2.1.

06 продакшн фор эврибади

1) БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД, ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА
ВИДА. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА КАК
ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩЕЙ ЕДИНИЦЫ. ОСОБЕННОСТИ
ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.
Вид - совокупность особей, сходных по морфологическим признакам,
биохимическим и физиологическим признакам, населяющих сходные ареалы и
дающих при скрещивании плодовитое потомство. Это генетически закрытая
система, поскольку межвидовые гибриды бесплодны. Реально виды существуют в
виде популяции

Популяция - это группа особей 1 вида, в которой осуществляется свободное

скрещивание (высокий уровень панмиксии), длительно населяющая определенную
территорию и относительно изолированная от других популяций вида. Система
открытая, важнейшая характеристика генофонд (совокупность аллеоей генов всех
особей популяции)

Человеческая популяции - группа людей, длительное время проживающих на

одной территории, заключающих браки, относительно изолированная от других
таких же групп.

Особенностью человеческих популяции является то, что изолирующие барьеры

имеют социальный характер: вероисповедание, язык, традиции и др. Популяцию
численностью до 1500 человек называют изолятом, от 1500 до 4000 - демом

Особенности мутационного процесса: с одной стороны человек производит

огромное количество промышленных мутагенов, а с другой с помощью медицины
сохраняет вредные мутации.

Изоляция: имеет значение географическая изоляция и социальная изоляция,

появившаяся на основе экологической

Естественный отбор: утратил функцию видообразования, тк произошла замена

биологических факоров эволюции на социальные; результаты: стабилизация
генофонда, поддержание наследственного разнообразия.

2) ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ В

ПОПУЛЯЦИЯХ. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ
ПРИРОДНЫХ И ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ.

Мутации: внезапные ненаправленные изменения генетического материала.

Рекомбинация при половом размножении: возникновение новых комбинаций

генов в генотипах потомков по сравнению с родительскими генотипами

Механизмы:

1) кроссинговер

2) Независимое расхождение хромосом в анафазе первого мейотического

деления

3) Случайная встреча гамет при оплодотворения

Миграция: обмен генами между популциями васледствие участия в размножении

данной популяйции особи из другой популяции (поток генов). Поток генов связан с
нарушением изолирующих барьеров между популяциями

Изоляция: ограничение свободы скрещивания.

1) географическая

2) Биологическая:

- декопулятивная (устраняющая скрещивание) - невозможность встречи партнеров

(экологическая), особенности брачного поведения (этологическая), особенности
строения половых органов (морфофизиологическая)

- Посткопулятивная (несовместимость гамет и генотипов)

Популяционные волны: периодические и апериодическиеколебания численности

организмов в популяции

Дрейф генов: случайные изменения частот аллеей в генофонд популяции, не

обусловленные их приспособительной ценностью.

Наблюдается в 3х ситуациях:

- при резких падениях, а затем подъемах численности (волны жизни)

- При заселении новый районов небольшой группой особей (эффект основателя)

- Изоляция

Естественный отбор: направленный, децствует на уровне фенотипов, это

дифференциальное размножение наиболее приспособленных особей, т.е их
преимущественный вклад генофонд дочерней популяции

Естественный отбор= выживание (борьба за сущ) + размножение (половой отбор)

Естественный отбор

По направленности

Действие По точке
1) против гомозигот

приложения
2) против гетерозигот
ненаправленных 1) индивидуальный

факторов: приводит к 2) Стабилизирубщий

генетической
гетерогенности
популяции
 По результатам

1) движущий (в
определенном
направлении,
получаются новые
виды)

2) стабилизирующий
(сохранение среднего
фенотипа)

3) Дизруптивный
(разрывающий, против
особей со средним
фенотипом, создание
новых видов)

Генетическая гетерогенность- состояние, при котором в популяции

существуют разлитые аллельные формы генов => высокое содержание
гетерозигот, а накопление мутаций создает резерв наследственной
изменчивости

Генетический полиморфизм- длительное существование в популяции в

равновесии 2 или более генетически различных форм, в конц. больше 1%

Формы генетического полиморфизма:

1) балансированный полиморфизм - отбор благоприпятствует гетерозиготам

по сравнению с гомозиготами (картинка 11.7 стр 26 Ярыгин)

2) Адаптационный полиморфизм: отбор поддерждивает сразу несколько

генотипов. (картинка 11.8 стр 27 Ярыгин)

Возрастание генетического разнообразия приводит к появлению

генетического груза- снижение приспособленности популяции вследствие
накопления вредных
мутаций

Генетический полиморфизм и генетическая гетерогенность:

Г. Гетерозиготность- считается, что средний индивидуум гетерозиготен

не менее чем по 2000 генов

Г. Полиморфизм:

- балансированный - пример: высокая (20%) частота гемоглобина-8 в

Западной Африке, что связано с отбором на устойчивость к малярии

- Адаптационный - пример: распределение по планете аллелей

эритроцитарных антигенов, обусловленное разной выживаемостью
людей с разной группой крови в условиях частых эпидемий и
инфекций

3. МИКРО- И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ. НАПРАВЛЕНИЯ

ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП (АРОГЕНЕЗ, АЛЛОГЕНЕЗ,
ДЕГЕНЕРАЦИЯ) ИХ ПРИМЕРЫ.
ЭВОЛЮЦИЯ

Это историческое необратимое развитие живой природы.

Сопровождается: 

-изменением генетического состава популяции

-формирование адаптаций

-совершенствованием систем органов

-образованием и вымиранием видов

-преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом

В основе эволюции лежат:


-самопроизведения макромолекул нуклеиновых кислот

-мутагенез

-деление клеток

-размножение организмов

Современная синтетическая теория эволюции:

1) эволюция неслучайна, закономерна и в некоторой степени направленна;

2) имманентна - живые организмы не могут существовать не изменяясь;

3) Носит прогрессивный характер

4) Единица эволюции - популяция

Микроэволюция - факторы и процессы

внутривидовой дифференциации,
завершающиеся видообразованием.

Макроэволюция - надвидовая эволюция,

приводящая к формированию органов,
аппаратов и систем, выполняющих
определенные функции, а также к
становлению новых надвидовых таксонов.

3 направления эволюции:

1 - Арогенез(ароморфозы) - качественное изменение, при котором

значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее
жизнедеятельность в новых условиях обитания
2 - Аллогенез(идиоадаптация) — эволюционное направление,
сопровождающееся приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов.
Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене сред
обитания, например, наземной на водную).

3 - Дегенерация - это эволюционные изменения, сопровождающиеся

упрощением организации (переход многих видов к паразитизму ведет к
потере органов чувств, пищеварительной системы, у растительных форм -
к утрате листа)

4. Связь онто- и филогенеза

Эволюция - это необратимый процесс исторического развития живой
природы. Филогенез - цепь генетически связанных между собой
онтогенезов. Индивидуальное развитие отдельного организма является
необходимой предпосылкой дальнейшего исторического развития жизни и
результатом предшествующей эволюции. На определенных стадиях
развития потомков наблюдается повторение (рекапитуляция) структур,
характерных для предков.

Связь между онто- и филогенезом отражена в законе

зародышевого сходства Бэра:
•наиболее общие признаки любой крупной группы животных
появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

•после формирования самых общих признаков появляются менее

общие, и так до появления особых признаков, свойственных данной
группе;

•зародыш любого вида животных по мере развития становится все

менее похожим на зародышей других видов и не проходит через
поздние стадии их развития;

•зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с

зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож
на взрослую форму этого вида.
Кратко: зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития
похожи. В процессе эмбрионального развития первоначально
появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов
(типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода,
вида).

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: онтогенез

представляет собой краткое и быстрое повторение (рекапитуляцией)
важнейших этапов эволюции вида (филогенеза).

Но в индивидуальном развитии организмов не всегда наблюдается

строгое повторение филогенетических стадий. Наиболее значимые
морфологические структуры, особенности биохимических и
физиологических процессов повторяются наиболее полно (например,
закладка хорды, нервной трубки у хордовых), наряду с этим
рекапитуляция менее значимых структур и процессов будет неполной
или ее не будет совсем (неотения; пример: закладка придатков кожи
у позвоночных)

Эволюционное развитие предполагает возникновение изменений в

ходе формирования структур, органов и систем. Полезные
изменения закрепляются естественным отбором и воспроизводятся
в последующих поколениях. К ним могут быть отнесены ценогенезы,
филэмбриогенезы, гетеротопии и гетерохронии.
Ценогенезы - структуры, возникающие у зародышей и личинок и
адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых форм
эти приспособления утрачиваются (например, жабры и хвост у
головастика; к ценогенезам у амниот относят зародышевые
оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных
млекопитающих и человека - еще и плаценту с пуповиной).

Филэмбриогенезы - изменения эмбрионального развития, имеющие

адаптивное значение у взрослых форм и лежащие в основе
дальнейших эволюционных преобразований. Важно понимать, что
филэмбриогенез - это изменение развития одной и той же закладки,
происходящее в эмбриогенезе таксонов животных одной
филогенетической группы. Основатели теории филэмбриогенезов --
А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен. Механизмы филэмбриогенеза –
нарушение пролиферации, миграции, адгезии, гибели и
дифференцировки клеток. Выделено три типа филэмбриогенезов:

1) анаболия - надставка, т.е. удлинение морфогенеза, добавление к

программе развития дополнительных стадий; при этом
биогенетический закон в отношении развития данной структуры в
целом выполняется; (пр: появление изгибов позвоночника, развитие
пера птицы)

2) девиация - отклонение от программы развития на средних стадиях

морфогенеза, биогенетический закон выполняется лишь отчасти; (пр:
развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно
рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное
строение, но стадия формирования неполной перегородки,
характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием
перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной
только для млекопитающих).

3) архаллаксис - отклонение онтогенеза в самом начале,

биогенетический закон при этом не выполняется. (пр: развитие волос
у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних
стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других
придатков кожи позвоночных. )

В отличие от филэмбриогенезов, пороки развития - это отклонения

от программы развития, которые снижают жизнеспособность
организма.

Нарушения эмбриогенеза могут приводить к формированию у

высокоорганизованных особей и человека признаков, не
встречающихся у них в норме и характерных для предковых групп
организмов (например, трехкамерное сердце, тазовое расположение
почек у человека) - атавистические пороки.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов отклонения онтогенеза

могут быть вызваны: гетерохронией - изменением времени закладки
структуры (например, более ранняя закладка амниона у
плацентарных млекопитающих по сравнению с яйцекладущими
амниотами), гетеротопией - изменением места закладки структуры
и/или места ее дальнейшего развития (например, плечевой пояс у
человека закладывается на уровне III-IV шейных позвонков, как у
более древних позвоночных, и затем перемещается в область I-II
грудных позвонков).

Принципы эволюционных преобразований

биологических структур
Под действием естественного отбора органы претерпевают
изменения. Органы и системы могут развиваться прогрессивно,
регрессивно или подвергаться перестройке, не меняя уровня
организации. Предпосылками эволюционных преобразований
органов являются мультифункциональность - свойство каждого
органа исполнять несколько функций (например, кожа амфибий -
орган дыхания, выделения, чувствительности, защиты) и
количественное изменение функций - выполнение одной функции
может осуществляться с большей или меньшей интенсивностью
(например, интенсивность дыхания зависит от площади поверхности
легких). В основе морфофункциональных преобразований
органов лежат два принципа:

Дифференциация - разделение органа на специализированные

отделы (отделы позвоночника, кишечника, головного мозга, нефрона
и др.). Дифференциацию всегда сопровождает интеграция - усиление
взаимосвязи и взаимодействия частей организма (усиление
взаимосвязи и взаимозависимости частей пищеварительной трубки
при ее дифференцировке на отделы).

СПОСОБЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ:

Расширение функций - увеличение числа функций органа (зубы - не

только захват, но и измельчение пищи).

Смена функций - второстепенная функция органа становится главной

(легкие преобразуются в плавательный пузырь, жаберная дуга - в
челюстную и др.).

Активация функции - пассивный орган начинает активно

функционировать, при этом орган преобразуется (развитие боковых
кожных складок в подвижные плавники рыб).

Усиление, или интенсификация, функции - усиление главной функции

сердца, мозга, органа (прогрессивное развитие подвижных
челюстей, языка и др.).

Ослабление функции - сопровождается уменьшением размеров

органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения (вследствие
ослабления функции терморегуляции волосяного покрова его резкое
поредение у водных млекопитающих).

Полимеризация - увеличение числа структурных элементов органа -

интенсификацию функции (увеличение числа позвонков в крестцовом
отделе, увеличение числа нефронов в почке).

Олигомеризация - переход количества в качество - остающиеся

структуры хорошо развиты.

Субституция органов - замещение одного органа другим,

выполняющим ту же функцию. Гомотопная - новый орган расположен
на том же месте (замена хорды позвоночником). Гетеротопная - -
новый орган расположен в другом месте (замена туловищной почки
тазовой).

Тканевая субституция - замена ткани в составе органа (замена

хрящевой ткани позвоночника на костную).

5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ, ПРЕОБРАЗОВАНИЕ И
ИСЧЕЗНОВЕНИЕ ОРГАНОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ.
ГОМОЛОГИЧНЫЕ И АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ.
РУДИМЕНТЫ И АТАВИЗМЫ, ИХ ПРИМЕРЫ У ЧЕЛОВЕКА;
ВОЗМОЖНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.
В основе возникновения, преобразования и исчезновения лежит
принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной
полифункциональности и способности функций изменяться
количественно. Любая структура при этом возникает на основе
предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне
организации живого осуществляется процесс филогенеза. (В
филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно
видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг
формируется из переднего конца нервной трубки)

Примером возникновения органов служит происхождение матки

плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении
эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость
более длительной задержки зародыша в организме матери. В процессе
естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую
очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство
развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка,
обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного
развития и повышающий выживаемость соответствующих видов.

Исчезновение органа в филогенезе может быть связана с тремя

разными причинами и имеет различные механизмы.

- орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых
условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и
орган довольно быстро может полностью исчезнуть.

- исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами,

выполняющими прежние функции с большей интенсивностью.
(Например, так исчезают у пресмыкающихся и млекопитающих
предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными
почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит
вытеснение хорды позвоночником)

Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное

ослабление их функций. Возникающие изменения вызывают
нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Такой
орган зачастую становится вредным и против него начинает
действовать естественный отбор (выпадают закладки таких частей
органа, которые в норме формируются последними).

ГОМОЛОГИЧНЫЕ И АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ

Филогенетические преобразования органов ведут к появлению
гомологичных органов - сходные по происхождению и плану
строения, независимо от выполняемой функции (плавательный пузырь
рыб и легкие наземных позвоночных) и аналогичных органов -
отличаются по происхождению и плану строения, но выполняют одни и
те же функции (крыло бабочки и летучей мыши).

РУДИМЕНТЫ И АТАВИЗМЫ
Рудименты - недоразвитые органы, частично или полностью
утратившие свои функции.

К рудиментам человека относят органы, сохранившиеся только в

эмбриогенезе (хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра) и
органы, сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров,
копчик, мышцы ушной раковины, аппендикс)

Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к

признакам(атавизмам), которые при нормальных условиях не
встречаются, но присутствуют у отдаленных предков. Если они
снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические
аномалии, то их называют атавистическими пороками развития.
Три варианта атавизмов.

1) атавизмы, связанные с недоразвитием органов (двух- и

трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы,
срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть»)

2) атавизмы, связанные с результатом нарушения редукции —

сохранение и дальнейшее развитие эмбриональных структур,
характерных для предков. (наличие ребер, связанных с шейным
отделом позвоночника, боковые свищи шеи)

3) возникающие в связи с нарушением перемещения органов в

нормальные места в онтогенезе (У человека широко известны тазовое
расположение почек, крипторхизм (неопущение яичника), высокое
стояние плечевого пояса)

Ведущим механизмом возникновения атавизмов являются мутации

регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и
запуск процессов, направленных на редукцию органов.

6. ЭВОЛЮЦИЯ СКЕЛЕТА. ПРОГРЕССИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ,

СПОСОБЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СКЕЛЕТА У
ХОРДОВЫХ. ПРИМЕРЫ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ У
ЧЕЛОВЕКА.

У хордовых скелет внутренний, подразделяется на осевой, скелет

конечностей и головы

Осевой скелет
Бесчерепные : имеют только осевой скелет в виде хорды.

Хорда- упругий тяж, состоящий из плотно стоящих вакуолизированных

клеток, покрытых общими волокнистой и эластичной оболочками. У
большинства хордовых выполняет больше роль эмбрионального
индуктора, чем опорную

На протяжении всей жизни- круглоротые и низшие рыбы

У остальных редуцируется (у челобрека рудимент хорды- nucleus

pulposus) и вытесняется позвонками - позвоночным столбами (пример
гомотопной субституции)

Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг,

охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления
мышц.

(С хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и

разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего
формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над
нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в
который заключена нервная трубка)

Замещение хорды позвоночником:

- увеличение общего размера тела

- двигательная функция

РЫБКИ:
- Замена хрящевой ткани на костную

- Только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой

(премещение в воде за счет изгибов)

- туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и

грудиной (ребра придает форму тела и опора мышцам)

ЗЕМНОВОДНЫЕ:

- появляется шейный(подвижность головы) и крестцовый(опора задних

конечностей) отделы

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ:
- удлиняется шейный отдел (первые 2 позвонка соединены с черепом-
большая подвижность)

- появляется поясничный отдел

- крестец из 2х позвонков

- часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя

грудную клетку

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ:
- стабильное количество позвонков в шейном отделе -7

- крестец 5-10 позвонков

- поясничный и грудной отдел четко отграничены

- 12-13 пар ребер

НЕМНОЖКО ЛЮБИМОГО ЭМБРИОГЕНЕЗА:

в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяемая затем

хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и
поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные
и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг
с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ:

- дефект позвоночного канала

- спиномозговая грыжа

-персистирование хвоста

-рудиментарные шейные ребра

Скелет головы
Функция: защита головного мозга и органов чувств (мозговой череп) и
опора передней части лица и пищеварительной трубки (висцеральный)

Обе части развиваются по-разному из разных зачатков

Мозговая часть (осевая) - эволюционное слияние двух передних

позвонков + органы слуха, зрения, обоняния

Висцеральный череп - формируется из мезенхимы эктодериального

происхождения

КРУГЛОРОТЫЕ

- череп на перепончатой стадии и не имеет передней

несегментированной части

ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

- череп хрящевой (ВААААУ)

- включает в себя заднюю первично сегментированную часть и

переднюю

- впереди челюстной дуги обычно располагаются 1-2 пары

предчелюстных дуг (рудимент)

Челюстная дуга- 2 хряща. Верхний "небно-квадратный" - первичная

верхняя челюсть

Нижний "меккелев" -первичная нижняя челюсть

- обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую

висцеральную дугу (гиостильный тип соединения)

ВСЕ ОСТАЛЬНЫЕ (начиная с костных раб)

- костный череп

- олигомеризация костей осевого черепа

- больше зон окостенения и их слияние

КОСТНЫЕ РЫБЫ:

- замещение первичных челюстей вторичными (из накладных костей:

челюстной, предчелюстной и зубной)

- Небно-квадратный и меккелев хрящи уменьшаются и смещаются

кзади

- череп гиостильный

ЗЕМНОВОДНЫЕ:

- жаберные дуги частично редуцируются, входят в состав хрящ.

аппарата гортани

- челюстная дуга полностью срастается с основанием мозгового

черепа, тот в свою очередь становится - аутостильным
- слуховая косточка столбик

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ:

- череп аукостильный

- высокая степень окостенения слухового аппарата

- часть хрящевых дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи

- слуховая косточка столбик

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ:

- нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом

(захват+жевание), а рудименты небно- квадратного и меккелева
хрящей - наковальня и молоточек.

-Столбик превращается в стремечко

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ:
-наличие межтеменных или двух лобных костей с метопическим швом
между ними

-порок развития среднего уха с одной слуховой косточкой (столбика)

Скелет конечностей
Конечности хордовых











НЕПАРНЫЕ

 ПАРНЫЕ
спинные, хвостовой и Грудные и брюшные
анальный плавники > конечности
плавники(бесчерепные, наземных
рыбы, хвостатые амфибии)
четвероногих

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПАРНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ

У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих
сторон тянутся боковые метаплевральные кожные складки(нет скелета
и мускулатуры). Роль - пассивная: стабилизация положения тела и
увеличение площади поверхности, облегчающее передвижение в
водной среде.

У предков рыб в складках появились мышечные элементы и хрящевые

лучи. Приобретя подвижность, выполняли роль рулей глубины,
Эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и
ослабления функций центральных частей. Затем из передних отделов
складок развились грудные плавники, а из задних - брюшные.

За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевойи

тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет
свободных конечностей.

Рыбы: проксимальный отдел скелета - хрящевые и костные пластинки,

дистальный - радиально расположенные сегментированные лучи. С
поясами конеч ностей плавники соединены малоподвижно(не служат
опорой телу при передвижении).

Кистеперые рыбы: проксимальный - один крупный элемент,

соответствующий плечевой/бедренной кости передних/задних
конечностей - участвуют в соединении с поясами конечностей, далее 2
косточки(гомологи лучевой+локтевой/большой+малой берцовой) -
опираются 7-12 лучей. Плавники активноподвижны(перемещение и в
воде, и на твердом субстрате).

Добавочное дыхание + более развитые конечности = выход на сушу

Стегоцефалы: 5-7 палые конечности, в пястье 5-7 костей и 5-7 фаланг

(у современных земноводных - 5 пальцев)

Далее прогрессивное преобразование - увеличение степени по-

движности соединений костей, в уменьшении количества костей в
запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух — у
пресмыкающихся и млекопитающих. Уменьшение кол-ва фаланг
пальцев.

Появляется шея и подвижность головы у наземных позвоночных. У

пресмыкающихся и млекопитающих конечности перемещаются кзади и
ориентируются вертикально в связи с приподнятием тела.

У человека верхние конечности закладываются на уровне 3—4-го

шейных позвонков, а нижние — на уровне поясничных позвонков.
Гетеротопия конечностей сопровождается формированием шейного,
поясничного и крестцового нервных сплетений, нервы которых связаны
с сегментами спинного мозга, из которых они вырастали в момент
формирования конечностей, а с другой — с конечностями,
переместившимися на новое место.

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ
- полидактилия - увеличение кол-ва пальцев (аутосомно-доминантный
признак - развитие закладок доп. пальцев)

- болезнь Шпренгеля - высокое стояние лопатки (нарушение

гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на
уровень 1—2-го грудных позвонков)

Особенности скелета, связанные с прямохождением человека:

1) изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию,
выражающиеся в потере способности к противопоставлению
большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амор-
тизации при ходьбе;

2) изменения позвоночного столба— S-образный изгиб,

обеспечивающий пластичность движений в вертикаль ном
положении;

3) изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и

увеличение мозговой, смещение большого затылочного отверстия
кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание за
тылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и
выйная связка;

4) специализация верхних (передних) конечностей как органа труда;

5) появление подбородочного выступа в связи с развитием

членораздельной речи.

7. Эволюция сердца и артериальных жаберных дуг у

позвоночных. Прогрессивные направления и способы
филогенетических преобразований кровеносной системы у
хордовых. Примеры врожденных пороков развития у
человека.

Главная функция- жидкая подвижная среда организма, которая обеспечивает

связь всех его органов и систем, выполняя транспортную функцию.

Самое общее:

Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных

артериальных сосудов: брюшной (венозная кровь продвигается кпереди, обогащается
кислородом, в последующих классах трансформируется в сердце, восходящую часть дуги
аорты и корень легочной артерии) и спинной (кровь двигается кзади и через систему
капилляров возвращается по венам в брюшную, у последующих классов собственно аорта)
аорт
(рисунок 14.27 стр 125 Ярыгин)

Эволюция общего плана строения кровеносных систем хордовых

Ланцетник:
Круг кровообращения один.

Как кровь двигается по сосудам в организме:

По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии,

которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150
пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты,

расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед,
неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух
сосудов являются сонными артериями.
На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая
разветвляется на артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на
капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние

кардинальные вены, расположенные симметрично. Эти вены с каждой стороны
впадают в кювьеров проток.
Протоки впадают с двух сторон в брюшную аорту.

От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене

печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров.

Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по

которой кровь поступает в брюшную аорту.

Что важно заметить:

- есть основные магистральные сосуды (2 аорты и сонные артерии)

- Основные вены сохраняются у следующих классов

- Передние кардиальные вены -> яремные (у след.классов)

- Правый кювьеров проток-> верхняя полая вена

- Левый кювьеров проток -> коронарный синус сердца

Сейчас разберемся схуяли так случилось (дальше маты, я устала)

РЫБКИ (буль-буль)
Образ жизни активнее, метаболизм быстрее

- Впервые появляются капилляры, пронизывающие жаберные лепестки

(пример высокой степени дифференцирован)

- Брюшная аорта преобразуется в двухкамерное сердце (интенсификация),

расположено под нижней челюстью, рядом с жаб.аппаратом

Все остальное как у ланцетника

ЗЕМНОВОДНЫЕ (фроги и другие склизкие)

Появились легкие

- два круга кровообращения (ебать как неожиданно), соответсвенно кровь

надо как-то разделять и в сердце тоже

- Развиваются задние конечности-> изменяется венозная система задней

части туловища

- Трехмерное сердце, расположено каудальнее (если вы тупили как и я, то

это «ближе к хвосту/нижней части туловища»)

- Из желудочка начинается 1 сосуд - артериальный конус

Артериальный конус делится на 3 сосуда: кожно-легочные артерии (не
забываем, что фроги дышат кожей тоже), дуги аорты и сонные артерии

- В правое предсердие впадают вены большого круга, в левое- малого

- В желудочке кровь смешивается, но полного смешения не происходит из-

за своеобразного строения стенок, поэтому кровь поступает в
определенные сосуды разными концентрациями с разным соотношением
венозной и артериальной крови

КАК ЭТА ХРЕНЬ РАБОТАЕТ (разбираем на пальцах)

1) Конус находится с правой стороны желудочка, те под правым

предсердием, юле венозная кровь

2) При сокращении в конус попадает 1 порция крови в которой много

венозной крови

3) С помощью спирального клапана кровь распределяется в кожно-

легочные сосуды, чтобы напитаться кислородом

4) Далее более смешенная кровь попадает в конус и точно также

распределяется в дуги аорты

5) Самая артериальная кровь распределяется в сонные артерии и идет к

мозгу

ТАДААААМ

- Отток крови от головы обеспечивают яремные вены, которые ранее были

кардиальными венами

- Яремные вены вместе с подключичными венами впадают в передние

полые вены, которые ранее были кювьеровыми протоками

РЕПТИЛИИ (хссссс)
ОЙ как все меняется

- неполная перегородка в сердце (затрудняет смешивание крови)

- От сердца отходит не 1, а 3 сосуда (разделился артериальный ствол)

- Из левой части желудочка начинается правая дуга аорты (арт.кровь)

- Из правой- легочная артерия (вен.кровь)

- Из середины - левая дуга аорты (смеш.кровь)

- Дуги сливаются позади сердца в спинную аорту, ВАЖНО ПОМНИТЬ, что по

ней кровь течет более богатая кислородом, чем у земноводных, так как по
там артериальная и смешанная кровь)

- От правой дуги начинаются сонные и подключичные артерии->

артериальная кровь еще и в передних конечностях

- Сердце еще более каудально, так как шея образовалась

МЛЕКИ И ЧЕЛОВЕКИ
- наконец-то полное разделение крови в сердце (перегородка+ редукция
правой дуги аорты)

- Все органы снабжаются артериальной кровью

- ИЗМЕНЕНИЯ В ВЕНАХ!

1) Возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и

подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна
передняя полая вена
2) Левый кювьеров проток- коронарный синус

3) Непарная и полунепарная вена - из кардинальных вен

Поговорим про сердешко у млеков

- закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты

- Межжелудочковая перегородка явлчется их собственным изобретением,

так как формируется из другой ткани, нежели у других классов

- Развитие сердца здесь- пример дивиации (так как в какой-то момент все
пошло по пизде не по плану)

- Сердце в переднем средостение (хотя закладка изначально позади

головы, как у всех)

ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ СЕРДЦА:

- дефекты межпредсердной перегородки

- Дефекты межжелудочковой перегородки

- Шейная эктопия сердца

Филогенез артериальных жаберных дуг

В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается
шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам
висцеральных дуг черепа

1) 1 и 2 пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа->

первые артериальные жаберные дуги редуцируются

2) Оставшиеся 4:

• У рыб как жаберные артерии

• У наземных позвоночных 3-я пара- сонные артерии, 4-я пара становится

дугами аорты
У земноводных оба сосуда работают

У млеков правая дуга редуцируется в плечеголовной ствол, работает как

аорта- левая дуга

• Пятая пара дублирует четвертую и редуцируется (кроме хвостатых

амфибий)

• Шестая пара становится (у кистеперых рыб) легочной артерией

В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА ВСЕ 6 ПАР НИКОГДА НЕ СУЩЕСТВУЮТ

ОДНОВРЕМЕННО

(кроме того, пятая дуга закладывается сразу в виде рудимента и быстро

редуцируется)

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ СОСУДОВ

- персистирование обеих дуг аорты

- Персистирование артериального (боталлова) протока

- Персистирование первичного эмбрионального ствола

- Транспозиция сосудов

- Персистирование двух верхних полых вен

- Неразвитие нижней полой вены

- Сужение просвета сосудов

- Развитие аортального кольца

- Развитие правой дуги аоры вместо левой

8. МОЧЕ-ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Вопросы с сайта РНИМУ: Эволюция почек и мочеполовых протоков у хордовых.
Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований
выделительной и половой систем у хордовых. Примеры врожденных пороков
развития у человека.
(Учебник под редакцией акад. В.Н. Ярыгина: Глава 14.5 (вся); Учебник под редакцией
проф. А.Г. Мустафина: Глава 14.7; М; П.)

1. ЭВОЛЮЦИЯ ПОЧЕК И МОЧЕПОЛОВЫХ ПРОТОКОВ У ХОРДОВЫХ.

ПОЧКИ:
Орган выделения - почка (структурная единица почки - нефрон - воронка, открывающаяся
в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной
проток — мочеточник)

Три этапа эволюции:

1) предпочка (пронефрос) - головная

2) Первичная почка(мезонефрос) - туловищная - функциональная почка анамний.

3) Вторичная почка(метанефрос) - тазовая

Ланцетник: органы выделения - парные нефридии, метамерно расположенные над

полостью глотки. Имеют вид короткой изогнутой трубки, открывающейся отверстием в
артериальную полость. Они находятся в целоме и имеют нефросомы - воронкообразные
отверстия.

Рыбы и земноводные:
Самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных - предпочка.

Особенности: находится в передней части тела и состоит из 2-12 нефронов, воронки

открываются в целом, а выходные каналы - пронефрический канал(потом клоака). Имеет
сегментарное строение.

У взрослых - первичные туловищные почки (несколько сотен нефронов, которые вступают

в связь с кровеносной системой, формируя капсулы - двустенные чаши, в которых
располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут
поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки
сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её)

Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в

кровь воды, глюкозы и других веществ. Воды с мочой теряется много, поэтому животные,
обладающие такой почкой, могут обитать только в воде. Первичная почка сохраняет
признаки метамерного строения.

Пресмыкающиеся и млекопитающие: вторичные почти.

Закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов. Они образуются
за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и
теряют полностью связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с
кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и
дистальный участки, между которыми появляется петля Гете. Полная фильтрация плазмы
крови. Продукты диссимиляции - их мало, но концентрация велика(пример: у человека
фильтруется за сутки 150 л мочи, а выделяется 2 л). Это позволяет животным не зависеть
от водной среды.

Пресмыкающиеся - почки все время в тазовом отделе, млекопитающие - в поясничной

области. В онтогенезе человека прослеживается рекапитуляция: про- > мезо- >
метанефрос (развивается в тазовой области и потом перемещается в поясничную область).

У человека на начальных этапах развития почка сегментирована, а затем сегментарность

сохраняется только в почечных пирамидах.

МОЧЕПОЛОВЫЕ ПРОТОКИ
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца
к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов
поступают во внешнюю среду - пронефрический канал. При развитии первичной почки этот
канал либо расщепляется на два канала ( 1. вольфов — вступает в связь с нефронами
первичной почки, 2. мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов
предпочки и образует яйцевод (открывается в целом и клоаку).

Вне зависимости от пола формируются оба канала.

Рыбы и земноводные:

- самки (вольфов канал - мочеточник, мюллеров - яйцевод)

- самцы (вольфов - половая и выделительная функции, мюллерова нет)

Пресмыкающиеся и млекопитающие:

- самцы (вольфов - семяизвергательный канал, мюллеров - нет; рудимент(порок развития)

- мужская маточка, удвоение полового члена)

- самки (вольфов - каудальная часть-мочеточник; пороки развития - удвоение матки,

нарушение редукции волновых каналов(образование кист), мюллеров - яйцевод; у
человека - матка, влагалище)

2. ПРОГРЕССИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И СПОСОБЫ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И
ПОЛОВОЙ СИСТЕМ.

ПРОГРЕССИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ:
Выделительная система:

1) появление компактного органа выделения - почки;

2) замена предпочки (pronefros), на первичную (mesonefros) и затем вторичную (metanefros);

3) увеличение количества нефронов в почке;

4) удлинение и дифференцировка на отделы канальца нефрона;

5) редукция воронки нефрона и появление капсулы Шумлянского - Боумена,

дифференцировка клоаки.

Наиболее совершенного строения достигают нефроны млекопитающих (описано выше).

Половая система:
1) компактизация гонад, появление собственных протоков гонад (мюллеров канал у
самок, вольфов канал у самцов),

2) дифференцировка мюллерова канала (яйцевод, матка, влагалище) в связи с

возникновением внутреннего оплодотворения и внутриутробного развития

СПОСОБЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ:
- Дифференциация канальца нефрона на отделы и их интеграция, в связи с чем процесс
фильтрации мочи и последующей ее концентрации протекают наиболее совершенно.

- Полимеризация - увеличение количества нефронов в тазовой почке мле- копитающих по

сравнению с их количеством в тазовой почке рептилий.

- Гетеротопная субституция - смена предпочки на первичную и вторичную, каждая из

которых закладывается на новом месте.

- Расширение функций мюллерова канала у плацентарных млекопитающих вследствие его

дифференцировки на яйцевод, матку и влагалище. Дифференциация пронефрического
канала на вольфов и мюллеров каналы.

- Гетеротопия семенников через паховый канал в мошонку у человека.

3. ПОРОКИ РАЗВИТИЯ У ЧЕЛОВЕКА.

- персистирование клоаки (существование неразделенной клоаки до 8-й не- дели
эмбриогенеза. Нарушение механизмов дифференцировки)

- тазовая эктопия почки (нарушение ее перемещения на 2-4 месяцах эмбриогенеза)

- сегментированная почка (предпочка на 3 неделе эмбриогенеза состоит из 8-10

сегментов нефротома, нарушение дифференцировки)

- двойной половой член (парная закладка, нарушение дифференцировки)

- двурогая/двойная матка (в эмбриогенезе нарушается срастание мюллеровых каналов

нижними концами, образуя матку)

- нарушение редукции вольфовых каналов (у самок нарушение редукции вольфовых

каналов может приводить к кистам и злокачественным перерождениям)