Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Н. Тинберген
Обсуждение [0]
Перевод с английского
Ю.Л. Амченкова
Под редакцией
П. В. Симонов
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить известные
факты. Ее задача состоит скорее в биологическом подходе к феномену социального
поведения. Такой подход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него
характерны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным
разнообразием происходящих в природе социальных взаимодействий, на одинаково
пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции,
причинности, эволюции, — упор на правильную последовательность описания явления и
его качественного и количественного анализа и, наконец. на непрерывное
переосмысление данных.
Я старался излагать свои мысли так, чтобы за ними могли без труда и с интересом следить
даже непрофессионалы. Надеюсь, это пойдет на пользу будущим исследованиям,
поскольку, на мой взгляд, наша молодая наука может получить много полезного от работ
любителей.
ГЛАВА 1
ВВЕДЕНИЕ
СУТЬ ВОПРОСА
В этой главе я прежде всего для ясности приведу ряд примеров групповой жизни
нескольких видов животных. Затем в следующих главах проанализирую, какие функдии
особей при социальном поведении приносят пользу другим индивидам или группе в
целом. После этого я рассмотрю, каким образом организовано сотрудничество. Два этих
аспекта, т.е. 'функция и причинно-следственная обусловленность социального поведения,
будут обсуждаться применительно к нескольким его типам: взаимодействию половых
партнеров, семейной и групповой жизни, дракам между особями. В результате шаг за
шагом мы подойдем к социальным структурам. Поскольку такие структуры почти всегда
временные, придется рассмотреть, как они возникают. Наконец, следует попытаться
понять пути развития современных типов социальной организации в ходе долгой
эволюции организмов.
Всю осень и зиму серебристые чайки живут стаями. Стайно питаются, мигрируют, спят.
Если наблюдать изо дня в день за серебристыми чайками, занимающимися поиском пищи,
можно заметить, что, как правило, их собирает вместе не общая реакция на внешний
фактор типа обильной пищи. Одна из известных мне групп чаек обычно кормилась
земляными червями на лугах, причем день—на одном лугу, другой—на другом. В обоих
этих местах червей было предостаточно, и ничто не говорило о том, что чайки меняют
место кормежки из-за недостатка пищи. В самом деле, существенно сократить популяцию
земляных червей очень нелегко! Когда отдельные чайки прибывали на кормовой участок,
они всегда собирались вместе и не садились поодиночке на удаленные от стаи места луга.
Их привлекали именно другие чайки.
Птицы в стае реагировали друг на друга различным образом. Если подойти к ним
слишком близко, некоторые чайки перестают питаться, вытягивают шею и пристально
смотрят на вас. Вскоре то же самое делают другие. Наконец, вся стая стоит, уставившись
на пришельца. Затем одна из чаек может издать крик тревоги — ритмичное “га-га-га”—и
тут же взлететь. За ней немедленно последуют другие, и в результате вся стая снимется с
места. Реакция почти одновременная. Конечно, не исключено, что это результат их
одновременной реакции на вас как на внешний фактор, запускающий такое поведение.
Однако довольно часто, например когда вы подкрадываетесь к ним под покрывалом,
обнаружить вас способны только одна-две птицы, после чего видно, как их поведение—
вытягивание шеи, крик или внезапный взлет—влияет на других, которые, возможно, и не
заметили опасности сами.
Весной вся стая прилетает на гнездовые участки в песчаных дюнах. Когда птицы,
покружив некоторое время в воздухе, опускаются на землю, они разделяются на пары,
занимающие отдельные территории в пределах колонии. Однако пары образуют не все
особи, многие объединяются, так сказать, в “клубы”. Продолжительное изучение меченых
особей показало, что новые пары формируются в таких клубах, причем инициативу здесь
берут на себя самки. Оставшаяся без партнера самка приближается к самцу особым
образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив
тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Тот может реагировать
двумя способами: либо начинает с важным видом оборачиваться и нападать на других
самцов, либо издает протяжный крик и отходит вместе с самкой. Тогда она часто начинает
выпрашивать у него корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое
выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно
съедает (рис. 1). В начале сезона размножения это может быть просто “флирт”, не
завершающийся серьезной связью. Однако обычно птицы в таких парах привязываются
друг к другу, что ведет к заключению прочного союза. Когда он возник, делается
следующий шаг: поиск места для гнезда. Птицы покидают клуб и выбирают собственную
территорию в пределах занятого колонией пространства. Здесь они начинают строить
гнездо. Оба партнера собирают гнездовой материал и переносят его к облюбованному
месту, где, усаживаясь по очереди на землю, выкапывают ногами что-то вроде мелкого
колодца, который выстилают травой и мхом.
Раз или два в день птицы спариваются. Этому всегда предшествует долгая церемония. Оба
партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм. Разница с
“кормлением ухаживания” заключается в том, что такие движения делают и самец, и
самка. Спустя некоторое время самец начинает постепенно вытягивать шею, вскоре после
чего вспрыгивает на самку. Спаривание заключается в неоднократном соприкосновении
клоак партнеров.
Все эти действия явно производят впечатление на других чаек, которые понимают их
агрессивный характер и часто отступают.
Когда яйца отложены, партнеры по очереди их насиживают.
Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно
кормятся, можно наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек,
хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и
она начинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней и
пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т. е. добыча разрывается на
части и делится между несколькими особями. Однако другим везет не настолько, и они
начинают искать пищу на дне по соседству. Это означает, что где бы и когда бы
представитель стаи ни обнаружил корм, другие стимулируются к поискам последнего
тогда же и в том же месте, а это повышает вероятность обнаружения и поедания ими
агрегированных видов-жертв.
Как и в случае серебристой чайки, с наступлением периода размножения формируется
гораздо более сложная система социального сотрудничества, чем осенью или зимой.
(Начнем с того, что самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории,
приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза становятся блестяще-синими,
спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть тела краснеет.
Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на выбранную территорию,
она тут же подвергается нападению (рис. 5). И здесь настоящие драки реже угроз, причем
угрожающее поведение
Теперь гнездо готово. Самец сразу же меняет окраску. Красный цвет брюха усиливается, а
черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся заметными
искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое кожи, и спина
приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при темно-красном брюхе и
блестящие глаза делают внешность самца необыкновенно броской. Демонстрируя этот
привлекающий наряд, он плавает вверх-вниз по гнездовой территории.
лом основание ее хвоста, т. е. наносит по нему серию быстрых ударов. Спустя некоторое
время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она спокойно выползает из
гнезда, в которое заходит самец, который, затем также выскальзывая с другой его
стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду,
восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под
ней двух партнеров, и часто перемещает и укладывает икринки так, чтобы все они
оказались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни “свадьбы”, ни
продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении—
выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди—функция самца. Таким образом,
взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реакций друг на друга,
которые можно представить следующей схемой:
САМЕЦ САМКА
Появление
Зигзагообразный танец
Ухаживает
Ведет самку
Следует за самцом
Входит в гнездо
Тормошит самку
Мечет икру
Оплодотворяет икру
Самец может за несколько дней “соблазнить” двух, трех и более самок, собрав в гнезде
несколько кладок икры. Затем его половое влечение угасает, и ухаживание сменяется
родительским поведением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб обоего пола своего
вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры. Последнее осуществляется за
счет характерного “обмахивающего” движения. Расположившись перед входом в гнездо
под углом головой вниз, он гонит к нему воду чередующимися движениями вперед
грудных плавников. Противодействуя обратному давлению воды на свое тело, он
удерживается на месте взмахами хвоста. В результате вода движется в основном сверху и
снизу, частично направляется к гнезду, а частично—назад. Такая активность
контролируется сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и
икры. Время, затрачиваемое на “обмахивание”, возрастает в течение следующих восьми
суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой недели может
требовать до трех четвертей суток. Это увеличение частично обусловлено возрастающим
внутренним влечением, а частично—усиливающейся стимуляцией икринками, которые по
мере развития потребляют все больше кислорода; возникающий недостаток его в среде
активирует “обмахивание”.
Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того остаются в
гнезде, а затем начинают плавать вокруг него. При этом “обмахивание” гнезда самцом
довольно резко прекращается, и теперь он внимательно охраняет потомство (рис. 7). Как
только какой-нибудь из мальков начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других,
самец ловит его ртом и выплевывает в общую стаю. Потомство первое время слишком
малоподвижно, чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это
удается: можно наблюдать, как мальки внезапно один за другим устремляются к
поверхности воды,
касаются ее а затем быстро плывут назад. Самец часто все замечает, дается преследовать
беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их
возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию, на
поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и
ее узкому боковому ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию
воздуха, плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ
самостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек
совершает раз в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать
возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.
В течение следующих двух недель молодь становится все более и более самостоятельной
и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать ее в стае исчезает, но
рыбки продолжают плавать вместе по собственной инициативе. Однако самец все еще
охраняет потомство. Впрочем, постепенно он утрачивает к нему интерес, а заодно и свою
блестящую окраску, спустя несколько недель покидает гнездовую территорию и ищет
компанию “коллег”, тогда как молодь держится за рыб своего возраста.
Рис. 8. Сатир Семела. Вид с дорсальной (вверху} и вентральной (внизу) сторон. Пахучие
чешуйки на переднем крыле самца находятся в черном кружке
чтобы на передних было заметно красивое черное с белым центром пятно, ритмично
сдвигает и раздвигает передние края крыльев, вибрируя антеннами. Это может
продолжаться несколько секунд или даже целую минуту. Затем передние крылья
поднимаются, широко разводятся и медленным дрожащим движением снова поднимаются
так высоко, что, хотя тело самца едва движется, возникает впечатление, будто он глубоко
кланяется самке (рис. 9). Затем, все еще находясь в таком положении, он сводит передние
крылья, захватывая между ними антенны самки. Весь этот поклон занимает Чуть больше
секунды. Затем самец разводит крылья и быстро обходит вокруг самки, оказываясь прямо
позади нее. Сгибает брюшко вперед, стараясь установить контакт с копулятивными
органами самки. Когда это удается, он быстро разворачивается на 180° головой от самки,
и в этом положении происходит спаривание. Спустя примерно 30—45 мин самец и самка
разъединяются и покидают друг друга навеки. Всю остальную жизнь эта бабочка
проводит в одиночестве, никогда уже не устанавливая связей с себе подобными. Самка
откладывает яйца по одному в тщательно выбранные места, где достаточно пищи для
гусениц, которые не ассоциируют между собой, как у многих других видов. Таким
образом, социальное поведение распространяется только на короткий процесс спаривания.
В целом все такие примеры можно сгруппировать в четыре категории, каждая из которых
иллюстрируется одним или более из осмотренных выше видов.
Во-вторых, родители (или один из них) охраняют потомство или заботятся о нем до тех
пор, пока в этом есть необходимость. Здесь отношения по своему результату
односторонние. Родители “помогают” молоди, а та им не “помогает”. Однако, как
позволяют предполагать первые поверхностные наблюдения и подтверждает анализ, и
здесь речь идет именно о сотрудничестве, поскольку потомство стимулирует родителей,
вызывая их реакции, и наоборот.
ГЛАВА 2
БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Примерно через восемь дней после икрометания устриц начинается “роение” их личинок.
Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях
Шельды в Голландии устрицеводы увеличивают свои “стада”, укладывая на морское дно
черепицу, служащую личинкам устриц искусственным субстратом. Этого нельзя делать
задолго до массового появления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты
другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это
возможно, когда произойдет “роение”. Прогноз, основанный на многолетних
исследованиях, звучит удивительно: “Основной максимум появления личинок следует
ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния
или полнолуния” (рис. 13). Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку
“роение” происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания
следует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. Отсюда выводится
фактор, определяющий время размножения, — прилив. Икрометание происходит при
сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это
связано с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном
приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не
фактор?
Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и
другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив;
природа его еще неизвестна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя максимум
икрометания приходится на период 18 июня—2 июля, меньшие по высоте пики
наблюдаются и при других сизигийных приливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но
в случае других животных мы кое-что о нем знаем.
Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отдельные особи реагируют на
удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться
значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и
некоторых других животных было замечено, что, если самец реагирует раньше самки, его
настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это
обнаружилось следующим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних
клетках так, чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать,
непрерывное ухаживание голубя в конце концов индуцировало голубку снести яйца.
Естественно, они оказались нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие
самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие
особенности, обычно присущие самцу. Хотя их репродуктивные ритмы сначала могут
быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг
друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведенческую, но и
связанную с развитием яиц в яичниках.
Рис. 15. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, “показывающим вход в
гнездо”. Вид сверху
СОБЛАЗНЕНИЕ И УМИРОТВОРЕНИЕ
Уже говорилось, что такое свойственно серебристой чайке. Однако у некоторых видов
умиротворяющая поза при ухаживании отличается от используемой ювенильной особью.
Самка (а иногда и оба партнера) демонстрирует поведение, которое во многих смыслах
является противоположным угрожающему. Когда, например, обыкновенные чайки
встречаются в сезон размножения, они применяют “впередсмотрящую демонстрацию”,
опуская голову и направляя клюв друг на друга (вкладка 2, вверху). Эта угрожающая поза
подчеркивается коричневой окраской их “лица” вокруг клюва, являющегося серьезным
оружием. В то же время половые партнеры демонстрируют свои лучшие намерения с
помощью, так сказать, “отмашки головой” (вкладка 2, внизу), т. е. вытягивая вверх шеи,
резким рывком отворачиваются друг от друга. При этом, поскольку оба пола достаточно
агрессивны, самец умиротворяет самку, а самка — самца. У некоторых тенетных пауков
самец посещает самку на ее паутине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы
она не приняла его за добычу.
Глава 2 ОРИЕНТАЦИЯ
Рис. 19. Зашгта руп. У самца на антеннах сильно развиты хеморецепторные органы
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано
ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень
сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения существенных
различий. Однако у таких видов всегда наблюдается какое-либо четкое несовпадение
брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или
экологическое) или временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не
устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка
достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась
весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как
смоль (рис. 22). Этот цвет так же привлекает десятииглых самок, как красный—
трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями
неодинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, достаточен для того, чтобы
продемонстрировать сложную природу поведенческих схем, обеспечивающих
сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре
типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каждое отдельное
действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный
танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение,
ориентацию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окраске трехиглой и
десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также
действия, связанные с синхронизацией и соблазнением, но не с ориентацией: например,
самки бабочки сатира могут быть “настроены” и соблазнены ухаживанием одного самца, а
затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию
самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не
столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У
различных видов близкородственных дарви-новых вьюрков с островов Галапагос, как
выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидового
скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти
различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически
реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с
особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухаживание не имеет ничего общего
с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.
Во всех этих примерах ухаживание, как бы различны ни были его функции в деталях,
характеризуется одной общей чертой— подачей сигналов, на которые реагирует партнер.
Ниже природа и функция этих сигналов будут обсуждаться подробнее. Тогда станет ясно,
что многие выводы и обобщения остаются пока гипотезами, поскольку
экспериментальные данные еще слишком фрагментарны. Весьма полезно в этом смысле
продолжение экспериментов с моделями.
ГЛАВА 3
ВВЕДЕНИЕ
СЕМЕЙНАЯ ЖИЗНЬ
Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у
нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит
прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное—обычно она не
способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-
то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона
размножение яйцо для чайки—просто пища. Незадолго перед откладкой собственных яиц
и в самке, и в ее партнере происходят внутренние изменения, в результате которых их
нервная система приобретает способность реагировать на стимул-ситуацию “яйцо в
гнезде” насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы
и, почти наверняка, у чайки—секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако
способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и
сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Необходимы сами
яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся
птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная
согласованность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка
поведения сигналами, вызывающими немедленный ответ.
Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некоторых птиц есть данные, что
он стимулирует родителя, еще находясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк,
который слышен перед вылуплением.
Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец “признает” мальков-
подкидышей и станет их охранять, причем “обмахивание” гнезда в момент выклева
приемного потомства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится
и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пика (рис. 23) в то время, когда
положено появиться на свет его собственным малькам, если бы сохранилась исходная
икра. Поскольку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей видимости,
обусловлен внутренними факторами.
Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на “обмахивание” икры самцом трехиглой колюшки
в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева мальков.
Справа. График “обмахивания” на четвертый день собственной икры икрой, готовой к
вылуплению. Вторая стрелка показывает “автономный” пик обмахивания не
индуцированный чужой икрой
Лоренц обнаружил, как кваквам удается “убедить” своих птенцов в своих лучших
намерениях. Когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто
в нем находится, неважно—партнер это или потомок. Кланяясь, птица демонстрирует
свою красивую иссиня-черную “шапочку” и поднимает три тонких белых пера, растущих
на голове, которые обычно сложены сзади (рис. 26). После такого вступления она заходит
в гнездо, где встречает сердечный прием. Однажды, когда Лоренц, взобравшись на дерево,
затаился около гнезда квакв, вернулся один из родителей. Привыкшая к наблюдениям
ученого птица не обратилась в бегство, но, вместо того чтобы совершить
умиротворяющую церемонию, приняла угрожающую позу. Птенец, который не боялся
Лоренца, сразу же атаковал своего отца. Это было первое подтвердившееся впоследствии
указание на то, что птенец “узнает” своих родителей по свойственному только кваквам
(действительно, уникальному среди птиц) умиротворяющему поведению, которое
подавляет его защитную реакцию.
Еще более сложная ситуация возникает, когда два последовательных цикла размножения
“перекрываются”, т. е. когда новая кладка появляется раньше, чем предыдущий выводок
стал самостоятельным. Это регулярно наблюдается у козодоя и часто у галстучника. У
козодоя обязанности родителей четко разделяются: самец остается с птенцами, а самка
сидит на новых яйцах. У галстучника оба родителя по очереди занимаются птенцами и
сидят на яйцах (рис. 28), каждые несколько часов меняясь обязанностями. Временная
координация здесь также обеспечивается особым типом поведения, сигнализирующим
партнеру о необходимости смены.
У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали местонахождение гнезда, и
известно множество типов поведения, демонстрирующих, где оно расположено. Когда
самец и самка выбирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых
церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на
выбранное место и выкапывают лапами гнездовую ямку. У многих дупловых птиц самец,
первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему
внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, У горихвостки он
указывает, где в него вход (рис. 29), используя Для этого ярко окрашенную голову и
красный хвост. Самец пустельги планирует к гнезду особым церемониальным способом
на глазах у самки.
Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А—
демонстрирует ярко окрашенную голову; Б— демонстрирует красный хвост
ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они состоят
из нескольких семей, как в случае гусиных и лебединых стай, или же образованы особями,
уже не связанными семейными узами. Выгоды для индивидов от группового
существования различны. Среди них наиболее очевидна защита от хищников. Высшие
животные предупреждают друг друга об опасности, в результате чего группа в целом
бдительна, не менее самой наблюдательной из составляющих ее особей. Более того,
многие животные объединяются для совместного нападения. Эти функции наблюдаются в
основном среди теплокровных, но и на более низких уровнях эволюции можно
обнаружить множество других выгод групповых действий. Алли и его сотрудники
экспериментально продемонстрировали много случаев таких социальных преимуществ.
Например, серебряный карась в группе ест больше, чем в изоляции, и быстрее растет,
причем не только из-за увеличения количества съедаемой пищи, но и под действием
каких-то других факторов. Рост ускоряется и тогда, когда каждая изолированная рыба
потребляет столько же корма, сколько и живущая в группе. Морской плоский червь в
группе лучше переносит колебания солености, чем в изоляции. Успехи тараканов в тестах
на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе, а не поодиночке.
Преимущества скоплений для дафнии, как показал Уэлти, заключается в снижении их
уязвимости для хищников; когда карась сталкивается с очень плотной массой этих рачков,
у него как бы “разбегаются глаза”, и он некоторое время выбирает, с какой жертвы начать.
В результате общее количество добычи оказывается меньше, чем было бы при питании
группой умеренной численности. Скопление гусениц бабочки Уапезш ю защищает их от
певчих птиц типа горихвосток; регулярно наблюдалось, что они не нападают на группу
гусениц, зато склевывают любую из тех, кто от нее отбивается.
Прежде всего особи должны собраться и остаться вместе. Это может быть обеспечено
сигналами, воздействующими на различные сенсорные органы. У птиц такие сигналы
обычно зрительные, слуховые или и те и другие одновременно. Показано, что зеркальца
на крыльях уток и гусей, выделяющиеся яркой окраской и неодинаковые у разных видов,
служат именно для этой цели. Хайнрот обнаружил в Берлинском зоопарке, где вместе
содержатся утиные из разных частей света, что утки и гуси, которые часто реагируют на
летящую птицу, взлетая и присоединяясь к ней, наиболее охотно делают это, когда ее
зеркальце напоминает их собственное независимо от таксономической близости. Яркий и
своеобразный узор на хвосте многих птиц, особенно куликов, безусловно, служит для той
же цели. Призывные звуки, издаваемые певчими пернатыми, например синицами и
вьюрками, способствуют сохранению группы; каждая особь привлекается песней,
свойственной только собственному виду, что легко заметить, наблюдая за поведением
отбившейся от стаи птицы.
Многие рыбы реагируют друг на друга прежде всего зрительно, но в некоторых случаях
важна и хеморецепция. Например, гольяны различают “запах” своего вида. Они даже
могут научиться распознавать по нему отдельных особей, но имеет ли это значение в
природных условиях, неизвестно.
Бывает, что такое поведение запускается у всех особей одновременно, поскольку каждая
из них сразу же видит хищника. Если же он замечен только одним членом стаи, тот
поднимает тревогу и предупреждает об опасности прочих. Крик тревоги—яркий пример
действия, служащего интересам всей группы, но угрожающей отдельному индивиду.
Сигнал тревоги не обязательно должен быть зрительным или звуковым. Известно, что у
многих социальных рыб его природа химическая. Когда щука или окунь выхватывают из
косяка одного гольяна, другие рассеиваются и к этому месту уже не возвращаются.
Долгое время они остаются начеку и бросаются в укрытие при малейших признаках
появления хищника. Это обусловлено их ольфакторной реакцией на вещество,
высвободившееся из кожи убитого сородича. Ее можно наблюдать и у гольяна в
аквариуме, подмешав ему в корм экстракт из такой свеженарезанной кожи. Вещество это
видоспецифично, как и реакция на него, причем рыбы реагируют только на “вещество
страха” собственного вида.
ГЛАВА 4
ДРАКА
Когда животное загнано хищником в угол, оно часто вступает с ним в драку. Однако этот
тип борьбы—защита от хищника— нас интересовать не будет, поскольку обычно в ней
участвуют особи разных видов. Она и не так распространена, как внутривидовые схватки.
Большинство их происходит в сезон размножения, поэтому они называются брачными
сражениями. Однако стычками сопровождается и установление иерархических отношений
в группе, не связанное с определенным сезоном.
БРАЧНЫЕ СРАЖЕНИЯ
Вторая важная деталь: хотя на протяжении всей весны происходит огромное число драк,
относительно редко удается заметить двух животных, вступивших в насюящий
“смертельный бой” и калечащих друг друга. Большинство сражений представляют собой
своего рода “блеф”, простую угрозу. Причем ее действие во многом такое же, что и у
настоящей схватки: попытки сближения соперников взаимно пресекаются. Некоторые
примеры угрожающих демонстраций приведены в гл. 1; их разнообразие практически
бесконечно. Большие синицы, стоя друг напротив друга, вытягивают вверх шеи и
медленно раскачиваются из стороны в сторону, демонстрируя таким образом бело-черный
узор на голове. За-рянка демонстрирует сопернику красную грудь, медленно
поворачиваясь перед ним вправо и влево (рис. 33). Некоторые цихловые в качестве угрозы
демонстрируют оттопыренные жаберные крышки. У СусМазота тее1с1 и Нет1сНгот15
Ытаси1а1и8 они украшены хорошо заметными черными пятнами, окаймленными
золотым кольцом, и угрожающая демонстрация выглядит у них очень красиво (рис. 34).
Звуки также могут выполнять угрожающую функцию. Все крики, упоминавшиеся в гл. 2 в
качестве социально значимых “песен”, не только привлекают самок, но и служат для
отпугивания самцов-соперников.
Далее, драка, как и угроза, как правило, не дает двум соперникам или конкурентам
обосноваться на одном и том же месте взаимная враждебность заставляет их расходиться
подальше, обеспечивая себе таким образом определенное резервное пространство. Анализ
того, что за смысл в этой “нейтральной полосе”, поможет нам понять значение брачных
сражений.
Драка каждой особи обычно происходит на некой ограниченной площади. Это может
быть, например, пространство вокруг самки (или самок), как у оленя и многих других
животных. Самец горчака охраняет от других самцов участок вокруг раковины
пресноводной жемчужницы (рис. 36). К этому моллюску он привлекает самку и
стимулирует ее откладывать икринки в его мантийную полость, где они будут
развиваться, ведя паразитическое существование. Жук-могильщик рода отгоняет
соперников от падали.
Рис. 36. Самец горчака с раковиной двустворчатого моллюска
Следует отметить, что во всех этих случаях охрана относится не только к некому
центральному объекту, но и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники
удерживаются на значительном расстоянии. У некоторых видов такой объект легко
заметить: голубь преследует голубку и дерется только вблизи нее. Если передвинуть
раковину жемчужницы, горчак переместит следом охраняемую территорию. Однако у
большинства видов такая территория неизменна; самец поселяется на выбранном участке
и защищает его. Территориальные стычки и угрозы можно наблюдать в любом саду:
зарянки, зяблики (рис. 37) и крапивники—заядлые драчуны. Понять значение
индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у
многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда нарушитель границы оказывается
вблизи дупла. Однако у многих видов
драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что
гнездовой участок многих певчих птиц служит как бы складом корма для потомства. Его
размер должен позволять родителям собирать основное количество пищи вблизи от
гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что
вылупившихся птенцов надо постоянно обогревать и кормить, такая территория
способствует уменьшению интервалов между их посещениями. Продолжительность
отлучки в неблагоприятные для птиц дни может оказаться решающей для выживания
потомства. Впрочем, мнения по поводу правильности такого толкования расходятся.
Итак, понятно, что брачные сражения выполняют определенную функцию. Они ведут к
пространственному разрежению популяций, обеспечивая каждой особи обладание
определенным объектом или территорией, которые необходимы для воспроизведения
вида. В результате предупреждается совместное пользование такими объектами, которое
во многих случаях было бы губительным или по крайней мере менее эффективным.
Слишком много икринок горчака в жемчужнице сократит рацион каждой из них.
причины драк
Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше
функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда
это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального соперника
среди множества встречающихся особей? Поскольку драка для индивида опасна (она
повышает его уязвимость для нападения хищника) и может поставить под угрозу успех
воспроизведения (постоянные сражения оставили бы мало времени на все остальное),
ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные
функции, приобретает жизненно важное значение. Эти проблемы близки к
обсуждавшимся в главе о спаривании. Чтобы ограничить драки именно охраной
территории, раковины, самки и т. п., животное должно специфически реагировать на
определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с
теми моментами, когда наличествует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не
должны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также
попадают в категорию соперников. Как будет показано, многие внешние стимулы,
ответственные за различные аспекты такой координации, исходят от других особей. Более
того, поскольку большинство этих стимулов выполняет сразу несколько функций, я не
буду останавливаться на каждой из них отдельно, как в главе о брачном поведении.
Как своя территория стимулирует самца драться, редко учалось в деталях. Естественно,
это можно сделать, только переместив территорию или ее часть и пронаблюдав,
приспосабливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в
случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но
мелкие аквариумные рыбы предоставляют в этом смысле уникальные возможности
исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей
территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка
начинала строить гнездо.
Животные, реагирующие на особые объекты типа дупла или, как горчак, на раковину
жемчужницы, вероятно, делают это врожденно, т. е. для них существует всего несколько
“знаковых стимулов”, связанных с этими объектами. Например, горчак ориентируется не
столько на внешний вид моллюска, сколько на выходящий из его раковины поток воды.
Рыба воспринимает как ее движение, так и химический состав (рис. 39).
Помимо цвета атаку может вызвать поведение. Самец колюшки, замечая издали соседа,
часто принимает угрожающую позу—любопытное вертикальное положение головой вниз
(рис. 41).
Рис. 41. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки
Боком или даже брюхом он поворачивается к противнику и оттопыривает один или два
брюшных шипа. Эта поза приводит других самцов в бешенство, и в эксперименте можно
усилить нападения на макет, предъявив его именно в таком положении.
цвету, для зарянки эти несколько перьев значат больше, чем чучело неполовозрелого
сородича, совпадающее по облику со взрослой птицей, но с бурой, а не с красной грудью.
Сходство функций красного брюха самца колюшки и красной груди зарянки
поразительно. Мы еще увидим, что аналогичные сигнальные системы конвергентно
развились и у животных других групп.
Однако в случае зарянки сигналы не только зрительные. Птицы слышат друг друга на
гораздо большем расстоянии, чем видят. В частности, песня зарянки возбуждает
владельца территории и бросает его на поиски певца. Таким образом, сражение
развивается в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда доносится пение
соперника, затем оглядывается и, получив дополнительный стимул от его красной груди,
принимает угрожающую позу или нападает.
У многих других видов песня выполняет ту же функцию. Это “символ мужественности”,
провоцирующий владельца территории на драку. Как уже говорилось выше, идентичная
символика, демонстрируемая самцом на своей собственной территории, изгоняет прочь
незваного гостя. Это легко наблюдать в поле без всяких экспериментов. Часто бывает так,
что поющего самца, укрывшегося в ветвях дерева или кустарника, не заметно, но реакция
прочих птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи, пролетающие сквозь чужие
владения, как бы олицетворяют нечистую совесть, в то время как владельцы собственных
территорий—справедливое негодование.
Другие виды напоминают колюшку тем, что провоцирующим сигналом служит для них
броская окраска соперника. Это можно, например, наблюдать у золотого дятла, самцы
которого отличаются черными пятнами у углов рта (так называемыми усами),
отсутствующими у самок (рис. 43). Если отловленной самке подрисовать такие усы, она
будет атакована собственным партнером. Если их смыть, мир в паре восстановится.
Ящерицы в этом смысле очень близки к каракатицам. Особые движения самца служат для
демонстрации его специфической окраски. У американской заборной игуаны окраска
спины покровительственная, однако брюхо самцов голубое. Этот цвет незаметен, пока
рептилия его не демонстрирует, встречаясь весной с соперником. Самец поворачивается к
нему боком и сжимает тело с боков, так что голубое брюхо становится хорошо заметным
(рис. 46). Изменяя окраску заборных игуан и самок с помощью лаков, Нобл показал, что
агрессивность у охраняющих территорию самцов провоцирует именно голубой цвет
брюха.
“ПОРЯДОК КЛЕВАНИЯ”
Живущие группами животные часто дерутся не только за самку или территорию. Они
могут вступать в столкновения из-за корма, удобного места и по другим причинам. В
таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на
собственном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует
избегать, поскольку тот сильнее, а кто достаточно слаб, чтобы его можно было испугать.
В результате возникает “порядок клевания”, при котором каждый член группы знает свое
место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется
только ему. “Третий номер” подавляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой
иерархический порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко
наблюдать в курятнике.
Иерархия—одно из средств сокращения количества настоящих драк. Особи, не
научившиеся быстро избегать старших по рангу, оказываются в неблагоприятном
положении как из-за того, что их больше бьют, так и из-за повышенной уязвимости для
хищников во время стычек.