Известия I z v e stia

Пензенского государственного Penzenskogo gosudarstvennogo

педагогического университета pedagogicheskogo universiteta
имени В. Г. Белинского imeni V. G. Belinskogo
Естественные науки Natural Sci e nc e s
№ 10 (14) 2008 № 10 (14) 2008

УДК 58.04
ВЛИЯНИЕ ИОНОВ Cd
��+2 И Pb
��+2 НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ
© Н. Г. Мазей
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений
e-mail: yurimazei@mail.ru
Мазей Н. Г. �� – ����������������
Влияние ионов CD+2 и PB+2 на рост и развитие растений пшеницы. – Известия ПГПУ
им. В. Г. Белинского. 2008.
�����������������
№ 10 (14). –�� ����������
С. 33–38. ��
– Исследовали влияние различных концентраций солей кадмия
и свинца на процессы роста и развития проростков пшеницы. Воздействие Pb���
�����
(��
NO3)2 и ����
CdBr2 на проростки пшеницы
оказало сильное токсическое действие, наблюдалось замедление накопления сырой и сухой массы, уменьшение вы-
соты проростков привело и к замедлению развития. Предобработка проростков пшеницы солями свинца и кадмия
в низких концентрациях индуцирует повышение их устойчивости к воздействию металлов и позволяет в дальней-
шем переносить без повреждения и с меньшим ингибированием ростовых процессов действие высоких концентраций
этих веществ.
Ключевые слова: тяжелые металлы, рост, развитие, пшеница, свинец, кадмий, предобработка, устойчивость.

Mazei N.G. – Impact of Cd+2 and Pb+2 on growth and development of wheat seedlings. – Izv. Penz. gos. pedagog.
univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 33–38. – Impact of different concentrations of cadmium and lead on
processes of growth and development of seedlings was investigated. Influence of heavy metals on wheat seedlings appears as
strong toxic. Decreasing of biomass accumulation, height of seedlings, and, as a result, delay of development was revealed.
Preconditioning of seedlings by low concentrations of metal-ions is induced the resilience to influence of toxicants and al-
lowed to survive in high concentrations of metal-ions.
Keywords: heavy metals, growth, development, wheat, lead, cadmium, preconditioning, resilience.

Проблема загрязнения окружающей среды рых P����

тяжелыми металлами становится все более и более
актуальной. К тяжелым металлам относится отно-
сительно большая группа химических элементов,
имеющих плотность больше 5г/см3 и относительную
атомную массу более 40. Многие из этих металлов
обладают высоким сродством к серосодержащим
лигандам и образуют с ними прочные соединения.
Поэтому, попадая в клетки, они взаимодействуют с
SH��������������������������������������������
-группами, инактивируя многие ферменты. Это
вызывает разнообразные нарушения метаболизма
клеток, с чем связана высокая токсичность тяжелых
металлов. Представление об обязательной токсичнос-
ти тяжелых металлов является заблуждением, т. к. в
эту группу попадают медь, цинк, марганец, железо и
другие металлы, которые в небольших количествах
необходимы как животным, так и растениям. Среди
тяжелых металлов, не относящихся к необходимым
питательным элементам, наиболее распространены
кадмий (����������������������������������������
Cd��������������������������������������
) и свинец (Р�������������������������
b������������������������
). Загрязнение среды P��b�
и Cd�������������������������������������������
���������������������������������������������
обусловлено в основном четырьмя видами хо-
зяйственной деятельности человека: 1) сжиганием
жидкого и твердого топлива, 2) металло-плавильным
производством, 3) сбрасыванием сточных вод, в кото-
b���
и ���������������������������������������
Cd�������������������������������������
содержатся в повышенных количествах
и 4) внесением в почву химикатов, в том числе удоб-
рений [4].
В пищевые цепи большая часть Cd��������������
����������������
и P����������
b���������
поступа-
ет из растений. Многие растения аккумулируют метал-
лы в концентрациях, во много раз превышающих кон-
центрацию металлов в почве. Способность растений
накапливать тяжелые металлы и быть устойчивыми к
их избытку является отражением их индивидуальных
особенностей [1]. Связываясь на поверхности клеток
или проникая в них, Cd ��2+ и Р�
b2+ могут взаимодейс-
твовать функциональными группами белков, нукле-
иновых кислот, полисахаридов и других соединений,
а также замещать ионы других металлов, связанные с
этими группами. В результате возникают различные
нарушения метаболизма, причем, обычно не ясно, ка-
кие из них первичные, а какие являются следствием
повреждения других процессов.
Целью настоящей работы явилось изучение вли-
яния различных концентраций солей кадмия и свинца
на процессы роста и развития проростков пшеницы,
а также проверке гипотезы о том, что предобработка
проростков низкими концентрациями солей тяжелых
металлов повышает их устойчивость.

33
 ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ èì. Â. Ã. Áåëèíñêîãî Åñòåñòâåííûå íàóêè ¹ 10 (14) 2008 ã.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА рой и сухой массы, высоте проростков, а также выжи-
В опытах использовали проростки пшеницы ваемости.
(Triti���� aestivum� L������������������������������
сит ��������� .) сорта Пирамида, выращенные В каждом варианте опыта анализировали по
в течение 3 сут на 1/2 питательного раствора Кнопа 5 проб, составленных из 4 проростков, каждый опыт
(рН 6.2–6.4) при температуре воздуха 22–25 °С, отно- проводили в 3 повторностях. Полученные данные под-
сительной влажности 60–70 %. вергали статистической обработке. Рассчитывали сред-
Проростки в течение 1, 4 или 7 сут выдерживали нюю арифметическую (М), среднее квадратическое
на растворах Pb���
�����
(��
NO3)2 или ����
CdBr2 х 4Н2О в низких кон- отклонение (δ), ошибку репрезентативности средней
центрациях (0.001–0.005 мМ), а также на дистиллиро- арифметической (�mм). Оценка достоверности разницы
ванной воде (контроль). Затем на протяжении 7 сут их проводилась с помощью критерия Стьюдента (�������
t������
) [6].
подвергали действию тех же солей, но в более высоких Результаты и обсуждение
концентрациях (0.05–10.00 мМ), которые, вызывают
ингибирование ростовых процессов, а при длитель- Действие ионов Pb
��+2 на проростки пшеницы
ных экспозициях – повреждение или гибель растений. Воздействие Pb���
�����
(��
NO3)2 на проростки пшеницы
Часть проростков выдерживали в течение всего опыта оказало сильное токсическое действие. Уже в возрасте
на растворах солей свинца и кадмия в одних и тех же 7 суток (рис. 1) наблюдалось замедление накопления
(низких или высоких) концентрациях. Прочие усло- сухой массы проростками пшеницы, подвергнутыми
вия эксперимента сохраняли неизменными. Во всех воздействию �����
Pb���
(��
NO3)2 в различных концентрациях,
опытах использовали соли тяжелых металлов квали- причем с увеличением концентраций наблюдалось
фикации «х. ч.», отечественного производства. уменьшение накопления сухой массы проростками:
Реакцию проростков на действие ионов свинца при концентрации 0,5 мМ в 2 раза, 1 мМ – в 3,5 раза;
и кадмия оценивали по изменению накопления их сы- 5 мМ – 3,7 раза; 10 мМ – в 10 раз.

0,06

0,05

0,04
ɫɭɯɚɹ ɦɚɫɫɚ, ɝ

0,03

0,02

0,01

0
7 9 14
ɜɨɡɪɚɫɬ, ɫɭɬ
ɤɨɧɬɪɨɥɶ 0,5ɦɆ 1ɦɆ 5ɦɆ 10ɦɆ
Рис. 1. Влияние растворов Pb���
�����
(��
NO3)2 на накопление сухой массы проростков пшеницы

Дальнейшее воздействие ионов Pb ��+2 в возрасте приводило к значительному ингибированию накопле-

до 14 сут также препятствовало накоплению сухой ния их сырой и сухой массы (рис. 1, рис. 2, табл. 1). При
массы проростками, практически до полного прекра- этом резкое торможение роста вплоть до полного его
щения прироста массы при действии больших концен- прекращения отмечали независимо от того, в какой мо-
траций Pb���
�����
(��
NO3)2. мент проростки подвергали действию ионов свинца –
Аналогичным образом изменялась сырая масса перед опытом или через 1, 4 или 7 сут после его начала.
и высота проростков пшеницы, подвергнутых воздейс- Предобработка проростков нитратом свинца в
твию ионов ��
Pb+2 (рис. 2, рис. 3). Замедление накопле- низкой концентрации (0,001 мМ) в течение 1, 4 или
ния сырой и сухой массы, уменьшение высоты пророс- 7 сут приводила к тому, что при последующем дейс-
тков привело и к замедлению развития. твии концентрации 1 мМ сырой вес проростков сни-
Воздействие Pb���
�����
(��
NO3)2 в концентрации 1 мМ в жался в меньшей степени (табл. 1), чем в вариантах без
течение 7 сут на проростки пшеницы (в возрасте 3 сут) предобработки (рис. 1, 2, табл. 1).
��

34
 Ôèçèîëîãè я ðàñòåíèé

0,25

0,2
ɫɵɪɚɹ ɦɚɫɫɚ, ɝ
0,15

0,1

0,05

0
7 9 14 ɜɨɡɪɚɫɬ, ɫɭɬ

ɤɨɧɬɪɨɥɶ 0,5ɦɆ 1ɦɆ

5ɦɆ 10ɦɆ
Рис. 2. Влияние растворов Pb���
�����
(��
NO3)2 на накопление сырой массы проростков пшеницы

25
20
ɜɵɫɨɬɚ, ɫɦ

15
10
5
0
7 9 14 ɜɨɡɪɚɫɬ, ɫɭɬ
ɤɨɧɬɪɨɥɶ 0,5ɦɆ 1ɦɆ
5ɦɆ 10ɦɆ
Рис. 3. Влияние растворов Pb���
�����
(��
NO3)2 на высоту проростков пшеницы

Таблица 1
Влияние предобработки Pb���
�����
(��
NO3)2 на изменение сухой массы проростков пшеницы
при последующем увеличении их концентрации. М ± m����
�����
, n�
�� =
�� 6,
��� *
�� -����
p�
�� > 0.95

Изменение сухой массы за 7 сут, г

Продолжительность
предобработки Проростки после обработки 1мМ Pb���
�����
(��
NO3)2 Проростки после обработки 0,5мМ Pb���
�����
(��
NO3)2
проростков
или экспозиции
на воде, сут После экспозиции После предобработки После экспозиции После предобработки
на воде 0.001мМ Pb���
�����
(��
NO3)2 на воде 0.001мМ Pb���
�����
(��
NO3)2
0 0.0202 ± 0.0005 - 0.0202 ± 0.0005 -
1 0.0171 ± 0.0004 0.0461* ± 0.0007 0.0191 ± 0.0005 0.0384* ± 0.0007
3 0.0225 ± 0.0004 0.0309* ± 0.0005 0.0209 ± 0.0004 0.0313* ± 0.0004
7 0.0211 ± 0.0006 0.0278* ± 0.0004 0.0200 ± 0.0003 0.0301* ± 0.0008

Следует отметить, что сухая масса проростков свинца в течение 1, 4 и 7 сут, в период последую-
в вариантах с предобработкой Pb���
�����
(��
NO 3) 2 (табл. 1) щего действия (7 сут) свинца в высокой концен-
была практически такой же, как в варианте 0,001 мМ. трации была выше, чем у проростков, подвергав-
Величина прироста сухой массы у проростков, шихся действию только высокой концентрации
предварительно обработанных 0,001 мМ нитратом (табл. 1).

35
 ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ èì. Â. Ã. Áåëèíñêîãî
При воздействии �����
Pb���
(��
NO3)2 в концентрации
10 мМ отмечено еще более резкое подавление накоп-
ления сырой и сухой массы проростков пшеницы, чем
при 1 мМ, и даже снижение ее уровня по сравнению
с вариантом до обработки (обработка через 3 и 7 сут
после начала опыта, табл. 2). Использование этой пов-
Åñòåñòâåííûå íàóêè ¹ 10 (14) 2008 ã.
реждающей концентрации свинца после предобработ-
ки проростков в концентрации 0.001 мМ также при-
водило к тому, что накопление сырой массы пророс-
тков подавлялось независимо от продолжительности
(1, 3 или 7 сут) предобработки свинцом в низкой кон-
центрации.

Таблица 2
Влияние предобработки Pb���
�����
(��
NO3)2 на изменение сырой и сухой массы проростков пшеницы
при последующем увеличении концентрации Pb���
�����
(��
NO3)2, М ± m����
�����
, n�
�� =
�� 6,
��� *
�� -����
p�
�� > 0.95

Проростки после обработки 10 мМ Pb���

�����
(��
NO3)2
Продолжительность
предобработки Изменение сырой массы за 7 сут Изменение сухой массы за 7 сут
проростков
или экспозиции
на воде, сут После экспозиции После предобработки После экспозиции После предобработки
на воде 0.001мМ Pb���
�����
(��
NO3)2 на воде 0.001мМ Pb���
�����
(��
NO3)2
0 0.1345 ± 0.0005 - 0.0202 ± 0.0005 -
1 -0.0549 ± 0.0004 -0.0499* ± 0.0007 0.0009 ± 0.0004 0.0009 ± 0.0007
3 -0.0805 ± 0.0004 -0.0779* ± 0.0005 0.0008 ± 0.0004 0.0009 ± 0.0005
7 -0.0801 ± 0.0006 -0.0798* ± 0.0004 0.0009 ± 0.0006 0.0008 ± 0.0004

Так, воздействие свинца в концентрации 10 мМ Кроме того, затормаживался не только рост, но

приводило к полному ингибированию накопления
сухой массы независимо от того, помещали ли про-
ростки непосредственно на раствор указанной кон-
центрации или подвергали предобработке в низкой
концентрации (табл. 2). Следовательно, при исполь-
зовании концентрации 10 мМ происходило нару-
шение водного обмена, что и послужило причиной
столь резкого снижения сырой массы проростка.
и развитие растений. Если в контроле проростки нахо-
дились в фазе 2–3-х настоящих листьев, то растения,
подвергшиеся обработки растворами солей оставались
в фазе 1 настоящего листа.
Действие ионов Cd
��+2 на проростки пшеницы
Воздействие на проростки пшеницы кадмия в
высокой концентрации (0.05 мМ и 5 мМ ����
CdBr2) приво-
дило к прекращению накопления сухой массы (рис. 4).

0,06
0,05
ɫɭɯɚɹ ɦɚɫɫɚ, ɝ

0,04
0,03
0,02
0,01
0
7 9 14
ɜɨɡɪɚɫɬ, ɫɭɬ
ɤɨɧɬɪɨɥɶ 0,5ɦɆ 5ɦɆ
Рис. 4. Влияние растворов CdBr
����2 на сухую массу проростков пшеницы

Предобработка проростков этим же соединени- ботки. Высокая концентрация CdBr

ем в концентрации 0.001 мМ в течение 1, 4 или 7 сут
так же, как и в опытах со свинцом, снижала ингиби-
рующее действие кадмия в концентрации 0.05 мМ
(табл. 3) по сравнению с аналогичным вариантом, но
без предобработки. Прирост сухой массы проростков в
этом случае был выше, чем в вариантах без предобра-
����2, как и в случае с
солями свинца, не способствовала приросту сухой мас-
сы проростков после предобработки 0.001мМ CdBr
����2.
Судя по литературным данным, способность
растений противостоять воздействию тяжелых метал-
лов связана с активизацией у них комплекса защитно-
приспособительных реакций. В частности, имеются

36
 Ôèçèîëîãè я ðàñòåíèé

Таблица 3
Влияние предобработки CdBr
����2 на изменение сырой и сухой массы проростков пшеницы
при последующем увеличении концентрации CdBr
����2, М ± m����
�����
, n�
�� =
�� 6,
��� *
�� -����
p�
�� > 0.95

Изменение сухой массы за 7 сут, г

Продолжительность
предобработки Проростки после обработки 0,5 мМ CdBr
����2 Проростки после обработки 5мМ CdBr
����2
проростков
или экспозиции
на воде, сут После экспозиции После предобработки После экспозиции После предобработки
на воде 0,001мМ CdBr
����2 на воде 0,001мМ CdBr
����2
0 0.0202 ± 0.0005 - 0.0202 ± 0.0005 -
1 0.0175 ± 0.0004 0.0261* ± 0.0007 0.0007 ± 0.0005 0.0010 ± 0.0007
3 0.0195 ± 0.0004 0.0329* ± 0.0005 0.0009 ± 0.0004 0.0012 ± 0.0004
7 0.0201 ± 0.0006 0.0298* ± 0.0004 0.0004 ± 0.0003 0.0014* ± 0.0008

сведения о том, что под влиянием тяжелых металлов
изменяется активность ряда ферментов [7], усиливает-
ся синтез металлотионеинов [9] и фитохелатинов [10],
накапливаются стрессовые белки, а также свободные
аминокислоты [2] и т.д. Однако характер изменений
физиолого-биохимических процессов растений при
действии возрастающих доз тяжелых металлов и кон-
кретные механизмы адаптации к ним пока не установ-
лены. Воздействие тяжелых металлов в нарастающих
концентрациях приводит не только к торможению
роста, но и к нарушению водного обмена растений
вследствие снижения водоудерживающей способнос-
ти листьев, а также торможения формирования боко-
вых корешков и корневых волосков [2].
Данные об эффектах возрастающих концентра-
ций тяжелых металлов на растения пока единичны.
В частности, о способности растений адаптироваться
к токсическому действию кадмия свидетельствуют эк-
сперименты с горохом [3]. Замачивание семян этого
вида в течение 7 ч в растворе 3.8 мкМ ����
CdCl2 снижало
токсическое действие краткосрочной (30 мин) обра-
ботки проростков 25 мкМ CdCl
����2, проведенной через
48 ч от начала проращивания. Также было показано, что
предобработка растений бухарника сульфатом кадмия
в концентрации 0.2 мкг/мл приводила к повышению
устойчивости корней к последующему действию более
высокой концентрации (1 мкг/мл). Сходные результа-
ты получены также при изучении нарастающего воз-
действия на растения неблагоприятных температур [5]
и нарастающего засоления [8].
Таким образом, предобработка проростков пше-
ницы солями свинца и кадмия в низких концентраци-
ях индуцирует повышение их устойчивости к воздейс-
твию металлов и позволяет в дальнейшем переносить
без повреждения и с меньшим ингибированием рос-
товых процессов действие сублетальных концентра-
ций этих химических веществ. Кроме того, уровень
устойчивости при нарастающем действии стрессора
зависит в определенной степени от режима воздейс-
твия (концентрации металла и продолжительности
инкубации).
Следовательно, можно отметить, что под влияни-
ем возрастающего действия тяжелых металлов, также
как и некоторых других стрессоров (низкие и высокие
температуры, засоление) у растений происходит акти-
визация защитно-приспособительных процессов, в ре-
зультате чего формируется устойчивость, позволяющая
им переносить более высокие концентрации металлов.
Выводы
1. �����������������
Воздействие �����
Pb���
(��
NO3)2 на проростки пшеницы
оказало сильное токсическое действие, наблюдалось
уменьшение накопления сухой массы проростками:
при концентрации 0.5 мМ в 2 раза, 1 мМ – в 3.5 раза;
5 мМ – 3.7 раза; 10 мМ – в 10 раз. Замедление накопле-
ния сырой и сухой массы, уменьшение высоты пророс-
тков привело и к замедлению развития.
2. Предобработка
�����������������������������������������
проростков нитратом свинца
в низкой концентрации (0.001 мМ) в течение 1, 4 или
7 сут приводила к тому, что при последующем дейс-
твии концентрации 1 мМ сырой вес проростков сни-
жался в меньшей степени, чем в вариантах без предоб-
работки.
3. При
���������������������
воздействии �����
Pb���
(��
NO3)2 в концентрации
10 мМ отмечено еще более резкое подавление накоп-
ления сырой и сухой массы проростков пшеницы,
воздействие этой концентрации свинца после предоб-
работки проростков в концентрации 0.001 мМ также
приводило к подавлению накопления сырой и сухой
массы проростков независимо от продолжительности
(1, 3 или 7 сут) предобработки свинцом в низкой кон-
центрации.
4. Воздействие
���������������������������������
на проростки пшеницы ����CdBr2 в
высокой концентрации приводило к прекращению на-
копления сухой массы.
5. ����������������������������������������
Предобработка проростков пшеницы солями
свинца и кадмия в низких концентрациях индуцирует
повышение их устойчивости к воздействию металлов
и позволяет в дальнейшем переносить без поврежде-
ния и с меньшим ингибированием ростовых процессов
действие высоких концентраций этих веществ.
Список литературы
1. Бингам Ф. Т. Некоторые вопросы токсичности ионов
металлов. М.: Мир, 1993. 366 с.

37
 ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ èì. Â. Ã. Áåëèíñêîãî
2. ��������������������������������������������������
Гуральчук Ж. З. Механизмы устойчивости растений к
тяжелым металлам // Физиология и биохимия культ.
растений. 1994. Т. 26. С. 107–117.
3. ��������������������������������������������������
Мельничук Ю. П. Влияние ионов кадмия на клеточное
деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990.
4. Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Павловский В. А. Ак-
кумуляция тяжелых металлов дикорастущими и куль-
турными растениями в лесостепном и степном Повол-
жье. Самара: Самарский университет, 1998. 131 с.
5. ���������������������������������������������������
Титов А. Ф., Шерудило Е. Г., Боева Н. П. Формирова-
ние устойчивости растений в условиях нарастающего
температурного стресса // Адаптация, рост и развитие
растений / под ред. Дроздова С. Н., Титова А. Ф. Пет-
розаводск: Карел. НЦ РАН, 1994. С. 46–55.
38
Åñòåñòâåííûå íàóêè ¹ 10 (14) 2008 ã.
6. ��������������������������������������������������
Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.:
Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.
7. Foy C. D., Chaney R. L., White M. C. The physiology of
metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978.
Vol. 29. P. 511–566.
8. Harrington H. M., Aim P. M. Interaction of heat and salt
shock in cultured tobacco cells // Plant Physiol. 1988.
Vol. 88. P. 618–625.
9. Murphy A., Zhou J., Goldsbrough P. ���������������������
��������������������
., Taiz L. Purifica­
tion and immunological identification of Metallothio-
neins 1 and 2 from Arabidopsis thaliana // Plant Physiol.
1997. Vol. 113. P. 1293–1301.
10. Steffens J. C. The heavy metal-binding peptides of plants //
Ann. Rev. Plant Physiol. 1990. Vol. 41. P. 553–575.