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2006
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93 .
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ISBN 5-89368-672-1.

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(020701), -
(020201), (020801), -
(280201).
. 11. . 25. .: 31 .
576.8
28.4
ISBN 5-89368-672-1
, 2006


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1.1. .......................................................... 8
1.2. .................................. 9
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1.4. .. 18

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2.1. ........................................... 25
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2.3. ................................................................... 56

3. ......................................... 59
3.1. ................................. 59
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3.4. ....................... 78
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3.6. ( )
.......................................................................................................... 98

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4.1. . 104
4.2. ............................. 107
4.3. ............
4.4.
............................................................ 113
4.5. . -

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3
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5.3.
................................................................................. 140
5.4.
Vira ...... 146

6. ......................................................... 148
6.1. ........................................................................ 148
6.2.
................................................... 158
6.3. ................................ 159
6.4. ............. 163
6.5. ........................................... 164
6.6. ......... 168
6.7.
................................................................... 171
6.8. ....................................................................... 181
6.9. .................................................................. 183

.................................................................................... 186

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........................................................................... 191


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. 1898 . ..
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1.3.

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5 - 3 3 ,
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1200 ,
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25
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Chlorella 2-10
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Achromatium oxaliferum 5 - 3 3 15-100

Beggiatoa alba 2-10 1 - 5 0
Cristispira pectinis 1,5 36-72
Spirochaeta plicatilis 0,2-0,7 80-250
Bacillus subtilis 0,7-0,8 2 - 3
Escherichia coli 0,3 - 1 1 _ 6
Staphilococcus aureus 0,5-1,0
Thiobacillus thioparus 0,5 1-3
Rickettsia prowazeki 0,3-0,6 , 8 - 2
Mycoplasma mycoides 0,1 0,25

0,02 0,3
0,26

2 0,06 0,2
174 0,025
0,022
0,030
0,01
0,018
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Schlegel, 1972 .) [8]:
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4 - ; 5 - ; 6 - ; : 7 -
; 8 - ; 9 - ; 10 ; 11 -
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14 - ; 15 - ; 16 - ;
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, ( De
- S M. Pamphilis, Adler, 1971 .) [8]

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( Schlegel, 1972 .) [8]

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; 13 - ; 14 - ,
; 15 - ( , , 1981 .) [8]

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Desulfotoaculu -
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Sulfobacillus -
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Theroactioyces +
Actiobifida +
Sporospirillu -
Ostillospira _

Fusosporus -
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; VIII - ; IX- -
; X - ; 1 - ; 2 - -
; 3 - ; 4 -
; 5 - ; 6 -
; 7 - ; 8 - ; 9 - -
( , 1974 .) [8]
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16S - 5,0-105 18 700 1
5S - 3,9-104 18 700 1
- 2,5-104 198 000 60
- 1,0-106 1 380 600
2,5-109 2 1
9, 705 22 000 000
3,4 4070 1 430 000 1
2,5 (904)n 1 1
2,5 1,0-106 4 300 1
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 -
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Protozoa .
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Protozoa , . -
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(Flagellata), (Sarcodina) (Ciliata).
- ,
. . -
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, . ,
. -
. - Euglena viridis (
).
Chlamydomonas, Crypto-
monas, Ochromonas. -
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- .
.
- . -
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153
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(Photobacteria) Oxy-
photobacteria ( ) Anoxyphotobacteria ( -
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(Azotobacter) - -
. -
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. , -
154
 , . -
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.
(Rhizobium) - , -
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- . .
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-
. Proteus vulgaris - -
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- -
. . -
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, .
. -
,
.
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. (Polyangium).
.
.
, ,
, , -
. -
(Azospirillium).
Seliberia
stellata. ( 10-15 ) -
. -
. -
, -
.

155
 -
. -
(
) .
- , -

. - -
, ,
, .
-
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,
. (B.subtilis, B.mycoides),
(B.pasteurii), (B.fastidiosus), -
(B.megaterium).
Clostrid-
ium, Desulfotomaculum, Anaerobater. ( 3
30 ). .
:
- , , ,
, ;
- ,
;
- ,
- ;
- ,
.
- , -
- - .
Arthrobacter. -
. , -
. -
, ,
.
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156
 -
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(Actinomycetes), -
. , ,
. . -

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- Mollicutes.
, -
, -
.
, . -

- ,
. -
, .
, , . Metallogenium
symbioticum, ,
.
Mendosicutes. :
- - ,
,
;
- - ,

. Sulfolobus;
- - ,
H2S.
85 105 (Thermoproteus, Thermococcus,Thermodiscus);
- -
. (Haloar-
cula, Halobaterium).

157
 6.2.

(. 25). -
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(Bac.mycoides, Bac.subtilis .),
(P seudomonas fluorescens, Pseudomonaspyacyanea .).

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. -
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160
 - -
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, -
:
6H12 O6 * CH3 CH2 CH2 COOH + 2CO2 + 2H2 + 193 .
Clostridium. -
Clostridium pektinovorum. -
Clostridium
omelianski.
Clostridium thermocellum.
- -
, ,
():
5C6 6 + 24KNO3 * 24 KHCO3 + 6CO2 + 12N2 + 18H2 O + 1722 .
P seudomonas fluo-
rescens, Paracoccus denitrificans . -
.
,
Desulfovibrio Desulfotomaculum, -
, :
, , ,
-
:
2SO4 * H 2SO3 * H 2SO2^H 2SO * H 2S.

,
. -
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.
-
, . -
.
:
1. :
2NH3 + 3O2 * 2HNO2 + 2H2 O +273 .
161
 -
Nitrosomonas .
2. :
2HNO2 + O2 * 2HNO3 + 70 .
Nitrobacter,
Nitrospira, Nitrococcus.
- -
. , -
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.
- , -
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.
, -
, , , -
.
300 1 .
, -
, -
.
- ,
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Beggiatoa, Thiothrix, Thioploga Thio-
bacillus.

2H 2S + O2 * 2H 2O + 2S + 168 , 2S +
3O2 + 2H 2O * 2H 2SO4 + 484 .

CO2 .
,
. , -
, -
, , .
.
, -

162
 . -

4FeCO3 + 6H 2O +O2 * 4Fe (OH)3 + 4CO2 + 160 .

-
CO2 . -
(Gallionella,
Leptothrix).
. ,
, 2 :
1) ;
2) , .
,
, Azotobacter. -
Azotobacteriacea,
Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas. ,
, Clostridium pasteurianum
Clostridium.
Rhizobium -
.. (1860 .). -

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6.4.

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111,0 85,0 18,5 6
- 24,6 5,0 5

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- E.coli ( WP2
(B), WP67, CM871), Saccharomyces cerevisiae (
.2089, 1732288, .7).
-
.
.
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: Streptomyces griseoalbus, S. viridogenes
S. filamentosus.
-
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. [1] , -
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173
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(1991 .) . -
(Sm)
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. 90Sr -
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aecilomyces, Fusarium; Scolecobasidium -
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(. thrcis), (l. rfringens) . -
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( Penicil-
lium).

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190


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2. , . . : ,
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1988.-. 2.-. 169.
3. , . . / . .
. - . : - , 1989. - 294 .
4. , . . / . . . -
. : - , 1986. - 81 .
5. , . / . . - . : ,
1982.-310 .
6. , . . / . . -
. - . : , 1986. - 210 .
7. , . . / . . , . . . -
. : - , 1989. - 248 .
8. , . . / . . , . . . - . :
, 2003. - 462 . - ISBN 5-7695-1403-5.
9. , . . /
B. . , . . , . . // . -
1985.-. 20.-. 3.
10. , . . / . . , . . . - . :
, 2005. - 446 . - ISBN 5-7107-7750-1.
11. / . . -
.-. :, 1981.-519 .
12. , . . / . . ,
. . , . . // . - 1989. - . 23. - . 3.
13. , . . / . . . - . :
- . -, 1987. - 226 .
14. ,
/ . . [ .] // . - 1977. - 12. -
C. 1492-1496.
15. , . . / . .
, . . , . . . - . : - , 1989. -
375 .

191
 16. , . . / . .
. -. : - , 1983. - 176 .
17. , . / . , . , .
, . . - . : , 1981. - 680 .
18. . / . . - . : , 1987. - 544 .
19. , . . /
.. , .. . - . : , 1986. - 240 .
20. / .
. . . - . : - , 1991. - 304 . - ISBN 5-211-01675-0.
21. / . . . . - . :
. ., 1989.-687 .
22. . : 2 . / .
. , . , . . - . : , 2005. - . 1. - 654 . - ISBN
5-03-003707-1 ; . 2. - 493 . - ISBN 5-03-003708-.
23. , . . .
/ .. . - . : . ., 1986. - 303 .
24. , . : 3 . / . , . ,
. . - . : , 1979. - . 1. - 320 . ; . 2. - 334 . ; . 3. - 486 .
25. , . / . . - . : , 1974. -
536 .
26. , . . /
. . // . - 1985. - . 99. - . 323.
27., . / . . - . : ,
1987.-476 .
28.Bergey's Manua1 of Systematic Bacteriology. - Ba1timore ; Hong
Kong ; London ; Sydney. - 1984, 1986, 1989. - Vol. 1 - 4.
29. The Biology of anaerobic microorganisms / Ed. . J. . Zennder. -
Y. . ., 1988.
30. The Prokaryotes. handbook n habitats, iso1ation and identification
of bacteria. - Ber1in ; Heide1berg ; New York ; Springer-Ver 1ag, 1981. -
Vol. 1,2.
31. Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses / Ed.
M. D. Summers. - Springer-Verlag ; Wien ; New York, 1999.

192


. .
..
..
..
09.11.06.
6084/16. . . .
. . . . 11,16. .-. . 11,56. 100 .


.
600000, , . , 87.