепенно затухает, переводя тело в сон, который мо
жет оказаться последним.
Эпидермис других млекопитающих, в том числе других приматов, покрыт
более или менее плотным слоем шерсти, предназначенным для сохранения

тепла в теле. В процессе эволюции человека естественный отбор отдавал
предпочтение образованию очень легкого волосяного покрова на большей
части человеческого тела. Более подробные сведения, касающиеся эволюции
человека, приведены в главе 17.
Кожа обладает чувствительностью

Каким образом тело узнает, когда холодно, а когда тепло? Откуда вам ста
новится известно, что вы порезались, а не загнали себе под кожу занозу? Как
вы ощущаете разницу между щекотанием птичьим пером и ударом кулака
в спину? Это объясняется тем, что дерма содержит нервные окончания, ко
торые играют роль специализированных рецепторов тепла и холода, легко
го касания, сильного нажима и боли. Рецепторы, такие как пластинчатые
нервные тельца (тельца Фатера-Пачини), осязательные тельца (тельца
Мейс1-1 ера) и нервные тельца Руффини, рассеяны по всей дерме и соединены
с нервными волокнами, которые пронизывают дерму и подкожный слой (ги
подерму). Подробнее об этих рецепторах можно прочитать в главе 7.
Далеко не каждый квадратный дюйм содержит все типы нервных оконча
ний. В каком-то месте на вашей коже вы можете почувствовать даже легкое
прикосновение, тогда как в другом месте, отстоящем буквально на несколько
сантиметров от этого "высокочувствительного" места, вы можете почувст
вовать только достаточно сильный нажим; разные участки вашей кожи по
разному ощущают холод и тепло. Эти разнородные сигналы поступают по
разветвленной сети нервных волокон в ваш головной мозг, который воспри
нимает и обрабатывает всю эту разнообразную информацию.
Кожа обладает способностью к самовосстановлению

Повреждение кожи, например порез, инициирует ускоренное деление
эпидермальных клеток, которые пытаются заполнить место пореза. Если по
рез охватывает дерму или даже более глубокие слои кожи и поврежденным
оказывается какой-либо кровеносный сосуд, то эту область сначала покроет
свертывающаяся кровь, предоставляя время, необходимое для деления эпи
дермальных клеток и заполнения ими места пореза. То или иное покрытие -
естественное (например, "корка" на ране) или искусственное (например,
медицинский пластырь) - предотвращает растекание жидкостей, богатых
питательными веществами, и не позволяет болезнетворным бактериям про
никнуть в рану. Особые клетки, называемые фагоцитами, проникают в рану
и устраняют из нее инородные вещества и остатки органических веществ.
Воспаление является также важной частью этого процесса. Расширение кро
веносных сосудов позволяет доставить в область пореза дополнительные ре
сурсы, что ускоряет процесс заживления раны.
Если порез оказывается особенно глубоким, клетки кожи не смогут де
литься достаточно быстро, чтобы заполнить область пореза. В результате
происходит активизация особых клеток в дерме, называемых фибробласта
ми. Эти клетки вырабатывают коллагеновые волокна. Эти толстые волокна
могут приводить к появлению в месте пореза шрама.
Патофизиология наружного покрова

Находясь в постоянном контакте с окружающей средой, наружный покров
неизбежно испытывает на себе потенциально вредные воздействия со сторо
ны так называемых патогенов (болезнетворных организмов, таких как оп
ределенные виды бактерий, грибов, одноклеточных организмов и вирусов),
ультрафиолетового излучения, а также разрушительных сил наподобие огня,
химических веществ и острых предметов. Существуют также патологии, пе
редаваемые по наследству. Возможно, вам самому приходилось иметь дело
со случаями, описанными в последующих разделах (или вы знаете людей,
которым приходилось иметь дело с подобными случаями).
Рак кожи
Многие случаи возникновения рака кожи связаны с продолжительным
воздействием на кожу ультрафиолетового излучения. Рак кожи может при
нимать форму меланомы (злокачественный или разрастающийся тип) или
1-1ем ела1-1ом1-1ого рака (тип, ограниченный небольшим участком кожи).
» Ба заnьно-кnеточна я эп итеnиома - самая расп ространенная

форма рака кожи. Ультрафиолетовое излучение может стать при
чиной образования ра ковой опухол и в герми нати вном слое.
Иммунная система становится все менее способной к обнаруже
нию опухоли по мере ее разрастания. Этот тип опухоли удаляется
относительно легко и, как правило, легко излечивается.
» Плоско клеточный рак кожи представляет собой разновидность ме
ланомы, которая зарождается в эпидермисе. Плоскоклеточный рак с
более высокой вероятностью распространяется на близлежащие ор
ганы, чем базально-клеточная эпителиома, и из каждых 1 00 человек,
у которых был диагностирован плоскоклеточный рак, один умирает.
» Зло кач ественна я меланом а за рождается в меланоцитах, т.е. в
клетках, которые вырабатывают меланин. Злокачественная мела
нома имеет практически черный цвет с неровными краями. Эти
раковые пятна похожи на масляные пятна, которые зачастую мож-
118 ЧАСТЬ 2 Ра ссмотрение стру ктурны х уровне й

но увидеть на п олу в гараже. Злокачественная меланома возникает
главным образом у л юдей с белым цветом кожи, у которых были
сильные солнечные ожоги (особенно в детстве). Один из пяти чело
век, у которых была диагностирована злокачественная меланома,
умирает от этого заболевания в течение пяти лет.
Дерматиты
Дерматиты - это воспаление кожи, имеющее форму сыпи, которая че
шется и жжет. У этого воспаления может быть много причин: инфекция,
укусы насекомых, раздражение кожи, вызванное теми или иными химичес
кими веществами, аллергия, раздражение кожи после бритья или солнечный
ожог. Частой причиной таких дерматитов, как себорейная экзема, оказывает
ся генетическая предрасположенность организма. Себорейная экзема зачас
тую поражает кожу головы и волосы, а также кожу на руках, ногах, лице и
других частях тела.
Дерматиты возникают у очень многих людей в те или иные периоды их жиз
ни. Некоторые люди страдают хроническими дерматитами. Несмотря на то что
причины появления дерматитов могут быть разными, их лечение не связано с
большими сложностями: во-первых, нужно избегать воздействия факторов, вы
зывающих дерматит, или уничтожить инфекционный организм (например, гри
бок); во-вторых, нужно использовать такой препарат, как гидрокортизон, чтобы
погасить воспаление и дать возможность коже восстановиться.
Алопеция
Алопеция - это медицинский термин, означающий ускоренное выпадение
волос. Подобно дерматитам, причины алопеции могут быть разными.
Самым распространенным типом является андрогенная алопеция, или
облысение, характерное для мужчин. Андрогенная алопеция передается по
наследству. Ею страдают примерно 25% мужчин в возрасте до 30 лет и две
трети мужчин в возрасте до 60 лет. Андрогенная алопеция не характерна для
женщин, но даже в тех редких случаях, когда она встречается у женщин, она
носит менее выраженный характер. Андрогенная алопеция может развивать
ся у людей пожилого возраста, однако в этом случае она принимает форму
поредения волосяного покрова на голове, а не его полного исчезновения.
Очаговая алопеция - это тип потери волос, при котором иммунная систе
ма атакует волосяные фолликулы, что приводит к "гнездовому" выпадению
волос. В результате на голове появляются достаточно крупные участки, где
волосяной покров отсутствует. Подлинная причина возникновения очаговой
алопеции неизвестна, но повреждение волосяных фолликулов носит в основ-
нам временный характер. Очаговая алопеция обычно возникает у людей мо
ложе 20 лет, но ей могут быть подвержены дети и взрослые любого возраста.
Очаговую алопецию полностью излечить невозможно.
Временная алопеция может возникнуть в силу множества причин, в том
числе из-за стресса, тяжелого заболевания или перенесенной хирургической
операции, несбалансированного питания, приема определенных лекарств
( особенно при прохождении курса химиотерапии в случае раковых забо
леваний; применяемые в таких случаях лекарства атакуют все активно де
лящиеся клетки) и некоторых медицинских препаратов, применяемых для
лечения артритов, депрессии, заболеваний сердца и повышенного давления.
Использование некоторых косметических средств для волос или неправиль
ное обращение с волосами (например, длительное ношение прически в виде
гладко зачесанных назад волос, туго стянутых на затылке) может повредить
волосяные фолликулы или волосяные стержни. Трихотилломания (патоло
гическое влечение дергать собственные волосы) также может со временем
привести к алопеции.
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний

Плохое состояние ногтей может свидетельствовать о возможных заболе
ваниях. Таким образом, состояние ногтей помогает диагностировать опре
деленные заболевания. Например, синеватое ногтевое ложе является свиде
тельством плохой циркуляции крови. Ниже перечислены другие признаки,
указывающие на определенные заболевания.
» Ломкие, вогнуты е ( в фо рме л ожечки) и ребристы е н огти м огут с в и

детел ьствовать о б анемии, вы з ванн о й нех ватко й железа .
» Ногти, отдел я ю щ иеся от ногте вого л ожа, м о гут с в идетел ьствовать
о заболе вании щ итов идн о й желез ы, при кото р о м вы рабатывается
слишко м бол ьшое кол ичество го рм о на щ итов идн о й желез ы (на
пример, базедова болезн ь) .
» Ч ерн ы е пятн ы ш ки, п охож ие на к рошечн ы е зан оз ы п од ногтями,
м огут п о м о ч ь диа гн о стир ов ать респи рато рн ы е заб оле вани я или
заболе вани я серд ца .
» Жесткие, изо гнуты е, куп ол ообразные н огти (" часовы е стекла ") ука
з ыв ают на заб оле вани я ле г ких (бронхоэктазию - хро ническо е
рас ш ирение бро нхи ол , туберкулез и пр. ), сердечн ососудисты е не
дуги, а также на лимфедему или лимфостаз (задерж ка ж идко сти в
лим фатических железах) .

Гла ва 5
И зу ч ае м ко с тну ю
сис тем у
» Каки е фун кции в ы п ол няет ва ш скелет
» О бсуждение структур ы с келета
» Соеди н и м все с помощь ю суста вов
» Рассматри ваем по отдел ьности осевой с келет

и добавоч н ы й с келет
>> З амеча н ия о некоторы х с келетн ы х патолог и я х

Е ели у вас в шкафу есть какие-то скелеты, то настало время вытащить
их на свет божий. Нет, мы не имеем в виду ваши страшные тайны и
темные делишки. Рассматривание натурального скелета (или искусст
венного скелета в натуральную величину) - идеальный способ разобраться,
что с чем соединяется. Если же у вас в шкафу нет никаких скелетов, загля
ните в свой холодильник. Внимательно и осторожно расчленяя цыпленка, вы
можете узнать немало нового для себя о костях и суставах. К тому же это
станет неплохой подготовкой к предстоящему обеду !
Скелет определяет в целом форму и размеры человека как вида, а также весьма
характерную для человека прямую осанку и походку на двух ногах. Общий вид
скелета представлен на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF
с сайта издательства по адресу: http : / /go . dialekt i ka . com/anatomy_ 3.
У людей, как и у всех позвоночных животных, скелет является частью
костно-мышечной системы. Другая часть, мышечная система, рассматрива
ется в главе 6.
Скелет состоит из всех костей и суставов, их соединяющих, и разных
видов волокнистой ткани, которая покрывает, защищает и скрепляет между
собой кости и суставы. В данной главе мы рассматриваем особые структу
ры этих тканей и перечисляем некоторые основные кости и суставы. Другие
важные функции костной ткани, например хранение минералов и выработка
клеток крови, упоминаются вкратце. Подробное их обсуждение вы найдете
в других главах.
Перечисление обязанностей:
функции вашего скелета
Ниже перечислены структурные функции костной системы.
» Защита. Кости и суста вы отличаются высокой проч ностью и уп

ругостью. Грудная клетка, состоящая из ребер, создает защищен
ное внутреннее пространство для уязвимых внутренних органов.
Позвоноч ный столб частично заключает в себе и защищает спинной
мозг, а черепная коробка полностью заключает в себе головной мозг.
» Движен ие. Костно-мышечная система представляет собой механизм,
обеспечивающий движение. Кости, на которых крепятся скелетные
мы шцы, действуют ка к рычаги, суставы действуют как точки опо
ры, а сокращение мышц служит силой, необходимой для движения.
(Сведения о мышцах и сокращении мышц приведены в главе 6.)

» П оддержка. И зогнутый по з воночн ы й столб п р и н имает на себя
б оль ш ую часть веса тела (см. далее в этой главе ра здел " П рямую
оса н ку обеспеч и вает и з огнутый по з воночн ы й столб"). Н есколько
и н ым способом при н имают на себя вес тела дугообра з н ые структу
ры стоп (см . врез ку "Силь н ые стопы - надежн ы й фундамент").
Строение скелета _ _ _ _ _ _ _ _ _ _�
В этом разделе рассказывается о том, как тело формирует ткани костей и
суставов, и о том, как все они в совокупности обеспечивают защиту, движе
ние и поддержку тела.
Форм ирова ние соедин ительной тка ни

Скелет состоит главным образом из трех типов соединительной ткани:
костная ткань, хрящ и волокнистая соединительная ткань.
Костная ткань
Физиологически очень активная костная ткань постоянно вырабатывает
и восстанавливает саму себя и в изобилии снабжается кровью. Помимо этого
кости производят огромные объемы "экспортной продукции" (особенно клет
ки крови). (Да, новые клетки крови вырабатываются костями - см. главу 9.)
Кости содержат четыре специализированных типа клеток: остеоциты, остеоб
ласты, остеокласты и остеогенные клетки. Функции костной системы зависят
от функционирования этих специализированных клеток в костной ткани.
Необходимо помнить о разнице между костной тканью и костью

как таковой. Как бедренная кость, так и плечевая кость содержат
костную ткань, но каждая кость характеризуется своей собственной,
ЗАПОМНИ!
специализированной конфигурацией компонентов костной ткани.
Мы представляем свои кости твердыми, как камень, и это, вообще говоря,

соответствует действительности, однако структура костной ткани довольно
сложная. На рис. 5.1 представлены составляющие костной ткани.
Первое, что вы замечаете, когда рассматриваете костную ткань, это боль
шие отверстия. Затем вы замечаете, что все составляющие костной ткани
расположены в виде концентрических окружностей, в центре которых нахо
дятся упомянутые нами отверстия. Одна совокупность этих концентричес
ких окружностей называется остеоном; эти структуры имеют повторяющий
ся характер и скреплены между собой, образуя компактную кость.
ГЛ АВА 5 Изучаем костн ую с и сте м у 123

Канал остеона
( Гаверсов канал)
Остеоцит
Канальцы
Тонкая
пластинка
внеклеточный матрикс
Лакуна
(углубление)
Рис. 5. 1. Компактная структура костной ткани
Отверст и е в центре, называемое каналом остеона (другое его название -

Гаверсов канал), создает пространство для нервных волокон и кровеносных
сосудов, проходящ их через кость.
Каждое кольцо, окружающее центральный канал, называется тонкой
пластинкой. Тонк ие пластинк и образуются по мере того, как в матрикс (про
странство между клетками) поступают соединения кальция (так ие как фос
фат кальц ия или карбонат кальция). В отл ич ие от друг их тканей, где матрикс
заполнен ж идкостью, костные клетк и , называемые остеоцитами, не могут
дв игаться. Он и расположены в маленьк и х полостях, называемых лакунами.
Также и з-за жесткого матри кса клеткам приходи тся получать необходи
мые им п и тательные вещества от друг их клеток. Остеоци ты имеют отрост
к и , которые тянутся сквозь крошечные туннели в матриксе, называемые ка
нальцами. Клетк и, расположенные во внутреннем кольце (тонкая пластинка),
и меют доступ к ресурсам и з кровеносных сосудов в центральном канале.
Они передают эт и ресурсы клеткам в следующем кольце по канальцам (тун
нелям). Этот процесс передачи ресурсов от клетк и к клетке про исходит при
мерно так, как в детской игре "испорченный телефон" - правда, в данном
случае н и о какой "порче" продукта, передаваемого от клетк и к клетке, не
может быть и речи .
Хрящ
Хрящ - это прочная, но г ибкая ткань, состоящая главным образом и з
белковых волокон. Если вы прикоснетесь пальцем к кончику своего носа и

слегка нажмете на него, то сможете составить достаточно полное представ
ление об упругой структуре и гибкости хряща. Хрящ является основной со
ставляющей суставов.
По своей структуре хрящ менее сложен, чем костная ткань. Он содержит
меньше клеток, меньше типов клеток и лишь незначительно снабжается (или
вообще не снабжается) кровью напрямую. Однако в число функций хряще
вой ткани входит формирование новых костей. В костной системе имеется
два типа хряща - гиалиновый и волокнистый.
» Гиалиновый хрящ - это ти п хрящевой ткани, который образует

перегородку вашего носа. Он также образует часть первой версии
зародышевого скелета. Он является самым рас п ространенным ти
пом хрящей нескольких видов суставов (в частности, это главный
компонент суставов с высокой подвижностью, называемых синови
альными суставами).
» Волокнистый хрящ предста вляет собой волокнистую, губчатую
ткань, которая действует как гаситель ударов в позвоночном стол
бе (позвоночнике) и тазе.
Хрящ не вырабатывается и не восстанавливается так же интенсивно,

как кости, поэтому хрящу достаточно довольно небольшого количес
тва клеток, а зрелый хрящ вообще обходится без кровоснабжения.
ЗАПОМНИ!
Существует третий тип хряща: эластичный хрящ. В отличие от двух

других типов, он содержит множество эластичных волокон, которые
делают его гораздо более гибким. Эластичный хрящ встречается в
подРоБности надгортаннике и наружном ухе.
Волокнистая соединительная ткань

В олокнистую соединительную ткань (ВСТ) можно сравнить с упаковоч
ной лентой, в составе которой имеются волокна. ВСТ содержит очень мало
живых клеток и состоит главным образом из белковых волокон, сложных
сахаров и воды.
ВСТ образует структуру, называемую надкостницей (периостом), которая
представляет собой защитный "лист", покрывающий кости. Коллагеновые
волокна в этом покрытии переплетены с коллагеновыми волокнами сухо:жи
лий и с вязок. Эти шнурообразные структуры соединяют кость с другой кос
тью (связки) или кость с мышцей (сухожилие).
ГЛ АВА 5 И зучаем костную систему 12 5

Говорят, что надкостн ица является продолжением связок и сухожи
лий, поскольку реального разделения между эт им "листом" и "шну
ЗАПОМНИ!
рами " не существует. Это не позволяет им отделиться от кости.
Структура кости
Структуры, называемые костями (бедренная кость, позвонки, фаланг и
пальцев к ист и), состоят из костной ткани. (В этом, конечно, нет ничего уди
в ительного, но обратите вн иман ие: структуры, называемые суставами, со
стоят из ткани , называемой хрящом.) Важно помни ть, что разные отдельные
кост и состоят из разных форм костной ткан и.
Длинные трубчатые кост и, так и е как ваша бедренная кость и ли предплечье
(лучевая кость) - это тот ти п костей, о которых в первую очередь вспоми
нает большинство людей, когда речь идет о костях. Действ ительно, именно
эт и кости являются наглядной иллюстрацией общей анатомии и физи ологии
костной ткани (рис. 5.2).
Компактное
вещество кости
Поперечное сечение диафиза

Костномозговая
полость
Н адкостница
Диафиз (центральн ы й (часть оболочки
отдел длинной кости) отогнута)
полость
Питаю щая артерия
Эпифизарная линия полость
(зона роста)
Эпифиз (суставной конец кости;

шишковидное тело)
Рис. 5.2. Структура длинной трубчатой кости

В поперечном сечении структура кости имеет вид концентрических слоев,
т.е. наружный слой охватывает средний слой, который, в свою очередь, ох
ватывает внутренний слой. В продольном сечении нетрудно заметить, что у
кости есть два конца, в основном похожих между собой, и длинная средняя
область, клетки и ткани которой существенно отличаются от того, что мы
видим на концах кости. Ниже приводится перечень соответствующих облас
тей длинной кости и их краткое описание.
» Ком пактное вещество кости (наружный слой) представляет собой

плотный слой клеток в твердом матриксе белковых волокон и со
единений, состоящих из кальция и других неорганических элемен
тов. Это слой, который придает костям их необычайную прочность.
Компактная костная ткань подробно описана выше в этой главе, в
разделе "Формирование соединительной ткани':
» Губчатое ве ществ о ко сти (средний слой) представляет собой,
подобно компактному слою, совокуп ность разных типов клеток
внутри матрикса ми нерализованных белковых волокон. Однако у
губчатого слоя более открытая структура, чем у компактного. Это
физиологический компромисс между проч ностью и легкостью.
Матрикс губчатой кости не организован в виде концентрических
окружностей и имеет губчатую структуру. Структуры, называемые
трабекулами, которые соответствуют линиям механических напря
жений в кости, действуют подобно бандажу (корсету), обеспечивая
поддержку и в то же время оставляя значительные " карманы " про
странства. У взрослых людей в этом пространстве находится крас
ный костный мозг, описанный в следующем подразделе.
» Костн о м о зго вая пол о сть - это внутренний слой диафиза кос
ти. Костномозговая полость содержит костн ый мозг двух типов .
Существует желтый костный мозг, который в основном состоит
из жира, и красный костный мозг - в котором происходит гемо
поэз (кроветворение, т.е. выработка кровяных клеток). У взрослых
людей большая часть костного мозга в костномозговой полости
находится в деактивированном состоянии, и, следовательно, он
желты й. Активный красный костн ый мозг встречается в губчатой
кости черепа, в ребрах, позвонках, тазе и грудине (грудная кость).
У младенцев костномозговые полости длинных трубчатых костей в
основном заполнены красным костным мозгом, так как растущий
организм нуждается в кровяных клетках.
ГЛ АВА 5 Изучаем костную систему 12 7

» Эп ифиз предста вляет собой увеличенный шишковидный конец
длинной кости. Он состоит из на ружного слоя компа ктной кости,
перекрыва ющего губч атую кость. Он предста вляет собой место уд
линения кости. Внутри эпифиза костная и хрящевая тка нь находят
ся в плотном конта кте: происходит деление клеток хрящевой тка
ни, и она превра щается в костную. Этот процесс н а чин ается еще
до рождения ребен ка и продолжа ется до тех пор, пока кости не
достигнут своего полного, "взрослого" размера .
Если уровень кровяных клеток оказывается слишком низким (например,

после большой потери крови), желтый костный мозг может реактивировать
ся и снова осуществлять гемопоэз.
Классификация костей
Кости бывают разных форм и размеров. Соответственно, названия многих
типов костей отражают их внешний вид: плоские кости, длинные трубчатые
кости, короткие кости и смешанные кости. Различия между этими четырьмя
типами костей отображены в табл. 5 . 1 .
Табл и ца 5 . 1 . Хара кте р истики типов костей
Прим ер
Тип кости местоположения Характеристики
в теле
Плоские Лопатки, ребра, гру- Подобно пластинам доспехов, плоские

дина, кости таза кости за щища ют мягкие тка ни и орга ны в
грудной клетке и тазе
Длинные Кости конечностей Подобно стальным стержням, эти кости,
трубчатые (кроме костей за пя с- принима ющие н а себя вес тела, обеспе-
тья, лодыжки и ко- чива ют структурную поддержку
ленной ча шечки)
Короткие За пястье (кости за- Эти короткие кости похожи н а малопод-
пястья) и лодыжка вижные блоки, которые поддержива ют
(предплюсн а) с табильность структуры, в которую входят
Смеша нные Лицевой череп, поз- Смеш а нные кости ха рактеризуются раз-
воночный столб, ко- нообразием форм и обычно имеют высту-
ленные чашечки, таз, пы, к которым могут крепиться мышцы,
бедра сухожилия и связки
128 ЧАСТЬ 2 Ра ссмотр е н ие структур н ы х ур ов н е й

Рост и перестройка костей
Когда у плода формируются длинные трубчатые кости, они образуются из
гиалинового хряща. Этот сравнительно мягкий хрящ позволяет плоду при
нимать положения, которым позавидовал бы даже мастер йоги. Форма кости
определяется формой хряща, поэтому в данном случае хрящ исполняет роль
шаблона. В этот шаблон поступают соединения кальция, в результате чего
происходит обызвествление хряща.
Когда речь идет о формировании костей, термины обызвествление

и окостенение (оссификация) зачастую используются как синони
мы. Однако окостенение представляет собой, по сути, формирова
подРоБности ние ткани в целом, тогда как обызвествление является фактическим
формированием и отложением кальциевых соединений.
При рождении ребенка его кости еще не полностью оссифицированы.

Они продолжают расти и развиваться даже в подростковом возрасте. Это
происходит посредством двух типов оссификации.
» Эндесмальное окостенение (внутри связки). Окостенение внут

ри соединител ьной ткан и возн и кает во всех костях; именно так
п роисходит увеличение размеров коротких, плоских и искрив
ленн ых костей, и именно так осуществляется наращивание шири
ны длинных трубчатых костей. Под надкостницей образуется слой
соединительной ткани. Специализированные костные клетки, на
зываемые остеобластами, наносят кальциевые соединения на во
локна соединительной ткан и, создавая трабекулы (перекладины)
губчатой кости (обызвествление). Осуществляя строительство, ос
теобласты становятся остеоцитами. В п оследствии эта новая губча
тая кость может трансформироваться в компактную кость, по мере
того как пустое пространство будет заполняться кальциевыми со
единениями. Так будет продолжаться, пока остеобласты сами не
"замуруют" себя в маленькую п олость - лакуну.
» Эндохондрал ьное окостенение. Чтобы увелич ить свою дли ну,
дл инные трубчатые кости испол ьзуют эндохондрольное окостене
ние (или внутрихрящевое окостенение). На рис. 5.2 вы видите на
каждом кон це эпифизорную линию. Эпифизарная линия (или зона
роста) не является оссифицирова нной тканью. Она состоит из ги
алинового хряща. Под воздействием гормона роста (см. главу 8)
хондроциты (хрящевые клетки) начинают делиться.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 129

Затем эти клетки увеличиваются в размерах, занимают больше про
странства, что приводит к удлинению кости. После этого остеобласты
обызвествляют хрящ точно так же, как они обызвествляли соедини
тельную ткань в процессе роста соединительнотканной мембраны.
Когда происходит увеличение длины длинных трубчатых костей, рост че
ловека увеличивается. До достижения человеком 1 8 лет деление хондроцитов
прекращается. Вся эпифизарная линия оссифицируется, т.е. превращается в
кость. Это называется закрытием зон роста.
Несмотря на то что в этом возрасте рост человека перестает увеличивать
ся, его кости продолжают развиваться. Это развитие продолжается в течение
всей жизни посредством процесса, называемого перестройкой.
Поскольку кости постоянно принимают на себя механические воздейст
вия, которым подвергается тело человека, происходит повреждение матрик
са. Процесс перестройки позволяет костям сохранять свою структурную це
лостность за счет непрерывной замены ослабленной ткани более прочным и
здоровым матриксом. Этот процесс напоминает ремонт дорожного покрытия.
В результате интенсивного использования дорожное покрытие постепенно
изнашивается и приходит в негодность; его приходится ремонтировать. Но
вы не можете ремонтировать дорожное покрытие одновременно на всем его
протяжении - в противном случае люди не могли бы добраться из одного
пункта в другой. Дорожное покрытие приходится ремонтировать по частям:
сегодня один участок, завтра - другой, послезавтра - третий, и т.д. К счас
тью, перестройка костей не создает таких проблем, какие создает ремонт
дорожного покрытия!
Прежде чем мы сможем активизировать остеобласты для строительства
новой ткани, мы должны расчистить "строительную площадку". Эту задачу
решают специализированные костные клетки, называемые остеокластами.
Остеокласты выделяют особую кислоту, которая разрушает ослабленный
матрикс. Это приводит к высвобождению ионов кальция из кальциевых со
единений. Ионы кальция поглощаются кровотоком. Затем остеобласты пере
рабатывают кальций, создавая новые соединения, которые откладываются и
заново формируют матрикс, более прочный, чем прежний.
Неочевидной функцией костей является запасание кальция - иона,
необходимого как для сокращения мышц, так и для передачи им
пульсов по нервным волокнам (см. главы 6 и 7). Когда содержание
подРоБности кальция в крови снижается до недопустимого уровня, высвобожда-
ется паратиреоидный гормон (ПТГ) и доставляется в кости. ПТГ
стимулирует остеокласты, которые начинают интенсивно ресорби
ровать (повторно поглощать) кальций.

Осевой скелет
Осевой скелет состоит из костей, которые расположены вдоль средин
ной линии (центра) тела, такой как позвоночный столб (позвоночник).
Существует удобный способ запомнить, какие кости составляют осевой ске
лет: представьте позвоночный столб, пролегающий по осевой (центральной,
или срединной) линии тела, а затем кости, непосредственно прилегающие
к нему: грудную клетку и черепную коробку. В последующих разделах мы
рассмотрим более подробно основные составляющие осевого скелета.
Выше голову - знакомимся с черепом

Ваш череп не является, как могло бы показаться на первый взгляд, боль
шой цельной костью (чем-то наподобие шлема, заключающего в себе голов
ной мозг). Череп состоит из мозгового и лицевого отделов.
Череп (см. рис. 5 .3) состоит из мозгового черепа (который, в свою оче
редь, состоит из нескольких костей) и лицевого черепа.
Клиновидная кость Венечный шо в Теменная кость

Скуловой отросток
ВИСОЧНОЙ КОСТИ Чешуйчатый шо в
Лобная кость В исочная

кость
Ламбдовидный
шо в
Носовая кость
Решетчатая кость
Затылочная
Слез ная кость ---';,,+-n-t-:г кость
Сосцевидный отросток
(височной кости)
Шиловидный отросток (височной кости)
Н ижняя ч елюсть
Рис. 5. 3. Череп человека: мозговой и лицевой череп
ГЛ АВА 5 И зучаем костную систему 131

Кости лицевого черепа содержат полости, называемые синусами (пазуха
ми), которые на самом деле предназначены отнюдь не для того, чтобы быть
прибежищем для инфекций верхних дыхательных путей.
Строение мозгового черепа

Восемь костей защищают ваш головной мозг и соединяются между собой
неподвижными суставами, называемыми швами. (Они действительно напо
минают хирургические швы, которые накладываются на рану или глубокий
порез). Ниже даны краткие описания костей черепа, которые соединяются
между собой швами.
» Л о бная кость. Придает форму лбу и верхней части глазниц (орбит).

» Теменные кости. Две кости, которые образуют верх и бока черепа.
» Затылочная кость. Образует заднюю поверхность черепа и его
основание. Через боль ш ое затылочное отверстие (отверстие в за
тылочной кости) спинной мозг проходит в череп, где соеди няется
с головным мозгом.
» Ви сочные кости. Образуют бока черепа вблизи висков. Каждая ви
сочная кость содержит следующие структуры.
• Наружное слуховое отверстие. Отверстие в наружны й слухо
вой проход.
• Н ижнечел юстная ямка. Образует с нижней челюстью височно
нижнечелюстной сустав.
• С ос цевидный отросток. Место, в котором шейные мышцы со
единяются с головой.
• Ш ил ов идный отросток. Место присоединения мышц языка и
гортани.
» Решетчатая кость. Содержит несколько отделений, называемых
пластинками. Образует срединную (внутреннюю) часть глазниц и
большую часть носовой полости.
» Клиновидная кость ( с феноид). Имеет форму, которая напоми
нает бабочку или седло (это зависит от того, под каким углом вы
ее рассматриваете). Кли новидная кость образует нижнюю часть
мозгового черепа, а также задние и боковые стороны глазниц (ор
бит). Углубление в середине этой кости называется турецкое седло.
В этом углублении располагается гипофиз, который является цент
ральным орга ном эндокринной системы (см. главу 8).
132 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние стру ктурных у ровней

Строение лицевого черепа
Кости, которые формируют лицевые структуры, перечислены ниже.
» С лез ные кости. Это две крошечные кости н а внутренних стенка х
орбит. П ространство между слезной костью и структу ра ми носа
н а зывается носослезный канал. Слезы текут п о гл а зному яблоку и
через носослезный ка н ал поп адают в носовую полость. Это объяс
няет, почему "течет" нос, когда вы пл а чете.
» Н ижняя чел юсть. Единственн а я подвижн а я кость череп а .
» Верхн яя ч ел юсть. Это две соединенные кости, которые форми
руют переднюю ч асть твердого н ёба (свод полости рта ) и нижнюю
ч а сть орбит.
» Носовые кости. Две кости прямоугольной формы, которые обра зу
ют спинку носа . Нижнюю, подвижную ч а сть носа формирует хрящ.
» Нёбные кости. Образуют заднюю ч асть твердого нёба и формиру
ют нижнюю стенку носовой полости.
» Сош ник. Кость сошника (плоская, трапециевидной формы кость,
образующа я за днюю ч а сть перегородки носа ) соединяется с ре
шетч атой костью, обра зуя носовую перегородку - ч а сть носа , ко
торую можно искривить сильным ху ком слева .
» Скуловые кости. Образуют скулы и н а ружные стороны орбит.
КОСТЬ, КОТОРАЯ ПЛАВАЕТ
К подъязычной кости, крошечной U-обра зной кости, которая ра спол агается

непосредственно н а д вашей горта нью, прикреплен язык и мышцы, исполь
зуемые в процессе глота ния пищи и слюны. Одн а ко са ма подъязычн а я кость
ни к чему не прикреплен а . Это единственн а я кость в теле человека, котора я
не соединен а ни с ка кой другой костью. П одъязычн а я кость за креплен а н а
связка х, которые, в свою очередь, прикреплены к шиловидным отростка м
височной кости.
Коротко о пазухах
Пазухи - это воздушные полости в черепе, которые делают его значи
тельно легче. Воздух в пазухах также обеспечивает резонанс голоса. Это
значит, что, когда вы говорите, происходит реверберация звуковых волн в
пазухах.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 133

Названия разных типов пазух определяются их местонахождением.
» Лобн а я пазуха представляет собой углубление в лобной кости.

» Сосцевидные пазухи сообща ются со средним ухом.
» Верхнечелюстные (rайморовы) пазухи имеют бол ьшие размеры
и расположены в костях верхней чел юсти.
» О колоносо вые пазухи (придаточные пазухи носа) вкл ю ча ют
лобные пазухи, сфеноидальные (клиновидные) п азухи и п азухи ре
ш етчатой кости. Все они, как и верхнечел юстные (гайморовы) пазу
хи, сообща ются с носом.
Пряму ю осан ку о б еспечивает изо гнут ы й позвоночны й стол б

Позвоночный столб (рис. 5.4) начинается от черепа и тянется до таза.
Позвоночный столб состоит из 33 костей, 24 из которых являются отдельны
ми костями (они называются позвонками), а к остальным костям относятся
крестец и копчик. Позвонки отделяются друг от друга ме:жпозвоночными
дисками, состоящими из волокнистой хрящевой ткани (она обеспечивает га
шение ударов).
Ше йный
изгиб
(от С 1 до С7)
;===+=�
Торакальный
(грудной ) изгиб
(от Т1 до Т 1 2 )
Поясничный
изгиб
(от L1 до L5)
Крестцовый
изгиб
(от S1 до S5)
Рис. 5.4. Позвоночный столб (вид сбоку)
134 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ни е стру ктурных уровне й

Позвоночный столб обеспечивает центральную поддержку верхней части
тела, принимая на себя большую часть веса головы, груди и рук. Вместе с
мышцами и связками спины позвоночный столб обеспечивает вам возмож
ность прямохождения.
Важное предназначение позвоночного столба заключается в защите

спинного мозга, т.е. магистрального канала передачи данных между
ЗАПОМНИ!
телом и головным мозгом. Почти все нервные волокна соединяют
ся (либо непосредственно, либо через обширную сеть ответвлений)
со спинным мозгом, который соединяется непосредственно с голо
вным мозгом через отверстие в черепной коробке, называемое боль
шим затылочным отверстием. Подробнее о спинном мозге можно
прочитать в главе 7.
Если посмотреть на позвоночник сбоку, то можно заметить, что он изгиба

ется четыре раза: вперед, назад, вперед и назад. Эта кривизна помогает позво
ночнику распределять давление и гасить удары гораздо эффективнее, чем если
бы он был совершенно прямым. Кроме того, изогнутый позвоночник эффек
тивнее балансирует нагрузку, лучше распределяя вес черепа по тазовым кос
тям, что необходимо для прямохождения. Изогнутый позвоночник уберегает
вас от опрокидывания, вызванного тем, что верхняя часть вашего тела тяжелее
нижней части (смещение центра тяжести вверх). Каждый изгиб позвоночника
охватывает определенный отдел позвоночника: шейный, торакальный (груд
ной), поясничный и крестцовый. Количество позвонков в каждом из этих от
делов, а также некоторые важные их особенности указаны в табл. 5.2.
Та бл и ца 5.2. О тд е л ы позвоночного стол ба
Количество
Отдел Особенности
позвонков
Ш е йный 7 Ч е р е пная коробка кре пится наве рху этого

отдела к позвон ку, назы ва емому атлантом
(п е рвый ш е йный позвонок)
Торакальн ы й 12 К позвонкам этого отдела кре пятся р е бра
Поясн ичный 5 Этот отдел, обычно назы ва емый поясни це й,
п рин има ет на себя большую часть нагрузок
Крестцовый 5 (срослись в Кре сте ц образует суста вы с тазовой костью
один - кресте ц) и посл едним поясничным позвонком
Копчиковый 4 (срослись в Копчик п рин има ет на себя уда р и на грузку,
один - копчик) когда ч елов е к садится
ГЛ АВА 5 И зуча е м костн ую систе му 13 5

К позвоночнику также крепятся и другие кости. Черепная коробка крепит
ся к верхушке позвоночного столба. Первый шейный позвонок - он обозна
чается как C l , где С означает cervical (т.е. шейный), а 1 означает "первый" -
называется атлантом; он поддерживает голову и дает возможность ей дви
гаться вперед и назад (например, движение-кивок "да"). Второй шейный поз
вонок, С2, называется эпистрофей; он имеет вертикальный зубец, на который
"надевается" атлант. Это позволяет голове поворачиваться вокруг вертикаль
ной оси из стороны в сторону (например, движение-отрицание "нет").
Вы можете различить эти две важные кости, вспомнив древнегречес
кий миф об Атланте, который держал весь мир на своих плечах. Ваш
"атлант" держит вашу голову на ваших плечах. Чтобы запомнить ко
СОВЕТ
личество позвонков в каждой области, вспомните, что вы завтракае
те в 7 часов утра, обедаете в 1 2 часов, а ужинаете в 5 часов вечера.
Б ы ть в кл етке - не в сегда так уж п л охо

Грудная клетка состоит из торакальных позвонков, ребер и грудины
(рис. 5 .5). Грудная клетка выполняет важную функцию защиты сер-
ЗАПОМНИ!
дца и легких, а также создает место для крепления плечевого пояса
(лопаток и ключицы).
В грудной клетке имеется 1 2 пар ребер. Некоторые ребра являются истин
ными (7), некоторые - ло:жными (3) и некоторые - свободными (2). Все
ребра соединяются с костями спины (торакальными позвонками). Спереди
истинные ребра соединяются с грудиной индивидуальными реберными хря
щами; ложные ребра соединяются с грудиной слившимся реберным хрящом.
Последние две пары ребер называются свободными ребрами, поскольку спе
реди они остаются неприкрепленными. Эти ребра обеспечивают защиту ор
ганов, размещающихся в брюшной полости, например почек, не ограничивая
при этом место в брюшной полости, занимаемое кишечником.
Грудина состоит из трех частей: рукоятки, тела грудины и мечевидного
отростка. Выемка, которую вы можете прощупать у себя вверху и в центре
своей груди (на одной вертикальной линии с ключицей), является вершиной
рукоятки. Средняя часть грудины является телом грудины, а нижняя часть -
мечевидным отростком.
До б а в о�н ы й скелет
Добавочный скелет состоит из костей и суставов конечностей (верхних и
нижних), а также двух поясов, которые присоединяют конечности к осевому
скелету. Каждую из этих категорий мы опишем в последующих разделах.

Кл ючицы
Реберные хрящи
Тело Грудина
грудины
v:Л��v.,J._ Мечевидн ый
отросток
грудины
1 0-е ребро
П лавающие ребра
Рис. 5. 5. Кости грудной клетки
Заче м нам пояса ( у к аждого и з нас есть по два пояс а)
Слово пояс означает нечто, опоясывающее что-либо.

ЗАПОМНИ!
Тело человека снабжено двумя поясами: поясом верхних конечностей

(плечевым), который опоясывает позвоночный столб в верхней его части, и
поясом 1-1иж1-1их конечностей (тазовым), который опоясывает позвоночный
столб в нижней его части. С помощью этих поясов добавочный скелет при
крепляется к осевому скелету.
Плечевой пояс состоит из двух ключиц и двух треугольных лопаток.
Лопатка имеет достаточно широкую поверхность, к которой крепятся мыш
цы руки и груди. На цветной вклейке "Основные кости скелета" можно рас
смотреть отдельные части плечевого пояса.
ГЛ АВА 5 И зучаем костн ую систему 13 7

Ключицы прикрепляются к рукоятке грудины. Важно заметить, что это
единственная точка крепления плечевого пояса к осевому скелету. Из-за та
кого относительно слабого крепления наши плечи имеют широкий диапазон
движений, но предрасположены к вывихам.
Тазовый пояс (рис. 5.6) образуется тазовыми костями, крестцом и копчи
ком. Тазовые кости принимают на себя вес тела, поэтому они должны быть
крепкими.
Тазовые кости образуются подвздошной костью, седалищной костью и
лобковой костью. Подвздошные кости - это то, что обычно принято на
зывать тазовыми костями: крупные, расширяющиеся кости, которые можно
нащупать у себя по бокам. Часть, которую вы можете нащупать на конце
подвздошной кости, называется подвздошным гребнем.
Тазовый пояс
Подвздошный
гребень
Подвздошная
кость --i--Wi'f-----
Крестцово
подвздошное
сочленение
Крестец
Лобковая кость
Лобковый симфиз
Седалищная кость
Рис. 5. 6. Кости таза

В нижней части спины подвздошная кость соединяется с крестцовым от
делом позвоночного столба. Сустав, который образован этим соединением,
называется крестцово-подвздошным сочленением - именно тут сосредото
чились страдания многих людей с болями в спине.
П О Ч ЕМУ Ф И З И Ч ЕС К И Е У П РАЖН Е Н И Я С Г Р У ЗА М И П ОЛ ЕЗ Н Ы ДЛЯ ВАС
Вам, наверное, известно, что аэробные упражнения и поднятие тяжестей по

лезны для сердца и мышц. Но и звестно ли вам, что аэробн ые упражнения и
поднятие тяжестей полезны и для костей? Физические уп ражнен ия, и осо
бенно физические упражнения с отягощениями (на пример, уп ражнения, в
которых а ктивно задействуются мышцы бедер и ног, такие как ходьба, бег,
езда на велоси педе и подъем тяжестей), стимул и руют перестройку костей .
И нтенсификация перестрой ки костей позволяет укреп ить скелет, сделать
его плотнее. Следовател ьно, физи чес к ие упражнения с отягощениями п ре
дотвращают остеопороз - сн ижение плотности костей и их ослабление.
Физические уп ражнения на развитие мускулатуры также трени руют кости и
суста вы, что развивает гибкость и силу тела . Согласитесь - ничто так не важ
но в "зда нии'; которым является наше тело, как п роч ный фундамент!
Седалищные кости находятся в нижней части бедер, они расположены

с обеих сторон (в обеих ягодицах). Они называются седалищными костями
именно потому, что позволяют вам сесть. Вполне возможно, что вы, чита
тель, именно сейчас сидите на своих седалищных буграх. Седалищный бугор
повернут наружу и является тем местом, где прикрепляются связки и су
хожилия от нижних конечностей. Седалищная ость располагается в облас
ти, где соединяются подвздошная кость и седалищная кость, и направлена
внутрь, в полость таза. Расстояние между седалищными остями у женщин
определяет возможность выхода плода через влагалище (см. главы 14 и 15):
проход между седалищными остями должен быть достаточно большим, что
бы через него могла пройти голова новорожденного.
Лобковые кости соединяют друг с другом правую и левую тазовые кос
ти. Они соединяются между собой отрезком волокнистой хрящевой ткани,
который называется лобковым симфизом. Мышцы тазового дна крепятся к
тазовому поясу у лобковой кости.

П О Ч Е МУ У ЖЕН Щ И Н Б ЕДРА Б ОЛ Е Е МАСС И В Н Ы Е, Ч Е М У МУЖЧ И Н
Разумеется, вам известно, что строение тела у женщин несколько отлича

ется от строения тела у мужчин. На мужском теле наблюдается меньше ок
руглостей, чем на женском. Женские формы несколько напоминают форму
песочных часов, а бедра у женщин, как правило, шире, чем у мужчин. У жен
щин подвздошные кости расположены дальше друг от друга, чем у мужчин.
Лонная дуга у женщин образует тупой угол (т.е. угол, превышающий 90°), тог
да как у мужчин лонная дуга образует острый угол (т.е. менее 90° ). А малый
таз у женщин - т.е. кольцо, образуемое лобковыми костями, седалищной
костью, нижней частью подвздошной кости и крестцом, - более широкий и
округлый. Форма малого таза у мужчин несколько напоминает воронку.
Эти различия в анатомии обусловлены физиологическими причинами : жен
ский организм предназначен для вынашивания и рожден ия детей. Когда
наступает момент появления ребенка на свет, ему предстоит пройти через
малый таз матери, не встречая на своем пути непреодолимых препятствий.
Дру гие различия также касаются деторождения: крестец у женщин шире и
отклонен назад больше, чем у мужчин; копчик у женщин движется легче, чем
у мужчин. Эти две особенности обеспечивают несколько большую "свободу
действий" в момент, когда ребенок проходит через таз. Когда женщина бе
ременна, ее организм вырабатывает гормон, называемый релаксином. Этот
гормон дает возможность несколько расслабиться связкам, скрепляющим та
зовые кости. Таким образом, в момент рождения ребенка эти кости получают
возможность больше раздаться в стороны и немного изогнуться.
Все эти особенности женского организма обусловлены его специфической
детородной функцией, однако после рождения ребенка тазовые кости не
все гда столь же быстро возвращаются в свое первоначал ьное положение.
После рождения ребенка бедра матери остаются несколько раздавшимися
в стороны. Возможно, такое расширение бедер является неким физиологи
ческим "поощрением'; несколько облегчающим рождение второго ребенка.
Впрочем, иногда женский организм сбивается в своих подсчетах, и бедра мо
гут преждевременно вернуться к своим исходным размерам!
Н аши конеч ности : руки и ноги
Наши руки и ноги называются конечностям и. Конечности прикреп

лены к осевому скелету поясами (см. предыдущий раздел).
ЗАПОМНИ!

Руки
Верхняя конечность, или рука, присоединяется к плечевому поясу. В чис
ло костей верхней конечности входят плечевая кость (плечо), лучевая кость
и локтевая кость , кость запястья и кисть руки, которая состоит из пяст
ных костей и фаланг (рис. 5.7 ).
Плечевая кость
Лучевая кость Локтевая кость
Проксимальные -----,'/
Средние ___,_,,
Дистальные
Рис. 5.7. Кости верхней конечности и кисти руки

Головка (шишкообразное утолщение наверху) плечевой кости соединя
ется с лопаткой в суставной впадине лопатки. Мышцы, которые приводят
в действие плечевую кость и плечо, прикрепляются к большому и малому
бугоркам - двум возвышениям вблизи головки. Между большим и малым
бугорками находится ме:жбугорковая борозда, в которой крепится сухожилие
мышцы бицепса к плечевой кости. Плечевая кость крепится также к дельто
видной мышце плеча в точке дельтовидной бугристости (примерно посере
дине плечевой кости). Дельтовидная мышца дает вам возможность подни
мать и опускать руку.
Кости предплечья прикрепляются у локтевого конца плечевой кости в че
тырех разных местах.
» Головка мыщел ка плеч е вой кости. Две "шишки'; обеспечиваюоЬt

соединение лучевой кости с плечевой костью.
» Блок плечевой кости. Блоковидный сустав на плечевой кости, ко
торый располагается рядом с головкой мы щелка и обеспечивает со
единение блоковидной вырезки локтевой кости с плечевой костью.
» Венеч ная ямка. Впадина в плечевой кости, в которую входит от
росток локтевой кости (называемый венечным отростком) при
сгибании локтя.
» Ямка локтевого отростка. Впадина в плечевой кости, в которую вхо
дит отросток локтевой кости (называемый локтевым отростком),
когда вы протягиваете руку. Все идеально подогнано, не так ли?
Лучевая кость расположена на той же стороне предплечья, на кото

рой расположен большой палец руки. Можно представить, как это
ЗАПОМНИ!
выглядит, повернув руку ладонью вперед. Если вы повернете руку
ладонью назад, то лучевая кость пересечется с локтевой костью и
последует за большим пальцем руки. Лучевая кость короче локте
вой кости, но толще нее. Головка лучевой кости плоская и похожа
на шляпку гвоздя. Локтевая кость длинная и тонкая, а ее головка на
ходится на локтевом конце этой кости, в отличие от лучевой кости.
Как лучевая, так и локтевая кость соединяются с костями запястья.

Запястье содержит восемь коротких костей, называемых костями запястья.
Связки, которыми крепятся кости запястья, очень жесткие, однако наличие
большого числа костей позволяет запястью легко сгибаться. Восемь костей
запястья расположены в два ряда. Проксимальный ряд (наиболее удален
ный от кончиков ваших пальцев) содержит ладьевидную кость, полулунную
142 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных у р о в ней

кость, трехгранную кость и гороховидную кость (считая от большого пальца
руки до мизинца). Дистальный ряд (также считая от большого пальца руки
до мизинца) содержит кость-трапецию, трапециевидную кость, головчатую
кость и крючковидную кость.
Кисть руки содержит пять костей, называемых пястными костями.
Сжимая кисть руки в кулак, вы видите концы этих пястных костей как кос
тяшки пальцев. Пальцы руки состоят из костей, называемых фалангами,
причем каждый палец содержит три фаланги: проксимальную фалангу, ко
торая соединяется с костяшкой; среднюю фалангу и дистальную фалангу,
которая образует кончик пальца. Однако большой палец имеет лишь две фа
ланги, поэтому кое-кто утверждает, что большой палец является "ненастоя
щим" пальцем. Таким образом, вы можете считать, что у вас на руках восемь
пальцев и два больших пальца или что у вас на руках десять пальцев. Какой
бы ни была ваша точка зрения на большой палец руки, большой палец руки
считается первым пальцем на руке.
Строение нижних конечностей: ноги

Нижняя конечность состоит из бедренной кости, большой берцовой кости
и малой берцовой кости, костей лодыжки (предплюсневых костей) и костей
стопы (плюсневых костей и фаланг; рис. 5.8).
Термин фаланги относится и к костям пальцев руки, и к костям

пальцев ноги.
ЗАПОМНИ!
Бедренная кость - самая сильная (и самая длинная) кость в теле человека.

Головка бедренной кости входит во впадину бедренной кости, которая назы
вается вертлу;жной впадиной. У женщин вертлужные впадины имеют мень
шие размеры, но отстоят на большее расстояние, чем у мужчин. Эта анато
мическая особенность придает женщинам больший размах движений бедер,
чем у мужчин. Большой и малый вертелы бедренной кости представляют
собой поверхности, к которым крепятся мышцы ног и ягодиц. Вертелы -
это крупные отростки, которые встречаются только на бедренной кости. Так
называемая "шероховатая линия" (linea aspera) представляет собой гребень,
который тянется вдоль задней стороны бедренной кости; к этой "шерохова
той линии" крепится несколько мышц.
Бедренная кость, вместе с костями нижней части ноги, образует колено.
Надколенная чашечка сочленяется с нижней частью бедренной кости. У бед
ренной кости есть также выросты (латеральный и медиальный мыщелки), ко
торые сочленяются с верхней частью большой берцовой кости. Связки над
коленной чашечки прикрепляются к бугристости большой берцовой кости.

Нижний внутренний конец большой берцовой кости снабжен округлым вы
ступом, который называется медиалы- юй лоды:жкой, образующей часть внут
ренней лодыжки.
Большая берцовая кость, также называемая большеберцовой костью,
гораздо толще, чем малая берцовая кость, и располагается на медиальной
(внутренней) части ноги. Хотя малая берцовая кость тоньше, чем большая
берцовая кость, она имеет практически такую же длину, как ее спутница.
Нижний наружный конец малой берцовой кости называется нару;жной (ла
теральной) лоды:жкой, которая представляет собой округлый выступ на на
ружной стороне лодыжки.
Бедре нная кость

Большая берцовая кость
Ладьевидная кость
Клинообразные ко сти
Малая
берцо вая кость
КОСТИ
Фаланги
1 6
Предплюсневые кости
J
:
(
:
Плюсневые кости
· :: Фаланги
. . � -
а
; � \1!
Рис. 5.8. Кости нижней конечности (а), лодыжка и стопа (6)

Стопа имеет много общего с рукой. Голеностопный сустав (или предплюс
на), который является аналогом запястья, состоит из семи предплюсневых
костей. Однако лишь одна из этих семи костей представляет собой часть
сочленения с большим диапазоном движения - таранная кость. Таранная
кость соединяется с большой берцовой костью и малой берцовой костью
и обеспечивает подвижность голеностопного сустава. Под таранной кос
тью располагается самая большая из предплюсневых костей - пяточная
кость. Пяточная кость и таранная кость помогают поддерживать вес тела.
Остальные предплюсневые кости - это кубовидная кость (снаружи), ладь
евидная кость, а также латеральная, промежуточная и медиальная клинооб
разные кости.
Ладонь снабжена пястными костями и фалангами, а ступня - плюсне
выми костями и фалангами. Окончания плюсневых костей на нижней сто
роне стопы образуют подушечку стопы. Плюсневые кости также помогают
поддерживать вес тела. В совокупности предплюсневые кости и плюсневые
кости, удерживаемые между собой связками и сухожилиями, образуют свод
стопы. Пальцы ног, как и пальцы рук, состоят из фаланг. Так же, как боль
шие пальцы рук, большие пальцы ног снабжены лишь двумя фалангами. Но
остальные пальцы ног снабжены тремя фалангами: проксимальной, средней
и дистальной.
С И Л ЬН Ы Е С ТОП Ы - Н АДЕЖН Ы Й ФУ НД А М ЕНТ
Своды ваших стоп помогают гасить удары, возника ющие при ходьбе или
беге; кроме того, он и позволяют более равномерно распределить вес тела
по костям, на которые приходится ос н овная нагруз ка, а именно на пяточ
ную кость и таранную кость в каждой ступне. Пяточная кость, лодыжка и
плюсневые кости принимают н а себя з н ачитель н ую часть веса тела и поэто
му называются несущими костями. Если ослабевают связки и сухожилия, ко
торые образуют своды стоп, а также предплюс невые и плюсневые кости, то
своды могут утратить свою форму, что приводит к развитию плоскостопия .
У человека с плоскими стопами более высока вероятность повреждения кос
тей ступни (например, плюсневых костей) из-за возраста н ия давления на эти
кости. Примерами такого повреждения костей ступ н и являются выпирание
косточки бол ьшого пальца стопы (вальгус н ая деформация ) и так на з ывае
мая "костн ая шпора'; которая представляет собой вырост на пяточной кости,
причи н яющий боль при ходьбе. Плоскостопие также может способствовать
появлению болей в коленях, бедрах и поясн ице.

Суставы и движения ,
которые они обеспечивают______�
Сустав представляет собой соединение двух костей. Некоторые суставы
обеспечивают более свободные движения, другие суставы допускают лишь
весьма ограниченные движения; есть суставы, которые вообще не допуска
ют движения. В этом разделе мы расскажем о разных структурах суставов и
движениях, которые они обеспечивают.
Классификация типов суставов

Суставы, которые существенно различаются между собой своими разме
рами и формой, можно классифицировать по величине движений, которые
они допускают, или по их структуре.
Структурная классификация
Суставы делятся на три категории в зависимости от типа соединительной
ткани в том месте, где соединяются кости.
» Волокнистые. Кости прочно удержива ются между собой плотной
соедин ительной тка н ью, содержа щей многочислен н ые коллагено
вые волокна.
» Хрящевые. Кости удерживаются между собой либо гиал ином, либо
волокнистой хрящевой тка н ью.
» Синовиальные. Кости, которые выстра иваются друг относител ьно
друга с помощью гиал инового хряща, удерживаются между собой
с помощью соединител ьнотка нной капсулы.
Неподвижн ые суставы
Синартрозы представляют собой суставы, не допускающие движения
(например, сочленение между костями черепа). Такой сустав представлен
тонким слоем волокнистой соединительной ткани, называемой швом. Швы в
черепе называются так:
» венечный ш ов: соединяет теменные кости и лобную кость;
» ламбдовидный шов: соединяет теменные кости и затылочную кость;
» са гиттальный (стреловидный) шов : между теменн ыми костями;
» чешуйчатый шов: между темен ными костями и височн ы ми костями.
Большинство волокнистых суставов являются синартрозами.
146 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение стру ктурных у ровней

Малоподвижные суставы
Амфиартрозы представляют собой малоподвижные суставы, образуемые
волокнистой хрящевой тканью или гиалиновым хрящом. В качестве примера
можно назвать ме;у1спозвоночные диски, которые соединяют между собой поз
вонки и допускают лишь их незначительные взаимные перемещения.
Подвижные суставы
Диартрозы, или истинные суставы, представляют собой высокоподвиж
ные суставы. Многочисленные типы диартрозов представлены в табл. 5.3.
Табл и ца 5 . 3 . Ти п ы диа ртрозов (с иновиал ьные соеди нени я)
Тип соединения О пи сание Движение П ример
Шаровидный Соединение, в Круговые дви- Плечо, бедро

сустав котором ша ровид- жения; может
ная головка одной двигать ся во
кости входит в уг- всех плоское-
лубление (карман) тях; возможно
в другой кости вращение
Мы щел ковый Соединен ие, в ко- Может дви- Костя шки пал ь цев
сустав тором овал ьный гат ься во всех руки (суста вы меж-
отросток (мыще- плоскостях, но ду пястн ыми костя-
л ак) одной кости не может вра- ми и фала нгами)
входит в овальную щать ся
полост ь другой
кости
Плоский суста в Соеди нение плос- Скол ьжение Суста вы между

ких или слегка или закручива - костями запястья и
искривленных по- ние; движение в между п редплюс-
верхностей двух плоскостях невыми костями
Блоковидный Соединение, в Движение Локоть, колено

(шарнирный) котором выпуклая вверх и вниз
сустав поверхность со- в одной плос-
единяется с вогну- кости; может
той поверхностью сгибать ся или
выпрямлять ся
ГЛ АВА 5 И зуч аем костн у ю с и стему 147

Окончание табл. 5.3
Ти п соединения О п исание Движение Пример
Ц илиндрически й Соединение, в Вращение я вля- Соединение между

сустав котором цилинд- ется единствен- лучевой костью и
рический выступ но возможным локтевой кост ь ю
одной кости ок- движением (в локте) и соч-
ружен кол ьцом ленение между
другой кости и атлантом (первым
связкой шейным позван-
ком) и позвоноч-
н и ком на вер ш ине
позвоноч ного
столба
Седловидный Соединен ие, в Возможны раз- Соединение между

сустав котором каждая ные движения; костями запястья и
кость имеет сед- может двигать ся пястн ыми костями
ловидную форму и в разных плос- бол ьшого пал ьца
входит в седловид- костях, но не мо-
ную область проти - жет вра щаться
воположной кости
Все диартрозы являются также синовиальными суставами. Суставная

капсула создает полость между двумя соединяющимися костями. Эта по
лость заполнена синовиальной :жидкостью, которая служит смазкой в таком
сочленении. Роль прокладок на концах костей исполняет гиалиновый хрящ,
а диапазон движений, обеспечиваемый таким сочленением, в значительной
степени зависит от формы концов костей.
На что способны суставы

Вы знаете, что определенные типы суставов могут выполнять опреде
ленные виды движений. У движения какой-либо части тела - например,
поднятия руки - зачастую есть противоположное движение, возвращающее
соответствующую часть тела в исходное положение (например, опускание
руки). Ниже приведен краткий обзор таких движений.
» Отведение (абдукция). Перемещает (отводит) оп ределенную

часть тела в сторону от середины тела. Когда вы разводите руки
(или ноги) в стороны, подн имая их и отводя от середины тела, это
абдукция.

» Приведение ( аддукция). Перемещает (приводит) определенную
часть тела из стороны к середине тела. Когда вы, приняв стойку
"руки (или ноги) в стороны'; опускаете их к бокам тела (или ставите
ноги вместе), это является примером аддукции. То есть вы как бы
обратно "складываете" части своего тела (аддукция дословно озна
чает "сложение").
» С гибание (флексия) . Уменьшает угол сустава. Когда вы сгибаете
руку, чтобы продемонстрировать свои бицепсы, вы сдвигаете пред
плечье ближе к плечевой части руки, уменьшая угол между ними в
локтевом суставе.
» Р а згибание (экстензия). Увеличивает угол сустава. Разгибая со
гнутую руку, вы увеличиваете угол в локтевом суставе. Это и есть
экстензия. Гиперэкстензия случается, когда соответствующая часть
тела разгибается на угол, превышающий 1 80°. Примером гиперэкс
тензии является запрокидывание головы за спину.
» Поднятие (элевация). Движение какой -либо части тела вверх
(например, когда вы пожимаете плечами).
» Опус кание (деп рессия). Движение какой -либо части тела вниз
(например, когда вы, пожав плечами, опускаете их).
» Выворот (эверсия). Это движение можно совершить только ступ
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по
дошва была обращена наружу.
» В ворот (инверсия). Это движение можно совершить только ступ
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по
дошва была обращена внутрь.
» Вращение кнаружи ( супинация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вверх или вперед (представьте, что
вы держите в руке миску супа).
» Вра щение внутрь (п ронация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вниз или назад.
» Поворот (ротация). Движение какой -либо части тела вокруг сво
ей собственной оси (например, движение, которое вы совершаете
головой, когда хотите сказать "нет"). "Родственными" движениями
являются медиальный поворот (движение по направлению к сре
динной линии) и латеральный поворот (движение в сторону от
срединной линии).
ГЛ АВА 5 И зучаем костну ю систем у 149

» К руговое дв иже ни е (ци р кумдукция). Д вижение какой -л ибо час
ти тела по окружн ости (например, совершение круговых движе н и й
пл ечами во время ф иззарядки) .
Патофизиология скелетной системы

_ __
Кости и суставы отличаются высокой прочностью, однако они подверже
ны травмам, старению и заболеваниям - как, впрочем, и любая другая часть
тела. В этом разделе приведена информация о нескольких наиболее типич
ных проблемах, которым подвержены наши кости и суставы.
Патологическое искривление
Патологическое искривление позвоночника может вызывать сильные боли
и порождать серьезные проблемы. Поясничный лордоз - увеличение кри
визны поясничного отдела позвоночника. Поясничный отдел позвоночника
беременной женщины искривляется вперед сильнее, поскольку ей необходи
мо сбалансировать в своем теле существенно увеличившийся живот. Однако
изменившаяся кривизна сохраняется и после беременности, когда ослаблен
ный брюшной пресс оказывается не в состоянии поддерживать поясничный
отдел позвоночника в нормальном положении. Выработка привычки держать
брюшной пресс (а не расслаблять его) помогает укреплять центр тела и пре
дотвращать развитие лордоза. Избавление от "пивного живота" также позво
ляет предотвратить развитие лордоза.
У людей пожилого возраста иногда развивается заболевание, называемое
кифозом (обычно известно как горб), т.е. ненормально искривленный позво
ночник в области груди. Возрастная дегенерация позвоночника ведет к сгла
живанию искривлений шейной и поясничной областей позвоночника и вы
талкиванию наверх грудных позвонков, т.е. развитию кифоза. Этот процесс
усиливается остеопорозом, т.е. разрежением кости (см. следующий раздел).
Возможно, в подростковом возрасте вас проверяли на наличие сколиоза.
Причина такой проверки заключается в том, что сколиоз (боковое искрив
ление позвоночника) впервые становится заметен в подростковом возрасте.
Если взглянуть на позвоночник сзади, то обычно он кажется прямым (изгиб
позвоночника заметен, если смотреть на позвоночник сбоку). Однако у лю
дей, страдающих сколиозом, наблюдается боковое искривление позвоночни
ка, т.е. форма позвоночника кажется S-образной, если взглянуть на позво
ночник сзади.
150 ЧАСТЬ 2 Р ассмот р е ни е структурн ых ур ов н ей

Остеопороз
Остеопороз - это заболевание, при котором кости становятся хрупки
ми. Этот процесс идет нарастающими темпами и безболезненно. В какой-то
степени этот процесс неизбежен и обусловлен возрастными изменениями в
организме человека. Когда плотность костей становится ниже определенного
порогового значения и когда в костях появляются микротрещины, развива
ется остеопороз. Непрерывный процесс резорбции ( остеокласты разрушают
матрикс) продолжается, но остеобласты (клетки, занимающиеся строитель
ством кости) становятся все менее активными. Процесс разрушения костей
преобладает над процессом их восстановления. Остеопороз появляется чаще
у женщин в постклимактерический период, поскольку у них больше нет за
щитного действия эстрогена на кости.
Остеопороз влияет на все кости, однако особое внимание следует обра
щать на появление трещин в бедренной кости и позвоночнике. Появление
трещин в бедренной кости почти всегда требует госпитализации и хирурги
ческого вмешательства. Речь идет о способности человека ходить без посто
ронней помощи. Появление трещин в бедренной кости может стать причи
ной временной или постоянной инвалидности или даже смерти. Трещины в
позвоночнике также могут иметь весьма серьезные последствия, в том числе
потерю веса, сильные боли в спине и даже деформации скелета.
Заячья губа
Заячья губа, или расщелина н ёба, - довольно распространенный врож
денный дефект, который возникает, когда н ёбные кости (пара костей лице
вого черепа), или кости верхней челюсти, не могут соединиться во время
развития плода. Этот дефект создает проблему, при которой носовая полость
и полость рта не разделены нёбом и сообщаются друг с другом. Эта пробле
ма может влиять только на небные кости или может быть частью синдрома
проблем развития. Заячья губа устраняется хирургическим способом (обыч
но в раннем детстве).
Артрит
Артрит - это общее название какого-либо из многочисленных состоя
ний, которые характеризуются воспалением суставов. Воспаление болезнен
но само по себе; к тому же оно затрудняет движения и делает их болезнен
ными. Хроническое воспаление может постепенно разрушать ткани сустава
(кость и хрящ). Лечение артритов заключается в снятии боли, борьбе с вос
палением и замедлении процесса разрушения сустава.

Артритные состояния тесно связаны с иммунитетом: воспаление является
нормальной реакцией иммунной системы, но хроническое воспаление сус
тавов носит патологический характер. Часто артриты представляют собой
аутоиммунные нарушения. (Обсуждение аутоиммунитета вы найдете в гла
ве 1 3.) Ниже описаны типичные формы артритов.
» Остеоартрит (ОА) - одна из самых расп ространен н ых форм а рт

рита. Когда суставы стареют, и в ходе повседневной их работы п ро
исходит накопление отрицател ьных резул ьтатов их использован ия,
начинается слабый воспал ител ь н ы й п роцесс. Со временем этот
воспал ител ь н ы й процесс п ри водит к истончению и утрате элас
тичности хрящевой тка н и суста ва. Остеоартрит может возникать у
л юдей разного возраста. У многих людей позднесреднего возраста
развиваются остеоартриты суста вов пальцев руки.
» Ревматоидные а ртриты (РА), разновидность аутоиммун ных нару
шений, начинаются с воспаления синовиальной оболочки (выстилка
сустава). Спустя многие годы пораженные воспалением клетки си
новиальной оболочки начина ют в ы рабатывать антитела, которые
а ктивно разрушают как кость, так и хря щевую тка н ь, еще бол ьше
сковывая движения и усиливая боль.
» Ювенильный ревматоидный артрит (ЮРА), самая расп ростра
нен ная форма а ртрита, поража ющая детей младше 1 6 лет, я вля
ется разновидностью аутоиммун ных нарушен ий. Вероятнее всего,
ЮРА - это несколько разных аутоиммун ных нарушений, которые
разл и ч а ются между собой по кол и честву поражен н ы х суста вов
и возрасту, в котором возникает это заболевание. Как и в случае
других форм а ртрита, симптомами ЮРА я вляются воспаление, боль
в суста вах и малоподвижность суста вов. Иногда ЮРА становится
причиной того, что п равая и левая конечности оказываются раз
ной дл и н ы.
» Анкил озирую щий спондилоартрит (бол езнь Б ехтерева) пора
жает позвоночник и крестцово-подвздошные сочленения. Острота
болевых ощущений и степень воспаления могут быть разными, но
в на ихудшей форме хрони ческое воспаление может стать причи
ной п ревращения позвоноч н и ка в негнущи йся и хрупкий столб,
подверже н н ы й переломам. Это заболевание также может поражать
глаза, сердце, легкие и почки.
» Подагра предста вляет собой одну из форм артрита . Ее п ри ч иной
я вляются кристалл изи ровавш иеся отложения мочевой кислоты в
суста вах. Получается что-то наподобие песка в шестеренках.
152 ЧАСТЬ 2 Рассмотре ние стру ктурных у ровней

Кристалл ы мочевой кислоты , за пол няя суста вы, поража ют хря
щевую тка нь, синовиальную оболочку, сухожилия и даже мышцы ,
примыка ющие к соответствующей кости. Подагра может приводить
к та ким осложнениям, ка к камни в почках, повреждение нервных
волокон и проблемы кровообра щения. Созда ны лека рства, снижа
ющие кол ичество мочевой кислоты в крови и предотвра ща ющие
ее отложение в суста вах.
Переломы
Когда на кости воздействует большая физическая сила, чем они способны
выдержать, они ломаются. Переломы классифицируются по их форме; по
тому, охватывают они всю кость или только часть ее; и по тому, выходит ли
перелом на поверхность кожи (если перелом выходит на поверхность кожи,
он называется открытым; если не выходит - закрытым). Однако не все
переломы представляют собой видимые линии. Компрессионные переломы,
когда кость сминается, но не ломается в буквальном смысле, являются до
вольно распространенным типом патологического перелома - т.е. перелома,
причиной которого является заболевание, а не травма.
Телу присущ собственный процесс восстановления кости после перелома,
подобный перестройке, но ключом к полноценному восстановлению являет
ся редукция (надлежащее выравнивание сломанной кости) и иммобилизация,
или обездви;нсивание (которое обеспечивается наложением гипсовой повязки
и применением прочих приспособлений, способствующих срастанию кости,
например пластин или винтов).

Гла ва 6
Б е з н их д ви же н ие
б ы ло б ы н ево з м ож н о :
м ы ш цы
» К а к м ы ш ечная система дает возможность

совер ш ать д вижен и я
» Три ти п а м ы ш еч ной тка н и

>> К а к п роисходит сокра щ ение м ы ш ц
» Про йдемся по скелет н ы м м ы ш ц а м

» Некоторые з аболев а н и я скелетн ы х м ы ш ц
м ышечным тканям всегда есть чем заняться. Они постоянно что-ни
будь поднимают, что-нибудь опускают, толкают, тянут... Они пос
тоянно что-нибудь перемещают внутри вас или снаружи. И, ко
нечно же, они позволяют вам перемещаться в пространстве. Они работают
совместно со всеми остальными системами тела, но в большей степени мы
шечная система специализируется именно на перемещении: пищи и воздуха
в тело и из него; крови внутри тела; одних частей тела относительно других
его частей, когда вы меняете позу; и тела в пространстве - одним словом,
мышечная система обеспечивает нам то, что мы называем двuJ1сением.
Все мышечные ткани отличаются высокой прочностью и долговечностью.
Клетки мышечной ткани переполнены митохондриями, тысячами микроско
пических фабрик, непрерывно вырабатывающих АТФ. Мышечные клетки
используют это топливо для производства прочных и гибких белковых моле
кул. С помощью этих молекул клетки строят и "ремонтируют" сами себя -
и выполняют полезную работу.
Вся работа мышечных тканей выполняется путем скоординированного
сокращения и расслабления миллионов сократительных структур - сарко
меров. На мышечную деятельность приходится львиная доля энергии, пот
ребляемой телом человека.
В этой главе мы приводим названия мышц, обзор некоторых действий,
выполняемых ими и механизмов их работы. В конце главы мы перечисляем
некоторые патологические состояния мышц, одно из которых вам наверняка
приходилось испытывать.
Функ ц ии мыше�ной системы _ _ _ _ �

_
Материал этого раздела посвящен главным образом функциям скелетных
мышц. Эти мышцы приводят в движение ваши кости. На скелетные мышцы
приходится значительная часть массы вашего тела, а большая часть того, что
вы съедаете, расходуется на поддержание их метаболизма. В этом разделе вы
узнаете, как расходуется энергия, потребляемая скелетными мышцами.
Поддержание вашей структуры

Мышцы крепятся к коже с помощью разных типов соединительной ткани.
Также мышцы крепятся к костям с помощью сухожилий. Таким образом,
они скрепляют разные части тела и удерживают его в виде единого целого.
Наряду с кожей и скелетом, мышцы защищают внутренние органы от травм,
которые могут причиняться внешним воздействием.

К тому же тело человека имеет внушительную массу. Гравитационная сила
тянет этот вес вниз (к центру нашей планеты). Но гравитационная сила воз
действует не только на подошвы ступней - она воздействует на всю мас
су тела. Дай этой гравитационной силе волю - и вы лежали бы сейчас на
полу. Мышцы поднимают вес тела (т.е. преодолевают действие гравитацион
ной силы) и дают вам возможность стоять прямо. Гравитация - безжалостная
космическая сила, и в конечном счете она одерживает верх. Но пока у вас есть
возможность бороться с ней, ваши мышцы нуждаются в "топливе" и отдыхе.
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве

Сокращение и расслабление той или иной мышцы приводит к движе
нию кости, к которой прикреплена эта мышца, относительно остальной час
ти тела. Движение кости, в свою очередь, перемещает в пространстве всю
ткань, которая крепится к ней. Так происходит, например, когда вы поднима
ете руку. Определенные сочетания этих типов движений позволяют переме
щать в пространстве все тело, например, когда вы ходите, бегаете, плаваете,
катаетесь на коньках или танцуете.
Сокращение мышц позволяет вам также совершать небольшие движения,
например моргать, расширять зрачки или улыбаться.
Поддержание равновесия вашего тела

Очень тесное взаимодействие между мышечными клетками и нервной
системой, происходящее вне осознанного контроля, позволяет сохранять
не только характерную для вашего тела осанку, но и равновесие. Нервные
импульсы, проходящие через мышечную систему, заставляют мышцы со
кращаться или расслабляться, противодействуя гравитационной силе очень
тонкими способами, как, например, во время ходьбы, когда вы попеременно
переносите вес своего тела с одной ноги на другую. Такое взаимодействие
называется мышечным тонусом. Именно мышечный тонус позволяет вам в
данный момент держать голову прямо.
Когда вы спускаетесь по крутому склону горы с множеством рытвин и кам
ней, ваш мышечный тонус включает в действие мышцы брюшного пресса и
спины, причем он включает эти мышцы в действие не так, как в случае, ког
да вы идете по ковру у себя в спальне. Механизмы мышечного тонуса могут
заставить вас непроизвольно раскинуть руки в стороны, чтобы противодейс
твовать силе гравитации (и сохранить равновесие) с такой степенью точности,
какой вам вряд ли удалось бы достичь, если бы вы совершали это действие
осознанно и просчитывали в уме его интенсивность. Механизмы мышечного
тонуса работают независимо от вашего сознания, даже когда вы спите.
ГЛАВА 6 Без них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 15 7

В мышечном тонусе задействованы так называемые нервно-мышечные
веретена - специализированные мышечные клетки, обернутые нервными
волокнами (см. раздел "Скелетная мышца" далее в этой главе). Центральная
нервная система находится в контакте с мышцами посредством нервно-мы
шечных веретен (структуры центральной нервной системы описаны в гла
ве 7). Нервно-мышечные веретена посылают информацию о пространствен
ном положении тела через спинной мозг в головной мозг; чтобы иницииро
вать тонкие корректировки. Головной мозг посылает сигналы (через спинной
мозг и нервные волокна) в нервно-мышечные веретена о том, какие мышцы
должны сокращаться, а какие - расслабляться.
Поддержание температуры тела

Мышцы способствуют поддержанию гомеостаза (см. главу 2) путем вы
работки тепла. Это позволяет восполнить потерю тепла с поверхности тела.
Сокращение мышц совершается за счет энергии, образующейся в результате
расщепления АТФ; побочным продуктом этого процесса является выработка
тепла. Дрожание от холода - это, по сути, множество сокращений мышц,
которые вырабатывают дополнительное тепло, чтобы поддержать темпера
туру вашего тела в условиях пониженной температуры окружающей среды.
Если тепло, вырабатываемое мышцами, приводит к чрезмерному повыше
нию температуры тела, активизируются другие терморегуляторные процес
сы, такие как потение.
Обеспечение движения внутри тела

Два других типа мышечной ткани, гладкая мышца и сердечная мышца,
выполняют свои важные функции, которые мы рассмотрим в других главах.
В настоящей главе мы приводим обзор мышц, которые обеспечивают необ
ходимые движения внутри тела, причем без какого-либо осознанного вмеша
тельства с вашей стороны.
Сердечная мы ш ца
Сердечная мышца обеспечивает ритмичное сокращение стенок сердца,
накачивая кровь в артерии. Сердечная мышца сокращается с такой силой,
что стенки артерии на короткие промежутки времени растягиваются (о чем
свидетельствует ваш пульс). Сила давления крови на капилляры должна быть
достаточной для того, чтобы вытолкнуть плазму. Именно поэтому кровяное
давление является столь важным фактором. Гладкая мышца в стенках арте
рий помогает управлять этим процессом: сокращаясь, она сжимает этот кро-

веносный сосуд, а расслабляясь, она расширяет его. Нарушения в этом слое
являются одной из причин развития атеросклероза (затвердевания артерий),
который лишает артерии возможности точно управлять кровяным давлени
ем. Подробнее о сердце и кровеносных сосудах можно прочитать в главе 9.
Д иафрагма
Диафрагма - это скелетная мышца, сокращение и расслабление кото
рой позволяет впускать воздух в легкие и выпускать его оттуда. Дыхательная
система во всем ее блеске (от которого у нас буквально перехватывает дыха
ние) подробно рассматривается в главе 1 0.
Гладкая мы ш ца пищеварительного тракта

Органы пищеварительного тракта снабжены стенками, содержащими
гладкую мышцу, которая сокращается пульсирующими волнами, проталкивая
проглоченную пищу по пищеварительному тракту. Эту мышечную выстилку
можно представить как конвейерную ленту на разборочном конвейере. Более
подробные сведения можно найти в главе 1 1 .
Управление расслаблен ием

Сфинктерные мышцы - это, по сути, клапаны : кольца гладкой мышцы в
состоянии покоя полностью сжаты, что позволяет удерживать тот или иной
материал в определенном месте, а затем расслабляются (лишь кратковремен
но), обеспечивая выпускание данного материала. Сфинктеры можно встре
тить в разных местах пищеварительной системы (см. главу 1 1 ), от ее начала
и до самого конца, а также в других частях тела.
Большинство сфинктеров не контролируются сознанием человека. Два из
них - мочевой сфинктер, который удерживает мочу в мочевом пузыре, и
анальный сфинктер, который удерживает кал в прямой кишке, - находят
ся под контролем сознания обычно примерно с двухлетнего возраста. Этот
контроль позволяет человеку освобождаться от продуктов жизнедеятельнос
ти в обстоятельствах, соответствующих культурным традициям общества,
членом которого он является. Приобретение такого контроля считается важ
ным этапом в развитии ребенка.
Между прочим, у мужчин сила мышц мочевого сфинктера гораздо больше,
чем у женщин. Точнее говоря, мышцы мочевого сфинктера мужчины способ
ны удерживать в мочевом пузыре приблизительно в два раза большее коли
чество мочи (до 800 мл) и в два раза дольше, чем мышцы мочевого сфинкте
ра женщины. Об этом следует помнить каждому мужчине, когда он выезжает
на автомобиле с женщиной, особенно если им предстоит долгий путь.
ГЛАВА 6 Без них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 159

Поговорим о типах ткани _ _ _ _ _ _ _
_
Тип мышечной ткани - это не то же самое, что мышца. Ваш левый би
цепс - это мышца ; в целом в теле человека насчитывается сотни мышц,
у каждой из которых есть особое название. (См. раздел "Названия скелет
ных мышц" ниже в этой главе, а также цветную вклейку "Мышечная сис
тема" на сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ ana tomy 3 .)
Существует лишь три типа мышечной ткани: ткань скелетной мышцы,
ткань сердечной мышцы и ткань гладкой мышцы.
Уникальные характеристики мышечных клеток

Ваша мышечная ткань состоит из клеток, которые отличаются от других
клеток вашего тела. Эти клетки столь уникальны, что они отличаются даже
друг от друга в зависимости от типа мышечной ткани, к которому они при
надлежат. С анатомической точки зрения различают три типа мышц. Эти три
типа мышц различаются между собой по характерным для них клеткам и
структурам. С физиологической точки зрения выделают два типа мышц: про
извольно сокращающиеся и непроизвольно сокращающиеся.
Ниже перечислены характеристики мышечных клеток.
» Одноядерные и многоядерные мышечные клетки. Клетки сер
дечной мышцы и клетки гладкой мышцы, подобно больш инству
других клеток, имеют по одному ядру. Клетки скелетной мыш ц ы
(называемые волокнами) являются многоядерными, т.е. внутри обо
лочки одной кл етки содержится нескол ько ядер. Но дело не в том,
что клетки скелетной мыш ц ы выращивают дополнительные ядра.
В процессе формирования ткани многочисленные клетки скелет
ной мышцы сливаются в одну крупную клетку, которая содержит
ядра и митохондрии исходных клеток.
» Поперечнополосатые мышцы. Скелетна я м ыш ца явля ется попереч
нополосатой. Это означает, что под микроскопом в волокнах (мышеч
ных кл етках) видны поперечные перемежающиеся светлые и темные
полосы. Полосатость является результатом наличия внутри клеток
скелетной мыш ц ы определенных структур (см. раздел "Скелетная
мышца" далее в этой главе), которые реализуют механи зм сокраще
ния, называем ы й моделью скользящих нитей. (См. раздел "Возьмите
скользящие нити под свой контроль" ниже в этой главе.) Клетки сер
дечной мышц ы также поп еречно полосатые; они также сокращаются
посредством одного из механизмов, присущих модели скользящих ни
тей. Клетки гладкой мышцы по своему внешнему виду не я вляются по
перечнополосаты ми, но используют подобн ы й механизм сокращения.

Чтобы получить представление о том, в чем заключается сходство и раз
личие между разными мышечными клетками и разными мышечными тканя
ми, посмотрите на рис. 6.1.
Ткань скелетной Ткань се рдечной Ткань гладкой
мышцы мышцы мышцы
Волокно В олокно
( клетка) ( клетка)
се рдечной гладкой
мышцы мышцы
Мышечное Полосатость Ядр о

волокно Вставочный
Полосатость ( клетка) диск
Ядр о
Ядр о
Рис. 6. 1. Типы мышечных клеток и мышечной ткани
Мышечные клетки также можно классифицировать по типу выполняемого

ими сокращения. Клетки гладкой и сердечной мышц являются непроизвольно
сокращающимися ; это означает, что их сокращение инициируется и контро
лируется частями нервной системы, которые не относятся к уровню мозга,
отвечающему за осознанные действия человека (автономная нервная систе
ма). У вас практически нет возможности осознанно контролировать сокра
щения гладких мышц своего желудка, когда он занимается перевариванием
оладий, съеденных вами за завтраком (более того, вы даже не отдаете себе
отчет в том, что эти сокращения происходят в тот или иной момент време
ни). Непроизвольные сокращения мышц, которые обусловливают сердцеби
ение, не контролируются даже вашей нервной системой (это будет показано
в главе 9).
Скелетная мышца классифицируется как произвол ьно сокращающаяся,
поскольку вы принимаете осознанное решение о выполнении того или иного
действия с помощью определенных скелетных мышц. Конечно, зачастую вы
совершаете те или иные движения с помощью скелетных мышц на рефлек
торном уровне, т.е. не принимая осознанного решения (в буквальном смысле
этого слова) о выполнении таких движений. Но, по крайней мере, иногда вы
совершаете аналогичные движения совершенно осознанно - например, ре
шаете протянуть руку к дверной ручке, чтобы открыть дверь, и ваши мышцы
выполняют соответствующую команду, поступающую от головного мозга.
Но если на дверной ручке скопились заряды статического электричества, вы

рефлекторно отдернете руку, прежде чем осознаете, что вас ударило током.
Однако эта соматическая рефлекторная дуга все же классифицируется как
произвольное движение, поскольку в нем участвует скелетная мышца, конт
ролируемая соматической нервной системой (уровнем нервной системы, от
вечающим за совершение произвольных, т.е. осознанных, действий).
Поначалу может показаться, что не все в анатомии и физиологии

подчиняется доводам здравого смысла. Просто нужно запомнить,
что скелетная мышца классифицируется как произвольно сокраща
ЗАПОМНИ!
ющаяся.
Описанные выше характеристики и классификация мышечных клеток от

ражены в табл. 6.1.
Табл и ца 6. 1 . Ха рактеристики и кла сс и ф икаци я мыше ч ны х кл еток
С кел етны е Сердеч ны е Гладкие
Мно гоядерные Да Нет Нет

Поперечно полосатые Да Да Нет
Сокращаются п роизвольно Да Нет Нет
Скелетная мышца
Ткань скелетной мышцы представляет собой, по сути, совокупность воло
кон, соединенных между собой в пучки. Подобно любому волокнистому ма
териалу, прочность ткани скелетной мышцы обусловлена тем, что индивиду
альные волокна соединены между собой в нити, а эти нити, в свою очередь,
соединены в пучки. Этот конкретный волокнистый материал обладает двумя
свойствами, которые делают его особым, очень специфическим материалом:
его нити состоят из белка, причем они постоянно обновляются и восстанав
ливаются.
На клето чном уровне

Индивидуальные мышечные клетки, которые физиологи называют волок
нами, представляют собой очень тонкие цилиндры, которые иногда тянутся
на всю длину мышцы. Каждое такое волокно (клетка) содержит много ядер,
размещенных по всей его длине и близко к оболочке клетки, которая у во
локон скелетной мышцы называется сарколеммой. Снаружи волокно высти
лает эндомизий (тип соединительной ткани, в которой пролегают капилляры
и нервы).

Нервно-мышечные веретена - это специализированные волокна скелет
ных мышц, которые завернуты в нервные волокна. На рис. 6.2 показано, как
скелетная мышца соединяется с нервной системой. Нервно-мышечные ве
ретена распределены по мышечной ткани и поставляют информацию о со
стоянии мышцы в центральную нервную систему. Двигательные нейроны
передают импульсы, которые инициируют сокращение соответствующего
мышечного волокна. Каждое волокно должно стимулироваться индивиду
ально каким-либо нейроном на концевой пластинке двигательного нерва на
мышце. Однако отдельно взятый двигательный нейрон может стимулировать
много волокон, образуя моторную единицу. Крупные моторные клетки (один
нейрон, множество волокон) обеспечивают возможность грубых двигатель
ных навыков, таких как ходьба и подъем тяжестей. Малые моторные клетки
(один нейрон, несколько волокон) обеспечивают возможность тонких двига
тельных навыков, таких как хватание рукой и написание букв.
Поперечное сечение спинного мозга
Сарколемма мышечной клетки
Одна миофибрилла
Пучок волокон
Скелетная мышца
Саркоплазматическая сеть
Т-трубочка
Рис. 6.2. Анатомия ткани скелетной мышцы
Внутри мышечных волокон находятся пучки миофибрилл (см. рис. 6.2).

Миофибриллы состоят из саркомеров (или миофибрилломеров), которые
представляют собой отдельные повторяющиеся участки, расположенные
один за другим по длине миофибриллы. Саркомер представляет собой функ
циональную единицу мышечного сокращения. (Подробнее о сокращении
мышц внутри саркомеров рассказывается в разделе "Возьмите скользящие
нити под свой контроль" ниже в этой главе.)

На тканевом уровне
Мышечные волокна упакованы в пучки, называемые пучками мышечных
волокон. Каждый пучок заключен в выстилку из соединительной ткани, назы
ваемую перимизием. Волокна митотического веретена распределены в каж
дом пучке. Пучки объединяются между собой, образуя мышцу, отдельный
орган скелетной мышцы, например Ьiceps brachii (ваши бицепсы). Мышца
имеет обертку из соединительной ткани, называемой эпимизием.
Сухо:жилия, которые представляют собой тягучие ленты соединительной
ткани, покрывающие скелетные мышцы, вплетаются в эпимизий, прочно при
крепляя мышцу к кости (подробнее о соединениях в скелетной системе читай
те в главе 5). Мышцы соединяются с другими мышцами с помощью апоневро
зов - соединительной ткани, подобной сухожилию, но широкой и плоской.
Что именно мы подразумеваем, когда используем термин "волок
но"? Анатомы широко пользуются этим термином, когда речь идет
о мышечной системе. Когда вы встречаете в тексте термины фил а
ЗАПОМНИ!
менты, миофибрилла и волокно, удостоверьтесь в том, что речь идет
о соответствующем уровне организации (субклеточный, клеточный
или тканевый).
Совместное функционирование: синергисты и антагонисты

Группы скелетных мышц, которые сокращаются одновременно, чтобы
придать движение определенной части тела, принято называть синергистами.
Мышца, которая вносит наибольший вклад в совершение данного движения,
называется первичным двигателем. Мышцы, которые помогают первичному
двигателю осуществить определенное движение тела, называются синергис
тами. Когда вы совершаете движение локтевым суставом, первичным дви
гателем является бицепс, а плечелучевая мышца стабилизирует этот сустав
и вносит свой вклад в совершение этого движения.
Антагонистические мышцы также действуют совместно для придания
движения определенной части тела, но при этом одна группа мышц сокра
щается, а другая - расслабляется (своеобразный вариант двухтактного дви
гателя). Примером такого антагонистического взаимодействия мышц может
служить сгибание руки. Когда вы сгибаете руку в локте, приближая предпле
чье к плечу, мышца вашего бицепса сокращается, выполняя концентричес
кое сокращение. В то же время мышца вашего трицепса (на задней стороне
руки) расслабляется, выполняя эксцентрическое сокращение. Эти действия
мышц бицепса и трицепса являются взаимно противоположными, но, чтобы
согнуть руку в локте, должны произойти оба эти действия. Именно поэтому
они называются сокращениями (хотя в действительности сокращается толь-
164 ЧАСТЬ 2 Рассмотрен ие структурны х уровней

ко мышца бицепса). При разгибании руки в локте также происходят антаго
нистические действия: бицепс расслабляется, а трицепс сокращается.
Сердечная мышца
У сердца есть собственный, особый тип мышечной ткани, называемый
сердечной мышцей. Клетки (волокна) в сердечной мышце содержат одно ядро
(эти клетки являются одноядерными) и имеют цилиндрическую форму; они
могут ветвиться. В отличие от скелетной мышцы, волокна которой распола
гаются параллельно друг другу, волокна сердечной мышцы сцепляются друг
с другом, что способствует быстрой передаче импульса сокращения по серд
цу. Клетки сердечной мышцы - поперечнополосатые, подобно клеткам ске
летной мышцы, а сокращение сердечной мышцы является непроизвольным,
подобно сокращению гладкой мышцы. Волокна сердечной мышцы сокраща
ются почти так же, как волокна скелетной мышцы, - посредством механизма
"скользящих нитей" (ниже мы расскажем подробнее об этом механизме).
Ткань сердечной мышцы работает круглосуточно, без перерывов на праздни
ки и выходные дни, от рождения и до самой смерти. Клетки сердечной мышцы
сокращаются одновременно и ритмично сотни миллионов раз в течение всей
вашей жизни. Когда ткань сердечной мышцы прекращает функционировать,
жизнь организма завершается. В отличие от скелетной и гладкой мышцы, со
кращение сердечной мышцы является автономным; это означает, что оно про
исходит без стимуляции каким-либо нервом. В промежутках между сокращени
ями волокна сердечной мышцы полностью расслабляются (см. главу 9).
Гладкая мышца
Ткань г ладкой мышцы располагается в стенках органов и структурах мно
гих систем органов, включая пищеварительную систему, мочевую систему,
дыхательную систему, сердечнососудистую систему и репродуктивную (по
ловую) систему. С точки зрения клеточной структуры и физиологической
функции ткань гладкой мышцы принципиально отличается от ткани скелет
ной мышцы и ткани сердечной мышцы. Однако саркомеры гладкой мышцы
похожи на саркомеры скелетной мышцы и сердечной мышцы. Волокна (клет
ки) гладкой мышцы веретенообразные (толстые посередине и сужающиеся
на концах) и располагаются друг относительно друга так, что образуют слои
ткани. Клетки гладкой мышцы не являются поперечнополосатыми . Однако в
сокращениях г ладкой мышцы используется такой же механизм "скользящих
нитей", что и у клеток скелетной мышцы (подробнее об этом механизме рас
сказывается в следующем разделе).
Сокращение гл адкой мышцы, как правило, бывает медленным, сильным
и продолжительным. Гладкая мышца может удерживать сокращение доль-
ГЛАВА 6 Б ез них движен ие было бы невозможно: м ы ш цы 165

ше, чем скелетная. Вообще говоря, некоторые гладкие мышцы, в частности
сфинктеры, находятся в постоянном состоянии сокращения. Роды относятся
к числу немногих случаев жизни, когда люди (по крайней мере, некоторые из
них) осознают сокращения гладкой мышцы (хотя не могут осознанно конт
ролировать эти сокращения).
Возьмите скользя щ ие нити

под свой контроль__________�
Мышца сокращается, когда происходит одновременное сокращение всех
саркомеров во всех миофибриллах во всех волокнах (клетках). Модель сколь
зящих нитей описывает тонкости того, что происходит при этом.
Ключом к модели скользящих нитей являются специфические формы бел
ковых молекул миозина и актина, а также их частичное перекрывание друг
друга в саркомере. Особая химия АТФ поставляет энергию для движения
этих нитей. В последующих разделах объясняется, как саркомеры обеспечи
вают сокращение мышц.
Саркомер представляет собой функциональный элемент в миофиб

рилле. Саркомеры выстраиваются вдоль миофибриллы по принципу
ЗАПОМНИ! "конец к концу".
Сборка саркомера
Саркомер состоит из толстых филаментов и тонких филаментов (макро
филаменты и микрофиламенты). Толстые филаменты представляют собой мо
лекулы плотного резиноподобного белка миозина. Тонкие филаменты состоят
из двух цепей более легкого (и менее плотного) пружинистого белка актина.
Тонкие и толстые филаменты определенным образом выстраиваются, форми
руя саркомер. Один конец тонкого филамента прикасается к концу другого
тонкого филамента, образуя Z-линию, которая проходит перпендикулярно оси
данного филамента. Саркомер начинается на одной Z-линии и заканчивается
на следующей Z-линии. Толстые филаменты встраиваются между тонкими
филаментми. Саркомеры и Z-линии показаны на рис. 6.2 и 6.3.
Эти два типа филаментов перекрываются между собой лишь частично,
когда соответствующий саркомер находится в состоянии покоя. Частичное
перекрытие придает клеткам скелетной и сердечной мышц их полосатый
вид: там, где перекрываются толстые и тонкие филаменты, ткань кажется
темной (темная полоса); там, где присутствуют лишь тонкие филаменты,
ткань кажется более светлой (светлая полоса).

Миозиновые филаменты имеют многочисленные булавовидные головки,
ориентированные в сторону, противоположную их центру (в направлении
двух Z-линий). Эти булавовидные головки почти касаются связывающего
участка миозина на актине. Почему же они не сцепляются между собой?
Актин окутан комплексом тропонин-тропомиозин. Когда мышца находится
в состоянии покоя, этот белок перекрывает связывающие участки. До тех
пор пока головки миозина не смогут сцепиться с актином, волокно не может
сократиться. (На рис. 6.3, а саркомер представлен в состоянии покоя.)
а Актин Z-линия Миозин
б Голо в ка С вязы вающий

м иозина участок Акти н
j.j
--=-= =-=--- -----""'<:>
Захваты вание ---- Подтя ги вание ---� Отпускание и воз в ращен ие

в исходное положение
в ►

Рис. 6. 3. Структура саркомера и сокращение: а) саркомер до сокращения;
б) силовой удар (в увеличенном виде); в) укороченный саркомер (Z-линии рас
положены ближе друг к другу)

Волокно получает приказ сократиться
Двигательные нейроны обеспечивают стимул, под воздействием которого
происходит сокращение мышечного волокна. С конца своего аксона двига
тельный нейрон испускает ацетилхолин (АЦХ), который сцепляется с соот
ветствующей мышечной клеткой в заданной области, называемой концевой
пластинкой двигательного нейрона. Это приводит к тому, что мышечное
волокно вырабатывает импульс, который проходит через сарколемму (под
робнее о передаче информации по нервной системе и импульсах, переда
ваемых по нервным волокнам, можно прочитать в главе 7). Этот импульс
проникает глубоко в клетку по туннелям, называемым Т-трубочками (или
Т-канальцами). Когда импульс достигает саркоплазматического ретикулума
(СР), или саркоплазматической сети, эта сеть выпускает ионы кальция, хра
нящиеся в ней. Ионы кальция движутся к саркомерам, что дает возможность
начать сокращение. Запуск расслабления является пассивным процессом.
Нейрон просто прекращает испускание АЦХ. Мышечный импульс останав
ливается, а ионы кальция возвращаются в СР.
Сокращение и расслабление саркомера

После того как из СР высвобождается кальций, он присоединяется к тропо
нину. При этом он оттягивается от актина - подобно вытягиванию канцеляр
ской кнопки из доски объявлений, к которой вы ранее прикрепили свое объяв
ление. Поскольку тропонин все еще прочно связан с тропомиозином, весь этот
белковый комплекс скользит вокруг актина, обнажая связывающие участки.
Теперь миозиновые головки могут связаться с актином, образуя поперечные
мостики, причем все это происходит без использования энергии. Однако, что
бы произошло фактическое сокращение, мы должны укоротить саркомер.
Когда образуются поперечные мостики, миозиновые головки тотчас изгиба
ются, подтягивая ближе друг к другу концы саркомера (Z-линии). Затем АТФ
связывается с миозином, заставляя его отпустить актин. Энергия в АТФ застав
ляет головки вернуться в свое исходное положение. Затем они образуют новый
поперечный мостик, который на этот раз оказывается на участке актина, рас
положенного ближе к Z-линии (подобно тому, как действует гаечный ключ с
храповиком). Эти силовые удары - захватывание, подтягивание, отпускание и
возвращение в исходное положение - продолжаются до тех пор, пока имеются
незакрытые связывающие участки и АТФ. Этот процесс представлен на рис. 6.3.
Саркомер укорачивается, когда филаменты скользят друг относительно
друга. Поскольку миофибриллы состоят из саркомеров, которые использу
ют общие для них Z-линии (см. рис. 6.2), и это укорачивание происходит
во всех них, два конца миофибриллы заметно подтягиваются друг к другу.
А поскольку мышечное волокно состоит из множества миофибрилл, оно так-

же укорачивается по мере того, как его концы подтягиваются друг к другу.
Скелетная мышца состоит из множества волокон, "упакованных" параллель
но друг другу, поэтому ее концы также подтягиваются друг к другу. Мышца
сокращается, стягивая между собой то, к чему она прикреплена. Все это про
исходит за счет силы, сгенерированной взаимным перекрытием этих микро
скопических филаментов (но тысячекратно умноженной).
Филаменты (актин и миозин) не укорачиваются. Их длина всег
да неизменна. Миозиновые филаменты остаются неподвижными.
Актин подтягивается в направлении центра, все больше наращивая
ЗАПОМНИ!
процент взаимного перекрытия с миозином (см. рис. 6.3, в).
Чтобы произошло расслабление, волокно должно просто перестать полу
чать команду о сокращении (двигательный нейрон прекращает стимуляцию).
Это заставляет СР вернуть себе ионы кальция, подобно тому, как мать созы
вает своих детей домой на обед. Они с готовностью повинуются, отпуская
тропонин, который вновь привязывается к актину. Это обусловливает пов
торное скольжение тропомиозина по связывающим участкам и отщелкивание
миозиновых головок, которые были прикреплены (разрушение поперечных
мостиков). Затем актин медленно скользит обратно, восстанавливая исход
ную длину саркомера.
ПОСЛ ЕД Н Е Е СОКРА Щ Е Н И Е
Каждому животному ( в том ч исле и человеку) рано или поздно приходит вре
мя умирать. Факт наступления смерти подтверждается окоченением тела.
Знаете ли вы, почему это происходит? Это происходит потому, что клетки пе
рестают вырабатывать АТФ.
В момент смерти легкие перестают наполняться кислородом, сердце пере
стает качать кровь в теле, а мозг перестает отправлять сигналы. Клетки, в ко
торые перестал поступать кислород, п итательные вещества или сигналы от
мозга, прекращают осуществлять метаболические реакци и . Именно поэтому
становится невозможной дальнейшая выработка АТФ.
Без поступления АТФ к миофибриллам невозможны сокращения мышц, но не
возможен и последний этап мышечного сокращения - расслабление. Чтобы
миофибрилла расслабилась, АТФ должна присоединиться к миозину и раство
рить актино-миозиновые поперечные мостики. Но если отсутствует АТФ, кото
рая могла бы обеспечить последующее сокращение, то последнее сокращение
становится вечным - и тело коченеет. Rigor mortis, что означает трупное око
ченение, происходит со всеми мышцами тела. Запомните, что движение мышц
вырабатывает тепло, поэтому, когда мышцы прекращают свои физиологические
реакции, а теплая кровь перестает течь по кровеносным сосудам, тело остывает.

Названия скелетных мышц�- - - - -�
Приготовьтесь: сейчас мы познакомим вас с названиями мышц - с го
ловы до пят (в буквальном смысле). Знакомясь с материалом этого раздела,
обращайтесь к цветной вклейке "Мышечная система".
Давая названия тем или иным мышцам, анатомы пришли к выводу о не
обходимости выработки некой совокупности правил, следуя которым, можно
было бы вкладывать в названия мышц определенный смысл. Давая каждой
мышце то или иное латинское название, анатомы решили взять за основу
определенные характеристики мышц. Знакомясь с материалом последующих
подразделов, обращайтесь в случае необходимости к главе 1, где указаны
названия разных участков тела. Примеры характеристик в названиях мышц
приведены в табл. 6.2.
Та бл и ца 6.2. Хара ктеристики в назван иях м ы ш ц
Характеристики Примеры
Размеры мышцы Самой крупной мышцей в ягодицах является

gluteus maximus (maximus по-латыни означает
наибольший); наименьшей мышцей в ягодицах
является gluteus minimus (minimus по-латыни оз
начает наименьший)
Местоположение мышцы Мышца frontalis располагается поверх лобной

кости черепа
Форма мышцы Дельтовидная мыш ца, имеющая форму треу

гольника, получила свое название по причине
сходства с формой четвертой буквы греческого
алфавита дельта (Л)
Действие мышцы Мышца extensor digitorum (разгибатель пальцев)

разгибает пальцы (digit - палец)
Количество мест Мышца Ьiceps brachii присоединяется к кости в

присоединения у мышцы двух местах, тогда как мышца triceps brachii при
соединяется к кости в трех местах
Ориентация мышечных Мышца rectus abdominis пролегает вертикально

волокон вдоль вашего живота (rectus по-латыни означает
"прямой'; "вертикальный")
170 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

Начнем с самого верха
Ваша голова содержит мышцы, которые выполняют три основные функ
ции: жевание, придание вашему лицу тех или иных выражений и повороты
шеи. Шевеление ушами (искусство, которым владеют некоторые из нас) так
же относится к этой категории.
Для пережевывания пищи вы используете :жевательные мышцы.
Жевательная мышца masseter, которая тянется от скуловой кости до нижней
челюсти, является первичным двигателем для пережевывания пищи; таким
образом, название этой мышцы основывается на ее действии. Веерообразная
височная мышца действует совместно с жевательной мышцей, давая вам воз
можность смыкать челюсти. Она пролегает поверх височной кости черепа;
таким образом, название этой мышцы основано на ее местоположении. На
рис. 6.4 представлены мышцы головы и шеи.
Когда вы хотите улыбнуться, нахмуриться или состроить какую-либо за
бавную рожицу, вы задействуете несколько мышц. Лобная мышца наряду
с крошечной мышцей, которая называется corrugator supercilii, поднимает
ваши брови и придает вам озабоченный или злобный вид, когда вы хмурите
брови. (Представьте, как выглядит гофрированный картон, а затем потрогай
те кожу у себя между бровями, когда хмуритесь.)
М ышца , о пус ка ющая

ни ж н юю губу
Рис. 6.4. Мышцы головы и шеи

Мышца orblcularis oculi (орбикулярная, или круговая, мышца глаза) окру
жает глаз. (Слово orblt, как в orblcularis, означает "окружать", "охватывать",
а слово oculi означает "глаз".) Эта мышца позволяет моргать и прикрывать
веки; кроме того, она создает веер маленьких морщинок ("лучиков") в угол
ках глаз. Мышца orblcularis oris (круговая мышца рта) окружает рот. (Or
означает рот.) Вы используете эту мышцу, когда вытягиваете губы в поцелуй.
Н а рис. 6. 5 представлены лицевые мышцы.
М ы шца смеха
Круговая мышца рта
Трапециевидная
Примечание: грудино-ключично-сосцевидная
м ы шца состоит из двух частей Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.5. Мышцы лица
Если вы играете на трубе или каком-либо другом духовом инструменте, то

хорошо представляете, какое действие выполняет щечная мышца. Эта мыш
ца располагается в щеке. Она позволяет вам свистеть, а также обеспечивает
во рту контакт пищи с зубами в процессе пережевывания пищи. Помните,
ранее мы говорили о скуловой кости? Скуловая мышца - это разветвленная
мышца, которая тянется от скуловой кости к уголкам рта. Эта мышца растя
гивает рот в улыбку, когда у вас хорошее настроение.
Когда вы хотите кивнуть в знак согласия (хотите сказать "да"), отри
цательно помотать головой из стороны в сторону в знак несогласия (хо
тите сказать "нет") или склонить голову набок в знак уклончивого ответа

( хотите сказать "может быть, да, а может быть, нет"), в действие вступают
мышцы вашей шеи. У вас есть две грудино-ключично-сосцевидные мышцы,
по одной на правой и левой сторонах шеи. Возможно, вас смущает длинное
название этих мышц, но оно отражает места их крепления: грудина, ключица
и сосцевидный отросток височной кости черепа. Когда обе грудино-ключич
но-сосцевидные мышцы сокращаются, вы можете, наклонив голову вперед и
согнув шею, коснуться подбородком своей груди. Когда вы поворачиваете го
лову вправо или влево, сокращается лишь одна грудино-ключично-сосцевид
ная мышца - та, которая находится на стороне, противоположной направле
нию поворота вашей головы. Таким образом, если вы поворачиваете голову
влево, сокращается ваша правая грудино - ключично - сосцевидная мышца, и
наоборот. Если вы отклоняете голову назад, к спине, чтобы взглянуть вверх,
или пожимаете плечами, в действие вступает ваша трапециевидная мышца.
Трапециевидная м ышца является антагонистом по отношению к грудино
ключично-сосцевидной мышце. Если вы помните основной курс геометрии,
то можете заметить, что трапециевидная мышца действительно имеет форму
трапеции. Она тянется от основания черепа к грудным позвонкам и соединя
ется с лопаткой. Следовательно, трапециевидная мышца и грудино - ключич
но - сосцевидная мышца соединяют голову с торсом (туловищем) и позволяют
нам плавно перейти к следующему разделу. Трапециевидная мышца изобра
жена на рис. 6.7.
Повороты и с г ибания туловища

Мышцы туловища выполняют важные функции. Они не только
обеспечивают поддержку телу, но и соединяются с конечностями,
что позволяет вам совершать те или иные движения, делать вдохи и
ЗАПОМНИ!
выдохи, а также защищают ваши внутренние органы. В этом разде
ле мы поговорим о мышцах, которые пролегают в передней ( брюш
ной) части тела, а затем поговорим о мышцах, которые пролегают в
задней ( спинной) части тела.
Большая грудная мышца (pectoralis major) в груди (рис. 6.6) соединяет ту
ловище в области грудины и ключицы с верхними конечностями в области
плечевой кости в плече. Грудные мышцы также помогают защитить ребра,
сердце и легкие. Вы можете ощутить свою большую грудную мышцу в дейс
твии, скрестив руки на груди. Кроме того, в груди находятся мышцы, распо
лагающиеся между ребрами и вокруг них. Внутренние ме:жреберные мышцы
помогают поднимать и опускать грудную клетку в процессе дыхания. Однако
самыми крупными мышцами туловища являются мышцы брюшного пресса.

Рис. 6. 6. Передние мышцы груди и живота
Мышцы брюшного пресса, по сути, образуют центр тела. Если

мышцы брюшного пресса слабые, то слабой оказывается и спина,
поскольку мышцы брюшного пресса помогают изгибать позвоноч
СОВЕТ
ник. Таким образом, если позвоночный столб не сгибается легко, то
мышцы, прикрепленные к нему, могут стать напряженными и сла
быми. А мышцы живота и спины соединяются с верхними и ниж
ними конечностями. Следовательно, если эти мышцы оказываются
слабыми, могут возникнуть проблемы с верхними и нижними ко
нечностями.
Мышцы живота тонкие, но прочные, и эта их прочность объясняется

тем фактом, что волокна в мышцах пролегают в разных направлениях. Этот
эффект переплетения мышечных волокон делает мышечные ткани гораздо
прочнее, чем они могли бы быть, если бы все волокна пролегали в одном
направлении. Вспомните, как ребенок строит башню из пластмассовых кир
пичиков: кладет три кирпичика параллельно друг другу, а следующий ряд
кирпичиков кладет так, чтобы они были перпендикулярны кирпичикам ниж
него ряда, и т.д. Такая структура гораздо устойчивее и прочнее, чем структу
ра, в которой кирпичики всех рядов ориентированы в одну сторону.
1 74 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурн ых уровней

Прямая мышца :живота - те самые кирпичики ("кубики"), которые про
сматриваются на хорошо развитом (накачанном) прессе - образуют пере
дний слой мышц живота. Прямая мышца живота тянется от лобковой кости
до ребер и грудины. Функция прямой мышцы живота заключается в подде
ржании органов брюшно-тазовой полости и обеспечении сгибательных дви
жений позвоночного столба.
Другие слои мышц живота также помогают поддерживать органы брюш
но-тазовой полости и обеспечивают прочность "центрального стержня" ва
шего тела - позвоночника. Нару;жные косые мышцы :живота крепятся к
восьми нижним ребрам и тянутся вниз, по направлению к середине вашего
тела (уклоняясь в сторону таза). Внутренние косые мышцы :живота пролега
ют под наружными косыми мышцами живота (логично, не так ли?) под пря
мым углом к наружным косым мышцам живота. Внутренние косые мышцы
живота тянутся от верхней части бедра, у подвздошного гребня, до нижних
ребер.
Вместе внешние и внутренние косые мышцы живота образуют подобие
буквы Х, по сути, стягивая живот перекрещивающимися "ремнями". Самая
глубокая мышца живота, поперечная мышца :живота, пролегает горизонталь
но поперек живота; ее функция заключается в укреплении стенки живота,
подталкивании диафрагмы вверх (что помогает дыханию) и способствова
нии наклонам тела вперед. Поперечная мышца живота соединяется с нижни
ми ребрами и поясничными позвонками и заворачивается вокруг лобкового
гребня и так называемой белой линии (linea alba). Белая линия - это полоса
соединительной ткани, которая разделяет правую и левую стороны живота.
Она тянется вертикально вниз по передней части живота от мечевидного от
ростка внизу грудины до лобкового сим физа (полоса соединительной ткани,
которая крепится к тазовым костям).
Мышцы спины (рис. 6.7) укрепляют спину, соединяют туловище с верх
ними и нижними конечностями и защищают органы, которые расположены
у задней части туловища (например, почки). Дельтовидная мышца соединя
ет плечо с ключицей, лопаткой и плечевой костью. Эта мышца имеет фор
му, напоминающую треугольник (или букву греческого алфавита дельта, Л).
Дельтовидная мышца помогает поднимать руку вверх и в сторону. Широ
чайшая мышца спины - это широкая мышца, которая также имеет форму,
напоминающую треугольник. Она начинается в нижней части позвоночника
(грудные и поясничные позвонки) и тянется вверх, под небольшим накло
ном, к плечевой кости. Широчайшие мышцы позволяют опускать руку вниз
(если вы перед этим подняли ее), а также тянуться за чем-либо (например,
когда вы карабкаетесь на скалу или плывете).

Ромбовидные мышцы
Дельтовидная
манжета плеча
Широчайшая
мышца спины
Рис. 6.7. Мышц ы шеи и туловища (вид сзади)
Расправьте крылья
Верхние конечности обладают определенным диапазоном движений.
Очевидно, что верхние конечности соединены с туловищем. Одной из мышц,
которые обеспечивают это соединение, является передняя зубчатая мышца
(serratus anterior), располагающаяся ниже подмышки (по-латыни axilla) и на
боковой стороне груди. Передняя зубчатая мышца соединяется с лопаткой и
верхними ребрами. Вы используете эту мышцу, когда толкаете что-либо или
поднимаете руку выше горизонтали. Ее действие заключается в том, что она
тянет лопатку вниз и вперед.
Несмотря на то что двуглавая мышца плеча (blceps brachii) и трехглавая
мышца плеча (triceps brachii) - это мышцы, расположенные в верхней (перед
ней) части плеча, они дают возможность совершать движения предплечью.
На рис. 6.8, а показан вид спереди верхней конечности. Название бицепс
(двуглавая мышца плеча) указывает на количество точек крепления этой
мышцы: она крепится к лопатке в двух местах. Отсюда двуглавая мышца
плеча тянется к лучевой кости предплечья (месту прикрепления). Трехглавая
мышца плеча - это единственная мышца, которая тянется вдоль задней час
ти верхней конечности.

На рис. 6.8, б показан вид сзади верхней конечности. Название трицепс
указывает на то, что у этой мышцы есть три точки крепления: одна - на
лопатке и две - на плечевой кости. Эта мышца тянется к локтевой кости
предплечья. Вы можете почувствовать эту мышцу в движении, когда выпол
няете толкательное движение или наносите удар. К другим мышцам руки
относится плечелучевая мышца, которая помогает сгибать руку в локте, и
супинатор (мышца предплечья), которая поворачивает руку из положения
ладонью вниз в положение ладонью вверх.
Трехглавая
мышца плеча
Двуглава я
мышца плеча
Мышцы
сгибателя
запястья
а 6
Илл.Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.8. Мышцы верхней конечности: вид спереди (а); вид сзади (6)
Предплечье содержит мышцы, которые управляют тонкими движениями

ваших пальцев. Набирая текст на клавиатуре или играя на пианино, вы ис
пользуете мышцы разгибателя пальцев и мышцы сгибателя пальцев, с по
мощью которых вы поднимаете или опускаете пальцы на клавиатуру или
перемещаете их на требуемый ряд клавиш. Когда вы приподнимаете пальцы
над клавиатурой, вступают в действие мышцы запястья. Лучевой сгибатель
запястья (который крепится к лучевой кости) и локтевой сгибатель запяс
тья (который крепится к локтевой кости) позволяют запястью сгибаться впе
ред или вниз. Длинный лучевой разгибатель запястья (пролегающий рядом с
костями запястья), короткий лучевой разгибатель запястья и локтевой раз
гибатель запястья позволяют кисти разгибаться (т.е. сгибаться вверх).
Мышцы плеча обеспечивают движения предплечья. Мышцы пред
плечья обеспечивают движения запястья, кисти руки и пальцев.
В самих пальцах мышц нет - там есть только сухожилия, которые
ЗАПОМНИ!
соединяются с этими костями.

П однимите ногу вверх
Нижние конечности соединены с ягодицами, а ягодицы соединены с
бедрами. Подвздош1-10-пояс1-1ич1-1ая мышца соединяет нижнюю конечность
с туловищем и состоит из двух мышц меньшего размера: большой пояс-
1-1ич1-1ой мышцы, которая соединяет бедро с позвоночным столбом, и под
вздошной мышцы, которая соединяет тазовую кость с бедренной костью.
Начинаясь на подвздошной ости бедра и соединяясь с внутренней по
верхностью большой берцовой кости (кость в голени), порт1-1я:ж1-1ая мышца
является длинной тонкой мышцей, которая тянется от бедра до внутренней
стороны колена (рис. 6.9, а). Эти мышцы стабилизируют нижние конечнос
ти и придают им силу, необходимую для поддержания веса тела и противо
действия вашего тела давлению гравитации.
Портняжная
мышца Средняя
Подвздошно �\\\\\\!!!�--- ягодичная мышца
поясничная мышца Длинная Большая
Гребенчатая мышца приводящая ягодичная мышца
мышца
Латеральная широкая Большая Полусухожильная
мышца бедра приводящая мышца
Прямая мышца бедра мышца Двуглавая
Тонкая мышца мышца бедра
Медиальная широкая
Икроножная
мышца
Передняя Камбаловидная
большеберцовая мышца Ахиллово
мышца сухожилие
а
Рис. 6.9. Мышцы нижней конечности: вид спереди (а); вид сзади (6)
Некоторые мышцы в нижней конечности позволяют перевести бедро в то
или иное положение. Мышцы ягодиц усиливают нижние конечности в бедре
и позволяют выпрямлять бедро в процессе ходьбы, а также когда вы караб
каетесь вверх (например, взбираетесь на крутую гору) или совершаете пры
жок. Большая ягодичная .мышца (gluteus maximus muscle) - самая крупная
мышца в ягодицах - является также самой крупной мышцей в теле челове
ка (рис. 6.9, 6). Большая ягодичная мышца является антагонистом стабили
зирующей подвздошно-поясничной .мышцы (iliopsoas muscle), которая сгиба-

ет ваше бедро. Средняя ягодичная мышца (gluteus medius muscle), которая
расположена позад и большой ягоди чной мышцы, позволяет вам поднимать
ногу в сторону, образуя между ногами угол, составляющий 90 ° (это действие
называется отведением, ил и абдукцией, бедра). Несколько мышц играют
роль аддукторов, или приводящих мышц; т.е. они перемещают отведенное
бедро обратно в направлении средней ли нии . К ч ислу эт их мышц относят
ся гребенчатая мышца (musculus pectineus) и длинная приводящая мышца
(adductor longus), которые травми руются, когда вы растяги ваете мышцы в
паху, а также большая приводящая мышца (adductor magnus) и тонкая мыш
ца (gracilis), которые пролегают вдоль внутренней поверхност и бедра.
Другие мышцы в бедре обеспечи вают движен ия голени. Вдоль передней и
боковой поверхност и бедра пролегают четыре мышцы, совместное действие
которых позволяет вам совершать движен ия голенью. Эт и четыре мышцы -
прямая мышца бедра (rectus femoris), латеральная широкая мышца бедра
(vastus lateralis), медиальная широкая мышца бедра (vastus medialis) и проме
:жуточная широкая мышца бедра (vastus intermedius) - более известны как
части четырехглавой мышцы бедра (quadriceps femoris), см. рис. 6.9, а.
ПОДН И М ИТЕ Б ОЛ Ь ШОЙ ПАЛ Е Ц В ВЕ РХ !
Важной особенностью всех приматов является большой палец, присп особ

ленный для хватания тех или иных объектов. Многие животные обладают
структурами, похожими на пальцы, но лишь приматы могут хватать предметы
руками. Однако, чтобы хватать предметы руками, нужен большой палец.
Представьте, что у вас между четырьмя пальцами натянута сеточка, которая
не дает вам возможности расставить пальцы в стороны; в этом случае вы не
могли бы хватать предметы руками. Именно поэтому такие животные, как со
баки, кошки и птицы, вынуждены хватать предметы зубами (или клювом). Но
приматы - человекообразные обезьяны, обыкновенные обезьяны и люди -
могут легко держать в руках те или иные предметы, зажимая их между че
тырьмя пальцами и большим пальцем. Однако из всех приматов лишь чело
век обладает противоп оставленным большим пальцем, т.е. пальцем, который
может коснуться любого из остальных четырех пальцев (иными словами, этот
палец можно противопоставить любому из остальных четырех пальцев).
Поскольку рука человека может противопоставлять большой палец любому
из остальных четырех пальцев, ваши пальцы могут выполнять самые тонкие
движения. Когда вы касаетесь большим пальцем своего мизинца, ваша ла
донь принимает дугообразный вид. Такой вид может принять только ладонь
человека вследствие того, что коротким костям мизинца противопоставляет
ся большо й палец руки.

Задние мышцы бедра - это группа мышц, которые являются антагонис
тами по отношению к четырехглавой мышце бедра. Задние мышцы бедра -
двуглавая мышца бедра, полуперепончатая мышца и полусухо:)!Сuльная мыш
ца - тянутся вниз вдоль задней части бедра (см. рис. 6.9, 6) и дают вам
возможность сгибать голень и разгибать туловище. Они начинаются у седа
лищной кости таза и присоединяются к большой берцовой кости голени. Вы
можете прощупать сухожилия задних мышц бедра у себя под коленом.
П О Ч ЕМУ ПОЯВИЛОСЬ ТАКОЕ НАЗВА Н И Е
Портняжная м ы ш ца (sartorius muscle) вступает в действие, когда вы сидите,

скрестив ноги. Именно так чаще всего сидел и портные, подши вая манжеты
или подрубая края отреза ткан и (возможно, они и сейчас сидят в такой же
позе) . Собственно, "портной" по-латыни будет sartor.
Мышцы передней и задней части голени (икры) позволяют вам совершать

движения лодыжкой (в голеностопном суставе) и стопой. Икроно:жная мыш
ца (gastrocnemius) начинается у бедренной кости и соединяется с ахилловым
сухо:)!Сuлием (вставляется в него). Ахиллово сухожилие пролегает за пяткой.
Вы можете почувствовать, как сокращается икроножная мышца, если при
подниметесь на носках стопы.
Антагонист икроножной мышцы, передняя большеберцовая мышца, начи
нается на поверхности большой берцовой кости, тянется вдоль голени и со
единяется с метатарзальными (плюсневыми) костями лодыжки. Вы можете
почувствовать, как сокращается эта мышца, если приподнимете носки стоп,
не отрывая пятки от пола. Длинная малоберцовая мышца и короткая мало
берцовая мышца пролегают вдоль наружной стороны голени и соединяют
малую берцовую кость с костями лодыжки. Тем самым малоберцовые мыш
цы помогают двигать стопой. Мышцы длинного разгибателя пальцев стопы
и длит-юго сгибателя пальцев стопы соединяют большую берцовую кость
со стопой и позволяют вам разгибать и сгибать пальцы стопы подобно паль
цам руки.
180 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

Патофизиология мы шечной системы _ _
_
В вашем теле так много скелетно-мышечной ткани и она выполняет так
много функций, что износ этой ткани является вполне ожидаемым и нор
мальным, т.е. на самом деле в таком износе нет ничего "патофизиологичес
кого". Усталым и вызывающим болезненные ощущения мышцам требуется
какое-то время, чтобы полностью восстановиться и даже укрепиться по срав
нению с их прежним состоянием. Однако многие серьезные причины могут
оказать отрицательное влияние на скелетные мышцы и сделать человека ин
валидом. В таких случаях человек может испытывать сильную боль, а при
самом неблагоприятном развитии ситуации может преждевременно умереть.
В последующих разделах приведен краткий обзор факторов, которые могут
оказать отрицательное влияние на состояние скелетных мышц.
М ы ш ечная дистрофи я
Состояния, которые носят общее название мышечная дистрофия (МД),
представляют собой группу из более чем 30 разных заболеваний, характе
ризующихся прогрессирующей слабостью и вырождением скелетных мышц.
Все эти заболевания являются наследственными, причем каждое из них име
ет свою картину. Заболевания МД различаются между собой по распределе
нию мышечной слабости и ее степени, по возрасту, в котором появляются
симптомы заболевания, и по темпам прогрессирования заболевания. Прогноз
для людей с МД зависит от типа заболевания и скорости, с которой оно про
грессирует. В каких-то случаях заболевание может принимать относитель
но мягкие, неострые формы; в таких случаях болезнь прогрессирует очень
медленно на протяжении всей жизни человека, практически не влияя на ее
продолжительность. В других случаях заболевание порождает значительную
мышечную слабость, и уже в молодости человек становится нетрудоспо
собным. Некоторые дети с МД умирают в младенчестве, тогда как другие
доживают до зрелого возраста, и хотя их физические возможности весьма
ограничены, они вполне трудоспособны и могут выполнять легкую физи
ческую работу.
Самой распространенной формой мышечной дистрофии является мышеч
ная дистрофия Дюшенна (МДД). Поскольку эта форма мышечной дистрофии
связана с мутацией Х-хромосомы, она гораздо чаще встречается у лиц мужс
кого пола. Женщины получают две копии Х-хромосомы, поэтому у них есть
шансы на правильное функционирование гена во второй копии. А поскольку
симптомы этого заболевания выражены очень сильно, вероятность того, что
мужчина передаст свою мутировавшую хромосому, очень мала.

Симптомы МДД обычно становятся очевидны еще до достижения ре
бенком трехлетнего возраста. Мышцы медленно слабеют, укорачиваются и
вырождаются. Нормальная мышечная ткань замещается жировой и соеди
нительной тканью, что неминуемо создает проблемы с функционировани
ем сердца и легких. Люди, страдающие МДД, зачастую вынуждены усажи
ваться в инвалидную коляску примерно в 12 лет и обычно уходят из жизни
в подростковом возрасте. У некоторых женщин, являющихся носителями
МДД-гена, симптомы МДД проявляются, однако само заболевание протекает
гораздо мягче.
Миотонической мышечной дистрофии подвержены как мужчины, так и
женщины, а симптомы этого заболевания могут начать проявляться в любом
возрасте. Прогрессирующая мышечная слабость и тугоподвижность обычно
начинает проявляться, прежде всего, в мышцах лица и шеи. Больному стано
вится трудно повернуть голову. Со временем у людей, страдающих миотони
ческой мышечной дистрофией, появляются проблемы с глотанием, посколь
ку их мышцы не расслабляются после сокращения. Затем болезнь поражает
мышцы рук и ног. Со временем больному может понадобиться инвалидная
коляска либо он может вообще оказаться прикованным к постели.
В настоящее время отсутствуют методы, позволяющие излечить какую
либо из форм МД или хотя бы остановить развитие этой опасной болезни.
Существуют лишь методы борьбы с симптомами МД, в частности разные
виды терапии - лекарственная, физическая, респираторная и речевая, а так
же ортопедические приспособления, используемые для фиксации осанки, и
коррективная ортопедическая хирургия. Какие-то из больных могут нуждать
ся в искусственной вентиляции легких для компенсации слабости дыхатель
ных мышц и применении кардиостимулятора в случае сердечных аномалий.
Мышечные спазмы
Мышечный спазм - это внезапное, сильное и непроизвольное сокраще
ние мышцы, которое иногда вызывает острую боль. Спазм может произойти
с любой мышцей, а последствия спазма могут быть разными в зависимости
от местоположения мышцы, в которой произошел спазм, и близлежащих не
рвов, но чаще всего спазм ощущается как судорога. Типичными причинами
мышечных спазмов являются чрезмерная нагрузка на мышцы, недостаточное
растяжение и обезвоживание организма. Мышечные спазмы являются типич
ной причиной появления болей в спине и шее. Икроножные мышцы - ти
пичное место, в котором возникают внезапные судороги (выражение "ногу
свело" известно каждому из нас).

Впрочем, не все спазмы оказываются болезненными. Икота, которая яв
ляется результатом спазма в диафрагме, не относится к числу болезненных
спазмов (хотя может изрядно докучать нам). То же можно сказать о тике
лица (например, когда человек сильно волнуется, у него может начать дро
жать веко).
Фибромиалгия
Фибромиалгия, т.е. хронические болевые ощущения, не является мышеч
ным заболеванием. Основным симптомом этого загадочного состояния вы
ступают сильные и обширные болевые ощущения в мышцах. Строго говоря,
фибромиалгия не заболевание, а синдром. Синдром - это комплекс сим
птомов, которые представляются тесно связанными между собой, хотя их
первопричина может быть неизвестна. Результаты недавно проводившихся
исследований позволяют сделать предположение о наличии в синдроме фиб
ромиалгии некой генетической составляющей. Это "заболевание" часто на
блюдается в семьях, среди близких родственников (родных братьев и сестер)
или у матерей и их детей.
В случае фибромиалгии боль в мышцах может быть более сильной или
менее сильной, может носить в большей или меньшей степени хронический
характер, может в большей или меньшей степени истощать человека. В це
реброспинальной жидкости людей, страдающих фибромиалгией, содержит
ся большее количество нейромедиатора, который называется веществом Р,
что, как полагают некоторые ученые, усиливает восприятие боли человеком.
Человеку, страдающему фибромиалгией, может казаться непереносимой бо
лью ощущение, на которое здоровые люди могут вообще не обратить внима
ние. Существуют лекарства, которые позволяют бороться с фибромиалгией.
Некоторым пациентам помогают определенные методы "управления болью",
а также способы снижения стресса. В настоящее время фибромиалгия явля
ется областью активных клинических исследований.

Разговор
. са м и м со б о й
» Обзор а натомических структур нервной

и э ндокринной системы
» Сознание и контрол ь в нервной системе
» П онятие о переда че им пул ьсов и межклеточ н ом

взаимодействии
» П онятие об основны х гормона х и и х фун кциях

Гла ва 7
Н ервная сис те м а :
эле кт ри ч ес к ая
с хе м а о рганиз м а
» Фун к ц и и нервной системы
» Что же п редста вляет собой ЦНС, головной мозг и П Н С
» Опустимся на клето ч н ы й уровень:

нейроны и н е й рогл иал ьные клетки
» Передача импул ьсов через клетку и по с и напсу
» Прием импульсов: в а ш и пять чувств
» Некоторые заболевания нервной с и стемы

о сведомленность организма о самом себе и окружающей среде за
висит от коммуникаций между разными частями этого организма.
В биологии такой внутренний обмен информационными послани
ями осуществляется несколькими разными механизмами. Люди, как и все
млекопитающие, используют химические и электрические механизмы обме
на информацией внутри своего организма. Химическая система обмена ин
формационными посланиями внутри организма человека (т.е. гормоны) рас
сматривается в главе 8. В настоящей главе мы рассматриваем электрическую
систему обмена информацией в организме человека.
Нервная система представляет собой электрическую коммуникационную
сеть в теле человека. Она вырабатывает и передает информацию по всему
телу в форме электрических импульсов. Любой электрический заряд выраба
тывает электрическую энергию, обладающую двумя важными характеристи
ками: во-первых, она перемещается четко выраженными "пучками", которые
называют импульсами; во-вторых, эта энергия перемещается очень быстро.
Структуры нервной системы "дотягиваются" до каждого органа и участ
вуют практически в каждой физиологической реакции организма. Ощущение
красоты полета птицы и ощущение вкуса завтрака, который вы едите, могут
возникнуть одновременно, причем каждое из этих ощущений зависит от не
рвной системы.
Нервная система является по-настоящему уникальной особенностью вида
"человек разумный". В частности, один из органов нервной системы чело
века - головной мозг - функционирует не так, как головной мозг любого
другого вида. Хотя исследования влияния нервной системы на человеческую
природу (например, на мыслительные способности человека) активно про
должаются, наша цель в данном случае - понять механизмы, задействован
ные в этой системе.
Объединение входя щей

и исходя щей информа ц ии ______�
Нервная система выполняет три функции, причем эти функции частично
пересекаются.
» Сенсорный вход. Специал изированные нейроны, называемые
чувствительными нервными окончаниями, собирают информацию
со всех участков нашего тела, вырабатывают импульс и передают
этот импульс либо в спинной мозг, либо в ствол головного мозга,
а затем и в головной мозг. (См. раздел "Попытаемся разобраться в
ваших ощущениях" ниже в этой главе.)
188 ЧАСТЬ 3 Разговор с сам и м собо й

» И нтеграция. Центральная нервная система расшифровывает и
перерабатывает информацию, которую она получает от всех учас
тков наше го тела. (См. раздел " Центральная нервная система" ниже
в этой главе.)
» Двигательная реакция. В ответ на п оступившую сенсорную инфор
мацию через периферическую нервную систему ( ПНС) вы п олняется
рассылка импульсов к мышцам, железам и другим ор ганам. (См. раз
дел "Периферическая нервная система" далее в этой главе.)
п не - это маршрут, по которому головной и спинной мозг (т.е.

центральная нервная система, ЦНС) сообщаются с остальным те
лом. Поступающая в тело сенсорная информация проходит по ка
ЗАПОМНИ!
налам ПНС точно так же, как и исходящая. Важные характеристи
ки, о которых идет речь при обсуждении ПНС, относятся в первую
очередь к двигательным реакциям; при этом нельзя забывать, что
данная классификация относится и к сенсорному входу.
Нервные ткани
Нервная ткань состоит главным образом из двух видов клеток - нейро
нов и нейроглиальных клеток. В разных специализированных тканях нерв
ной системы разная структура и распределение этих клеток.
Нейроны
Нейрон - это особая клетка. Нейрон является базовой единицей нервной
системы. Нейроны выполняют узкоспециализированные функции выработки
и передачи электрических сигналов (импульсов). Нейрон способен мгновен
но принимать стимулирующие воздействия от многих других клеток, обра
батывать получаемую информацию и "принимать решение" о том, следует
ли вырабатывать свой собственный сигнал, который будет передан другим
нейронам, клеткам мышц или желез.
Существует три типа нейронов.
» Сенсорные нейроны, также называемые рецепторными, или аф
ферентными (афф ерентный означает "приносящий"), реа г ируют
на сенсорные раздражители ( прикосновение, звук, свет и т.п.), п е
редавая импульсы, которые в конечном счете посту п ают в с п инной
мозг и головной моз г.
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н изма 189

» Двигательные нейроны, также называемые мотонейронами, или
эфферентными (эфферентный означает "выносящи й': "вы водя
щий"), передают импульсы от головного мозга и спинного мозга к
исполнительным органам (мышцам и железам), инициируя ответ
ные реакции от этих органов (сокращение мышц или испускание
продукта, вырабатываемого железой).
» П ромежуточные нейроны, также называемые ассоциативными,
или вставочными, соединяют одни нейрон ы с другими в одной и
той же области головного или спинного мозга.
Нейроны в разных частях нервной системы выполняют разные функции

и, следовательно, различаются по своей форме, размеру и электрохимичес
ким свойствам. Однако нейроны обладают особой клеточной анатомией, при
способленной к быстрой передаче электрического заряда (рис. 7.1). Каждый
нейрон состоит из трех частей; каждая из этих частей заключена в собствен
ную клеточную оболочку.
» Тел о кл етки. Тело нейрона похоже на строение любой клетки -

оно содержит ядро, митохондрии и другие органеллы.
» Дендрит - это отросток, который ответвляется от одного конца
тела клетки. Он принимает информацию от других нейронов и пе
редает ее телу клетки, от которой ответвляется.
» Аксон. У каждого ней рона есть отросток в форме удлинен ного
цилиндра, назы ваемый аксоном. Длина аксона многократно (в де
сятки, сотни и даже десятки тысяч раз) превосходит диаметр самой
клетки; аксон транспортирует импульсы от тела клетки к следую
щему нейрону в длинной цепи нейронов. (Можно сравнить с пере
дачей электрических сигналов по проводам.)
Полностью дифференцированные нейроны, как правило, не делят

ся и могут жить несколько лет или даже в течение всей жизни организма.
Возможность формирования новых нейронов остается предметом активных
научных исследований.
Самый длинный нейрон в вашем теле тянется от кончика большого паль
ца ступни до основания вашего спинного мозга. Длина этой клетки больше
90 сантиметров!
190 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собой

Двигательный нейрон Сенсорный нейрон
Триггерная зона
.j
Ядр ы шко
Ядро Ядрышко
Ядро
клетки
Тело клетки
Шванновская клетка
( нейролеммоцит) Аксон
Перехват Ранвье
Синаптический вы ступ
Рис. 7. 1 . Двигательный нейрон (а) и сенсорный нейрон (б);

структура и путь импульсов
Нейрогл иальные клетки

Многочисленные клетки нервной ткани, не являющиеся нейронами, носят
обобщенное название нейроглиальных клеток (или нейроглии). Эти клетки
могут взаимодействовать друг с другом, но у них нет аксонов и дендритов;
к тому же они не генерируют импульсы. Количество нейроглиальных клеток
превышает количество нейронов более чем в три раза, хотя в разных облас
тях головного мозга это соотношение может быть разным.
До недавнего времени большинство ученых-неврологов полагали, что
нейроглиальные клетки - это лишь поддерживающие структуры, эффектив
но "склеивающие" между собой нейроны (глиа по-гречески означает "склеи
вать"). Однако появление новых технологий формирования изображений и
методов лабораторных исследований in vitro (т.е. без проникновения в тело)
значительно расширило представления ученых о роли нейроглиальных кле
ток, которая отнюдь не сводится к "склеиванию" нейронов. Функции нейро
глиальных клеток перечислены в табл. 7.1.
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и зма 191

Табл и ца 7 . 1 . Ф ун к ции нейро гл иал ьны х кл ето к
Кл етка Место п оложение Функции
Астроцит цнс Регулирует химические вещества

в синапсе; формирует новые ней
ронные соединения
Э пендимная клетка ЦНС Вырабатывает цереброспинальну ю
жидкость ( ЦСЖ)
Микроглия Ц НС Обес печивает иммунную защиту
с помощь ю фагоцитоза
Олигодендроцит ЦНС Формирует миелинову ю оболочку
для ускорения передачи им пульсов
Ш ванновская клетка ПНС Ускоряет передачу им пульсов;
способствует регенерации аксона
Нервы
Нерв представляет собой пучок периферических аксонов. Отдельно взя
тый аксон плюс его миелиновая оболочка представляют собой нервное волок
но. Нервы образуют путь для прохождения электрохимических нервных им
пульсов, которые передаются по каждому из периферийных аксонов. Нервы
присутствуют лишь в периферической нервной системе. Нервные волокна
бывают двух типов: двигательные, которые передают импульсы от ЦНС, и
сенсорные, которые передают импульсы в направлении ЦНС.
Ганглии и сплетения
Ганглий - это совокупность тел нейронных клеток. Ганглии служат точ
ками эстафетной передачи импульсов между структурами нервной систе
мы - в частности, в спинном мозге - и исполняют роль сопряжения между
цнс и п не .
Ганглии могут соединяться в цепочку. Например, симпатическая нервная
система содержит цепочку ганглий (симпатические ганглии), которые носят
название паравертебральных ганглий. Эта симпатическая цепочка охватыва
ет всю длину спинного мозга.
Сплетение (plexus) - это общий термин, обозначающий любую сеть ана
томических структур, таких как лимфатические сосуды, нервы или вены.
(Этот термин происходит от латинского plectere, что означает "плести".)
Нейронное сплетение - это сеть пересекающихся нервов. Солнечное спле
тение обслуживает внутренние органы. Цервикальное сплетение обслужи-

вает голову, шею и плечи. Плечевое сплетение обслуживает грудь, плечи,
руки и кисти рук. Поясничное сплетение, крестцовое сплетение и копчико
вое сплетение обслуживают нижнюю часть тела.
Объединенные сети _ _ _ _ _ _ _ _ _�
Нервная система состоит из двух физически раздельных, но функциональ
но объединенных сетей нервной ткани. Работая совместно, эти сети воспри
нимают внутренние и внешние раздражители и отвечают на них, поддержи
вая таким образом гомеостаз. В последующих разделах мы рассмотрим под
робнее центральную и периферическую нервные системы. Чтобы получить
более детальное представление об анатомии центральной и периферической
нервной системы, обратитесь к цветной вклейке "Нервная система" на сайте
издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ anatomy_ 3.
Централ ь ная нервная система

Централ ьная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга и спин
ного мозга и является самой крупной частью нервной системы человека. Она
объединяет информацию, получаемую от сенсорных рецепторов, и коорди
нирует действия всех частей тела.
Головной мозг, как и спинной, представляют собой массу нервной тка
ни, защищенную костными структурами (черепной коробкой и позвоночным
столбом соответственно), а также слоями оболочек и специальных жидкос
тей. Такая многоуровневая защита отражает первостепенную важность голо
вного и спинного мозга для жизни организма.
Головной и спинной мозг состоят главным образом из двух типов тка
ни - серого и белого вещества. Серое вещество состоит из безмиелиновых
нейронов, коротких отростков и тел нейронных клеток, и нейроглии. Белое
вещество состоит из пучков покрытых миелином аксонов, которые тянутся
от тел нейронных клеток в сером веществе. (См. раздел "Нервные ткани"
выше в этой главе, где более подробно рассказывается о нейронах и нейрог
лиальных клетках.) Миелин представляет собой высоколипидное содержи
мое, которое и обусловливает цвет белого вещества.
В головном мозге серое вещество образует тонкий поверхностный слой
(кору головного мозга). Белое вещество располагается ниже и является "ин
формационной магистралью" головного мозга, разносящей информацию по
всем его уголкам. В спинном мозге ткань принимает форму длинного двух
слойного цилиндра: серое вещество образует его внутренний слой, а белое
вещество - наружный.

Спинной мозг начинается у нижнего края ствола головного мозга и тянет
ся вниз по позвоночному столбу. Он заключен в цилиндрический трубчатый
канал, образованный позвонками и тремя плотными оболочками, между ко
торыми находится амортизирующая жидкость (рис. 7.2).
Эти три оболочки окружают спинной мозг и носят общее название мозго
вые оболочки; они тянутся выше и охватывают головной мозг. Внешний слой
называется твердой мозговой оболочкой. Она защищает средний слой - так
называемую паутинную (арахноидальную) оболочку. Между этими двумя
слоями протекает жидкость, похожая на тканевую. Самую внутреннюю обо
лочку называют мягкой (или сосудистой) мозговой оболочкой; она контак
тирует с нервной тканью. Между паутинной и мягкой мозговой оболочкой
циркулирует цереброспинальная (или спинномозговая) жидкость (ЦСЖ).
Остистый отросток
С п инномозговой М е нин ги : тве рдая мозговая
ганглий оболочка
Дорсальное
н е рва
П е редний кореш ок
спинного мозга Подпаутинное
пространство
Симпатический ган глий Ответвл ения серого

и белого вещества
Жир в эпидуральном
пространстве
Тело грудного позвонка
Рис. 7.2. Поперечное сечение спинного мозга
Периферическая нервная система

Периферическая нервная система (ПНС) состоит из нервов и ганглиев за
пределами головного и спинного мозга. В отличие от ЦНС, ПНС не защище
на костями или гематоэнцефалическим барьером - значит, ПНС подвержена
механическим травмам и воздействию токсинов.
1 94 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собой

Ниже перечислены структуры п н е.
» Ч ерепно-мозговые нервы. Это двенадцать п ар нервов, которые
выходят непосредственно из головного моз га и ствола головно
го моз га. Каждая п ара нервов выполняет о п ределенные функции :
одни доставляют в головной моз г информацию от ор ганов чувств,
друг ие у п равляют мышцами ; однако большинство п ар вы п олняют
как сенсорные, так и двигательные функции. Некоторые пары не
рвов соединены с железами или внутренними ор ганами, такими
как сердце и ле гкие. Например, пара самых длинных чере п но-моз
говых нервов - блуждаю щ ий нерв тя нется через шею и г рудь в
брюшную полость. Этот п арный нерв п ередает сенсорные им п уль
сы от части уха, языка, гортани и глотки; двигательные импульсы на
голосовые связки ; а также дви гательные и секреторные им п ульсы
на некоторые ор ганы в брюшной полости и грудной клетке.
» Спинномоз говые нервы. Это тридцать одна пара нервов, которые
выходят из спинно го моз га. Каждая из этих п ар нервов содержит
тысячи афферент ных (сенсорных) и эфферентных (дви гательных)
волокон .
» Сенсорные нервные волокна пронизывают все тело и п осыла
ют импульсы в Ц Н С через черепно-мозговые и с п инномозговые
нервы.
» Двигател ьные нервные волокна - нервные волокна, которые
соединяются с мышцами и железами и п ередают импульсы от Ц Н С
через чере п но-моз говые и спинномоз говые нервы.
п н е подразделяется на соматическую и автономную систему.

Соматическая система
Соматическая нервная система регулирует действия, которые контроли
руются сознанием. Ее сенсорные волокна принимают импульсы от рецепто
ров, а двигательные - передают импульсы от ц н е на скелетные мышцы,
координируя почти все осознанные движения.
Автономная система
Двигательные волокна автономной системы передают импульсы от ЦН е
к железам, сердцу и гладким (не зависящим от воли человека) мышцам тех
или иных органов. Автономная система контролирует те функции внутрен
них органов, которые являются непроизвольными и осуществляются бессо
знательно (например, дыхание, сердцебиение и пищеварение).
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и з ма 195

Автономная система включает в себя несколько систем.
» Симпатическая нервная система. Нервы начинаются в грудной

и поясничной областях спинного мозга. Симпатическая нервная
система реагирует на стресс и отвечает, помимо прочих физиоло
гических изменен ий, за учащен ие вашего сердцебиения и повы
шение кровяного давления, а также за появление у вас ощущения
возбуждения, которое вы можете исп ытывать благодаря повыше
нию уровня адреналина. Эта система отвечает за вашу инстинктив
ную физиологическую реакцию "бей или беги " в условиях стресса
или угрозы жизни.
» Парасимпатическая нервная система. Нервы начинаются в ство
ле головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Действие
парасимпатической нервной системы проявляется, когда вы от
дыхаете или испытываете ощущение расслабленности. Эта систе
ма отвечает за такие изменения, как сужение зрачка, замедление
сердцебиен ия, расширение кровеносных сосудов и стимуляция
пищеварительной и мочевой систем. Парасимпатическая нервная
система известна как система, занимающаяся "админ истративно
хозяйственной работой'; поскольку она поддерживает нормальное
функционирование вашего организма, когда вы не находитесь в
состоянии стресса.
» Энтеральная нервная система. Эта система управляет всеми ас
пектами пищеварен ия, начи ная с пищевода и заканчивая желуд
ком, тонкой и толстой кишкой.
Поразмышляем о головном мозге_ _ _

_
Головной мозг является одним из самых крупных органов в человечес
ком теле: он находится на третьем месте после кожи и печени. Головной
мозг занимает до 3% веса нашего тела, но использует примерно 20% нашей
энергии (что свидетельствует о его важности для нас) . Будучи "главным рас
порядителем", головной мозг справляется со своими рабочими нагрузками,
распределяя функции по разным отделам. Эти отделы находятся в постоян
ном контакте друг с другом и влияют друг на друга, но выполняют при этом
разные функции.
Основными отделами головного мозга являются большой мозг, моз:JJСечок,
ствол головного мозга и проме:J1суточный мозг. Четыре полости головного
мозга, заполненные спинномозговой жидкостью, называются :J1селудочками.
196 ЧАСТЬ 3 Разговор с са м и м собо й

В этом разделе мы познакомим вас с некоторыми подробностями, каса
ющимися отделов головного мозга и его желудочков. Внимательно изучите
рис. 7.3 и обращайтесь к нему по мере необходимости.
Ги поталамус
( подбугорная область)
Большой головно й мозг
Мозолисто е тело
Ги п офиз
( мозгово й придаток)
Сп инной мозг
редни й мозг
Ств оловая ч а сть вароли ев м ост_
головного мозга -{] Поясная извилина
Продолговатыи маз
Гипоталам ус
(подбугорная область)
Обоня тель н ая л уковица Гиппокамп
Лобная дол я
головного мозга
Те м енн ая ДОЛЯ ГОЛОВНОГО мозга
Височн ая доля 7-irr------- Заты ло чн ая доля

головного мозга
ГОЛОВНОГО мозга
Мозж ечок
С пинной мозг
Рис. 7.3. Основы анатомии головного мозга

Боль шой мозг - инструмент м ы ш ления
Если вы мыслите, значит, пользуетесь большим мозгом. Большой мозг -
самый большой отдел головного мозга - помимо выполнения ряда других
сложных функций, контролирует сознание человека.
Большой головной мозг делится на левую и правую половины, называ
емые левым и правым полушариями, причем каждая половина состоит из
четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Названия долей
определяются костями черепа, которые их покрывают ( см. главу 5).
В табл. 7.2 показано, какие функции выполняет каждая из долей в полу
шариях головного мозга.
Табл и ца 7 .2. Ф ункции дол ей в пол уша р и я х гол овно го м о з га
Доля Фу н кц ии
Лобная Речевая функция, концентрация, решение задач, планирование

и управление действиями мышц
Теменная Область общей интерпретации, понимание речи, способность
польз о ваться словами, а также ощущения (например, ощущение
тепла (холода), давления, касания и боли)
Височная Интерпретация ощущений, зрительная память, слуховая память,
способность слышать, способность к обучению
Затылочная Зрение, визуальное распознавание объектов и комбинирование
образов, воспринимаемых визуально, с другими ощущениями
Кора головного мозга составляет наружный слой серого вещества голо

вного мозга. Она покрывает всю поверхность большого мозга и перекрывает
белое вещество, расположенное глубже. Возвышения головного мозга назы
ваются извилинами. Неглубокие "канавки", которые разделяют возвышения,
называются бороздами. Глубокие "канавки" в головном мозге называются
щелями.
Если посмотреть на головной мозг сверху, то можно заметить глубокую
"канавку", которая делит большой головной мозг пополам. Эта "канавка" на
зывается продольной щелью. Она частично делит большой мозг на левое и
правое полушария. Мозолистое тело, расположенное внутри головного моз
га у нижнего края продольной щели, содержит миелиновые нервные волок
на, которые соединяют левое и правое полушария.
198 ЧАСТЬ З Разговор с са м и м собой

Почему нам удается совершать п л авные движения: мозжечок
Мозжечок расположен непосредственно под задней половиной большого
головного мозга. Узкий отросток (червь моз:жечка) соединяет левое и правое
полушария мозжечка. Внешний слой представляет собой серое вещество, а
внутренний слой - белое вещество.
Мозжечок координирует движения ваших скелетных мышц, делая их
плавными (а не резкими) и грациозными (а не "топорными"). Мозжечок так
же поддерживает нормальный тонус и положение мышц, используя для этого
информацию, получаемую от глаз, внутреннего уха и мышц.
Ствол гол овного мозга

Ствол головного мозга состоит из среднего мозга, варолиевого моста (или
просто моста) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг плавно перехо
дит в спинной мозг после прохождения им отверстия, называемого большим
затылочным отверстием, у нижнего края черепа (подробнее о скелетной
системе можно прочитать в главе 5).
Внутри головного мозга, непосредственно перед мозжечком, находятся
средний мозг и варолиев мост. Средний мозг играет роль "станции" для ин
формации, которая проходит между спинным мозгом и большим головным
мозгом или между большим головным мозгом и мозжечком. Импульсы про
ходят через средний мозг, который содержит центры рефлексов, основанных
на зрении, слухе и осязании. Если вы видите, слышите или осязаете нечто
такое, что пугающее, настораживающее или угрожающее, ваш средний мозг
тотчас реагирует на это, посылая импульсы, генерирующие соответствую
щую реакцию - возглас, движение или пронзительный вопль.
Рефлекторные дуги иногда вырабатывают мгновенные, бессознательные
реакции. Рефлекторные дуги возникают бессознательно каждый раз, когда
вы прикасаетесь к чему-либо очень горячему или острому. С енсорные нейро
ны обнаруживают болезненное прикосновение, температуру, давление и т.п.
Если сенсорные нейроны обнаруживают что-то, что может причинить вред
вашему телу (например, тепло, которое может привести к ожогу, или ост
рый предмет, который может поранить кожу), импульс от рецептора в коже
проходит через соответствующий сенсорный нейрон к спинному мозгу, а
затем - к двигательным нейронам. Двигательные нейроны вызывают со
кращение определенных мышц, которые, в свою очередь, отдергивают часть
тела, подвергающуюся опасности травмы, от горячего или острого объекта.
Скорость рефлексов настолько высокая, что у вас просто нет времени по
думать, как реагировать. К тому моменту, когда соответствующий импульс

достигнет голов ного мозга , спин ной мозг уже успее
т позаботиться о реше
нии ваше й проблемы ! В норм альн ых проц ессах
Ц НС импульсы добираются
до голов ного мозга, чтобы он мог инте рпретиров
ать их и выра ботать соот
ветствующую реакц ию. Однако, используя для выра
ботки реакции имен но
спин ной мозг, а не голов ной, рефл екторные дуги эконо
мят врем я - это, как
прави ло, позволяет вам избеж ать серье зных травм
.
Если средн ий мозг представляет собо й что-то вроде
"стан ции" для им
пульс ов, то варолиев мост оправдывает свое назва
ние. Он действител ьно яв
ляется чем-то вроде мост а, котор ый соеди няет мозж
ечок с левой и право й
полу сфер ами большого голов ного мозг а. Нали чие
мост а позволяет большому
голов ному мозгу оказы вать влияние на мозж ечок.
Пучки аксон ов заполняют
варол иев мост и быстро реагируют на инфо рмац ию,
получаемую от органов
зрения и слуха. (Под робн ее об аксонах можн о проч
итать выше в этой главе,
в разделе "Ней роны ".)
Продолговатый мозг, котор ый плав но переходит в
спин ной мозг, отвечает
за жизн енно важн ые функ ции, напр имер дыха ние,
сердц ебиен ие и регул и
рова ние кров яного давл ения . Продолговатый мозг
также содержит аксон ы,
котор ые посылают сигна лы, вызы вающие кашель,
рвоту, чиха ние и глотание.
Он посылает эти сигна лы, осно выва ясь на инфо рмац
ии, полу чаем ой от ды
хател ьной и/или пищеварительн ой систе мы. Так
что когда у вас появляется
надоедливая икота, вините в этом свой продолгов
атый мозг.
Регуляторн ые систем ы : промежуточны й мозг

Гип отал амус (подбугорная область) и тал аму
с (зрител ьны й бугор) на
ходя тся в серед ине голов ного мозга и образуют
проме:нсуто чный мозг.
Гипоталамус регулирует сон, чувства голода и жажд
ы, темп ературу тела, кро
вяное давление и уров ень жидкости для поддержания
гомеостаза. (Подробнее
о гомеостазе рассказывается в главе 2.)
Таламус - это своего рода ворота в больш ой голов
ной мозг. Каждый раз,
когда какая -либо часть ваше го тела посы лает сенсо
рный импульс, он про
ходит чере з таламус (искл ючен ием являе тся нос:
ощущ ения запах ов пере
даются непо средственн о в голов ной мозг с помо щью
обонятельного нерва ).
Таламус передает этот импульс, как эстафетную пало
чку, в надлежащее мес
то коры голов ного мозга, где посл ание , которое несет
в себе этот импульс,
распо знает ся. Таламус можн о представить как своег
о рода серве р электрон
ной почты, фильтрую щий и напр авляю щий ваши
посл ания по требуемым
каналам передачи инфо рмац ии.
200 ЧАСТЬ 3 Разгово р с са м и м собой

Следуя движению жидкости по желудочкам
В каждом полушар ии головного мозга содерж ится латеральный (боко вой)
желудо чек ( первый и второй желудочк и) . Двумя други м и желудочкам и ( хо
тите - верьте, хоти те - нет) являются трети й и четвертый желудочк и . (В ы,
наверное, помн ите, что желудочек представляет собой соеди н ительную по
лость, заполненную ж идкостью.) Третий :желудо чек расположен при мерно в
центре вашего головного мозга ; четвертый :желудо чек расположен наверху
ствола головного мозга. Вод о про во д мозга (и звестный также как сильвиев
вод опро вод) соед и няет трети й и четвертый желудочки . Из н и жней части чет
вертого желудочка выходи т узк и й канал, называемый центральным канал ом.
Центральный канал плавно переходит в сп и нной мозг.
Услышав слово "водопровод", вы, наверное, представляете себе что
то наподоби е древнери мского водопровода. Древни е ри мляне строили
водопроводы как с и стему распределен ия воды. В вашей центральной
СОВЕТ
нервной си стеме желудочки и водопроводы и сполняют роль си стемы,
обеспеч и вающей циркуляци ю спинномозговой :жидкости (СМЖ).
СМЖ ( прозрачная ж и дкость, вырабатываемая в мозге) содерж ится в че

тырех желудочках головного мозга, в п од паутинн ом ( субарахн о идальн ом)
про странстве ( пространство между паути нной оболочкой головного мозга и
мягкой мозговой оболочкой) и в центральном канале сп и нного мозга. СМЖ
соби рает продукты ж и знедеятельности (отходы) и з клеток Ц НС и направляет
и х в кровоток для последующего выведен и я и з орган и зма. Кроме того, СМЖ
аморти з и рует Ц НС. Наряду с черепной коробкой и позвонкам и , СМЖ обра
зует защи тный слой вокруг головного мозга и сп и нного мозга.
САМАЯ ИНТЕРЕСНАЯ ИЗ ВСЕХ СИСТЕМ
Есл и вам п р иходилось когда -либо исп ыты вать чувство влюбленности , наслаж
даться се ксом, п редаваться п р иятн ым воспоминан иям или чувствовать себя
взбе ш е н н ым (не напоминает ли вам этот пе речен ь пол н ы й ц икл взаимоотно
шен и й между мужчи но й и женщи но й?) , то вы заде й ствовали свою лимбичес
кую систему. Лим бическая система - это не одна из анатомически х структу р,
а сово куп ность областе й головного мозга - оп ределе н н ы х часте й боль ш о го
головного мозга и п ромежуточ ного моз га, - заде й ствован н ы х в ряде эмо ц и
ональных состоя н и й . Эти области контроли руют ва ш е либидо, память, о щуще
н ия наслаждения или боли и такие чувства, ка к счастье, печаль, стра х, любовь
и гнев. Н есмотря на то что эти реакц ии и эмоц ии могут не иметь реша ю ще го
значен и я для выживан ия , они делают жизнь по- настоя щему и нте ресно й.

В озмо жно, само й важн ой функ цией СМЖ является поддержа
ние баланса
ионов и, таки м образом, стабилизация потен циал
ов оболочки (подр обне е об
этом в разделе "Пут ешес твие через нейро н"). СМЖ
циркулирует от латераль
ных желудочков к третьему, через водопровод мозга
в четвертый желуд очек,
а затем вниз по центральному канал у спин ного мозга
. Из четвертого желу
дочка СМЖ вытекает в подпаути нное пространство
, находяще еся непо средс
твенно под паути нной оболочкой голов ного мозга
, которое полностью охва
тывает спин ной мозг и голо вной мозг. В подп аути
нном пространстве СМЖ
проса чивается через крош ечны е поры и достигает крово
тока.
С помо щью проц едуры , извес тной как спиююм
озговая пункция, СМЖ
отбирается иглой из подп аутин ного прост ранст ва.
В рачи могут пров ерить
СМЖ на нали чие в ней бакте рий, которые явля ются
прич иной мени нгитов,
или на наличие в ней белков, котор ые могут указы
вать на другие заболева
ния - напри мер, болезнь Альцгеймера.
Гематоэнце фалич еский барь ер

Кровь , поступающая в СМЖ , должна пройт и через
так назыв аемый гема
тоэн цефалический барьер между кров ью и цереб
росп инал ьной жидкостью.
Этот барьер огран ичивает доступ определенн ых моле
кул из крови в СМЖ .
Состоит он из межклеточ ных соеди нени й, называемы
х плотными соединения
ми, между эндотелиал ьным и клетками капилляров и
отростками окружающих
их астроцитов. Эндотели альн ые клетки огран ичив
ают диффузию бактерий, в
том числе мног их распространенных патогенов, таким
образом защищая голо
вной мозг от инфе кции . Они также блокируют круп
ные и/или гидр офил ьные
моле кулы (в том числ е некоторые токси ны и некот
орые лекарствен ные пре
параты) от прони кнове ния в СМЖ . Гематоэнце фали
чески й барье р допус кает
дифф узию малы х гидрофил ьных молекул (кислород
, горм оны и двуокись уг
лерода). Другие молекулы , таки е как глюкоза, прон
икают сквоз ь этот барьер
путем облегченно й дифф узии. В сочет ании с мягко
й оболочкой голов ного
мозг а это обес печи вает жест кий контроль содержимо
го жидк ости , которая
вступает в контакт с нервн ой тканью спинн ого и голов
ного мозга .
Перед ача импул ьса

Чтобы передать какое -либо сообщ ение из одной
части вашей среды
(внутр енней или внешн ей) в спинно й или головн ой
мозг, соответствую
щий импульс должен прой ти через каждый нейрон
и продолжить свой путь.
Посредством цепо чки хими ческ их прев ращ ений
денд риты восп рини мают
стимулирующее воздействие, в резул ьтате чего выраб
атывается импул ьс, ко-
торый проходит через клетку в конец аксона. Там происходит высвобожде
ние нейротрансмиттера, что приводит к выработке импульса в следующем
нейроне. Им п ульс проходит через нейрон примерно за семь миллисекунд,
т.е. быстрее, чем длится вспышка молнии. В последующих разделах мы под
робно рассмотрим эту молниеносную передачу импульса. Графическое отоб
ражение этого процесса представлено на рис. 7.4.
® И оны движутся в три ггерную зону
аналы + + +
G) К
+ + + + +
�открываются Акс он остается в потенциале
поко я ( - 70 м В )
��ст и рую щее
��;и в ие
@ Поступают v ·
и о ны
и @ Пр ито к Na открывает следующую

r,i'\ Тр ггерная-зона
� достигает 55 м В совокупность каналов
+
6 +
�-
+ -55 Q +- 5
+ --+-,
+
r�
�(�
5. lit
� + V+
-70 - - - -
® Открываются каналы натр ия

( 1 -й п отен циал действия)
® Продолжающийся приток Na закрывает

каналы натрия и открывает каналы калия
+
АР АР АР АР
в
.____,fut
к+ выходит и з ф Потенциалы действия повторяются
+ + + (+
®
клетки, зано во до тех п о р, пока не будет достигнуто
поляр изуя аксон синаптическо е о кончание
Рис. 7.4. Передача импульса: стимулирующее воздействие дендрита (а), выработка

и распространение потенциала действия (6) и волна восстановления (в)

Путешествие через нейрон
Когда нейрон не стимулируется (находится в состоянии покоя, т.е. при от
сутствии импульса, который требуется передать), его оболочка поляризована:
электрический заряд на наружной стороне оболочки положительный, а элек
трический заряд на внутренней стороне оболочки отрицательный. Жидкость
снаружи клетки содержит избыток Na+ (ионов натрия); цитоплазма содержит
избыток к+ (ионов калия). Этот перепад поддерживается насосами Nа+!к+ на
оболочке. Когда нейрон не активен и поляризован, считается, что он нахо
дится в потенциале своего покоя, который составляет примерно -70 мВ.
Помимо к+ в клетке присутствуют также отрицательно заряженные

молекулы белка и нуклеиновой кислоты; следовательно, содержи
мое клетки отрицательно заряжено по отношению к тому, что нахо
ПОДРОБНОСТИ дится снаружи.
Когда стимулирующее воздействие достигает дендрита, в клеточной обо

лочке открываются каналы ионов. Роль стимулирующего воздействия может
исполнять нейротрансмиттер от другого нейрона или исходное стимулирую
щее воздействие на рецепторе (например, повышение температуры на тер
морецепторе). Когда открываются каналы ионов, в них устремляются поло
жительные ионы (обычно Na+); они притягиваются отрицательным зарядом
внутри клетки. Эти положительные ионы движутся через цитоплазму по на
правлению к триггерной зоне. В двигательных нейронах триггерной зоной
является место соединения аксона с телом клетки. В сенсорных нейронах
триггерной зоной является разветвление на конце периферического отростка,
по которому импульс идет в клетку (см. рис. 7.1).
Появление стимулирующего воздействия не означает, что соответствую
щий нейрон выработает импульс. Нейроны могут лишь запустить процесс
генерирования импульса. Например, нейрон, подсоединенный к терморецеп
тору, не может сказать: "Мне стало немножко теплее" или "Очень горячо!"
Он либо говорит: "Да, горячо", либо вообще ничего не говорит. В результа
те приток ионов должен привести к изменению напряжения, достаточному
для того, чтобы гарантировать выработку определенной реакции. В этом и
заключается роль триггерной зоны: она определяет, достигло ли стимулиру
ющее воздействие своего порогового значения. Для большинства нейронов
таким пороговым значением является напряжение -55 мВ. Если нейрон сти
мулирован, а приток положительных ионов увеличил заряд до -60 мВ, это не
вызовет никаких последствий. Клетка будет снова накачивать ионы, чтобы
восстановить свой потенциал покоя (-70 мВ). Однако чем больше стимули-

рующее воздействие (например, чем больше изменение силы или темпера
туры), тем больше открывается каналов ионов, через которые устремляется
большее количество положительных ионов. Когда величина напряжения в
триггерной зоне достигает -5 5 мВ, аксон приступает к выполнению своей
функции - выработке импульса.
Нейроны не могут посылать в головной мозг сообщения, имеющие

значение в нашем понимании этой фразы. Значимая информация
исходит одновременно от многих нейронов, посылающих одно и то
ЗАПОМНИ!
же сообщение.
В аксоне существует два типа каналов ионов: один для натрия (Na+), а
другой для калия (К+). Оба эти канала отпираются напряжением, т.е. чтобы
эти каналы открылись, электрическое напряжение должно достигнуть опре
деленного уровня. Для натриевых каналов этот уровень напряжения состав
ляет -55 мВ. Однако это изменение напряжения локализовано таким образом,
что каналы открываются лишь в первом сегменте аксона (см. рис. 7.4, 6).
Ионы натрия устремляются по каналам, деполяризуя этот сегмент (делая его
в большей степени положительным). В аксон поступает количество ионов,
достаточное для того, чтобы повысить уровень заряда примерно до 30 мВ,
а поскольку ионы могут стекать по аксону (в направлении синаптического
окончания), уровень заряда следующего участка быстро достигает -55 мВ и
открывает каналы в следующем сегменте. Каждый случай, когда на аксоне
открывается очередная совокупность натриевых каналов, называется потен
циалом действия. Потенциалы действия возникают один за другим, пока не
достигнут синаптического окончания (см. рис. 7.4, в); это и есть импульс.
Таким образом, распространение импульса по аксону в действительности
представляет собой возникновение нескольких потенциалов действия, каж
дый из которых запускает следующий потенциал действия. Нейрон как тако
вой не может передавать импульс непосредственно на другой нейрон. Когда
последний из потенциалов действия достигает синаптического окончания,
другой процесс инициирует высвобождение нейротрансмиттеров для даль
нейшей передачи импульса. Подробнее об этом рассказывается в разделе
"Вдоль по синапсу", поскольку мы еще не закончили разговор об аксоне.
Мы проследили движение импульса до конца - и это замечательно, так
как именно в этом заключалась наша цель (важно также отметить, что это
произошло без каких-либо затрат энергии). Однако было бы просто велико
лепно, если бы в ближайшем будущем мы могли использовать этот нейрон
повторно. (Запомните: здесь речь идет буквально о миллисекундах.) К со
жалению, у нас есть проблема. Все эти ионы Na+ уже деполяризовали нашу

клетку, и нам необходимо вывести эти ионы из клетки. Хорошо, давайте от
кроем эти "двери" еще раз и предоставим возможность ионам Na+ покинуть
клетку. Не тут- то было! Пока "двери" открыты, ионы Na+ будут проникать в
клетку, поскольку их притягивает туда не только разность потенциалов, но
и градиент концентрации (см. главу 3). Вот здесь-то нам и пригодятся ионы
калия.
Когда уровень заряда в каком-либо сегменте аксона достигает 30 мВ,
натриевые "двери" закрываются, а калиевые "двери" открываются, и в эти
"двери" устремляются ионы к+ . В какой-то момент внутри клетки этих ионов
станет больше, чем снаружи. Тогда при попытке выровнять градиент концен
трации по обе стороны клеточной мембраны будет происходить "утечка" ио
нов к+ из клетки. Эта потеря положительных частиц создаст отрицательный
заряд внутри клетки. Таким образом, это заново поляризует оболочку. Когда
повторно установится потенциал покоя (-70 мВ), калиевые каналы закро
ются. Однако и в этом случае возникает проблема: наши ионы находятся
не там, где нужно. На данном этапе клетка будет использовать энергию для
откачивания ионов Na+ и закачивания ионов к+ . Лишь после этого нейрон
сможет повторно активизироваться. Время, которое требуется для такого
восстановления, называется рефрактерным периодом нейрона.
Многие нейроны имеют миелииовую оболочку: их аксоны обернуты

в изолирующие липиды, созданные глиальными клетками ( олиго
дендроциты в Ц НС и шванновские клетки в ПНС). (Оба нейрона,
ПОДРОБНОСТИ показанные на рис. 7. 1 , имеют миелиновую оболочку.) М иелин ус
коряет процесс передачи импульсов. Его роль заключается в обес
печении скачкообразного проведения потенциала действия. Это
позволяет сократить количество потенциалов действия, требуемых
для прохождения всей длины аксона, что в свою очередь сокращает
время передачи импульса.
Вдол ь по синапсу
Большинство нейронов не соприкасаются между собой. Зазор, называемый
синапсом или синаптической щелью, отделяет аксон одного нейрона от де
ндрита следующего нейрона. Чтобы преодолеть этот зазор, нейрон испускает
вещество, называемое нейротрансмиттером, которое может заставить (но мо
жет и не заставить) следующий нейрон выработать электрический импульс.
Когда этот импульс достигает синаптического окончания, он снова ини
циирует открытие ионных каналов. Правда, на сей раз по этим каналам уст
ремляются ионы кальция. Ионы Са2+, входящие в каналы, усиленно протал -

кивают пакеты (везикулы) нейротрансмиттеров по направлению к оболочке.
Затем нейротрансмиттеры выпускаются в синапс, где они могут "склеивать
ся" с любыми дендритами в области, которая содержит соответствующий
рецептор. Этот процесс представлен на рис. 7.5.
Нерв ный
Аксон
пресинаптическо го
-----
нейрона
С инаптический С инаптические вези кул ы

отросток
С инаптическая
щель
Рецепто р
нейротрансмиттера
Канал закрыт
Дендрит
(J)
п отенциал
11/ustration Ьу Kathryn Вот, МА
Рис. 7. 5. Синаптическая передача
Каждому типу нейротрансмиттера присущ собственный тип рецепто

ра. Будет ли постсинаптический (принимающий) нейрон находиться в воз
бужденном состоянии или он будет ингибирован (заторможен), зависит от
нейротрансмиттера и его воздействия. Если, например, нейротрансмиттер
является возбуждающим, то открываются каналы Na+ , оболочка нейрона де
поляризуется, и импульс передается через нейрон. Если же нейротрансмит
тер тормозной, то открываются каналы к+ , по мере выхода ионов оболочка
нейрона становится гиперполяризованной, а любой поступающий импульс
блокируется.

Н Е Й РОТРА НСМИТТЕ РЫ : СОДЕЙСТВ И Е П Е РЕ
ДА Ч Е СИГ НАЛА
Нейротрансмиттеры - это хими ческие вещества, котор
ые нейро н испус
кает с конца а ксона , чтобы либо возбудить, либо затор
мозит ь (инги би роват ь)
сосед нюю клетку. Напри мер, ней ротра нсмит
теры испус каются с оконч аний
а ксоно в двигател ьных нейро нов, где они стиму
л и руют или тормо зят мыше ч
ные волок на или гла ндуло циты (желе зисты е
клетк и). Н иже при веден ы крат
кие описа ния некот орых наиболее извес тных
ней ротра нсмиттеров .
• Ацет илхолин вы полн яет ряд фун кций
, в частн ости стимуляци ю м ы ш ц
(нап ример , гладк их м ы ш ц пи щевар ител ьной
систе мы и всех скелетных
мышц). Он также встре чается в сенсо рных нейро
нах и в автон омно й не
рвно й систе ме; а еще он и грает оп редел ен
ную роль в плани рован ии та к
называемого "быстрого" сна.
• Норадреналин (или норэпинефрин) испус
кается надп очеч н и ками вместе
с его "бл изким родствен н и ком" адреналином (или
эпинефрином). Он спо
собствует функ цион ированию симп атиче ской
нерв ной систе мы, переводя
нерв ную систему в состоя ние повы шенн ой
готов ности , а также повы шая
частоту сердц ебие ния и кровя ное давле ние.
Этот ней ротр ансмиттер так
же и грает важную роль в форм ирова нии воспо
ми наний .
• Дофамин (или допамин) , тесно связанны
й с нора дрен ал ином и адре нали
ном, п рочн о ассо ции руется в мозг у с меха
низм ами возн а граждени я. Если
вы хорош о себя чувствуете - знач ит, здесь
, скоре е всего , не обош лось
без ней ронов дофа мина . Сл и ш ком малое кол
ичест во дофа мина в двига
тельны х обла стях голов ного мозг а при води
т к болезни Па рки нсон а, выра
жаю щей ся в неко нтро ли руемом дрожа нии
мыш ц.
• Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК
), обычн о тормо зной ней ротра нс
митт ер; торм озит возбуждаю щие нейротран
смиттеры, котор ые вызы ва
ют бесп окой ство и трев огу. Л юди, орган изм
котор ых исп ытыв ает дефи цит
ГАМ К, обыч но стра дают расс трой ства ми нерв
ной сист емы, выра жаю щи
мися в гипертроф и рова нном ощущении бесп
окой ства и трев оги. Та кие
лека рстве нные препа раты, как валиу м, усил
ива ют вл ияние ГАМ К. Есл и в
определенн ых обла стях голов ного мозг а не
хватает ГАМ К, у чело века воз
н и ка ют эпиле птичес кие припа дки.
• Глютамат является возбуждающ им "родс
твенн иком" ГАМК. Это самый рас
простра нен ный ней ротрансмиттер в централ
ьной нервн ой системе; он иг
рает особо важную роль в форм иров ании памя
ти. Любо пытн о, что глютамат
на самом деле токси чен для нейро нов, а его
избыток губителен для них.
Болез нь Шарко, известная также под назва нием
боков ого (латер ально го)
амио троф ическ ого склероза (БАС), является
следствием избыт очной выра
ботки глютамата в орган изме. Многи е исследовател
и ищут спосо бы миним и
зации влиян ия глютамата на нервн ую систему, так
как п олагают, что избыток
глютамата может быть причи ной ряда заболева
ний нервн ой системы.

• Серотонин - ней р отр ансмитте р инги б ито р ного типа, кото р ый тесно свя
за н с эмоциями и настр оением человека. Се р отонин также и гр ает оп ре
делен ную р ол ь в восп р ияти и человеком ок ружающей действител ьности .
Нехватка се р отонина связана с та кими за болева ниями не р вной системы,
как кл иническая деп р ессия, п р о блемы с уп р авлен ием гневом, о бсессив
но-компульсивное р асстр ойство и склонность к суи циду. Нехватка се р о
тон и на также может б ыть п р ич иной м и гр ени, синд р ома р азд р аженной
толстой кишки и фи бромиалги и.
• Эндорфины (сокр а щен ное назван ие, о бразова н ное от слов " эндогенный "
и " мо р фин " ) структу р н о подоб ны опиатам (на р коти ческие ал калоиды
оп иума или мака) и вы пол няют похожие фун кции. Это ней р отр ансмитте
р ы инги б ито р ного типа; они способ ствуют снижению б ол и и появлен ию
о щу щ ения удовол ьствия. Действие оп иатных лека р ственных п репа р атов
основа но на их п р исоеди нении к эндо р финным р ецепто р ным участкам.
После того как нейротрансмиттер окажет свое воздействие (возбуждение

или торможение), соответствующий рецептор освобождает его, и этот нейро
трансмиттер возвращается в синапс. В синапсе с нейротрансмиттером может
произойти одно из трех событий. Он может:
» разложиться под воздействием какого-ли бо фе р мента;
» ве р нуться в клетку, кото р ая выпустила его (своего р ода "утилиза
ция " );
» п р осто б ыть унесенным в ок ружающую жидкость.
Попытаемся разобраться
в ваших ощущениях _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
Некоторые анатомы рассматривают сенсорную систему как часть перифе
рической нервной системы. Другие рассматривают ее как отдельную систе
му. Как бы то ни было, насчитывается до 21 разных чувств (в зависимости от
того, как они сгруппированы). Все эти чувства используют те или иные раз
новидности пяти категорий рецепторов. Их описание приведено в табл. 7.3.
Вы можете сказать: "Минуточку ! Я полагал, что у человека пять чувств.
Не может быть, чтобы меня всю жизнь обманывали !" Разумеется, вас не об
манывали. Хорошо знакомые вам пять чувств - осязание, слух, зрение, обо
няние и вкусовое ощущение - это ваши воспринимаемые чувства .
ГЛАВА 7 Нервная система: электри ческая схема орга н и зма 20 9

Табл и ца 7 .3. Ти пы сенсо рн ы х реце п то р о в
Стимулирую щее
Рецепто р Примеры
воздеиствие
V
Хеморецептор Х имическое и зменение Запах и вкус; содержание глю

коз ы в крови; рН
Болевой рецептор Повреждение тканей В большом количестве распо
(ноцицептор) ложены в коже и внутренних
органах
Терморецептор Изменение температуры Находятся в коже; отдельные
рецепторы для тепла и холода
Зрительный Свет П алочки и колбочки в сетчатке
рецептор глаза
Механорецептор Физическая сила Рецепторы прикосновения, кро
вяное давление, растяжение
(в мочевом пуз ыре и легких)
Другими словами, вы осознаёте, что ваш мозг определенным образом ин

терпретировал соответствующий сенсорный вход. Вы восклицаете: "Ох, эта
штуковина очень горячая!" или "Ах, превосходный запах!" Другой сенсор
ный вход был, конечно же, обработан мозгом, но это находится за пределами
вашего сознания. В противном случае на вас непрерывно обрушивался бы
поток мыслей об отслеживании рН и кровяного давления. Ниже мы расска
жем о том, как работают пять ваших воспринимаемых чувств.
Осязание
Сенсорные рецепторы, распределенные по всей коже, воспринимают по
меньшей мере пять разных типов ощущений: боль, тепло, холод, прикосно
вение и давление. Эти пять типов ощущений обычно группируются вместе
как единое ощущение прикосновения.
Рецепторы различаются по их суммарному количеству (болевых рецепто
ров гораздо больше, чем рецепторов холода) и их распределению по повер
хности тела (на кончиках пальцев рук находится намного больше осязатель
ных рецепторов, чем на коже спины). Области с повышенной плотностью
осязательных рецепторов обладают повышенной чувствительностью.
Структура сенсорных рецепторов зависит от выполняемой ими функции.
Существуют свободные нервные окончания (дендриты), которые отвечают за
зуд и боль. Как холодовые, так и тепловые терморецепторы также представ
ляют собой свободные нервные окончания. Другие рецепторы модифициро-
210 ЧАСТЬ 3 Разг о в о р с самим с обо й

ваны: их дендриты завернуты в волокна соединительной ткани, образующие
механорецепторы. В вашей коже встречаются две их разновидности: осяза
телы-1ые тельца (или тельца Мейснера) реагируют на самые легкие при
косновен ия, а пластинчатые нервные тельца (или тельца Фатера-Пачини)
реагируют на более сильные прикосновения (давление).
Нервные волокна, прикрепленные к разным типам кожных рецепторов,
либо продолжают разряжаться во время стимулирующего воздействия, либо
реагируют только в момент начала стимулирующего воздействия (а в неко
торых случаях - когда стимулирующее воздействие заканчивается). Именно
поэтому вы отдаете себе отчет в том, что вы обуты, сразу же после того
как наденете обувь, однако уже спустя одну-две минуты это стимулирующее
воздейств ие исчезает. Другими словам и , медленно адаптирующиеся нервные
волокна посылают информацию о текущем стимулирующем воздействии;
быстро адаптирующиеся нервные волокна посылают информаци ю, связан
ную с изменением стимулирующего воздействия.
Слух и равновесие
Ухо преобразует звуковые волны в нервные импульсы, передаваемые в
головной мозг (рис. 7.6).
Рис. 7.6. Анатомия ухо

Звук перемещается в воздухе при помощи волн давления. Ваше наруж
ное ухо действует как раструб, направляя звуковые волны на барабанную
перепонку и заставляя ее вибрировать. (Вообще говоря, чтобы человек мог
слышать, наружное ухо не требуется, однако оно улучшает слух.) Слуховые
косточки воспринимают эту вибрацию, усиливают ее и передают во внутрен
нее ухо. Эти вибрации вызывают мельчайшую рябь в жидкости внутреннего
уха. Полые каналы улитки внутреннего уха наполнены жидкостью. Улитка
внутреннего уха устлана чувствительным эпителием, усеянным волосковыми
сенсорными клетками - механорецепторами. При стимуляции этих механо
рецепторов они выделяют нейротрансмиттер.
Нервные импульсы от левого и правого уха проходят через восьмой че
репно-мозговой нерв к обеим сторонам ствола головного мозга и до височ
ной доли головного мозга - той части коры головного мозга, которая отве
чает за обработку звуковой информации.
Оба ваших внутренних уха также передают в головной мозг информацию
относительно положения вашей головы, т.е. находитесь вы в горизонтальном
или вертикальном положении, вращаетесь или пребываете в неподвижнос
ти, движетесь вперед или назад. Таким образом, уши являются ключевым
органом равновесия. Процесс передачи в головной мозг информации о по
ложении тела представляет собой, по сути, то же, что и слушание. Когда вы
движетесь, жидкость внутреннего уха также движется, заставляя изгибать
ся волосковые сенсорные клетки в костных полукру жных каналах костно
го лабиринта внутреннего уха, что приводит к отправке соответствующих
импульсов в головной мозг. Затем головной мозг обрабатывает информацию
о пространственном положении тела и инициирует движения, помогающие
вам удержать равновесие.
Зрение
Зрение является, наверное, самым сложным из ощущений. Зрачок ваше
го глаза - пятнышко в центре глаза (обычно черного цвета) - пропускает
свет. Радужная оболочка - самая красивая часть вашего глаза, имеющая оп
ределенный цвет - содержит гладкую мышцу, которая контролирует размер
зрачка и, следовательно, количество света, который проходит через ваш глаз.
Мышца радужной оболочки сокращается, увеличивая размер зрачка и про
пуская большее количество света; это происходит, например, когда вы оказы
ваетесь в темном помещении или выходите на улицу ночью. Роговая оболоч
ка глаза (или роговица) расположена перед радужной оболочкой и зрачком и
сливается со склерой (белочная оболочка глаза), которая является наружной
стенкой глаза. (Вы можете отчасти видеть некую прозрачную область, если

посмотрите на глазное яблоко сбоку.) То и другое покрыто так называемой
конъюнктиво й (слизистая оболочка глаза), которая представляет собой сли
зеподобную мембрану. Хрусталик глаза ("линза") расположен позади радуж
ной оболочки и зрачка (рис. 7.7). Роговица и хрусталик глаза позволяют пре
ломлять световые лучи и добиваться фокусирования зрения.
Подцерживающие связки
Стекловидное тело
Хрусталик
Роговая оболочка
Зрачок Диск зрительного
нерва
Радужная оболочка
Желтое ПЯТНО
Слизистая оболочка глаза
Сетчатка
Роговая оболочка
Рис. 7.7. Внутренние структуры глаза

Прозрачный желатинообразный материал заполняет стекл о видно е тел о ,
которое расположено позади хрусталика. Прозрачное стекловидное тело при
дает глазному яблоку его округлую форму; кроме того, оно пропускает через
себя свет, который попадает на заднюю сторону глазного яблока.
Сетчатая обол о чка глаза является внутренним слоем глазного яблока.
Сетчатая оболочка глаза (или просто сетчатка) состоит из двух типов зри
тельных рецепторов: пал очек, которые распознают тусклый свет и чувстви
тельны к движению, и колбо чек, которые распознают цвет и мелкие детали.
Цвет распознают три типа колбочек, причем один тип колбочек распознает
красный цвет, другой - синий, а третий - зеленый. Отсутствие или пов
реждение какого-либо типа колбочек приводит к цветовой слепоте (моно
хромазии). Желт о е пятн о - это область сетчатки с высокой концентрацией
колбочек, что обеспечивает самое острое зрение.
Когда свет попадает на палочки и колбочки, вырабатываются нервные им
пульсы. Эти нервные импульсы посылаются на клетки, которые образуют
зрительный нерв. Зрительный нерв проводит импульсы из вашего глазного
яблока непосредственно в головной мозг. Эти импульсы интерпретируются в
затылочной доле головного мозга.

Диск зрительного нерва - место, где нервные волокна сетчатки сливаются
в зрительный нерв. Таким образом, в этой точке сетчатки зрительные рецеп
торы отсутствуют. Из-за этого у вас в каждом глазу образуется слепое пятно.
О боня ние
Обоняние обусловлено наличием обонятельных клеток. Нос - это чувстви
тельный орган, определяющий запахи. Когда вы дышите, обонятельные клетки,
которые устилают верхнюю часть носовой полости, распознают во вдыхаемом
воздухе те или иные молекулы. Когда вы вдыхаете через нос, эти молекулы
устремляются к обонятельным клеткам, где прилипают к похожим на реснич
ки "волоскам", которые устилают носовую полость. Это прилипание создает
нервный импульс, который посылается через соответствующую обонятельную
клетку в обонятельное нервное волокно, идет до обонятельной луковицы, отку
да попадает непосредственно в головной мозг. (Обонятельная луковица пред
ставляет собой расширенную область в начале обонятельного тракта, где обо
нятельные нервные волокна входят в головной мозг.) Затем головной мозг "рас
познаёт" вдыхаемые вами химические вещества, а вы узнаёте, чем дышите.
Вкусовые о щу щения
У выполняемой вами пробы на вкус простая цель: помочь принять реше
ние, стоит ли глотать то, что оказалось у вас во рту, или лучше выплюнуть.
Это чрезвычайно важное решение можно принять на основе нескольких вку
совых характеристик. Язык - орган, с помощью которого мы получаем свои
вкусовые ощущения, - содержит хеморецепторы. С их помощью мы выяв
ляем определенные аспекты пищевой химии, определенные минералы и не
которые токсины - особенно яды, которые вырабатывают растения, чтобы
животные их не съели.
Язык человека содержит приблизительно 1 О ООО так называемых "вкусо
вых сосочков", в каждом из которых от 50 до 1 50 хеморецепторных клеток.
Вкусовые клетки, содержащиеся во вкусовой луковице (вкусовые луко
вицы расположены внутри вкусовых сосочков), вырабатывают нервные им
пульсы, которые передаются через волокно сенсорного нерва во вкусовые
области головного мозга посредством седьмой, девятой и десятой пар че
репных нервов. После этого головной мозг анализирует данный импульс и
запускает выработку пищеварительных ферментов, необходимых для рас
щепления соответствующей пищи. Таким образом, чувство вкуса связано с
эндокринной и пищеварительной системами.

Вкусовые сосочк и языка содержат рецепторы вкусовых ощущений сладко
го, к ислого, горького и соленого, а также пятого вкусового ощущен ия, полу
ч ившего назван ие умами. Это японское слово означает "неповтор имый вкус".
Умами - это вкус, ассоц иирующийся с мясом, гр и бам и и друг им и п ищевы
м и продуктами , богатыми белками ; он также ассоциируется со вкусом глута
мата натрия, характерным для блюд японской и к итайской кухни. Выявлени е
соленого и к ислого необходимо для контроля солевого и к ислотного балан
са. Выявлени е горького предупреждает организм о вероятном нали ч ии яда в
п ище - многи е ядов и тые соединен ия, которые растения вырабатывают для
своей защи ты, имеют горьк ий вкус. Выявлени е сладкого указывает на высо
кокалорийные продукты п и тания, а выявлени е умами указывает на продукты
п итан ия, богатые белкам и.
Каждая рецепторная клетка во вкусовом сосочке лучше всего реаг ирует
на одно и з пят и основных вкусовых ощущений. Отдельно взятый рецептор
может реаг ировать на други е вкусы, но с ильнее всего он будет реаги ровать
на какой-то один определенный вкус. Вкусовые сосочк и языка обнаруживают
лишь вполне очевидные и явные аспекты вкуса, тогда как нос как орган обо
нян ия обнаружи вает более сложные и тонк ие вкусовые оттенк и.
Структура и функция вкусовых сосочков являются областью актив

ных исследован ий и противоречивых сужден ий. Особенно это каса
ется п ищевой индустр ии . Предметом дискуссий оказывается даже
ПОДРОБНОСТИ точное коли чество основных вкусовых ощущений и их характерис
тик и . Время от времени предлагаются новые вар и анты "основных
вкусовых ощущени й". Как бы то н и было, источн иком большей
част и того, что мы воспр ин имаем как вкус (пр иятный или непр ият
ный), является именно обоняни е, а не вкусовые ощущен ия.
Патофизиология нервной системы _ _ �

_
Матер и ал этого раздела огран ичен анатоми ческ им и заболеваниями нерв
ной ткан и , вл ияющ ими на функции "н ижнего уровня". Серьезные заболева
н ия головного мозга и пси хопатолог и ческ ие состоян ия, вызванные ф из иоло
г ическ ими нарушениями (напр имер, шизофрен ия), в этой кни ге не рассмат
р иваются.

Х ронический болевой синдром
Хронический болевой синдром является заболеванием нервной систе
мы - таким же болезненным, как заболевание любого другого органа.
У боли может быть много источников (инфекция, травма и т.п.), но чтобы
она была ощутима, болевой сигнал должен передаваться в спинной мозг и
далее на рецепторы боли, находящиеся в головном мозге. Действие анальге
тиков (болеутоляющих средств) основано на блокировании этих рецепторов.
Еще один подход, который зарекомендовал себя как эффективный способ об
легчения хронической боли, - применение особого устройства, которое ге
нерирует и направляет электрические импульсы непосредственно в спинной
мозг. Электрические импульсы прерывают или нейтрализуют поступающие
болевые импульсы в том месте, где спинномозговой нерв, передающий боле
вые импульсы, входит в спинной мозг.
Множественный ( рассеянный) склероз

Мно:J1Сественный склероз (или рассеянный склероз) поражает миелиновую
оболочку, которая покрывает миелинизированные аксоны. В миелиновой обо
лочке происходят патологические изменения, она воспаляется и раздражает
ся. Когда патологические изменения устраняются (излечиваются), рубцовая
ткань ( фиброзное уплотнение) на оболочке мешает передаче импульсов через
соответствующий аксон и блокирует реакцию в зоне иннервации (например,
мышце). Чем сильнее заболевание прогрессирует, тем больше затрудняется
движение.
Дегенерация желтого пятна

Дегенерация :J1Селтого пятна - это нарушение зрения, которое в настоя
щее время является основной причиной слепоты у пожилых людей. В случае
дегенерации так называемое :J1Ceлmoe пятно - небольшая область сетчатки с
высокой концентрацией фоторецепторов-колбочек, которые распознают цвет
и мелкие детали, - слабеет и вырождается. Объекты кажутся меньше или,
наоборот, крупнее, чем они есть на самом деле, а цвета тускнеют.
Одна из причин дегенерации желтого пятна - разрастание вокруг него
новых кровеносных сосудов. На первый взгляд появление новых кровенос
ных сосудов кажется положительным явлением, однако зачастую это несет
вред. Когда кровь из новых сосудов просачивается в желтое пятно, его чувст
вительные фоторецепторы повреждаются. Дегенерация желтого пятна также
может быть следствием чрезмерного воздействия солнечного света на глаза.
Особенно это касается людей с голубыми или зелеными глазами.

Гла ва 8
Э ндо к ринная сис те м а :

о б м ен хи м и ч ес ки м и
с оо б щения м и
» В ч е м з а к л ю чается рол ь гормонов и как они действу ют

» Обзор основ н ы х жел ез и их фун к ц и й
» К к а к и м пос л едств и я м ведут гормона л ь н ы е расстройств а
ж елезы эндокринной системы и гормоны, которые вырабатывают
эти железы, влияют практически на каждую клетку, орган и фун
кцию в вашем теле. Эндокринная система играет важную роль в
регулировании настроения, функционирования тканей, метаболизма, роста и
развития, а также половой функции и репродуктивных процессов.
Вообще говоря, эндокринная система руководит медленно протекающими
процессами в теле человека, такими как рост клеток. Нервная система конт
ролирует процессы, протекающие быстрее (например, дыхание и движения
тела). Знакомясь с материалом этой главы, вы увидите, что нервная система
(о ней рассказывалось в главе 7) и эндокринная система работают в тесном
взаимодействии. Нервная система отслеживает моменты, когда эндокринная
система должна начать выделять гормоны (или приостановить их выделение),
а гормоны контролируют метаболические процессы в теле человека. В этой
главе объясняются функции гормонов, рассказывается о железах, которые вы
деляют эти гормоны, и типичных нарушениях в эндокринной системе.
Откуда б ерутся rормон ы _ _ _ _ _ _

_
Гормон представляет собой эндогенное вещество (т.е. вещество, возник
шее внутри организма), которое оказывает влияние на определенные "це
левые" клетки (клетки-мишени). Гормоны разнообразны: у разных гормо
нов могут быть разные источники, они различаются по своей химической
природе, тканям-мишеням и своему воздействию. Общее у всех гормонов
лишь то, что они синтезируются в определенном месте (железе или клетке)
и разносятся по организму посредством кровотока, который доставляет их к
требуемым клеткам. Гормоны улавливаются особыми рецепторами клеток
мишеней. Улавливание гормона на рецепторе порождает ответную реакцию
внутри клетки.
Самыми известными среди желез являются гипофиз, щитовидная железа
и надпочечники. У этих органов нет какой-либо значимой функции, кроме
выработки гормонов. Однако ряд других (хотя и менее известных) эндокрин
ных тканей и гормонов не менее важен при управлении жизненно важными
функциями организма человека. В сущности, все ткани вашего тела являют
ся эндокринной тканью.
Гормоны играют важную роль в гомеостазе (см. главу 2). Когда кровь
проходит на своем пути в нервной системе определенные "контрольные от
метки" (например, гипоталамус внутри головного мозга), происходит "изме
рение" уровня гормонов. Если уровень определенного гормона оказывается
слишком низким, то в железу, которая вырабатывает этот гормон, направля-

ется стимулирующее воздействие, вызывающее увеличение выработки гор
мона. Если же уровень определенного гормона оказывается слишком высо
ким, то железа, которая вырабатывает этот гормон, либо не получает никакой
последующей гормональной стимуляции, либо получает "команду" на при
остановку или замедление выработки этого гормона. Этот гормон вырабаты
вается в эндокринной системе, но соответствующая "команда" поступает из
нервной системы.
Организм постоянно отслеживает метаболические процессы, проис

ходящие внутри него. Если температура тела, уровень глюкозы или
уровень рН выходит за допустимые пределы, то "точки контроля",
ЗАПОМНИ!
задействованные в гомеостазе, взаимодействуют с эндокринной
системой и возвращают системы в состояние баланса.
В следующих разделах мы расскажем о химической структуре гормонов, по

кажем, откуда берутся гормоны, и познакомим вас с механизмом их действия.
Химия гормо н ов
С химической точки зрения гормоны делятся на три типа: стероидный
(липидные), пептидные и аминные гормоны.
» Стероидные (л и п идные) гормоны. Стероидные гормоны син

тезируются из жирных кислот. Самыми известными стероидными
гормонами являются эстроген, прогестерон, тестостерон, ал ьдо
стерон и кортизол (гидрокортизон), которые синтезируются из хо
лестерина. Другая группа липидных гормонов называется проста
гландинами.
» Пептидные гормоны. Пептиды представляют собой относительно
короткие цепочки аминокислот. К пептидным гормонам относятся
антидиуретический гормон (АДГ), тиреолиберин и окситоцин.
Другими гормонами являются протеины (цепочки пептидов), такие
как инсулин, гормон роста и пролактин (лактогенный гормон).
» Гликопротеиновые гормоны. Более сложные протеиновые гормо
ны содержат углеводные боковые цепочки и называются гликопро
теиновыми. Они включают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),
лютеинизирующий гормон (ЛГ) и тиреотропный гормон (ТТГ).
» А минные гормоны. Аминные гормоны - производные аминокис
лот, таких как тирозин и триптофан. Примерами аминных гормонов
являются тироксин, адреналин и норадреналин.
ГЛАВА 8 Эндокрин ная система: обмен х и м и чески м и сообщен ия м и 219

Источник и гормон ов
Было время (причем не так давно), когда считалось,
что любой гормон
вырабатывается в какой-либо из желез внутренней
секреции (эндокринных
желез). Считалось также, что железа внутренней секре
ции - это структура,
которая вырабатывает один или несколько гормонов
. Но по мере того как
биологи выявляли и описывали все больше и больш
е гормональных веществ
и гормональных форм, они расширяли это определен
ие, включая в него по
добные (иногда идентичные) вещества, имеющие
аналогичный механизм
действия, где бы эти вещества ни вырабатывались.
Ниже перечислены все
источники гормонов.
» Жел ез ы внутренней секре ции - орган

ы, синтезирующие тот или
иной гормо н. Такой синтез осуществляется в особом типе
клето к.
Напр имер, аденогипоф и з (передняя доля гипоф и за)
содержит клет
ки, котор ые спец иали зируются на выработке адре ноко
ртико троп
ного гормо на (АКТГ ), горм она роста и ТТГ. Спец иализ
ирова нные
клетки в вило чково й железе (тимусе) синтезируют горм
оны, конт
ролир ующи е созреван ие имму нных клеток.
» Ра злич ные орган ы, котор ые а натом
ы и фи зиологи обычн о не от
носят к эндокринн ой системе, содержат специ ализи рующ
иеся на
выработке гормо нов клетки и ткани . Ниже приведены прим
еры та
ких орга нов.
• В то время как часть поджелудо чной железы занимаетс
я выде
лением ферментов, предн азнач енны х для переварива ния
пищи,
другие спец иали з ированные клетки этого органа выра
баты вают
инсул ин, а третьи - глюк агон (поли пепти дный горм
он).
• Желудо к и кишечник синтезируют и выделяют гормоны,
контро
лиру ющие как физи ческие, так и хими ческие аспекты
пищева
рения.
• Спец иали зированн ые клетки в яични ках у женщ ин
и яичка х у
мужч ин превр ащаю т молекулы холестерин а в молекулы
эстро
гена и тестостер она соответствен но.
• Даже сердце вырабаты вает горм оны, секреция котор
ых ока зы
вает мгнов енное сильн ое влиян ие на объем крови (жидк
остны й
балан с).
220 ЧАСТЬ 3 Разго вор с са м и м собо й

» Нейроны вырабатывают гормоны-нейротрансмиттеры. Это может
показаться несколько неожиданным, но если п редставить гормо
ны молекулами, которые весьма искусно доставляют сообщения,
то наше утверждение обретает определенный смысл. Именно это
происходит при передаче нервных им пульсов по синапсу ( подроб
нее о нервной системе рассказывается в главе 7). Единственное
различие между адренали ном, синтезируемым в над почеч никах,
и адреналином, синтезируемым в нервных клетках, - расстояние,
которое п редстоит п реодолеть молекулам, п режде чем они попа
дут в " пункт назначения':
В табл. 8.1 перечислены основные гормоны, вырабатываемые в организме

человека, их источники и функции. Дополнительную информацию о некото
рых из этих гормонов мы дадим в разделе "Классификация желез" ниже в
этой главе.
Та бл и ца 8.1 . Важн ые го рм о н ы : и сто ч н и ки и о с н о вн ы е фун кции
Го рмон И сточник Функция (функции)
Адренокортикотроп ный Ги пофиз ( п ере- Стимулирует выделение корти-

гормон (АКТГ) дняя доля) костероидных гормонов корти -
кальным слоем над почечников
Антидиуретический Ги пофиз (задняя Стимулирует почки реабсорбиро-
гормон (АДГ) доля ги пофиза) вать воду, п редотвращая обезво-
живание
Кальцитонин Щ итовидная Воздействует на кости, почки и
(тиреокальцитонин) железа кишечник; снижает уровень каль-
ция в крови
Адреналин, Мозговой слой Стимулируют сердечную и другие
норадреналин над почечников мышцы в ходе инстинктивной
физиологической реакции на
оп асность; повышают количество
глюкозы в крови
Эстроген Яичники Стимулирует созревание и выход
яйцеклетки; влияет на мышцы,
кожу и кости, формируя вторич -
ные женские половые признаки
Глюкагон Поджелудочная Заставляет п ечень, мышцы и жи -
железа ровые ткани выводить глюкозу в
кровоток
ГЛАВА 8 Эндокринная система: об мен химическими соо б щения ми 221

Продолжение табл. 8. 1
Гормон Источник Функция (функции )
Глюкоко рти коидные Кортикал ьный Стимул ирует образовани е гл юко

гормоны слой надпочеч зы из жиров и белков
н иков
Гонадокорти коиды Кортика л ьный Стимули рует либидо
слой надпочеч
н иков
Гормон роста (ГР) Гипо физ Воздействует на кости и мягкие
(передн яя доля) ткани; способствует делению
клеток и си нтезу белков
И нсул и н П оджелудочн ая Обеспечи вает попада ние гл юко
железа зы в клетки, заставляе т печень,
мышцы и жировую ткань запасать
гл юкозу для сн ижения уровня
гл юкозы в крови
Мелатонин Эп ифиз (шишко Воздействует на ряд тканей,
видна я железа) контроли руя биоритмы - пов
седневное "расписан ие'; согласно
которому жи вет ваше тело
Минерал окортико идн ые Кортикал ьный Воздействует на клетки по чек,
гормоны слой надпочеч способствуя реабсорб ции натрия
н иков и выделению кал ия. Это обеспе
ч ивает поддержание норм ал ьно
го уровня электролитов (ионов)
Оксит оци н Ги пофи з Социальны е связи; стимули рует
(задн яя доля) маточ ные сокращен ия в процессе
родов и молочн ые железы в п ро
цессе вскармл ивания грудью
Па рати р еои дный Парати реоидные Стимули рует клетки в костях,
гормон (околощито вид п о ч ках и кишеч нике, способствуя
ные) железы высвобождению кальция, что
п ри водит к п овышению уровн я
кальция в крови
Прогестерон Яичн ики Подготав ли вает матку к имплан
тации п реэмбр иона и поддержи
вает беременн ость
Пролакт ин Гипофиз Воздействует на молочные железы,
(ла ктогенный гормон) (передн яя доля) стимул ируя выработку молока

Окончание табл. 8. 1
Гормон Исто чник Функция (функции)
Тестостерон Яички Стимулирует выработку спермы

в яичках; влияет на кожу, мышцы
и кости для формирования муж
ских половых признаков
Тиреотропный гормон Гипофиз Стимулирует синтез и выделение
(ТТГ) (передняя доля) щитовидной железой ее важных
гормонов - кальцитонина и ти
роксина
Тироксин Щитовидная Распространяется по всем тканям,
железа повышая уровень метаболизма
(интенсивность обмена веществ);
участвует в регулировании разви
тия и роста
Рецептор ы гормонов
Гормоны обычно выходят из клеток, которые вырабатывают их, посредс
твом экзоцитоза, в ходе которого образуется мешочек, или везикула, с соот
ветствующим веществом, и этот мешочек (везикула) проходит через оболоч
ку клетки. Молекула выделившегося гормона поступает в кровь и циркули
рует по кровотоку до тех пор, пока не присоединится к соответствующему
рецептору на оболочке клетки. Это активизирует систему так называемых
вторичных посредников (или вторичных мессенджеров), которая обусловли
вает реакцию клетки. Или (в случае стероидных гормонов и гормонов щи
товидной железы) они входят в клетку, присоединяясь к внутриклеточному
рецептору и стимулируя таким образом реакцию клетки.
Присутствие рецептора определенного гормона делает клетку "ми
шенью" для данного гормона. Поскольку гормоны имеют очень
специфические формы, они присоединяются лишь к строго опре
здпомни, деленным "своим" рецепторам. При отсутствии рецептора-мишени
гормон не оказывает никакого действия.
Рецептор может находиться на клеточной оболочке, а может быть встроен
в нее - это типично для пептидных гормонов. Молекула гормона, называе
мая первичным посредником (или первичным мессенд:жером), запускает кас
кад химических реакций в клетке. Чаще всего этот каскад начинается с со
здания циклического аденозинмонофосфата (АМФ). Далее эта молекула, на
зываемая вторичным посредником, заставляет клетку-мишень вырабатывать
необходимые ферменты (т.е. вызывать экспрессию определенного гена).
ГЛАВА 8 Э ндо к ринная система: о б мен хими ч ескими соо б щения ми 223
Молекуле стероидного гормона не требуется рецептор в клеточной обо
лочке. Будучи липидам, он проникает в клетку путем диффузии через ее обо
лочку; гормоны щитовидной железы проникают в клетку посредством облег
ченной диффузии (см. главу 3). Оказавшись в клетке, они присоединяются к
молекулам рецептора-мишени либо в цитоплазме, либо внутри ядра. Затем
комплекс гормон-рецептор направляется к своему гену-мишени и запускает
выработку белка - что и является целью данного гормона.
Кла сси ф икация желе з

Вообще говоря, :железа представляет собой структуру, синтезирующую
некий продукт, который экспортируется из клеток. Эндокринные железы
(или ;железы внутренней секреции) экспортируют свои продукты (гормоны)
к клеткам-мишеням в анатомически удаленных органах по кровотоку. В сле
дующих разделах приводятся подробные сведения об эндокринных железах.
Если вас интересует, где именно в вашем теле находятся эти железы, обра
титесь к цветной вклейке "Железы эндокринной системы".
Эндокринная система, подобно любой хорошей системе связи, фун
кционирует комплексно и скоординированно. Эта комплексность и
скоординированность усложняет попытки установить, к какой кате
ЗАПОМНИ!
гории относится та или иная анатомическая структура. Следует пом-
нить, что некоторые органы выполняют много функций, поэтому их
можно отнести к нескольким системам органов одновременно.
ПОЖ АЛ УЙСТА , В Ы ХОДИ ТЕ Ч ЕР Е З П РОТО КИ : Э КЗО К Р И Н Н Ы Е ЖЕЛ ЕЗЫ
Экзокринные железы (железы внешней секреции, или железы с протока ми) вы
рабатывают вещества, которые транспортируются через тот или иной проток в
полость определенного органа тела или на поверхность тела. Большинство эк
зокринных желез не выделяет гормоны (исключение - поджелудочная желе
за). Например, сальные железы являются экзокринными железами. То же можно
сказать о потовых железах. С анатомическим местоположением и структурой
этих желез можно ознакомиться на цветной вклейке "Кожа (в поперечном се
чении)': Сальные железы вырабатывают защитную жировую смазку и выделяют
ее непосредственно на близлежащие ткани, кожу и волосы. Эта смазка не раз
носится по телу и не провоцирует реакции в других местах. То же самое можно
сказать о потовых железах: пот выделяется непосредственно на вашу кожу; он
выполняет лишь одну важную функцию: охлаждение тела за счет испарения.
Эта функция локализирована на участках кожи, примыкающих непосредствен
но к данно й потовой железе.
224 ЧАСТ Ь 3 Разговор с са м и м собой

Некоторые физиологи используют термин диффузная эндокринная
система, чтобы указать на следующую концепцию: многие органы
являются вместилищем кластеров клеток, выделяющих гормоны.
�6��ит� Например, почки содержат множество клеток, которые выделяют
эритропоэтин - гормон, необходимый для выработки красных
кровяных телец (эритроцитов). Сердце содержит клетки, которые
вырабатывают предсердный натрийуретический пептид - гормон,
играющий важную роль в водно - натриевом балансе.
Надсмотр щ и ки : гипоталамус и гипофиз

Комплекс гипоталамус-гипофиз - это место, где встречаются нервная и
эндокринная системы. Гипоталамус и гипофиз соседствуют в центральной
части головного мозга, называемой проме:J1Суmочным мозгом. Под управле
нием его "коммутатора", гипоталамуса, гипофиз исполняет роль главной же
лезы эндокринной системы.
Гипоталамус
Гипоталамус содержит особые клетки, действующие как датчики, ко
торые анализируют химический состав крови в процессе ее циркуляции.
Гипоталамус также содержит другие специализированные клетки, которые
в ответ на этот анализ вырабатывают так называемые мессенджеры (гормо
ны). Для гомеостаза очень важно четкое образование пар между этими двумя
типами клеток.
Для гормонов, которые вырабатываются гипоталамусом, в теле че

ловека нет клеток-мишеней. Гипоталамус синтезирует так называ
емые рилизинг-гормоны (или либерины) и гормоны, тормозящие
ЗАПОМНИ!
выработку (или статины), и выделяет их в мелкие кровеносные
сосуды, которые соединяются с передней долей гипофиза. Гипофиз
реагирует на либерины синтезированием и выпусканием собс
твенных гормонов, у которых есть клетки-мишени в отдаленных
органах. Гипофиз реагирует на статины и останавливает выброс
соответствующих гормонов. На рис. 8. 1 показана связь между гипо
таламусом и гипофизом.
Гипофиз
Гипофиз состоит из двух частей - передней доли и задней доли. Эти час
ти играют разные роли, связанные с гипоталамусом.
ГЛАВА 8 Эндокри н ная система: обмен х и м и чески м и сообщения м и 225

Передняя доля выделяет много гормонов, в том числе меланоцитстимули
рующий гормон (МСГ). Этот гормон непосредственно стимулирует мелано
циты, которые вырабатывают пигмент меланин. Пигмент меланин защищает
нашу кожу от вредного воздействия солнечного света. Эта доля также выде
ляет пролактин, который отвечает за увеличение в размерах молочных желез
в груди и выработку молока.
Передняя доля также выделяет гонадотропные гормоны ФСГ ( фолли
кулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон), которые
воздействуют на яичники и яички, и АКТГ (аденокортикотропный гормон),
который воздействует на кортикальный слой надпочечных желез. Функция
этих гипофизарных гормонов заключается в стимуляции выработки других
гормонов их целевыми железами. То же относится к гормону роста и ТТГ
(тиреотропный глобулин). Эти гормоны являются мессенджерами (посред
никами), которые стимулируют деятельность других эндокринных желез.
(Соответствующая информация приведена в табл. 8.1.)
Задняя доля гипофиза связана непосредственно с гипоталамусом (рис. 8.1).
Гормоны, выделяемые задней долей гипофиза, фактически синтезируются в
телах нервных клеток гипоталамуса. Эти гормоны проходят по аксонам в
заднюю долю гипофиза, откуда и выделяются.
Гипоталамус
П ередняя
Уровень тироксина управляет

передней долей гипофиза
и гипоталамусом
Тироксин
Рис. 8. 1. Рабочие связи гипоталамуса и гипофиза

Одним из таких гормонов является АДГ (антидиуретический гормон).
Когда жидкий объем крови падает ниже идеального диапазона, гипоталамус
вырабатывает АДГ, который проходит по аксонам в заднюю долю гипофи
за. АДГ, выделяемый гипофизом в кровь, достигает своих целевых клеток в
почках, прилипает к рецепторам на клетках канальцев и изменяет метабо
лизм этих клеток. В результате почки начинают извлекать из мочи больше
воды и перемещать эту воду в кровь.
Задняя доля гипофиза также выделяет окситоцин - "гормон любви".
Выделение этого гормона способствует социальным связям, в частности
между родителями и детьми. Окситоцин у женщин отвечает за усиление ма
точных сокращений во время родов, а также за выделение молока из мо
лочных желез. Доказано, что у мужчин он вызывает сокращение семенного
протока во время эякуляции.
Управление метаболизмом
Два относительно небольших органа оказывают сильное влияние на запас
энергии, которая так необходима для поддержания физиологических процес
сов: щитовидная железа и надпочечные железы.
Ваша щитовидная железа и вы

Гормоны щитовидной ;железы оказывают влияние почти на все физиоло
гические процессы в организме человека. Своим внешним видом ваша щи
товидная :железа напоминает бабочку, которая сидит на вашей трахее (ды
хательное горло). (Она изображена на рис. 8.1, а также на цветной вклейке
"Железы эндокринной системы".) Каждая доля щитовидной железы - кры
лья бабочки - примыкает к трахее; полоска ткани, называемая перешейком,
соединяет между собой доли щитовидной железы. Простой кубический эпи
телий выстилает фолликулы внутри долей и выделяет желеобразное вещес
тво, называемое тиреоглобулином. Тиреоглобулин захватывает ионы йода
(который вы потребляете вместе с пищей) в коллоид (внутренняя жидкость
фолликула) и способствует образованию амина-гормонов тироксина (Т4) и
трийодтиронина (ТЗ). Когда ТТГ из передней доли гипофиза приклеивается
к целевым рецепторам в щитовидной железе, гормоны щитовидной железы
медленно выделяются в кровоток.
Гормоны щитовидной железы регулируют перечисленные ниже физиоло
гические реакции. Некоторые проблемы, которые возникают в результате не
правильного функционирования этих гормонов, мы рассматриваем в разделе
"Патофизиология эндокринной системы" (ниже в этой главе).

Гормоны щитовидной железы
» контролируют интенсивность основного обмена (количество энер
гии, необходимое для поддержания функций организма в состоя
нии баланса);
» увеличивают интенсивность испол ьзования клетками глюкозы для
получения энергии;
» помогают поддерживать температуру тела путем повышения или
снижения интенсивности обмена веществ;
» регулируют рост и дифференциацию тканей у детей и подростков;
» увеличивают количество определенных ферментов в митохондри
ях, которые участвуют в окислительных реакциях;
» влияют на расщепление белков, жиров, углеводов, витаминов, ми
нералов и воды;
» стимулируют умственную деятельность;
» повышают интенсивность синтеза белков.
Над почками
Надпочечники находятся вблизи почек, точнее говоря, как ясно из назва
ния, выше почек (см. рис. 8.2 и цветную вклейку "Железы эндокринной сис
темы"). Подобно кожице на фасоли, тонкая капсула покрывает всю надпо
чечную железу. Внутренность каждого надпочечника состоит из двух частей:
кортикалыюго слоя (наружного слой) и мозгового вещества почки (внутрен
няя часть), которые выполняют разные функции.
Н адпочечники
Надпочечники
Почка
П очка
Рис. 8.2. Местоположение надпочечников

Корковое вещество надпочечников
Корковое вещество надпочечной железы выделяет кортикостероидные
гормоны, которые включают минералокортикоидные гормоны, глюкокортико
идные гормоны и гонадокортикоиды (см. табл. 8. 1 ). Одним из самых важных
минералокортикоидных гормонов является альдостерон, который отвечает за
регулирование концентрации электролитов, таких как ионы калия (К+), нат
рия (Na+) и хлора (CJ-). Это регулирование поддерживает содержание солей
и минералов в крови в пределах, требуемых для гомеостаза.
Электролиты - это вещества, которые расщепляются на ионы (атомы
или молекулы с положительным или отрицательным зарядом), когда оказы
ваются в растворах вроде водянистой тканевой жидкости вокруг клеток или
цитоплазмы внутри клеток. Как следует из их названия, электролиты способ
ны проводить электричество.
Альдостерон направляется к канальцам почек и стимулирует резорбцию
(поглощение) ионов натрия. Когда происходит резорбция ионов натрия в
кровоток, за ними быстро следуют ионы хлора. Ионам Na+ и с1- нравится
быть вместе - они образуют соединение NaCl, то самое, которое мы назы
ваем солью. А неизменным спутником соли является вода. Если ионы соли
попадают в кровоток, вода тоже попадает в кровоток, повышая жидкий объ
ем крови. В результате баланс жидкости и электролита влияет на кровяное
давление (все, что вам нужно знать о сердечнососудистой системе, вы може
те прочитать в главе 9).
Гонадокортикоидные гормоны получили свое название потому, что они
идентичны стероидным гормонам, вырабатываемым половыми железами,
яичками и яичниками. Гонадокортикоиды состоят из тестостерона, эстро
гена и прогестерона. Если вы полагаете, что у вас, как у женщины, нет тес
тостерона, или что у вас, как у мужчины, нет эстрогена или прогестерона,
то вы ошибаетесь. Правда, надо сказать, что эти гормоны выделяются в не
больших количествах и оказывают лишь незначительное влияние на разви
тие репродуктивной системы. Предположительно, их основное предназначе
ние заключается в повышении степени влечения к противоположному полу.
Повышенная выработка гормона противоположного пола может приводить к
феминизации мужчин и маскулинизации женщин.
Кортизол (гидрокортизон), главный глюкокортикоидный гормон, регули
рует метаболизм белков, жиров и углеводов. Ваш организм выделяет корти
зол, когда вы испытываете эмоциональное напряжение, физическое напря
жение или напряжение, вызванное экстремальными условиями окружающей
среды (именно поэтому кортизол называют гормоном стресса). Вот как влия
ет кортизол на метаболизм:
ГЛАВА 8 Эндокри н ная система: обмен х и м и чески м и сообщения м и 22 9

» рас щ епляет белок, сок ра щ ает си нтез белка и переносит аминокис
лоты из тканей в клетки печен и, чтобы стимул иро вать глюконеоге
нез (созда ние глюкозы) и образо ван ие гл ико гена;
» перено сит жи р ы из жиро вой ткан и в кро в ь;
» сн ижает и нтенси в ность поглощен ия гл юкозы клетками.
Кортизол и другие кортикостероидные гормоны влияют на иммунную

систему, снижая количество циркулирующих иммунных клеток и объем лим
фоидной ткани. Он также действует как противовоспалительное средство.
В условиях сильного стресса и при наличии большого количества глюко
кортикоидных гормонов, циркулирующих в крови, лимфоидная ткань оказы
вается не в состоянии вырабатывать антитела (подробнее о лимфатической
системе можно прочитать в главе 13). Роль кортикостероидных гормонов в
подверженности организма инфекционным заболеваниям является активной
областью медицинских исследований.
Мозгов ое вещество надпо чечников
Мозговое вещество надпочечников сформировалось из тех же тканей, что
и симпатическая нервная система (о нервной системе рассказывается в гла
ве 7). Одна из функций мозгового вещества надпочечников - регулирова
ние действий структур симпатической нервной системы, в том числе класса
гормонов, называемых катехоламинами. Самые известные гормоны из этого
класса - адреналин (эпинефрин) и норадреналин (норэпинефрин).
Адреналин инициирует так называемый прилив адреналина в момент, ког
да вам угрожает какая-то опасность. Это стимулирует выделение жировой
тканью молекул свободных жирных кислот. Мышцы - в том числе сердеч
ная мышца и мышцы дыхательной системы - используют эти молекулы
жирных кислот для получения энергии, экономя глюкозу (она нужнее ва
шему головному мозгу). В конце концов, если вам действительно угрожает
серьезная опасность, ваш головной мозг должен хорошо работать.
В отличие от большинства гормонов, адреналин действует практически
мгновенно.
Подобно адреналину, норадреналин является катехоламином, который
связан с нервной системой. Норадреналин вызывает вазоконстрикцию, т.е.
сужение кровеносных сосудов. Норадреналин выделяется для повышения
кровяного давления, когда гипоталамус обнаруживает гипотонию (понижен
ное кровяное давление), а также когда вы находитесь в состоянии стресса.
(Ваш организм по-прежнему готовится к бою или бегству, даже когда такие
реакции не вполне уместны.)
230 ЧАСТЬ 3 Разгов ор с са м и м собой

Приведение половых желез в действие
Ваши половые ;)lселезы - яичники, если вы женщина, и яички, если вы
мужчина, - вырабатывают и выделяют стероидные половые гормоны - эс
троген и прогестерон у женщин и тестостерон у мужчин. Ваш организм
выделяет половые гормоны на протяжении всей вашей жизни - но в разных
количествах. Их выработка повышается при достижении половой зрелости и
обычно сокращается по мере старения организма.
Вы можете полагать, что эстроген вырабатывается только у особей жен
ского пола, но вы ошибаетесь. Эстроген можно обнаружить в моче особей
мужского пола и даже, как ни удивительно, в растущих растениях! Точно
так же, как у мужчин обнаруживается небольшое количество эстрогена, у
женщин обнаруживается небольшое количество тестостерона.
Эстроген
У женщин повышенная выработка эстрогена при достижении ими по
ловой зрелости обусловливает начало формирования вторичных половых
признаков, таких как увеличение размеров молочных желез (грудь). Быстро
растет костная ткань, увеличивается рост. Эстроген способствует этому про
цессу, стимулируя транспортировку кальция и фосфата в кровоток, что дает
возможность использовать эти вещества для роста костей и стимуляции де
ятельности клеток костной ткани - остеобластов (см. главу 5).
Эстроген также способствует расширению костей таза, что обеспечивает
более свободный выход младенца из материнской утробы во время родов.
Кроме того, эстроген усиливает процесс отложения жиров на теле, что при
дает женщинам более округлые формы, чем у мужчин.
Эстроген - это некая категория, обозначающая стероидные гор

моны, вырабатываемые яичниками. Используя этот термин, мы, по
сути, говорим о трех вариантах, самым распространенным из кото
и
�6t��т� рых является эстрадиол.
Прогестерон
Задача прогестерона заключается в подготовке матки к имплантации пре
эмбриона: прогестерон вызывает изменения в маточных выделениях и на
коплении питательных веществ в выстилке матки. Прогестерон также спо
собствует развитию молочных желез (груди).

Тестостерон
Тестостерон вызывает формирование вторичных половых признаков у мужчин.
В период полового созревания у мальчика начинают расти мышечные ткани, его
половые органы увеличиваются, на груди и лице появляется волосяной покров,
а волосяной покров на руках и ногах становится темнее и жестче. Подробнее о
развитии в период полового созревания рассказывается в главе 1 5.
Эти гормоны также играют ключевую роль в развитии гамет, или поло
вых клеток (яйцеклетки и сперматозоидов). Это обсуждается в главе 14.
КРАТКАЯ, НО П ОУ Ч ИТЕЛ Ь НАЯ ИСТОРИЯ

ГОРМО Н ОЗАМ ЕСТИТЕЛ ЬНОЙ Т Е РА П И И
С возрастом у мужчин и женщин вы рабаты вается все меньше половых гор

монов. У мужч ин сокращение выработки половых гормонов начинается пос
ле 30 лет и медленно продолжается по мере ста рения организма. Многие
мужч и н ы сохраняют свои половые и реп родукти вные фун кции до весьма
п реклон ного возраста. У женщин, ка к и у мужчин, сокращение выработки по
ловых гормонов н ач и нается после 30 лет, но резко ускоряется примерно в
возрасте 50 лет. Этот период называется периодом менопаузы.
Последствия сокращения выработки половых гормонов п римерно одинако
вы у обоих полов, но более заметны и скорее п роявля ются они у женщин.
Ра нним п роявлением сокр а щения выработки половых гормонов у женщин
я вляется п рекращение реп родукти вной функции: прекра щаются овуляции,
в резул ьтате чего наступление беременности ста новится невозможн ым.
Выработка неправильных си гналов в парасимпатической нервной системе
порождает повышенную раздражител ьность и на рушает способность к мо
ниторингу температуры, что в свою очередь я вляется причиной та к н аз ыва
емых приливов. Замедляется клето ч н ый метаболизм. Перестройка костей
(постоя нный п роцесс наращивания и разрушения костной тка ни) сдви гается
в нап равлении разрушения. Замещение структурных белков в коже замедля
ется буквально до черепашьего ша га.
Поскольку все эти нежелательные последствия связа ны со снижением уровня
гормонов, у исследователей возник вопрос: нельзя ли разработать гормональ
ную терапию для замедления или даже прекращения дряхления организма?
В период между 1 960 и 1 990 гг. появились разные типы женских гормонозамес
тительных лекарственных препаратов по сравнительно доступной цене. В 1 980-е
и 1 990-е годы врачи первичного медицинского обслуживания (врачи-терапев
ты) часто предлагали эстрогенозаместительную терапию женщинам в период
менопаузы. Примерно 20% женщин в период менопаузы (иными словами, весь
ма внуш ител ьный контин гент) прибегали к гормонозаместительной терапии.

Казалось, очень многие женщины надеялись провести свои пострепродук
тивные годы в прекрасном физическом и душевном состоянии. Ожидания
этих женщин основывались на ряде ранних исследований, в которых отме
чалось благотворное влияние курса гормонозаместительной терап и и на
сердечнососудистую и нервную системы женщин. Как это обычно бывает у
исследователей, с целью проверки этих ранних работ были проведены бо
лее масштабные исследования. Для такого рода исследований существовали
даже образцовые данные, полученные в рамках программы Women's Health
l nitiative, масштабного, рандомизированного клинического испытания, спон
сированного системой здравоохранения США. Этим испытанием было охва
чено свыше 1 6 тысяч практически здоровых женщин.
Медицинские результаты у женщин, которые прошли курс гормонозамес
тительной терапии, были опубликованы в 2002 г. Эти результаты оказались
неожиданными почти для всех. Несмотря на то что исследователи предпо
лагали незначительный рост числа раковых заболеваний, вызванных добав
лением эстрогена в организм, фактические показатели вызвали большую
озабоченность . Исходя из того, что заболевания сердца у женщин остаются
на низком уровне вплоть до наступления менопаузы, исследователи ожида
ли увидеть какой-то "кардиозащитный эффект': Однако в действительности
выяснилось, что именно те женщины, которые прошли курс гормонозамес
тительной терапии, чаще страдают от заболеваний сердечнососудистой сис
темы, и болезни эти носят более серьезный характер.
Гормонозаместительная терапия оказала лишь незначительное влияние на
сохра нность костей (бол ьше пользе приносили физические упражнения);
впрочем, этот положительный эффект исчезал сразу же после прекращения
курса терапии. Курс гормонозаместительной терапии не оказал значимого
эффекта на когнитивную способность или память. Его единственным ощути
мым эффектом было, по-видимому, снижение приливов жара в первые ме
сяцы или годы после наступления менопаузы (впрочем, у тех, кто страдал от
таких приливов, они не проходили быстро). Последующий анализ тех же дан
ных подтвердил первоначальные выводы.
После публикации таких вы водов отношение врачей и их пациентов к гор
монозаместительной терапии резко изменилось. Хотя считается, что нынеш
ние рекомендации относительно применения курса гормонозаместительной
терапии гарантируют безопасный исход (об этом свидетельствуют данные,
приведенные в исследовании), некоторые женщины предпочитают страдать
от приливов жара, но ни в коем случае не прибегать к курсу гормонозамес
тительной терапии.
Интерес к клиническому использованию гормонов с целью контроля симп
томов старения по-прежнему остается высоким, но практика - по крайней
мере, на данный момент - показывает, что эндокринная функция является
более "тонкой" и сложной, чем представлялось исследователям.

Э нтеральные железы внутренней секреции
Значительная часть эндокринной функции является энтералыюй (связан
ной с пищеварительными процессами). Точный контроль усвоения и сохра
нения питательных веществ, а также выведение токсинов и побочных про
дуктов пищеварения имеют очень большое значение для гомеостаза и мета
болизма.
Плоский, как поджелудочная железа
Под:желудочная железа представляет собой волокнистый, удлиненный,
плоский (как блин) орган, компактно уложенный в брюшной полости вблизи
почек, желудка и тонкой кишки (см. рис. 8.3 и цветную вклейку "Железы
эндокринной системы"). Два типа ткани поджелудочной железы выполняют
разные функции.
» П ищева рительна я функция. Собственно ткань поджелудоч ной

железы состоит из долек, так называемых ацинусов. Ацинусы выра
батывают сок поджелудочной железы, который потом по главному
протоку выдел я ется в двенадцатиперстную кишку (см. главу 1 1 ).
» Эндокринная функция. За эту функци ю отвечает скомпонованна я
в кластеры ткань - островки Лангерганса (рис. 8.3). Эти островки
вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, которые выдел я ются
в кровь.
Бета-клетки (инсулин)
Поджелудочная Желудок
железа
Рис. 8. 3. Анатомия поджелудочной железы

Глюкоза переносится с кровью, что делает ее молекулы легкодоступным
источником энергии для всех клеток. Но слишком высокое содержание глю
козы в крови опасно для мелких сосудов - особенно для мелких сосудов в
конечностях, почках и сетчатке глаза. Организм должен поддерживать кон
центрацию глюкозы в крови на определенном уровне. Эндокринные ткани
поджелудочной железы вырабатывают инсулин и глюкагон, которые общи
ми усилиями контролируют уровень глюкозы в крови: инсулин способс
твует снижению этого уровня, а глюкагон способствует его повышению.
Регулирование концентрации глюкозы в крови является классическим при
мером одного из гормональных механизмов гомеостаза. Обсуждение нару
шений в этой системе вы найдете в разделе "Патофизиология эндокринной
системы" (см. ниже в этой главе).
Выделение инсулина является примером действия механизма отрица

тельной обратной связи. Когда уровень глюкозы в крови снижается,
�6t��иiи следующий скачок уровня глюкозы в крови после приема пищи.

организм замедляет выделение инсулина до тех пор, пока не случится
Инсулин выделяется тогда, когда повышается уровень глюкозы в крови.

Действие инсулина заключается в стимуляции поглощения глюкозы клетка
ми. Без инсулина большинство клеток не смогло бы поглощать глюкозу, не
обходимую для клеточного дыхания (см. главу 2). Таким образом, в дополне
ние к вреду, причиняемому избытком глюкозы в крови, клетки не смогли бы
вырабатывать достаточное количество АТФ, необходимое для приведения в
действие внутриклеточных процессов. Инсулин также стимулирует процесс
поглощения глюкозы клетками - накопителями энергии в печени, мышеч
ными клетками и жировой тканью.
Низкий уровень глюкозы в крови заставляет поджелудочную железу вы
делять "партнера" инсулина - глюкагон, который вытягивает глюкозу из
клеток, где она хранится, и вводит ее в кровь. В частности, он заставляет
печень расщеплять гликоген (который представляет собой форму хранения
глюкозы), что приводит к повышению уровня сахара в крови. Глюкагон под
держивает интенсивность метаболических реакций на стабильном уровне.
Еще одна железа: желудок

Да, ;желудок является не только ключевым органом в пищеварении (под
робнее о пищеварительной системе можно прочитать в главе 11), но и желе
зой, поскольку выделяет гормоны, которые используются в процессе перева
ривания пищи. Желудок выделяет группу гормонов, называемых гастрины.
Многие типы молекул гастринов - малые, средние и большие - отвечают за

стимуляцию выделения кислоты желудочного сока. Гастрины также управля
ют мышцей сфинктера в нижней части пищевода, контролируя таким образом
процесс прохождения пищи в желудок. Другие клетки в желудке вырабатыва
ют гормон грелин, который воздействует на мозг, стимулируя чувство голода.
Ки ш е чник
Кишки выделяют мощные пищеварительные ферменты, но им требуется
гораздо более высокий (т.е. менее кислотный) рН, чем чрезвычайно кислот
ный рН желудочных кислот. Тонкая кишка вырабатывает гормон секретин,
стимулирующий выделение нейтрализующих веществ, таких как желчь из
желчного пузыря и панкреатический бикарбонат. Другие клетки в тонкой
кишке выделяют холецистокинин, инициирующий выделение пищеваритель
ных ферментов в поджелудочной железе и желчном пузыре.
Други е эндокринн ые желе зы

Ниже перечислены другие эндокринные железы, выделяющие важные
гормоны.
» Окол ощито ви д ные железы. Околощитовидные (паращитовид
ные) железы - это четыре небольшие железы, которые выделяют
паратиреоидны й гормон ( ПТГ). Этот гормон повышает концент
рацию кальция в крови, делая его доступным для мышечны х во
локон и нейронов. Околощитовидные железы, по сути, помогают
нервной и мы шечной системам функционировать надлежащим
обра зом. Кальций - главный элемент, который заставляет мышцы
сокращаться; кроме этого, уровень кальция очень важен для взаи
модействия нейронов.
Эти четыре околощитовидные желез ы, как правило, расположены
на задней стороне щитовидной железы. Своими ра змерами и фор
мой они похожи на рисовое зернышко. По своей фун кции (подде
ржание уровня кальция) они родственны щитовидной железе, так
как щитовидная железа вырабатывает гормон кальцитонин, кото
рый снижает уровень кальция в крови.
» Эпиф из ( ш и ш ко вид н о е тел о ). Эпифиз представляет собой не
большую овальную железу в головном моз ге, между полушариями
большого мозга. Эпифи з считается ч астью эпиталамуса промежу
точного мозга . Данная железа выделяет гормон мелатонин, кото
рый играет определенную роль в регуляции так называемого цир
кадного (околосуточного) ритма органи з ма - нормальных коле
баний физиологичес ких процессов в течение суточного цикла. Н а
выделение мелатонина влияет восприятие света этой железой.

» В илоч ковая жел еза . Вилочковая железа п редставляет собой
дольчатую железу, расположенную в полости грудной клетки, не
посредственно под ключицей и непосредственно над сердцем.
Главной функцией вилочковой железы является стимуля ция раз
вития Т-л имфоцитов из костного мозга в Т-клетки (см. главу 1 3).
Вилоч ковая железа вырабатывает группу гормонов, называемых
тимозинами. Эти гормоны участвуют в дифференциации и стиму
ляции клеток иммунной системы.
Патофизиология эндокринной системы_�

Организм зависит от своей системы передачи химических сообщений, кото
рая обеспечивает контроль всех его физиологических процессов. Неправильное
функционирование этой системы передачи может привести к нарушениям в це
левых системах органов и сердечнососудистой системе, которая транспорти
рует (посредством крови) гормоны между железами и целевыми органами.
Аномалии в метаболизме инсулина

Перечисленные ниже аномалии в метаболизме инсулина приводят к повы
шению уровня глюкозы в крови и поддержанию этого повышенного уровня.
Этот чрезмерный уровень глюкозы в крови повреждает мельчайшие крове
носные сосуды, например кровеносные сосуды в сетчатке глаза и в клубоч
ках почек. Это может также привести к ацидозу, т.е. снижению рН крови, что
ведет к повреждению многочисленных тканей, в том числе нервов.
Метаболический синдром
Инсулин способствует проникновению глюкозы в клетки. Однако иног
да у клеток вырабатывается "сопротивляемость" к воздействию инсулина, в
результате чего требуются все большие и большие концентрации инсулина,
чтобы произвести один и тот же эффект. Пока поджелудочная железа выра
батывает достаточное количество инсулина, чтобы преодолеть эту сопротив
ляемость, уровень глюкозы в крови остается в пределах гомеостатического
диапазона. Постепенно поджелудочная железа оказывается не в состоянии
вырабатывать достаточное количество инсулина для преодоления этой сопро
тивляемости - поначалу это случается после приема пищи, когда уровень
глюкозы в крови оказывается самым высоким. Считается, что сопротивля
емость инсулину (или и1-1сули1-1орезисте1-1т1-1ость) способствует накоплению
брюшного жира и другим изменениям в организме, которые повышают риск
возникновения диабета и сердечнососудистых заболеваний. Эта совокуп
ность факторов риска называется метаболическим синдромом.
ГЛАВА 8 Эндокринная систе ма: обм е н х и м и ч е ски м и сообщен и я м и 237
Сахарный диабет первого типа
Сахарный диабет первого типа, который раньше назывался ювенил ьным
диабетом, является результатом разрушения клеток поджелудочной желе
зы, которые вырабатывают инсулин. На протяжении последнего столетия
ученые пытаются выяснить подлинную причину такого разрушения клеток.
Последствия нелеченого сахарного диабета первого типа в конечном счете
оказываются фатальными. Получение больными инсулина внутривенно для
облегчения этого заболевания - одно из важнейших достижений медицинс
кой науки за последние сто лет.
Сахарный диабет второго типа
Сахарный диабет второго типа обусловлен недостаточной концентраци
ей инсулина в крови - либо по причине сокращения выработки инсулина,
либо по причине возникновения инсулинорезистентности. Высокий уровень
глюкозы в крови медленно приводит к повреждению мелких кровеносных
сосудов, что, в свою очередь, приводит к ухудшению или прекращению
функционирования многих органов и систем.
Несахарный диабет
Причиной возникновения несахарного диабета является неспособность
гипоталамуса вырабатывать надлежащее количество антидиуретического
гормона (АДГ), который отвечает за стимуляцию почек к возвращению воды
в кровоток. Без АДГ в кровоток возвращается лишь очень малое количество
воды, а концентрация глюкозы в крови повышается (наряду с концентрацией
других растворенных веществ). Большое количество водянистой мочи при
водит к обезвоживанию и появлению жажды, а также вымыванию из орга
низма электролитов. Это заболевание лечится с помощью АДГ -терапии.
Гестационн ый диабет
Гестационный диабет выражается в повышенном содержании глюкозы в
крови, которое может возникнуть на любой стадии беременности у женщи
ны, никогда не страдавшей диабетом. У женщин, страдающих гестационным
диабетом, высок риск возникновения в дальнейшем сахарного диабета вто
рого типа и сердечнососудистых заболеваний.
За болев ания щито видной железы

Об огромной роли гормонов щитовидной железы в метаболизме свиде
тельствуют широко распространенные физиологические последствия забо
леваний щитовидной железы.

Заболевания, вызванные пониженной функцией
щитовидной железы
Приставка гипо означает "ниже". Следствием низкого уровня гормонов
щитовидной железы является гипотиреоз. Низкий уровень гормонов щ и
товидной железы может быть обусловлен наличием какого-либо дефекта
щитовидной железы (первичный гипотиреоз). Низкий уровень гормонов щито
видной железы может быть также обусловлен тем, что гипоталамус или ги
пофиз не отправляют в щитовидную железу требуемые гормоны-послания
(вторичный гипотиреоз). У людей, страдающих перв и чным гипотиреозом,
могут возникать воспалительные процессы, подобные артриту, или хроничес
кие процессы, такие как аутоиммунный тиреоидит (тиреоидит Хашимото).
Тиреоидит - это заболевание, при котором иммунная система организма
атакует клетки щитовидной железы. Причиной вторичного гипотиреоза так
же могут быть нехватка йода в продуктах питания и лекарственные препара
ты, которые оказывают отрицательное влияние на щитов идную железу.
У гипотиреоза есть много признаков и симптомов, что обусловлено той
огромной ролью, которую гормоны щитовидной железы играют в организме
человека. Практическ и каждая клетка в организме человека стимулирует
ся гормоном тироксином, который регулирует интенсивность метаболизма.
Симптомы гипотиреоза перечислены в табл. 8.2.
Та бл и ца 8.2. С и м птомы гипоти реоза
По мере прогресси-
Начальные симптомы Запущенная стадия
рования 6олез ни
Чувство усталости Снижение полового Психиатрические пробле

влечения мы; изменения в поведении
Повышенная чувстви Снижение гибкости Кистево й туннельный
тельность к холоду суставов синдром
Набор веса без уве Мышеч ные судороги Высокий уровень холесте
личения количества рина, плохая циркуляция
принимаемой пищи крови, проблемы с сердцем
или снижения физичес
кой активности
Запоры Потеря чувствитель Сухая кожа и волосы, час
ности или ощущение тичное выпадение волос;
покалывания ломкие, бороздчатые ногти
Проблемы с памятью Потеря способности к вос
прои з ведению потомства
Слабая ободочная кишка,
непроходимость кишечника,
анемия
ГЛАВА 8 Эндокри нна я систе ма: обм е н х и м и ч е ски м и сообщен ия м и 239

Микседема (гипотиреоидный отек) представляет собой осложнение гипо
тиреоза. По мере замедления метаболизма замедляется также обмен углекис
лого газа и кислорода. Когда содержание углекислого газа в крови повыша
ется, пациент рискует впасть в кому, что может оказаться для него фаталь
ным.
Какой бы ни была форма гипотиреоза, первичной или вторичной, это за
болевание серьезно сказывается на метаболизме в нескольких системах ор
ганов (см. табл. 8.2). Лечение людей, страдающих гипотиреозом, предпола
гает пожизненное применение синтетического гормона щитовидной железы.
Однако терапия должна начинаться постепенно, чтобы не было отрицатель
ных последствий для сердца.
Заболевани я, вызванные гиперфункцией щитовидн ой железы
Аномально высокие уровни гормонов щитовидной железы приводят к со
стоянию, которое называется гипертиреозом (Базедова болезнь). Гипертиреоз
вызывает повышенную раздражительность, нервозность и бессонницу.
Щитовидная железа увеличивается в размерах, вырастает зоб, а воспале
ние глазных мышц приводит к явлению, которое называется экзофтальм.
Возможными способами лечения гипертиреоза являются пероральное при
менение лекарственных средств, однократная доза радиоактивного йода или
хирургическое вмешательство с целью уменьшения размеров щитовидной
железы и снижения ее активности.
Си ндром нечувствительности к андрогена м

Синдром нечувствительности к андрогенам (СНА) - это расстройство,
вызванное мутацией гена для рецептора, который связывает тестостерон,
который регулирует экспрессию генов, стимулирующих половое развитие
мужчин. Люди, страдающие синдромом нечувствительности к андрогенам, с
хромосомной точки зрения относятся к типу ХУ, но имеют женский фенотип
и не способны к воспроизведению потомства. СНА полностью или частично
препятствует формированию мужских половых признаков у эмбриона, не
смотря на присутствие У-хромосомы. Степень этого синдрома имеет очень
широкий диапазон: от полной нечувствительности к андрогенам и формиро
вания наружной (но не внутренней) женской половой анатомии до частич
ной нечувствительности к андрогенам с измененными или неоднозначными
мужскими или женскими гениталиями и умеренной нечувствительности к
андрогенам с нормальными мужскими гениталиями, увеличенной грудью и,
возможно, импотентностью.

сс л е дуе м
в нут р е н н ее
уст р о и ст в о тела
» Взглянем на а натомические структуры сердечно

сосудистой, дыхательной, п и щеварительной,
мочевыделител ьной и лимфатической систем
» Рассмотрим, как циркули рует кровь по нашему

телу; как наш орга низм поглощает необходимые
п итател ьные вещества и как он избавляется от
продуктов жизнедеятельности
» Ознакомимся с меха низмами дыха ния и газообмена
» Изучим, как п роисходит механическое и химическое

расщепление пищи
» Выясним, чем важны почки: образован и е мочи

и управление кровя н ы м давлением
» Рассмотрим иммунитет и лимфатическую систему

Гла ва 9
Серд еч но - сос удистая
сис тем а :
к а к об е с п еч и ва ется
ц и ркул я ц ия кр ов и
В ЭТО Й ГЛ А В Е ...
» Исследуем к р о в ь и ее с о ста в
>> Н е кото р ы е с веден ия о б а ртер иях, венах и ка п илля рах

» И з ка ких ч астей с о сто и т сердце
» П р о следим путь, п о к ото р о му д вижется к р о в ь

в о р га н изме
» Рассм от р и м нек ото р ые п р о блемы с сердеч н о -с о суд и ст о й
с истем о й
с ердечно-сосудистая система - в большей степени, чем любая дру
гая, - обогатила повседневный язык людей рядом образных срав
нений. "Сердце" - это метафора вместилища любви и храбрости.
Когда человек говорит, что его "чуть не хватил сердечный удар", он подчер
кивает охватившие его чувства неожиданности или потрясения. Когда о ком
либо говорят, что "у него это в крови", имеют в виду свойства характера,
внутренне присущие человеку, о котором идет речь. В неформальной речи и
в поэзии нередко встречаются такие характеристики, как "хладнокровный",
"горячая кровь", "кровь с молоком" и т.п. С научной точки зрения эмоции -
это в большей степени производное гормонов, чем миокарда, а кровь одного
человека ничуть не краснее и не горячее, чем кровь любого другого чело
века. Сердце у человека не может быть ни мягким, ни каменным. Это всего
лишь мышечный волокнистый насос, а кровь - это сложная биологическая
жидкость, которая должна непрерывно циркулировать по специально пред
назначенной для этого сети кровеносных сосудов. Готовы повнимательнее
присмотреться к сердечно-сосудистой системе?
Б ольшая транспортная компания _ _ _

_
Функции сердечно-сосудистой системы целиком сводятся к транспорти
ровке. Практически каждое вещество, вырабатываемое или используемое
в организме человека, транспортируется в крови: гормоны, газы дыхания,
продукты переваривания пищи, метаболические отходы и иммунные клетки.
Мы обсуждаем транспортные функции в контексте других систем органов
лишь в их конкретной связи с анатомией и физиологией сердечно-сосудис
той системы. Кровь также "транспортирует" тепло. Стимулируемый гормо
нами терморегуляции, поток крови может рассеивать тепло в окружающую
среду с поверхности тела или запасать тепло для реализации важных функ
ций внутри тела.
Доставка грузов: кровь и ее состав

Кровь - циркулирующая по телу темно-красная жидкость с металличес
ким привкусом, температура которой равна температуре тела - жизненно
важное вещество, без которого немыслима жизнь человека. В теле каждого
взрослого человека содержится примерно пять литров этого драгоценного
вещества.
244 ЧАСТЬ 4 И сследуем внутреннее устройство тела

Кровь состоит из многих разных типов клеток в матриксе, называемом
плазмой. Именно это делает кровь соединительной тканью. Разные типы
клеток - красные кровяные тельца (эритроциты), белые кровяные тельца
(лейкоциты) и тромбоциты - имеют собирательное название форменных
элементов крови. На их долю приходится 45% объема крови; оставшиеся
55% представляют собой плазму.
Просто добавь воды: плазма

Плазма состоит примерно на 92% из воды. Оставшиеся 8% состоят из
белков плазмы, солевых ионов, газов (кислород и углекислый газ), пита
тельных веществ (глюкоза, жиры, аминокислоты), из усвоенной вами пищи,
мочевины (продукт жизнедеятельности) и других веществ, которые перено
сятся в кровотоке (гормоны и ферменты).
Белки плазмы, вырабатываемые в печени, предназначены для плазмы.
Другими словами, они никуда не транспортируются. Ниже перечислены
функции белков плазмы.
» Ал ьбумин - самый маленький и многочисленный белок плазмы;
поддерживает осмотическое давление (позвол я ющее удерживать
воду) в кровотоке в границах гомеостатического диапазона.
» Фибриноген в процессе образовани я сгустков крови преобразу
ется в нити фибрина, формирующие я чеистую структуру, котора я
захватывает кровя ные тельца, образуя сгусток крови.
» И ммуноглобулин - другое обозначение антител, т.е. белков, ко
торые создаются в ответ на проникновение какого-либо микроба
(подробнее об иммунитете рассказывается в главе 1 З).
Транспортировка кислорода и углекислого

газа: красные кровяные тельца
Красные кровяные тельца, или эритроциты (эритро по-гречески означает
"красный"), - самые многочисленные из кровяных телец и одни из самых
многочисленных среди всех типов клеток в вашем организме. Почти четверть
из примерно трех триллионов клеток человеческого тела - это эритроциты.
Эритроциты относятся к типам клеток, которые должны непрерывно реге
нерироваться и разрушаться. Вообще говоря, каждую секунду ваш организм
вырабатывает и разрушает два-три миллиона эритроцитов!
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 245

Цитоплазма эритроцита полна железосодержащими биомолекулами, ко
торые называются гемоглобином. Железосодержащая гемогруппа в гемогло
бине связывает кислород на дыхательной мембране (см. главу 1 О), а затем
высвобождает его в капиллярах. Это единственный механизм, посредством
которого все ваши клетки и ткани получают кислород, необходимый им для
поддержания своего метаболизма. Эритроциты, содержащие связанный кис
лород, имеют ярко-красный цвет - хорошо знакомый цвет артериальной
крови. Эритроциты в венозной системе имеют меньше связанного кислоро
да, а их цвет - темно-красный.
В эритроцитах так много гемоглобина, потому что в них очень мало

всего остального. Во время дифференциации они теряют свои орга
тЕхничЕскиЕ неллы, даже ядро. Лишь их оболочки сохраняют свою функцию.
Срок жизни эритроцитов составляет приблизительно четыре месяца.

В конце жизни эритроцит разрушается фагоцитом (крупная клетка, функция
которой - "уборка помещения") в печени или селезенке. Железо удаляется
из гемогруппы и переносится либо в печень (для хранения), либо в костный
мозг (для использования при выработке нового гемоглобина). Оставшаяся
часть гемогруппы преобразуется в билирубин и высвобождается в плазму,
придавая последней ее характерный соломенный цвет. Печень использует
билирубин для образования желчи, которая способствует усвоению жиров.
Когда кислород проникает в клетку, углекислый газ выходит из клетки,
проделывая путь в тканевой жидкости до венозной системы. Какая-то часть
дезоксигемоглобина (не содержащая кислород форма) в венозной крови впи
тывает углекислый газ, образуя карбогемоглобин. На дыхательной мембране
карбогемоглобин высвобождает углекислый газ и снова впитывает кислород.
Углекислый газ транспортируется в крови несколькими разными путями до
дыхательной мембраны, где он попадает в легкие и выдыхается в окружаю
щую среду в процессе дыхания.
Ликвида ц ия пробоин с помо щ ью тром боц итов

Тромбоциты - это крошечные фрагменты клеток. Крупные клетки в
красном костном мозге, называемые мегакариоцитами, распадаются на фраг
менты, которые и представляют собой тромбоциты. Их задача заключается в
том, чтобы инициировать процесс свертывания крови и заделать пробоины
в поврежденных кровеносных сосудах. Срок жизни тромбоцитов короток:
они живут приблизительно десять дней.
246 ЧАСТЬ 4 И сследуем вн утрен нее устро йство тела

Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело
Белые кровяные тельца (лейкоциты) образуются из того же типа крове
творных клеток, что и эритроциты. Однако уже в начале процесса дифферен
ц иаци и он и движутся разными путям и. Лейкоциты покидают красный кост
ный мозг и включаются в циркуляцию в своей зрелой форме. (Подробнее о
лейкоцитах и иммунитете можно прочитать в главе 13.)
КАК ПОЛ У ЧИТЬ КРОВЬ И З КОСТЕЙ
Процесс выработки кровяных клеток называется гемопоэз (кроветворение).

У детей гемопоэз происходит в красном костном мозге длинных (трубчатых)
костей, таких как бедренная кость и большая берцовая кость. У взрослых ге
мопоэз происходит главным образом в красном костном мозге таза, черепа,
позвонков и грудины. Особые клетки, называемые гемопоэтическими ство
ловыми клетками, делятся и дифференцируются до тех пор, пока не станут
особыми кровяными клетками. Подробнее о стволовых клетках и клеточной
дифференциации можно прочитать в главе 3 .
В кратком изложении этот процесс можно описать так. Гемопоэтическая ство
ловая клетка, называемая гемоцитобластом, вырабатывает две линии фор
мирования кровяных клеток. Миелоидная линия формируется из миелоидных
стволовых клеток, образуя эритроциты, мегакариоциты и все лейкоциты,
за исключением лимфоцитов. Лимфоидная линия формируется из лимфоид
ной стволовой клетки, образуя лимфоциты. Эритробласт в своей зрелой
форме трансформируется в эритроцит.
Мегакариобласт в своей зрелой форме трансформируется в мегакариоцит,
который фрагментируется на кровяные пластинки.
Миелоидная стволовая клетка может дифференцироваться на любой из че
тырех типов лейкоцитов: базофил, эозинофил, нейтрофил или моноцит.
После того как кровяные клетки созревают в красном костном мозге, они по
падают в кровоток, который разносит их по всему телу.
Откуда гемопоэтическим стволовым клеткам известно о том, каким видом
клетки им предстоит стать? Н а самом деле ничего такого они не знают. Все
основные типы клеток вырабатываются произвольным, случайным образом.
Затем в действие вступают факторы гемопоэтической микросреды (красно
го костного мозга), которые могут заставить какие-то клетки даже п редпо
честь смерть - этот клеточный процесс известен как апоптоз (естественная
смерть клетки). Именно таким образом костный мозг может регул ировать
популяции разных типов клеток.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система... 247

Главные кровен осные сосуд ы�- - - -�
Кровеносные сосуды человека представляют собой сеть каналов, по кото
рым течет кровь. Но кровеносные сосуды - это не просто трубки. Это очень
активные органы, которые - если функционируют надлежащим образом -
помогают сердцу осуществлять циркуляцию крови в организме и даже вли
яют на состав крови. Внутренний слой сердца и всех сосудов представляет
собой цельный, очень извилистый и закрученный слой эпителия.
Сосуды, отводящие кровь от сердца, называются артериям.и и артериола
ми. Сосуды, которые подводят кровь к сердцу, - вены и венулы. Рядом с арте
риями есть вены такого же размера, пролегающие вдоль или вблизи них; чаще
всего такие парные сосуды имеют схожие названия (обратитесь к цветной
вклейке на сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . c om/ anatomy_ 3
"Артериальные компоненты сердечно-сосудистой системы", где приведена
схема основных артерий). Артериальные сосуды (артерии и артериолы), рас
ходясь по всему телу, уменьшаются в диаметре. В конечном счете они пре
вращаются в капилляры - крошечные сосуды, соединяющие артериальную
и венозную системы. Венозные сосуды по мере схождения к сердцу стано
вятся все более крупными. Венулы (более мелкие сосуды венозной системы)
переносят дезоксигенированную кровь от капилляра к вене, а вены (более
крупные сосуды) переносят дезоксигенированную кровь от венул к сердцу.
Все нач инается с артерий

Артерии образуют разветвленную сеть сосудов с главной магистралью,
называемой аортой. Она выходит из левого желудочка и сразу делится на
ветви: плечеголовной артериальный ствол, левую общую сонную артерию
и левую подключичную артерию. Эти крупные сосуды снабжают кровью го
лову и верхние конечности. Нисходящая аорта, которая снабжает кровью
торакальные органы, органы брюшной полости и нижние конечности, имеет
несколько ответвлений. От нисходящей аорты отходят бры:жеечные арте
рии - главные артерии пищеварительного тракта; две почечные артерии,
снабжающие кровью почки; и общие подвздошные артерии, питающие таз и
нижние конечности. Эти артерии разветвляются на все более мелкие сосуды,
становясь артериолами, которые заканчиваются капиллярными сосудами.
Несмотря на то что артерия похожа на простую трубку, ее анатомическое
строение довольно сложное. Артерия состоит из трех концентрических сло
ев ткани вокруг пространства, называемого просветом (полость трубчатого
органа), где протекает кровь (рис. 9.1).

Артериальный просвет
Базальная пластинка В нутренняя оболочка

(самый глубинный слой)
Средняя оболочка
\��=��- Наружная эластичная (средний слой)
Наружная оболочка
(внешняя) (наружный слой)
Сосуды сосудов
( малые кровеносные
сосуды , которые -
f
,.--:с -
снабжают кровью крупные
кровеносные сосуды)
(
if/
,1 f
!
.'
Рис. 9. 1. Анатомическое строение артерии
Наружный слой, внешняя оболочка, представляет собой толстый слой со

единительной ткани, который поддерживает кровеносный сосуд и защищает
внутренние слои от повреждений. Чем крупнее артерия, тем толще подде
рживающая ее соединительная ткань.
Следующий (после наружного) слой, средняя оболочка, представляет со
бой толстую стенку из гладкой мышцы и эластичной ткани. Этот слой расши
ряется и сжимается при каждом ударе сердца, проталкивая кровь по сосуду.
Этот слой контролирует вазоконстрикцию и вазодилятацию (соответственно
сужение и расширение кровеносного сосуда).
Внутренний слой кровеносного сосуда толщиной всего в одну клетку; он
состоит из простого плоского эпителия, выстилающего просвет и являюще
гося сплошным во всех органах сердечно-сосудистой системы. Сосудистый
эндотелий (еще одно название этой ткани) очень активен в метаболическом
плане: он выпускает в кровь разные вещества, влияющие на циркуляцию
крови и состояние сосудов. Он также специализируется на транспортировке
кислорода, питательных и прочих веществ из крови, протекающей в просве
те, к волокнам гладкой мышцы в средней оболочке.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система ... 249

Путешествие по ка пилл я рам
После прохождения по артериям и артериолам кровь попадает в капилля
ры, располагающиеся между крупными кровеносными сосудами в микроцир
куляторных руслах. Капиллярное русло образует мост между артериолами и
венулами.
Капилляры - самые мелкие кровеносные сосуды в организме человека :
вместо трех оболочек у капилляра только один эпителиальный слой толщи
ной в одну клетку. Сфинктеры прекапилляров (соединителей артериолы с ка
пилляром) могут сокращаться и расслабляться, контролируя таким образом
приток крови в капиллярное русло.
Капилляры по своему строению не так сложны, как артерии и вены , и
выполняют свои задачи (перемещение кислорода и питательных веществ из
крови в ткань , а продуктов жизнедеятельности - из клеток ткани в кровь)
с помощью простой диффузии. Молекулы, не способные диффундировать,
покидают капилляры в ходе фильтрации, осуществляемой за счет давления
крови на стенки капилляра. Такой процесс называется транскапиллярным
обменом (рис. 9.2).
--
-и нтерсти циальная
__ жидкость поступае
нутр ь
клетки
Кровоток
Рис. 9.2. Транскапиллярный обмен

Капилляры вступают в тесный контакт с клетками тканей. На конце ка
пилляра вблизи артериолы кислород диффундирует из красных кровяных те
лец (а молекулы питательных веществ - из плазмы) через оболочку капил
ляра непосредственно в тканевую (интерстициальную) жидкость. Кислород
и питательные вещества, растворенные в тканевой жидкости, диффундируют
через оболочку соседних клеток. (Подробнее о диффузии можно прочитать
в главе 3.)
На конце венулы углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности
диффундируют из тканевой жидкости через оболочку капилляра в кровь.
Затем кровь проходит через венозную систему, а продукты жизнедеятель
ности отлагаются в соответствующих местах на пути их следования через
тело. Углекислый газ диффундирует из кровотока в легкие, что позволяет
организму освобождаться от него с каждым выдохом, тогда как другие мета
болические отходы отфильтровываются через почки.
Капиллярные русла рассеяны по всему телу, поэтому даже незна

чительное повреждение кожи в любом месте приводит к кровотече
ЗАПОМНИ!
нию.
Капилляры не только способствуют обмену газами и питательными ве

ществами в вашем организме, но выполняют еще две важные функции.
» Термо регуля ция. Прека пиллярн ые сфин ктеры сжимаются при
снижении температуры окружающей среды и таким образом пре
дотвращают потерю тепла из крови у поверхности кожи. В резуль
тате кровь "шунтируется " из артериолы непосредственно к венуле
через ближайший артериовенозный шунт. Когда температура ок
ружающей среды повышается или когда вы вырабатываете тепло в
резул ьтате физических усилий , предкапиллярные сфин ктеры рас
слабляются и открывают ка пиллярные русла для притока крови ,
рассеивая тепло.
» Регулиро вание кро вян о го давления. Когда кровяное давление
(объем крови) понижается , регулирующие кровяное давление гор
моны заставляют прекапиллярные сфинктеры сжиматься , времен
но умень ш ая совокупны й объ ем системы кровеносных сосудов и,
следовательно, повышая кровяное давление. Когда кровяное дав
ление повышается , гормоны заставляют прекапиллярные сфинкте
ры расслабит ься и снизить кровяное давление, увеличив совокуп
ный объем системы кровеносных сосудов. Такое же действие эти
гормоны оказывают на более крупные сосуды.
ГЛАВА 9 Сердеч но-с осудистая система... 251

Венозная система
Мелкие вены сходятся в более крупные вены, а все они вместе сливаются
в ниJ1снюю полую вену и верхнюю полую вену - самые крупные сосуды в
венозной системе. Эти основные вены возвращают кровь в сердце снизу и
сверху соответственно. Нижняя полая вена располагается справа от нисхо
дящей аорты (и пролегает более или менее параллельно ей). Верхняя полая
вена располагается справа от аорты (и тоже примерно параллельно).
В нижней части тела внутренние подвздошные вены, которые возвраща
ют кровь от органов таза, и нару;у1сные подвздошные вены, которые возвра
щают кровь от нижних конечностей, сходятся в общие подвздошные вены.
Почечные (ренальные) вены возвращают кровь от почек. Обе эти основные
вены вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь от пищеварительного тракта проходит по воротной вене к пече
ни. Специализированные клетки в печени перемещают молекулы глюкозы
из крови в место их хранения. Фагоцитарные клетки в печени разрушают
бактериальные клетки посредством пищеварительного процесса, а также
удаляют из крови токсины и прочие чужеродные вещества. Кровь выходит
из печени через печеночные вены, которые вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь из нижней полой вены поступает в правое предсердие.
Дезоксигенированная кровь из головы и верхних конечностей попадает в
плечеголовные вены. Туда же поступает кровь из вен верхних конечностей -
к ним относятся локтевые вены, лучевые вены и подключичные вены. Кровь
из яремных вен головы и шеи тоже течет в плечеголовные вены, сходящиеся
к верхней полой вене, которая, в свою очередь, входит в правое предсердие.
После того как кровь из правого предсердия закачана в правый желудо
чек, она поступает в легкие, где насыщается кислородом. После этого она
направляется обратно к сердцу по легочным венам - единственным венам,
по которым проходит артериальная (насыщенная кислородом) кровь.
Анатомическое строение вен подобно анатомическому строению артерий,
однако вены обычно шире артерий, а их стенки тоньше и не так эластичны.
Внутренняя оболочка вены представляет собой сплошной эндотелиальный
слой - такой слой выстилает всю сеть сосудов. Средняя оболочка вены со
стоит - как и у артерии - из слоя эластичной ткани и гладкой мышцы, од
нако у вены эта оболочка гораздо тоньше. В венах практически отсутствует
кровяное давление, поэтому им не требуется толстый мышечный слой для
изменения диаметра сосуда или оказания сопротивления давлению жидкос
ти. Самый толстый слой вены - внешняя оболочка.
Поскольку у вен отсутствует толстый мышечный слой, который помогал
бы им проталкивать кровь, продвижение крови обратно к сердцу зависит от
сокращения скелетных мышц. Когда вы двигаете руками, ногами или торсом,
ваши мышцы сокращаются, и эти движения "массируют" вены с протекаю-

щей по ним кровью. Кровь продвигается по вене маленькими "шажками".
У более крупных вен есть клапаны, которые препятствуют течению крови в
обратном направлении. Эти клапаны открываются в направлении движения
крови, а после прохождения через них очередной порции крови они закрыва
ются и обеспечивают тем самым движение крови лишь в сторону сердца.
А натомия сердца
Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и кровеносных сосудов.
Сокращения сердца выталкивают кровь из сердца, а создаваемое им давле
ние заставляет кровь двигаться по кровеносным сосудам. Автономная не
рвная система контролирует частоту сердцебиения.
Строение сердца
Сердце имеет конусообразную форму; его ширина примерно равна шири
не вашего кулака, а длина - двойной длине кулака. Сердце находится меж
ду легкими, прямо позади грудины, а вершина этого "конуса" направлена
вниз и влево (рис. 9.3). У большинства людей сердце расположено несколько
левее центра груди.
П равый желудочек В ерхушка

Илл . Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.3. Типи чное здоровое сердце

Четыре полых пространства сердца называются его камерами (см. цветную
вклейку "Сердце"). Анатомически и функционально сердце делится на левую
и правую стороны. У каждой стороны имеется одно предсердие и один :желу
дочек, причем каждая из этих частей сердца выполняет свою функцию. Тонкая
перепонка, называемая межпредсердной перегородкой, разделяет два предсер
дия; ме:ж:желудочковая перегородка - достаточно плотная мышечная струк
тура - отделяет друг от друга желудочки. Сокращение сердечной мышцы
ритмично закачивает кровь во все четыре камеры и выталкивает ее оттуда.
Между камерами располагаются клапаны, которые позволяют крови дози
рованно поступать в камеры; также клапаны обеспечивают протекание крови
в нужном направлении. Названия этих клапанов указывают на их анатомичес
кое расположение или на их характеристики. Два предсердно-желудочковых
(атриовентрикулярных - АВ) клапана располагаются между предсердием
и желудочком с каждой стороны: слева расположен двустворчатый клапан
(его также часто называют митральным клапаном), который отделяет левое
предсердие от левого желудочка; справа - правый трехстворчатый клапан
(трикуспидальный клапан - ТК). Полулунные клапаны (ПК) имеют форму
половинки луны. Стрелки на рис. 9.4 показывают направление кровотока че
рез камеры сердца.
Голо ва , ш ея и верхние конечности
Правое ле гкое
Левое ле гкое
Ле гочный М ит рал ьный (двустворч атый) кл а п а н

полулунный кл апан ---;----н---.--\-\��;:_-:;r,!;,_�,
П равый желудочек
Туловище и нижние конечности

Рис. 9.4. Клапаны сердца и кок кровь проходит через них

За одно сердечное сокращение (один удар пульса) кровь, поступающая из
полых вен, заполняет правое предсердие. Затем она, пройдя через правый
трехстворчатый клапан, заполняет правый желудочек. Дальше кровь закачи
вается в легочную артерию через клапан легочной артерии. Одновременно с
этим левое предсердие заполняется из легочных вен. Затем кровь движется
через митральный клапан в левый желудочек и выходит в аорту через аор
тальный клапан.
Ткани сердца
Ткани сердца выполняют функции, которые требуются для поддержания
интенсивной и бесперебойной работы этого "сдвоенного насоса". Подобно
другим полым органам, сердце состоит из слоев эндотелия и соединитель
ной ткани.
» Внутренняя оболочка полости сердца (эндокард). Слой эндоте
лия, который выстилает внутреннюю поверхность камер. Этот слой
составляет одно целое с сосудистым эндотел ием, о котором мы
рассказываем подробнее в разделе "Все начинается с артерий':
» Миокард (сердечная мышца). Толстый мышечный слой сердца
состоит из волокон сердечной мышцы, которые сокращаются стро
го синхрон но, выкачивая кровь из сердца и закачивая ее в аорту
с силой, достаточной для того, чтобы п ропустить ее через артери
альную систему и запол н ить капилляры.
» Эпикард (наружная оболочка сердца). Я вляется висцерал ьным
(внутренн им) слоем серозного перикарда. Это лист волокн истой
ткани, который плотно окутывает миокард и окружает корни ос
новных кровеносных сосудов. Эпика рд выделяет в полость пери
карда так назы ваемую перикардиальную жидкость, которая смазы
вает ткани в процессе сокращен ий сердца.
» Полость перикарда. Запол ненное жидкостью п ространство меж
ду э п и ка рдом и па риетальным слоем серозного пери карда. Эта
жидкость снижает трение между пери кардиальными оболоч ками.
» Париетальный перикард. Серозная оболочка, п ри креплен ная
к н аружному слою сердца, фиброзному перикарду. Фиброз н ы й
пери ка рд п редста вляет собой толсты й бел ы й лист волокнистой
соедин ител ьной тка ни, которая за крепляет на месте сердце и ос
новные кровеносн ые сосуды, в том ч исле аорту, грудину и диа
фра гму. Благодаря перикарду сердце не "плавает" у груди свобод
но. Париетал ьный пери ка рд также выделяет в полость перикарда
перика рдиальную жидкость.
ГЛАВА 9 Сердеч но-сосудистая система... 255

Как кровь поступает к сердцу
Кровь поступает в сердце и выходит из него каждую секунду вашей жиз
н и , причем какая-то часть этой крови снабжает кислородом и питательны
ми веществами клетки собственно сердца. К сожалению, сердце не может
добывать кислород и питательные вещества из крови, заполняющей его ка
меры, - капиллярный обмен должен происходить в миокарде. Коронарные
артерии снабжают сердце насыщенной кислородом кровью, тогда как вены
сердца возвращают дезоксигенированную кровь в контур легочной циркуля
ц ии (два контура циркуляции представлены на рис. 9.8).
» Коронарные артерии. Две крупные коронарные артерии и их

многочисленные ответвления сна бжают сердце кровью . Эти круп
ные артерии ответвляются от аорты и доставляют кровь к обеим
частям сердца . О ни назы ва ются левой и правой коронарными
артериями, поскольку располагаются поверх сердца и окружают
его, напоми ная своим видом корону (рис . 9.5 ). Правая коронар
ная артерия и две ее основные ветви, краевая артерия и задняя
межжелудочковая артерия, главным образом сна бжают оксигени
рованной кровью и питательными веществами правое предсердие
и желудочек . Левая коронарная артерия и две ее ветви, передняя
межжелудочковая артерия и огибающая артерия, главным обра
зом снабжают оксигенированной кровью и питательными вещест
вами левое предсердие и желудочек.
» Вены сердца. У венозной системы сердца также есть много ответ
влений; зачастую они пролегают вдоль коронарных артерий и их
ответвлений. Подобно всему, что имеет отношение к сердцу, веноз
ная система сердца состоит из двух частей, левой и правой . Левая
венозная система сердца получает деоксиген ированную кровь из
большинства поверхностных вен сердца . Правая венозная система
сердца состоит из вен, которые берут свое начало на передней и
боковой поверхностях . Вены сердца сходятся в коронарный синус,
кровь из которого поступает в правое предсердие. Кровь из мио
карда по самым мелким сосудам ( venae cordis minimae) поступает
непосредственно в камеры сердца .

Рис. 9.5. Коронарные артерии
Серде�ный ц икл _ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Чтобы обеспечить бесперебойное кровообращение в теле человека, со
кращения сердца должны напоминать работу чрезвычайно точного часово
го механизма. Оба предсердия должны сокращаться строго одновременно,
сопровождаясь сокращениями обоих желудочков, несколько отстающими
по времени от сокращения предсердий; все это вместе взятое представляет
собой одно полное сердцебиение. Сердечный цикл определяется как после
довательность событий, требующихся для выработки одного полного серд
цебиения. В этом разделе мы рассмотрим, как электрическая система сердца
инициирует сокращения и как эти сокращения изменяют давление, которое
продвигает кровь по пути ее следования.
Выработка электричества
Структуры сердца, называемые в совокупности проводящей системой
сердца, отвечают за выработку электрических импульсов, вызывающих
сердцебиение и поддерживающих его регулярность и силу в каждой части
этого органа по мере того, как он продвигает кровь по сосудам.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 2 57

Миокард (мышечная стенка сердца) пронизан множеством специализиро
ванных миокардиальных волокон (клеток). Эти волокна служат переносчи
ками электрического импульса. Проводящие волокна разветвляются по соот
ветствующим камерам сердца, что позволяет стимулирующему воздействию
(импульсу) одномоментно добраться до всех сокращающихся волокон, созда
вая си1-щитий. Эти сокращающиеся волокна действуют примерно так же, как
волокна скелетных мышц (см. главу 6).
Анатомия пров одящей сист емы сердца
Проводящая система сердца состоит из пяти структур (рис. 9.6).
Предсердно-желудочковый
пучок (пучок Гиса)
Ветви левого
Волокна
Пуркинье
Рис. 9. 6. Проводящая система сердца
» Синусно -п редсердный (синоатриальный - СА) узел. Небольшой

узел сердечной мышечноподобной ткани (проводящие клетки по
хожи на клетки сердечной мыш цы, но они утратили способность
сокра щаться), расположенный на задней стенке правого пред
сердия, вблизи того места, где верхняя полая вена входит в серд
це. Как только нервный импул ьс задаст ритм, СА-узел становится
самостимулируемым - именно поэтому он считается водителем
ритма сердца. Чтобы заставить его каждый раз сокра щаться,
258 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устр о йств о тела

не требуется стимулирующего воздейств ия со стороны какого-л ибо
нейрона; стимулирующее воздейств ие нужно лиш ь для того, чтобы
ускорит ь или замедлить ритм .
» П редсердно-желудочковы й (атриовентр и кулярный - АВ)
узел. Такая же небольшая масса ткани, расположе нная в п ра вом
предсердии, но вблизи перегородки, которая отделяет пра вое и
ле вое предсердия от желудочков. Его функция заключается в пе
редаче импул ьсов, которые он принимает от СА-узла, к следующей
части про водящей системы сердца.
» П редсердно-желудочковый пучок (пуч о к Ги са). Пучок волокон,
который тянется от АВ-узла к межжелудочковой перегородке (кото
рая разделяет сердце на правую и левую стороны). ПЖ- пучок пере
дает волн ы возбуждения (импульсы) сердечной мышцы.
» Ветви левого и п равого пучков. Там, где перегородка расширяет
ся, П Ж- пучок разделяется на вет в и ле вого и пра вого пуч ко в, каж
дая из которых тянется вн из по напра вле н и ю к верхушке сердца, а
затем вверх вдол ь наруж н ой стороны желудочко в. По этим пучкам
передаются импул ьсы сердечной мышцы.
» Волокна Пуркинье. Н а концах вет вей АВ- пучка находятся волокна
Пуркинье, которые передают импул ьс вверх и по стенкам желудоч
ко в, заста вляя их сокращаться.
Слово "узел" используется в разных контекстах и не только в ана

томии. Вообще говоря, это слово обозначает локальную точку со
единения составляющих частей - в буквальном и фигуральном
подРоБности смысле. В анатомии сердца под узлом мы подразумеваем специали-
зированный тип ткани, похожий на мышечную ткань и вырабатыва
ющий электрические импульсы подобно нервной ткани.
Последовательность событий
Проводящая система сердца отвечает за бесперебойное функционирова
ние сердечного цикла. Если сердечный цикл прекратит функционирование
на достаточно продолжительное время, неминуемо наступят серьезные пос
ледствия (см. раздел "Заболевания сердца" далее в этой главе). Проводящая
система сердца также отвечает за "временной расклад" сердечного цикла.
Отдельно взятое сердцебиение фактически состоит из двух сокращений.
Во-первых, происходит одновременное сокращение правого и левого пред
сердий, в результате чего кровь проталкивается в желудочки. Чуть позже
происходит одновременное сокращение правого и левого желудочков, в ре
зультате чего кровь выталкивается из соответствующих артерий.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система... 259

Ниже описаны события, которые происходят во время серде
чного цикла.
1 . В СА-узле иници ируется электр ическ ий импульс.
Этот импул ьс распр остра няется по прово дящим волок
нам через п редсер
дн ы й си нцити й. П равое и левое предс ердия сокра щаютс
я однов ремен но,
закачи вая кровь в правы й и левый желуд очки соответствен
но.
2. Этот импульс передается на АВ-узел, котор ый в свою оч
ередь пересы
лает его на пучок Гиса.
Некот орые из волок он, соеди ненн ые с СА-узлом, передают
этот импул ьс на
АВ-узел. Эти волок на более узкие , что приводит к задер
жке между сокра ще
ниями предсердий и желуд очков .
3. Импул ьс проходит в праву ю и левую ветви пучка
Гиса и в конечном
счете - в волокна Пуркинье, вызы вая сокра ение
щ желудочков .
К тому моменту, когда желуд очки начнут сокра щаться,
предсердия уже рас
слабл яются. Импул ьс доста вляется снача ла на верху шку,
а затем обрат но,
чтоб ы :
• обесп ечить допол нител ьную задер
жку перед сокра щение м желудочков;
• предоставит ь желудочкам возмо
жность сокра щаться по определенн ому
сцена рию.
Волок на Пурки нье вплетаются в миока рд по спира ли.
Это приводит к тому,
что желудочков ый синци тий (стенки обоих желудочков
) сокра щается путем
закруч ивающего движе ния, напра вленн ого вверх.
4. Желудочки расслабляются.
Все камер ы остаются в рассл аблен ном состоя нии до тех
пор, пока СА-узел
не сгенер ирует следу ющий импул ьс, нач иная таким образ
ом следу ющий
сердечн ый цикл.
Движен ие крови через сердце

Чтобы кровь продвигалась через сердце по четкому време
нному графику,
мы должны координировать моменты открытия и закры
тия клапанов точно
так же, как мы осуществляем сокращения. Логично было
бы предположить,
что причиной открытия и закрытия клапанов являются
сокращения, однако
в действительности картина гораздо сложнее.
В начале сердечного цикла все камеры находятся в рассл
абленном состо
янии, а все клапаны закрыты. Когда какая-то из камер рассл
аблена, говорят,
что она в диастоле; фаза сокращения называется систо
лой. Ниже описана
соответствующая последовательность событий.
260 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устро йство тела

1. Кро вь нач инает заполнять п редсердия, давление, оказываемое на АВ
клапан, заставляет его открыться.
Обе камеры по-прежнему находятся в диастоле.
2. Кро вь проникает в желудочек, выравнивая давление между двумя ка
мерами.
Кровь прекращает вытекать, когда примерно 70% объема, который должен
быть выкачан, оказывается в желудочке.
3. Предсердия сокращаются, выталкивая оставшуюся кро вь в желудочки.
4. П редсердия расслабля ютс я, желудочки сокра ща ютс я, АВ-клапан за
крывается.
Это падение давления в предсердиях создает ва куум, который втягивает
створки клапанов ПЖ (т.е. эти клапаны закрываются). Папиллярные мышцы
сокращаются вместе со стенками, подтягивая сухожильные струны, чтобы га
рантировать надежное закрытие клапанов (местоположение этих структур
указано на цветной вклейке "Сердце").
5. Желудочки продолжают сокращаться.
П редсердия расслаблены; все клапаны закрыты.
6. Желудочковая систола увелич ивает давление внутри желудочков, за
ставляя открыться клапаны с полулунной заслонкой.
Кровь под давлением выходит в легочную артерию и аорту.
7. Желудоч ки рассл а бля ются, сн ижая давление, что при водит к за кры
тию кл апанов с полулунной заслонкой.
Падение давления приводит к тому, что кровь устремляется в обратном на
правлении, однако это сразу же п риводит к закрытию клапанов, которые
препятствуют движени ю крови в обратном направлении.
Движение крови через сердце - это в большей степени результат

изменений давления, чем непосредственный результат сокращений.
Синхронизация всех этапов сокращения обеспечивается системой про
ЗАПОМНИ!
водимости. Сокращения сердечной мышцы приводят к изменениям
давления внутри камер сердца. Эти перепады давления, кроме всего
прочего, влияют на процессы открытия и закрытия клапанов сердца.
Сердцебиение
Если вам нравятся телесериалы на медицинскую тему, то вы, несомненно,
помните кадры, на которых мелькает аппаратура контроля работы сердца: вол
нистые линии, бегущие слева направо по экрану монитора. Неискушенному
зрителю кажется, что эти волнистые линии отражают сокращения камер сер
дца. Однако это не совсем так.

Электрические сигналы сердца можно измерить и зарегистрировать в
цифровом виде, сформировав так называемую электрокардиограмму (ЭКГ).
На ЭКГ представлены три основных фрагмента, каждый из которых отобра
жает продвижение через сердце соответствующих электрических сигналов
(рис. 9.7). Первый - зубец Р - регистрирует распространение импульса че
рез правое и левое предсердия. Второй (самый большой) - комплекс QRS -
регистрирует распространение импульса через правый и левый желудочки.
Третий - зубец Т - регистрирует реполяризацию желудочков.
Проводящие волокна обеспечивают распространение импульса точно так
же, как это делают нейроны (см. главу 7). "Всплески" на ЭКГ соответствуют
движению ионов. Это движение можно регистрировать при помощи электро
дов, закрепленных на коже, поскольку жидкости, содержащиеся в организме,
проводят это электричество. Когда проводящие волокна деполяризуются, со
ответствующая линия на ЭКГ устремляется то вверх, то вниз. То же проис
ходит, когда проводящие волокна реполяризуются (поскольку поток исходя
щих ионов к+ является таким же измеряемым электричеством, как и поток
входящих ионов Na+ ). Поскольку реполяризация предсердий происходит во
время QRS, вы не видите волны, соответствующей ей.
Зубцы на ЭКГ показывают электрическую проводимость в серд

це, а не сокращения. Предсердия сокращаются в промежутке вре
мени между концом Р-волны и началом QRS (приблизительно).
ЗАПОМНИ!
Желудочки сокращаются с конца QRS до Т-волны.
диастола
� систола �
редсерди предсердий
систола диастола
желудочков желудочков
© John Wifey & Sons, fnc.
Рис. 9. 7. Типичная картина на ЭКГ

Проблемы с проводимостью сигналов, вызванные заболеваниями или ано
малиями проводящей системы, могут случиться в любом месте вдоль всего
проводящего пути сердца. Нарушения проводимости сигналов, приводящие
к перебоям в сердцебиении, называются аритмиями.
Физиология циркуляции крови _ _ _ _�

Это происходит с вами сотни тысяч раз каждый день. Сердцебиение не
прекращается в периоды бодрствования и сна, с самого начала развития
плода и до момента смерти. Сердцебиение может несколько ускоряться в
периоды, когда вы выполняете тяжелую физическую работу или когда вы
находитесь в состоянии возбуждения или стресса; некоторые люди умеют
замедлять свое сердцебиение с помощью медитации. Но для большинства
людей сердцебиение так же незаметно, как дыхание (они лишь в редких слу
чаях вспоминают о том, что у них есть сердце и что оно работает).
Сердцебиение продвигает кровь по двойному контуру: оно выталкивает
кровь из сердца в артерии, а в конечном счете - в капиллярные русла; затем
кровь продвигается по капиллярным руслам и попадает в вены, откуда она
поступает обратно в сердце. Также кровь проходит через сердце к легким,
затем обратно к сердцу, а оттуда снова выводится через артерии. Каждое
полное обращение крови по этому двойному контуру занимает менее одной
минуты.
Сердцебиение: пути движения крови через сердце и тело

Сердце представляет собой двойной насос, поэтому у него два кру
га: ( 1 ) от сердца к легким и обратно к сердцу и (2) от сердца к телу
и обратно к сердцу. Эти круги называются легочный (малый) круг
ЗАПОМНИ!
кровообращения и большой круг кровообращения соответственно
(рис. 9.8). Каждая капля крови проходит по обоим кругам примерно
один раз за минуту.
Малый круг кровообращения

Дезоксигенированная кровь поступает в правое предсердие из самых
крупных вен в организме, верхней полой вены и нижней полой вены. Когда
СА-узел инициирует цикл проводимости сердца, правое предсердие сокра
щается, закачивая кровь в правый желудочек.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 26 3

Голова и верхние конечности
Яремная вена
Правое легкое Левое легкое
Легочная вена
Нижняя полая вена

r
Пищеварительный тракт
Почечная вена Почечная артерия
П одвздошная вена П одвздошная артерия
Туловище и нижние конечности

Рис. 9.8. Легочный (малый) и большой круг кровообращения действуют

совместно посредством артериальной и венозной систем
Когда импульс передается на АВ-узел и далее на пучок Гиса, правую

ветвь пучка и на волокна Пуркинье, правый желудочек сокращается, закачи
вая кровь в легочные артерии, доставляя кровь к легким для осуществления
газообмена.
На фазе релаксации предсердий вновь оксигенированная кровь поступает
в левое предсердие.
Изо всех артерий только легочные артерии переносят не насыщен

ную кислородом, а дезоксигенированную кровь. Изо всех вен толь
ко легочные вены переносят вместо лишенной кислорода крови -
ПОДРОБНОСТИ оксигенированную.
Б оль ш ой круг крово о бращ ения

Когда СА-узел инициирует цикл проводимости сердца, левое предсердие
сокращается, закачивая оксигенированную кровь в правый желудочек.
264 ЧАСТЬ 4 И сследуем внутреннее устро йство тела

Когда импульс передается на АВ-узел и далее на пучок Гиса, левую ветвь
пучка и на волокна Пуркинье, левый желудочек сокращается, закачивая кровь
в аорту. Из аорты кровь проходит через артерии и артериолы к капиллярным
руслам, а затем - обратно к сердцу по венам.
На фазе релаксации предсердий деоксигенированная кровь поступает в
правое предсердие.
Держим руку на пульсе

Вы можете почувствовать ритмичную пульсацию кровотока в разных мес
тах своего тела - в частности, на лучевой артерии, пролегающей на внут
ренней стороне запястья, или на сонной артерии, которую можно прощупать
на шее. Приложив пальцы к одному из этих мест, вы можете почувствовать,
как артерия толчкообразно расширяется, когда кровь начинает проходить по
ней, и практически сразу же - как только волна крови минует то место на
артерии, к которому вы прикасаетесь пальцем, - возвращается к своему ис
ходному состоянию. Эта пульсация соответствует частоте вашего сердцебие
ния и обычно регистрируется как количество сердцебиений за минуту.
Весь сердечный цикл занимает примерно 0,86 секунды (мы исходим

из того, что частота сердцебиения в среднем составляет 70 ударов в
минуту). Если ваш сердечный цикл занимает меньше времени, это
ПОДРОБНОСТИ значит, что у вас учащенное сердцебиение (тахикардия); если же
между двумя следующими друг за другом сердцебиениями про
ходит слишком много времени, это значит, что у вас замедленное
сердцебиение ( брадикардия).
Кто скачет ? Кровяное давление

Кровяное давление - это термин, используемый для описания силы, с
которой кровь давит на стенки артерии. Оно измеряется в миллиметрах ртут
ного столба. Кровяное давление фиксируется как в высшей точке (систола,
когда сердце сокращается), так и в самой низкой точке (диастола, когда сер
дце находится в расслабленном состоянии) сердечного цикла. Систолическое
давление всегда выше, чем диастолическое давление. Чем выше систоличес
кое и диастолическое давление, тем большее давление оказывает кровь на
стенки артерий. На кровяное давление влияют два фактора: минутный сер
дечный выброс (или минутный объем сердца), т.е. количество крови, "вы
брасываемой" сердцем за единицу времени, и общее периферическое сопро
тивление сосудов, которое является мерой диаметра и эластичности стенок
сосудов.

Минутный сердечный выброс определяется частотой сердцебиения и объ
емом крови, "выбрасываемой" из желудочка за время одного сердцебиения
(измеряется в л/мин.). Когда величина какого-либо из этих двух параметров
возрастает, кровяное давление также повышается. Частота сердцебиения уве
личивается при выполнении тяжелой физической работы, при выбросе адре
налина (гормон), а также в результате действия других факторов. На объем
крови, выбрасываемой из желудочка за время одного сердцебиения, влияет
действие антидиуретического гормона (АДГ), а также другие механизмы в
почках, контролирующие количество воды, которая удаляется из мочи и воз
вращается в кровяное русло.
Диаметр артерий изменяется локально и непрерывно. Давление волны,
возникающей в ходе пульсации, повышает давление, оказываемое на эндоте
лий сосудов, заставляя его высвобождать молекулы, главным образом оксид
азота (NO), что вызывает релаксацию в средней оболочке и, следовательно,
расширение сосуда. Способность эндотелия реагировать на давление волны,
возникающей в ходе пульсации, играет чрезвычайно важную роль в здоро
вье сосудов. Сопротивление расширению, возникающее в артериях, когда по
ним проходит кровь, повышает кровяное давление.
Измерение кровяного давления при воздействии на рецепторы в артериях,
называемыми барорецепторами, является частью гомеостаза. Если кровяное
давление повышается, головной мозг посылает импульсы, которые должны
вызвать ответную реакцию организма, т.е. снизить частоту сердцебиения и
расширить артериолы (то и другое ведет к снижению кровяного давления).
Не плыт ь по течени ю
Одним из самых замечательных свойств крови является ее способность
останавливать свое течение. Эта способность крови обозначается термином
гемостаз (буквально: "остановка кровотечения"; не путать с гомеостазом).
Благодаря гемостазу мы не умираем от потери крови после первого же по
реза. После пореза сосудов кровь продолжает течь, но лишь короткое вре
мя - ровно столько, сколько требуется для того, чтобы "заживить" порез.
Наблюдая за местом пореза, вы можете заметить, как кровь прекращает течь,
а в месте пореза образуется сгусток крови. В течение примерно одного дня
этот сгусток засыхает и отвердевает, превращаясь в корку. Со временем эта
корка отпадает, а под ней оказывается новая кожа.
Кровяной сгусток состоит из закупоривающей массы кровяных пласти
нок (тромбоцитов), соединенных между собой в сеть нерастворимых фиб
риновых молекул. Каскад свертывания - это физиологический процесс, в
котором задействованы многочисленные компоненты собственно крови; эти
компоненты взаимодействуют между собой, создавая барьер, препятствую-

щий течению крови. Каждый шаг этого процесса запускает следующий шаг;
таким образом, весь этот механизм является примером положительной об
ратной связи (см. главу 2). Как только происходит повреждение какого-либо
кровеносного сосуда, от эндотелия этого сосуда передается сигнал тромбо
цитам, "подтягивающий" их к месту пореза. Тромбоциты становятся лип
кими и начинают склеиваться между собой. Белки в плазме крови, называе
мые факторами свертывания крови, реагируют сложным каскадом, образуя
фибриновые нити, которые укрепляют закупоривающую массу из кровяных
пластинок. В течение нескольких минут кровь перестает вытекать из раны.
Образование кровяного сгустка в нужном месте - это то, за что мы
должны быть благодарны своему организму. Однако кровь склонна к образо
ванию сгустков (тромбов) во всех случаях, когда на пути ее свободного тече
ния встречаются препятствия, и эта склонность может создавать проблемы в
периферийных сосудах (артериях и венах ног). Тромбы также образуются на
внутренних стенках кровеносных сосудов, когда эндотелий повреждается в
результате нарушения линейного тока крови (турбулентности) или в резуль
тате действия свободных радикалов в крови. Эти крошечные сгустки прили
пают к стенкам сосудов и скапливаются там, еще больше нарушая кровоток
и еще сильнее повреждая эндотелий. Вокруг тромба может начать образовы
ваться атеросклеротическая бляшка (обсуждение атеросклероза приведено в
следующем разделе). Хуже всего, возможно, то, что тромб с прилипшей к
нему бляшкой может оторваться от стенки сосуда и пуститься, фигурально
выражаясь, в "самостоятельное путешествие" с кровотоком. Рано или поздно
этот тромб закупоривает какой-нибудь сосуд, что нередко сопровождается
внезапными и фатальными последствиями, такими как инсульт.
Патофизиолоr ия
сердечно- сосудистой системы _ _ _ _ �
_
Сердечно-сосудистая система испытывает постоянные механические на
грузки (довольно серьезные нагрузки - в результате давления, оказываемого
потоком жидкости), большие и малые физические закупорки, а также другие
физические и химические воздействия. Кровь является естественной мише
нью для разнообразных болезнетворных микроорганизмов и паразитов.
Заболевания сердца
В сердечной мышце часто случаются нарушения электрической и хими
ческой сигнализации, которые сбивают ритм, столь важный для ее нормаль
ной работы.
Аритмия
Аритмией является любое нарушение частоты или ритма сердцебиения -
например, сердце может биться слишком быстро (быстрее 100 ударов в минуту;
это называется тахикардией), слишком медленно (меньше 50 ударов в мину
ту; это называется брадикардией) или неритмично. Фибрилляции представляют
собой еще один тип аритмии, когда стенки камер сокращаются спазматически.
Синцитий не сокращается весь одномоментно, и количество крови, которая
продолжает двигаться по своим путям, уменьшается. Фибрилляция предсер
дий (так называемая мерцательная аритмия), вообще говоря, действует более
мягко, поскольку желудочек по-прежнему принимает кровь. Фибрилляция :же
лудочков приводит к остановке кровотока или остановке сердца.
Аритмия может начинаться как заболевание любой из структур проводя
щей системы сердца и может влиять на функционирование любой части сер
дца. Вообще говоря, аритмии, которые начинаются в желудочках, протекают
гораздо тяжелее, чем аритмии, которые начинаются в предсердиях, посколь
ку 70% минутного сердечного выброса происходит в желудочках. Даже при
наличии нарушения в предсердиях течение крови продолжится, если желу
дочки по-прежнему сокращаются надлежащим образом.
Кратковременная аритмия может быть вызвана многими факторами, в том
числе коф еином, чрезмерными физическими нагрузками и эмоциональным
стрессом. Некоторые аритмии представляют собой хронические состояния,
которые лечатся с помощью вживляемого медицинского прибора, называ
емого кардиостимулятором. Самой серьезной из всех сердечных аритмий
является фибрилляция желудочков. Для лечения зачастую используется де
фибриллятор, который воздействует на сердце пациента электрическим раз
рядом, восстанавливая нормальный электрический поток.
Инфаркт миокарда
Инфаркт миокарда (или "сердечный приступ") представляет собой не
обратимое повреждение ткани сердечной мышцы, вызванное блокировкой
потока крови к миокарду - закупоркой коронарной артерии. Волокна сер
дечной мышцы, питаемые этой артерией, лишаются кислорода, в результате
чего либо отмирают, либо их повреждение становится необратимым (ин
фаркт). В зависимости от масштаба ин ф аркта и его конкретного местопо
ложения последствия для сердечного ритма и целостности самой сердечной
мышцы могут быть разными: от относительно умеренных до фатальных.
Закупорка коронарной артерии может быть вызвана кровяным сгустком
(тромбоз коронарных сосудов), появляющимся в результате разрыва атеро
склеротической бляшки на эндотелии кровеносного сосуда.

Заболевания сосудов
Заб олевания сосудов - это нарушение нормального функционирования
кровеносных сосудов. Приведенные ниже примеры описывают заб олевания
артерий. Вены - особенно гл уб инные вены в нижних конечностях - также
подвержены заб олеваниям.
Гипертония и атеросклероз
Гипертония, которую чаще называют "повышенным кровяным давлени
ем", означает, что кровь оказывает слишком сильное давление на стенки
артерий. Это может б ыть обусловлено высоким минутным сердечным вы
бросом или тем, что сами артерии утратили эластичность, т.е. спосо б ность
увеличиваться в диаметре в ответ на прохождение по ним волны крови.
Точно так же, как б ыстрый поток постепенно размывает берега реки, дав
ление кровотока может повредить тонкий и легко повреждаемый эндотелий
кровеносных сосудов. Кровяные пластинки устремляются к месту повреж
дения и инициируют каскад свертывания. На стенке артерии может о б ра
зоваться сгусток (тромб), который уменьшает просвет потока и, возможно,
блокирует артерию.
Кумулятивное повреждение артерий порождает множество про блем : ише
мию (недостаточный приток крови к тканям и органам) ; стенокардию (воз
никновение внезапной боли в сердце, когда кровь с трудом проходит через
артерии) ; повреждение эндотелия артерий из- за возникновения турбулент
ности в потоке крови ; и эмболию (закупорка сосуда сгустком, оторвавшимся
от стенки артерии), который может оказаться фатальным.
Микроповреждения в стенках артерии приводят к образованию атероскле
ротической бляшки. Жиры, содержащиеся в крови, оседают и накапливаются
на эпителиальной выстилке. На этих жировых отложениях начинают образо
вываться волокнистые бляшки. Затем в этих волокнистых бляшках начинает
откладываться кальций. Атеросклероз - это сужение и затвердение артерий
из- за наличия артериальной бляшки. Атеросклероз повышает риск возникно
вения ишемической (или коронарной) болезни сердца и инфаркта миокарда.
Инсульт
Инсульт - это повреждение головного мозга, вызванное ишелтей (недо
статок кровоснабжения) или кровоизлиянием. И шемия возникает из-за ате
росклероза в артериях, которые питают головной мозг (внутренние сонные
артерии и мозговые артерии). Кровоизлияние может б ыть вызвано разрывом
какого -ли б о сосуда в головном мозге (аневризма). Какой б ы ни б ыла при
чина (ишемия или кровоизлияние), часть ткани мозга ли б о отмирает, ли б о
получает нео братимое повреждение.
ГЛАВА 9 С ердечно-сосудистая система ... 269

У трата работоспособности в результате инсульта может быть умеренной.
Пациент даже может полностью восстановиться, если другие части головно
го мозга будут замещать поврежденные области, приобретая новые способ
ности. В более тяжелых случаях повреждение головного мозга может серь
езно подорвать физические и умственные способности пациента. Нередко
у людей, перенесших инсульт, позже случается еще несколько инсультов,
тяжесть которых с каждым разом нарастает. Инсульт - распространенная
причина смерти пожилых людей.
Когда инсульт делает человека инвалидом, конкретная природа инва
лидности зависит от того, какая именно часть головного мозга поражена.
Проблемы с речью, начиная со слегка неразборчивой речи и заканчивая пол
ной афазией (потерей речи), могут стать следствием повреждения областей
контроля речи в левой лобной доле головного мозга. Если поврежденная
ткань головного мозга находится в центре, отвечающем за зрение, то че
ловек, перенесший инсульт, может полностью ослепнуть. Повреждение об
ластей головного мозга, контролирующих движения, может вызвать разные
проблемы, начиная с пареза (частичный паралич) века одного глаза и закан
чивая обширным параличом, охватывающим одну (или обе) половины тела.
Заболевания крови
Любое нарушение состава и химии крови является заболеванием. В этом
разделе мы покажем, как такие изменения могут нарушить снабжение кис
лородом, необходимым для всех клеток. Мы также покажем, как паразиты в
организме человека могут перехватить ресурсы крови и использовать их для
своих нужд.
Анемия
А немия, самое распространенное заболевание крови, представляет собой
неправильное функционирование красных кровяных телец, приводящее к
снижению уровня кислорода в крови. Ниже перечислены возможные причи
ны возникновения такого заболевания.
» Ни з кое количество эритроцитов, что, в свою очередь, может быть

вы з вано рядом причин, свя занных с дифференциацией и мейоз ом
клеток в костном моз ге, или каким-то процессом, который ведет к
утрате эритроцитов, например хроническим внутренним кровоте
чением (так на з ы ваемое скрытое кровотечение) или гемолити
ческой анемией, ко гда эритроциты ра з рушаются с более высокой
скоростью, чем вы рабатываются.

» Н изкое количество гемоглобина в эритроцитах, что может обуслов
ливаться нехваткой железа в рационе пита ния.
» Ухудшение способности молекул гемоглобина к связыванию кисло
рода. Это может быть резул ьтатом нескольких заболева н и й, назы
ваемых гемоглобинопатиями.
Серповидн о -клеточ ная а н емия

Серповидно-клеточная анемия относится к числу гемоглобинопатий и
представляет собой наследственное (генетическое) заболевание, являющее
ся следствием нарушения процесса выработки молекул гемоглобина. В ре
зультате такого процесса получаются молекулы гемоглобина неправильной
формы; у таких молекул нарушена способность к связыванию кислорода.
Срок жизни эритроцитов, содержащих этот "неправильный" гемоглобин, ко
роче, чем у нормальных; такие эритроциты зачастую распадаются в крови.
Свободный гемоглобин в крови токсичен по отношению к клеткам эндоте
лия сосудов.
Кроме того, аномальный гемоглобин искажает форму эритроцитов, что
приводит к блокировке кровотока и вызывает синдром (клинический термин,
обозначающий группу связанных между собой признаков и симптомов), на
зываемый серповидно-клеточным кризом. Серповидно-клеточный криз мо
жет быть инициирован рядом факторов или событий, таких как пониженная
температура окружающей среды, нахождение на большой высоте (напри
мер, высоко в горах), физический или эмоциональный стресс, инфекция и
низкий уровень кислорода в крови (гипоксия). Блокирование кровотока за
пускает каскад свертывания, причиняя боль и, возможно, вызывая некроз
(омертвение ткани) в соответствующей области, а также повреждая стенки
артерий. Повреждение у пациента артерий приводит к тому, что он становит
ся подвержен всем неприятным последствиям атеросклероза и гипертонии.
Распространенность легочной гипертензии - очень опасного заболевания -
особенно высока среди пациентов, страдающих серповидно-клеточной ане
мией.
Малярия
Малярия - это заболевание, вызываемое инфекцией, возбудителем кото
рой является одноклеточный паразитный организм Plasmodium. Это заболе
вание передается с укусом особого вида комара - малярийного. Когда такой
комар кусает любое животное или человека, зараженного малярией, упомя
нутый выше паразит проникает в слюну комара. Когда этот комар кусает

очередное животное или человека - даже через неделю, - этот паразит
попадает в кровоток укушенного животного или человека. Попадая в эритро
циты, эти паразиты размножаются, заражая все новые и новые эритроциты.
В ходе поражения новых клеток человек, страдающий малярией, испытывает
приступы жара, лихорадки, озноба, тошноты и общее недомогание.
Никто не знает наверняка, как давно малярия является эндемическим за
болеванием, поражающим большие массы населения на определенных тер
риториях. Как бы то ни было, этот срок достаточно велик для того, чтобы
человеческий геном выработал генетическую реакцию в форме измененных
молекул гемоглобина, наподобие тех, которые мы наблюдаем при заболе
вании серповидно-клеточной анемией. При наличии в организме человека
строго определенного количества этих аномальных молекул гемоглобина они
способны в какой-то мере обеспечить защиту от малярии.

Гла ва 1 О
Дыха тел ьна я с и с те ма:
ды ш ите н е д ь 1 ш и те
» П о н и м а н и е рол и ды хател ь н о й с и стем ы
» Части ды хател ь н о й с истемы
» Осно в н ы е с веде н и я о меха н и змах д ы ха н и я
» Некото р ы е расп ростра н е н н ые забол е в а н и я

ды хател ьной систем ы
в оздух, который мы вдыхаем, ежедневно совершая более 20 ООО вдо
хов и выдохов, состоит главным образом из азота, но содержит также
жизненно необходимый нам и незаменимый газ - кислород. Без кис-
лорода клетки нашего тела не могут совершать клеточное дыхание, которое
давало бы возможность вырабатывать столь необходимый им АТФ (см. гла
ву 2). Нам, конечно, необходим и азот, который используется для строитель
ства белков, однако наш организм устроен так, что мы не можем усваивать
азот из воздуха, которым мы дышим. Таким образом, наша дыхательная сис
тема предназначена исключительно для введения кислорода в кровь. Итак,
мы призываем вас вдохнуть поглубже и приготовиться к усвоению материа
ла этой главы.
Функции дыхательной системы _____

Дыхательная система человека занимается введением потока воздуха в
организм и выведением из него использованного воздуха. Дыхательная сис
тема контролирует ряд жизненно важных функций вашего организма, в том
числе и функции, перечисленные ниже.
» В е нтиляция (акт дыха н ия) - не то же самое, что газообмен.
Конечно, вы не задумываетесь над этим, когда ваш организм вы
пол няет обе указан ные задачи, но вентиля ция предполагает фи
зическое движение мышц диафрагмы, грудной клетки и легких,
которые запускают воздух в ваш организм и выпускают его оттуда
(см. раздел "Дыхание: это делает каждый" ниже в этой главе).
» Газообм ен. Задача дыхательной системы - доставлять в организм
кислород и удалять из крови углекислый газ в процессе ее ц ирку
ля ции по вашему организму. В главе 9 описано, как кровь поступает
в легкие и выходит из легких по малому (легочному) кругу кровооб
ращения. И ногда это называется внешним дыханием - не путайте
с клеточн ым дыханием. Газообмен происходит в легких, где взаи
модействуют между собой респираторные и циркуляторные ткани
(см. раздел "Газообмен" ниже в этой главе).
» Ре гуляция рН кро в и. Поддержание рН крови в грани цах гомеос
татического диапазона требует координации дыхательной и моче
выделительной систем . Стабилиза ц ия рН была бы невозможна без
помощи эндокринной и, конечно же, сердечно-сосудистой систем.
» О беспеч ен и е ре ч евых возможн остей. Способность человека
сознательно контролировать дыхание позволяет ему говорить и
петь.
2 74 ЧАСТЬ 4 Исследуе м внутре н н ее уст ройст во тела

Анатомия дыхательной системы _ _ _ �
_
Дыхательные пути - это "трасса", по которой воздух проходит от носа к лег
ким. Дыхательные пути разделяются на два участка: верхние дыхательные пути
(от начала "воздуховода" в ноздрях до глотки) и ни:жние дыхательные пути (от
верхушки трахеи до диафрагмы). Чтобы получить представление о внутренних
структурах дыхательных путей, обратитесь к цветной вклейке "Дыхательная
система" на сайте издательства по адресу go . dialektika . com/ anatomy_3 .
Дыхательные пути - это одно из мест в теле человека, где клетки заме
щаются непрерывно на протяжении всей его жизни (см. главу 2).
Нос
Подойдите к зеркалу и поднимите подбородок. Видите два больших от
верстия? Это ноздри - одно из двух мест в теле, через которые воздух по
ступает в дыхательную систему и откуда он выходит, покидая дыхательную
систему. Видите крошечные волоски в ноздрях? Эти волоски выполняют оп
ределенную функцию. Они задерживают всевозможную грязь, частицы пыли
и бактерии. Все, теперь можете опустить голову. Остальные составляющие
дыхательной системы находятся внутри тела, поэтому при чтении дальней
шего материала этой главы зеркало вам уже не понадобится.
Сразу за ноздрями расположена 1-юсовая перегородка, разделяющая носо
вые полости. Внутри носовых полостей три свернутые, подобно раковинам
моллюсков, крошечные кости носовых раковин. Такая форма костей увели
чивает площадь поверхности слизистой оболочки внутри носа. Клетки этой
дыхательной слизистой оболочки, которые выстилают внутреннюю повер
хность носовой полости, снабжены крохотными ресничками, выводящими
загрязненную носовую слизь из ноздрей наружу.
Слезные :железы выделяют слезы, которые текут по поверхности глаз и
стекают через отверстия в уголках глаз в носослезные каналы и носовые по
лости. Именно поэтому у вас течет из носа, когда вы плачете.
Ваши околоносовые пазухи полые, что делает голову легче, чем она мог
ла бы быть. Эти пазухи открываются в носовые полости, поэтому, когда вы
дышите, в них попадает воздух. Подобно носовым полостям, околоносовые
пазухи выстланы слизистой оболочкой. Околоносовые пазухи также влияют
на тембр вашего голоса.
Глотка
На пути к легким воздух проходит через глотку. Продвигаясь по этому
пути, воздух проходит через ряд других важных структур (и мимо них) -
например, гортань и миндалины.
ГЛ АВА 1 О Дыхател ьная систем а: ды ш и те - не дыш ите 275
Глотка состоит из трех участков.
» Н осоглотка - верхняя часть горла, куда открываются носовые
полости. Если надавить языком на нёбо, то можно почувствовать
твердое нёбо . Костное твердое нёбо отделяет рот (точнее говоря,
полость рта) от носа (носовых полостей). Если пройтись языком
по нёбу вглубь полости рта, можно нащупать мягкий участок. Этот
участок назы вается мягким нёбом . За мягким нёбом носовые по
лости открываются в горло. Это место называется носоглоткой .
При глотании мягкое нёбо смещается несколько назад, в результа
те чего блокируется носоглотка.
Обычно мягкое нёбо, блокируя носоглотку, предотвращает попада
ние пищи в нос. Но когда вы смеетесь и одновременно с этим едите
или пьете, мягкое нёбо оказывается в замешательстве. Когда вы на
мереваетесь глотнуть, мягкое нёбо смещается назад, но если вы при
этом внезапно рассмеетесь, мягкое нёбо подастся вперед, в резул ьта
те чего содержимое рта попадет в носовые полости и тотчас же выле
тит из ноздрей, позабавив окружающих (или вызвав отвращение).
» Ротоглотка - средняя часть горла, часто называемая "задней час
тью горла'; тянется от нёбного язычка до уровня подъязычной кос
ти . Это место, где находится надгортанник, хрящевая структура,
которая направляет материалы, проходящие через рот, либо к тра
хее, либо в пищевод - в зависимости от того, о каких именно ма
териалах идет речь. Именно поэтому, несмотря на то, что принима
емая вами пища проходит рядом с "воздухопроводом'; она лишь в
редких случаях попадает в этот "воздухопровод': В главе 5 мы упо
минали об особых характеристиках подъязычной кости. Пищевод,
часть пищеварительного тракта, описывается в главе 1 1 .
» Гортанная часть глотки - нижняя часть горла, примыкающая к гор
тани. Гортань имеет треугольную форму. На вершине этого треуголь
ника находится щитовидный хрящ, широко известный как "адамово
яблоко': Если бы вы могли посмотреть вглубь своего горла, на верх
нюю часть гортани, то увидели бы голосовую щель - отверстие, через
которое проходит воздух. Когда мы совершаем глотательное движе
ние, лоскут ткани, называемый надгортанником, закрывает голосо
вую щель и блокирует таким образом попадание пищи в гортань.
Внутри гортани находятся голосовые связки - складки слизистой
оболочки гортани, вы ступающие в ее полость. Когда воздух про
ходит через голосовые связки, они вибрируют, создавая звуковые
вол ны. Увеличение проходящего через голосовые связки пото
ка воздуха увелич ивает амплитуду вибрации, делая звук громче.
Когда вы сжимаете голосовые связки, гортань сужается, и тональ
ность вашего голоса повышается.

НОСОВАЯ СЛИЗЬ: Н Е П РИЯТНО, Н О Н ЕО БХОД И МО
П ытливые умы желают знать, что такое сл изь, откуда она берется и зачем она
вооб ще нужна человеку.
Слизь - это густая жидкость, состоя щая из воды , солей (электролитов) , гл и
копротеинов муцинов (слизистый секрет) , ферментов, эпителиальны х клеток, а
также компонентов иммунной системы, таки х как иммуноглобулины (антитела)
и лейкоциты (белые кровя ные тел ьца). У млекопитаю щих, в том числе у чело
века, такого рода слизь встречается в структура х ды хательной, пи щеваритель
ной, репродукти вной и мочевой систем. Слизь выделяют многие другие жи
вотн ые, в том числе многие беспозвоночн ые, в частности улитки и слиз н и.
С лизь вы рабаты вается в слизисты х оболочка х оп ределен н ыми клетками и
железами. С лизистые оболочки выстилают пути , по которым проходит воздух
( н ос, трахея , бро нх и и брон х иолы) , весь пи щева рительный тракт, мочеточн и
ки и мочевой пузырь, а также половые пути у мужчин и женщи н . В среднем
тело человека вы рабатывает за сутки прибл изительно литр слизи.
В ды хател ь н ой системе сл изь неп реры вно выделяется из слизистой оболоч
ки , которая выстилает все ды хател ьные пути. Ресн ич ки н а эп ителиальны х
клетка х брон хов и брон х иол направляют поток слизи в нап равлении горла
(глотки). В носовы х хода х слизь согревает и увлажняет вдых аемый нами воз
дух перед тем, ка к он достигн ет то н ки х и чувствительны х аль веол. Покрывая
волоски , которыми выстланы носовые ходы , слизь собирает своей л и п кой
массой пыль и части ц ы , раздражаю щ ие чувствительн ые сл изистые оболоч
ки , и вы водит их из орга н изма. Ее спе ц иализирован н ые компоненты разру
шают болез н етворные ми кроорга н измы , содержа щ иеся в окружающем н ас
воздухе. Л юбые части ц ы , которые н е улавлива ются волосками , выстилающи
ми носовые ходы , проникают дал ьше в ды хател ьные пути. Н епрерыв н ое дви
жен ие слоя ды хатель н ой слизи в н а п равлен и и рото глотки п редотвра щает
попада ние чужерод н ы х объектов в легкие в про цессе ды хания. Чрезмерное
выделение сл изи я вляется характерным симптомом таки х воспал ител ьн ы х
респи раторны х заболеван и й , как простуда , грипп , ды х ател ьные аллергии ,
астма и х ронический брон х ит. Чи ха н ие удаляет избыточ н ую слизь из верх ни х
ды хател ьны х путей , а кашель - из н ижн их ды хател ьн ы х путей.
О рга н ы пи щеваре ния п ол н остью выстла н ы слизистой оболочкой. Слизь увлаж
няет и смягчает перевариваемый материал и смазы вает путь его прохождения
п о п ищеваритель н ому тра кту. Толстое п окрытие из слизи за щищает ваш желудок
от чрезвычайно кислой среды вн утри него. Слизь не перева ривается в пищева
рител ьном тракте, п оэтому она, как п равило, п рисутствует в каловы х масса х.
В женской половой системе слизь, выделяемая шейкой матки , предотвра
щает и нф и ц ирован ие. В мужской половой системе слизь содержится в спер
ме. Как у же н щи н , так и у мужч и н во время полового с н ошения выделя ются
смазывающие жидкости , содержа щие слизь. В други х система х слизь служит
главным образом для за щ иты и смазыван ия поверх ностей.

Трахея
Трахея (дыхательное горло) - трубка, которая тянется от гортани и за
канчивается у верхушки легких. Сразу же за грудиной трахея делится на две
крупные ветви - главные бронхи, которые входят в каждое легкое.
Трахея и бронхи состоят из эпителиальной ткани, гладкой мышцы и хря
ща, что дает возможность дыхательным путям сжиматься и расширяться,
при этом плотный хрящ не позволяет им спадаться.
Л егкие
Легкие - это крупные парные органы, расположенные в вашей грудной
полости по обе стороны от сердца. Легкие имеют губчатую структуру и,
подобно сердцу, защищены грудной клеткой. Легкие фактически лежат на
диафрагме - сильной мышце, прикрепленной к нижним ребрам, грудине и
поясничным позвонкам. Сердце расположено в угл ублении между легкими,
называемом сердечной вырезкой.
Левое легкое меньше, чем правое, так как рядом с левым находится сер
дце. Оба легких разделены на доли (три справа и две слева). Доли делятся
на сегменты, которые, в свою очередь, делятся на дольки, самые маленькие
части, заметные невооруженным глазом.
плеврал ь ная полост ь
Каждое легкое полностью заключено в плевральную полость. Плевральная
полость похожа на околосердечную сумку (перикард) - обе структуры об
разованы двумя оболочками и имеют смазывающую жидкость. Внешняя
оболочка плевральной полости - париетальная плевра, прикрепленная к
грудной стенке; внутренняя - висцеральная плевра, прикрепленная к повер
хности легкого; между ними находится плевральная полость. Плевральная
полость содержит смазывающую жидкость, называемую плевральной :J1сид
костью.
Сила сцепления, создаваемого плевральной жидкостью между пристеноч
ной и легочной плеврой, прочно соединяет легкие со стенкой груди. Иными
словами, указанные две оболочки содержат молекулы, которые создают что
то очень похожее на крепкое рукопожатие. Поэтому, когда в момент вдоха
ваша грудь поднимается, происходит расширение легких, и наоборот.
Плевральная жидкость полностью окружает легкие. Она обеспечивает ув
лажнение и смазку плевральных оболочек. Из-за этой жидкости в плевраль
ной полости создается отрицательное давление (давление меньше атмосфер
ного), которое поддерживает легкие в "расправленном" состоянии.

Бронхиальное дерево
После вхождения главного бронха в легкое он разделяется на вторич
ные и третичные ветви, называемые бронхами. Третичные бронхи делятся
на меньшие бронхи, называемые бронхиолами, которые доставляют воздух
к долькам. На концах самых маленьких бронхиол (концевых бронхиол) на
ходятся маленькие структуры, которые похожи на виноградные гроздья; это
так называемые альвеолярные ацинусы. Отдельные "виноградинки" - это
альвеолы. Именно здесь легкие взаимодействуют с кровеносными сосудами,
в результате чего происходит газообмен.
У легких очень большой резервный объем по сравнению с потреб
ностями в кислородном обмене в состоянии покоя. Это позволяет
ТЕХНИЧЕСКИЕ жить многие годы людям с ОДНИМ легким.
Диафрагма
Диафрагма представляет собой куполообразную мышцу, отделяющую
основание легких от печени и с левой стороны - от желудка и селезенки.
Диафрагма толкает легкие снизу вверх, контролируя их сжатие и расшире
ние в процессе дыхания . Двигательные нервные волокна в диафрагмальных
нервах сигнализируют диафрагме, когда ей следует сокращаться, а когда -
расслабляться. Диафрагма может также давить на брюшную полость, спо
собствуя выталкиванию рвотной массы, фекалий или мочи.
Дыхание: это делает каждый

Дыхание необходимо для жизни и, к счастью, в организме человека эта
функция осуществляется автоматически. Воздух попеременно втягивается
(вдыхается) в легкие и выталкивается (выдыхается) из них в результате из
менений давления. Когда вы вдыхаете воздух, ваша грудная полость и легкие
расширяются. Это приводит к снижению давления внутри легких, заставляя
воздух проникать через бронхиальное дерево в альвеолы. Когда вы выдыха
ете воздух, объем грудной полости уменьшается, что приводит к повышению
давления внутри легких. В следующих разделах мы рассмотрим, как дышит
тело в разных условиях.
Нормальное дыхание
Когда вы спите, спокойно сидите и выполняете обычную (спокойную и
не тяжелую физически) работу, частота вашего дыхания составляет 1 2-20
циклов "вдох-выдох" в минуту. Нормальное дыхание (эупноэ) является не-
ГЛ АВА 1 О Дыхател ьная систем а: дыш ите - не дыш ите 279

произвольным, именно поэтому вы никогда не забываете дышать - даже
когда спите. Во многих случаях дыхание продолжается даже во время комы.
Импульсы к диафрагме проходят через пару спинномозговых нервов, назы
ваемых диафрагмальными нервами. Они инициируют регулярные, перемежа
ющиеся сокращения и расслабления диафрагмы. Ритм этого импульса конт
ролируется автономной нервной системой в стволе головного мозга.
Несмотря на то что частота дыхания контролируется (независимо от

сознания) дыхательным центром - варолиевым мостом и продол
говатым мозгом ствола головного мозга, - вы можете управлять
ПОДРОБНОСТИ своим дыханием совершенно сознательно. В этом случае диафрагма
по-прежнему получает приказ на сжатие, но этот приказ исходит от
коры головного мозга, а не от дыхательного центра.
Вдыхание воздуха (инспирация) является результатом сокращения диа

фрагмы. Казалось бы, все должно быть наоборот, не так ли? Когда проис
ходит сжатие диафрагмы, она давит вниз, на брюшную полость, создавая
больше пространства в грудной полости. Ме:;1сребер1-1ые мышцы могут быть
также стимулированы на сокращение, что позволяет еще больше расширить
легкие за счет давления на ребра в направлении вверх и наружу. Воздух пос
тупает в дыхательные пути в верхней их части (через нос и, если необхо
димо, через рот) и движется до самого их конца, занимая увеличившееся
пространство в альвеолах.
В процессе нормального дыхания выдыхание воздуха (экспирация) яв
ляется пассивным процессом, не требующим ни энергии, ни специальных
команд. Головной мозг просто перестает отправлять импульсы на диафрагму,
что заставляет ее расслабиться. Когда диафрагма возвращается в исходное
положение, объем грудной полости уменьшается. Кроме того, вся эластичная
ткань в легких "отскакивает" (т.е. с ней происходит примерно то же самое,
что происходит с полоской резины, которую вы сначала оттягиваете назад,
а затем отпускаете). Это увеличивает давление на легкие, в результате чего
воздух выдавливается из них через дыхательные пути (рис. 10.1).
Дыхание в условиях стресса

Читая этот раздел, вы должны помнить, что под "стрессом" мы понимаем
в данном случае появление дополнительной физиологической потребности
организма. Понятие "стресс" вовсе не обязательно имеет негативный отте
нок: стресс - как физический, так и эмоциональный - может доставлять
человеку страдание или, напротив, удовольствие (зачастую одновременно
присутствует и то и другое).

Вдох Выдох
Грудная клетка
расши р яется
движется вниз движется вве рх

Давление в легких Давление в легких
Диаф рагма
Рис. 1 0. 1. Процесс инспирации (вдыхания) и экспирации (выдыхания)
Однако независимо от того, какие именно ощущения вы испытываете в

условиях стресса, ваш метаболизм повышается. Это приводит к увеличению
количества как потребляемого кислорода, так и вырабатываемого углекис
лого газа. Повышение выработки углекислого газа приводит к снижению
рН, что запускает в действие хеморецепторные клетки в сонных артериях
и аорте. Как ни странно, количество кислорода в крови слабо влияет на ваш
дыхательный центр.
Как только дыхательный центр переводится в состояние повышенной
готовности, инспирация и экспирация становятся активными процессами.
Дыхание становится более глубоким и учащается. Межреберные мышцы со
кращаются с большей силой; этому процессу могут также способствовать
грудная мышца и груди1-1 0-ключич 1-10-сосцевид1-1ая мышца. Это еще больше
снижает давление, и воздух устремляется внутрь легких. Во время выдоха
мышцы брюшной полости сокращаются, приподнимая диафрагму и вытал
кивая наружу большее количество воздуха (чтобы при следующем вдохе в
легкие поступило больше воздуха). Эти процессы восстанавливают гомеос
таз и поддерживают повышенный метаболизм.

Принудительному выдыханию при кашле или чихании способству
ет внезапное сокращение мышц брюшной полости, повышающее
внутрибрюшинное давление. Быстрое повышение давления толкает
ПОДРОБНОСТИ расслабленную диафрагму вверх, выдавливая воздух из легких.
Кон т рол и руем ое д ыхание

Люди - единственные из животных, способные сознательно управлять
своим дыханием. Кроме того, дыхание позволяет людям разговаривать друг
с другом и петь, а также влиять на другие физиологические системы.
СТРОГО ОТМ Е Р Е Н Н О Е Д Ы ХА Н И Е
Чтобы определить, правильно ли в ы дышите и хорошо ли функ ционируют

ваши легкие, врач может измерить объем вдыхаемого и выдыхаемого вами
воздуха, а также сколько воздуха остается у вас в легких, после того как вы
сделали выдох, и сколько воздуха вы можете удерживать в своих легких.
Дыхательный объем (ДО) - объем воздуха, вдыхаемого ил и выдыхаемого в
ходе отдельно взятого ц икла дыхания во время нормального, расслабленно
го дыхания. Это примерно 0,5 литра.
Разумеется, если вы дышите глубоко, то вдыхаете и выдыхаете больше возду
ха. Максимальный объем воздуха, который вы можете пропускать через свои
легкие за один цикл ды хания, равен жизненной емкости (ЖЕ) ваших легких.
Чтобы определ ить этот показатель, вы дол жны сдел ать самый глубокий вдох,
на какой только способны, после чего нужно измерить, какой объем воздуха
вы способны принудительно выдохнуть. Если ды ш ать действительно глубоко,
ЖЕ может достигать 4,5 литра и больше.
Объем воздуха, который вы можете принудител ьно выдохнуть сверх ДО,
равен вашему резервному объему выдоха (РО выдоха), т.е. объему воздуха,
который вы можете принудительно выдохнуть после нормального выдоха.
Средняя вел ичина РО выдоха составляет примерно 1 л итр.
Вычитая ДО и РОВ из вашей ЖЕ, можно определить резервный объем вдоха (РО
вдоха). Величина РО вдоха отражает объем пространства в легких, остающий
ся после соверш ения нормального вдоха. Средняя вел ичина РО вдоха состав
л яет примерно 3 л итра, однако вы не сможете долго ды ш ать таким образом.
Даже после того, как вы совершите такой гл убокий выдох, на какой тол ько спо
собны, какая-то часть воздуха все равно останется в ваших легких. Поскольку
легкие не выпускают весь воздух полностью, в них есть мертвое дыхательное
пространство - объем воздуха, который не может участвовать в газообмене.
Это способствует образованию остаточного объема (00), т.е. объема воздуха,
который все время остается в легких. Этот объем составляет в среднем 1 ,2 лит
ра. Добавьте 00 к ЖЕ, и вы получите свою полную емкость легких (ПЕЛ).

Задержите дыхание
Вы можете остановить (задержать) свое дыхание - по крайней мере на
какое-то время, когда в окружающем вас воздухе появляются неприятные
запахи, вредные химические вещества или пыль, а также когда вы ныряете
в воду или просто на спор с кем-либо из приятелей. Кора головного мозга
посылает сигналы к мышцам ребер и диафрагме, которые "перебивают" -
на какое-то время - сигналы дыхательного центра.
Невозможно задерживать дыхание так долго, чтобы это причинило вред
вашему головному мозгу из-за нехватки кислорода. Поэтому когда малень
кий ребенок говорит, что не будет дышать до тех пор, пока вы не дадите ему
любимое пирожное, можете не беспокоиться. Пока вы задерживаете дыха
ние, метаболизм и газообмен продолжаются как обычно. Концентрация уг
лекислого газа в крови увеличивается. Несомненно, еще задолго до того, как
появится хотя бы какая-то вероятность причинения вреда головному мозгу,
хеморецепторы, взаимодействующие с дыхательным центром, стимулируют
ся до такой степени, что их сигналы "перебивают" сигналы коры головного
мозга. В крайнем случае, вы теряете сознание. (Более старый с эволюцион
ной точки зрения ствол головного мозга переводит в режим ожидания го
раздо более молодую кору головного мозга.) Вы делаете вдох - и система
быстро возвращается к своему нормальному состоянию.
Способность говорить и петь
Чтобы говорить, нужно управлять дыханием. При выдохе воздух прохо
дит между голосовыми связками, что приводит к возникновению звуковых
волн, а губы и язык преобразуют эти звуковые волны в устную речь. Когда
вы говорите, скорость совершения выдохов снижается; этот процесс проис
ходит под управлением диафрагмы, межреберных мышц и брюшных мышц.
Чтобы петь, нужно управлять дыханием еще более умело, чем в случае, ког
да вы просто говорите.
Управление другими системами
Между автономной нервной системой и дыхательной системой сущест
вует двусторонняя связь. Например, чувство тревоги и беспокойства вы
зывает гипервентиляцию, а гипервентиляция порождает симптомы тревоги
и беспокойства. Сознательное управление частотой и глубиной дыхания,
главным образом за счет управления своей диафрагмой, позволяет осла
бить чувство тревоги и беспокойства и снизить активацию симпатической
нервной системы.

Управляемое дыхание является одним из элементов многих религиозных,
духовных и физических дисциплин во всех традициях. Доказана клиничес
кая польза медитации и управляемого дыхания при широком спектре состоя
ний нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Газооб мен - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -�
Итак, мы набрали воздух в легкие. Как кислород попадает в кровь?

В процессе газообмена, который происходит только в альвеолах.
Дыхатель ная мембрана

Каждая из приблизительно 300 миллионов альвеол опутана капиллярами,
стенки которых, подобно стенкам альвеол, покрыты простым плоским эпи
телием. Поскольку толщина каждой стенки равна одной клетке, эта ткань
хорошо приспособлена для обмена материалами. Место соприкосновения
простого плоского эпителия альвеолы и простого плоского эпителия легоч
ного капилляра (наряду с поддерживающей его соединительной тканью) на
зывается дыхательной мембраной. Именно здесь происходит фактический
газообмен. На цветной вклейке "Структуры дыхательной мембраны" пред
ставлено схематическое изображение этого физиологически важного места
соприкосновения.
Компромисс
Дыхательная мембрана является тем местом, где осуществляется реокси
генация крови в процессе легочного кровообращения (малый круг кровооб
ращения, см. главу 9). Процесс газообмена на дыхательной мембране почти
ничем не отличается от процесса капиллярного обмена (который также опи
сан в главе 9). Правда, в данном случае он происходит в обратном порядке.
В альвеолах кислорода больше, чем в крови, а поскольку между ними лишь
два слоя клеток, кислород легко диффундирует через эти слои.
Хотя мы рассматриваем дыхательную систему как средство получе

ния кислорода нашим организмом, важно помнить, что она служит
также для выполнения функции избавления организма от продуктов
ЗАПОМНИ!
жизнедеятельности. Углекислый газ, образующийся как побочный
продукт в процессе клеточного дыхания, переносится в кровотоке.
Поскольку в альвеолах углекислого газа меньше, он диффундирует
в них, пока кислород заходит внутрь. Когда вы совершаете выдох,
воздух выталкивается из легких, унося с собой углекислый газ.

Внимательно изучите рис. 1 0.2, чтобы усвоить, что происходит в процес
се дыхательного газообмена.
Респираторная бронх иола
Ле гочная артерия и вена
Капилляры
Альвеолы (в разрезе)
Слой сурфактанта
Альвеола
(воздушное
пространство)
Место соприкосновения
альвеолы и капилляра
(дыхательная мембрана) Стенка капилляра
Интерстициальная ткань
Рис. 1 0.2. Обмен дыхательными газами осуществляется путем диффузии

через альвеолярные и капиллярные стенки
Движущей силой диффузии является градиент концентрации; т.е.

молекулы естественным путем движутся в области, где их меньше
(если на их пути нет преград). В случае газов концентрация не явля
СОВЕТ
ется подходящим показателем. Правильный показатель в этом слу
чае - парциальное давление. Когда вы встречаете в учебнике пока
затель "pOz", то в данном контексте он обозначает концентрацию.
Патофизиология дыхательной системы _ _

Структуры дыхательных путей и дыхательной мембраны находятся в пос
тоянном контакте с воздухом, а это означает, что существует постоянная уг
роза значительных перепадов температуры, пересыхания, воздействия вред
ных химических веществ и частиц пыли, а также болезнетворных бактерий.
ГЛ АВА 1 О Дыхател ьная систем а: ды ш ите - не дыш ите 285

Гипоксе мия
Колебания концентрации кислорода в тканях являются одним
из атрибу
тов нормальной физиологии - например, в периоды повыш
енного потребле
ния организмом кислорода (интенсивная физическая нагру
зка, эмоциональ
ный стресс и т.п.). Когда уровни кислорода оказываются
ниже нормального
диапазона, в здоровом организме гомеостатические механ
измы вступают в
действие быстро и эффективно.
Гипоксемия (низкая концентрация кислорода в артериальн
ой крови), одна
ко, представляет собой заболевание дыхательной системы.
Гипоксемия явля
ется результатом какого-либо состояния (например, блоки
ровки дыхательных
путей или альвеолярного рубцевания), которое препятствуе
т нормальному
газообмену на дыхательной мембране. Поскольку всем клетк
ам и тканям ор
ганизма для оптимального функционирования требуется
адекватное снабже
ние кислородом, гипоксемия вредит всем структурам и препя
тствует всем
физиологическим процессам.
Дальнейшее усугубление гипоксемии происходит, когда
низкий уровень
кислорода в крови стимулирует выработку дополнительных
красных кровя
ных телец (эритроцитов). Если же в рационе питания наблю
дается дефицит
железа, что случается довольно часто в разных странах мира,
организм ока
зывается не в состоянии вырабатывать достаточное колич
ество гемоглобина
для всех этих эритроцитов, и многие из них оказываютс
я дисфункциональ
ными (это состояние называется эритр оцит озом). В крови
ощущается не
хватка кислорода, несмотря на избыток эритроцитов.
Затронутой оказывается и другая сторона газообмена. Урове
нь углекисло
го газа в крови повышается, что приводит к окислению
крови и нарушению
ее нормального функционирования. Например, многие ферме
нты чувстви
тельны к рН.
Прим ечани е. Гипоксемию не следует путать с гипоксией.
Гипоксемия
может вызывать гипоксию, но "технически" это два разны
х заболевания.
Гипоксемия - это низкое содержание кислорода в крови
(недостаточное
снабжение организма кислородом), а гипоксия - это
низкое содержание
кислорода в тканях.
З абол еван ия ды хател ьны х путе й

Заболевания дыхательных путей схожи по своим локальным
и системным
эффектам. Многие из таких заболеваний являются хрони
ческими, и все они
ведут к гипоксемии, которая может иметь слабую, умере
нную и тяжелую
форму.
286 ЧАСТЬ 4 И сследуем вн утреннее устройство тела

Астма
Астма классифицируется как хроническое заболевание, для которого ха
рактерны "гиперчувствительные дыхательные пути". Это означает, что ды
хательные пути (бронхи и бронхиолы) воспаляются (опухают) или сужают
ся, реагируя на определенные пусковые механизмы. Может наступать спазм
бронхиол. Слизистая оболочка, выстилающая бронхиолы, может выделять
слишком много слизи, или эта слизь может быть слишком вязкой. Все эти
условия могут затруднять дыхание. Для лечения астмы применяются те или
иные ингаляторы, которые доставляют в дыхательные пути какой-либо бро1-1-
ходилататор (бронхорасширитель), уменьшающий воспаление.
Астма чаще всего развивается и диагностируется в детстве. Признаками и
симптомами легкой формы астмы являются периоды, когда человека донима
ет кашель, приступы одышки или так называемое свистящее дыхание. Эти
симптомы зачастую проявляются при повышенных физических нагрузках,
но иногда и в отсутствие этих пусковых механизмов. Такое состояние мо
жет прогрессировать, переходя в умеренную форму астмы, с более частыми
и острыми приступами одышки, затрудненным дыханием даже в состоянии
покоя и повышенной частотой дыхания. Иногда эти обострения астмы длятся
по нескольку дней. При тяжелой форме астмы дыхательная недостаточность
вызывает гипоксемию. Астма является хроническим заболеванием, которое
может иметь фатальные последствия.
Клинически астма диагностируется как внутренняя (инициируемая факто
рами в самом организме) или внеш1-1яя (инициируемая факторами, действую
щими на организм извне) и лечится соответствующим образом. Внутренняя
астма может развиться после серьезной инфекции дыхательных путей.
Другими пусковыми механизмами внутренней астмы могут быть гормональ
ные изменения, эмоциональный стресс или сильная усталость. Пусковыми
механизмами внешней астмы могут быть широко распространенные хими
ческие вещества, вызывающие раздражение дыхательных путей, или аллер
гены.
Бронхит
Бронхит представляет собой воспаление бронхов. Острый бронхит мо
жет развиться в результате инфекции дыхательных путей, а также в резуль
тате воздействия низких температур или химических веществ, вызывающих
раздражение дыхательных путей. Острый бронхит приводит к тому, что
бронхи вырабатывают в изобилии слизь, которая вызывает сильный и про
должительный кашель.

Причиной хронического бронхита является длительное воздействие хи
мических веществ, вызывающих раздражение дыхательных путей, или
сигаретного дыма. Происходит повреждение ресничек клеток слизистой
оболочки дыхательных путей. В результате реснички хуже очищают брон
хиальную ткань от дыхательной слизи и инородных веществ, попавших в
бронхи. Развивается кашель, который, с одной стороны, помогает организ
му выделить слизь, но, с другой стороны, еще больше раздражает бронхи.
Дыхательные пути распухают и сжимаются.
Б олезн и легки х
Несмотря на наличие в дыхательной системе определенных средств защи
ты от неблагоприятных внешних воздействий, вдыхаемые болезнетворные
бактерии, вредные химические вещества и частицы пыли все же проникают
в легкие. После того как они попали в легкие, вывести их оттуда не так-то
просто.
пневмония
Легкие являются очень гостеприимной средой для болезнетворных бакте
рий, вирусов и грибков. Пневмония - это инфекция нижних дыхательных
путей, которая приводит к накоплению в дыхательных путях слизи и гноя.
Пневмония классифицируется по местоположению и степени инфекции на
бронхопневмонию, очаговую пневмонию (поражающую часть доли легкого) и
крупозную пневмонию (поражающую всю долю легкого).
Болезнетворные бактерии легко проникают в дыхательные пути вместе с
вдыхаемым воздухом. Здоровая дыхательная система вместе с иммунной сис
темой может нейтрализовать практически все эти болезнетворные бактерии.
Макрофаги (см. главу 1 3) обследуют альвеолы в поисках болезнетворных бак
терий, которым удалось обойти слизистые ловушки, и нейтрализуют эти
бактерии. По мере старения организма снижается функциональность и ды
хательной ткани, и иммунной системы. До появления в фармакологическом
арсенале эффективных антибиотиков бактериальная пневмония была распро
страненной причиной смерти у пожилых людей. (Пневмонию даже называли
"другом пожилого человека", намекая тем самым, что относительно быстрая
смерть от пневмонии для многих стариков была, если угодно, благом.)
Туберкулез
Легочный туберкулез - это инфекционное заболевание легких, вызван
ное бактерией Mycobacterium tuberculosis. Эта бактерия может инфицировать
легкие, причем это инфицирование не сопровождается какими-либо симпто-

мами на протяжении достаточно длительного периода (от нескольких меся
цев до нескольких лет). Эта инфекция может распространиться на кости и
другие органы. Столь длительный асимптоматический период, на протяже
нии которого инфицированный человек может инфицировать других людей
лишь своим дыханием, делает туберкулез проблемой общественного здоро
вья, которую можно решить только путем упорного применения широкого
комплекса мер.
При заболевании туберкулезом большие участки бронхиальной и легоч
ной ткани воспаляются и отмирают, после чего в ткани остается отверстие,
через которое может просачиваться воздух. Это приводит к разрушению
легких.
Благодаря своей структуре бактерия Mycobacterium tuberculosis способ
на ускользать от иммунной системы, которая могла бы нейтрализовать эту
бактерию. Иммунная система реагирует на присутствие этой бактерии так
же, как она реагирует на присутствие любой инфекции: белые кровяные
тельца и макрофаги устремляются к месту инфекции, причем макрофаги
"заглатывают" бактериальные клетки и транспортируют их к лимфати
ческим узлам (см. главу 13). Но затем макрофаги ведут себя странно: они
собираются в группы, образуя туберкулезные бугорки. В тех местах, где
эти туберкулезные бугорки оседают, окружающая ткань отмирает, а вокруг
туберкулезного бугорка образуется рубцовая ткань. Постепенно лимфати
ческие узлы воспаляются и могут даже разрываться, давая возможность
бактерии распространиться на окружающую ткань. Поскольку лимфатичес
кие узлы рассеяны по всему телу, туберкулез может легко перекинуться с
легких на другие органы.
Эмфизема
Эмфизема - это хроническое обструктивное заболевание легких (ХОЗЛ).
Эмфизема, широко известная как болезнь курильщиков, может также пора
жать людей, которые длительное время контактировали с веществами, раз
дражающими органы дыхания, такими как вредные химические вещества,
асбест или уголь. Со временем кумулятивное повреждение бронхиол приво
дит к их разрушению и попаданию воздуха внутрь них. Давление "захвачен
ного" воздуха может привести к разрыву крошечных альвеол и разрушению
дыхательной мембраны в этой области. Поврежденная ткань может быть за
менена неэластичной рубцовой тканью (фиброз). Эластичность легких сни
жается, что затрудняет дыхание человека, больного эмфиземой (диспноэ, или
одышка). По мере прогрессирования этой болезни возникают проблемы с
доставкой кислорода в кровь, что приводит к гипоксемии.

Гла ва 1 1
П и щева рител ьная
сис те м а :
кто не раб отает,
тот не ес т
В Э ТО Й ГЛ А В Е...
» П о н и м а н и е рол и п и щевар ител ь но й с и стем ы
>> П ройдемся по п и щевар ител ь н ому тра кту
» П р и смотри мся к печени, поджел удочной железе

и п и щевар ител ь н ы м сока м
» Некото р ы е расп ростра н е н н ы е заболева н ия

п и щевар ител ь н о й с истемы
к аким образом этот аппетитный бифштекс, картофель и салат на вашей
тарелке становятся тканями вашего тела? Система пищеварительных
органов решает половину этой задачи. (Сердечно-сосудистая система
делает оставшуюся часть работы.)
В живых системах происходит постоянный обмен энергией. Физиологи
ческим процессам - анаболическим, катаболическим и гомеостатичес
ким - требуется энергия. В конечном счете первичным источником энергии
является световая энергия, которую используют растения для преобразова
ния углерода, содержащегося в атмосфере (в виде COz), в биологические
вещества (например, углеводы) в процессе фотосинтеза. Человек получает
необходимую ему энергию, употребляя биологические вещества либо непос
редственно, либо поедая другие организмы, употребляющие эти вещества.
Пищеварительная система расщепляет это вещество и шаг за шагом при
дает ему форму, которую могут усваивать клетки человеческого организма.
В этой главе мы объясним подробности данного процесса и расскажем об
участвующих в нем органах.
Функции пищеварительной систем ы_ _

_
Само по себе пищеварение является промежуточным этапом. Другие важ
ные функции этой системы органов выполняются до и после пищеварения.
» Поглощение. Несмотря на то что все жи вотные поглощают

пищу - т.е. вводят какую-то пищу в организм через рот, - только
люди и, возможно, некоторые из человекообразных обезьян (вы
с ш их приматов) получают удовольствие от еды, поглощая ее.
Как указывалось в главе 7, восприятие тонких вкусовых оттенков бо
лее тесно связано с обонянием, чем с перевариванием. Также счи
тается, что восприятие пяти ос новных оттенков вкуса относится к
чувствительной иннервации. Ощущения во рту в большей степени
касаются текстуры и тесно связаны с содержанием в поглощаемой
пище белков и жиров. Эти особенности восприятия часто исполь
зуются в пищевой промышленности. Ориентируясь именно на это
сенсорное восприятие, вы выбираете для себя ту или иную пищу.
Однако бывает и так, что п оглощение пищи не доставляет нам осо
бого удовольствия. Тем не менее организм нуждается в калориях,
поэтому нам приходится пережевывать и глотать "что бог послал':
(См. раздел "Начало путешествия по пищеварител ьному тракту"
ниже в этой главе.)
29 2 ЧАСТЬ 4 И сследуем внутреннее устройство тела

» Перева ривание пищи. Еда доставляет удовол ьствие, проглаты
вание - вполне сносное дело, но ни первое, ни второе не обес
печивают молекул, которые могли бы непосредственно использо
ваться клетками нашего организма. Вырабатываются такие моле
кулы в результате взаимодейств ия физических и химических сил.
Пищеварительный тракт представляет собой мышеч ную трубку,
выстланную "химическими фабриками'; которые работают под уп
равлением собственных специализированных нервных структур, а
также под управлением гормонов (см. раздел "Структуры пищева
рительной с и стемы" далее в этой главе).
Пищеварительная система обрабатывает все по одной и той же
схеме, извлекая топл иво, биологические молекулы и п итател ь
ные микроэлементы изо всего, что вы поглощаете (см. раздел
"Прод вигаемся по кишечнику" далее в этой главе).
» Экспорт п итательных веществ в организм. Конечными продук
тами пи щеварения являются биологические молекулы, такие как
глюкоза. О ни абсорбируются через пищеварительную оболочку в
кровь, а затем разносятся по всему организму (см. главу 9, где при
веден обзор сердечно-сосудистой с и стемы).
» Выведение. Выведение из организма отходов пищеварения явля
ется частью процесса пищеварения. Другие с истемы органов и с
пользуют структуры пищеварительной системы для удаления раз
ных видов метаболических отходов.
Пи щеварительный тракт_______�
Пищ еварительный тракт представляет собой трубку, через которую про
двигаются поглощаемые человеком вещества для их физической и химичес
кой переработки. Стенки этой трубки состоят из наружного волокнистого
слоя (серозной оболочки) , мышечного слоя , поддерживающего слоя из соеди
нительной ткани и внутреннего слоя (содержащего эпителиальную выстилку) ,
называемого пи щ еварительной слизистой оболочкой. В разных местах пище
варительного тракта каждый из этих слоев различается по своей толщине.
Пространство внутри этой трубки называется просветом, причем величина
этого просвета в разных местах пищеварительного тракта также разная.
Макроскопическая анатомия пищеварительной системы сопоставима с
устройством промышленной плавильной печи. В какие-то из этих структур
вводятся исходные материалы (сырье); другие структуры предназначены для
извлечения , переработки и доставки определенных веществ; существуют
ГЛАВА 1 1 П и щеварител ьная систем а: кто не работает, тот не ест 293

также структуры, предназначенные для выведения неиспользованной части
исходных материалов обратно в окружающую среду. Организм использует
механические и химические механизмы для расщепления исходных мате
риалов и экспортирования полученных продуктов в более крупную систему
(если речь идет о промышленной плавильной печи, то более крупной систе
мой является экономика страны; если же речь идет о кишечнике, то более
крупная система - организм в целом). Эти эффективные системы организо
ваны линейным образом: движение осуществляется только в одном направ
лении и с одинаковой скоростью.
Строго говоря, просвет не находится "внутри" организма. Скорее,
сам организм "обернут" вокруг небольшой части среды - т.е. про
света. Вообще говоря, ни пища, которую вы отправляете в рот, ни
подРоБности частично переваренные вещества, которые вырабатывает ваш пище-
варительный тракт, также не находятся внутри вашего организма.
Полностью усвоенные биологические молекулы, извлеченные из
этих веществ и превратившиеся в молекулы, которые могут быть
использованы клетками организма человека, выходят из этого про
света и попадают в кровь. В этот момент они оказываются внутри
вашего организма.
Читая описания органов, которые расщепляют пищу, чтобы снабжать
питательными веществами ваш организм, обращайтесь к цветной вклейке
"Пищеварительная система", помещенной на сайте издательства по адресу
go . d i a l e kt i ka . com/ ana tomy_ 3. Цветная вклейка поможет вам понять,
где именно находятся эти органы.
Исследуем с тенки п ищеварительного тракта

Стенка верхней трети пищевода содержит скелетную мышцу. Начинаясь
в средней трети пищевода и продолжаясь до анального сфинктера, слои
гладкой мышцы составляют пищеварительный тракт. Эта гладкая мышца со
кращается пульсирующими волнами, проталкивая содержимое просвета все
время в одном направлении. Это непрерывное волнообразное сокращение
называется перистальтикой.
Слизистая оболочка выстилает все составляющие пищеварительной систе
мы и тянется непрерывно ото рта до прямой кишки. Эта слизистая оболочка
защищает ваши органы пищеварения от воздействия сильных кислот и мощ
ных ферментов, выделяемых в пищеварительной системе. Самые внутренние
клетки слизистой оболочки (т.е. клетки, отделяющие слизистую оболочку от
просвета) относятся к числу клеток, которые непрерывно заменяются новы
ми клетками (подробнее об обновлении клеток можно прочитать в главе 2).

Слизистая оболочка пищеварительного тракта выделяет слизь, которая ув
лажняет, смягчает и смазывает все, что находится в пищеварительном тракте,
защищая оболочку и ее составляющие от истирания и коррозии. Слизистая
оболочка пищеварительного тракта содержит ткани и клетки, которые вы
деляют также и другие вещества, в том числе кислоту желудочного сока,
гормоны, нейротрансмиттеры и ферменты. Слизистая оболочка пищевари
тельного тракта также содержит обширную лимфатическую сеть, о чем мы
подробно рассказываем в главе 1 3.
Слизистая оболочка пищеварительного тракта играет активную роль на
последней стадии пищеварения. Она доставляет продукты переваривания от
тонкой и толстой кишок в кровь, которая разносит их по всему организму.
Каждая молекула, которая попадает в кровоток, проходит через слизистую
оболочку пищеварительного тракта.
Слизистая оболочка тянется через все органы пищеварительного

тракта, покрывая их внутреннюю поверхность сплошным слоем, но
ее структура при этом не остается неизменной. Поверхность дан
подРоБности ной оболочки обладает одной важной особенностью: в пищеводе
слизистая оболочка гладкая, поскольку ее основной ролью является
транспортировка пищи, а в тонкой кишке она волнистая и образу
ет пики, называемые ворсинками. В условиях ограниченного про
странства эти ворсинки увеличивают площадь поверхности всасы
вания в кровоток питательных веществ.
Начало путешествия по пищеварительному тракту

Рот является началом пищеварительной системы - воротами в другие
пищеварительные органы. Помимо того что рот (ротовая полость) превра
щает процесс погл ощения пищи в удовольствие, он выполняет также ряд
важных пищеварительных функций.
поговорим о зубах и деснах
У каждого человека 32 зуба, 1 6 вверху и 1 6 внизу. Зубы начинают процесс
механического переваривания, измельчая пищу до размеров, позволяющих
глотать ее. Существует четыре типа зубов: резцы (предназначены для откусы
вания пищи), клыки (предназначены для разрывания пищи, особенно мяса),
малые коренные зубы и большие коренные зубы (для измельчения пищи).
Десны являются тем "фундаментом", на котором крепятся зубы; скреп
ляющий материал, называемый цементом зубов, удерживает корни зубов
в челюстной кости (рис. 1 1 .1 ). Кровеносные сосуды, которые пронизывают
челюстную кость и входят в пульпу зубов, снабжают зубы кровью. Пульпу
покрывает дентин (материал, похожий на кость, - твердая ткань зуба), ко
торый, в свою очередь, покрыт чрезвычайно прочной защитной эмалью.
У многих челюсти не справляются с удержанием последнего из

больших коренных зубов в верхнем и нижнем рядах. Как правило,
эти так называемые зубы мудрости прорезаются гораздо позже, чем
подРоБности другие постоянные зубы (обычно в середине подросткового возрас-
та или ближе к его окончанию); зачастую эти зубы вызывают боль в
челюсти и приводят к смещению других зубов. Довольно часто они
вообще не прорезаются и остаются "ретенированными" в челюст
ной кости, что также может вызывать серьезную боль.
Корень
Цемент
Н ерв и кровоснабжение
Рис. 1 1. 1. Структуры зуба
Язык мой - друг мой

Язык состоит главным образом из ткани скелетных мышц. Сверху эти
мышцы покрыты слизистой оболочкой, в которую встроены вкусовые со
сочки языка . (Подробнее о вкусовых сосочках можно прочитать в главе 7.)
Мышцы языка перемещают пищу в ротовой полости, помогая ее пережевы
ванию. Слюна увлажняет и смазывает болюс (технический термин, которым
называют комок пищи, которая пережевывается).
Язык крепится к костям черепа с помощью мышц, а слизистая оболочка
на обратной стороне языка прикрепляет язык к дну ротовой полости. Та жи
листая часть оболочки, которую можно увидеть в зеркале под языком, назы
вается уздечкой языка.

Буккальная оболочка
Буккальная (щечная) оболочка - это часть слизистой оболочки пищеваритель
ного тракта, которая выстилает внутреннюю поверхность рта. Несколько слюн
ных :желез снабжены протоками, которые проходят через буккальную оболочку и
выделяют в ротовую полость слюну и слюнную амилазу (пищеварительный фер
мент) . Эти железы зачастую вступают в действие еще до того, как вы отправите
себе в рот первый кусочек пищи. Приятный запах или одно лишь предвкушение
чего-нибудь вкусненького может вызвать обильное слюноотделение.
В процессе пережевывания пищи фермент слюнной амилазы пре

вращает крахмал в сахар , инициируя таким образом химическое пе
реваривание пищи.
Глотка и пищевод
Глотка ведет в пищевод - трубку, которая тянется от самого рта к же
лудку. Когда вы глотаете пищу, болюс отталкивается от хрящевой структу
ры, называемой надгортанником. Надгортанник предотвращает попадание
болюса в трахею, направляя его в пищевод (рис. 1 1 .2 ) .
Носовая полость
'1"===="""--==� �� Н адгортанник

Н ижняя челюсть
Голосовая свя з ка
Пищевод
Перстневидный хрящ
Трахея (дыхательное горло)
Рис. 1 1.2. Структуры рта и глотки

У пищевода есть два сфинктера - один в верхней части, а другой в
нижней, - которые контролируют движение болюса в пищевод и из него.
Верхний сфинктер пищевода, состоящий из скелетной мышцы, обычно на
ходится в сжатом состоянии, предотвращая попадание воздуха в пищевари
тельный тракт. Он открывается, чтобы пропустить болюс в пищевод, а пе
ристальтика продвигает болюс по пищеводу. Ни:жний сфинктер пищевода
охватывает пищевод в том месте, где он входит в желудок. Большую часть
времени нижний сфинктер пищевода также находится в сжатом состоянии,
предотвращая движение содержимого желудка в обратном направлении.
Желудок - место, где все перемеш и вается

Наружная сторона желудка представляет собой слой плотной соедини
тельной ткани, называемый серозной оболочкой. Под серозной оболочкой
находится мышечный слой, который, в свою очередь, состоит из трех слоев
волокон гладкой мышцы - косых, циркулярных и продольных, - которые
сокращаются в разных направлениях. Когда желудок полный, рецепторы рас
тяжения в этом слое посылают нервные импульсы в головной мозг. Эти два
слоя поддерживают структуру желудка как полого органа.
Когда нижний сфинктер пищевода расслабляется, болюс попадает в же
лудок, самую широкую и гибкую часть пищеварительного тракта. Там пища
остается примерно от двух до шести часов. В течение этого времени съеден
ное вами измельчается в результате тысяч мощных мышечных сокращений
и тщательно перемешивается в кислотной субстанции, выделяемой желуд
ком. Эта субстанция называется :J1селудочным соком. Подобно перистальтике,
мышечные стенки желудка ритмично сокращаются, однако движение пищи
происходит не в каком -то определенном направлении, а по принципу "туда
и обратно". Желудок - единственная часть пищеварительного тракта, у ко
торой есть третий мышечный слой (косой), обеспечивающий перемешива
ющие движения пищи. Составные части желудка представлены на цветной
вклейке "Желудок".
У выстилки желудка есть два слоя слизистой оболочки: подслизистая
основа и слизистая оболочка. Подслизистая основа содержит нервы и кро
веносные сосуды, что обеспечивает контроль и ресурсы для мышц и слоев
слизистой оболочки (наличие этой оболочки прослеживается по всему пище
варительному тракту). Желудочные железы в слизистой оболочке выделяют
как специальные ферменты, которые расщепляют большие молекулы и го
товят их для абсорбции (табл. 1 1 . 1 ), так и другие компоненты желудочного
сока. Слизистая оболочка имеет складчатую, "гофрированную" поверхность,
за счет чего увеличивается площадь поверхности внутри полости желудка.

Когда желудок наполняется пищей, складки разглаживаются, что приводит к
расширению желудка.
Мышечная активность желудка является частью физического пи

щеварения, подобно пережевыванию, глотанию и перистальтике.
Дробление пищи на более мелкие кусочки необходимо для обеспе
ЗАПОМНИ!
чения доступа ко всем питательным веществам: если бы пища ос
тавалась в виде большого комка, то мы могли бы абсорбировать пи
тательные вещества лишь с поверхности этого комка. Но не следует
забывать о вкладе желудка в химическое переваривание пищи -
именно оно помогает по-настоящему расщепить пищу.
Когда желудок ворочает и перемешивает пищевой комок в кислоте же

лудочного сока, пища превращается в пасту, похожую на овсяную кашу и
называемую химусом. Химус просачивается в тонкую кишку через пилори
ческий сфинктер (сфинктер привратника), между нижней частью желудка,
называемой привратником :J/Селудка, и верхней частью тонкой кишки, назы
ваемой двенадцатиперстной. Это предотвращает одномоментное попадание
в двенадцатиперстную кишку слишком большого количества химуса.
Табл и ца 1 1 . 1 . П и ще варител ьны е ф е рме нты
Питательное вещество,
Источник Фе рмент на расщепление которо го
ори е нтирован фе рме нт
Жел удо к П епс и н Бел к и
Жел удо к и то н кая киш ка Ли паза Жи р ы (в частн ости, жи ры ,
содержа щи еся в масле)
То н кая к иш ка Пепт ида за Пепт иды
То н кая к иш ка И н вертаза , мал ьтаза , Са ха роза , мал ьто за , ла ктоза
лактаза (д и са хар и д ы )
Движение через кишечник

Кишечник - это длинная мышечная трубка (длиной приблизительно до
6 метров), которая тянется от пилорического сфинктера до анального. Каким
образом шестиметровая трубка умещается в относительно небольшом про
странстве, где, между прочим, находятся и другие органы? Все просто - она
тонкая и уложена петлями. Кишечник делят на тонкий и толстый. Просвет
в тонкой кишке составляет примерно 2,5 см в диаметре, в толстой кишке -
примерно 6,4 см.
ГЛАВА 1 1 П и ще варител ьная с истема: кт о н е работает, т от н е ест 299

Кишечник занят импортом и экспортом разнообразных биологических
веществ. Как и у других подобных органов, у кишечника есть структуры,
увеличивающие площадь всасывания определенных веществ.
Внешние мышечные стенки кишечника плотно свернуты в кольца в брюш
ной полости. В этом положении их удерживают листки брюшины. Благодаря
двум слоям гладкой мускулатуры (продольный и циркулярный) в кишках
очень активная перистальтика. Соединительная ткань между петлями тон
кого кишечника, называемая бры:J1сейкой, помогает защитить кишку от пере
давливания или запутывания.
Слизистая оболочка кишечника составляет одно непрерывное целое с ос
тальной слизистой оболочкой пищеварительного тракта. Она усеяна специ
ализированными "рабочими областями", которые вырабатывают гормоны,
нейротрансмиттеры, ферменты и другие важные для пищеварительного про
цесса вещества.
Капиллярные русла, встречающиеся в подслизистой основе кишечни
ка, - место соприкосновения пищеварительной и сердечно-сосудистой сис
тем. Эти капилляры распределены более-менее равномерно вдоль просвета
кишечника.
Просвет кишечника выстлан ворсинками - специализированной структу
рой, которая характерна для систем метаболизма. Ворсинки - это пальце
образные выступы слизистой оболочки, увеличивающие доступную для ме
таболизма поверхность - подобно тому, как причалы и пирсы увеличивают
площадь, доступную для выполнения портовых операций .
Ворсинки выстилают всю длину тонкой кишки, выдаваясь в просвет.
У каждой ворсинки есть свой капилляр для абсорбирования микроэлемен
тов из кишечника в кровь (подробнее о сердечно - сосудистой системе можно
прочитать в главе 9). Существуют также микроворсинки - еще более мелкие
выступы на эпителии слизистой оболочки.
Некоторые из процессов, происходящих в слизистой кишечника, требуют
активной транспортировки - расходования определенной энергии в форме
АТФ. Подробнее об активной транспортировке и АТФ можно прочитать в
главе 3 .
Заглянем внутрь тонкой ки ш ки

Тонкая кишка выполняет большой объем физической работы в пищевари
тельной системе - например, у нее сильная перистальтика. Кроме того, этот
орган весьма важен в химии пищеварения. Тонкая кишка играет роль эн
докринной железы и пищеварительного органа, вырабатывая и выделяя гор
моны, которые контролируют пищеварительный процесс. Клетки в стенках

тонкой кишки выделяют гормоны секретин и холецистокинин, стимулирую
щие выделение таких пищеварительных жидкостей, как желчь из желчного
пузыря и пищеварительный сок из поджелудочной железы.
Длина тонкой кишки составляет от 3 до 6 метров. Делится этот орган на
три структуры: двенадцатиперстная кишка (длиной примерно 0,3 метра),
тощая кишка (от 1 до 2 метров) и подвздошная кишка (от 2 до 4 метров).
Диаметр тонкой кишки составляет приблизительно от 2,5 до 5 см.
При аутопсии тонкая кишка может оказаться почти в два раза длиннее из
за утраты тонуса гладких мышц после смерти человека.
Двенадцатиперстная кишка завершает процесс химического переварива
ния пищи. Железы двенадцатиперстной кишки (или дуоденальные :железы)
в выстилке двенадцатиперстной кишки выделяют слизь и бикарбонат непос
редственно в просвет органа, что помогает нейтрализовать желудочный сок в
химусе (для большинства ферментов требуется близкий к нейтральной рН).
Другие клетки выделяют пищеварительные ферменты (см. табл. 11.1), кото
рые работают с желчью и панкреатическими ферментами, расщепляя большие
молекулы на фрагменты, которые могут быть абсорбированы организмом.
Пилорический сфинктер контролирует выделение химуса в желчь энте
рогастральным рефлексом. Скорость потока ограничивается способностью
желчи нейтрализовать эту сильную кислоту. Процессы химического пере
варивания пищи протекают очень бурно. Углеводы, белки и жиры расщеп
ляются на такие молекулы, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и
глицерин. Перистальтика продвигает почти переваренный химус в тощую
и подвздошную кишки, которые специализируются на абсорбции.
Организм распоряжается двумя продуктами расщепления жи

ров - жирными кислотами и глицерином - несколько по-разному.
Жирные кислоты с короткими цепочками доставляются к капилля
подРоБности рам через соответствующие ворсинки. Жирные кислоты с длинны-
ми цепочками транспортируются через ворсинку в лимфатическую
систему. В клетках жирные кислоты с длинными цепочками компо
нуются в соединения, называемые триглицеридами. Глицерин аб
сорбируется печенью, после чего он либо преобразуется в глюкозу,
либо используется в гликолизе (расщепление глюкозы с преобразо
ванием в энергию).
К тому времени, когда химус пройдет через все три части вашей тон
кой кишки, питательные вещества, в которых нуждается ваш организм, уже
будут абсорбированы в кровь. После подвздошной кишки непереваренные
остатки поступают в толстую кишку.

Работа толстой ки ш ки
Химус попадает из тонкой кишки в толстую кишку, выходя из подвздош
ной кишки через илеоцекальный кл апан в слепую кишку, первую часть толс
той кишки. Непереваренные остатки пищи теперь называются фекалиями.
Длина толстой кишки составляет почти 2 метра, и она подобно рамке
обрамляет тонкую кишку. Следующими после слепой кишки отделениями
толстой кишки являются восходящая ободочная кишка, идущая поперек тела
поперечная ободочная кишка, а затем нисходящая ободочная кишка, которая
переходит в сигмовидную ободочную кишку.
В толстой кишке вода реабсорбируется из фекалий путем диффузии че
рез стенки кишки в капилляры. Поскольку в воде растворены электролиты,
толстая кишка абсорбирует и их (но не питательные вещества). Удаление
воды уплотняет непереваренные остатки пищи в ободочной кишке, а после
добавления слизи образуется характерная текстура фекалий.
Помимо непереваренных остатков пищи фекалии содержат остатки пище
варительного секрета, таких как желчь. Коричневый цвет фекалий обуслов
лен сочетанием зеленовато-желтых пигментов желчи, билирубина (также из
желчи) и бактерий.
Ваш кишечник является прибежищем для невообразимого количества бак
терий самых разнообразных видов. Триллионы крошечных прокариотичес
ких клеток усваивают какую-то часть непереваренного материала, содержа
щегося в ваших фекалиях, вырабатывая молекулы, которые обладают запа
хом, хорошо знакомым каждому из нас. (Стесняться здесь нечего. Впрочем,
гордиться тоже нечем.) Какие-то из этих бактерий вырабатывают полезные
вещества, например витамин К, необходимый для свертывания крови. Эти
вещества абсорбируются через стенки кишечника и транспортируются в
кровь посредством капилляров. Подробнее о микробах рассказывается в гла
ве 1 7.
Прохождение через ободочную и прямую ки ш ки
Когда ободочная кишка завершает свою работу, перистальтика продвигает
фекалии в прямую кишку, которая начинается в самом низу нисходящей обо
дочной кишки. Рецепторы растяжения в прямой кишке сигнализируют голо
вному мозгу о необходимости дефекации (выделения фекалий), когда прямая
кишка содержит примерно от 1 40 до 230 г фекалий . Фекалии, проталкивае
мые перистальтикой, проходят через анальный канал и покидают организм
через анальный сфинктер.

В спомогательные органы _ _ _ _ _ _ �
_
Поджелудочная железа, печень и желчный пузырь часто называют вспомо
гательными органами пищеварения. Они не являются частью пищеваритель
ного тракта: они никогда не вступают в контакт с перевариваемым материалом
и не принимают участия в механических аспектах переваривания пищи. Эти
органы вырабатывают определенные химические и биологические вещества,
которые принимают участие в химическом переваривании пищи и обеспечи
вают доступность этих веществ для органов пищеварительного тракта.
Чем занимается печень

Печень - один из самых важных органов, который не только участву
ет в пищеварении, но выполняет ряд других полезных функций. Например,
печень удаляет токсины из крови, метаболизирует лекарства и регулирует
снабжение крови многочисленными веществами. Пищеварительная функция
печени заключается в выработке и транспортировке :J1селчи - одного из ве
ществ химического пищеварения.
Многие термины, относящиеся к структурам и функциям печени,

содержат приставку гепато-, что означает "печень".
СОВЕТ
Анатомия печени
Печень является самым крупным внутренним органом и самой крупной
железой в организме человека. Вес печени взрослого здорового человека со
ставляет приблизительно 1,4- 1 ,6 кг. Она расположена под диафрагмой и над
желудком в правой части брюшной полости (рис. 11.3). Печень - мягкий на
ощупь орган красновато-коричневого цвета, имеющий треугольную форму и
состоящий из четырех долей неодинакового размера и формы: правой доли,
левой доли, квадратной доли и хвостатой доли. Печень покрыта капсулой из
соединительной ткани, которая ветвится внутри органа, образуя строму -
каркас, напоминающий строительные леса. Они поддерживают афферентные
кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и желчные протоки, которые
пересекают печень.
Через печеночную артерию, которая ответвляется от аорты, в печень пос
тупает оксигенированная кровь. Через воротную вену, по которой течет кровь
из капилляров пищеварительного тракта, в печень поступает кровь, обога
щенная питательными веществами. Эта печеночная воротная система позво
ляет печени обрабатывать все, что было абсорбировано из пищеварительной
ГЛАВА 1 1 П и щеварител ьная систем а: кто не работает, тот не ест 30 3

системы. Три печеночные вены отводят деоксигенированную кровь из печени,
выходя из верхней части ее правой доли и вливаясь в верхнюю п олую вену.
Ответвления желчного протока
Ответвления
печеночной артерии
Печеночная артерия
Общий желчный проток Воротная вена Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 1 1.З. Строение печени

Каждая из четырех долей состоит из крошечных долек, общее количество
которых составляет приблизительно 100 ООО штук. Печен очная д олька явля
ется функциональной единицей печени (рис. 11.4).
Центральная
собирающая Гепатоциты
вена
Долька печени
Печеночный желчный ка�алец П ортальная
�- �
- Ответвление печеночно� воротнои вены
триада
� - - Ответвление печеночнои артерии
Рис. 1 1.4. Строение дольки печени

Каждая долька состоит из миллионов гепатоцитов и желчных каналов;
она поддерживается и разделяется с помощью стромы. На вершинах дольки
равномерно распределены портальные триады, которые содержат желчный
проток, конечное ответвление печеночной артерии и конечное ответвление
воротной вены. Гепатоциты (клетки печени) организованы в структуры
шестиугольной формы; в центре расположена вена, которая доставляет в
кровь продукты, вырабатываемые соответствующей долькой. На поверхнос
ти долек находятся протоки, вены и артерии, по которым жидкости транс
портируются к долькам и от них.
Регенерация пе ч ени
Помимо других своих поразительных возможностей, печень обладает спо
собностью к быстрой регенерации и восстановлению первоначальных разме
ров, структуры и функций после частичной резекционной хирургии (удале
ния) или обширного повреждения. Чтобы печень человека могла полностью
регенерироваться, достаточно, чтобы сохранилось хотя бы 25% ее первона
чальной ткани. Способность печени к восстановлению поистине уникальна
среди основных внутренних органов человека.
Трансплантация печени от живого донора - процедура, в ходе которой
здоровый человек жертвует часть своей печени реципиенту с больной пече
нью, - успешно выполняется с 1989 г. Как правило, печень удваивает свои
размеры и у донора, и у реципиента очень быстро - в течение трех-четы
рех недель. Быстрое размножение гепатоцитов представляет собой механизм
роста.
Выработка и транспортировка жел чи
Печень вырабатывает желчь - один из важнейших факторов в перева
ривании всех видов жиров и липидов. Желчь, вырабатываемая некоторыми
дольками печени, собирается в желчных канальцах, которые сливаются и
образуют :желчные протоки. В нутрипеченочные желчные протоки отводят
желчь из печени через общий печеночный проток.
Желчь вводится в двенадцатиперстную кишку из печени, однако чаще
всего желчь попадает в :желчный пузырь для временного хранения. Желчный
пузырь представляет собой грушевидный мешок, который находится в ямке
на поверхности печени. Единственная функция желчного пузыря состоит в
том, чтобы хранить желчь и доставлять ее по требованию тонкой кишки.
Желчь как поступает, так и выходит из желчного пузыря через пузырный
проток. Пузырный проток соединяется с общим печеночным протоком, об
разуя общий :желчный проток, который выпускает желчь в двенадцатиперс
тную кишку.

Другие функции печени
Функции печени разными путями влияют на другие системы органов.
Ниже представлен краткий список важных ее функций.
» Печень обезвреживает и выводит токсины. Токсичные побочные
продукты некоторых лекарств, алкоголь и другие вредные вещест
ва поступают из кишечника по воротной вене.
» Печень обезвреживает и выводит метаболические отходы.
Нап ример, тут происходит удаление отмерших эритроцитов из
крови и преобразование гемоглобина в билирубин. Билирубин ис
пользуется для формирования желчи в печени.
» В печени в форме гликогена хранится глюкоза; она поступает в
кровь, когда уровень гл юкозы в крови падает. Корректи ровка
уровня глюкозы в крови осуществляется гормонами инсулином и
глюкагоном (обратитесь к главе 8, чтобы узнать больше об эндок
ринной системе).
» В печени происходит переработка и хранение витаминов и мине
ралов.
» Печень производит много видов белка, включая некоторые пептид
ные гормоны, белки плазмы крови, факторы свертывания крови
(см. главу 9) и белки систем ы комплемента (см. главу 1 3).
Поджелудочная железа
Под:желудочная :железа находится в брюшной полости рядом с двенадца
типерстной кишкой и позади желудка. Мы обсуждаем эндокринную функ
цию поджелудочной железы в главе 8. В ответ на действие холецистокинина
из тонкой кишки поджелудочная железа производит панкреатический сок,
который полон панкреатических ферментов (табл. 1 1 .2).
Табл и ца 1 1 .2. Панкреатические ферме н ты
Ферме нт Что расщепляет Результат расщепления
Трипсин Белки Пептиды (цепочки аминокислот)

Пептида за Пептиды Отдельные аминокислоты
Липаза Жиры Жирные кислоты и глицерин
Нуклеаза Нуклеиновые кислоты Нуклеотиды

(ДН К и РНК)
Амилаза Углеводы Глюкоза и фруктоза
3 06 ЧАСТЬ 4 Исследуе м внут реннее устр ойст во тела

Клетки в поджелудочной железе, называемые ацинарными клетками, секре
тируют панкреатический сок и пропускают его через проток под:желудочной
:железы в двенадцатиперстную кишку. Клетки вдоль внутреннего каналы подже
лудочной железы выделяют бикарбонат (который является щелочным) в ответ
на действие секретина (из тонкой кишки) для нейтрализации кислого химуса.
Расщепление
В каждой части пищеварительного тракта имеется своя специфическая
жидкость, состоящая из воды, электролитов и свойственных именно ей ком
понентов, которые играют определенную роль в пищеварении.
» Слиз ь. Каждый сантиметр пищеварительного тракта имеет железы,
которые вырабатывают слизь. Их секрет увлажняет, смягчает со
держимое пищеварительного тракта и защищает от повреждений
слизистую оболочку.
» Сл ю на представляет собой водянистый, прозрачный раствор, ко
торый без оста н овки п родуцируют сл юнные железы во рту. Вы
производите от 1 до 2 л итров слюны каждый день. Слюна увлаж
няет пищу и облегчает ее п роглаты ван ие. Это также компонент
вкуса - пища должна раствориться в водном растворе, чтобы ее
химические сигналы эффективно подействовали на вкусовые со
сочки (см. главу 7).
Ферменты в слюне начинают перерабатывать крахмал еще до того,
как пищевой комок попадет в желудок. Слюна очищает рот и зубы.
Ферменты слюны также помогают бороться с инфекциями во рту.
» Ферменты. В пищеварении принимают участие тысячи ферментов.
Ферменты - узкоспециал изированные вещества. Один фермент
обычно катализирует одну ил и несколько химических реакций.
Пищеварительные ферменты специализируются на реакциях рас
щепления конкретных компонентов пищи. Они могут быть клас
сифицированы как протеиназы, пептидазы, липидазы и ферменты,
расщепляющие углеводы. Ферменты попадают в просвет пищевари
тельного тракта в составе желудочного и панкреатического соков.
Суффикс -аза означает, что фермент расщепляет конкретную молекулу.
» Желудоч ный с ок выделяется из милл ионов крошечн ы х желез,
ЗАПОМНИ!
расположенных в слизистой оболочке желудка. Протоки этих же
лез впадают в небольшие желудочные ямки. Желудоч н ы й сок со
держит чрезвычайно кислую соляную кислоту (HCI), которая унич
тожает бактерии, попадающие в организм с едой. Он также содер
жит мощную протеиназу пепсин, который активен только в очень
кислой среде желудка.
ГЛАВА 1 1 П и щеварител ьная систем а: кто не раб отает, тот не ест 30 7

» Панкреатический сок. Верн итесь к табл. 1 1 .2 за дополн ител ьной
и нформац ией.
» Желчь - очен ь щелочная, гор ь кая на вкус желто-зеленого цвета
жидкост ь, которую вырабатывает печен ь. Желч ь может транспор
тироваться в желчный пузыр ь для хранен ия и пр и надобности вы
деляться в просвет двенадцатиперстной кишки.
Фи з иологическая функц и я желч и - эмул ь гац и я жиров, т.е. созда
н и е среды, в которой ж и ры смогут раствор и т ься в водной среде
и стать доступным и для дал ьнейших химических реакций и транс
портировки в кровь. Другая функция желчи закл ю чается в обеспе
чен ии всасывания жи рораствор и мых в итам и нов А, D, К и Е.
Характерный цвет желч и обусловлен нал ичи ем билирубинов и б и
л и верд и нов, которые образуются в печен и и з разрушен ных эр ит
роц итов . Эти п и гменты попада ют в печен ь для выведен и я через
п ищевар ител ь ный тракт. Он и не и гра ют никакой рол и в химичес
ком п ищ еварении, хотя недавн ие исследован и я показыва ют, что
он и в ыполняют антиоксидантную функцию.
» Гормоны. Гормон гастрин сти мул и рует выделен и е соляной кисло
ты, слизи и пепсиногена (предшественник пепс и на) . Пока выделяет
ся гастрин, желудок выделяет желудочный сок.
» Буферные системы. Чтобы сн и з ит ь чрезмерную ки слотность (по
выс ить р Н ) желудочного содерж и мого и создать благоп риятную
среду для кишеч н ых ферментов, тонкая кишка и поджелудочная
железа выделяют б икарбонат натр и я.
Патофизиолоr ия пи щеварительной системы

В этом разделе в ы получите информацию о некоторых патологических
состояниях и болезнях пищеварительной системы.
За б олевания ротовой полости

Кусочки пищи, которые остаются во рту, способствуют росту нормальной
флоры (бактерии). Бактерии во рту выделяют желатинообразную субстанцию,
называемую налетом, в промежутках между деснами и зубами. В течение
примерно одного дня зубной налет может сформироваться в зубной камен ь.
Избыточное накопление зубного налета и разрастание бактерий вызывают гин
гивит (воспаление десен). Гингивит является основной причиной потери зу-
308 ЧАСТЬ 4 И сследуем внут реннее устройство тела

бов. Многие, в остальном здоровые люди, живут с этим хроническим, вялоте
кущим воспалением. Также гингивит является фактором риска возникновения
сердечнососудистых и других заболеваний, что мы и обсудим в главе 13.
Со временем кислотные побочные продукты метаболизма бактерий раз
рушают зубную эмаль, создавая "полость" (или кариес). Если разрушение
продолжается, патогенные бактерии могут пробиться в пульпу зуба, вызывая
состояние, которое называется зубной абсцесс.
З абол ева н ия желудка и кишеч н ика

Желудок и кишечник принимают пищевой комок с одного края и транс
портируют в другой. Неприятности могут возникнуть в любой точке этого
пути.
Запор
Запор возникает, когда толстая кишка поглощает слишком много воды из
кала, что делает кал сухим и твердым, из-за чего возникает болезненность
при выходе. Почти все люди хотя бы раз в жизни испытывали запор, но у
некоторых это хроническое заболевание. Основными причинами такого со
стояния являются несбалансированное питание (как правило, слишком мало
клетчатки или воды), отсутствие физических упражнений, некоторые про
дукты питания и напитки, определенные лекарства или замедление кишеч
ной деятельности, которое может возникнуть при старении. Наиболее рас
пространенная причина запора - это игнорирование сигналов вашего тела
к испражнению. Фекалии остаются в толстой кишке слишком долго, и в это
время излишнее количество воды впитывается в кишечник, способствуя вы
сушиванию и затвердеванию фекалий.
Диарея
Избыток воды в кале вызывает диарею. Что-то предотвращает поглощение
нормального количества воды через толстый кишечник и обратно в кровь.
Хотя приступ диареи - это просто неприятность в большинстве случаев,
частое повторение таких приступов может стать серьезной проблемой для
здоровья, особенно у детей. Каж дый год от диареи умирает 1 , 5 миллиона
детей во всем мире, и это одна из самых распространенных причин смерти
дети до 5 лет, по данным Всемирной организации здравоохранения.
Одной из возможных причин диареи являются патогенные бактерии, кото
рые заражают толстую кишку через загрязненную пищу. Частота перисталь
тики увеличивается в попытке устранить возбудителя быстро, при этом вода
не успевает реабсорбироваться.

Еще одной причиной диареи является стресс, включающий гормональные
механизмы реагирования типа "бей или беги " (см. главу 8). Среди эффектов
адреналина, самого важного гормона в этом механизме, является стимуляция
перистальтики. В ситуациях, угрожающих жизни, или тех, которые воспри
нимаются как опасные для жизни, нижние отделы кишечника могут внезап
но удалить свое содержимое, предположительно, из-за наличия лишнего не
продуктивного веса. По задумке природы, это позволяет быстрее убегать от
опасности или эффективнее бороться.
Тем не менее хронический стресс может стимулировать хронический вы
брос адреналина, вызывая хроническую диарею.
Аппендицит
А ппендикс - маленький узкий мешочек, прикрепленный к слепой кишке
в начале толстой кишки. Во время переноса химуса из тонкой кишки в тол
стую кишку некоторое количество кишечного содержимого может попасть
в аппендикс. Обычно оно находит выход. Но если оно не выходит, в зави
симости от самого кишечного содержимого и того, как долго оно остается
внутри, аппендикс может воспаляться или заражаться кишечными бактерия
ми, вызывая аппендицит. К счастью, аппендицит очень болезненный; харак
тер и местоположение боли являются диагностическими для состояния. (На
всякий случай выясните, где находится ваш аппендикс. Аппендицит - опас
ное для жизни состояние, он встречается довольно часто и всегда требует
неотложной медицинской помощи.)
В худшем случае или если слишком долго не лечить аппендицит, аппен
дикс опухает и лопается. Граница между толстой кишкой и брюшной полос
тью нарушается, вызывая опасный для жизни перитонит и шок.
Язвы желудка и двенадцатиперстной ки ш ки
Язвы желудка или двенадцатиперстной кишки представляют собой пора
жения слизистой оболочки этих тканей. Прорехи в толстом защитном слое
слизи, окутывающей слизистую оболочку изнутри, позволяют кислому желу
дочному соку контактировать с клетками эпителиальной выстилки, вызывая
боль и дальнейшее повреждение тканей.
В течение многих лет основной причиной язвы считался эмоциональный
стресс. Врачи и физиологи пришли к выводу, что парасимпатическая нервная
система человека, находящегося в состоянии стресса, посылает сигналы для
выделения повышенного по сравнению с нормой количества желудочного
сока, что приводит к избытку кислоты. Благодаря гастроэнтерологам, пропи
сывающим антацидные препараты пациентам с язвой, выросла целая фарма
цевтическая индустрия. Затем, в конце 1980-х годов, группа австралийских

врачей и исследователей продемонстрировала, что эти язвы были результа
том бактериальной инфекции. Вид Helicobacter pylori умеренно заразен и
присутствует в организме многих людей. Но в паре с избыточным выделе
нием кислоты бактерии способны проникать в слизистый слой и внедряться
в эпителий. (Они двигаются через слизь и внедряются в эпителий подобно
винту. У большинства людей им не удается пробиться через слой слизи.)
Стандартизированная схема лечения антибиотиками обычно успешна в уст
ранении инфекции; язвы рассасываются, поскольку слизистая оболочка пос
тоянно обновляется.
Заболевания кишечника ( синдромы)

Кишечные синдромы могут быть двух типов: невоспалительные и воспа
лительные. Мы обсудим оба типа в последующих разделах.
Синдром раздраженного ки ш ечника (СРК)
В случае синдрома раздра:женного кишечника (СРК) постоянное раздра
жение стенок кишечника вызывает изменения перистальтики. Она может как
усиливаться, так и ослабляться. Пациенты могут страдать от диареи, запора,
а могут испытывать оба неприятных состояния. Снижения стресса и диета,
богатая клетчаткой, часто являются основой плана лечения СРК. СРК явля
ется невоспалительным синдромом, поскольку аутоиммунная или воспали
тельная реакция в данном случае не возникает.
СРК - это скорее комплекс симптомов, чем конкретное заболева

ние.
Б олезнь Крона
Болезнь Крона - это воспалительное заболевание кишечника (воспали
тельная реакция является частью синдрома.) Поражаются слизистая оболоч
ка, мышечный слой, серозная оболочка и даже могут пострадать лимфатичес
кие узлы и сосуды, которые обеспечивают кровоснабжение кишечника. По
мере того как воспаляется слизистая оболочка кишечника, могут образовы
ваться язвы, трещины и абсцессы (гнойные полости). Болезнь Крона может
поражать любую часть пищеварительного канала, но чаще всего встречается
в подвздошной кишке.
На ранних стадиях заболевания у пациентов наблюдаются диарея и боль
в нижней правой части живота. Воспаление может распространяться через
слои стенки кишечника.

У больных, страдающих этим заболеванием, может возникнуть дефицит
питательных веществ из-за плохого их усвоения. Обычно люди с болезнью
Крона теряют некоторые полезные кишечные бактерии, в том числе те, кото
рые синтезируют витамин В 1 2. Этот хронический дефицит может привести
к состоянию, которое называется пернициозной анемией.
К сожалению, причина болезни Крона до сих пор неизвестна. Но ее ле
чение включает в себя изменения в диете, отдых, снижение стресса, вита
минные добавки и лекарства для уменьшения воспаления и боли. Иногда
требуется хирургическое вмешательство для удаления пораженных участков
кишечника.
Неспецифический язвенный колит (НЯК)
Неспецифический язвенный колит (НЯК) - довольно распространенное
воспалительное заболевание кишечника (воспалительный ответ является
частью синдрома.) Хотя симптомы схожи с симптомами Крона, язвенный ко
лит ограничен толстой кишкой и поражает только слизистую оболочку.
Образуются язвы в слизистой оболочке толстой кишки, и в результате
воспаление приводит к образованию большого количества слизи и гноя.
Могут образовываться абсцессы в слизистой оболочке, а окружающая их
ткань может стать раздраженной, поврежденной или погибнуть. Язвенный
колит может стать опасным для жизни состоянием.
Кал у пациентов с НЯК часто заполнен кровью и слизью. Если кровопоте
ря достаточно серьезна, может развиться анемия (относительное отсутствие
эритроцитов).
По мере прогрессирования заболевания слизистая оболочка толстой киш
ки утолщается и образует рубцовую ткань, поэтому поглощение воды и элек
тролитов уменьшается, нарушается перистальтика.
Причина язвенного колита находится в стадии изучения. Проблема с
Т-лимфоцитами, по-видимому, отрицательно влияет на эпителиальную обо
лочку толстой кишки. Инфекция также может стать триггером развития за
болевания.
З аболевания вспомогател ьны х органов

пи щеварител ьной системы
Органы, производящие пищеварительные химические вещества, подвер
жены сбоям в работе или выработке этих химических веществ, а также ин
фекционным заболеваниям, дефициту питательных веществ и дисбалансам в
функционировании. Нарушение работы любого из этих органов может иметь
далеко идущие последствия в физиологии.

Общие симптомы заболеваний печени
Печень имеет много важных функций, затрагивающих весь организм.
Именно поэтому сбой в ее работе приводит к изменениям и в других системах
органов. Когда печень выходит из строя, билирубин из разрушенных эритро
цитов не выводится должным образом из организма. Иногда он может откла
дываться в коже, где это вызывает сильный зуд, наиболее распространенный
симптом печеночной недостаточности. Желтый цвет склер (белки) глаз явля
ется общепризнанным признаком заболевания печени. Окрашивание кожи в
желтый цвет называется желтухой. Билирубин может попадать в мочу в поч
ках, давая моче темный цвет, также указывающий на проблемы с печенью.
Фекалии становятся бледными, потому что метаболит билирубина, кото
рый придает фекалиям коричневый цвет, не вырабатывается и не доставля
ется в толстую кишку.
Печень производит большинство компонентов каскада свертывания крови
(см. главу 9) и воспалительных медиаторов (см. главу 1 3). Нарушение произ
водства этих белков может привести к появлению синяков и чрезмерному кро
вотечению. Снижение концентрации белков плазмы, особенно альбумина, вскоре
вызывает отек (задержка жидкости) в области живота, ногах и ступнях. Общая
потеря питательных веществ может привести к хронической усталости.
Печень способна к регенерации. Все вышеперечисленные пробле

мы могут быть устранены гомеостатическими механизмами, если
здпом н и, исчезнет причина, вызвавшая нарушения в работе печени.
Вирусный гепатит
Воспаление печени называется гепатитом. Среди наиболее распростра
ненных причин гепатита - вирусные инфекции, обычно называемые "виру
сами гепатита от А до Е" в порядке их научного открытия. Изучение ви
русов гепатита является областью активных биомедицинских исследований,
и в скором времени может быть выявлено больше вирусов гепатита. Сами
вирусы между собой не связаны, но вызывают похожий набор симптомов.
На продромальной стадии (начало инфекции, длящееся около двух недель)
больные страдают от болезненного чувства, известного как общее недомога
ние, а также от проблем с нервной системой, таких как изменение вкуса или
обоняния либо чувствительность к свету. На клинических стадиях печень
воспаляется и увеличивается, что приводит к боли в животе, диарее и накоп
лению билирубина в организме.
Иммунная система открыла для себя много веков назад то, о чем медици
на узнала только недавно: все эти вирусы разные. Иммунная система выра-

батывает специфические иммуноглобулины (антитела) против каждого виру
са. Некоторые современные диагностические инструменты, используемые в
клинической диагностике и здравоохранении, идентифицируют вирус, опре
деляя, какие вирусные антитела присутствуют в крови пациента. Некоторые
вирусы, поражающие печень человека, эффективно противостоят усилиям
иммунной системы по их устранению. Хроническая инфекция может при
вести к длительному и тяжелому течению болезни, включая обширное руб
цевание печени и раннюю смерть.
Желчнокаменная болезнь
Развитие :J1селчных камней начинается с осаждения кристаллов холестери
на или желчных пигментов, образующихся в желчном пузыре. Как и галька в
банке, они уменьшают емкость желчного пузыря. Хуже того, они могут бло
кировать общий желчный проток, вызывая попадание желчных пигментов в
кровь. Это состояние называется механической :J1селтухой. Лапароскопическая
лазерная техника, называемая литотрипсией, может разрушить камни в
желчном пузыре.
панкреатит
Воспаление поджелудочной железы (панкреатит) бывает легким и тяже
лым, острым и хроническим. Боль, связанная с легкой формой панкреатита,
сосредоточена вокруг пупка и не уменьшается при рвоте. При тяжелом пан
креатите пациент чувствует пронзительную боль в середине живота, которая
не проходит. Квалифицирующий симптом поражений поджелудочной желе
зы - характерная опоясывающая боль.
Острый панкреатит может легко перейти в состояние, называемое отеч
ным пат-tкреатитом (накопление жидкости в железе), или состояние, называ
емое некротическим панкреатитом (гибель клеток и тканей поджелудочной
железы). Причина обоих одинакова: движение пищеварительных ферментов,
вырабатываемых в поджелудочной железе, блокируется на пути выхода в
кишечник. Воспалительные изменения в панкреатических протоках обычно
лежат в основе закупорки.
Без ферментов пищеварение может замедлиться или быть неполным, что
может нарушить гомеостаз в организме. Но что еще хуже, если состояние
сохраняется, пищеварительные ферменты в конечном итоге высвобождают
ся в тканях самой поджелудочной железы, разрушая ткань железы и снижая
ее способность производить и доставлять пищеварительные ферменты в ки
шечник. В отличие от печени, поджелудочная железа не регенерирует.
Иногда приступ панкреатита ухудшает способность организма вырабаты
вать инсулин и приводит к диабету (подробнее о диабете читайте в главе 8).

Гла ва 1 2
М о ч ев ыделител ьная
сис тем а :
избавляем с я
от ненужн о го
В Э ТО Й ГЛ А В Е...
» Узнаем фун кции мочевыдел ител ьной с и стемы
>> И зуч и м мочевую с истему
» З адумаемся о рол и мочи
» У видим , ка к на ше тел о поддерживает гомеостаз
» О п и шем н е которые бол езн и мочевыдел ител ьной

системы
у пищеварительной системы свои способы подготовки и утилизации
отходов тех продуктов, которые мы потребляем. А как насчет отхо
дов, которые создает наше тело? Этим занимается мочевыделительная
система. В этой главе мы проведем экскурсию по мочевой системе, изучим
состав мочи, объясним, как почки помогают телу поддерживать гомеостаз, и
рассмотрим некоторые из связанных с мочевой системой проблем.
Функ ц ии мочевой системы _ _ _ _ _ �

_
Большинство отходов клеточного метаболизма и многих других веществ
выводятся из организма через мочевую систему. Моча - основной продукт
жизнедеятельности организма, а мочеиспускание (высвобождение мочи в ок
ружающую среду) - последний этап метаболизма.
» Выпол нение грязной работы. Метаболические отходы токсичны

и наносят вред клетке, если им удается накопиться внутри. Клетки
неп рерывно выделяют отходы в окружающую жидкость. Когда эта
внеклеточная жидкость поглощается капиллярами, отходы попада
ют в кровь. Хотя углекислый газ выводится из организма с помо
щью дыхания (см. главу 1 0), другие отходы (побочные п родукты
клеточного метаболизма) остаются в крови. Почки устраняют эти
токсические побочные продукты из крови и перемещают их в мочу
(см. раздел "Выброс мусора: почки" ниже в этой главе).
Термин экскрец ия может означать перемещение вещества из клет
ки наружу, а также выведение вещества из организма наружу.
ЗАПОМНИ!
» Выработка и выведение мочи. Моча - это водный раствор, ко

торый вырабатывается почками. С помощью мочи отходы метабо
лизма удаляются из крови и выводятся из организма. Моча также
помогает поддерживать химическое равновесие крови, потому что
в нее могут целенаправленно сбрасы ваться вредные вещества.
Затем жидкость транспортируется в мочевой пузырь и сохраняется
там до ее выведения.
» Баланс содержания воды. Около половины веса тела составля
ет вода, которая содержится во внутриклеточной и внеклеточной
жидкости. Почки точно регулируют высвобождение и удержание
воды, чтобы поддерживать объем крови и ее химический состав.
Другими словами, они поддерживают гомеостаз крови (см. раздел
"Поддержание гомеостаза" ниже в этой главе).

» Выполнение эндокринных функций. Надпочеч ники находятся
над почками, но я вляются независимым органом. Почки произ
водят многочисленные гормоны, которые вы полняют следующие
функции.
• Регулируют выработку э ритроцитов. Гормон эритропоэ
тин, который стимулирует выработку (эритроцитопоэз) эрит
роцитов в костном мозге, производится в почках (и в печени).
Эритропоэтин также имеет другие физиологические функции,
связанные с заживлением ран (информацию о выработке клеток
крови вы найдете в главе 9).
• Регулируют рост костей. Кальцитриол, физиологически актив
ная форма витамина D, синтезируется в почках. Кал ьцитриол,
среди прочего, регулирует кон центрацию в крови кальция и
фосфата, которые способствуют здоровому росту кости и про
цессу обновления ее ткани (глава 5 содержит больше информа
ции о росте костей).
• Регул ируют кровяное давление. Почки также производят ре
нин - гормон, участвующий в ренин-ан гиотензиновой системе
(РАС), которая регулирует кровяное давление. Более подробно
эта тема будет рассмотрена в разделе "Баланс жидкости и кровя
ное давление" ниже в этой главе.
Д Р У Г И Е М Е Х А Н И ЗМЫ В Ы Д ЕЛ Е Н И Я
Хотя больши нство метаболических отходов вы водится через мочевую сис

тему, в выделении также принимают участие некоторые другие системы ор
ганов.
• Легкие выводят углекислый газ - отходы клеточного дыхания - вместе с
выдыхаемым воздухом.
• Кожа выделяет воду, соли и жиры в виде пота.
• Печень не выделяет отходы непосредственно в окружающую среду, но
играет важную роль в расщеплении мертвых клеток на химические со
ставляющие. Затем печень направляет эти различные субстанции для ре
циркуляции или выведения через почки или же накапливает их в желчи,
которая выпускается в тонкий кишечник.
ГЛАВА 1 2 Мо ч евыдел ительная система: избавляемся от ненужного 3 17

Строение мочевыделительной системы _ �
Мочевыделительная система довольно компактна. В отличие от некото
рых других систем органов, расстояние между началом и концом этой систе
мы совсем невелико (см. цветную вклейку "Мочевыделительная система" на
сайте издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . com/ anatomy_ 3).
Как и пищеварительный канал, мочевыделителы-юя система, по сути,
представляет собой систему труб, через которые проходят продукты жизне
деятельности, подвергаясь ряду физиологических процессов. Уже знакомые
вам слои ткани - внешнее волокнистое покрытие, мышечный и слизистый
слои, выстилающие внутреннюю поверхность - наблюдаются по всей мо
чевыделительной системе, начиная с мочеточника. С лизь защищает ткани от
кисловатой мочи.
Выброс мусора : почки

Мочевая система начинается с почек - парных органов красновато-ко
ричневого цвета размером с кулак, расположенных чуть ниже ребер в ниж
ней части спины. Почка имеет форму удлиненного овала; по форме она на
поминает фасоль. Внутренний изгиб почки называется воротами, через них
входят в почку или выходят из нее несколько сосудов, включая мочеточник,
почечную артерию, почечную вену, лимфатические сосуды, а также нервы.
Мембрана соединительной ткани, называемая брюшиной, а также жировая
ткань присоединяют почки к задней стенке брюшной полости.
Под брюшиной почку охватывает коллагеновая оболочка, которая называ
ется капсулой. Волокна этого слоя простираются наружу, прикрепляя орган
к окружающим структурам.
Почки находятся за брюшиной. Это значит, что они прикрепляют

ся снаружи к задней стороне выстилки брюшной полости. Мышцы
спины по обе стороны от позвоночника, а также нижние ребра по-
п��к�Е
подРоБности могают защитить почки. Тем не менее сильным удар по спине мо-
v
жет довольно легко повредить почку.
почечное кровоснабжение
Некоторая кровь из брюшной аорты уходит на почечное кровоснабжение.
Почечная артерия доставляет кровь в почку для фильтрации. Почечная вена
выводит отфильтрованную кровь из почки, передавая ее в нижнюю полую
вену. Почки получают около 20% всей крови, прокачиваемой сердцем каж
дую минуту.

почечные ткани
Под капсулой различные ткани почки расположены в более или менее
концентрических слоях. Внешний слой, расположенный под капсулой, на
зывается корой. Под корой находится мозговой слой - ряд веерообразных
структур, называемых почечными пирамидами, чередующихся с почечными
столбами. Промежутки между каждой пирамидой и столбами позволяют
кровеносным сосудам проникать в кору. П ирамиды состоят из микроскопи
ческих трубок, из которых моча вытекает в похожие на мешочки структуры.
Эти мешочки находятся во внутреннем слое, который называется почечной
лоханкой. Он направляет мочу в мочеточник. Расположение этих структур
вы можете увидеть на цветной вклейке "Почка и нефрон".
Нефрон
Нефрон - это фильтрующая единица почки микроскопического размера
(каждая почка содержит около миллиона нефронов). Каждый нефрон состоит
из двух частей : почечного тельца и системы почечных канальцев. Почечное
тельце также состоит из двух частей: клубочка - особого вида капиллярного
ложа, образованного из артериол, которые разветвляются из почечной арте
рии, и гломерулярной капсулы (или капсулы Боумена) - двустенной эпите
лиальной чаши, которая частично закрывает клубочек.
За тельцем нефрон изгибается в петлю, образуя проксимальный извитой
каналец. Затем эта трубка выпрямляется, входит в мозговой слой и снова
образует петлю (петля Ге1-1ле). За петлей Генле следует дистальный извитой
каналец. Этот каналец соединяется с собирающим протоком, который пере
носит мочу через почечные пирамиды в почечную лоханку.
Нефроны окружены околоканальцевыми капиллярами, которые выполня
ют важную функцию в прямой секреции, выборочной реабсорбции и регу
лировании баланса воды. (Строение нефрона см. в разделе "Селективная
реабсорбция" ниже в этой главе и на цветной вклейке "Почка и нефрон".)
Удостоверьтесь, что вы отличаете почечную капсулу от гломеруляр

ных капсул. Почка имеет одну почечную капсулу снаружи и милли
ЗАПОМНИ! он микроскопических гломерулярных капсул внутри.
Удержи вание и выпуска ние

К счастью, у нас есть резервуар для хранения мочи, который мы можем
сознательно контролировать. Выходя из почек, моча транспортируется в этот
резервуар для хранения до момента выведения. Эта часть мочевой системы,
называемая мочевым трактом, начинается в верхней части мочеточника и за
канчивается уретрой.
ГЛАВА 1 2 Мочевыделител ьная система: избавляемся о т ненужного 319

Мочеточник
Мочеточники - это трубки, по которым моча доставляется из почки в
мочевой пузырь. Мочеточник выходит из почечной лоханки.
Стенки мочеточника по структуре аналогичны стенкам кишечника: мы
шечный слой сжимается волнами перистал ьтики для перемещения мочи из
почки в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь представляет собой полый воронкообразный мешок, в
который из почек по мочеточникам течет моча. Емкость мочевого пузыря -
примерно 600 мл. Он находится в полости таза, прямо за лобковыми кос
тями, и расположен у мужчин перед прямой кишкой, а у женщин - перед
маткой.
Как и другие органы мочевыделительной и пищеварительной систем,
мочевой пузырь состоит из наружной волокнистой мембраны, нескольких
слоев разнонаправленных мышц и внутреннего слизистого слоя. Мышечные
слои сжимаются, проталкивая мочу в уретру. Слизистая оболочка состоит
из специального вида эпителиальной ткани - так называемого переходно
го эпителия . Его клетки могут изменять форму от кубических до плоских,
что позволяет увеличить вмещаемый объем мочи (рис. 12.1). Когда моче
вой пузырь наполняется, рецепторы растяжения в мышечном слое посылают
импульсы в мозг. (Более подробную информацию об эпителиальной ткани
см. в главе 3.)
Переходный эпителий
в расслабленном состоянии
Переходный эпителий
в растянутом состоянии
Рис. 12. 1. Мочевой пузырь выстлан переходным эпителием

Мочеиспускательный канал
Уретра - это трубка, по которой моча протекает из мочевого пузыря к
отверстию тела для выведения. На выходе из мочевого пузыря слизистая
оболочка уретры состоит из переходных клеток. Дальше расположены ци
линдрические клетки, а вблизи наружного уретрального отверстия - плос
кие клетки.
Уретры у мужчин и женщин адаптированы для взаимодействия с соот
ветствующими репродуктивными системами и поэтому отличаются друг от
друга в некоторых аспектах анатомии и физиологии.
И у мужчин, и у женщин сфинктер у проксимального конца уретры (меж
ду мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом) удерживает мочу в
мочевом пузыре. Это кольцо гладкой мускулатуры называется внутренним
уретральным сфинктером и находится под контролем автономной нервной
системы. Оно открывается, чтобы высвободить мочу в мочеиспускательный
канал для мочеиспускания.
В том месте, где уретра проходит через дно таза, есть еще один сфинктер,
который состоит из скелетной мышцы и называется внешним сфинктером
уретры. Мы также можем сознательно контролировать этот сфинктер.
» Же нская уретра. У женщин уретра имеет в длину примерно 3,8 см.

Она проходит вдоль передней стенки вла галища и открывается
между клитором и отверстием влагалища. Внешний сфин ктер рас
положен сразу же внутри у точки выхода.
» Мужская у ретра. У мужчин длина уретра составляет около 20 см.
Уретра простирается от мочевого пузыря до его открытия на кон
це пениса, которое называется наружным отверстием уретры .
Мужская уретра разделена на три части, которые получили свои
названия на основании анатомического расположения.
• Простатическая уретра имеет внутренний сфин ктер и прохо
дит через простату. Отверстия в этой области позволяют сперме
и секрету простаты поступать в уретру во время оргазма.
• Перепон чатая часть уретры содержит внешний сфин ктер. Ее
длина составляет всего около 2,5 см.
• Кавер н оз н ая, или губ чатая, уретра проходит через всю дл и
ну полового члена и за ка нчивается на наружном отверсти и
уретры .
ГЛАВА 1 2 Мо че вы дел ител ьная с и ст е ма: и з бавл я е мся от н е нуж ного 321
Желтая река_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
_
Моча - это биологическая жидкость со специфическими функциями, как
кровь и лимфа. Но в отличие от них, вы можете наблюдать мочу в своей
повседневной жизни. Сейчас мы расскажем вам все, что вы хотели бы знать
по этой теме.
Состав мочи
Моча почти на 95% состоит из воды, в которой растворено много отхо
дов. К ним относят мочевину, азотистые ( азотсодержащие) и различные дру
гие соединения, включая электролиты ( ионы). Своим характерным запахом
моча обязана аммиаку и другим веществам, полученным из аммиака, таким
как мочевина. Дополнительная информация об азотистых компонентах мочи
представлена в табл. 1 2. 1 .
Та бл и ца 1 2. 1 . Азотисты е компон е нты мо ч и и их исто ч ни к и
Азоти стые
И сто чн и к
компо ненты
Мочевина Побочный продукт расщепления аминокислот

Креатин ин Побочный продукт метаболизма креатина ( присутс
твует в больших количествах в мышечных клетках,
используемых для производства АТФ)
Аммиак Побочный продукт расщепления белков
Мочевая кислота Побочный продукт разрушения нуклеинов ых кислот
Моча желтая, потому что она содержит уробилитюген - соединение, об

разованное из расщепленных эритроцитов ( см. главу 9). Нормальная моча
имеет желтый цвет разных оттенков, от почти прозрачного до темного янта
ря. Он зависит в основном от уровня гидратации. Когда вы пьете большое
количество воды, много воды попадает в мочу, делая ее более разбавленной
и, следовательно, более бледной. Когда же вы употребляете меньше жидкос
ти, чем необходимо телу, почки подают в мочу меньше воды. Моча становит
ся более концентрированной и выглядит темнее.
Употребляемая пища, напитки и фармацевтические продукты влияют на
состав мочи. Моча содержит гиппуровую кислоту, вырабатываемую в про
цессе переваривания фруктов и овощей, и кетоновые тела, образующиеся
при переваривании жиров. Некоторые продукты, напитки и лекарства при-
322 ЧАСТЬ 4 Исследуе м в н ут реннее уст р ой ство тела

дают моче определенный запах и цвет. Некоторые физиологические состоя
ния и расстройства влияют на состав мочи, так что неудивительно, что моча
давно уже используется для диагностики заболеваний. Например, глюкоза в
моче является признаком диабета.
Ц В ЕТ: ЖЕЛ Т Ы Й
Ан ализ мочи дает достаточно полную оценку состояния орга низма. Одна ко
некоторые ценные подсказ ки все еще можно получить бл агода ря методу
древних врачей - всего лишь посмотрев на цвет мочи.
Темно-желтая моча часто указ ывает на обезвожива ние.
Очень бледная моча указ ывает на "чрез мерную гидратацию ': Тело борется с
этой избыточной гидратацией с помощью гомеостатических меха ни змов, та
ких ка к выработка разба вленной мочи. Отра вление водой, при котором че
ловек потребляет большое количество воды за короткий период времени,
возможно, но чрезвычай но редко. Большое количество мочи, которая произ
водится для устра нения избыточной воды, вызывает истощение электроли
тов, что приводит к проблемам в нескольких системах орга нов.
Потребление спа ржи может превратить мочу в зеленоватую. Потребление
свекл ы и ежевики может придать ей красноватый или розоваты й цвет.
Избыточное выделение витамин а В может привести к тому, что моча приоб
ретет цвет от желтого до светло-ора нжевого. Это может указ ывать на мета
болическое расстройство или просто может быть результатом употребления
доба вок с этим витамином. Очень высокие доз ы витамин а В могут превра
тить мочу в флуоресцентно желтую или зеленоватую.
Метаболиты некоторых препа ратов (их слишком много, чтобы перечислять)
могут придать моче интересный цвет.
Выделение крова вой мочи наз ывается гематурией и потенци ально является
призна ком инфекции мочевого пузыря, дисфункции гломерулов или карци
номы (ра ка).
Моча от темно-ора нжевого до коричневого цвета может быть при з на ком лю
бого и з многочисленных заболева ний и расстройств.
Черная или темная моч а, которую клинически наз ыва ют меланурией, может
быть выз ва на мела номой.
Красноватая, розоватая или коричневая моч а может быть при з на ком ком
плексного заболева ния под назва нием порфирия, одн а ко чаще всего моча
приобретает та кой цвет после употребления в пищу свекл ы.
ГЛАВА 1 2 Мочевыделител ьная система: избавляемся от ненужного 323

Ф ильтрация крови
Почечное тельце, содержащее капиллярный клубочек и
гломерулярную
капсулу, является областью взаимодействия сердечно-сосуди
стой системы и
почек. Именно здесь ваш организм фильтрует кровь.
Кровь поступает в сосудистый клубочек через афферентну
ю (принося
щую) артериолу. Потом в клубочковых капиллярах плаз
ма вытесняется и
захватывается капсулой; этот процесс называется клубо чково
й фильтрацией .
Артериальное давление в этих капиллярах выше , чем в
других, и оно с си
лой проталкивает кровь к клубочковой стенке. Кровь, оставш
аяся в капил
лярах, выходит из клубочков через эфферентную (выно
сящую) артериолу и
продолжает свой путь через почку.
Тонкая проницаемая стенка клубочка действует как
фильтрующая мем
брана. Плазма проходит через нее в капсулу, принося
с собой небольшие
молекулы растворенных веществ, включая отходы и токси
ны, такие как мо
чевина и креатинин, а также полезные низкомолекулярные
вещества, такие
как глюкоза, аминокислоты и электролиты. Плазма, удерж
анная капсулой,
теперь называется фильтратом. Из капсулы она напра
вляется в нефрон
(рис. 1 2.2).
Вын осящая
артериола
Приносящая
артериола
Проксимальный
извитой канале ц
Гломер улярная
капсула
Кровь с отходами
Рис, 12. 2. Строение почечного тельца
Избирательн ая реаб сорб ция

Теперь многие из отходов находятся не в крови, а в фильт
рате. К сожале
нию, туда попадают и некоторые молекулы, которые мы
хотели бы вернуть,
такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты. Кром
е того, поскольку
324 ЧАСТЬ 4 И сследуем вн утреннее устройство тела
каждый час во время клубочковой фильтрации выделяется около 7 литров
жидкости, было бы неплохо получать обратно их большую часть, потому что
мы не сможем потребить достаточное количество воды, чтобы заменить ее.
Основная роль нефрона заключается в том, чтобы вернуть все эти вещества
обратно в кровь, оставляя отходы в фильтрате для выведения с мочой из
организма. Когда вы будете читать этот раздел, обращайтесь за помощью к
рис. 12.3.
Окол оканальцевые капилляры
Канальцевая
Проксимальный Дистал ьн ый Собирающий

извитой каналец извитой проток
каналец
Петля Генле
Рис. 12.З. Деятельность нефрона
Микроворсинки
Микроворсинки покрывают нефроны, увеличивая площадь поверхности в
канальце, где вещества могут входить в фильтрат и выходить из него. Именно
поэтому канальцы так изогнуты. Большая площадь поверхности означает
больше возможностей для приема веществ внутрь или их выведения.
Проксимальный извитой каналец
При прохождении через нефрон фильтрат сначала входит в проксималь
ный извитой каналец. Его главная задача - трубчатая реабсорбция, т.е.
процесс получения воды и полезных молекул из трубочки для их возвраще
ния обратно в кровоток. Вдоль проксимального извитого канальца располо
жены насосы, которые активно транспортируют воду и ионы в кору почки.
Там они реабсорбируются околоканальцевыми капиллярами и возвращаются
в кровоток.

петля Генле
Затем фильтрат попадает в петлю Генле (петля нефрона). Его главной за
дачей является удержание воды. Положительные ионы, такие как натрий, от
качиваются, а ионы хлора следуют за ионами натрия. Эти два иона образуют
соль, которая превращает среду, окружающую нефрон, в гипертонический
раствор (см. главу 2). В результате вода покидает петлю Генле посредством
осмоса и снова поглощается околоканальцевыми капиллярами.
Нельзя напрямую перемещать воду из одного места в другое. У на
шего тела нет для этого средств. Однако вода с готовностью осу
ществляет осмос - перемещение туда, где ее концентрация ниже
подРоБности (где меньше воды). Мы можем закачивать в какую-то область кон-
кретные ионы, а эти ионы, в свою очередь, образуют соли - та
ким образом, мы стимулируем воду перемещаться в эту область.
Увеличение концентрации раствора в межклеточной жидкости моз
гового слоя почки снижает концентрацию воды в этой области, и
вода вытекает из нефрона.
Дистальный извитой каналец

Теперь фильтрат поступает в дистальный извитой каналец. Он также мо
жет осуществлять реабсорбцию воды, но главная его задача - канальцевая
секреция. Некоторые из метаболических отходов, например ионы водорода,
слишком многочисленны, чтобы их можно было отфильтровать в клубочках.
Другие, такие как белок гистамин, слишком велики. Эти отходы все еще ос
таются в нашей крови даже после клубочковой фильтрации. В результате эти
отходы становятся мишенью насосов вдоль околоканальцевых капилляров.
Насосы выделяют отходы из кровотока и откачивают в дистальный извитой
каналец.
Собираю щий проток
Наконец фильтрат поступает в собирающий проток. Это наш последний
шанс получить из фильтрата воду и отправить ее обратно в кровь. Все, что
осталось, теперь называется мочой и капает вниз по каналу (через мозговой
слой) в почечную лоханку. Количество воды, реабсорбированной из филь
трата обратно в кровь, зависит от гидратации в организме. Однако даже в
случаях чрезмерной дегидратации почки производят около 0,5 литра мочи в
день просто для выведения токсичных отходов. Другие многочисленные ве
щества возвращаются в кровь в конкретных местах, поддерживая химичес
кую среду крови. Более 99% фильтрата, производимого каждый день, может
быть реабсорбировано.

Вы ведение мочи
Моча, которая стекает по собирающим протокам нефрона, поступает в по
чечную лоханку. Оттуда она движется по мочеточнику и попадает в мочевой
пузырь. Как только моча накапливается, рецепторы растяжения слизистой
оболочки посылают сигналы в мозг. Первый сигнал отправляется тогда, ког
да мочевой пузырь заполнен примерно наполовину (от 1 70 до 240 мл). При
объеме 350 мл сигналы становятся сильнее, и вам становится трудно конт
ролировать внешний уретральный сфинктер.
Когда настало время опорожнения мочевого пузыря, мозг посылает им
пульс через вегетативную нервную систему, чтобы открыть внутренний
уретральный сфинктер и сжать мышцы мочевого пузыря. Моча вытекает из
мочевого пузыря через уретру и выводится из тела. Этот процесс известен
как мочеиспускание.
Поддержание гомеоста з а _ _ _ _ _ _ _�
Для обеспечения оптимальной работы этой химии жизни, потрясающе слож
ной и точной, требуется строго контролируемая среда. Почки, находящиеся под
контролем гормонов, являются ключевыми органами для поддержания гомеос
таза крови и других жидкостей организма. Эндокринная система имеет огром
ный диапазон тонких и взаимодействующих механизмов для контроля функций
почек (подробнее об эндокринной системе рассказывается в главе 8).
Б аланс жидкости и артериальное давление

Показатели баланса жидкости в организме включают объем крови, коли
чество и природу электролитов в плазме. Эти факторы взаимосвязаны, что
мы и обсудим в следующих разделах.
Обь ем крови (содержание воды)
Объем крови - важный фактор в кровообращении. Чем больше объем
крови, тем с больше усилий должно прилагать сердце, чтобы прокачать
кровь, и тем выше давление в артериях. Чем меньше объем крови, тем ниже
артериальное давление, но при этом снижается количество ресурсов, дости
гающих тканей. Низкое кровяное давление также ослабляет фильтрацию под
давлением в клубочках. Однако при правильном функционировании мочевая
система способна поддерживать объем крови. Она делает это, фактически
контролируя концентрацию электролитов, которые оказывают влияние на
движение воды в кровь или из крови, даже если это требует некоторой на
грузки на другие системы.

Взрослый организм содержит примерно 1 1 литров межклеточной
жидкости, что составляет примерно 1 6% массы тела, и почти 3 лит
ра плазмы, что составляет порядка 4% массы тела. Плазма крови
подРоБности и внеклеточная жидкость очень похожи по химическому составу и
в сочетании с внутриклеточной жидкостью помогают контролиро
вать движение воды и электролитов в теле. К важным ионам, кото
рые содержатся в межклеточной жидкости (жидкость за пределами
клетки, но внутри тканей), относятся Na+, к+, с1- и Са2+.
Гормональные механизмы для контроля объ ема крови

Ренин-ангиотензиновая система (РАС) (также называемая ренин-ангио
тензин-ал ьдостероновой системой - РААС) вступает в действие, когда ре
цепторы растяжения в почках ощущают низкое кровяное давление, особен
но в клубочках. Специализированные клетки почек выделяют гормон ренин,
инициирующий ряд реакций в разных системах органов. В конечном итоге
это приводит к получению гормона ангиотензина II, мощного сосудосужива
ющего вещества. Когда диаметр кровеносных сосудов уменьшается (сужение
сосудов), кровяное давление увеличивается. Это поддерживает кровообраще
ние, давая почкам время на решение проблемы объема.
Ангиотензин II также вызывает выделение гормона альдостерона из коры
надпочечников, что заставляет Na+ реабсорбироваться из нефронов в кровь.
Куда бы ни пошла соль, вода последует за ней. Движение воды в кровь уве
личивает объем крови. Это, наряду с сужением сосудов, поднимает кровя
ное давление и таким образом восстанавливает эффективность клубочковой
фильтрации.
Некоторые лекарства от гипертонии (повышенного кровяного давле

ния) действуют путем блокирования выработки фермента, который
стимулирует получение ангиотензина 1 1. Это так называемые инги-
подРоБности биторы ангиотензин-превращающего фермента (или инги6иторы
АПФ). Без ангиотензина II сужение сосудов не происходит и почки
не получают сигнал для увеличения содержания воды в крови.
Кроме того, ангиотензин II стимулирует гипофиз, чтобы тот секретировал ва

зопрессин (антидиуретический гормон - АДГ). АДГ вызывает повторное пог
лощение воды из собирающего протока почки, который уменьшает количество
мочи и помогает поддерживать нормальный объем крови и ее давление.
Гормон предсердный 1-1атрийуретический пептид (ПНП) представляет со
бой пептидный гормон, выделяемый мышечными клетками сердца в ответ
на сигналы сенсорных клеток предсердия о слишком большом объеме крови.

ПНП предотвращает секрецию ренина почками. Фактически роль ПНП за
ключается в противодействии воздействию РАС. Он уменьшает реабсорцию
натрия в почках. Это приводит к тому, что в мочу выделяется больше воды,
тем самым уменьшается объем крови и снижается давление.
Ре гулирование рН крови
Гомеостатический диапазон рН крови ограничен; оптимальное значение
составляет около 7,4. Алкалоз (повышение щелочности) опасен для жизни
при значении 7,8 и выше. А цидоз (повышенная кислотность) опасен для жиз
ни при значении 7,0 и ниже. Для поддержания рН крови в пределах ее го
меостатического диапазона (от 7,3 до 7,4) почка может продуцировать мочу
с низкой (до 4,5) или высокой (до 8,5) рН.
Нейтральное значение рН составляет 7,0, такую рН имеет вода.

ЗАПОМНИ!
Изменениям рН в организме противостоят циркулирующие в крови буфер

ные элементы, а кислоты и в меньшей степени щелочи являются побочными
продуктами метаболических процессов. При переваривании жиров выраба
тываются жирные кислоты. Диоксид углерода, образующийся при клеточном
дыхании, может образовывать угольную кислоту, если он вступает в реакцию
с водой. Мышечная активность вырабатывает молочную кислоту. Некоторые
кислоты попадают в организм с пищей и напитками. Все эти продукты сни
жают рН крови. Почки реагируют на изменение рН путем выделения кислот
ных (Н+) или щелочных (ОН-) ионов в моче.
В вашем теле происходят процессы буферизации, в которых участвуют
почки. Буфер - это некое химическое вещество, которое связывается с кис
лотой или щелочью по мере необходимости для увеличения или уменьшения
рН раствора. Буферы создаются в клетках и высвобождаются в кровь.
Три механизма работают вместе, чтобы поддерживать жесткий контроль
над рН крови.
» Незначительные колебания р Н выравниваются мягким буферным

воздей ствием веществ, которые всегда при сутствуют в крови и на
зываются белками плазмы.
» Когда датчики в почках обнаруживают, что кровь слишком ки слая,
они вызывают ра с щепление аминоки слоты глутамина, вы с вобож
дая в кровь щелочное вещество аммиак. Когда аммиак поступает в
почку, он обменивается на Na+ в моче и выводится.

Б езусловно, с а м ы м важ н ы м буфером для поддержания ки слотно
щелочного балан са в крови является карбонатная буферная систе
ма. Тело поддерживает буфер путем удаления либо ки слоты (уголь
ной ки слоты), либо щелочи (ионов бикарбоната). Кон центрация
угольной ки слоты м ожет быть с ни жена в течение нес кольких се
кунд благодаря ус иленно м у дыханию - выделение углеки слого
газа через легкие повы ш ает р Н . И оны бикарбоната выводятся че
рез почки, этот процесс зани м ает ча с ы.
Шкал а рН и змеряет концентрац ию и онов водорода (Н+ ) в раство

ре. Диапазон шкалы составляет от О (крайняя к ислотность, высокая
концентрация ионов водорода) до 14 (крайняя щелочность, н и зкая
подРоБности концентраци я Н+ и , следовательно, высокая концентрация о н -).
Растворы со сбаланси рованным количеством эт их двух компонен
тов имеют нейтральную рН.
Патофизиология
мочевыделительной системы _____�
Когда в мочевой системе что-то и дет не так, страдает здоровое функци о
н и рование всего органи зма.
Патология почек
Почка - сложный и деликатный орган, имеющий решающее значение для
ф и з и ологии, но подверженный травмам. Почк и и грают важную роль в го
меостазе, поэтому проблемы с почками могут стать основными проблемами
при други х нарушениях, и особенно это касается системы кровообращения.
Камни в почках
На латыни почечный камень называется concrementum renale, что означа
ет "галька" и ли "твердый". Факт и ческ и почечный камень - это маленьк ий
камешек, который состо ит и з обычных молекул отходов в моче. Общей пр и
ч иной камней в почках является хрон и ческое обезвожи ван ие. Когда моча бо
лее концентр ирована, так ие растворенные компоненты, как мочевая к ислота,
и меют тенденцию к осаждению (выпадают в осадок и соб ираются вместе).
Кр исталлы мочевой к ислоты могут превращаться в камни в почках и путе
шествовать к суставам, вызывая подагру (дополни тельную и нформацию о
подагре вы найдете в главе 5).

Небольшие камни диаметром до 0,3 см могут выходить более или ме
нее спокойно через мочевыводящие пути. Крупные камни при прохождении
вызывают сильную боль, которая иногда не проходит в течение нескольких
дней, а также могут иногда повреждать мочеточники или уретру. Самые
большие камни, размером 0,8 см и больше, часто застревают - оседают в
мочевыводящих путях и не могут выйти со струей мочи. Застрявший почеч
ный камень может вызвать противоток мочи в почки, мочеточник, мочевой
пузырь или уретру (см. "Обструкция мочевых путей" ниже в этой главе) и
требует медицинского вмешательства.
Алкогольное похмелье
Среди многочисленных физиологических эффектов алкоголя - сдержи
вание выделения АДГ из гипофиза. Как мы обсуждали ранее в этой гла
ве, АДГ регулирует деятельность почек по восстановлению воды в крови.
Без АДГ в мочу выделяется слишком много воды и объем крови опускается
ниже оптимального количества. В результате обезвоживание вызывает го
ловокружение, головную боль и другие симптомы, связанные с похмельем.
Гомеостатические механизмы восстанавливают баланс жидкости в течение
нескольких часов после прекращения употребления алкоголя. Поэтому, о ка
ких бы средствах вы ни слышали, единственное лекарство от похмелья -
восстановление баланса воды в теле.
Патологии мочевы водя щ их п утей

Обструкции, непроходимости и колонизация живыми организмами пора
жают все трубные системы, биологические и неживые. По крайней мере,
ваше тело может бороться с этими угрозами, чтобы восстановить беспро
блемное прохождение мочи по мочеиспускательному каналу.
Обструкция мочевых путей
Различные трубки мочевой системы уязвимы к препятствию, которое бло
кирует поток мочи. Чем меньше трубка, тем выше риск обструкции. Иногда
этим препятствующим объектом является камень ( см. "Камни в почках"
выше в этой главе). Застрявший камень в почках требует немедленного ме
дицинского вмешательства, чтобы избежать риска инфицирования или более
серьезного повреждения почек.
Инфекции мочевыводящих путей (ИМП)
Мочевой тракт подвержен инфекциям . М ногочисленные патогенные бак
терии умеют проникать в организм через внешнее отверстие мочевого пузыря
(уретру) и вызывать инфекцию в любой части мочевой системы. Инфекция

мочевого пузыря известна как цистит, инфекция почек - пиелонефрит, а
инфекция уретры - уретрит.
ИМП очень заметны и неудобны, поэтому пациенты часто обращаются за
лечением сразу же, прежде чем инфекция распространится дальше по мо
чевой системе. Почки особенно подвержены повреждению проникающими
бактериями. Если патогену удается проникнуть в кровоток благодаря тес
ной его связи с почкой, может возникнуть чрезвычайно серьезная инфекция,
которая называется септицемией. С епсис может привести к септическому
шоку, который представляет опасность для жизни.
Уретральная обструкция
С возрастом у мужчин увеличивается простата, обычно начиная примерно
с 50 лет. Если предстательная железа увеличивается слишком сильно, она
может давить на уретру и блокировать поток мочи. Такая блокада может вы
звать ИМП у мужчин, и это часто приводит к болезненному мочеиспусканию
(так называемая дизурия). Поскольку мочевой пузырь становится раздражен
ным из-за заблокированного мочеиспускательного канала, моча может проса
чиваться, или, что бывает чаще, позывы к мочеиспусканию становятся более
частыми и внезапными.
Недержание
Недер:J!Сание - это невозможность контролировать выделение мочи.
Существуют четыре типа недержания мочи.
» Стрессовое недержание мочи. Моча просач ивается, когда проис

ходит сил ьное давление на мочевой пузы рь, нап ример, когда че
ловек бежит, кашляет, поднимает что-то тяжелое или смеется. Этот
тип, соответственно, расп ростра нен среди рожа вших (естествен
ным путем) женщин, потому что мышцы, поддержи вающие мочевой
пузырь, ослабляются, а сфин ктер мышцы уретры растя гивается.
» И м пе ративное ( у ргентное) недержание мочи. Та кже называ
ется гиперактивным мочевым пузырем. Этот тип недержа ния ха
рактеризуется внеза пным не п роизвол ьным сокращением м ы шеч
ной стенки мочевого пузы ря, которое вызы вает сил ьное жел ание
срочно помочиться. Может со п ро вождаться внеза п ным мочеис
пускан ием. Часто эти сокращения п роисходят неза висимо от ко
л ичества моч и в мочевом пузы ре. Это состояние затрагивает п ри
мерн о одного из 1 1 взросл ых, осо бенн о среди пожил ых л юдей.
Основными прич инами могут быть заболевания нервной системы,
о пухол и мочевого пузы ря, инфекции мочевого пузыря и раздра
жение мочевого пузыря.
332 ЧАСТЬ 4 Исследуем внут реннее у стро й ство тел а

» Недержание от переполнения. В этом состоянии п ациенты никог
да не чувствуют позыв к мочеис пусканию, мочевой пузырь никогда
не опорожняется полностью, и моча постоянно подтекает в неболь
ших количествах. Этот ти п недержания рас пространен у пожилых
мужчин с увеличенной п ростатой и редко встречается у женщин.
Верхняя часть уретры проходит через простату, поэтому, когда эта
железа увеличивается, она может препятствовать прохождению
мочи через уретру.
» Тотал ьное (общее) недержан ие. Некоторые структурн ые п роб
лемы, травмы позвоночника или заболевания могут п ривести к
полному отсутствию контроля над мочевым п узырем. Сфинктеры
мочевого пузыря и уретры не действуют, и моча вытекает из моче
вого пузыря.

Гла ва 1 3
Л и м ф а ти ч ес к ая
сис тем а :
жизнь в м и к р о бн ы х
джунгля х
>> Уз н аем фун к ц и и л имфатическо й системы

>> П росл ед и м з а п отоком л имфы
>> И зу ч и м клетки, молекул ы и мех а н и з м ы иммунной
системы
>> О п и шем некоторые и м му н н ые болез н и
л имфатическая система - единственное, что стоит между вами и ог
ромным количеством инвазивных микроорганизмов, считающих вас,
метафорически говоря, большой порцией биологических молекул,
которые могли бы питать их собственные процессы. Ваш организм призыва
ет на помощь иммунные процессы лимфатической системы, чтобы защитить
себя от вторжения микробов, таких как бактерии и вирусы, других чужерод
ных клеток, и от ваших собственных клеток, которые стали плохими (напри
мер, клетки, которые стали злокачественными).
К этому моменту вы, возможно, задавались вопросом: "Где же находит
ся иммунная система?" Это правильный вопрос, особенно когда многие
люди узнают, что иммунная система является одной из 11 систем организ
ма. Однако так же, как система кровообращения теперь называется сердеч
но-сосудистой системой (фокус смещен на сердце и кровеносные сосуды),
а выделительная система больше не существует (поскольку функции выде
ления выполняют мочевая и пищеварительная системы), иммунная система
сейчас получила новое определение как элемент лимфатической системы.
Иммунитет - это ключевая, но не единственная функция лимфатической
системы. Лимфатические ткани играют жизненно важную роль в кровообра
щении. Нам еще многое предстоит узнать об этой системе. Например, только
к 2015 году мы обнаружили в мозге сеть лимфатических сосудов!
Функции лимфатической системы _ _ �

_
Лимфатическая система состоит из множества компонентов: общесистем
ной сети сосудов и органов, через которую протекает важная жидкость орга
низма под названием лимфа, множества очень специфических типов клеток
и нескольких типов биологических молекул, часть которых также достаточ
но специфические. Она дренирует и фильтрует ме:жклеточную :жидкость
(жидкость, которая находится вне клеток, но внутри тканей) и служит полем
битвы для нашей иммунной защиты.
» П р отивостояние вр агам . Хорошо ли вы себя чувствуете, больны

ли вы, ваша иммунная система всегда начеку и активна. Вот п о
чему ни один из грибов, бактерий, п аразитов и вирусов, которые
п рисутствуют в бесчисленных количествах в воздухе, которым вы
ды ш ите, на п оверхностях, которых вы касаетесь, и в ва ш ей п ище,
не п оедает вас. Конечно, у вас есть много с п особов не дать за
хватчи кам п роникнуть в тело . Н о болезнетворные организмы раз
работали собственные коварные с п особы обойти вашу защиту.
336 ЧАСТЬ 4 Исследуе м внутреннее устро й ство тел а

(Вот почему они называются "болезнями'; а не просто "ми кробами':)
И многим это удается. Когда ваша иммунная система фун кциони
рует нормал ьно, бол ьшинство и з них не задерживаются надолго.
Имм ун ная система охотится на них, у ничтожает и переносит их
клеточные остатки для выведения и з органи з ма.
» Борьб а с изменниками. Вторая важная функция иммунной систе
мы - распоз нать и у ничтожить клетки вашего собственного тел а,
которые стали "оборотнями" и потенциал ьными рассадн иками
для ра з вития рака. Клетки становятся оборотнями каждый день.
Большинство видов рака активизируются только тогда, когда рабо
та иммунной системы нарушается и она не устраняет раковые клет
ки. Часто это происходит с возрастом.
ПАТРУЛ И РОВА Н И Е Г РАН И Ц Ы
У вашего тела есть несколько способов сдерживать захватчиков - как жи

вых, так и неживых.
• Кожа. Этот барьер не пропускает бесчисленных захватчиков. Железы на
коже выделяют жир, который делает барьер еще более эффективным.
В базальном и шиповатом слоях эпидермиса содержатся специальные
клетки, которые соединяют покровную и иммунн у ю системы. Эти клетки
на з ыва ются клетками Лангерганса. Для получения допол нител ьной ин
формации о барьерных функциях кожи перейдите к главе 4.
• Гла за и рот. Слезы и слюна оказывают промывочное действие, помогая
предотвратить заражение гла з и рта.
• Слизистые оболочки. Сли з истая оболоч ка дыхательной и пищевари
тельной систем захватывает микробов в липкую, вя зкую сл изь. Некоторые
клетки слизистой оболочки имеют на поверхности реснички, обращенные
к просвету тракта. Эти крошечные волоскоподобные органеллы переме
щают посторонние вещества и микробы, попавшие в слизь, туда, где они
устраняются вместе со сли з ью.
• Желудочный сок. Это кислая среда, создаваемая желудком, у ничтожает
большинство бактерий, которые случайно попадают внутрь. Более под
робно о желудочном соке рассказывается в главе 1 1 .
• Кишки. Пол езные биологические виды, живу щие в кишечнике, могут
предотвратить колони з ацию его патогенными бактериями, секретируя
токсичные вещества либо кон курируя с патогенными бактериями за пита
тельные вещества или прикрепление к поверхностям тканей.
ГЛАВА 1 3 Л и м фати ческая система: жизнь в м и кробных джунглях 337

Лим ф атическая система -
ваш надежный помощник___
Лимфатическая система играет решающую роль в кровообращении, дре
нируя жидкости, которые изливаются во внеклеточное пространство во вре
мя капиллярного обмена, и возвращая их обратно в кровь. Однако лимфа
тическая система - это не просто дренажная сеть. Она удаляет токсины,
помогает транспортировать жиры и стабилизирует объем крови, несмотря на
стрессы окружающей среды. Пожалуй, ее самые интересные функции свя
заны с ее ролью в иммунитете - борьбой с биологическими захватчиками.
Чтобы понять масштабы деятельности лимфатической системы, обратитесь
к цветной вклейке "Лимфатическая система" на сайте издательства по адресу
go . dialekt i ka . com/ anatomy_З .
Следуем з а л имфой
В главе 9 вы узнали, что сердечно-сосудистая система действует как
транспортная сеть, доставляющая вещества в клетки и забирающая их отхо
ды. В главах 8, 1О 11 вы узнали, как системы органов используют кровь для
распределения определенных веществ, в том числе своих метаболитов, по
тканям-мишеням. Во время капиллярного обмена большая часть этого груза
выталкивается через стенки капилляров: кислород, ионы, глюкоза и другие
питательные вещества, белки, гормоны и тому подобное, все в водном рас
творе. Данный раздел посвящен этому водному раствору.
Водный раствор, называемый интерстициальной (внеклеточной) :жидкостыо,
представляет собой жидкость между клетками общим объемом от 1 до 2 литров
в каждый конкретный момент (интерстициальный означает "промежуточный").
По сути, это та же жидкость, которую вы встретили в главе 9 под названием
"плазма" - жидкий матрикс, в котором находятся форменные элементы крови.
Как и плазма, интерстициальная жидкость постоянно движется : давление
крови выталкивает этот водный раствор через стенки в межклеточное про
странство, общий объем этого раствора составляет порядка 24 литров в день.
Большая часть этой жидкости реабсорбируется в кровь на венозном конце
капилляров. Остальное проходит через лимфатическую систему. Жидкость,
проходящая через лимфатическую систему, называется лимфой. Пройдя че
рез лимфатическую систему, эта жидкость снова присоединяется к циркуля
ции в подключичных венах, и теперь она снова называется плазмой.
Плазма, интерстициальная жидкость и лимфа - это один и тот же
водный раствор белков плазмы, электролитов (ионов) и различных
растворенных и нерастворенных веществ. Эта жидкость циркулиру
ЗАПОМНИ!
ет в теле. Ее название зависит от того, где она находится.

Жидкость в тканях необходима, но она не должна застаиваться. Кстати,
объем жидкости, который возвращается в кровоток в капиллярах, меньше,
чем тот, что был вытолкнут. Если бы этого не происходило, избыточная жид
кость накапливалась бы, вызывая отек. Поэтому организм постоянно отводит
лишнюю жидкость, пропуская через несколько фильтров, прежде чем вер
нуть нужное количество обратно в кровь.
Структуры лимфатической системы

Структуры лимфатической системы напоминают структуры других органов
и систем, специализирующихся на перемещении жидкостей. Лимфатическая
система имеет собственные трубки, соединители, резервуары и фильтры. У нее
нет собственного накачивающего органа, но, подобно венозному кровообра
щению, она использует для этой цели скелетные мышцы. На рис. 13.1 схема
тически изображены лимфатические структуры и их связь с кровотоком.
БОЛ ЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ ' , МАЛЫЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Л имфатический узел
Л имфатические
Л имфатический проток капилляры
Л имфатический
сосуд Л егочные
капилляры
Клапан
Лимфатический узел
Капилляры в системе
большого круга
кровообращения
Л имфатические капилляры
Рис. 13. 1. Ток лимфы
ГЛАВА 1 3 Л и м фати ческая система: жизнь в м и кробных джун глях 339

Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды - это трубки, по которым течет лимфа. Они
образуют сеть, очень похожую на венозную систему. Можно представить
лимфатическую систему как вариант венозной системы, потому что лимфа,
которую транспортируют сосуды, выходит из артериальной крови и возвра
щается в венозную кровь. Как и в венозной системе, сосуды лимфатичес
кой системы начинаются с мелких (лимфатические капилляры) и становят
ся крупнее (лимфатические сосуды) и еще крупнее (лимфатические прото
ки). Как и вены, лимфатические сосуды полагаются на действие скелетных
мышц и клапанов, чтобы поддерживать движение жидкости в правильном
направлении. Структура стенки лимфатического сосуда подобна структуре
вен, но она тоньше. Лимфатические сосуды распределяются по телу недале
ко от кровеносных сосудов.
Лимфатические протоки
Самые крупные лимфатические сосуды - лимфатические протоки - сте
кают в две большие вены. Правый лимфатический проток, расположенный
на правой стороне шеи возле правой ключицы, отводит лимфу от правой
руки и правой половины тела над диафрагмой в правую подключичную вену.
Грудной лимфатический проток, также называемый левым лимфатическим
протоком, который проходит через середину грудной клетки, отводит лимфу
от остальной части тела в левую подключичную вену.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы представляют собой бобовидные структуры, распо
ложенные вдоль лимфатических сосудов (рис. 1 3.2). Плотные кластеры лим
фатических узлов встречаются во рту, глотке, подмышках, паху, повсюду в
пищеварительной системе и в других местах. Каждый лимфатический узел
покрыт волокнистой соединительной тканью - капсулой. Лимфа попадает
в узел по приносящим лимфатическим сосудам, которые пересекают капсулу
на выпуклой стороне. В ыносящий сосуд узла, который отводит отфильтро
ванную лимфу из узла, выходит из углубления на вогнутой стороне капсулы,
называемой воротами.
С внутренней стороны эта капсула имеет многочисленные ответвления, ко
торые делят узел внутри на структуры, называемые фолликулами. Фолликул
заполнен ячеистой сетью волокон, к которым прилипают лимфоциты и мак
рофаги (другой тип клеток иммунной системы). По мере прохождения лим
фы через узел патогены, раковые клетки и другие вещества в лимфе погло
щаются и разрушаются макрофагами. Очищенная лимфа движется к веноз
ной системе по выносящим сосудам.

Околокорковое вещество
Корковое вещество
сосуд
''
Рис. 1 3 .2. Строение лимфатического узла
Л имфат ическ ие узлы также обеспечивают безопасную и п итательную сре

ду для разв и ти я лимфоци тов (см. раздел "Лимфоци ты" далее в этой главе).
Лимфат и ческ ие узлы иногда ошибочно называют л имфат ическ им и

железам и. Он и ни чего не выделяют, поэтому они не соответствуют
тЕхничЕскиЕ определению желез.
Отек и болезненность в лимфат и ческ и х узлах, особенно глотк и , служат

си мптомом инфекци онного заболеван ия. Распухшие л имфат ическ ие узлы
сами по себе не являются болезнью и ли патологическ им состоян и ем. Это
просто иммунная система выполняет свою работу.
Великолепная селезенка
Селезенка - это твердый орган овальной формы, расположенный в левой
част и ж ивота и слегка сзади . Его размер - пр имерно 3 х 8 х 1 3 см, а вес ит
он около 25 г. По структуре селезенка представляет собой действ и тельно
большой ли мфат ическ ий узел и фи льтрует кровь так же, как лимфат ическ ие
узлы ф ильтруют лимфу, удаляя патогенные клетк и вместе с истощенным и
эр и троци тами и многим и в и дами чужеродных веществ.
ГЛАВА 1 3 Л и м фати ческая система: жизнь в м и кробных джун глях 3 41

Селезенка окутана волокнистой капсулой, которая простирается внутрь,
создавая камеры, называемые дольками. У селезенки есть ворота - место,
где капсулу пересекают несколько различных сосудов. Ворота селезенки со
держат селезеночную артерию, селезеночную вену и выносящие лимфатичес
кие сосуды - аналогичное строение имеет лимфатический узел. Обратите
внимание: селезенка не играет никакой роли в фильтрации лимфы (только
кровь), и у нее нет приносящих лимфатических сосудов.
Внутри селезенка разделена на функциональные субъединицы отростками
фиброзной ткани капсулы. Внутри каждой субъединицы артериола окруже
на материалом, который называется белой пульпой селезенки, - это лимфо
идная ткань, которая содержит центры производства лимфоцитов. Дальше
к внешним краям каждого отсека артериолу окружают аналогичные массы,
называемые красной пульпой селезенки. Красная пульпа представляет собой
сеть каналов, заполненных кровью, где происходит большая часть фильтра
ции (также это основное место разрушения изношенных эритроцитов и пе
реработки их гемоглобина). И белая, и красная пульпа содержат лейкоциты,
которые удаляют чужеродный материал и инициируют процесс выработки
антител.
Не сколько слов на букву "Т"
Тимус, или вилочковая :железа, находится над сердцем и расположен на
трахее как раз за грудиной. Тимус вырабатывает тимозин - гормон, ко
торый стимулирует дифференциацию и созревание Т-клеток (см. раздел
"Лимфоциты" далее в этой главе, чтобы узнать больше о Т-клетках; чтобы
узнать больше о гормонах, обратитесь к главе 8). Тимус имеет относительно
большой размер в детстве; с возрастом он уменьшается.
Клетки иммунной системы _ _ _ _ _ _

�
Клетки иммунной системы во многих отношениях особые. По форме и
размеру они далеки от компактных эпителиальных или мышечных клеток.
Клетки иммунной системы имеют около дюжины различных форм и бывают
разных размеров, а некоторые обладают способностью трансформироваться
в другие (даже более странные) формы и быстро размножаться. Обзор раз
личных клеток иммунной системы приведет в табл. 1 3. 1 .
В течение нескольких последних десятилетий иммунологи и клеточные
биологи обсуждали клетки иммунной системы с точки зрения нескольких
систем классификации, которые в ходе дальнейших исследований не полу
чили развития.

Та бл и ца 1 3. 1 . Кл етки и м му н ной системы
Тип кл етки Функция Коммента рий
Нейтрофил Фагоцитирует бактерии 40-70% от общего количес-

тва белых кровяных телец
(БКТ); сл ужба быстрого реа-
гирования в очаге инфекции
Базофил Защита от паразитов; 1 % от общего количества
обусловливает воспаление БКТ
Эозинофил Разрушает комплекс анти- 1 -4% от общего количества
ген-антитело БКТ
Моноцит Вырастает в макрофаг, ко- 4-8% от общего количества
торый фагоцитирует бакте- БКТ; самые большие из всех
рии и вирусы БКТ
Макрофаг Фагоцитирует п атогены и Моноциты вырабатывают
мертвые клетки ; стимули - макрофаги в больших ко-
рует выработку других БКТ личества х на ранних этапах
воспалительной реакции
В-лимфоцит Вырабатывает антитела В сумме В- и Т-лимфоциты
(В-клетка) составляют 20-45% от обще-
го количества БКТ
Т-лимфоцит Не посредственно атакует Т- и В-лимфоциты могут фор-
(Т-клетка) патогены мировать клетки памяти для
быстрой реак ц ии в случае
возврата патогена
"Натуральный кил- Разрушает раковые клетки Единственные лимфо циты,
лер" (НК-клетка) и клетки, пораженные ви- связанные с врожденным
русами иммунитетом
Тучная клетка Вызывает воспалительную Реагирует на аллергены
реакцию, высвобождая в
месте травмы гистамин
Фор ми р о в ание и кр итика теор ий и систем классификации на основе но

вых знаний в имму нологии , как и в любой другой нау ке , ожидается и п р и
ветствуется . Структура и физиология клеток имм унной системы будут изу
чаться в обоз р имом буду щем. Следу ющее обсуждение конкр етных типов
клеток иммунной системы даст в ам некотор ое п р едставление лишь о неко
тор ых общеп р инятых концепциях . Помните об этой ознакомительной цели ,
об р ащаясь к табл. 1 3 . 1 .
ГЛАВА 1 3 Л и мфати ч е ская систем а : жизнь в м и кробных джун глях 343

М ногочисленные иммунные клетки постоянно патрулируют наши тела,
плавают в кровотоке, висят в межклеточной жидкости, передвигаются в лим
фе, а некоторые поднимаются в лимфатические узлы, действуя как охран
ники, проверяющие всех, кто проходит через защитные ворота. Чаще всего
наши тела способны уничтожать патогенные микроорганизмы, прежде чем
те успеют распаковать свои сумки и устроить нам болезнь. Это стратегия
вро:;1сденного иммунитета. Если патогенные микроорганизмы пробивают
первую линию защиты - механические и химические барьеры ( см. врез
ку "Патрулирование границы" выше в этой главе), - у нас наготове "во
оруженные отряды" клеток. В эту категорию входят все клетки, кроме В - и
Т- клеток. Если патоген особенно плодовитый или находит хорошее укрытие,
мы начинаем ощущать характерные симптомы инфекции. Но битва не про
играна, потому что у нас есть секретное оружие: приобретенный иммуни
тет. Мы привлекаем В- и Т-клетки, чтобы организовать целенаправленную
атаку на патогенный микроорганизм, минимизируя побочный ущерб нашим
собственным клеткам, который неизбежно наносят механизмы врожденного
иммунитета.
Белые клетки - лейкоциты

Клетки иммунной системы называются лейкоцитами ("белыми клетка
ми"), потому что они имеют белый цвет, если рассматривать их под мик
роскопом. Хотя все клетки крови - и красные, и белые - развиваются из
гемопоэтических стволовых клеток в красном костном мозге, лейкоциты не
содержат гемоглобина и железа. В отличие от эритроцитов, все лейкоциты
сохраняют свои ядра, органеллы и цитоплазму в течение всего своего жиз
ненного цикла. Лейкоцитов производится меньше, чем эритроцитов, пример
но в 700 раз.
Лейкоциты, также называемые белыми кровяными тельцами, присутству
ют повсюду и функционируют все время. Вы замечаете их присутствие в
острой фазе определенных заболеваний - именно иммунная реакция, а не
сам захватчик, вызывает известные симптомы гриппа. Л ейкоциты функци
онируют не только в крови (на самом деле в плазме), но и в межклеточной
жидкости и в лимфе. Они никогда не бывают далеко от места травмы или
очага инфекции, потому что они повсюду. Когда вы загоняете в палец занозу,
лейкоциты, находящиеся ближе всего, мгновенно появляются в месте пора
жения.
Иногда бывает трудно поверить, что эти причудливые клетки - воины со
своими удивительными суперспособностями - это ваши клетки, это вы ! -
точно такие же, как клетки кожи или крови. Это верные солдаты вашего ор-

ганизма. Они остро осознают (метафорически), что они являются "своими"
(вами). Фактически это основное различие, которое имеет для них значение :
"свой-чужой". Общая задача лейкоцита заключается в том, чтобы защитить
"своих" от других биотических (живых) "чужих", по возможности уничто
жив захватчиков. Л ейкоциты необходимы для установления более или менее
мирных отношений с другими жизненными формами (например, с полезны
ми бактериями, живущими в нашем кишечнике). Вообразите дисциплини
рованную армию - это полезная метафора, которую следует помнить при
изучении роли различных лейкоцитов.
Л имфо ц ит ы
Лимфоциты представляют собой группу лейкоцитов, которая включает
В -лимфоциты, Т- лимфоциты и И К- клетки. Эти клетки работают совместно
во время возникновения инфекции - каждая из них использует свой спо
соб атаки. И К-клетки - единственные из лимфоцитов, являющиеся частью
врожденного иммунитета ; именно они атакуют раковые и инфицированные
вирусами клетки. В-лимфоциты, активизировавшись, продуцируют антитела,
а некоторые Т-лимфоциты нападают непосредственно на патогенные микро
организмы. Этот механизм реагирования иммунитета подробно обсуждает
ся в разделе "Приобретенный иммунитет" ниже в этой главе. Поверхности
лимфоцитов покрыты рецепторами, которые представляют собой молекулы,
соответствующие определенному антигену. (Обратите внимание на раздел
"Изучение молекул иммунной системы" ниже в этой главе, там объясняется,
что такое антитела и антигены.)
Все лимфоциты образуются в красном костном мозге из одного типа кро
ветворных стволовых клеток, однако в результате получаются совершенно
разные В - лимфоциты и И К - клетки, которые отправляются в кровь и лим
фу. Т-лимфоциты поступают в вилочковую железу, чтобы завершить свою
дифференциацию в среде, богатой гормоном тимозином. Затем они пере
мещаются в лимфатический узел, где далее дифференцируются в один из
типов клеток, каждый со своей функцией в иммунной реакции: Т-хелперы,
Т- киллеры или Т-супрессоры.
Фаго ц итиру ющ ие лейко ц ит ы

Несколько различных типов лейкоцитов с помощью механизма фагоцито
за поглощают и переваривают любой посторонний материал. Эта стратегия
подробнее обсуждается в разделе "Механизмы иммунной системы".

Нейтрофилы
Нейтрофилы - наиболее многочисленные из лейкоцитов (от 40 до 70%
общего числа), они постоянно присутствуют и активны в крови и лимфе.
Нейтрофилы сжимаются и через стенки капилляров попадают в инфициро
ванную ткань, где фагоцитируют вторгшиеся бактерии. Они также исполь
зуют химическую атаку с помощью механизма, называемого дегрануляци
ей, о котором рассказывается в разделе "Механизмы иммунной системы".
Нейтрофилы - главные претенденты на премию в номинации "самый ко
роткий срок жизни". Они циркулируют около дня, а затем проходят апоптоз
(запрограммированная гибель клеток). Если они получают сигнал о заражен
ном участке, то функционируют в течение одного-двух дней, и все.
Моноциты и макрофаги
Моноциты не являются стволовыми клетками, но у них есть некоторые
общие функции со стволовыми клетками - они существуют для производс
тва других специализированных клеток по требованию. Моноциты делятся,
чтобы произвести два других вида иммунных клеток - макрофаги и де
ндритные клетки. Когда организм здоров, моноциты по мере необходимости
пополняют эти клетки. В ответ на стимулы, связанные с реакцией воспале
ния, моноциты перемещаются на участок и начинают производить огромное
количество дочерних клеток.
Макрофаги (буквально "большие едоки") представляют собой крупные
фагоцитарные клетки, которые нацелены на патогены и мертвые клетки. На
ранних стадиях иммунного ответа макрофаги инициируют массовое произ
водство других типов лейкоцитов. Дендритные клетки, наряду с макрофага
ми, служат мостом между врожденным и приобретенным иммунитетом.
И зу�ение молекул иммунной системы _�

Как отмечалось ранее в этой главе, лейкоциты трудно классифицировать
только по структуре или только по функциям, потому что структура и физио
логия лейкоцитов потрясающе сложны и удивительно гибки. Большинство
лейкоцитов, даже фагоциты, также продуцируют химические вещества мно
гих видов, исполняя функции других типов клеток. Иммунный ответ включа
ет в себя активную межклеточную коммуникацию, и лейкоциты производят
и используют белки, ферменты, гормоны и нейротрансмиттеры. Некоторые
молекулы знакомы вам по изучению физиологии других систем органов.
Иные были созданы иммунной системой со специальными целями и не име
ют других функций.

Гистамин
Гистамин - это соединение азота. Он обладает несколькими физиоло
гическими функциями, но лучше всего известен своей ролью в локальных
иммунных реакциях. Гистамин во время воспалительной реакции продуци
руется базофилами и тучными клетками, которые находятся в близлежащих
соединительных тканях. Он играет важную роль во многих аллергических
реакциях, потому что они являются реакциями гиперчувствительности и
также содержат компонент воспаления. Во время воспалительной реакции
гистамин расширяет мелкие кровеносные сосуды, активирует сосудистый
эндотелий и повышает проницаемость кровеносных сосудов для лейкоцитов
и белков воспаления. Он также раздражает нервные окончания, что вызывает
ощущение зуда или боли.
Зудящий отек на коже после укуса комара вызван не укусом, а гистами
ном, который высвобождается, чтобы инициировать процесс, с помощью
которого разрушаются антигены, введенные комаром. Это также объясняет,
почему зуд усиливается, когда вы чешете место укуса, - вы повредили ок
ружающие ткани, что привело к большему воспалению !
Х имическая защита
Для уничтожения патогена или для связи с другими иммунными клетками
лейкоциты производят многочисленные химические вещества. В табл. 1 3 .2
содержится краткий обзор некоторых из них.
Табли ца 1 3.2. Х ими ческие средст ва за щ иты иммунной системы
Тип клетки Функция
Коллектины Собира ют патогены вместе для более эффективного

фа гоцитоза
Ц итокины Группа химических веществ, включ ая интерлейкины, ко
торые вза имодействуют с другими иммунными клетками
Дефензины Проделыва ют отверстия в клеточной стенке/мембра не
патогенов; особенно полезны при борьбе с ба ктериями
И нтерфероны Блокируют реплика цию вирусов и ра ковых клеток;
стимулируют другие иммунные клетки
Перфорины Проделыва ют крошечные отверстия в клеточных
мембра нах
ГЛАВА 1 3 Л имфа ти ч ес ка я с и ст ем а : ж изнь в микробны х джунгля х 347

А нтигены
А нтигены - это молекулы, которые расположены на поверхности клетки.
Антигенами могут быть белки, углеводы или их комбинации. Антигены име
ют большое разнообразие форм и размеров. Термин антиген часто путают
с термином патоген (например: "лейкоциты атакуют антиген"). Антигены,
по сути, совсем не плохи - больше того, они необходимы. Это как если бы
каждая живая клетка всегда носила свою собственную, персональную шляпу,
и именно по ней мы бы отличали ее от "чужих".
А нтитела
Антитело представляет собой тип белковой молекулы с иммунной функ
цией, которая вырабатывается исключительно В-клетками.
Антитела, также называемые иммуноглобулинами, продуцируются в ак
тивированных В-лимфоцитах в ответ на присутствие патогенного микро
организма. Активируется только тот В-лимфоцит, который имеет рецептор,
соответствующий антигену патогена. Затем он производит многочисленные
антитела, которые присасываются для атаки только к конкретному патогену.
В теле здорового человека есть тысячи и тысячи антител, каждое из которых
специфично для одного антигена. Организм способен производить большие
количества некоторых из них по требованию.
Мембраны лимфоцитов покрыты рецепторами для тысяч различных ан
тигенов, в том числе антигенов, с которыми они не сталкивались. Когда
В-лимфоцит сталкивается с новым антигеном (мембранный рецептор связы
вает его), он размножается в большом количестве и (почти) все новые клет
ки посвящены продуцированию и высвобождению антител, специфичных к
этому антигену. Антитела циркулируют, эффективно связывают и нейтрали
зуют свои цели. Комплекс антиген-антитело привлекает фагоциты и может
активировать систему комплемента. Чтобы защитить вас от дальнейшей ин
фекции, антитела наводняют ваши ткани.
В-лимфоциты производятся с рецепторами случайной формы в надежде,
что любому патогену, с которым мы можем столкнуться, будет соответство
вать В-лимфоцит со специфическими рецепторами. Задача заключается в том,
чтобы обнаружить патоген до того, как он нанесет непоправимый ущерб.
Специфичность антитела
Что делает одно антитело специфичным для одного антигена?
Ответ: форма.

Антитела - это белки. Как и другие полезные белки - ферменты,
они выполняют свою работу, тесно связываясь со своим противни
ЗАПОМНИ!
ком - молекулой очень специфической конфигурации.
Молекулы антитела имеют У-образную форму с участком связывания на

каждой из коротких ручек. Участок связывания, в свою очередь, имеет оп
ределенную и сложную форму. Антитело может связывать только антиген,
который имеет комплементарную форму. Это можно сравнить с механизмом
замка и ключа: точно так же, как ключ имеет определенную форму и может
подойти только к одному замку, антитело может связывать только антигены,
которые соответствуют его форме.
Функция антитела
Антитела работают в трех направлениях: стимулируют воспаление, ак
тивируют систему комплемента и непосредственно атакуют. Воспаление
необходимо, поскольку привлекает большие количества лейкоцитов на поле
битвы, а также помогает предотвратить перемещение патогена в другое мес
то в организме. Система комплемента работает, чтобы уничтожить патоген
различными способами, описанными в следующем разделе. Прямая атака
антител оказывает три типа воздействия.
» Н ейтрал изация. Предотвращает связывание патогена с нашими
собственными клетками.
» Аггл ютинация. Объединяет многочисленные патогены для более
эффективного фагоцитоза.
» П реципитация. Делает антигены нерастворимыми, чтобы фагоци
тарной клетке было проще их найти и поглотить.
Антитела -иммуноглобулины
Выделяют пять видов молекул иммуноглобулина, названных с большой
фантазией - IgA, IgD, IgE, IgG и IgM. Иммуноглобулины являются наибо
лее важной группой, на которую приходится около 80% антител. Они чаще
всего участвуют во вторичном иммунологическом ответе, циркулируя в
крови и других жидкостях организма. Антитела lgA можно обнаружить в
экзокринной секреции (например, в слезах и желчи), тогда как lgD можно
обнаружить на поверхности В-лимфоцитов. lgM специализируются на сов
местимости групп крови, а IgE способствуют возникновению воспалитель
ного процесса. Производство IgE в повышенном количестве вызывает аллер
гические реакции.

Белки системы комплемента
Система комплемента поддерживает активность антител по устранению
патогенов. Эта система состоит из 26 белков, а сам процесс во многом похож
на каскад свертывания крови в ответ на повреждение кровеносных сосудов
(см. главу 9). Фактически в ней задействованы некоторые из тех же самых
белков.
Система комплемента должна быть активирована одним из двух особых
механизмов. Первый включает в себя комплексы антиген-антитело и назы
вается специфическим иммунным ответом. Второй включает антигены без
антител и носит название неспецифического иммунного ответа.
Белки комплемента имеют следующие функции:
» повышение восприимчивости к фа гоцитозу;

» непосредственное растворение некоторых бактерий и инородных
клеток;
» производство хемотаксических веществ (си гнальных молекул) ;
» повышение проницаемости сосудов;
» сокращение гладких мышц;
» де г рануляция тучных клеток.
Механизмы иммунной системы _ _ _ __

Развитие технологических инструментов для микробиологии и молекуляр
ной биологии позволило наблюдать ранее невообразимые детали механизмов
иммунной системы. В следующих разделах вы познакомитесь с тонкостями
и сложностями механизмов иммунной системы.
Фагоцитоз
Фагоцитоз - это простейший механизм иммунного ответа; он, вероятно,
древнее, чем многоклеточная жизнь: захватчик или инородные тела просто
окружаются и перевариваются. Фагоцитоз, вероятно, является наиболее час
то используемым механизмом в организме, так как самые многочисленные
лейкоциты нейтрофилы работают именно таким образом. (Обратитесь к раз
делу "Фагоцитирующие лейкоциты" выше в этой главе.)

ЧТО ТАКОЕ ГНОЙ?
Гной, как и сл изь, отвратителен на вид. Но гной является доказательством

того, ч то тело сражается с захватч иком и ч то иммунная система выполняет
свою ра б оту.
Можно сказать, ч то гной является "продуктом" иммунной системы. Эта густая,
беловато-желтая слизь, иногда со следами крови, появляется в месте трав
мы или в о ч аге инфекции. (Что это за подросток без хотя бы нескольких за
полненных гноем прыщей на коже? ). Своим цветом и текстурой гной о бязан
мертвым фагоцитам, которые составляют его большую ч асть, - лейкоциты,
которые выполнили свою работу, а затем умерли, окутав клеточ ные остатки
тыся ч и тыся ч захватч иков. Гной также содержит немного мертвой ткани, не
много крови и немного лимфы. Ваше тело выводит его через толстую кишку
или через поры кожи.
Дегрануляция
Разл и чные т и пы лейкоц и тов и меют в своей ц и топлазме гранулы.
Гранулы - это не х им ическ ие вещества, а небольш ие группы х им и ческ и х
веществ, так и х как г истамин, клеточные токси ны (см. табл. 13 .2), ферменты
и друг ие белк и . Клеточные б и ологи определили несколько различных типов
гранул с очень специ фи ческ им х им ическ им содержимым.
Во время процесса, называемого дегрануляцией, эти гранулы выходят из
клетк и , высвобождая в межклеточное пространство х и м и ческ и е вещества
(путем экзоцитоза, см. главу 3). После того как эт и химическ ие вещества по
глощаются межклеточной ж и дкостью, они выполняют ряд специ ализ ирован
ных и ммунных функций. Некоторые непосредственно ун ичтожают захватчи
ков. Некоторые регули руют процессы иммунной си стемы.
Гранулы в эозинофилах и грают решающую роль в и ммунном ответе на
к ишечных параз итов, выделяя токсичные белк и (наши собственные пр ирод
ные пест иц и ды). Коли чество эоз инофилов увелич ивается во время аллерг и
ческ их реакц ий и параз и тарных инфекц ий. Эоз иноф и лы также выполняют
огран иченную фагоци тарную функц ию пр и ун и чтожен ии и выведен ии ком
плексов ант и ген-ант итело.
Нейтрофи лы, которые мы обсуждали выше как фагоци тирующие клетк и ,
содержат в своей ц и топлазме гранулы, которые выделяют много мощных
веществ. Поскольку нейтроф илы являются на иболее многочисленными из
лейкоц итов, их гранулоц итарные свойства очень важны в иммунном ответе,
особенно в случае бактер и альной инфекции .
ГЛАВА 1 3 Л и м фати ческая система: жизнь в м и кробных джун глях 35 1

Дегрануляция базофилов высвобождает гистамин и гепарин (антикоагу
лянт). Это источник гистамина, который находится в месте воспаления и ал
лергических реакций. Как и эозинофилы, базофилы исполняют свою роль
как при паразитарных инфекциях, так и при аллергии.
Тучные клетки присутствуют в большинстве тканей, как правило , окру
жающих кровеносные сосуды и нервы, и особенно многочисленны вблизи
границ между вами и внешним миром, например в коже и слизистой обо
лочке дыхательной и пищеварительной систем. Тучные клетки представляют
собой гранулярные клетки, которые играют ключевую роль в воспалитель
ном процессе. После активации тучная клетка быстро высвобождает содер
жимое своих гранул и различные гормональные медиаторы в межклеточное
пространство. Они принимают участие в аллергических и анафилактических
реакциях и связаны с аутоиммунитетом .
Воспаление - это отек

Если вам случалось загнать занозу в руку или ногу (а кому не случалось?),
то вы знаете, что место повреждения становится красным, горячим, опух
шим и болезненным. Это всё признаки и симптомы воспалительной реакции.
Воспалительная реакция - это основной способ реагирования организма на
инфекцию, раздражение или травму, механизм удаления вредоносного объ
екта и инициирования процесса заживления. Воспаление недавно было при
знано видом врожденного иммунного ответа.
Когда заноза прокалывает вашу кожу, поврежденные клетки выделяют
химические вещества-медиаторы, в частности гистамин и брадикинин, кото
рые инициируют реакцию воспаления. Гистамин также активирует систему
комплемента. Индукция первого белка комплемента стимулирует выработку
других, которые в свою очередь стимулируют выработку третьих, продолжая
быструю, но контролируемую цепную реакцию до тех пор, пока не начнется
бурная воспалительная реакция. Клетки иммунной системы, в основном мо
ноциты и другие фагоцитарные клетки, спешат к очагу воспаления для борь
бы с любыми микробами, которые находились на занозе или попали внутрь
через рану на коже.
При высвобождении гистамина вместе с ним высвобождается хи

мическое вещество брадикинин. Брадикинин заставляет нервы по
сылать болевые сообщения в мозг. Спасибо, брадикинин, мы уже
ПОДРОБНОСТИ догадались.

П риобретенн ы й иммун итет_ _ _ _ _ �
_
Когда механизмы нашего врожденного иммунитета не могут устранить
патоген, к битве присоединяются адаптивные механизмы. Поводом для это
го служит наличие антигенпрезентирующей клетки (АПК) - как правило,
макрофага или дендритной клетки. Когда АПК сталкивается с неопознанным
патогеном (т.е. таким, на которого не влияет какой-либо иммунный ответ),
она поглощает и переваривает его. Однако она сохраняет его антигены и
отображает их на собственной клеточной мембране. Затем АПК пускается
в плаванье по нашим жидкостям, чтобы показать антиген Т-лимфоциту, ко
торый имеет соответствующий рецептор, тем самым активируя адаптивный
иммунный ответ. Этот процесс называется презентацией ат-tтигена.
Клето ч н о-опосредованный иммун итет

Подходящий Т-хелпер (помощник), который только что сидел в ожида
нии призыва к действию, теперь начинает активно делиться (создавать кучу
собственных копий). Новые Т-хелперы выделяют цитокины, которые акти
вируют соответствующие цитотоксические Т-лимфоциты . Те в свою оче
редь образуют активную клетку Т-киллер ("клетка-убийца") и Т-клетку па
мяти (которая в этот момент ничего не делает). Затем Т-киллер связывается
с антигенами на патогенных микроорганизмах и высвобождает перфорины,
чтобы разрушить их. Этот процесс изображен на рис. 13 .3.
Т-клеточный процесс, или клеточно-опосредованный иммунитет, создает
армию клеток, которая будет атаковать патоген, инициировавший процесс.
Их способ атаки очень похож на отправку солдат на передовую для сражения
с противником. Он особенно эффективен в борьбе с вирусами и раковыми
клетками.
Гуморал ь ный иммунитет

Гуморальный иммунитет, также называемый иммунитетом, опосредован
ным антителами, является нашей адаптивной защитой, которая использует
В-лимфоциты. Он работает в сочетании с клеточно-опосредованным процес
сом (а не после или вместо него). Задача состоит в том, чтобы продолжить ме
тафору армии - превратить В-лимфоциты в заводы по изготовлению бомб.
В-лимфоциты будут связываться с соответствующим антигеном патогена,
но пока они не активируются, ничего не произойдет. Когда Т-хелпер высво
бождает цитокины во время клеточно-опосредованного процесса, они акти
вируют этот связанный В-лимфоцит, приводя к его делению. Новые клетки

становятся либо В-клетками памяти (которые снова ничего не делают сей
час), либо пл азматическими клетками. Затем плазматические клетки начи
нают заниматься производством антител.
На рис. 13 .4 иллюстрируется процесс гуморального иммунитета.
Патоген
П резентируемый антиген
G) Макрофаг переваривает
патогенный
микроорганизм
и презентирует антиген
@ Т-киллер связывается с
презентируемым антигеном ,
а Т-хелпер связывается
с презентируемым антигеном
�------ и делится
�Q Т-хелпер активирует Т-киллер
'--��@
®
0 � "" \ Акти вированный
� ,,_: =� Т-киллер
1 { \
,. "'"' \
Q
К В -лимфоцитам .. ===.,="' Q :---........, � ,. ,. '--'
f ;;;у; \__
у _
�:�(л@ Пролифе рация
\ и дифференциация
ц-,о.,,ы ""'·""'"� �
/т� а ам и
Отверстие
✓ . �о ·. :�
�еж а ю
Анти ген в мембране \(� JJ,!:

r / клетки
- с,,:;�о )) Цитолиз
Инфицированная {)
клетка _/-/: • : . _.•) : . о - \."--":о · \�
"1 1
о
�¾
Моле кулы
0 0
перфорина
® а) Т-киллер связывается 6) Перфорин создает в) Инфицированная

с инфицированной клеткой отверстия в мембране клетка разрушается
инфицированной клетки
Рис. 7 3.3. Клеточно-опосредованный иммунитет

Вторичный иммунитет
Это положительная сторона инфекций и болезней, по крайней мере не
которых из них. После того как ваша иммунная система справляется с оп
ределенными патогенами, она вырабатывает иммунитет. В торичный имму
нитет - это способность противостоять инфицированию определенным
патогеном потому, что ваше тело уже побеждало его раньше.
G) Ко мплекс антиген-антитело
@ стимуляция
активиро ванным Т-хелперо м
Рецептор
антигена
о
�Пр л иферация Цитокины
� Q
р� W
В -клетка памяти
К В- е о
®
,ю" ю, , ,Пролиферация и
�
дифференциация
� IJ(I
а Эндо плазматическ ии
♦ �/2
ретикулум
0 � Плазматическая клетка
@ высвобожденн ое � (клетка , секретирующая антитела)
антител о "\\
,Л
® Действия антитела
С истема ко мплемента
Рис. 13.4. Гуморальный иммунитет и действия антител

И клеточно-опосредованный, и гуморальный механизмы производят клет
ки памяти во время первичного иммунного ответа. Эти клетки находятся в
вашем теле, особенно в лимфатических узлах, сканируя жидкость на нали
чие соответствующего патогена (с его соответствующим антигеном). Если
эти клетки памяти на него натолкнутся, они будут уже подготовлены к борь
бе с этим патогеном. Они реактивируются и атакуют его соответствующим
образом. Это часто происходит после первичного контакта с патогеном, но
до того, как он может вызвать какие-либо симптомы, вы оказываетесь к нему
невосприимчивы.
Иммунизация
Иммунизация - это процесс выработки иммунитета к специфическим ан
тигенам с помощью прививания. Прививание представляет собой введение
антигена в организм для стимуляции продуцирования антител. Антиген час
то вводят путем инъекций (но иногда перорально или интраназально) препа
рата, который называется вакциной и содержит образец возбудителя - либо
убитого, либо живого, но ослабленного. По сути, вакцинация вызывает очень
мягкий первичный иммунный ответ (настолько мягкий, что иногда вы о нем
даже не знаете), благодаря которому, когда вы снова столкнетесь с антигеном
в окружающей среде, будет быстро активирован вторичный иммунный ответ.
Исследователи разработали вакцины для многих инфекционных заболеваний
и постоянно создают новые.
Патофизиология иммунной системы _ _�

Нарушение работы или сбой в любой части иммунной системы представ
ляет угрозу для гомеостаза и дальнейшего существования любого организма.
Но у других животных просто нет таких проблем, как у людей. Особенности
иммунных заболеваний у людей обусловлены, в частности, человеческой
культурой, которая позволяет многим людям доживать до такого возраста,
когда происходит спад иммунитета, и требует постоянных тесных контактов
между людьми, что может поддерживать эндемические заболевания или спо
собствовать распространению эпидемических инфекционных заболеваний.
Иммунная система и рак

Нельзя говорить о раке как об одном заболевании, но все виды рака сход
ны в том, что они представляют собой отказ иммунной системы обнаружи
вать и уничтожать злокачественные клетки. Часто основной причиной отказа

иммунной системы является ее старение. Злокачественные клетки, по оп
ределению, делятся и размножаются быстро и неконтролируемо. Иммунная
система разрушает эти клетки так быстро, как только может. Молодая и
энергичная иммунная система может устранить все злокачественные клетки.
Однако в конце концов иммунная система замедляется и совершает ошибки.
Возникшее злокачественное образование может неуклонно расти и наконец
победить ее.
Пациент с ослабленной иммунной системой уязвим для раковых заболе
ваний многих видов. Высокий уровень распространенности ранее редкого
вида рака под названием саркома Капоши стал одним из первых признаков
возникновения смертельной новой эпидемии в начале 1 980-х годов и убеди
тельным свидетельством того, что целью нового вируса (при котором разви
валась саркома Капоши) были клетки иммунной системы (см. раздел "ВИЧ
и СПИД" далее в этой главе).
Получатель трансплантируемого органа должен всю жизнь принимать им
мунодепрессанты. Помимо других изнурительных побочных эффектов, эти
препараты делают пациента уязвимым ко многим видам рака. Некоторые па
циенты, страдающие аутоиммунными заболеваниями, также лечатся имму
нодепрессантами и настолько же уязвимы.
Иммуноопосредованные заболевания
Иммуноопосредованные заболевания - это состояния, которые возника
ют в результате аномальной активности иммунной системы. Аутоиммунные
заболевания - это расстройства, вызванные иммунной системой, которая
начала атаку на собственные клетки. Аллергия, по сути, является чрезмерной
реакцией иммунной системы на безвредное вещество в окружающей среде.
Аутоиммунн ые заболеван ия
Как в настоящем фильме ужасов, удивительная скоординированная сила,
которая готова вступить в смертельный бой с любыми биологическими за
хватчиками, вместо этого атакует и разрушает собственные ткани организма.
Аутоиммунные заболевания являются активной областью базовых и клини
ческих исследований, но на фундаментальном уровне остается неясным, что
заставляет иммунную систему включать свое "я". В большинстве случаев в
действие, скорее всего, вступает комбинация факторов. Например, вирусная
инфекция может активировать генетическую ошибку (или дезактивировать
ее подавление). Некоторые аутоиммунные расстройства гораздо чаще затра
гивают женщин, чем мужчин, поэтому, вероятно, одним из таких факторов
является гормональная активность.

Аутоиммунные расстройства многочисленны и разнообразны с точки зре
ния патофизиологии. Аутоиммунное заболевание может быть относительно
неопасным, как, например, витилиго, при котором иммунная система разру
шает меланоциты (клетки, образующие пигмент), что приводит к появлению
белых пятен на разных частях тела. Другие аутоиммунные заболевания гораз
до более серьезные. Они могут поразить любую часть тела, включая сердце,
мозг, нервы, мышцы, кожу, глаза, суставы, легкие, почки, железы, пищевари
тельный тракт и кровеносные сосуды. Клинические эксперты не могут прий
ти к согласию относительно того, следует ли классифицировать и лечить оп
ределенные состояния как аутоиммунные заболевания. Список "принятых"
аутоиммунных расстройств насчитывает несколько десятков, некоторые из
них упоминаются в других главах этой книги.
Аллергия
Аллергическая реакция является приобретенной (вызванной воздействи
ем триггерного вещества, называемого аллергеном) и стремительной. Легкая
форма аллергии распространена во всех группах населения. Тяжелые аллер
гические реакции могут быть опасными для жизни.
Воздействие аллергена заставляет IgE вызывать чрезмерную активацию
определенных типов лейкоцитов (тучных клеток и базофилов), которые вы
свобождают избыточный гистамин. Гистамин вызывает набухание слизис
тых оболочек, например в носу и в горле. Набухание вызывает заложенность
носа и раздражающий зуд в горле. Вследствие заложенности и отека бак
терии могут застревать в полости носа и привести к инфекции пазухи или
инфекции уха. Воспалительная реакция может привести к таким симптомам,
как экзема, аллергическая сыпь и сенная лихорадка. Аллергия является важ
ным фактором при астме.
А нафилаксия - это быстрая, тяжелая аллергическая реакция всего тела.
Анафилаксия является результатом приобретенной гиперчувствительности к
аллергену. Первоначальное воздействие (которое называется сенсибилизиру
ющей дозой) вещества, такого так пчелиный яд или белок в пище, не вызы
вает никаких симптомов, но повышает чувствительность иммунной системы
человека к аллергену. Последующее воздействие, называемое разрешающей
дозой, вызывает анафилаксию. А нафилактический шок - это анафилаксия,
связанная с вазодилатацией (расширением просвета кровеносных сосудов) по
всему телу, что приводит к низкому кровяному давлению и такому сильно
му сужению бронхов, что человеку становится тяжело дышать. Дыхательная
недостаточность, шок и сердечная аритмия могут быстро привести к смерти.
Лечение - немедленное введение адреналина. (Для получения информации
об адреналине перейдите к главе 8.)

Хроническое воспаление
Воспалительная реакция является важным механизмом в естественной сис
теме защиты организма от инфекции и болезней. С другой стороны, хроничес
кое воспаление представляет собой заболевание. При хроническом воспалении
механизмы, разрушающие захватчиков, атакуют собственные ткани организма.
Даже воспаление низкого уровня, например такое, как при умеренном
гингивите, может вызвать проблемы, и не только в месте воспаления. Белки
воспалительного ответа и системы комплемента могут перемещаться в крови
и наносить вред клеткам и тканям на любом участке тела. Хроническое вос
паление признано основным расстройством, которое способствует возникно
вению многих и разнообразных заболеваний, включая сердечно-сосудистые и
неврологические, такие как клиническая депрессия и болезнь Альцгеймера,
диабет, многие виды рака и даже преждевременные роды. Список болезней и
расстройств, которые в настоящее время признаны имеющими воспалитель
ный компонент, становится все длиннее.
И нфекцион ные болезни

Некоторые микробы не только захватывают ваше тело; они используют
ваше тело в качестве платформы для организации вторжения в тела всех, кто
находится в вашем ближайшем окружении. Ниже приводится краткий обзор
двух разных типов хронических инфекционных вирусных заболеваний.
ВИЧ и спид
ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) - это вид вируса, который пора
жает клетки иммунной системы человека, в частности Т-хелперы. Иммунная
система реагирует на него, как и на любую другую инфекцию, и может мно
го лет бороться с этим вирусом. Но, насколько известно, иммунная система
не может полностью его уничтожить. Как и вирус герпеса (см. следующий
раздел), ВИЧ скрывается внутри клеток. Но пока повторно активированный
вирус герпеса повреждает нервные клетки, в которых он скрывается, ВИЧ
повреждает клетки иммунной системы, препятствуя функционированию са
мой иммунной системы.
Диагноз синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД) ставится в
зависимости от наличия у пациента определенных инфекций, с которыми
здоровая иммунная система борется без каких-либо затруднений (эти инфек
ции, спровоцированные ослаблением иммунитета, называются оппортунис
тическими). В конце концов, иммунный ответ на патогены и злокачественные
клетки оказывается недостаточным, и организм пациента не выдерживает под
натиском оппортунистической инфекции, рака или другого заболевания.

Вирусы герпеса
В ирусы герпеса являются основной причиной вирусных заболеваний че
ловека, уступая только вирусам гриппа и ОРВИ. Люди, дожившие до сред
него возраста, обычно имеют антитела к большинству из восьми известных
вирусов герпеса человека, независимо от того, знают ли они о том, что они
заражены.
Иммунная система способна подавлять вирусы герпеса, но не устранять
их. Если пациент заразился вирусом герпеса, инфекция остается в организме
на всю жизнь. После первичной инфекции вирус может мигрировать в ган
гл,ии (нервные узлы) и вызывать скрытую форму инфекции, которая может
активироваться на любой стадии. Реактивация часто, но не всегда, связана с
последующим развитием заболевания. Пациенты с ослабленным иммуните
том подвержены серьезному риску болезни и смерти от реактивированных
вирусов герпеса, которые являются показательным примером оппортунисти
ческих инфекций, ставших фактической причиной смерти у многих больных
СПИДом.
В ирус ветряной оспы - вирус герпеса, вызывающий ветряную оспу, -
обычно приобретается в детском возрасте (если ребенок не был вакциниро
ван), и более 90% населения развитых стран являются носителями антител.
Этот вирус распространяется воздушно-капельным путем (вдыхаемыми час
тицами) или путем прямого контакта с пораженными участками кожи актив
но инфицированного пациента.
В течение нескольких дней после первичного инфицирования вирус сидит
в слизистой оболочке дыхательных путей, где заражает макрофаги и клетки
легких. На этом этапе никаких симптомов не возникает. Вирус распростра
няется на лимфоциты и моноциты, а затем на эпителиальные участки по все
му телу. Вирус достигает поверхности кожи, и на коже и слизистой оболочке
образуются поражения - как правило, сотни, - обычно наиболее выражен
ные на лице, коже волосистой части головы и туловище. Эта болезнь более
выражена у детей старшего возраста и взрослых. Она может протекать очень
тяжело у пациентов с ослабленной иммунной системой.
Реактивация вируса может произойти в конце жизни. Повторение вирус
ной репликации сопровождается сильной болью в областях, иннервирован
ных латентно инфицированными ганглиями. Симптомы включают хроничес
кое жжение, зудящую боль и повышенную чувствительность к прикоснове
ниям (гиперестезия), которая называется постгерпетической невралгией или
опоясывающим лишаем. Боль может длиться месяцы или годы. Реактивация
может влиять на глаза и мозг через определенные черепные нервы.
3 60 ЧАСТЬ 4 И сследуем внутреннее устройств о тела

Rраз�дн к жизни:
воспроизводство
развитие
» Рассмотрим а натом ическое строение мужских

и женски х реп родуктив н ых систем
» И зучим строение и производство я й цеклетки

и сперматозоидов
» Опи ш ем п ро цессы оплодотворения и беременности
» Ра зберемся с р аз витием человека от отдел ьно й

клетки до п ре клонного возраста
Гла ва 1 4
Ре продукти вн а я
с и с те м а
» И з ч е го состоит я й ц е кл е тка
» Объед и н е н и е половых кл е ток
» Реа кция н а свя за н н ы е с б е р е м е н ностью и з м е н е н и я
» Обзор п робл е м с р еп роду кти в но й систе мой
в этой главе вы узнаете, откуда берутся дети и что происходит, когда
они рождаются. Как и у всех животных, у людей есть инстинктивное
знание о совокуплении. Однако только мы, люди, заинтересованы в
понимании процессов совокупления и размножения. В этой главе вы най-
дете информацию об анатомии и физиологии размножения. Информацию о
любовных отношениях и ритуалах совокупления вам придется поискать в
другом месте.
Функции репродуктивной системы ___�

Репродуктивная система отличается от всех других систем организма,
обсужденных ранее. Другие системы полностью сосредоточены на своем вы
живании, а репродуктивная система "ставит все на карту" ради того, чтобы
внести свой генетический вклад в будущие поколения. Она ничего не делает
для повышения физиологического благополучия - на самом деле она может
подвергнуть серьезной угрозе выживание организма.
Следующий список дает общее представление о том, за что отвечает реп
родуктивная система.
» Создание гамет. Гаметы, также назы ваемые половыми клетками,
п роизводятся в органах женской и мужской реп родукти вных сис
тем . Существует два вида гамет: я йцеклетки - женские гаметы и
сперматозоиды - мужские гаметы . Специал изирова н н ые клетки
под назва нием гоноциты генери руют гаметы в п роцессе деления .
Этот процесс назы вается мейозом (см . раздел "Мейоз" далее в гла
ве) . На уровне клеток эти п роцессы в основном иденти ч ны как в
женских, так и в мужских телах. На уровне тка ней, органов, систем
и организма эти п роцессы сильно отл ича ются (в этой главе мы об
судим различ ные п роцессы) .
» Перемещение гамет на место. Для успешного осу щ ествления
реп родуктивного п роцесса одна я й цеклетка и один сперматозоид
должны оказаться в одном и том же месте в одно и то же время
при подходя щих условиях для их слияния . Многие ткани и органы
реп родукти вной системы соп ровождают гаметы от места их про
изводства до другого места, где они, скорее всего, встретятся со
своей судьбой .
» Вынашивание и рождение. Только женская реп родуктивная сис
тема имеет органы для беременности и родов (беременность под
робно обсуждается в разделе "Пауза для беременности" далее в
этой главе) .
364 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жиз н и : воспроизводство и развитие

» З абота о н оворожденном. У женской репродуктивной системы
есть ткани и органы, предназначенные для питания новорожден
ного в течение первых нескольких месяцев его жизни, до тех пор,
пока ребенок не подрастет и не будет способен переваривать дру
гую пищу.
Производство гамет
Процесс мейоза включает в себя последовательность событий на кле
точном уровне, которые приводят к образованию половых клеток (гамет)
из соматических клеток (гоноцитов). (Обратитесь к главе 3 за информацией
о делении и дифференциации клеток.) Мейоз - это единственный клеточ
ный процесс в жизненном цикле человека, который продуцирует гаплоидные
клетки.
Соматические клетки диплоидны. Это означает, что каждое клеточ

ное ядро содержит две полные копии ДНК, которая возникла в зи
готе. Половые клетки (гаметы) гаплоидны, что означает, что каж
ЗАПОМНИ!
дое клеточное ядро содержит только одну копию ДНК материнской
(соматической) клетки. Когда две гаметы сливаются в одну зиготу,
каждая из них вносит свою ДНК, следовательно, образовавшаяся
зигота является диплоидной.
М ейоз
Все наши клетки делятся путем митоза для замещения, роста, развития
и ремонта, как мы обсуждали в главе 2. (В главе 3 также подробно описан
цикл роста и деления клеток.) Только один определенный тип клеток делит
ся путем мейоза (рис. 14.1) для производства гамет, т.е. для целей полового
размножения. Процесс мейоза похож по своей механике на процесс митоза,
но между ними существует несколько ключевых различий.
Наиболее очевидное отличие заключается в том, что процесс мейоза со
стоит из двух частей: мейоза I и мейоза II. Каждая часть процесса протекает
в виде последовательности событий, подобных процессу митоза (профаза,
метафаза, анафаза и телофаза). В процессе митоза материнская клетка явля
ется диплоидной, и обе дочерние клетки также диплоидны - каждая из них
имеет одну полную идентичную копию генома материнской клетки. В про
цессе мейоза же, напротив, появляются четыре гаплоидные дочерние клетки.
Более того, все эти четыре гаплоидных генома разные.
ГЛ АВА 1 4 Р епродукти вна я с и ст ема 3 65

1 делен е
клеткиив
процессе М етафаза l
м ейоза
А н афаза 1
11 деление
клетки в
процессе
м ейоза
4 дочерних клетки
Рис. 14. 1. Процесс мейоза

Ранние стадии мейоза (профаза I на рис. 1 4. 1 ) включают механизм, назы
ваемый кроссинговером, или рекомбинацией. Он нужен для обмена генами
между хромосомами. В результате клетка, которая становится гаметой (один
из четырех гаплоидных продуктов мейоза), несет хромосомы, которые пол
ностью уникальны и не идентичны хромосомам материнской клетки. Как и
в случае с множеством тем в клеточной биологии, сложность этих процессов
невозможно описать в данной книге.
Обратите внимание на то, что репликация ДНК происходит в мейозе во
время интерфазы, которая предшествует началу мейоза I. После двух после
довательных дихотомических (надвое) делений две полные копии распреде
ляются между четырьмя дочерними клетками, каждая из которых получает
одну копию каждой хромосомы.
Мейоз включает в себя ряд механизмов, призванных обеспечить,
чтобы каждая гамета имела ровно одну полную и правильную копию
каждого гена. Любое упущение, дублирование или ошибка, скорее
подРоБности всего, будут смертельными для гаметы или, позже, для эмбриона.
Женские гаметы : яйцеклетки
Зрелая яйцеклетка (рис. 1 4.2) является одной из самых больших клеток в
организме человека. Она имеет в диаметре около 1 20 микрометров (пример
но в 25 раз больше, чем сперматозоид) и видна без увеличения. В яйцеклетке
содержится гаплоидное ядро, большое количество цитоплазмы и все типы
органелл, обычно встречающихся в соматической клетке, все внутри клеточ
ной оболочки. Клеточная оболочка заключена в гликопротеиновую оболочку,
которая называется прозрачной оболочкой яйцеклетки. Она защищает зиготу
и преэмбрион до имплантации.
Прозрачная оболочка
я йцеклетки
( гликопротеиновая
мембрана) Женский пронуклеус
(гаплоидн ы й)
Клеточная оболочка
(двойной фосфолипидн ы й
слой )
Митохондрии
(в большом количестве)
Оболоч ки ооцита
П оля рное тельце ,

сформированное
во время мейоза
* Рисунок в ы полнен без соблюдени я масштаба
Рис. 14.2. Женская яйцеклетка
Оогенез (развитие яйцеклетки) у людей начинается с эмбрионального и

внутриутробного развития в специализированных соматических клетках под
названием оогонии. Миллионы этих клеток подвергаются мейозу, производя
клетки, называемые первичными ооцитами. Тем не менее они временно ос
таются в мейозе в профазе I, пока женщина не достигнет половой зрелости.
При рождении у женщины имеется около 700 ООО первичных ооцитов.
После начала полового созревания первичный ооцит возобновляет мейоз I,
продуцируя две клетки, называемые вторичным ооцитом и первым поляр
ным тельцем. Однако цитокинез происходит неравномерно, поэтому боль
шая часть первичной цитоплазмы ооцита переходит к вторичному ооциту.
Первое полярное тельце завершает мейоз II, а его дочерние клетки вырожда
ются. Вторичный ооцит продолжает мейоз II, но затем снова останавливает
ся, на этот раз во время метафазы II.
ГЛ АВА 1 4 Реп роду кти вная система 3 67
Клетки, выделенные из яичника при овуляции, называются вторичными
ооцитами. Если вторичный ооцит не оплодотворен, он вырождается без за
вершения мейоза 1 1.
Когда (или если) сперматозоид инициирует оплодотворение, вторичный
ооцит немедленно возобновляет мейоз 11, продуцируя яйцеклетку (а также
второе полярное тельце, которое практически сразу вырождается). После оп
лодотворения яйцеклетка содержит ядро сперматозоида, а спустя примерно
12 часов два гаплоидных ядра сливаются, образуя зиготу.
Мужские гаметы : сперматозоиды

Зрелый сперматозоид состоит из трех частей: головки размером около
5 х 3 микрометров, содержащей гаплоидное ядро, короткой средней части и
длинного жгутика. Сперматозоид приспособлен для путешествия налегке -
у него очень мало цитоплазмы (рис. 14.3). Головка сперматозоида покры
та структурой под названием акросома. Она содержит ферменты, которые
разрушают оболочку яйцеклетки, чтобы сделать возможным проникновение.
Средняя часть содержит митохондрии и больше почти ничего. Митохондрии
производят энергию, которая подпитывает высокоактивный жгутик спермато
зоида - он продвигает сперматозоид через женский репродуктивный тракт.
Гол овка
Средняя часть
Жгутик
© John Wiley & Sons, /пс .
Рис. 14. 3. Сперматозоид человека
3 68 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жиз н и: воспроизводство и развитие

Процесс развития сперматозоидов (сперматогенез) от мейоза до созре
вания происходит внутри яичек. Специализированные клетки, называемые
сперматогониями, делятся путем мейоза, чтобы произвести другое поколе
ние сперматогоний. Зрелые сперматогонии называются первичными сперма
тоцитами. Они делятся в процессе мейоза, продуцируя четыре гаплоидные
гаметы под названием сперматиды.
Как и в случае с женщинами, мужчины рождаются со сперматогониями
в их семенных канальцах, которые остаются бездействующими до полового
созревания. Во время полового созревания гормональные механизмы про
буждают сперматогонии от спячки.
В отличие от оогенеза, который является циклическим, сперматогенез
представляет собой непрерывный процесс. Он начинается с момента полово
го созревания и продолжается до конца жизни у большинства мужчин. В от
личие от гаметогенеза у женщин, который происходит раз в месяц, мужчины
производят астрономическое количество сперматозоидов. Каждая эякуляция
вырабатывает около чайной ложки спермы, которая содержит до 400 мил
лионов сперматозоидов в семенной жидкости. Зрелые сперматозоиды могут
жить в придатке яичка и семявыводящем канале до шести недель.
Определение пола
Важным различием между мужчинами и женщинами является то, что у
женщин пара половых хромосом состоит из двух одинаково выглядящих
нитей, в то время как у мужчин эти нити отличаются друг от друга. Это
различие можно легко увидеть под мощным микроскопом: одна хромосома
из пары - "нормальной" длины (примерно такой же длины, как и все ос
тальные хромосомы), а другая - значительно меньше всех остальных хро
мосом.
Первая хромосома называется Х-хромосомой, и женщины имеют один на
бор из таких хромосом во всех своих соматических клетках. Второй называ
ется У-хромосомой, и мужчины имеют во всех своих соматических клетках
неидентичную пару (одну Х и одну У-хромосому). После мейоза у женщины
все яйцеклетки имеют одну Х-хромосому. После мейоза у мужчины каж
дый сперматозоид имеет либо Х, либо У-хромосому. Слияние яйцеклетки со
сперматозоидом с Х-хромосомой образует женскую (ХХ) зиготу. Слияние
яйцеклетки со сперматозоидом, имеющим У-хромосому, образует мужскую
(ХУ) зиготу.

О Ш И Б КИ В РАС П Р Е Д ЕЛ Е Н И И П ОЛ О В ЫХ Х РОМОСОМ
Ино гда процессы деления клеток идут наперекосяк. Например, две хромосо
мы притягиваются в одну сторону клетки, оставляя другую сторону вообще
без копии. Именно такие ошибки вызывает многочисленные генетические на
рушения, наиболее значимым из которых является синдром Дауна (люди, стра
дающие синдромом Дауна, имеют три копии хромосомы 21 ). Половые хромо
сомы (Х и У) также попадают под действие этой потенциальной ошибки, что
приводит к возникновению потомства с более или менее чем двумя копиями.
П ри синдроме Клайнфельтера у мужчин в их клетках есть дополнительная
Х-хромосома (ХХУ). Мальч ики с этим синдромом развиваются нормально,
пока не достигнут половой зрелости. Затем, поскольку семенники недостаточ
но развиты, у них вырабатывается очень мало тестостерона. У таких мужчин
не развиваются вторичные половые признаки, связанные с мужественностью
(увеличение мышечной массы, рост волос на теле), могут развиваться ткани
груди, и обычно они бесплодны. Чем раньше будет диагностировано это со
стояние и чем раньше начнется заместительная терапия тестостероном, тем
больше вероятность того, что мальчик будет нормально развиваться и даже
сможет стать отцом с помощью вспомогательных репродуктивных процедур.
Также возможно развитие потомства только с одной копией Х-хромосомы.
Поскольку мужчины и так получают только одну такую хромосому, очевидно,
что это не вызовет у них слишком серьезных проблем. Однако девочки, родив
шиеся с синдромом Шерешевского-Тёрнера, нуждаются в регулярной медицин
ской помощи на протяжении всей своей жизни. В дополнение к отсутствию по
лового развития существует множество физических симптомов (низкий рост,
широкая грудная клетка и т.д.), а также наблюдаются трудности с обучением.
Заместительная терапия гормонами является необходимой частью лечения,
но проявления этого синдрома распространяются на все системы органов.
Женская репродуктивная система

Женский организм предназначен для размножения в гораздо большей сте
пени, чем мужской. Женская репродуктивная система в деталях изображена
на цветной вклейке "Репродуктивная система (женская и мужская)" на сайте
издательства по адресу go . d i a l e kt i ka . сот/ anatomy_ 3. Ниже приводит
ся краткое описание органов женской репродуктивной системы.
Органы женской репродуктивной системы
Органы женской репродуктивной системы сосредоточены в тазовой по
лости. Многие женские репродуктивные органы прикреплены к широкой
связке, которая поддерживает органы и соединяет боковые стороны матки со
стенками и дном таза.
370 Ч А СТЬ 5 П раздн и к жиз н и : воспроизводство и развитие

Яичники
Яичники представляют собой две миндалевидные структуры шириной
приблизительно 5 см, по одной на каждой стороне тазовой полости. Они
содержат группы клеток, которые называются фолликулами.
Яичники - это основные половые органы, потому что именно в них про
исходит оогенез - процесс созревания ооцитов. Яичники также играют важ
ную роль в продукции женских половых гормонов эстрогена и прогестерона.
После начала полового созревания у женщины начинается процесс овуля
ции. Ооциты первого порядка, которые находились в состоянии покоя в ее
яичниках с начала ее развития как плода, активируются посредством гормо
нов. Ооциты второго порядка выделяются со скоростью примерно один в ме
сяц, начиная с менархе (первая менструация в жизни женщины) и заканчивая
менопаузой (последняя менструация), т.е. с раннего подросткового возраста
до 50-60 лет. На протяжении жизни женщина овулирует около 400 раз.
Матка
Матка питает и укрывает развивающийся плод во время беременности.
Это мышечный орган, по размеру и форме напоминающий перевернутую гру
шу. Стенки матки толстые и способны растягиваться по мере роста плода.
Внутренний слой матки называется эндометрием. Он восстанавливается
и отпадает и удаляется из матки во время менструального цикла, о котором
мы поговорим в разделе "Практически ежемесячный цикл" далее в этой в
главе. Часть эндометрия (decidua basalis) становится частью плаценты во
время беременности.
Шейка матки представляет собой цилиндрическую мышечную структуру
длиной около 2,5 см, которая находится в нижней части матки, как напер
сток. Она контролирует перемещение биологических жидкостей и другого
материала (и иногда ребенка) в матку и из нее. Как правило, шейка матки
слегка открыта, чтобы сперма могла попасть в матку. Во время родов шейка
матки открывается достаточно широко, чтобы плод мог покинуть матку.
Маточные трубы
Маточные трубы (или фаллопиевы трубы) соединяют яичники с маткой.
Фактически они не связаны с яичниками; они как будто нависают над ними.
На конце яичника маточная труба расширяется в виде воронки, которая так
и называется - воронкой маточной трубы. Эти воронки разветвляются в
нитевидные структуры - бахромки. Они направляют яйцеклетку в маточ
ную трубу, которая переносит ее в матку. Процесс оплодотворения обычно
происходит в маточной трубе.

Влагалище
Вл агалище является частью женского тела, которая принимает половой
член во время полового акта и служит проходом для спермы, по которому та
попадает в матку и маточные трубы. Влагалище имеет длину от 8 до 10 см.
Вверху влагалище заканчивается шейкой матки.
Во время родов влагалище может выдерживать прохождение плода весом
в среднем около 3 кг, поскольку стенки влагалища сделаны из эластичных
тканей - некоторые из них волокнистые, некоторые мышечные, а некото
рые эректильные. В нормальном состоянии стенки влагалища имеют много
складок, похожих на внутреннюю оболочку желудка. Когда влагалищу нуж
но растянуться, эти складки разравниваются, обеспечивая больший объем.
Наружные половые органы (вульва)
У женщин наружные половые органы состоят из бол ь ших половых губ,
малых половых губ и клитора. Вместе эти органы называются вульвой. Губы
вульвы - это свободно свисающие складки кожи, как и губы рта (которые,
кстати, называются верхней губой и ни:жней губой). Половые губы защищают
отверстие влагалища и покрывают костные структуры таза.
Вот некоторые подробности о трех частях, из которых состоит вульва.
» Большие половые губы. Эти больши е складки кожи - по одной с
каждой стороны - покрывают малы е половы е губы. Больши е по
ловы е губы п ростираются от лобка (лобкового возвыш е н ия) назад
к анусу. Лобок соде ржит жи ровы е отложе ния, которы е покрывают
лобковую кость. Посл е полового созр е вания лобок и больши е по
ловы е губы покрываются лобковыми волосами.
» Малые поло вые губы. Эти б езволосы е складки кожи находятся
под бол ьшими половыми губами и закрыва ют отве рсти е влагали
ща . Малы е половы е губы п рикре пл е ны к влагалищному отве рстию и
простираются вве рх, образуя крайнюю плоть, покрывающую клитор.
» Клитор . Эта часть вульвы, расположе н ная над отве рсти е м влага
л и ща и над уретрой, имеет тело и головку, как и п е н ис, и оч е н ь
чувствительна к половой стимуляции. Клитор соде ржит эре ктиль
ны е ткани, которы е наполняются кровью во время половой стиму
ляции. П оскольку клитор покрыт тканью малых половых губ, они
также оте кают и красн е ют. Стимуляция клитора может п ри ве сти
к оргазму у же нщины. Хотя же нщины н е эякули руют, они испыты
вают нарастани е и спад мыш е ч ного нап ряже ния. Же нский оргазм
заставля ет мыш е ч ную тка н ь сжимать влагал ище и матку, что спо
собствует прохожде н и ю сп е рмы ч е р ез ре п родуктивный тракт.
372 ЧАСТЬ 5 П р а здн и к жиз н и: вос п роизводство и р азвитие

Грудь
Грудные :железы есть у всех людей, но только женщины производят ве
щество, которое мы называем грудным молоком, для питания беспомощных
младенцев с высокой потребностью в калорийной пище. Грудное молоко не
только служит продуктом питания, но и повышает иммунитет ребенка.
Грудь содержит около двух десятков долек, заполненных альвеолами, в
которых производится и хранится молоко. Молоко выделяется в млечные
протоки, которые сливаются в сосок (рис. 14.4). Во время полового созрева
ния происходит развитие долек и протоков, а жировая ткань осаждается под
кожу, чтобы защищать дольки и протоки и придавать форму груди. Во время
беременности гормоны увеличивают количество клеток, вырабатывающих
молоко, а также увеличивают размер долек и протоков.
Ж ир
Мышца
Млечный синус
Соединительная ( молочное депо)
Млечный проток
Долька
Рис. 14.4. Грудная железо человеко
После рождения младенца гипофиз матери выделяет гормон пролактин,
который заставляет молочные клетки вырабатывать молоко, и начинается
лактация. Младенец высасывает молоко из каналов через сосок. Лактация
продолжается до тех пор, пока ребенка регулярно кормят грудью.
Гормон окситоцин активно участвует в выделении молока (рефлекс вы
броса молока). Стимуляция соска провоцирует секрецию окситоцина из
гипофиза матери. Окситоцин выталкивает молоко из долек, заставляя их
сжиматься, так же, как он стимулирует сокращение матки, чтобы вытеснить
плод. Этот гормон также сильно связан с нейроэмоциональными феномена
ми, такими как семейные узы.
ГЛ АВА 1 4 Реп роду кти вная система 373

Практически ежемесячный цикл
Менструальный цикл (месячный цикл) состоит из цикла яичников и цик
ла матки, оба эти цикла составляют приблизительно 28 дней (рис. 14.5). Эти
циклы происходят одновременно для подготовки яйцеклетки и матки к бе
ременности.
Э ндометрий
утолщается
Неоплодотворенная
яйцеклетка выводится
Эндометрий
продолжает
утолщаться Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14.5. Менструальный цикл

Первый день менструального кровотечения принято считать первым днем
менструального цикла. Менструальное кровотечение начинается на том эта
пе цикла, когда уровень эстрогена и прогестерона самый низкий. Однако
весь менструальный цикл управляется несколькими гормонами, а не только
эстрогеном и прогестероном.
Яичниковый цикл
Самой важной частью менструального цикла является 28-дневный яични
ковый, или овариальный, цикл - именно он ответственен за производство
гормонов, которые затем контролируют цикл матки. (См. следующий раздел
"Синхронизация маточного цикла".) С 1-го по 13-й день уровень эстрогенов
понижается и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует разви
тие фолликула, а лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует созревание

ооцита в одном из яичников. Когда фолликул становится достаточно разви
тым, он начинает выделять эстроген. Когда количество эстрогена достигает
соответствующего уровня, механизм отрицательной обратной связи, в кото
ром задействован гипоталамус, ненадолго замедляет секрецию ФСГ и ЛГ.
Когда фолликул полностью созревает и ооцит готов к выходу, секреция ФСГ
и ЛГ резко возрастает. Это происходит на 14-й день и вызывает овуляцию
(высвобождение ооцита). Ооцит живет после овуляции всего лишь от 12 до
24 часов (если он не был оплодотворен).
Во время овуляции передняя доля гипофиза секретирует выброс ЛГ. Этот
гормон провоцирует превращение фолликула, из которого был высвобожден
ооцит, в :желтое тело. Желтое тело выделяет гормон прогестерон. Об этом
получает информацию гипоталамус. После того как желтое тело выделило
достаточное количество прогестерона, гипоталамус останавливает секрецию
ЛГ передней долей гипофиза. В этот момент желтое тело начинает сокра
щаться (где-то на 17-й день). Когда желтое тело исчезает (где-то на 26-й
день), уровни эстрогена и прогестерона опускаются до самого низкого уров
ня цикла (иногда это вызывает симптомы предменструального синдрома) и
начинается менструация (на 29-й день, или 1-й день нового цикла).
Как и в любом цикле, весь процесс начинается с самого начала. Если
во время менструации уровень эстрогена оказывается низким, гипоталамус
определяет его низкий уровень и выделяет гонадотропит-1-рилизинг гормон
(ГнРГ), что побуждает переднюю долю гипофиза высвобождать гонадотроп
ный гормон ФСГ, стимулируя другой фолликул вырабатывать новый ооцит,
который секретирует эстроген. Теперь мы вернулись к первому абзацу этого
раздела.
Синхронизация маточного цикла

Маточный цикл продолжительностью 28 дней, направленный на подго
товку матки к возможной беременности, совпадает с яичниковым циклом.
» Дни с 1 по 5. Первые 5 дней цикла матки, когда уровень эстрогена

и прогестерона самый н изкий, - это период менструации. Низкий
уровень половых гормонов вызывает разложение и выведение тка
ней, выстилающих матку (эндометрий). По мере снижения уровня
гормонов, кровеносные сосуды спазмируются, клетки подвергают
ся аутолизу (саморазрушению), ткани отделяются от стенок матки,
а кровеносные сосуды травмируются, вызывая кровотечение, ко
торое происходит во время менструации. Кровь и ткан ь (менстру
альные выделения) выходят из матки через шейку матки, а затем из
организма через влагалище.

» Дни с б по 1 4. Во время этой фазы пролиферации ра з витый фол
ликул секретирует высокие уровни эстрогена, что заставляет эндо
метрий регенерировать свежу ю ткань. Ткани, выстила ю щие матку,
желез ы и сосуды в стен ках матки, растут и созда ют повышенный
з апас крови. Все эти и з менения явля ются подготовкой к питани ю
эмбриона и сохранени ю беремен ности, если ооцит, который вы
свобождается на 1 4-й день, оплодотворяется и внедряется в стенку
матки (см. ра здел "Пауза на беременность" далее в этой главе).
» Дни с 1 5 по 28. Во время этой секреторной фазы желтое тело сек
ретирует все больше прогестерона, который еще больше утолщает
эндометрий, а желез ы матки выделя ют густу ю слизь. Если яйцек
летка оплодотворяется, утолщенный эндометрий и слиз ь помога ют
"задержать" оплодотворенну ю я йцеклетку, чтобы она правильно
имплантировалась в матку. Если яйцеклетка не оплодотворяется в
течение дня или двух, желтое тело начинает сокращаться в объеме,
поскольку оно не понадобится для беременности. По мере того как
желтое тело сжимается, уровень прогестерона и эстрогена снижа
ется, что приводит к ра з рушени ю и выведени ю эндометрия непос
редственно перед менструацией.
На ранней стадии беременности желтое тело служит источником эс

трогена и прогестерона до тех пор, пока не разовьется плацента и
тЕхничЕскиЕ не сможет самостоятельно выделять эстроген и прогестерон.
О кончание цикла
Физиологически менопауза существенно изменяет женский гормональ
ный фон. Когда у женщины начинается менопауза, она теряет способность
к воспроизводству - овуляция прекращается, и женщина больше не может
забеременеть. Она также может испытывать приливы жара и повышенную
потливость, когда дефектные сигналы от парасимпатической нервной систе
мы нарушают способность организма точно контролировать свою темпера
туру. Замедляются другие процессы тела, включая клеточный метаболизм и
обновление структурных белков в коже, что приводит к появлению морщин.
Кости женщины также ослабевают, когда разрушение костной ткани проис
ходит быстрее, чем ее восстановление во время обновления кости.
Менопауза - это один из уникальных аспектов человеческой физиоло
гии. Дело не в том, что репродуктивный цикл ухудшается и прекращается,
когда женщины стареют. Это происходит у многих видов млекопитающих,
птиц и рептилий (хотя относительно небольшое количество представителей
любого вида живут достаточно долго, чтобы ощутить снижение своих реп-
родуктивных возможностей). Его уникальность состоит в том, что женщины
часто проживают значительную часть своей жизни, не имея репродуктивной
способности (женщина в возрасте 80 лет прожила около 40% своей жиз
ни после менопаузы). Многие исследования этого явления сосредоточены
на сопряжении биологии и культуры. Согласно одной из теорий, взрослая
женщина, у которой уже нет необходимости кормить собственное потомство,
кормит своих внуков или других детей в своей общине. Как утверждает эта
теория, у бабушек дети едят лучше, что повышает их шансы дожить до реп
родуктивного возраста и передать ее гены следующему поколению.
Мужская репродуктивная система _ _ �

_
Мужская репродуктивная система производит сперматозоиды и переме
щает их в женскую репродуктивную систему. В редких случаях (редких по
сравнению с поистине астрономическим количеством сперматозоидов, кото
рое производит средний мужчина) сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку.
Все миллиарды и миллиарды других сперматозоидов, которые человек про
изводит за свою жизнь, имеют ограниченный срок жизни - около шести
недель, если они остаются в теле мужчины, или до пяти дней в теле жен
щины.
Женская гамета выделяется из яичника как ооцит второго порядка.

Яйцеклетка возникает только после начала оплодотворения.
ЗАПОМНИ!
Если размно;же1-1ие определяется как завершение создания нового орга

низма, то на этом репродуктивная функция мужчины заканчивается. Если
же размно;жение определяется как включающее в себя заботу о новом орга
низме до тех пор, пока он сам не будет готов к размножению, то анатомия
и физиология мужчины вполне позволяют ему посвятить себя этой задаче в
течение десятилетий, наряду с женщиной. В этой главе мы используем более
ограниченное определение.
Некоторые люди не вполне понимают значение "репродуктивного
успеха" для индивида (например, для вас). На самом деле имеется
в виду не то, сколько зигот возникает из ваших гамет, и даже не то,
и
�6��';:��iи сколько потомков родится от этих зигот, а сколько из этих потомков
вы;живет, чтобы размножаться далее. Другими словами, репродук
тивный успех оценивается не количеством ваших детей (и, конечно,
не вашим уровнем сексуальной активности или количеством парт
неров), а количеством ваших внуков.

О рга н ы мужской репродуктивной системы
Органы мужской репродуктивной системы производят гаметы, называе
мые сперматозоидами, и переносят их в женскую репродуктивную систему.
(Обратитесь к цветной вклейке "Репродуктивная система (женская и мужс
кая)", чтобы посмотреть на мужскую репродуктивную систему.) В отличие
от некоторых других систем органов и особенно от репродуктивной системы
женщины, репродуктивные органы мужчины расположены в открытом до
ступе вне его тела.
Яички и мо ш онка
Яички представляют собой парные органы, которые производят сперму и
гормоны. Как и яичники женской репродуктивной системы, яички являются
местом производства гамет и, следовательно, первичными половыми органами.
Структура яичек изображена на рис. 14.6.
Яички содержат фиброзную ткань, которая образует длинные извитые от
деления, называемые семенными канальцами. Именно в них осуществляется
сперматогенез - процесс развития сперматозоидов в процессе мейоза.
Семенной канатик
Кровеносные
сосуды и не р вы
Семя в ы носящий
п роток
Семенной
каналец
Долька
П е регор одка
Рис. 14.6. Структура яичек

Стенки семенных канальцев выстланы тысячами сперматогониев (незре
лых сперматозоидов). Семенные канальцы также содержат клетки Сертоли,
которые питают развивающиеся сперматозоиды и регулируют, какое коли
чество сперматогониев развивается в конкретный момент.
Семенные канальцы переносят новые сперматозоиды (сперматиды) в
другую длинную, шнуроподобную структуру, которая находится сверху на
каждом яичке. Это придаток яичка, и созревание сперматозоидов происхо
дит именно здесь. Придаток яичка переходит (т.е. "превращается") в семя
выносящий проток - трубку, которая соединяет придаток каждого яичка с
пенисом. Сперматозоиды выжидают здесь до тех пор, пока они не будут вы
пущены наружу во время эякуляции.
Яички находятся в мошонке вне брюшной полости. Мошонка содержит
гладкие мышцы, которые сжимаются, когда кожа мошонки ощущает холод,
и подтягивают мошонку (и тем самым яички) ближе к телу, чтобы сохранить
правильную температуру спермы. Внутренние мышечные слои мошонки пе
реходят в мышечные слои тазовой полости. Наружная кожа мошонки пере
ходит в кожу промежности и паха.
Предстательная железа
Несколько других структур выделяют вещества, которые составляют эя
куляторную жидкость. Она обеспечивает матрикс для движения спермато
зоидов в женский репродуктивный тракт. Среди этих структур - предста
тельная :железа (простата) и семенные пузырьки. Простата также содержит
гладкие мышцы, которые помогают вытеснять сперму во время эякуляции.
пенис
Пенис состоит из ствола и головки. Через ствол пениса проходит трубча
тая уретра; отверстие уретры находится в головке пениса. Сперма эяку
лирует через уретру и отверстие уретры. Крайняя плоть покрывает головку
полового члена. Крайнюю плоть новорожденных мальчиков часто удаляют
во время хирургической процедуры под названием обрезание.
Во время полового возбуждения эректильная ткань в стволе пениса на
полняется кровью. Это позволяет ввести пенис в женское влагалище и до
ставить сперму как можно ближе к ооциту второго порядка (если таковой
имеется).
Уретра и уретральное отверстие также функционируют в мочевой
системе как трубка, через которую моча покидает тело. Однако в
сперме нет мочи. В момент эякуляции сфинктер закрывает мочевой
ПОДРОБНОСТИ пузырь, чтобы не дать кислой моче смешаться со сперматозоидами,
которые живут в щелочной среде.

Семенная жидкость и эякуляци я
Семенные пузырьки - железы, расположенные на стыке мочевого пузыря
и семявыносящего протока, имеют проток и , которые позволяют ж идкости ,
которую он и про изводят, вымывать сперму из семявыносящего протока в
уретру.
Затем предстательная :железа добавляет свою ж и дкость, которая содер
ж и т в основном лимонную к ислоту и множество ферментов, сжи жающ и х
сперму. Предстательная железа окружает уретру чуть н и же того места, где
она выходит из мочевого пузыря.
Эти две железы - семенные пузырьк и и предстательная железа - выде
ляют ж идкости , которые имеют несколько функц ий.
» Они имеют слабо щел о чн о й п о казатель рН 7, 5 - как раз тако й, ка

ко й любя т спермато зо иды.
» Они питают спермато зо иды, п оставл яя ф руктозу, так что митохо нд
рии сперматоз о идо в м о гут вырабатывать достато чн ое количество
энергии, что бы те двигали сво ими хв остиками и перемещались к
я йцеклетке.
» Они с одержат простагландины - химические вещества, застав
л я ющие матку, со кращени я кото р о й о бычн о направлены вниз, на
чать со кращаться п о направлению вверх. Ко гда матка со кращается ,
сперма втя гивается вверх в репродуктивный тракт женщины.
Поскольку железы добавляют свои выделени я, образуя сперму, в струк

турах мужского репродукти вного тракта нарастает давлен и е. Когда дав
лен и е дости гает своего п и ка, сперма вытесняется из уретры через пен ис.
Пер истальти ческ и е волны (так и е же, как и в п ищевар ительном тракте,
см. главу 11) и р итм и ческ и е сокращен ия переносят сперму через семявы
носящи й проток и уретру. Эта разрядка называется эякуляцией и является
частью оргазма у мужчин наряду с сокращени ем и расслаблени ем скелетных
мышц у основан ия полового члена. Когда мышцы р итми чно сокращаются,
сперма толчками выходи т наружу.
Бульбоуретральные :железы, также называемые куперовыми :железами,
находятся на дне таза у основан ия пен иса по обе стороны уретры. Эти две
маленьк и е железы имеют проток и , ведущи е непосредственно к уретре и сек
ретирующи е слиз истую ж и дкость в ответ на сексуальную стимуляцию. Эта
ж и дкость очищает уретру от любой к ислотности , а также обеспечи вает смаз
ку для полового акта. Большая часть смазк и , однако, поступает из вестибу
лярных :желез женщины, расположенных вбл из и ваг инального отверстия.
380 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жи з н и: воспроизводство и развитие

Сперматозоиды развивают подви:жност ь (способность двигаться) в
придатке яичка, но возможность двигаться у них появляется только
после того, как наступит эякуляция. Это значит, что они не "пла
ЗАПОМНИ!
вают", пока не будут выпущены в женский репродуктивный тракт.
До этого их перемещают реснитчатые клетки слизистой оболочки
семявыносящих путей.
Пауза на беременность_ _ _ _ _ _ _ _�
Беременность наступает в два этапа: оплодотворение ооцита второго по
рядка и имплантация бластоцисты в матку. Развитие эмбрионов после им
плантации является предметом главы 15. Женский организм осуществляет
много разнообразной подготовки к беременности и родам, которые мы рас
смотрим в следующих разделах.
Шаги к оплодотворению
В о время овуляции ооцит второго порядка попадает из фолликула яич
ника в трубу матки. Затем, в подходящее время, гетеросексуальное половое
сношение приводит к эякуляции спермы во влагалище. Несколько милли
онов сперматозоидов пробираются через шейку матки, через матку и в трубу
матки к ожидающему ооциту второго порядка.
Чтобы произошло оплодотворение, один сперматозоид должен проник
нуть в мембрану ооцита второго порядка и его ядро должно слиться с ядром
яйцеклетки. В этот момент вторичный ооцит оплодотворяется, развивается
яйцеклетка и возникает зигота (см. главу 15).
Вероятность того, что любой половой акт приведет к оплодотворению,
на самом деле довольно низкая, поскольку существует множество осложня
ющих факторов. Решающее значение имеет время осуществления полового
акта относительно овуляции. Выпущенный ооцит второго порядка жизнеспо
собен только в течение нескольких часов; сперматозоид живет в женском
репродуктивном тракте немного дольше (в среднем от одного до двух дней).
Окружающая среда в женском репродуктивном тракте может быть более или
менее гостеприимной для спермы в зависимости от уровня гормонов жен
щины и других физиологических процессов. Даже если один сперматозоид
установил контакт с ооцитом второго порядка, это не гарантирует оплодо
творение.

Импланта ция
После оплодотворения сразу же начинается деление зиготы. Еще несколь
ко циклов деления клеток происходят во время того, как преэмбрион пере
мещается вниз по маточной трубе. Эксперты полагают, что многие преэм
брионы погибают на этом этапе, иногда из-за генетических аномалий или
аномалий развития. Беременность начинается только в том случае, когда пре
эмбрион попадает в матку и правильно внедряется в эндометрий.
Успешно имплантированный преэмбрион, теперь называемый бластоцис
той, сразу же начинает брать под контроль тело матери. По мере того как
наружный слой бластоцисты начинает формировать плаценту, высвобожда
ется гормон, называемый хорионическим го1-1адотропином человека (ХГЧ).
Он сохраняет :желтое тело, повышая уровень прогестерона и эстрогена и
прекращая менструацию.
Наличие ХГЧ можно определить химическим путем в моче бере

менной женщины через 10-14 дней после оплодотворения. Мать
может ощутить его наличие даже еще раньше симптоматически, как
ПОДРОБНОСТИ ощущение тошноты в каждой клетке ее тела.
Адаптация к беременности
Материнский организм реагирует на беременность многими анатомичес
кими и физиологическими изменениями, которые призваны обеспечить рост
и развитие плода. Большинство структур и процессов возвращаются (более
или менее) к небеременной форме после окончания беременности. Более
подробную информацию о том, как плод растет в матке, см. в главе 15.
Матка
Во время беременности матка вырастает примерно в пять раз по сравне
нию с ее небеременными размерами и весом для размещения не только пло
да, но и плаценты, пуповины, около одного литра амниотической жидкости
и плодных оболочек. Размер матки обычно достигает своего пика примерно
на 38-й неделе беременности. В течение последних нескольких недель бере
менности матка расширяется, заполняя брюшную полость вплоть до ребер.
Размер расширенной матки и давление полностью развившегося плода могут
затруднить матери жизнь.
Плацента во время беременности играет роль временной эндокринной
железы, производя большое количество эстрогена и прогестерона в период
с 10-й по 12-ю неделю. Она служит для поддержания роста матки, помогает

контролировать активность матки и несет ответственность за многие изме
нения в материнском теле.
В конце беременности шейка матки смягчается. Увеличенные и активные
слизистые железы в шейке матки производят оперкулум - слизистую "проб
ку", которая защищает плод и плодные оболочки от инфекции. Эта слизистая
пробка отходит в конце беременности. Дополнительные изменения и размяг
чение тканей шейки матки происходят в начале родов.
Яичники
Гормональные механизмы предотвращают развитие фолликулов и овуля
цию в яичниках.
Грудные железы
По мере прогрессирования беременности грудные железы обычно увели
чиваются в размерах и могут ощущаться как воспаленные или чрезмерно
чувствительные. Ареолы сосков увеличиваются и темнеют. Сальные железы
ареол также увеличиваются и становятся выпуклыми. К 16-й неделе (второй
триместр) грудные железы начинают вырабатывать молозиво - предшест
венник грудного молока.
Другие системы органов
Беременность влияет на все системы органов, поскольку они поддержи
вают рост и развитие плода и гомеостаз у женщины. Вот несколько важных
физиологических последствий беременности.
» Смещение других брюшных органов в стороны по мере роста матки.
» Сн ижение тонуса и подвижности гладких мышц замедляет перис
тальтику и усиливает поглощение питательных веществ. Увеличение
поглощения воды из толстой ки шки увеличивает риск запоров.
Расслабление нижнего пищеводного (кардиального) сфинктера может
увеличить частоту возникновения отрыжки и изжоги. Часто возникает
тошнота и другие дискомфортные состояния, связанные с желудком.
» Увеличива ются объем крови, объемная скорость потока крови сер
дца, температура тела, частота дыха н ия, объем мочи и выделений
из потовых желез.
» Частично подавляется иммунитет.
» Изменяется изгиб позвоночника, чтобы уравновесить растущую мат
ку. Небольшое расслабление и повы шенная подвижность тазовых
суста вов подготавли вают таз для прохода младенца. Это может ос
лабить нижнюю часть тела женщин ы начиная со второго триместра.

Роды и родоразре ш ение
Роды инициируются сложной гормональной сигнализацией между мате
ринским телом и телом эмбриона. В идеальном процессе родов и родораз
решения мощные сокращения матки проталкивают полностью зрелый плод
(младенца) через шейку матки и вниз по родовому каналу без чрезмерного
травматизма как для матери, так и для младенца. В этом механизме поло
жительной обратной связи (см. главу 2) большее растяжение матки и шейки
матки вызывает выброс гормонов (в частности, окситоцина), которые прово
цируют более сильные схватки и, следовательно, еще большее растяжение.
Процесс родов имеет три периода.
1 - й период (раскрытия)
Первый период родов состоит из трех фаз: латентной, активной и транзи
торной. Схватки усиливаются, и плодный пузырь разрывается (изливаются
околоплодные воды) на любом этапе этого периода.
Латентная фаза родов начинается с нерегулярных, слабых схваток дли
тельностью около 30 секунд с перерывами от 5 до 30 минут между ними.
В течение 8-12 часов ранней фазы шейка матки становится раскрытой
(рис. 14.7). Она также начинает расширяться.
После того как шейка матки раскрывается примерно на 3 см, начинается ак
тивная фаза. Схватки становятся более болезненными, давление со всех сто
рон направлено внутрь. Схватки постоянно усиливаются, длятся дольше (от 45
до 60 секунд) и происходят чаще (каждые 3-5 минут). Активная фаза обычно
длится от трех до пяти часов, пока шейка матки не раскроется до 8 см.
Закрытая шейка матки 1 -й период 2 -й период
3-й период 4-й период, 1 00% открытая Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14. 7. Раскрытие матки в латентной фазе родов
384 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жиз н и: воспроизводство и развитие

Во время транзиторной фазы давление схваток направлено не внутрь, а
вниз. Эта фаза длится от 30 минут до двух часов. Сильные схватки продол
жаются от 60 до 90 секунд с промежутком от 30 секунд до 2 минут. Многие
женщины (которые решили не прибегать к эпидуральной анестезии, чтобы
блокировать все болезненные ощущения) утверждают, что транзиторная фаза
является самой болезненной частью всего процесса родов. По завершении
этой фазы шейка матки расширяется до 10 см и начинается 2-й период.
2- й период (изгнания)
Поскольку теперь схватки продолжаются с регулярной периодичностью
(от 60 до 90 секунд каждые 3-5 минут), возникает естественное желание
тужиться. Когда мать тужится на каждой схватке, ребенок делает опреде
ленные движения, чтобы облегчить свое продвижение через родовой канал
(рис. 14.8). Он выгибает голову назад, а затем поворачивается, чтобы помочь
прохождению плеч.
а . Рас крытие шейки матки и разрыв 6. Рождение головки

ПЛОДН ОГО пузыр �
в . Рождение тела г. Рождение плаценты

Рис. 14.8. Общий обзор родоразрешения

Эта фаза длится от 3 0 минут до двух часов. Сразу после родов пуповину
младенца отрезают и завязывают. Теперь младенец полностью отделен от
матери, и вскоре у него будет стильный пупок.
3- й перио д (последовый)
После рождения ребенка маточные сокращения продолжаются, и пла
цента отделяется от стенки матки. Через 1 5 минут после рождения ребенка
плацента проходит через родовой канал. Сокращения матки продолжаются,
в это время матка сжимается, возвращаясь, в конце концов, к размеру, близ
кому к прежнему.
Патоф изиолог ия реп роду кти вной системы

Деторождение - это опасное дело для всех животных. Затраты энергии
огромны, риски столь же велики, а вознаграждение очень далеко. Это слож
ное взаимодействие между многими структурами и процессами, помимо тех,
которые явно связаны с репродуктивной системой. Анатомические дефекты,
гормональные проблемы, генетические аномалии и раковые заболевания -
это неполный список проблем, которые могут быть связаны с репродуктив
ной системой. Вот некоторые из них.
Б есп л одие
Бесплодие - это невозможность оплодотворить или быть оплодотворен
ной. Бесплодие может быть связано с неспособностью генерировать жизне
способные гаметы, с перекрытием "маршрутов движения" гамет или преэм
бриона либо с повреждением или заболеванием эндокринных желез, которые
контролируют гормональный аспект размножения. Определенные бактери
альные или вирусные инфекции, такие как эпидемический паротит (свинка),
могут привести к орхиту (воспаление яичек), что также может повлиять на
фертильность. Репродуктивная функция снижается с возрастом, резко за
канчивается при менопаузе у женщин и постепенно уменьшается у мужчин.
Дополнительную информацию о старении вы найдете в главе 1 5 .
И нфе к ции, передаю щ иеся пол овым п утем

Некоторые инфекционные заболевания передаются при половом контакте.
Эти инфекции, передающиеся половым путем (ИППП, венерические инфек
ции), являются эндемичными в популяциях людей (т.е. они в той или иной
степени всегд а существуют во всех человеческих популяциях), потому что
386 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жи з н и: воспр ои зводство и разви тие

бактерии и вирусы легко распространяются от человека к человеку через
органы выделения и репродуктивной системы.
Термины ИППП и ЗППП (заболевания, передающиеся половы пу

тем, или венерические заболевания) часто используются как взаи
мозаменяемые, но ИППП становится все более распространенным.
ПОДРОБНОСТИ Причина этого в том, что ЗППП подразумевает, что наличие возбу
дителя привело к возникновению характерных симптомов. Однако
это не всегда так. Микроб может передаваться без каких-либо при
знаков заболевания (следовательно, это И ППП).
Инфекции, передающиеся половым путем, в большинстве случаев похожи

на другие микробные инфекции. Все основные группы микробов (бактерии,
грибы, простейшие и вирусы) развили способность распространяться в очень
гостеприимной среде человеческого репродуктивного тракта. Все они вызы
вают проблемы одинакового характера: воспаление, чрезмерную иммунную
реакцию и разрушение клеток.
В очень специфическом случае заболевания ВИЧ возбудитель инфекции
(экзотическое существо под названием ретровирус) разрушает структуры
иммунной системы, делая организм уязвимым для других микробов.
Бактерия хламидия передается как половым, так и другими способами;
она заражает глаза, суставы и лимфатические узлы человека, а также посе
ляется в артериях.
Предменструальный синдром
До 80% женщин во время менструации претерпевают как физические,
так и психические изменения непосредственно перед началом появления
менструальной крови. Тип и тяжесть симптомов у разных женщин сильно
отличаются, но симптомы, как правило, остаются стабильными на протя
жении всей репродуктивной жизни женщины. Предменструальный синд
ром (ПМС) - это термин, используемый для описания синдрома перепадов
настроения, умеренной отечности (задержки жидкости в тканях), раздра
жительности, усталости, тяги к еде и спазмов матки (судорог), которые, по
оценкам, наблюдаются у 20- 40% женщин. Другая, более тяжелая форма, на
зываемая предменструальным дисфорическим расстройством (ПМДР), за
трагивает от 2 до 1 0% женщин во время менструации и имеет много общего
с аффективными расстройствами и может серьезно влиять на возможность
вести повседневную деятельность. Похоже, в развитии этих расстройств оп
ределенную роль играют как физиологические, психологические, так и эко
логические и даже социальные факторы.

Э ндометриоз
Эндометрий - это слизистая оболочка матки, которая выводится во вре
мя менструации. При эндометриозе ткань эндометрия разрастается в/на дру
гих органах тела, кроме матки. Обычно это органы в тазовой полости, та
кие как мочевой пузырь, яичники или толстая кишка. Поскольку яичники не
прикреплены непосредственно к трубам матки, ткань эндометрия мигрирует
и выпадает в полость таза. Во время маточного цикла эта ткань, независи
мо от ее местоположения, реагирует, разрастаясь, а затем распадаясь, иногда
вызывая при этом сильную боль.
Кри пторх изм

Во время развития плода яички расположены внутри тазовой полости, но
сразу после рождения они опускаются в мошонку. Неопущение яичек назы
вается крипт орхизмом. Если не прибегнуть к оперативному вмешательству,
крипторхизм приводит к бесплодию.
Гипогона дизм
Проблемы с гипофизом, такие как повреждение или опухоль, могут вы
зывать гипогонадизм - снижение функции яичников или яичек. Гипофиз
выделяет фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который обычно стиму
лирует созревание ооцита или сперматоцита и последующее высвобождение
эстрогена или тестостерона. Симптомы у женщин включают амен орею (от
сутствие менструаций) и бесплодие. У мужчин симптомы гипогонадизма -
это импотенция и бесплодие.
Э ректил ьная дисфункция

Эректильная дисфункция, также называемая имп отенцией, - это заболе
вание, при котором эрекция полового члена не наступает после сексуальной
стимуляции. Эректильная дисфункция имеет множество возможных причин,
включая поврежденные кровеносные сосуды, иногда из-за таких заболева
ний, как диабет, психологические факторы (такие как стресс и страх), пов
реждение нервов. Некоторая степень эректильной дисфункции считается
нормальной частью старения.
Патофизиологи я беремен ности

Даже здоровая, молодая или взрослая женщина, вынашивающая ребенка
в идеальных социально-экономических условиях, подвержена риску разви-
388 ЧАСТЬ 5 П раздн и к жи з н и: воспр ои зводство и разви тие

тия патологий во многих системах органов. Беременность и роды нередко
являются факторами, способствующими инвалидности, болезни и смерти у
женщин. И их уже имеющиеся дети, зависящие от них, также испытывают
на себе эти последствия.
У родов есть другие риски - полученные травмы делают женщину уяз
вимой к некоторым видам инфекций, также роды часто сопровождаются зна
чительной потерей крови. Вот некоторые другие связанные с беременностью
заболевания.
» В нематоч н ая беремен ность . Внематочная беременность -

это аномальная беремен ность, при которой преэмбрион имп
лантируется за пределами матки, чаще всего в маточ ных трубах.
Внематочная беременность часто обусловлена заболеванием, кото
рое блокирует или з амедляет движение преэмбриона через трубу
матки в матку. Она может быть вы з вана фи з ической блокировкой,
гормональными и другими факторами, такими как курение. П лод
не может выжить и часто перестает ра з виваться. Внематочная бе
ременность - это опасное для жи з ни матери состояние, так как
возникает высокий риск ра зрыва трубы и кровотечения.
» Гестационный диабет. Гестационный диабет - это гипергли ке
мия (избыток глюкозы в крови), которая развивается во время бе
ременности и поражает как мать, так и плод. Диабет может ослож
нить процесс родов и увеличить риск ра з вития сахарного диабета
после беременности.
» Истм ико-цер в и кал ьная недостаточ ность (недостаточность
шейки м атки). При этом состоянии ш ейка матки не может подде
рживать беременность. Возможно, шейка матки была травмирова
на во время предыдущих родов. Женщина с многоплодной бере
менностью подвергается повы ш енному риску. Ш ейка матки расши
ряется преждевременно (до наступления родов), а это серьезный
риск невына ш ивания беременности. Чтобы уменьшить проблему,
выполняют процедуру под на зва нием цервикальный серкляж, во
время которой на шейку матки накладывают шов, чтобы дать ей
дополнительную поддержку.
» П реэклампсия и экл ампсия . Так же, как мочу проверяют на на
личие глюкоз ы, чтобы помочь предотвратить гестационный диабет,
ее проверяют на наличие белка, диагностируя риск преэклампсии.
Преэклампсия (высокое кровяное давление во время беременнос
ти) может легко перерасти в эклампсию, характеризующуюся судо
рогами и, воз можно, комой или даже смертью.
ГЛ АВА 1 4 Репроду кти вна я система 389

» П редлежание плаценты. В этом состоянии плацента покр ы вает
шейку матки частично или полност ь ю, блокируя рождение плода
или в ы з ы вая сил ь ное кровотечение . Предлежание плаценты во вто
рой или трети й триместр может привести к кровотечению из пла
центы , когда расту щ ий плод давит на нее . Это кровотечение ставит
и мать, и плод под угрозу преждевременных родов . Беременности,
осложненн ы е предлежан ием плаценты , разрешаются путем кеса
рева сечения.
» Отслоение плаценты. В этом состоян и и част ь плаценты отслаи
вается от стенки матки до того, как плод готов к рождению . При
этом плод может остаться без кислорода и питател ь н ы х веществ
и, в зависимости от степени разр ы ва, отслоение плаценты может
привести к преждевременным родам и в ы звать опасное кровоте
чение у матери . Гипертон ия у матери, физическая травма матери
и плода ( например, автомобил ь ная авария) и короткая пуповина
являются одними из наиболее распространенн ы х причин отслое
ния плаценты .
» Дистресс плода. Во время беременности может возникнуть состо
яние, при котором плоду не хватает кислорода ( гипоксия) . Это мо
жет осложнят ь развитие плода, также дистресс может осложнять
родоразрешение .
Невына w ивание беременности

Невынашивание беременности, также называемое спонтштым абортом
или выкидышем, - это смерть эмбриона или плода без видимой причины
в течение первых 20 недель беременности. От 1 О до 25% всех клинически
признанных беременностей заканчиваются выкидышем. Многие другие бере
менности заканчиваются вскоре после имплантации, и часто женщина даже
не знает, что она была беременна. Кровотечение, которое возникает вследст
вие этого, может начаться в ожидаемое время менструального цикла.
Выкидыш может случиться по множеству причин. Клиницисты пред
полагают, что часто он может быть вызван аномалиями у эмбриона, а не
каким-либо расстройством репродуктивной системы женщины. У многих
женщин случается выкидыш, а потом наступает нормальная беременность
с нормальным результатом (очаровательный малыш). Однако повторный вы
кидыш может указывать на какую-либо ф орму расстройства у женщины или
ее партнера.

Гл а ва 1 5
И з м енения и
развитие о рганиз м а
на п ротяжении
жизни ч елове к а
» Ход ж изн и в реа л ьном в ремени : дра м а раз в ития

» Подводя итоги чуд а рожден и я ребен ка
» И зменен и я н а п ротяжен и и ж изн и
в контексте анатомии и физиологии развитие означает картину измене
ний в течение всей жизни организма. Развитие тесно связано со спе
циализированной отраслью биологии, которая называется онтогене-
зом и изучает историю организма в течение его жизни. Человеческое разви
тие было предметом многих исследований в течение тысяч лет, особенно оно
интересно родителям и дедушкам (бабушкам) маленьких детей. Младенцам
повезло, что многие люди находят их настолько удивительными: человечес
кий ребенок требует много усилий и времени, пока не вырастет.
В этой главе мы рассмотрим развитие человека от образования зиготы
до старости. Вы уже испытали на себе некоторые этапы этого развития, и
сейчас у вас будет возможность получить представление о некоторых изме
нениях, которые предстоят вашему телу в течение дальнейшей жизни.
_ _ _ _ _�
Программирование развития
Представьте развитие как осуществление в реальном времени и про
странстве программы по созданию уникального биологического организма.
Эта программа запускается при появлении новой зиготы. Все зиготы со
здаются одинаковыми, а затем идут по пути развития, закодированному в
их собственной видоспецифической и индивидуально-специфической ДНК.
(Вернитесь к главе 14, если вам нужно обновить знания о зиготе.)
Полная ДНК зиготы, т.е. ее геном, возникает во время оплодотворения.
ДНК в ядре зиготы содержит гены (специфические последовательности ДНК)
от обоих родителей, 50/50, но эта конкретная комбинация генов никогда не
существовала раньше и больше никогда не возникнет.
Старение и смерть встроены в программу большинства геномов, включая
все человеческие геномы. Все рано или поздно умирают. Мало кто доживает
до полного выполнения своей программы и ее завершения.
Этапы развития
Развитие начинается в зиготе и продолжается до смерти. Этапы развития
не имеют общепризнанного определения (хотя две вехи - рождение и на
чало менструации для женщин являются всемирно признанными), а возраст
ные показатели перехода человека от одного этапа к другому очень широки.
Изменения происходят более или менее непрерывно в течение всей жизни, и
различные системы органов претерпевают значительные изменения в своем
графике развития. Однако традиционно в человеческой биологии вехи разви
тия, которые отмечают эти этапы, основаны на изменениях, происходящих в
нервной и репродуктивной системах.

Измерение развития
Структурные и физиологические изменения, которые происходят во время
развития человека, включают увеличение в размере, приобретение некоторых
специализированных способностей и утрату некоторых других специализи
рованных способностей на протяжении всей жизни. Когда все идет хорошо,
старение является заключительной стадией развития.
В следующих разделах речь идет об условно здоровом организме, для ко
торого все идет хорошо, биологически говоря: отсутствие фатальных ошибок
в самом геноме и наличие адекватных ресурсов для поддержания питания,
терморегуляции и всех остальных физиологических реакций, необходимых
для поддержания жизни.
Рост
Человеческое развитие предполагает в том числе увеличение в размере.
Увеличение в размере в основном достигается за счет роста органов, которые
существуют в той или иной форме у эмбрионов: сердце становится больше,
мозг также увеличивается, а кости становятся длиннее и тяжелее. Органы
растут, создавая больше своих тканей, а ткани становятся больше, добавляя
клетки или увеличивая размер клеток. Все (ну, почти все - в биологии всег
да есть исключения!) растет вместе, в основном путем добавления клеток.
Однако не все растет одинаково. Различные этапы развития характеризу
ются различными пропорциями типов тканей. Например, и мозг, и скелетные
мышцы увеличиваются в размерах с младенчества до взрослой жизни, но
доля мышечной ткани по отношению к мозговой ткани в зрелом возрасте
намного больше.
Когда трехмерный объект, такой как живое тело, увеличивается в разме
ре, отношение поверхности к объему уменьшается (или, другими словами,
отношение объема к поверхности увеличивается - при непосредственном
взаимодействии с окружающей средой все больше ваших внутренних частей
становятся менее зависимыми от ваших внешних частей). Размер человечес
кого тела сильно влияет на терморегуляцию, баланс жидкости и другие клю
чевые аспекты гомеостаза.
Дифференциация
Приобретение новых способностей или улучшение существующих являет
ся частью развития людей. Новые физиологические способности возникают
обычно из-за дифференциации (образования специализированных) клеток и
тканей. Специализация тканей начинается на преэмбриональной стадии, мы
обсудим это в разделе "Развитие до рождения" далее в этой главе. У новорож-
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о р га н и зма... 393

денного есть какая-то версия более или менее всех типов клеток и тканей, но
многие полностью дифференцированные клетки необходимо будет генериро
вать и интегрировать функционально в ткани на соответствующих этапах раз
вития. Краткое описание развития длинной трубчатой кости (органа скелетной
системы) путем роста и дифференциации клеток вы найдете в главе 5.
Многие функции человеческого тела являются не "приобретенными в ре
зультате обучения", а "развившимися". Так, например, способность перева
ривать крахмал развивается в течение первого года жизни, когда организм
начинает производить необходимые ферменты, а не тогда, когда кто-то научит
ребенка это делать. Приучение ребенка к горшку больше связано со зрелос
тью нервной системы, чем с усердием родителей. Появление нового навы
ка, структуры или процесса иногда сопровождается потерей существующих
способностей. Взрослый человек планирует лучше, чем подросток, но, ско
рее всего, уже не обладает выносливостью, необходимой для ночных бдений,
вечеринок и дорожных путешествий. Этапы человеческого развития можно
охарактеризовать этими способностями, приобретенными и утраченными.
В последние годы благодаря исследованиям развития мозга уда
лось получить очень интересные данные, чему способствовали пе
редовые технологии обработки изображений (см. главу 1). В конце
подРоБности 1990-х годов была окончательно доказана ошиб очность сущест-
вовавшей десятилетиями доктрины, согласно которой люди после

рождения не генерируют новые клетки мозга. Данные, полученные
с тех пор в рамках многих видов исследований, доказывают, что
мозг человека сохраняет пластичность (способность к изменениям
и развитию) до глубокой старости. Больше о развитии мозга вы мо
жете узнать в главе 7.
Старение
Согласно последним теориям, возрастное ухудшение специализированных
и даже основных физиологических функций изначально встроено в геномы.
Структуры на концах хромосом, называемые теломерами, становятся все ко
роче и короче по мере старения генома и контролируют количество репли
каций гена. Постепенно клетки теряют способность к делению. Количество
старых и умирающих клеток в ткани в конечном итоге превышает количест
во новых клеток этого же типа, необходимых для их замены. Ткань теряет
способность функционировать, что ухудшает выживание организма.
Процессы старения являются активной областью исследований в анато
мии и физиологии. В последние десятилетия лечебные средства и устройства
для противодействия эффектам старения доминируют на рынке медицинских
изделий по всему миру.

Развитие до рождения _ _ _ _ _ _ _ _
_
Рождение человека - это обыкновенное чудо: от одной бесконечно малой
клетки до маленького человечка менее чем за десять месяцев. В следующих
разделах дается краткий обзор того, как это происходит.
Если вы хотите получить более подробную информацию о беремен

ности, почитайте книгу Береметюсть для чайников, выпущенную
СОВЕТ
издательством "Диалектика".
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона

В главе 14 описываются события, которые приводят к оплодотворению
ооцита второго порядка и имплантации бластоцисты в матку с точки зрения
женской репродуктивной анатомии и физиологии. В этом разделе рассмат
риваются те же самые события с позиции зиготы, от слияния гаплоидных
геномов родительских гамет до имплантации в матку ( рис. 1 5 . 1 ).
3. Деление зиготы
Матка
Фалл опиева труба
Оо цит
Бахромки маточно й трубы
Гол ова
Хвост Ножка зародыша

(будущая пуповина)
Рис. 7 5. 7. Раннее эмбриональное развит ие
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о р га н и зма... 39 5

Начало всего
Оплодотворение, которое занимает около дня, начинается, когда сперма
тозоид проникает в ооцит второго порядка (яйцеклетку). После того как
сперматозоид связывается с рецепторами в прозрачной оболочке яйцеклетки
(см. рис. 14.2), он использует ферменты в своей акросоме для переваривания
защитного слоя яйцеклетки. Когда сперматозоид наконец достигает клеточ
ной мембраны ооцита, он прикрепляется там к рецепторам. Это запускает
два важных события.
» П розрач на я о б олочка яйцеклетки твердеет, п редотвращая

слияние друго го сперматозоида с клеточной мембраной я й
цеклетки.
» Ооцит возобновля ет мейоз 11. Когда это происходит, ядро спер
матозоида прони кает в клетку. Таким образом, когда ядро рефор
мируется в телофа зе 1 1 , сперматозоид вносит свой вклад в ДНК.
Клетка, теперь официально считающаяся з иготой, завершила опло
дотворение и готова начать свое путешествие.
Опасное путе ш ествие

Зигота немедленно начинает дробление (митотическое деление). В тече
ние следующих нескольких дней дочерние клетки (называемые бл астомера
ми) делятся еще дважды, до 16 бластомеров, все в пределах жестких границ
прозрачной мембраны без увеличения общего размера.
Эта масса, называемая теперь морулой (в виде ягоды шелковицы), поки
дает трубу матки и входит в полость матки. Деление клеток продолжается,
но оно все еще ограничено прозрачной мембраной, и в центре морулы об
разуется полость, известная как бл астоцель . Примерно на шестой день пос
ле оплодотворения эта полая структура, теперь называемая бл астоцистой,
"вылупляется" из медленно разрушающейся прозрачной мембраны внутри
полости матки. Наружный слой клеток бластоцисты секретирует фермент,
который облегчает имплантацию в эндометрий. В матке начинается ангиоге
нез (развитие кровеносных сосудов), а между матерью и бластоцистой начи
нается диффузия. Когда диффузия налаживается, имплантация завершается
и начинается беременность.
Этот новый геном пережил очень опасный этап развития. Биологи счита
ют, что почти половине бластоцист не удается внедриться, и они умирают.
Но новый геном впереди все еще ожидают многие трудности.

Эмбриональный период
Период с третьей по восьмую неделю после имплантации называется
эмбриональный период. В течение этих недель клетки эмбрионов начинают
дифференцироваться и специализироваться.
Превращение бластоцисты в эмбрион начинается, когда имплантирован
ная бластоциста превращается в двухслойный диск. Верхний слой клеток
(эпибл аст) становится эмбрионом и амниотической полостью; нижний слой
клеток (гипобласт) становится желточным мешком, который питает эмбри
он. Узкая линия клеток на эпибласте, называемая первичной полоской, сиг
нализирует о гаструляции - процессе миграции клеток от внешних краев
эпибласта в первичную полоску и вниз. При этом создается новый средний
слой. Через 14 дней после оплодотворения эмбрион, который теперь называ
ется гаструлой, имеет слои эктодермы, мезодермы и энтодермы - эти слои
являются прародителями всех типов тканей.
Ф етальный период
Этап после восьмой недели до самых родов называется ф етал ьным пе
риодом (jetus - плод). В это время происходит быстрый рост и развитие.
Первичные зародышевые слои продолжают развиваться, и плод становит
ся все более похож на ребенка. Эктодерма превращается в кожу и нервные
ткани, а эндодерма образует ваши внутренние органы - пищеварительный
тракт и дыхательные пути. Мезодерма развивается во все остальное, вклю
чая кости и мышцы.
Основные этапы развития плода обсуждаются далее в разделе "Триместры
развития".
Ф ормирование плаценты
Сразу после имплантации бластоциста приступает к образованию пл а
центы - специального органа, который существует только во время бере
менности и состоит из клеток матери во внешних слоях и клеток плода во
внутреннем слое.
Плацента служит для поддержания связи между матерью и плодом. Эта
связь включает в себя питание плода (обеспечение энергией и питатель
ными веществами), газообмен (плод до рождения должен получать кисло
род и выводить углекислый газ) и выведение отходов метаболизма плода.
Плацента позволяет одним веществам попадать в тело плода и блокирует
другие. Плацента хорошо справляется с доставкой питательных веществ и
поддержанием баланса жидкости, но она проницаема для алкоголя, многих
лекарств и некоторых токсичных веществ.
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о рга н и зма... 397

Плацента представляет собой темно-красный диск ткани размером около
23 см в диаметре и толщиной 2,5 см в центре и весит примерно 0,5 кг. Она
соединяется с плодом пуповш- юй длиной от 56 до 61 см, которая содержит
две артерии и одну вену. Плацента растет вместе с плодом.
Питательные вещества и кислород диффундируют через плаценту, и кровь
плода забирает их и переносит через пуповину. Затем отходы, которые воз
никают в результате того, что плод метаболизирует питательные вещества и
кислород, переносятся через пуповину и диффундируют в плаценту. Кровь
матери забирает отходы из плаценты, а тело матери выделяет их . Господи,
мамы начинают убирать за своими детьми еще до их рождения!
И плод, и плацента заключены в амниотический мешок - двойную мем
бранную структуру, заполненную жидким матриксом, который называется
околоплодными водами. Эта жидкость поддерживает постоянную температу
ру развивающегося плода, позволяет ему двигаться и амортизирует движе
ния матери.
Триместры развития
Официально принято считать первым днем беременности первый день
предыдущего менструального цикла женщины. Очевидно, что в тот день, а
также в течение многих дней после этого она не была беременна. Но гораз
до проще узнать о дате начала менструального цикла, чем о дне овуляции
либо оплодотворения или имплантации, так что врачи придерживаются этого
обычая. Затем, по обычаю, врачи отсчитывают 280 дней, чтобы определить
предполагаемую дату родов - день, когда произойдет рождение, если бы все
беременности и все дети были одинаковыми. Эти 280 дней, или 40 недель,
являются стандартным периодом гестации человека (продолжительностью
беременности). Этот период, опять-таки по договоренности, делится на три
триместра, хотя окончание одного триместра и начало другого не отмечены
ничем особенным.
В следующих разделах представлен обзор развития органов плода в течение
этих трех стадий беременности. (См. цветную вклейку "Внутриутробное раз
витие" на сайте издательства по адресу go . di a l e kt i ka . com/ anatomy_З,
чтобы понять, как выглядит развивающийся плод.)
Первый триместр
Все органы тела начинают развиваться в первом триместре. Сердечно
сосудистая система формируется из небольших сосудов в плаценте через
три недели после оплодотворения. Приблизительно в то же время начинает
биться сердце.

В течение второго месяца продолжают развиваться системы органов,
а также начинают формироваться конечности, пальцы рук и пальцы ног.
Зародыш начинает двигаться в конце второго месяца, хотя он все еще слиш
ком мал, чтобы мать почувствовала его движения. Также в течение второго
месяца появляются уши, глаза и гениталии, эмбрион теряет свой хвост и
теперь меньше похож на морского конька и больше на человека.
В конце первого триместра плод достигает примерно 1 О см в длину и ве
сит около 30 г. У него большая голова и начинают расти волосы. В брюшной
полости уже есть кишечник, начинает работать мочевыделительная система
(почки и мочевой пузырь).
Если вы считаете в неделях и чувствуете, что сбились, помните, что

триместры беременности измеряются с 1-го дня последнего менст
руального цикла матери. Эта дата на две недели предваряет дату
СОВЕТ
оплодотворения. Эмбриональная стадия - это второй и третий ме
сяцы беременности.
Второй тр иместр
Плод со всеми сформированными системами продолжает запрограмми
рованное развитие во втором триместре. Ультразвуковое исследование пока
зывает скелет, детали головы и наружные гениталии. Хрящи, образовавши
еся во время эмбриональной стадии, начинают заменяться костной тканью.
В конце второго триместра плод достигает 30-36 см в длину и весит около
1,4 кг.
Трет и й тр иместр
В третьем триместре скорость развития плода растет. Плод с развиты
ми системами продолжает увеличиваться в размерах. Он покрывается слоем
подкожного жира, который служит критическим запасом энергии для разви
тия мозга и нервной системы.
В конце третьего триместра плод принимает положение, подходящее для
рождения, переворачивается вниз головой и устремляется к выходу. Голова
плода достигает седалищной ости тазовых костей (см. главу 5). Для опи
сания такого положения используют термин предле:жание плода (рис. 15 .2).
Предлежание плода определяется той частью плода, которой он располага
ется к выходу из матки.
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о рга н и зма... 399

Рис. 1 5,2, Плод в конце третьего триместра
Жизнь от рожде ния до смерти _ _ _ _ _�

Млекопитающие имеют общую картину развития от рождения до старе
ния, и развитие людей в основном происходит по этой схеме. В дополнение
к типичной последовательности событий (рождение живого несамостоятель
ного детеныша, позднее развитие репродуктивной системы, увеличение во
лосяного покрова с возрастом и т.д.), у млекопитающих эта схема имеет не
которые "правила", которые связывают размер животного с темпами разви
тия. Как правило, чем крупнее млекопитающее, тем дольше период развития.
Люди находятся на этой кривой именно там, где вы ожидаете их увидеть.
Все виды млекопитающих имеют видоспецифическую версию этой схе
мы, конечно же, закодированную в геноме. В геноме человеческого рода
закодирован длительный период несамостоятельности младенцев, а также
нетипично длинная продолжительность жизни после окончания репродук
тивного возраста у женщин.

Изменения после рождения
Выбор момента рождения - это компромисс между анатомическими пот
ребностями большого мозга и необходимостью прямохождения. Плод рожда
ется немного раньше, чем, вероятно, было бы идеальным с точки зрения его
развития. Став более узким и менее гибким, таз женщины не может обеспе
чить роды более крупного плода, так как он должен выдерживать перерас
пределение веса и сохранять подвижность при ходьбе . Эволюция удостои
ла нас компромиссом: периодом в несколько недель, когда ребенок все еще
развивается так, как это делают другие млекопитающие до рождения, хотя
он уже полностью отделился от матери. Эволюция неуклонно продолжает
поддерживать этот компромисс.
Новорожденный претерпевает при рождении ряд изменений, чтобы иметь
возможность выжить вне матки и адаптироваться к жизни в новой, холодной,
сухой, появившейся абсолютно внезапно окружающей среде.
» Первый вдох. Газообмен кислорода и углекислого газа у плода
осуществляется через плаценту. При рождении легкие новорож
денного не расправлены и содержат некоторое кол ичество око
лоплодной жидкости. Через 1 О секунд после родов центральная
нервная система новорожденного реагирует на внезапное измене
ние температуры и окружающей среды, стимулируя первый вдох.
Легкие расправляются и начинают работать самостоятельно, а жид
кость поглощается легкими или выкашливается.
» Терморегуляция. Почти так же быстро, как начинают функциони
ровать легкие, температурные рецепторы на коже новорожден
ного активи руют генерацию метаболического тепла посредством
мышеч н ых движений (дрожь) и сжига ния запасов бурого жира.
В организме взрослых бурого жира очень мало, но его достаточно
много у младенцев. Он выделяет тепло, "сжигая" хранящиеся в нем
липиды.
» Пищеварител ьная система. Пищеварительная система новорож
денного начи нает работать в ограниченном режиме сразу после
рождения. Новорожденный может переваривать молозиво и груд
ное молоко. Но даже несмотря на это, пищеварительной системе
может понадобиться несколько недель, чтобы войти в норму и на
чать эффективно функционировать.
У плода функцию места хранения сахара (гликогена) и железа вы
полняет печень. После рождения печень начинает брать на себя
другие функции. Она начинает разрушать отходы, такие как избы
точные эритроциты.
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие орга н и зма... 401

» Мочевыделительная система. Почки пл ода н ачинают производить
мочу к концу первого триместра беремен ности. Н оворожденный
обыч но мочится в течение первых 24 часов. Возмож н ости почек
резко возрастают через две н едел и посл е рождения. Поч ки по
степе нно становятся способными поддерживать бал а н с жидкости
и эл ектрол итов в организме.
» И ммунитет. Иммунн ая система начи нает развиваться у пл ода и про
дол жает развитие в первые н есколь ко л ет жизни ребенка . Развитие
имму н итета явл яется активной обл асть ю иссл едова н и й; есть еще
очен ь многое, чего мы не понимаем. Матери передают свои антите
л а через эмбриональ ное кровообращение и при кормл е н ии грудью.
Грудн ое мол око также содержит компоненты, которые способству
ют развитию собстве нн ой иммунн ой системы ребенка.
Младенчество и детство
Длительное младенчество и детство человека - это одно из чудес биоло
гического мира.
Все системы органов растут и развиваются в младенчестве почти так же
быстро, как и во время развития плода. (Все, кроме репродуктивной систе
мы. См. следующий раздел "Пубертатный возраст".) Чтобы описать вехи фи
зического развития только в первый год, потребуется целая книга такого же
размера. Просто глядя на годовалого ребенка, а затем на фотографии этого
же младенца при рождении, уже можно многое увидеть.
Вес большинства младенцев удваивается или утраивается в первый год
жизни. Помимо увеличения размеров всех тканей и органов, новые клетки
тщательно дифференцируются и наращивают функциональность согласно
геномной программе человека. Скелет ребенка изменяет размер, пропор
ции и строение, принимая все атрибуты прямохождения. Рот приобретает
возможность осуществлять тонкий контроль мышц, необходимый для слов
и поцелуев. Во второй половине первого года ребенок начинает применять
свойственный человеку отстоящий большой палец к повседневным задачам
(собирать игрушки и разбрасывать их снова). Мозг растет в размерах и, что
не менее важно, астрономически возрастает количество и сложность связей
в мозге.
Ребенок ясельного возраста (от 1 года до 3 лет) учится контролировать
сфинктеры. Начинается социальная жизнь. Активные игры координируют
развитие костно-мышечной и нервной систем. Постепенно усиливаются ме
ханизмы гомеостаза.
402 ЧАСТЬ 5 П раздн и к ж и з н и : вос п р ои зводство и раз в ити е

В целом от младенчества до подросткового возраста каждый день ребенок
становится все больше, сильнее и умнее. Ребенок все лучше контролирует
свое тело на сознательном и физиологическом уровне. Как правило, в воз
расте 6 лет ребенок свободно владеет хотя бы одним разговорным языком.
У детей в предподростковом возрасте (от 10 лет до полового созревания)
проявляется свойственная человеку гиперобщительность.
И все же несовершеннолетние продолжают оставаться зависимыми. Хотя
большинство детей отнимают от груди до достижения двухлетнего возраста
и они могут ходить на довольно длинные дистанции к 1 О годам, они, по
большей части, еще не могут самостоятельно обеспечить себя жильем и пи
щей. За них это делают их родители или другие взрослые люди.
Зато их физическое и умственное развитие направлено на освоение уни
кального аспекта человеческой жизни, называемого культурой. Для этого че
ловеческим детенышам понадобится около 20 лет интенсивного обучения.
В период человеческой эволюции выживание любого человека зависело пре
жде всего от выживания родственной группы индивида. Эффективное учас
тие в культуре всегда было для людей лучшим способом повысить вероят
ность их собственного выживания и выживания тех, кто несет их гены.
Пубертатный возраст
В младенчестве и детстве не развивается только одна система органов -
репродуктивная. Она остается в состоянии временного прекращения функ
ций с раннего развития плода до полового созревания - первой части стадии
развития, которая называется пубертатным возрастом.
В период полового созревания мужская и женская репродуктивная сис
тема выходит из состояния временного прекращения функций. У девочек
это обычно происходит в возрасте от 11 до 14 лет; у мальчиков - на пару
лет позже. Половое созревание заканчивается, когда репродуктивная систе
ма становится достаточно зрелой, чтобы создавать жизнеспособные гаметы
(т.е. воспроизводство становится физически возможным). Гормоны играют
очень большую роль в этом сложном процессе, и прежде чем все аспекты
репродуктивной системы начнут слаженно функционировать, может пройти
несколько лет.
Гормоны, вырабатываемые в подростковом возрасте, обусловливают фи
зические и неврологические изменения в женском и мужском организмах.
Частые гормональные скачки вызывают, среди прочих неудобств, появление
прыщей (акне) и провоцируют эмоционально дискомфортные перепады на
строения. "Исполнительные" функции мозга (способность к вынесению суж
дений, самоконтролю и оценке рисков) часто нарушаются.
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о р га н и зма... 40 3

Для периода полового созревания характерны всплески роста, и рост про
должается в течение всего пубертатного возраста. Кости удлиняются, мышеч
ная масса увеличивается, и все органы достигают почти взрослого размера.
Растут и развиваются первичные и вторичные половые органы. Происходит
перераспределение жира и мышц. Подростки могут поддерживать высокий
уровень физической активности, чему способствует образование миллионов
новых митохондрий. Подростковые циклы сна и бодрствования могут силь
но отличаться от циклов детей и взрослых.
Женское половое созревание
В женском организме начинаются циклы яичников и матки (см. главу 14),
что становится очевидным при начале менструации. После овуляции у жен
щины возможно наступление беременности. Во время полового созревания
также развивается грудь.
Другие изменения, которые происходят в женском организме во время по
лового созревания, включают рост волос в подмышечных и лобковой облас
тях, а также перераспределение жира по женскому типу: больше на бедрах и
груди.
Мужское половое созревание
Гормоны, вырабатываемые у мальчиков в передней доле гипофиза, позво
ляют им вырабатывать тестостерон и, как результат, регулярно вырабатывать
сперму. Тестостерон определенным образом воздействует на тело человека.
Он вызывает рост волос на лице и грудной клетке и наращивание мышечной
массы, рост волос в подмышечных и лобковой областях, а также делает во
лосы на руках и ногах темными и грубыми. Голосовые связки утолщаются и
удлиняются, из-за чего голос становится грубее. Пенис и яички увеличива
ются в размерах. У мужчин развиваются более широкие плечи и более узкие
бедра, чем у женщин.
А Н АТОМ ИЯ И К УЛ ЬТ У РА
Почти все, что касается человеческого развития, более или менее "типично"
для млекопитающи х : детеныши рождаются живыми, готовыми дышать возду
хом и сосать молоко из молочны х желез свои х матерей. Что касается разме
ра, то человеческие детеныши на ходятся внутри очень широкого диапазона
свойственны х младен цам млекопитающи х размеров (между землеройкой и
китом). Некоторые младенцы млекопитающи х готовы бегать со своим стадом
уже в возрасте одного дня, но большинство детенышей млекопитающи х до
вольно беспомощны длительное время.

В раз витии человека (онтогенез) есть только одна очень странная вещь, и это
исключительно длительная продолжительность незрелости. По сравнению с
другими и з вестными видами, и даже с ближайшими родственниками с эволю
ционной точки зрения, человеческому ребенку нужно очень много времени,
чтобы вырасти. Эволюция этой отличительной черты была предметом многих
научных исследований и пред положений в области антропологии, эволюцион
ной биологии, психологии и генетики по крайней мере со времен Дарвина.
Согласно имеющемуся консенсусу, длительное детство человека продлевает
развитие мозга, давая ему время, чтобы усвоить сложность кул ьтуры. Люди яв
ляются ги персоциальным видом, и обучение культуре считается абсолютным
требованием для выживания. Период между отлучением от груди и взрослой
жизнью посвящен и зучению разговорной речи, невербальной коммуникации
и других а спектов культуры. Даже п ища, которую едят люди , должна быть под
готовлена в соответствии с требованиями социальной групп ы.
Анатомия и кул ьтура раз виваются вместе на протяжении миллионов лет. Все
системы органов ада птированы к культуре, а человек является существом абсо
лютно социальным. Люди никогда не были независимы от социальной групп ы.
Молодость
Как правило, молодость - это период хорошего здоровья и способности
к быстрой адаптации. На этом этапе многие люди завершают борьбу своих
родителей за эволюционный успех (т.е. они сами становятся родителями).
У некоторых людей уровень энергии может оставаться высоким в 30, 40 и
50 лет. Однако после завершения роста потребность в энергии снижается, и
взрослые должны уменьшать потребление калорий, чтобы избежать накоп
ления жира в организме, который может стать дополнительной нагрузкой на
некоторые системы органов.
В эти годы начинается постепенное физическое старение. Под влиянием
генетических и экологических факторов в артериях начинают накапливаться
повреждения, костной ткани разрушается немного больше, чем производит
ся, и то же самое происходит со структурными белками кожи. Масса мышц
медленно и незаметно снижается. Накапливаются повреждения от повторя
ющихся травм, вредных привычек и плохих генов.
Зрелость ( средни й возраст)

Для большинства людей молодость заканчивается где-то в 40-50 лет.
Клеточные циклы, во время которых заменяются клетки и восстанавливаются
ткани, замедляются. Ускоряется потеря костной и мышечной массы. Однако
в большинстве случаев эти потери не являются критическими, их можно
ГЛАВА 1 5 И зменения и развитие о р га н и зма... 405

смягчить с помощью медикаментозной терапии или корректировки образа
жизни (диета, физические упражнения, солнцезащитный крем и т.д.).
У мужчин снижается репродуктивная способность. У женщин она вообще
исчезает при менопаузе, обычно в возрасте около 50 лет. Уменьшается про
изводство некоторых гормонов, вызывая анатомические и физиологические
изменения, как серьезные, так и незначительные.
Однако мозг продолжает развиваться в когнитивном плане. Недавние ис
следования мозга показывают, что более взрослый мозг анализирует некото
рые вещи лучше, чем молодой мозг, включая принятие финансовых решений,
вынесение социальных суждений (интуитивные суждения о том, кому дове
рять) и распознавание категорий. Зрелый мозг лучше видит картину событий
в целом и способен следить за аргументами в споре. Обычно это пиковые
годы профессионального успеха. Кроме того, во всех профессиональных и
этнических группах чувство благополучия достигает пика, когда люди до
стигают зрелого возраста.
Чрезвычайным аспектом развития человека является продолжительность
этого периода. После утраты способности к зачатию женщины обычно про
живают еще три десятилетия - треть жизненного цикла, что не свойственно
никаким другим животным! Многие исследователи видят матрицу эволюци
онных причинно-следственных связей, объединяющих естественный отбор и
культурную эволюцию, в самом существовании вашей бабушки.
Старость
Ожидаемая продолжительность жизни после окончания репродуктивного
возраста в значительной степени зависит от генов.
Физиологическое старение происходит постепенно и охватывает весь ор
ганизм. Части тела уже не работают так же хорошо, как раньше, и их со
стояние продолжает ухудшаться. Для одних людей это короткий этап жизни
после долгой, здоровой зрелости. Другим не так везет.
В частности, иммунная система работает уже не так эффективно, и непол
ноценные клетки, которые были бы немедленно устранены в 35-летнем воз
расте, теперь могут избежать иммунного надзора и стать злокачественными.
Возрастные изменения в крупных артериях, а также совокупный ущерб
малым сосудам могут вызвать проблемы с артериальным давлением.
В наше время малоподвижный образ жизни и хроническое чрезмерное
потребление калорий оказывают весьма негативное воздействие на все ос
новные системы. Тем не менее мозг продолжает развиваться. Исследования
неоднократно доказывали, что при правильных условиях мозг у взрослых
людей продолжает производить новые клетки и устанавливать новые связи
между нейронами до 100 лет.
В табл. 15.1 перечислены некоторые из общих возрастных изменений сис
тем организма.
Табли ца 1 5. 1 . В озрастн ы е изменения систем организма
и сопутству ющ ие им последствия для здоровья
Система тела Изменение Последствия
Сердечно-сосудистая Сердце увеличивается Существует повышенный

система ( см. главу 9) в размерах риск тромбоза (закупорка
сосудов сгустками крови)
и сердечного приступа
Ж ир осаждается внутри и Разви вается варикозное
вокруг сердечной м ы ш цы расш ирение вен
Сердечные клапаны ста но Повышается кровяное
вятся более толстыми и ме давление
нее гибкими
Учащается максимал ьный
пульс и пульс в состоя н и и
покоя
Снижается п роизводител ь
ность сердца
Артерии увелич иваются в
диаметре и теряют эластич
ность
Пи щева рительная Возможна потеря зубов Существует повы шенный
система риск развития грыжи
(см. главу 1 1 ) пищеводного отверстия,
изжоги, язвы желудка,
запоров, геморроя и кам
ней в желч ном пузы ре
Замедляется перистал ьтика У пожилых л юдей повы
шается риск заболеть
раком толстой ки шки и
поджелудочной железы
В кишеч н и ке формируются
мешковидные вы пячивания
(заболевание, известное как
дивертикулез)
Печени требуется больше
времени для метаболизма
алкоголя и наркотиков
ГЛАВА 1 5 Из ме н е ни я и раз в ити е организма ... 40 7

Система тел а Изменение Последствия
Эндокринная система С возрастом железы умень- Нарушаются многие

(см. главу 8) шаются в размерах и выде- гомеостатические меха -
ляют меньше гормонов низмы
Снижается скорость мета-
болизма
Лимфатическая си е- Тимус с возрастом уменьша- Повышается риск возник-
тема (см. главу 1 З ) ется в размерах новения рака
Количество и эффектив- Пожилые люди больше
ность Т-лимфоцитов с воз- подвержены инфекциям
растом снижаются
Повышается риск возникно-
вения аутоиммунных забо-
леваний (таких как артрит)
Система покровов Эпидермальные клетки Кожа становится обвис-
тела (см. главу 4) реже заменяются шей и морщинистой
Уменьшается количество жи - Повышается чувствитель-
ровой ткани на лице и руках ность к холоду
Наблюдается потеря и де-
генерация волокон в дерме
(коллаген и эластин)
Уменьшается количество Тело менее способно при-
кровеносных сосудов спосабливаться к повы -
и потовы х желез шенной температуре
Уменьшается количество Волосы седеют, а кожа
меланоцитов становится бледной
Уменьшается количество Волосы редеют
волосяных фолликулов
Мышечная система Происходит дегенерация Мышцы теряют силу
(см. главу 6) мышечной ткани и она за -
меняется соединительной
тканью или жиром
В мышечных клетках стано- Уменьшается выносли-
вится меньше митохондрий вость из-за меньшего ко-
личества митохондрий
Наблюдается дегенерация Ухудшение реакции и об-
нейромышечных соединений щей функции

Нервная система Клетки мозга отмирают и не Ухудшается память, спо-

(см. главу 7) замещаются новыми собность к обу чению и
рассуждениям
Кора головного мозга Замедляются рефлексы
уменьшается в размерах
Снижается выработка ней У стары х людей раз
ротрансмиттеров вивается болезнь
Альцгеймера
Потеря сенсорного вос
приятия (обоняние, зре
ние, слух и т.д.)
Репродуктивная Женщины: в возрасте от 45 Наблюдается остеопороз,
система до 55 лет начинается мено кожа становится морщи
(см. главу 1 4) пауза, прекращаются циклы нистой, существует повы
яичников и матки, поэтому шенный риск сердечного
яйцеклетки больше не вы приступа
дел яются, а гормоны, такие
как эстроген и прогестерон,
больше не производятся
Мужчины: возможное сни Импотенция и снижение
жение уровня тестостерона полового влечения
после 50 лет, увеличенная
предстательная железа, сни
жение производства спермы
Ды хательная система Уменьшается д ы хательный Снижается эффективность
(см. главу 1 О) объем легки х газообмена
Утолщение капилляров, по Увеличивается риск ин
теря эластичности в мышцах фекционных заболеваний,
грудной клетки таких как пневмония
Скелетная система Хрящ кальцинируется, ста Кости становятся тоньше
(см. главу 5) новится тверд ым и хрупким и слабее
Резорбция кости происхо- Требуется больше време-
д ит быстрее, чем создание ни для заживления кос-
новой кости (потеря костно- тей, если они ломаются
го матрикса)
Повышается риск остео
пороза
ГЛАВА 1 5 И з менения и ра з витие о р га н и зма... 409

Окончание табл. 15. 1
Мочевыдел ител ьная Уменьшается размер и функ- Продукты жизнедеятель-

система (см . главу 1 2) циональность почек ности на капливаются в
крови
Уменьшается объем мочево- Возни кает недержание
го пузыря мочи
У мужчин увеличи вается Повы шается риск образа-
п ростата вания камней в поч ках
Более частая потребность
в мочеис пускании
Чаще возни ка ют инфек
ции мочевы водя щих
путей

еп и кол е п н ь1 е
д сят ки
» Рассмотрим физические концепции, которые

составля ют осно ву а натомии и физиологии
» Опишем важные для физиологии химические

кон цепции
» Узнаем наиболее интересные факты

о человеческом теле
Гла ва 1 6
Дес я ть (или около того)

химических концеп ции,
свя за н н ых с а натомиеи
и ф и з и олог и е й
В ЭТО Й ГЛ А В Е ...
» П о й мем п р и р оду э н е р г и и
>> Р а ссм от р и м с в о й ств а ж и д к о сти, о с м о с и п ол я рн о ст ь

» П ол у ч и м п ред ста влен и е о пере н о се эл е кт р о н о в
в п р о цессе о кислител ь н о - в о сста н о в и тел ь н ы х ре а к ц и й
Б иология - это сфера особого применения законов химии и физики.
Биология следует законам физических наук и никогда их не наруша
ет, но понять природу объектов и явлений бывает непросто из-за их
сложности и других особенностей биологической химии и физики.
Эта глава содержит обзор некоторых принципов химии и физики, кото
рые имеют особое применение в анатомии и физиологии. Некоторые из этих
принципов совпадают - например, вероятность является одним из факто
ров, управляющих процессом диффузии. Несмотря на то что приведенное
ниже объяснение очень глубоких и сложных вопросов является чрезвычайно
упрощенным, мы надеемся, что оно поможет вам лучше понять анатомию и
физиологию.
Энергию нельзя создать и уничтожить __

Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может возникнуть из
ничего и не может исчезнуть в никуда, она может только изменить форму. Во
время любого процесса суммарная энергия в системе остается неизменной.
Этот закон является одним из фундаментальных понятий в физике, химии и
биологии.
Энергия - это наша возможность вносить изменения или выполнять ра
боту. Она существует во многих формах, таких как тепло, свет, химичес
кая и электрическая энергия. Световую энергию можно уловить с помощью
химических связей, например в процессе фотосинтеза. В физиологических
процессах энергия в связях АТФ трансформируется в работу при разруше
нии химических связей - в частности, чтобы перемещать какие-то объекты
и вырабатывать тепло. (А откуда появилась энергия в АТФ? По большому
счету, от солнца в результате фотосинтеза.)
Хотя суммарная энергия в системе всегда остается неизменной, коли
чество энергии, доступной для биологических процессов, меняется. Клетки
могут использовать энергию только в определенных конкретных формах.
Физиологический процесс, в котором участвует АТФ, не задействует всю
энергию, хранящуюся в этих химических связях, но оставшаяся энергия не
позволяет использовать ее в другом физиологическом процессе. Она потеря
на для физиологии главным образом в виде тепла, выделяемого в окружаю
щую среду.
414 ЧАСТЬ 6 Вел и колепные десятки

В се распадается _ _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
В нашей вселенной энергия нужна для организации порядка - например,
для создания атомных и молекулярных образований, которые мы называем
материей. Без непрерывного привнесения (поддержания) энергии материя
распадается. Для жителей реального мира это не новость. Как сказал бы
физик, все системы стремятся к энтропии (беспорядку). Это второй закон
термодин ам ики .
Энергия всегда движется от точки более высокой концентрации к точке
меньшей концентрации, а не наоборот. Например, если два соседних объек
та имеют разные температуры, тепло течет только от более теплого объекта
(больше энергии) к более холодному (меньше энергии). Состояние порядка
содержит больше энергии, чем состояние беспорядка, благодаря энергии, ко
торая пошла на создание состояния порядка.
Поскольку живые системы очень упорядочены, второй закон термо

динамики имеет глубокие последствия для физиологии. Этот закон
означает, что физиологический гомеостаз (поддержание баланса)
ЗАПОМНИ!
является активным процессом, который требует энергии. Энергия,
которая применяется для активизации любого физиологического
процесса, требует разрушения химических связей в АТФ. Это оз
начает, что физиологические реакции протекают только в одном на
правлении - они необратимы (в отличие, например, от ионов на
трия и хлора, которые появляются в воде после растворения соли, а
затем при удалении воды самопроизвольно реорганизуются обратно
в кристаллы соли).
Высшим физиологическим следствием второго закона является неизбеж

ность смерти.
В се движется _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _�
Частицы в растворе находятся в постоянном движении и постоянно стал
киваются друг с другом. Такое движение называется броуновским дви:жени
ем. Чем выше температура, тем чаще и сильнее столкновения. Это причина,
по которой любая реакция, которая мо:жет произойти, рано или поздно про
изойдет, потому что большинство частиц, необходимых для реакции, рано
или поздно столкнутся (см. раздел "Вероятность имеет решающее значение"
ниже). Это особенно важно при рассмотрении всех молекул (таких как глю-
ГЛАВА 1 6 Десять (или около того) х и м и ческих кон цеп ц и й ... 41 5

коза и ионы), которые перемещаются через мембраны путем простой или
облегченной диффузии.
Броуновское движение также является механизмом энтропии. Каждое из
молекулярных столкновений преобразует энергию в молекулах в тепло -
именно в форме тепла энергия переносится в окружающую среду.
Вероятность имеет решаю щее значение _ �

Все, что может произойти, - произойдет в некоторых случаях. А в неко
торых - не произойдет. Сколько будет таких случаев, зависит от множества
факторов. Если раствор содержит большое количество каждой из двух моле
кул, необходимых для реакции, эти типы молекул будут часто сталкиваться.
Таким образом, концентрация влияет на вероятность того, что реакция дейст
вительно произойдет. Чем выше температура раствора, тем чаще молекулы
сталкиваются и ускоряют реакцию. Но все возможные в конкретном случае
реакции с высокой долей вероятности никогда не произойдут. Просто по
чистой случайности часть этих молекул не встретятся со своей молекулой
контрагентом. Такова жизнь . Этот шанс или случайность можно количест
венно оценить как вероятность. Как с этой гипотетической реакцией, так и
со всем остальным, связанным с биологией и физиологией: вероятность, а не
определенность, имеет решающее значение.
Кстати, существование самой жизни крайне маловероятно. А вероятность
существования уникальности, которая вам присуща, еще более низкая.
Полярность заряжает жизнь_ _ _ _ _ �

_
Считается, что молекула является полярной, когда положительный и от
рицательный электрические заряды находятся с разных ее сторон из-за не
равномерного распределения электронов. Например, молекула воды является
полярной, потому что кислород захватывает электроны, концентрируя отри
цательный заряд на атоме кислорода. Таким образом, молекула воды имеет
положительный заряд на одном конце и отрицательный на другом, подобно
магниту. Она привлекает и удерживает другие полярные молекулы. Метан
является неполярным, потому что углерод равномерно делит электроны с че
тырьмя атомами водорода.
Полярность лежит в основе ряда физических свойств вещества, включая
поверхностное натяжение, растворимость, температуру плавления и кипения .
В физиологии полярность определяет, какие молекулы образуют связи, а ка-
416 ЧАСТЬ 6 Великолепные деся тки

кие не смешиваются, как масло и вода. А если более конкретно, для изуче
ния физиологии, липиды и вода не смешиваются. Живые клетки используют
этот принцип для контроля потока веществ в клетку и из нее.
Липиды представляют собой большую и разнообразную группу органичес
ких соединений, включающую жиры и масла. Все липиды имеют гидрофоб
ные свойства, т.е. они не смешиваются с водой. Почему? Потому что липид
неполярный, поэтому он не может образовывать связи с водой. Молекулы
воды отталкивают неполярные молекулы в сторону, чтобы приблизиться к
другим полярным молекулам.
Представьте себе вечеринку, на которой некоторые люди устраиваются
вокруг телевизора, чтобы посмотреть игру, а другие собираются на кухне.
Те, что смотрят игру, - это полярные существа (одни болеют за одну, а
другие - за другую команду), а собравшиеся на кухне - неполярные (по
тому что у них есть общий интерес к неполярным предметам, таким как
биологическое развитие и влияние тепла на сложные органические вещест
ва). Чтобы развить аналогию: после того как полярные существа заняли свои
позиции вблизи других полярных существ (на диване), они сохраняют свое
состояние и положение относительно тех, с кем они связаны, одновременно
вибрируя на месте. Неполярные существа перемещаются относительно друг
друга (слоняясь по кухне), и они легко и часто задерживают и отпускают
друг друга (дети). Другой набор полярных существ (подростки) осущест
вляет различные физиологические процессы в уединении, отдельно как от
неполярных, так и от других полярных существ.
В ода - уникальное явление _ _ _ _ _�

Без сомнения, вода - это самая важная молекула в физиологии. Она со
ставляет около 60% веса тела взрослого человека. Сильная полярность воды
наделяет ее характеристиками, которые делают воду уникальной для обеспе
чения ее многочисленных функций.
Вода имеет высокую удельную теплоемкость. Теплоемкость вещества -
это количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 грамма
вещества на 1 градус Цельсия. Поскольку вода имеет высокую удельную
теплоемкость, она может поглощать тепло, выделяемое в ходе наших актив
ных физиологических процессов, не повышая температуру тела.
Полярность воды также отделяет молекулы друг от друга, растворяя их.
Поэтому вода является отличным методом транспортировки (например, в
крови). Это также делает ее идеальной средой для химических реакций.
Поэтому почти все наши метаболические реакции происходят в воде.
ГЛАВА 1 6 Десять (или около того) х и м и ческих кон цеп ц и й ... 417
Жидкости и твердые тела_ _ _ _ _ _ _
_
Физиологические процессы в целом происходят в жидкостях, и свойства
жидкостей очень важны в этих процессах.
В повседневном разговоре "жидкость" - то, что обычно имеет водную
основу, например сок, бульон или чай. В физике и химии водный раствор -
это один тип жидкости, независимо от того, хотели бы вы его выпить или
нет. Воздух - это еще один вид жидкости. Жиры - это жидкости, даже
когда они твердые. Например, масло - это одно и то же вещество как в хо
лодном, так и в теплом виде, как и всякая другая форма жира. С технической
точки зрения стекло и чистые металлы являются жидкостями!
Соль, напротив, твердое вещество. Да, кристаллы соли (NaCl) высыпают
ся струйкой из контейнеров на каждой кухне и в столовой, но это не делает
соль жидкой. Это связано с молекулярной структурой. В твердых телах атомы
плотно упакованы в геометрически точную форму, которая называется крис
таллической решеткой. В качестве примера можно привести хлорид натрия:
равное количество ионов натрия и хлора, каждый из которых связан с шестью
другими ионами, все притягивают друг друга так сильно, как того требуют и
позволяют силы полярности (электрического заряда). Твердые тела жесткие
на молекулярном уровне; связанные вместе в кристаллической решетке, все
атомы в молекуле остаются на месте относительно окружающих их молекул.
В жидкостях наблюдается больше движения. Их компоненты объединяют
ся по-разному - углекислый газ и молекулярный кислород (02) сжижаются
из воздуха в воду и растворяются обратно в воздух (в легких). Жидкости
принимают ту форму, в которой находятся. Воздух втекает в ваши альвеолы
и наполняет их. Водяная масса в вашем желудке меняет форму при каждом
его сокращении. Газообразные жидкости легко сжимаются, потому что их
молекулы расположены далеко одна от другой. Однако сжимаемость жид
костей очень ограничена, поскольку сжатие может повлиять на межмолеку
лярные соединения.
Под давлением ____________

Закон Бойля-Мариотта описывает обратную зависимость между объемом
и давлением газа. Если ничто другое не изменяется, например температура,
то увеличение объема приводит к снижению давления. Когда давление пада
ет в фиксированном пространстве, создается вакуум.
К механизмам дыхания также применим закон Бойля-Мариотта. Когда
диафрагма сжимается, она увеличивает объем легких, что снижает давление.

Вакуум втягивает воздух через верхние дыхательные пути. Этот закон также
является движущей силой сердечного цикла - открытия и закрытия клапа
нов для перемещения крови через камеры сердца.
О кислительно-восстановительные реакции
Концепция окислительно-восстановительных реакций в основном такова:
электрон переносится из одного химического объекта (атома или молекулы) в
другой. О частице, которая получает этот электрон, говорят, что она восста
новлена. О частице, которая высвобождает электрон, говорят, что она окисле
на. В окислительно-восстановительной реакции восстановление одной час
тицы всегда уравновешивается окислением другой. Эти частицы называются
окислительно-восстановительной парой. Такая реакция изменяет состояние
окисления обеих частиц. В некоторых случаях окисленная частица подвер
гается другой реакции, чтобы получить другой электрон. Обратите внима
ние на то, что это не просто обратный ход окислительно-восстановительной
реакции, а новая реакция, в которой принимает участие другой "донорский"
электрон и которая часто требует ферментного катализатора.
В биологических системах окислительно-восстановительные реакции
жестко контролируются и имеют очень большое значение. Химическая энер
гия хранится в электронных связях и высвобождается (становится доступной
для работы) путем окислительно-восстановительных реакций. Такие реак
ции обычно являются частью сигнальных путей. Изменение степени окис
ления некоторых молекул несет информацию. Изменение степени окисления
частицы может влиять на ее полярность, которая, в свою очередь, влияет
на ее растворимость в воде и, следовательно, на ее способность проникать
в клетку или покидать ее через клеточную мембрану. Частица с повышен
ным уровнем растворимости также может стать более доступной для мета
болизма, что очень важно для некоторых ионов металлов, таких как железо
и кальций.
Окислительно-восстановительные реакции играют решающую роль

в двух важнейших реакциях в биологии: фотосинтезе и клеточном
дыхании. Фотосинтез, говоря языком окислительно-восстанови
ЗАПОМНИ!
тельных механизмов, - это восстановление углеводов до глюкозы
и окисление молекул воды до молекулярного кислорода с исполь
зованием световой энергии. (Молекулярный кислород - это 02 , -
атомы кислорода из двух молекул воды, соединенных вместе.)
Во время клеточного дыхания глюкоза окисляется до СO2 , а 0 2 вос
станавливается до воды.
ГЛАВА 1 6 Десять (или около того) х и м и ческих кон цеп ц и й ... 419
Гла ва 1 7
Д е сять н еве р оят н ы х
ф и з иоло r и ч е ск и х
фа ктов
» Пора змы ш л яем о бол ьш их па л ьца х, вол оса х и носе
» Подруж и мся с м и кробам и, мол о ком и а п пенд и ксом
» В дох нем к и с л о род и тра н с по рт и руем его с гемо гл об и ном

э ти простейшие поверхностные знания о повседневных чудесах анато
мии и физиологии нашего вида вызывают благоговение перед силами
эволюции. Мы выделяемся среди наших родственников млекопитаю
щих и приматов благодаря множеству вещей. Вот некоторые из них - как
явно эволюционные, так и необъяснимые.
Присущие только вам: руки ,

пальцы , большие пальцы _ _ _ _ _ _ �
_
Вот они, на конце ваших рук, по одному с каждой стороны, подходя
щая пара, присущие только вам, продуманные до деталей. Они также есть
у других людей, но их нет у животных. Ваши руки, конечно, далеко ушли
от передних лап, характерных для большинства млекопитающих, они стали
чрезвычайно специализированными по сравнению даже с другими прима
тами, включая ближайших эволюционных родственников человека. Одна из
особенностей - это отстоящий большой палец, т.е. палец, которым можно
коснуться каждого пальца той же руки. (Давайте, попробуйте прямо сейчас!)
Наряду с этим большой палец человека приспособлен для хватания. Такая
анатомическая особенность лежит в основе развития ловкости рук и мелкой
моторики у людей. Приспособленный для хватания отстоящий большой па
лец делает возможными изготовление инструментов, охоту и сбор урожая,
текстильные и металлические ремесла, искусство, письмо, приготовление
пищи и, вероятно, само существование человеческой культуры.
Ч то может б ыть лучше

материнского молока? _ _ _ _ _ _ _ _�
Все обширные исследования, сделанные по этой теме на протяжении мно
гих лет, свидетельствовали об одном: лучшим питанием для человеческого
ребенка является человеческое молоко. Человеческое молоко представляет
собой сложную смесь из более чем 200 различных компонентов, и никакое
другое вещество, полученное от другого животного или произведенное в ла
боратории, не сравнится с ним в способности удовлетворять потребности
младенца. Однако ребенку не обязательно нужно молоко конкретно его ма
тери. Состав молока чрезвычайно стабилен, несмотря на возраст, состояние
здоровья, диету или географическое положение матери.
422 ЧАСТЬ 6 Великоле пные деся тки

Как и в случае со всеми остальными продуктами, основными компонен
тами молока являются углеводы, белки и жиры. Соотношение этих компо
нентов в водянистом растворе и конкретные молекулы углеводов, белков
и жиров в молоке каждого вида точно адаптированы к потребностям дете
нышей этого вида. Человеческое молоко является идеальным питанием для
медленно растущего теплокровного новорожденного: с низким содержанием
белка (в крысином молоке его в 12 раз больше), с высоким содержанием лак
тозы, с сахаром, калорийность которого в два раза превышает калорийность
глюкозы, и с высоким содержанием незаменимых жирных кислот, необхо
димых для развития нервной системы. (Как мы обсуждаем в главе 15, из-за
конфигурации женского таза ребенок рождается с относительно неразвитым
мозгом.)
Человеческое молоко содержит много других веществ, которые по-разно
му влияют на питание и развитие. Молоко и его предшественник, молозиво,
по существу, передают ребенку часть иммунной системы матери, пока у него
не развилась его собственная: В-клетки, Т-клетки, нейтрофилы, макрофаги и
антитела (см. главу 13). Благодаря содержанию лактоферрина и железосвязы
вающего белка то небольшое количество железа, которое содержится в мо
локе, полностью абсорбируется через пищеварительную мембрану. Молоко
также содержит человеческие гормоны и факторы роста, которые, по мне
нию некоторых, необходимы для оптимального развития мозга и других ор
ганов.
Это очевидно: наши волосы разные

Наряду с молоком определяющей характеристикой класса млекопитаю
щих являются волосы. Этот класс обнаружил, что волосы представляют со
бой очень полезный аксессуар и нашел ему массу применений: механическая
защита, защита от ультрафиолетового излучения, терморегуляция, половой
отбор, социальная сигнализация и гидроизоляция.
Человеческий род отличается явным отсутствием волос. Эволюционные
теоретики предполагают, что ранние предки людей были примерно такими
же волосатыми, как гориллы, и использовали свои волосы всеми вышеупо
мянутыми способами, благодаря чему arrector pili (крошечные мышцы, из-за
которых вы покрываетесь гусиной кожей) приобрели еще более важное зна
чение. Что же могло спровоцировать столь резкие изменения в столь полез
ном аксессуаре?
Анатомы отмечают, что люди не "потеряли" свои волосы - кожа покры
та волосяными фолликулами примерно такой же плотности, как и у других
ГЛАВА 1 7 Десять невероя т ных физиологических фактов 423

обезьян. Но сами волосы отличаются. Большая их часть короткие и тонкие,
а в некоторых случаях они вообще едва заметны. Волосы на голове длин
нее и жестче, чем волосы на теле. Волосы на голове и на теле могут быть
кудрявыми. (Ни у одного другого примата нет вьющихся волос.) Они могут
быть слегка пигментированными или бесцветными. Как же человек спаса
ется от хищников или осуществляет терморегуляцию? Наверное, он убегает
на своих длинных, голых ногах, охлаждаясь постоянным потоком воды из
новоразвившихся желез на его лысой груди и руках. Охлаждение путем ис
парения воды было бы весьма полезным для охотничьей жизни в горячей,
сухой экваториальной саванне.
Типичное млекопитающее имеет густую шерсть, покрывающую эпидер
мис. Что касается терморегуляции, то теплое одеяло хорошо подходит для
сохранения тепла, но плохо для рассеивания. У многих млекопитающих,
в том числе многих крупных хищников, терморегуляция осуществляется
с помощью частого дыхания и определенных закономерностей поведения.
Например, в жаркие дни некоторые млекопитающие лежат в тени возле во
допоя. Охотник, который мог быть активным, когда другие подвергались
стрессу, избегал атак хищников и хорошо питался - не говоря уже о том,
что его не донимали вши или клещи.
Но как насчет холодных ночей? Сообразительный охотник мог исполь
зовать шкуру своей жертвы по ее законному предназначению, обеспечивая
своему телу тепло и защиту от механических повреждений.
Единственное, чего вам

нужно бояться , это. • •- - - - - - - - -�
Миндалевидное тело (миндалина) - это парные структуры среднего моз
га, которые по размеру и по форме напоминают миндаль, откуда и получили
свое название. Они привлекают внимание нейропсихиатров на протяжении
60 лет, а это почти вся история нейропсихиатрии.
Последние исследования показали, что нейронные сети через миндалевид
ное тело связывают средний мозг (одну из наиболее примитивных структур
головного мозга) с его наиболее развитой частью - фронтальной корой. Эти
сети являются частью лимбической системы и считаются критическими в
регулировании эмоций и в управлении поведением, связанным с эмоциями.
В клиническом аспекте миндалевидное тело связывают с различными
психическими и эмоциональными состояниями, включая депрессию, аутизм
и даже "нормальность". В частности, врачи широко и публично обсужда-

ли случай одной женщины с частично нефункциональной миндалиной. Эта
пациентка не способна испытывать эмоцию страха. Врачи пробовали все, и
не только в исследовательских целях, ведь полное отсутствие страха явля
ется признаком плохой адаптации; оно угрожает ее благополучию и выжи
ванию. Эта пациентка была ранена и пострадала в ситуациях, от которых
нормальный, здоровый страх удержал бы ее подальше.
Некоторые исследователи-нейропсихиатры предполагают, что миндале
видное тело развивается как часть защитного механизма. Вероятно, на ран
нем этапе эволюции позвоночных они реагировали на изменения в хими
ческой среде, заставляя живые организмы удаляться от токсичных веществ.
Новые организмы адаптировали этот функционал, чтобы воспринимать но
вые стимулы в окружающей среде и реагировать на них. Удалиться от раз
литых химических веществ - это по-прежнему образец правильного реф
лексивного поведения, основанного на страхе. Такое поведение, связанное с
выживанием, обусловлено наличием сети между лобными долями и мозжеч
ковыми миндалинами.
В ы хорошо пахнете ! _ _ _ _ _ _ _ _ �
_
Часто говорят, что по сравнению с другими животными человеческий нос
плохо собирает информацию, получаемую от летучих молекул в окружаю
щей среде. Как же можно сравнивать человеческое обонятельное ощущение
с обонятельным ощущением других животных?
Как и у других млекопитающих, обонятельные структуры человека распо
ложены на границе мозга и дыхательных путей. Специализированные нейро
ны, называемые обонятельными нейронами, - а на самом деле это выступы
на мозге - находятся прямо на границе носовых проходов, сзади и немного
выше ноздрей.
На плазматической мембране обонятельного нейрона находятся обоня
тельные рецепторы. Ольфакторный (обонятельный) рецептор распознает оп
ределенную химическую особенность молекулы запаха, но эта особенность
имеется у многих видов молекул запаха. Данный рецептор может связывать
любые молекулы запаха, которые имеют эту особенность. Таким образом,
у людей нет единого рецептора для кофе, или лаванды, или мокрой псины.
У них много рецепторов для многих видов молекул, выпущенных в воздух
и втянутых в нос. Мозг формирует свое обонятельное восприятие окружа
ющей среды путем суммирования сигналов от различных рецепторов. Этот
процесс похож на процесс видения. Распознавание запахов подобно распоз
наванию визуальных объектов, которое основано на совокупности множест-

ва различных импульсов, полученных от сетчатки. Комбинация рецепторов,
сообщающихся с мозгом, позволяет нам различать около 50 ООО различных
ароматов.
Эксперименты в молекулярной биологии в начале 1990-х годов позволи
ли идентифицировать и клонировать в исследовательских целях большое
семейство обонятельных рецепторов. Эти эксперименты показали, что коли
чество генов, кодирующих эти рецепторы, является самым большим в геноме
млекопитающих. У некоторых животных имеется больше тысячи различных
рецепторов; у людей их около 450. Один из каждых 50 человеческих генов
предназначен для рецептора запаха !
Основываясь на информации, полученной от сложного набора обонятель
ных рецепторов, мозг может определить концентрацию окружающего запаха
и отличить сигнал нового запаха от фонового запаха - именно так вы при
выкаете к запаху.
Благодаря 450 обонятельным рецепторам люди обладают утонченным
вкусом, который позволяет им наслаждаться, возможно, сотнями разных
вкусных блюд. Помимо удовольствия эта способность, возможно, помогла
людям открыть новые источники пищи, когда они перешли в новую клима
тическую среду.
М икроб ы: мы их мир _ _ _ _ _ _ _ _
_
Для тысяч миллионов крошечных существ ваш кишечник - единствен
ная вселенная, которую они знают. Они живут и умирают в этой теплой,
влажной, богатой питательными веществами, защищенной иммунитетом
среде. Они работают всю свою жизнь, обслуживая свое сообщество и свою
вселенную и соблюдая законы термодинамики. Эти хорошие граждане ки
шечника адаптированы именно к этой среде, они являются симбиотическими
организмами и больше не выживут нигде.
Во внутренних тканях - в крови, костях, мышцах и других - микробов,
как правило, нет. Но на поверхностных тканях - на коже, в пищеваритель
ном и дыхательном трактах, а также в женском урогенитальном тракте -
живут характерные колонии симбиотических микроорганизмов. Термин
симбиоз описывает кооперативную и взаимную связь между большими орга
низмами и микроорганизмами. Симбиоз, по определению, выгоден для всех.
Это возвращает нас к вашей вспомогательной роли в качестве господина или
госпожи Вселенной.
Микробиологические колонии получают от своего "хозяина" (конкретного
человеческого тела) постоянное снабжение питательными веществами, ста-

бильную окружающую среду и защиту. Хозяин получает помощь в решении
некоторых сложных пищеварительных задач, в стимуляции развития и ак
тивности иммунной системы и в защите от колонизации другими (патоген
ными) микробами. Не сомневайтесь, вам будет очень трудно переваривать
типичную человеческую пищу и получать из нее питательные вещества без
этих микробов.
Если учитывать только количество клеток, то вы больше бактерия, чем
человек, потому что бактериальные клетки превосходят по количеству ваши
по меньшей мере в 1 О раз. Обычно в той или иной симбиотической колонии
человека встречается более 200 видов бактерий. Количество и вид микробов
в колонии зависят от различных характеристик хозяина, включая его воз
раст, пол, диету и набор генов. Итак, возникает вопрос: если эти микробы
в прямом смысле жизненно важны для вашего выживания, и вы в таком же
прямом смысле жизненно важны для их выживания, это изменит ваше вос
приятие "вас" и "их"?
Досадный аппендикс _ _ _ _ _ _ _ �
_
Ваш бедный маленький аппендикс имеет довольно дурную славу - не
зря его описывают такими словами, как рудиментарный (правильный термин
для органа без функции). Хотя наш аппендикс намного меньше, чем у наших
предков, охотников и собирателей (у современных людей это отросток дли
ной около 10 см, который находится там, где тонкий кишечник встречается с
толстым кишечником), называть его бесполезным не совсем справедливо.
Давным-давно наша диета была богата растительностью - много лис
товой зелени, орехов, ягод и даже коры. Мы не производим и никогда не
производили фермент для разрушения целлюлозы, которая является основ
ным углеводом в растительных структурах. Из-за этого, когда химус (перева
ренная пища) доходил до толстого кишечника, он был более громоздким, и
для него была нужна более крупная слепая кишка (мешкоподобный первый
сегмент толстого кишечника). В аппендиксе, размер которого также был на
много больше в то время, находились бактерии, которые производили цел
люлазу - фермент для расщепления целлюлозы. Они получали еду, а мы
получали стул, который легче проходит.
Со временем мы начали выращивать собственную пищу и готовить ее. Мы
перестали есть так много богатых целлюлозой продуктов и начали исполь
зовать тепло, чтобы смягчать пищу ( сравните сырую морковь и вареную).
Слепая кишка уменьшилась в размерах, но сохранила свою функцию, потому
что продолжает оставаться первой частью толстого кишечника. Аппендикс
ГЛАВА 1 7 Десять невероя т ных физиологических фактов 42 7

утратил свое предназначение, о чем свидетельствуют его крошечные разме
ры и отсутствие какой-либо секреции. Следовательно, его классифицируют
как рудиментарную структуру.
Это подтверждает и отсутствие осложнений при удалении аппендикса.
Поскольку аппендикс представляет собой своего рода тупик, бактерии легко
попадают в его ловушку. А если это не свойственная нам нормальная фло
ра кишечника, она начинает размножаться, и возникает иммунная реакция
организма: воспаление (известное как аппендицит). Это воспаление может
пройти само по себе, но изолированность аппендикса увеличивает вероят
ность разрыва, вследствие которого то, что вскоре должно было стать ва
шими фекалиями, быстро распространяется в брюшной полости. Это плохо.
Вот почему наиболее распространенным методом лечения аппендицита яв
ляется удаление этого органа.
Однако последние исследования показали, что аппендикс состоит из лим
фатической ткани, что указывает на его иммунную функцию. По данным
дальнейших исследований, аппендикс очень похож на "конспиративную
квартиру" для хороших бактерий. Каждый раз, когда вы принимаете антиби
отик или страдаете от расстройства нижних отделов кишечника, вы теряете
часть полезных бактерий. Если некоторые из них всегда болтаются в вашем
аппендиксе, они могут легко заселить ваш толстый кишечник, прежде чем
их место займут опасные бактерии. Таким образом, хотя вы прекрасно про
живете и без аппендикса, у него все-таки есть своя функция.
Поговорим о контроле дыхания _ _ _ _�

Вам не нужно думать о своем дыхании. Равномерные вдохи и выдохи не
прекращаются, пока вы спите и занимаетесь своими ежедневными делами.
Глубина и ритм дыхания приспосабливаются к уровню ваших усилий. Просто
поднимитесь по лестнице - дыхание само себя отрегулирует. Многие из нас
умерли бы молодыми, если бы дыхание требовало постоянного внимания.
Но люди могут контролировать свое дыхание. Китообразные (киты и де
льфины) тоже могут; по сути, им приходится это делать, а некоторые из них
используют контроль дыхания, чтобы петь. Другие животные не могут -
или, по крайней мере, тому нет видимых признаков. Собаки и волки, кото
рые воют хором, на самом деле не контролируют свое дыхание.
Люди используют контроль дыхания, чтобы разговаривать. Они делают
точно контролируемый выдох, который проходит через голосовые связки, в
то время как длина и толщина голосовых связок изменяется, чтобы генери
ровать звук разной частоты. Губы, язык, голосовая щель и другие структуры
428 ЧАСТЬ 6 Великоле пные деся тки

производят вибрацию, позволяя вам произносить эти хорошо различимые
звуковые символы, называемые словами и слогами. Пение, тесно связанное с
разговором, требует еще более тонкого контроля дыхания. Мы сомневаемся,
что такой гиперсоциальный, гиперкоммуникабельный вид, как Ното sapiens,
мог бы достичь такого уровня развития, если бы не умел петь и говорить.
Различные религиозные практики и дыхательные дисциплины использу
ют контроль дыхания в другом направлении. Традиционное физиологическое
мышление скептически относится к мысли о том, что мозг может осознан
но контролировать полностью автономные процессы дыхания. Тем не менее
томографические исследования головного мозга и другие результаты экспе
риментальных исследований показали, что у некоторых людей, давно прак
тикующих медитацию, наблюдаются важные отличия в нейронных системах.
Некоторые люди считают, что систематические упражнения по контролю ды
хания могут быть полезны для многих систем органов, например сердечно
сосудистой, пищеварительной, нервной и эндокринной.
Первый вдох _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
�
Все то время, что вы развивались в материнской утробе, ваши легкие
были наполнены жидкостью (не проблема, потому что ваша мать "дыша
ла" вместо вас, у вас все равно не было доступа к воздуху). Эта жидкость
выжимается во время родов, а оставшаяся выкашливается после рождения.
Некоторая часть ее поглощается легочной тканью. Итак, с первым криком
после рождения легкие младенца сразу же наполняются воздухом и начина
ют газообмен. Почему же тогда проблемы с дыханием являются основной
проблемой для преждевременно рожденных младенцев?
Все дело в воде. Альвеолы, заполненные жидкостью, не могут осущест
влять газообмен, но им требуется влага. Носовая полость нагревается (что
бы ускорить движение молекул кислорода) и увлажняет воздух, когда мы его
вдыхаем. Вот почему мы чувствуем сухость в ноздрях зимой - воздух суше
и вытягивает больше влаги из слизистой. Но если бы альвеолы легких были
покрыты одной лишь водяной пленкой, они бы схлопывались, теряя свою
сферическую форму. Это происходило бы потому, что вода имеет высокое по
верхностное натяжение. Ее отдельные молекулы сильно притягиваются друг
к другу, а значит, притягивали бы друг к другу и тонкие стенки альвеол.
Очевидно, что в сжатую альвеолу не попадет воздух для газообмена. Чтобы
противодействовать поверхностному натяжению воды, тем самым сохраняя
сферическую форму альвеол, клетки секретируют сурфактант. Выработка
этого поверхностно-активного вещества является одним из заключительных

этапов развития плода. Считается, что один из белковых компонентов сур
фактанта служит триггером для начала родов. Младенцы, рожденные пре
ждевременно, еще не производят сурфактант, поэтому они не могут дышать
самостоятельно. Хотя это поверхностно-активное вещество было обнаружено
еще в 1950-х годах, исследователи раскрыли все его функции и возможности
применения только в 1990-х. С тех пор число недоношенных детей, которые
умирают от респираторного дистресса, сократилось наполовину.
Сущ ествует ли голу б ая кро вь_____�

Почти на каждом цветном рисунке кровеносных сосудов изображены
красные артерии и синие вены. Люди со светлой кожей могут посмотреть
на свои запястья и увидеть очень четкие вены синего цвета. Неужели это на
самом деле означает, что кровь в артериях красная, а в венах - синяя? Не
совсем.
Во-первых, наши кровеносные сосуды непрозрачны. Они состоят из не
скольких слоев тканей. То, что ваши вены кажутся синими, а артерии -
красными (хотя они слишком глубоко, чтобы их можно было увидеть сквозь
кожу), связано с цветом слоев ткани, а также с цветом крови внутри. И хотя
венозная кровь отличается от артериальной, она определенно не синяя.
Гемоглобин является преобладающим белком в эритроцитах. Специали
зируясь на транспортировке газов крови, гемоглобин способен одновременно
переносить молекулярный кислород (прикрепленный к гему) и углекислый
газ (прикрепленный к части глобина). Когда он переносит молекулы кисло
рода, то называется оксигемоглобитюм и имеет ярко-красный цвет. Когда он
не насыщен кислородом, то называется дезоксигемоглобином и имеет темно
красный цвет. Темно-красный оттенок крови и структуры стенок вен и дают
тот синий цвет, который вы видите сквозь кожу.
43 0 ЧАСТЬ 6 Великолепные деся тки

Предметный указатель_ _ _
_
А Артрит, 151
Адаптация, 56 ревматоидный, 152
Аденозинтрифосфат, АТФ, 50 Астма, 287
Аксиальное тело, 35 Атеросклероз, 159; 269
Аксон, 190 Атлант, 136
Актин, 166 Аутоиммунный тиреоидит, 239
Аллергия, 357; 358 Афазия, 270
Алопеция, 119; 112 Ацетилхолин, 168; 208
андрогенная, 119
Б
временная, 120
очаговая, 119 Базедова болезнь, см. Гипертиреоз, 240
Аменорея, 388 Бактерия, 70
Аминокислота, 81 Белая линия, 175
Амфиартроз, 147 Белое вещество, 193
Анатомическая позиция, 26 Белок, 81
Анатомия, 29 Беременность, 381
макроскопическая, внематочная, 389
развития, 29 невынашивание, 390
сравнительная, 29 Бесплодие, 386
Анафилаксия, 358 Билирубин, 246; 306; 308; 313
Аневризма, 269 Биология, ; 414
Анемия, 270; 312 Бицепс, 176
гемолитическая, 270 Болезнь
серповидно-клеточная, 271 Бехтерева, 152
Антиген, 348 Крона, 311
презентация, 353 Болюс, 296
Антитело, 348 Брадикардия, 265; 268
Аорта, 248 Брадикинин, 352
Апоневроз, 164 Бронхит, 287
Апоптоз, 346; 247 Броуновское движение, 415
Аппарат Гольджи, 71; 76 Брыжейка, 300
Аппендикс, 427 в
Аппендицит, 31 О; 428
Вазодилятация, 249
Аритмия, 263; 268
Вазоконстрикция, 230; 249
Артериола, 248 Вакцина, 356
Артерия, 248 Варолиев мост, 199
коронарная, 256
Везалий, А 44 Гипертония, 269; 328
"
Вена, 248; 252 Гипогонадизм, 388
сердца, 256 Гипоксемия, 286
Вентиляция, 274 Гипоксия, 271; 286
Венула, 248 Гипоталамус, 200; 225
Вероятность, 416 Гипотиреоз, 239
Ветряная оспа, 360 Гипотония, 230
Вирус иммунодефицита человека, Гистамин, 347; 352
ВИЧ, 359 Глаз, 212
Витилиго, 358 Гликоген, 235
Влагалище, 3 72 Гликолиз, 53
Внутриутробное развитие, 396; 398 Глотка, 275
второй триместр, 399 строение, 276
первый триместр, 398 Глюкоза, 53; 235
третий триместр, 399 Глюконеогенез, 230
Волокна Пуркинье, 259 Глютамат, 208
Волосы, 423 Гной, 35 1
Воспалительная реакция, 352 Головной мозг, 196
Выкидыш, 390 желудочек, 201
кора, 193 ; 198
г мозолистое тело, 1 98
Гаверсов канал, 124 отделы, 1 96
Газообмен, 274; 284 ствол, 1 99
Гамета, 89; 364 Гомеостаз, 48; 158; 218
Гамма-аминомасляная кислота, физиологический, 415
ГАМК, 208 Гормон, 188; 218
Ганглий, 192 аминный, 2 1 9
Гематоэнцефалический барьер, 202 адреналин, 230; 266; 358
Гематурия, 323 норадреналин, 230
Гемоглобин, 246; 271 тироксин, 227; 239
Гемопоэз, 127; 247 трийодтиронин, 227
Гемостаз, 266 белково-пептидный
Ген, 84; 85 аденокортикотропный, 226
экспрессия, 76 глюкагон, 235
Геном, 84; 392 мелатонин, 236
Гепатит, 313 гликопротеиновый, 219
Герпес, 360 лютеинизирующий, 226; 374
Гетеротроф, 48 тиреотропный, 226
Гингивит, 308 фолликулостимулирующий, 226;
Гипертиреоз, 240 374
432 П редмет ны й ука з а тел ь

нейротрансмиттер, 221 Дерматит, 119
пептидный, 219 Детство, 402
ангиотензин 1 1, 328 Дефибриллятор, 268
антидиуретический, 227; 266; Диабет, 57
328 гестационный, 238; 389
гастрин, 235; 308 несахарный, 238
г люкагон, 234 сахарный, 238
гонадотропин-рилизинг, 3 7 5 Диарея, 309
грелин, 236 Диартроз, 147
инсулин, 234 Диастола, 260; 265
кальцитонин, 236 Диафрагма, 159; 278; 279
меланоцитстимулирующий, 226 Дизурия, 332
окситоцин, 227; 373 Диффузия, 73; 251
паратиреоидный, 236 облегченная, 73
пролактин, 373 Дофамин, 208
ренин, 317; 328 Дыхание, 279; 428
секретин, 236; 301 анаэробное, 54
тимозин, 237; 342; 345 внешнее, 274
холецистокинин, 236; 301 клеточное, 51
хорионический нормальное, 279
гонадотропин, 382 Дыхательная система, 274
эритропоэтин, 225; 317 Дыхательные пути, 275
стероидный, 219
альдостерон, 229; 328 ж
кортизол, 229 Жажда, 57
прогестерон, 229; 231; 375 Железа, 113; 218; 224
тестостерон, 229; 231; 232; 404 вилочковая, 342
эстрадиол, 231 грудная, 373
эстроген, 229; 231; 375 поджелудочная, 234; 306
щитовидной железы, 227 потовая, 113
Грудная клетка, 136 предстательная, 379
Грудное молоко, 423 сальная, 115
экзокринная, 224
д эндокринная, 224
Двойная спираль ДНК, 85 вилочковая, 237
Дегрануляция, 351 гипофиз, 225
Дезоксигемоглобин, 430 надпочечники, 218; 228
Дезоксирибонуклеиновая кислота, паращитовидная, 236
ДНК, 82 половая, 231
Дендрит, 190 щитовидная, 227
П редметны й у казател ь 433

энтеральная, 234 Инсульт, 269
эпифиз, 236 Интерстициальная жидкость, 338
Желтое пятно, 213 Интерфаза, 88
дегенерация, 216 Инфаркт, 268
Желтое тело, 375; 382 миокарда, 268
Желтуха, 313 Инфекция
механическая, 3 14 передающаяся половым путем,
Желудок, 235; 298 и ппп , 3 86
Желудочный сок, 298; 307; 337 Ишемия, 269
Желчный пузырь, 305
Желчь, 303; 305; 308 к
Жидкостно-мозаичная модель, 72 Кальций, 23 6
Кальцитриол, 115; 317
3 Капилляр, 73 ; 248; 250
Закон Бойля-Мариотта, 418 Карбогемоглобин, 246
Запор, 309 Кардиостимулятор, 268
Заячья губа, 151 Кариес, 309
Зигота, 66; 392 Квадрант, 41
диплоидная, 66 Кератин, 103
Зрачок, 212 Кифоз, 150
Зрелость, 405 Кишечник, 236; 299
Зрение, 212 прямая кишка, 302
Зрительный нерв, 213 толстый, 302
Зуб, 295 тонкий, 300
мудрости, 296 Клетка, 43
Зубной камень, 308 гаплоидная, 365
дифференциация, 67
и Лангерганса, 109
Иммунизация, 356 мышечная, 160
Иммунитет половая, см. Гамета, 89
врожденный, 344 прокариотическая, 70
вторичный, 3 5 5 соматическая, 88
гуморальный, 3 5 3 стволовая, 67
клеточно-опосредованный, 3 5 3 гемопоэтическая, 247
приобретенный, 344 эукариотическая, 69
Иммунная система, 336 Клеточная
Иммунный ответ, 350 мембрана, 71
Импотенция, 388 стенка, 71
Инсулин, 58 Клеточный цикл, 88
Инсулинорезистентность, 237 Клиническая медицина, 26
434 П редметны й ука з ател ь

Кожа, 1 02; 337 Мейоз, 89; 365
рак, 1 1 8 Меланин, 1 06; 1 09; 226
Коллаген, 95 Меланогенез, 1 1 О
Конъюнктива, 2 1 3 Меланома, 1 1 8
Костный мозг, 1 27 Меланоцит, 1 09; 358
Кость, 95; 1 26 Меланурия, 323
Крипторхизм, 388 Менопауза, 232; 376
Кровообращение, 257 Менструальный цикл, 374
большой круг, 264 Мессенджер, 225
малый круг, 263 Метаболизм, 48
Кровь, 95; 244 анаболический, 60
объем, 327 катаболический, 60
свертывание, 266 Микседема, 240
Кровяное давление, 74; 265 Миозин, 1 66
Кроссинговер, 366 Миокард, 255; 258
инфаркт, 268
л Миофибрилла, 1 63
Ладонь, 1 45 Митоз, 67; 365
Легкие, 278 Митохондриальный матрикс, 77
строение, 278 Митохондрия, 76; 1 56
Лейкоци½ 247; 344 Младенчество, 402
Лизосома, 78 Множественный склероз, 2 1 6
Лимбическая система, 20 1 Мозговая оболочка, 1 94
Лимфа, 336; 338 Мозжечок, 1 99
Лимфатическая система, 336; 338 Молодость, 405
строение, 339 Мономер, 79
Лимфатический сосуд, 340 Моноцит, 346
Лимфатический узел, 340 Моча, 3 1 6
Лимфоцит, 345 н едержание, 332
Липид, 80 Мочевой пузырь, 320
Лопатка, 1 37 Мочевыделительная система, 3 1 8
Лордоз, 1 50 Мочеиспускание, 327
м Мочеточник, 320
Макромолекула, 79 Мышечная дистрофия, 1 8 1
Макрофаг, 346 Дюшенна, 1 8 1
Малярия, 27 1 миотоническая, 1 82
Матка, 37 1 ; 382 Мышечная система, 98; 1 56
Матрикс, 94 Мышечный
Мегакариоцит, 246 спазм, 1 82
Межклеточная жидкость, 336 тонус, 1 57

Мышца, 55; 1 56 Нос, 214; 275
аддуктор, 1 79 строение, 275
антагонист, 1 64 Нуклеотид, 82
верхних конечностей, 1 76
гладкая, 62; 1 58; 165 о
груди и живота, 173 Обоняние, 2 1 4
нижних конечностей, 1 78 Одья, Э., 16
поперечнополосатая, 1 60 Окислительно-восстановительная
сердечная, 62; 1 58; 165 реакция, 4 1 9
синергист, 1 64 Окислительное фосфорилирование, 54
скелетная, 62; 1 56 Оксигемоглобин, 430
спины, 1 75 Онтогенез, 392
супинатор, 1 77 Оогенез, 367; 37 1
сфинктерная, 1 59 Оперкулум, 383
трапециевидная, 173 Оплодотворение, 396
Орган, 43
н Органелла, 69
Надкостница, 125 Организм, 4 1
Наружный покров тела, 1 02 автотрофный, 49
Нейроглия, 1 9 1 гетеротрофный , 49
Нейрон, 98; 189 Орхит, 386
обонятельный, 425 Осмос, 73
Нейротрансмиттер, 206 Остеоартрит, 1 52
Нейтрофил, 346 Остеопороз, 1 5 1
Некроз, 271 Островок Лангерганса, 234
Нерв, 1 92 Осязание, 2 1 О
Нервная система
автономная, 1 95 п
соматическая, 1 95 Пазуха, 1 33
Нервное Палец, 422
волокно, 1 92 Панкреатит, 3 1 4
окончание, 1 88 Панкреатический сок, 306
Нервно-мышечное веретено, 1 58; 163 Парез, 270
Неспецифический язвенный колит, 3 1 2 Патоген, 1 1 8
Нефрон, 319 Патофизиология, 26
Нога, 1 43 Пенис, 379
Ноготь, 1 1 3 Перелом, 1 53
Норадреналин, 208 Перикард, 255
Норрис, М., 1 6 Перимизий, 1 64

Перистальтика, 294 р
Периферическая нервная система, Радужка, 212
п не , 189; 194 Рахит, 115
Петля Генле, 319; 326 Рентген, В.К., 44
Печень, 303; 313 Репликация ДНК, 91
Пируват, 53 Репродуктивная система, 364
Пищеварение, 292 женская, 370
Пищеварительная система, 293 мужская, 3 77
Пищевод, 297 Рефлекторная дуга, 199
Плазма, 245 ; 338 соматическая, 162
белок, 245 Рецептор, 59; 210
альбумин, 245 Рибонуклеиновая кислота, РНК, 82
иммуноглобулин, 245 Рибосома, 78
фибриноген, 245 Роговица, 212
Плазмалемма, 7 1 Роды, 384
Плацента, 397 Рот, 295
Плечевой пояс, 1 37 Рука, 141
Пневмония, 288
Подагра, 152; 330 с
Поджелудочная железа, 234; 306
Позвонок, 134 Сарколемма, 162
Полимер, 79 Саркома Капоши, 357
Полипептид, 8 1 Саркомер, 156; 163; 166
Полисахарид, 80 Свертывание крови, 63
Половые органы Селезенка, 341
женские, 372 Сердечно-сосудистая система, 244;
Полярность, 4 1 6 253
Почка, 57; 318; 330 Сердечный цикл, 257
камни, 330 Сердце, 253
Предлежание плаценты, 390 проводящая система, 258
Предменструальное дисфорическое строение, 254
расстройство, ПМДР, 387 Сердцебиение, 161
Преэмбрион, 382 Серое вещество, 193
Прививание, 356 Серотонин, 209
Прокариот, 70 Сетчатка, 213
Простагландин, 380 Симбиоз, 426
Протромбин, 63 Синапс, 206
Пубертатный возраст, 403 Синартроз, 146

Синдром, 183 Сфинктер, 159
Дауна, 370 анальный, 159; 294
Клайнфельтера, 370 мочевой, 159
метаболический, 237 пилорический, 299; 301
нечувствительности к андрогенам, пищевода, 298
СНА, 240 прекапиллярный, 250
предменструальный, ПМС, 387 уретральный, 321
приобретенного иммунодефицита,
СПИД, 359 т
раздраженного кишечника, 3 11
Тазовый пояс, 138
Шерешевского-Тёрнера, 370
Таксономия, 28
Синцитий, 75
Таламус, 200
Система комплемента, 350
Тахикардия, 265 ; 268
Систола, 260; 265
Тельце
Скелет, 122
Мейснера, 117; 211
добавочный, 136
почечное, 324
осевой, 131
Руффини, 117
Склера, 212
Фатера-Пачини, 11 7; 211
Сколиоз, 150
Терморегуляция, 103 ; 116
Слизистая оболочка, 337
Тимус, см. Железа вилочковая, 342
Слизь, 295; 307
Тиреоглобулин, 227
Слух, 211
Ткань
Слюна, 307; 337
жировая, 111
Сперма, 61
костная, 123
Сперматогенез, 369; 378
мышечная, 160
Сперматозоид, 368
нервная, 189
Спинной мозг, 194
Трабекула, 127
Спинномозговая жидкость, СМЖ, 201
Транскапиллярный обмен, 250
Сплетение, 192
Трахея, 278
Старение, 394
Трихотилломания, 120
Старость, 406
Трицепс, 177
Стекловидное тело, 213
Тромб, 267; 269
Стенокардия, 269
Тромбоз коронарных сосудов, 268
Стопа, 145
Тромбоцит, 246
Сурфактант, 429
Трупное окоченение, 169
Сустав, 146
Туберкулез, 288
движения, 148
Сухожилие, 164

у ч
Уретра, 321 Череп, 131
Уробилиноген, 322
Ухо, 211 э
Экзофтальм, 240
ф Экзоцитоз, 223
Фагоцит, 117; 246 Эклампсия, 389
Фагоцитоз, 350 Электрокардиограмма, 262
Фаллопиевы трубы, 3 71 Электролит, 229
Фекалии, 302 Эмболия, 269
Фермент, 307 Эмбриональный период, 397
Феромон, 114 Эмфизема легких, 289
Фетальный период, 397 Эндокард, 255
Фибрилляция, 268 Эндокринная система, 218
Фибробласт, 118 Эндометриоз, 388
Фибромиалгия, 1 83 Эндомизий, 162
Филамент, 166 Эндорфин, 209
Фолликул, 103; 340; 375 Энергия, 414
волосяной, 112 Эпидермис, 104
Фотосинтез, 292; 419 Эпикард, 255
Эпимизий, 164
х Эпистрофей, 136
Химус, 299 Эпителий
Хламидиоз, 387 переходный, 320
Хронический болевой синдром, 216 Эритроци½ 245; 270
Хрусталик, 213 Эритроцитоз, 286
Хрящ, 124; 1 26 Эякуляция, 380
волокнистый, 125
гиалиновый, 125 я
Язва, 310
ц Язык, 214; 296
Центральная нервная система, Яйцеклетка, 367; 377
цнс , 189; 193 Яички, 378
Цереброспинальная жидкость, Яичники, 371
цсж, 194

МЕДИ ЦИНС КАЯ М И КРО Б ИОЛО ГИЯ
ПРОЩЕ НЕ БЫВАЕТ
6 -Е ИЗДАНИЕ
Марк Глэдвин, Медици1-tс1(ая МИ1(робиология:

Вильям Трэттлер, проще не бывает - одновре
менно справочное и учебное
Си Скотт Мэхэн, пособие для тех, кто изучает
медицинскую микробиологию,
вирусологию, отчасти
паразитологию, а также просто
МЕДИЦИНСКАЯ интересуется наукой.
МИКРОБИОЛОГИЯ Здесь в очень доступной
форме, с использованием
ПРОЩ Е забавных иллюстраций и
НЕ БЫВАЕТ м немоников, а также очень
6-е издание
информативных сводных
таблиц приведены главные
сведения, касающиеся болез
нетворных м икроорганизмов
и вирусов, а также вызываемых
ними заболевани й . Кроме того,
приведены основные данные
о заболеваниях, вызываемых
м икроскопи чески м и грибами,
простейшими и гельм и н-
тами. Систематизированы
современные лекарственные
Вильям Трэтrлср,
A-f'.\l(."OIUII<,.
препараты и схемы лечения

С11 Скотr Мэхэн,
р .....,.,,,,.,.,,.
некоторых заболеваний.
Книга будет полезна
www. d i a l e kt i ka .com и интересна в первую очередь
студентам медицинских
колледжей и вузов, био
логических факультетов
университетов, а также всем,
кто и нтересуется микробио
логией и вирусологией.
ISBN 978-5-907 1 44-57-б в п родаже

ДО КАЗАТ ЕЛ Ь Н АЯ
М ЕДИ Ц ИН А
Применение
статистических методов
Клюшин Д.А.
Петунин Ю.И.
Цель этой книги - доказать

сом невающи мся продуктив1-юсть
тесного сотрудничества медиков
и математиков иа всех этапах
клинических исследований,
проводимых с четким
разграничением сфер
компетенции, но при ясном
пониман и и основных принципов
научного анализа.
Все предлагаемые методы
статистического анализа
в основ1юм создан ы авторам и
и явля ются строго
обоснованными.
Их эффективность показана
на примерах диагностики
онкологических и внутрен иих
заболеваний, оценки результатов
исследован ий в области
радиационной биологии,
радиорезистентности и т.д.
www. d i a l e kt i ka .co m Кн ига не содержит сложных
математических доказательств
и будет вполне доступна
заи нтересован ным читателям,
окончившим мединститут или
биологический факул ьтет
университета.
ISBN 978-5-8459- 1 3 2 1 - О в п родаже

МЕДИ ТА Ц ИЯ ДЛЯ ЧАЙН И КОВ
Стивен Бодиан
ВЕДЬ ЭТО ТАК ПРОСТО!

В этой книге читатель сможет
познакомиться с основами
2-е издание
медитации, с сам ыми
распространенными методами
Медитация медитации и специальными
упражнениями. Кроме
того, автор рассказывает,
как медитация повышает
продуктивность, лечит
болезни, улучшает отношения
с окружающими и вообще
С помощью
мед11тац1-1и раскройте
свойдухов1-1ь1й и творческий
позволяет полнее наслаждаться
потенциаn жизнью. Книга рассчитана
Г.�рмонизируйте отноwения
с окруж11ющ11м11 на широкую читательскую
Научитесь впадеть собой аудиторию.
в спожных ситуациях
П�дис,,оеиеДин1Орниwа,д-ра
м�дици><,ких н1у,,;
www. d i a l e k t i k a . c o m
ISBN 978-5-6040724-6-2 в п родаже

П СИ ХОЛО Г ИЯ ДЛЯ ЧАЙН И КО В
Ада м Кэш Психология - очень сложный

предмет. Чтобы разбираться в
нем, нужно ДОЛГО учиться. Но у
вас есть уникальная возможность
познакомиться с психологией
буквально за несколько дней -
В Е Д Ь ЭТО ТАК П Р О С Т О ! с помощью книги Психология
для чайников. А втор книги,
доктор психологии Адам Кэш,
Психология интересно и увлекательно

рассказывает о том, что изучает
эта наука, в каком направлении
развивается и что дает каждому
из нас. Прочитав книгу, вы
·· чаиников
<·.i': .-, ·: '; �
дпн w
узнаете, почему у вас иногда
'"'""""""'°'""'
1'•. ;·.... внезапно меняется настроение,
_,:))
•
почему иногда вы неожиданно
·�<�/ . , "'""'"'""' совершаете те или иные
r--
поступки, сможете определить
расстроиства свой тип лич ности и узнать, нет
\
,. .· \ "�'::::�:::::::::::::�..
Управление своими
ли у вас психических отклонений.
чувСТВilМИ
Вас ждет увлекательное
путешествие в историю
�1,-i-._...,
� . ,, психологии и знакомство
с такими корифеями, как Зигмунд
и Анна Фрейд, Карл Юнг и др.
www. d i а I е kti ka . com А втор просто и доступно
объяснит, что означают сложные
психологические термины, как
развиваются и проявляются
психические заболевания
и чего надо опасаться.
ISBN 978-5-604 1 393-3-2 в п рода же

МАТ ЕМАТ И КА
СБОРНИ К ЗАДАЧ
ДЛЯ ЧАЙН И КО В
3 -Е ИЗДА НИЕ
Марк Зеrарелли
ВЕДЬ ЭТО ТАК ПРОСТО! Этот сборник задач окажет

помощь в усвоении основных
(i
3-е издание
математических понятий,
проработке при меров
Математика практических задач и поэтапном
анализе их решений. Пользуясь
этим пособием, читатель
С Б О Р Н И К ЗАДАЧ может на практике освоить
чайников простые и десятичные дроби,
научиться выполнять основные
арифметические операции над
Осно1н,1 арl'!фметики, числами, решать алгебраические
алrебры и rеометрии
уравнения, вычислять площади и
Анал11з 1.1ь1ражений
и nоказ,нелей стеnени
объемы геометрических форм и
тел, строить графики в двумерной
координатной плоскости и
ознакомиться с различными
системами счисления.
Книга адресована всем желающим
изучить математику и поможет
им преодолеть невольный страх
перед этой дисциплиной.
www.d ia lekti ka .com
ISBN 9 7 8 - 5 -907 1 44 - 1 1 -8 в п родаже

МАТ ЕМАТ И КА
ДЛЯ ЧАЙН И КОВ
Марк Зегарелли Многие школьники н а этапе
перехода от арифметики
к алгебре почему-то начинают
испытывать страх перед
математикой. Эта книга
поможет вам разобраться
ВЕДЬ ЭТО ТАК ПРОСТО!
с любыми математическими
(i 2-е ИЗД3НИ(>
трудностями. Здесь вы найдете
все необходимое для освоения
Математика школьного курса математики

и перехода к изучению
алгебры и геометрии. Начав со
знакомства с числами, дробями
чайников и процентами, вы затем освоите
более сложные темы , такие как
ИJучитt осно1ные
•рифметические единицы измерения, множества
оnер.1ции
и алгебраические уравнения.
Освойте о6�..кно!М!1<нь1е дроби.
дес11н1ч,н,1е дроб111 и проценты
Основн ые темы книги:
Н;1учитесьреw,ть
тексто11ыеэад.�чи • множ ител и, делители
и кратн ые;
• обы кновенные дроби,
десятичные дроби и проценты ;
• основные геометрические
фигуры и тела;
• диаграммы и графики;
www. d i a l e kt i ka . c o m
• экспоненциальная запись
ч исла, единицы измерения,
статистика и множества;
• введение в алгебру.
ISBN: 978-5 -907 1 44-62-О в п родаже

.f!JtaJi.O.Ji,UJl И r/JUЗU0.40ZUJl �,-
воок
BESТSELL!NG
S E R I ES
q.J,Л ttaЙJtuкol ® СЕРИЯ
ПОПУЛЯРНЫХ
к н и г от
ДИАЛЕКТИКИ
Ананiо.,и,ич,еска.я nозии,и.я
Чтобы описывать или обсуждать анатомию человека, нужно принять согласованный
взгляд на человеческое тело. Анатомической позицией считается фигура человека,
стоящего вертикально, глаза смотрят вперед, руки опущены вдоль тела, ладони
вывернуты наружу.
АнаJiiо.,,иич,ескШ! Jiiejz.,uuны,
Рассуждая об анатомии с научной точки зрения, недостаточно таких общепринятых
терминов, как впереди, сбоку, выше и ниже. Вместо них используются следующие
термины.
✓ Передний, или вентральный: перед, или в направлении передней части тела.
✓ Задний, или дорсальный: спина, или в направлении задней части тела.
✓ Верхний: часть тела, расположенная выше другой части.
✓ Внутренний: часть тела, расположенная ниже другой части.
✓ Медиальный: в направлении срединной части тела.
✓ Латеральный: сбоку, или в направлении боковой части тела.
✓ Прокси мал ьный (расположенный ближе): ближайший к месту прикрепления
или к срединной линии тела.
✓ Дистал ь н ы й (периферически й ) : отдаленный от места прикрепления или
от срединной линии тела.
✓ Глубоко расположенный: расположенный далеко от поверхности тела.
✓ Поверхностный: расположенный ближе всего к поверхности тела.
✓ Париентальный: относящийся к стенке органа или полости.
✓ Висцеральный: относящийся к внутренним органам.
Также запомните, что определения "правый" и "левый" относятся к пациенту, а не
к наблюдающему.
.1/н,aJh,O.,И,UJl И c/JUЗUO.J,OZUЛ �,-
воок
BESTSELLING q.J,Jt чайн,uкоl® СЕРИЯ
к н и г от
S E R J ES ДИАЛЕКТИКИ
Aн,aJiio.,и,uчecJCue IUOCJCocliiu Jii.lм,a

Вы, вероятно, редко задумываетесь над плоскостями человеческого тела, однако они
существуют, и если вы решили изучить анатомию, то знать названия плоскостей просто
необходимо. Вот список основных плоскостей.
✓ Сагиттальная плоскость. Делит тело или орган (продольно) на правую и левую
плоскости. Если эта вертикальная плоскость проходит точно через середину тела,
то эту плоскость называют срединной сагиттальной плоскостью тела.
✓ С реди нная сагиттал ьная плоскость. Проходит через срединную плоскость
по линии симметрии.
✓ Парасагиттальная плоскость. Проходит через срединную плоскость, но не
делит тело на одинаковые правую и левую стороны.
✓ Ф ро нтал ьная плоскость. Плоскость, которая проходит перпендикулярно
сагиттальной и делит тело на переднюю и заднюю части.
✓ Поперечная: горизонтальная плоскость, которая делит тело на верхнюю
и нижнюю части; так называемое поперечное сечение .
.7lмocliiu Jii.lм,a
Благодаря медицинским телепрограммам и крим и нальным шоу м ы все неплохо
осведомлены о полостях человеческого тела; эти полости очень важны, потому что,
говоря анатомическим языком, обеспечивают помещение и защиту жизненно важных
органов. Вот список, в котором перечислены полости человеческого тела.
✓ Дорсаль ная полость: ограничена костям и краниальной части черепа
и позвоночного столба, в направлении задней (дорсальной) стороны тела.
✓ Полость черепа (краниальная): содержит мозг.
✓ Позвоноч н ы й (спин номозговой) канал: содержит спинной мозг, который
является продолжением головного мозга.
✓ Ве нтральная полость : передняя часть туловища; разделена диафрагмой
на полость грудной клетки (торакальную) и абдоминально-тазовую полость.
✓ Полость грудной клетки (торакал ьная): грудная клетка; содержит трахею,
бронхи, легкие, пищевод, сердце и крупные кровеносные сосуды, вилочковую
железу, лимфоузлы и нервы, а также следующие более мелкие полости:
• Плевральные полости: окружают легкие.
• Перикардиал ьная (околосердечная) полость: в ней находится сердце.
Плевральные полости находится сбоку от перикардиальной полости.
✓ Абдоминально-тазовая полость: располагается ниже воображаемой линии,
проходящей через ребра и разделяющей тело на абдоминальную (брюшную)
и тазовую полости:
✓ Абдоминальная (брюшная) полость: содержит желудок, печень, желчный
пузырь, поджелудочную железу, селезенку, тонкий кишечник и большую часть
толстого кишечника.
✓ Тазовая п олость: содержит окончание толстого кишечника, прямую кишку,
мочевой пузырь и внутренние половые органы.
.f!JtaJi.O.Ji,UJl И r/JUЗU0.40ZUJl �,-
воок
BESТSELLING
S E R I ES
q.J,Л ttaЙJtuкol ® СЕРИЯ
к н и г от
ДИАЛЕКТИКИ
Ананiодu1tескuе сис!iiед.ы ojtzaн,06'

Говоря об анатомии и физиологии, мы говорим о человеческом теле и его органа х .
В следующей таблице пред ставлены 1 1 систем органов, обеспечиваю щ ие все вид ы
человеческой деятельности - от д ыхания и питания до размножения.
Система Содержит Функции
Наружный покров Кожа и ее составляющие Защищает подлежащие ткани,
регулирует температуру тела
Скелет Кости и соединительные ткани Обеспечивает каркас, защищает
нижележащие мягкие ткани,
производит клетки крови
Мышцы Скелетные, гладкие и сердечная Обеспечивают движению,
мышцы поддерживают осанку, генерируют
тепло
Нервы Мозг, спинной мозг, нервы, органы С помощью импульсов объединяют
чувств и клетки и координируют функции других
систем организма
Эндокринная Гипофиз, щитовидная железа, Вырабатывает гормоны
околощитовидная железа
и надпочечники; поджелудочная
железа; яичники и яички
Сердечно Сердце, кровеносные сосуды и кровь Доставляет вещества по всему телу
сосудистая
Лимфатическая Миндалины, селезенка, вилочковая Обеспечивает иммунитет, фильтрует
железа, лимфатические сосуды, тканевую жидкость
лимфа
Пищеварительная Рот, пищевод, желудок, тонкий Получает питательные вещества из
и толстый кишечник (желудочно ПИЩИ
кишечный тракт) и вспомогательные
органы (включая слюнные железы,
поджелудочную железу, печень
и желчный пузырь)
Дыхательная Нос и рот, глотка, гортань, трахея,Осуществляет газообмен в крови
бронхи и легкие (поступает кислород, выводится
углекислый газ)
Мочевая Почки, мочеточники, мочевой пузырь Фильтрует отходы из крови
и уретра для выведения, сохраняет воду
Репродуктивная Яичники, маточные трубы, матка, Производство потомства
влагалище и наружные половые
органы у женщин; семенники,
семенные пузырьки, пенис, уретра,
простата и бульбоуретральные
железы у мужчин

Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Эрин Одья, Мэгги Норрис - Анатомия и Физиология Для Чайников - 2019

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Анатомия

dUmmieS А Wiley Brand

Одья, Эрин, Норрис, Мэгги.

ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.) © ООО "Диалектика", 2019

Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99

Часть 3. Разговор с самим собой 185

Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241

Часть S. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361

Часть б. Великолепные десятки 411

Часть 1. Основные сведения о физиологии 23

Часть 6. Великолепные десятки 411

Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо­

Слова благодарности от автора

в ы решили изучать анатомию и физиологию человека? Вы поступили

Кто вы, мой читатель_________�

Пиктограмма "Совет" помогает быстрее запомнить и лучше понять

Пиктограммой "Запомни !" отмечена информация, которую следует

Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни­

Дополнительные ресурсы ______�

Куда двигаться дальше

» П ервое знакомство с основами а натомии и физиологии

» Основные с веден ия о метабол изме:

» Как нам удается поддерживать баланс в своем теле

» Кое - что из биохимии

» Основы клеточной биологи и

» Как клетки образуют тка н и

» М есто а на том и и и ф и з иологии в н ау ч но й картине м и р а

>> В згляд на а натоми ю : плоскости, обла сти и п олости

С нау�ной то�ки зрения _______�

Анатомия - это форма; физиология - это функция. Невозможно

М есто анатомии и физиологи и в научной ка ртине мира

26 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

С научной точки зрения биологию человека нельзя считать более сложной,

Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот­

ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 27

Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга­

Царство животные: все жи вотн ые.

Подтип позвоночные: жи вотные, которые обл адают позвоночником.

Надкласс четвероногие: четвероногие п оз в оночные.

Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил­

Семейство Hominidae (гоминиды): крупные человекообразные, в том числе люди.

частей. Н а п ервом месте в этом н аз вании стоит н аз в ание рода, а на втором -

Разновидность Sapiens: некоторые в иды получил и наз вание "разновидностей';

которое обычно указывает на какое-то отличие, которое является очевидным, но

28 ЧАСТЬ 1 О сновные с ведения о физиологии

» Макро ско пическая анато мия занимается изучением круп ных

» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че­

» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз­

Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис­

ГЛАВА 1 Анато мия и физиол о гия: об щая картина 29

Необходимость общения между учеными

Выработка системы понятий и точной терминологии

30 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

Скелетная система ос-, осте-, арт- кость (как часть скелета),

Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ­

ГЛАВА 1 Анатомия и физиоло г ия: об щая ка ртина 31

Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато­

В згляд на тело с разных точек зрения _ �

Ч то такое "анатомическая пози ция"

32 ЧАСТЬ 1 О сновные сведения о физиологии

В анатоми ческой Прокс и мал ьный

Нижн и й (расп ол оженный ниже)

Рис. 1. 1. Стандартная анатомическая позиция

ГЛАВА 1 Анато м ия и физиология: общая карти на 33

Мэгги Норрис - независимый автор научных книг, проживает в райо

Пиктограммой "Технические подробности" помечается дополни

Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот

Таксономия - это отрасл ь науки, которая занимается классификацией и орга

Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил

» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че

» Сравнительная анато мия занимается изучением сходства и раз

Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис

Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ

Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато

» Надчревная (эпигастральная) о бласть: центральная часть живо

Гетера означает "другой", а трофо означает "питание". Гетеро

Световую энергию, получаемую от Солнца, растения преобразуют в хими

В вашем теле происходят одновременно и анаболические, и катаболичес

Таким образом, питательные вещества катаболизируются (расщеп

Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды

Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре