А. А. Скоромец, А. П.

Скоромец,
Т. А. Скоромец

ТОПИЧЕСКАЯ
ДИАГНОСТИКА
заболеваний
нервной
системы
Руководство для врачей

5-е издание, стереотипное

ПОАИТЕХНИКА
№ ИЗДАТЕЛЬСТВО
Санкт-Петербург 2007
УДК 616.8-079.2(035)
ББК 56.1
С44

Издание выпущено при поддержке Комитета по печатн и взаимодействию

со средствами массовой ныформации Санкт-Петербурга

Рецензеяты:
Е. И. Гусев. академик РАМН. проф, зав. кафедрой первных болезней и нейрохнрургии Российского
государственного медицинского университста им. Н. И. Пирогова,
А. П. Зинченко. акалемик ЕА АМН, профессор-консультаит
научно-исспедовательского института детских инфекпий

Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т, А_

С44 Топическая лиагностика заболеваний нервной системы: Руко-
водство для врачей. - -- 5-е изд.. стереотип. —— СПб.: Политехника,
ЭЖЮ7. — 399 с.: ил.
15ВМ 5-7325-0785-Х.
В руковолетве изложены современные данные об эмбриогенезс. анато-
мии н физкологин первной системы. освещены основные неврологические
симптомы и синлромы. приведено их топографо-анатомяческое объясисние.
Уделено виимапие мегопнке выявления парушений функций первной систе-
мы. Детально описаны клинические варианты поражения центральной и перн-
ферической нервной систем, включая тунисльные синдромы: даиы днагнос-
тические тесты: для выявпения патологии отдельных мышечных груши, ириде-
ден материал 0ё носледованин нервной системы воворожденных и очначенни
голонной 60: ня тонической диагностики, а также повые сведения по 2мб-
рногенезу и анатомии переной системы, нменнцие значение для освоейня
мягких Техинк мапучи ьной терацин. В настоящее излание добавлены скеле-
ния с нарушениях нодвижности глалных яблок. приведены современные лдо-
починтельгые методики нсспеловайия больных в неврологических н нейро-
хирургических стапнонарах.
Руковоцство нредпазиачено пля интепиов и врачей == неврологов, нейро-
хирурав и других сие иетов Оо может быть поленным студентам меинии-
ских пучюв для углубленного изучения програнмы ино кяинической неврочогин-

УДК 616.8 9079.2035)

ББК 56.1

Экоготь< А. А., Коготь А. Р., УКоготесс Т. А. Тора! ГУар-

поз оГОбедзех оГИе Мегуо0$ Зует: Нап юоокК Гог РгаКИютегу. --
эга е4. -— Зе.-Раетзфиго: Рощесип Ка, 2005. — 399 р.: И.
Тве БайаБо<К ресзет$ Базе Ча оп огрбо- вид ВБорейея, зииаше ип
РЫЗюЮру оГ Ве пегуону уме ар ЧезетЬез геПехех. помгоюмс зутпртотя ап
зупаготез. Сизогоетг; ог Пюсотоюй, вепега] зепянииу. соотфлаНой за скала]
погуе; ГиасНой ате Фвеныхей оп Челай. Мосй зиепцоп $ ра о фестторбузюЮис.
псеесиоз. оНгхзогис ан гафгописНае пебо4ь Гог Чеесиии пению
Чвогчет®. Гос ме ргосефиисх Гог зеигоюрю хсгеепти агс ЧезспЬсд. ТЬс Боок
15 реоуфеа м зиссит Яны гаНолз, Та ех зи Чаитгалях_
Те ВовабооК 5 писв4ей Рог исиеоОвЬИ$ ап пенробагисон.

158 5-7325-0785-Х &@ Издательство «Политехиикая, 2007


Предисловие к третьему изданию .......... иене
Раздел первый
ВВЕДЕНИЕ В КЛИНИЧЕСКУЮ
НЕВРОЛОГИЮ
Глава 1. Функинональноя морфология ро
Развитие ликворной системы
Развитие сосудистой системы головного меги
Гистологическое строение
Общий обзор нервной системы
Глава 2. Рефлексы
их нзмежения _...........
Глава 3. Общая чувствительность
н ее мару-
шений ..
Проводники болевой и температурной
чувствительности (37). Патология чув-
етвительности 42). Варнаить: распреде-
ления расстройств чупствительиости
(48). Расстройства чувствительности
при поражении спниного мозга на раз-
личиых уровнях {51)-
Глава 4. Произвольные движения н нх нару-
Симптомы поражения периферического
двигательного нейрона (53). Самитоны
поражения центрального двигательного
нейрона (63). Симитомокомплексы при
поражении корково-мышечного пуги на
различных уровнях ($8).
Тлава 5. Экетрмтирамнднье нарушения ден-
жений .. ге
Паркнисонизы „Экстрапирамилные
типеркинезы {81).
Тлава $. Мозжечеок н расстройства косудиня-
ЦИН ДВИЖЕНИЙ |. наити
Глава 7. Расстройства функций черепных
НЕРВОВ ...--- еее
Гпара. Обонятельный нерв {94}. 1 нара.
Зрительный нерв (97). Ш пара. Глазод-
вигательный нерв (103). 1У пара. Бло-
ковый нерв (107). У[ пара. Отволящий
перв {107).Солружественные Лвижения
глазных яблок {107}. У пара. Тройнич-
ный нерв (113). УП пара. Лицевой нерв
(1:6). УШ пара. Предлверно-улитко-
вый нерв (122). ГХ пара. Языкоглюточ-
ный нерв (126). Х пара. Блуждающий
нерв {128). Х1 пара. Добавочный нерв.
(129). ХИ пара. Подъязычный нерв
{130}. Бульбарный ин псевдобульбарный
параличи (131).
Глав в 8. Расстройства выких мозговых
Речь неес расстройства =:
Гнозие и его расстройства
Праксис и его расстройства
Память и ее расстройства
ОЭГЛАВЛЕПНЕ
5 Мышление и его расстройства
Сон него расстройства .........
Сознанне и его расстройства
Невретические снидромьр „оленннны
Глава 9. Расстройства функций вегетятив-
ной нервной енстемы
Вегетативная иннервания глаза
Иннервация мочевого пузьтря н расстройст-
ва моченспускания . „. 165
12 Иннервация прямой кишки ин расстройства
пефекации
Дермографизм ..
Паломоторные рефлексы
25 Потоотлеление
Кожная темпералура ..
Зоны Захарьина— Геда .
Гпава 19. Иеследованне нервной системы
новорожденияях н детей раннего возраста ....... 180
Осмотр головы ребенка и контроль ее раз-
меров . 184
Оценка положення головы ... . 188
Оценка функций черепных нервов . 189
Оценка двигательной сферы ........-. . 194
Рефясксы новорожденных ... 203
Примнтивные пеонатальные рефлексы . 214
Судороги новорожденных .. . 20
Менингеальные синдромы _. . #25
Нарушения вегетативной вЕрЕНОЙ системы
У МЛАДЕНЦЕВ ...... елеем азии еле тонет иланя 216
Неврологические сиидромы некоторых ме-
табопических расстройств „неолита - 228
Глава 11. Головная боль ...
18 Мигрень ..
Кластерная головная боль р
ническая пароксизмальная гемикрания
{237).Головная боль напряжения (237).
Головная боль после черепно-мозсовой
85
травмы (238}. Головная боль при сосу-
дистых расстройствах (239). Головная
95 боль при артериальной гипотензия
{23$). Головная боль при хронической
сосудисто-мозговой недостаточности
{239}. Головная боль прн системных
васкулитах (240). Головная боль, обус-
ловленпая ниофаспиальными снилдро-
мами {240).
Раздел второй
ТОПИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ОЧАГОВЫХ
ПОРАЖЕНИЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Глава 12. Симптомы поражения различных
долей головного мозга... лелининльньиминана
нала лшанвнаь 243
Лобныедолн {243). Теменные доли (246).
Височные доли (247). Загылочные долн
(249}. Лимбический отдел (249). Мозо-
листве тело {250). Подкорковые отдельт
„=. 137 мозга (251).
1
Глава 13. Сичитомы поражения мозгового
ствела н черепных нервов ........ ен 258
 Средний мозг и синдромы его порзаже- Глава16. Поражения кикничного, креетцо-
ния (259). Продолговатый мозг н снид- вого нкотчиковоге сплетений м их нерво.
роыы сго поражения (261). Мозжечок и Поясничное сплетение ..
симптомы его поражения (264). Белренный нерв ........
Глава 14. Сныптомы поражения спинного Крестцовое сплетенне
мозга в спинномозговых корешков ................ 265 Седалищный нерв ..
Синдромы поражения отдельных учас- Большеберцовый нерв ..
тков поперечного среза спинного моз- Малоберцовый нерв .....
га {267}. Снидромы поражения по длин- Половой и копчиковый нервы ..
ной осн спинного мозга {269}.
Глава 15. Симптомы поражения периферичее- Гяава 17. Симптомы поражения оболочек
кой нервной СИЕТеМЫ _-...,.,-..еее зелени 272 мезга, Изменения в спинномозговой жидкости 349
Поражение шейных нервов, шейного спле-
тення него вотвей, ГПейные спунномозговые Глава 18. Дополнительные методы обелело-
вания неврологических больных ... .
(
тение {27$). Срединный нерв {286}. Лу- Приложение .......
черой нерв (296). Поктевой нерв (306). Список литературы
Синдромы поражения плечевого спле- _.
ления (314). Предметный Указатель... лльииньнаиттьтья
ни зининононония

СОМТЕМТЗ

Зее он спе СКарссг 11. Нежфасве .—...-иеелени

о пальм поианана 228

ТУТЕОБОСТОМ ТО СМСЛЬ МЕОВОГОСУ

СПНартег 1. Те Яокбоно тогрьоЮру Зе оп 1ио

ОГ Мегтоцв
ЗУБ ...... оленем никоненниининизиназинаатить
ТОРТСАЕ, МАСМОЗТИЕС8 ОЕ ЕОСАГ, ЛЕ
Свартег 2, Вейехе$
эп фе срапрех ........-.. 25 ОЕТНЕ МЕВУО0$ 5У5ТЕМ
С Варег 3. Сангы зеляИ Ну ати Из
Фишфаикея нете 34 СНартее 12. Зутриотие оРфибея о 4Иетени
ЮГ Ме нал... зезеналенинииениининиее 243
СНартег 4. УоНысагу шотемете5 ап Фей
Фома Лее Я 14 о лиооьиьопоана
ль пвазь о иль яианипонажитии 55 СПаруег 13. Зуарыния оби ОГ
Спариег 5. Ехйарутащыя! Фзбафянсея Бгабъеави за@ сгата! ПеГИе$ чение амалиио аль 258
Г: Ор 73
СКаресг 14. Зутрениз оГыфигу ОГ риа]
СКартск 6. СегефеВыяь
эп Икоогфлабоп согд м эры богзаЕ т о0$ .... еее анна 265
оРовеидьг АСОИ 1. . нение 85
Спартег 15. Зущрютя оГыйигу ое
Сар оеЕ 7. ЮнпыЪалеез
оГРле бол оРеганый С 272
Снартег 16. Злые: о Че Вытхаг, васта! агий
СЬ а ртет 8. | Иен
соссурел] рехизе5 ай Не ПЕГУЕ$ о. леченовьньньньее 319

Снартсг 9. Обпыфаюсея оРбебою оГШе СБартсг 17. Зутреорая обули обосайьея.

уерезиуе легионы: зубом... ? АНегзбоия т Фе сетебгозриья] ВАО ......-- еее 349

СБаргег 10. Ты Мемиорея] еханблабой, СПартег 1$. Ада юла! шейный оГехатилабов
ое Меуфот эп СЫ Ьоой обпонто Зорка] рабем .............. еее 359
 ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

Первые лва излания, выпущенные в 1989 и 1996 гг., вызвали живой

отклик как начинающих, так и опытных врачей-неврологов и -нейро-
хирургов. Учитывая их пожелания, авторы дополнили это издание дву-
мя главами („Исследование нервной системы новорожденных и детей
раннего возраста“ и „Головная боль“), а также новыми сведениями об
апатомии центральной нервной системы.
В руководстве изложены данные, почерпнутые не только из миро-
вой литературы последнего „десятилетия исследования мозга“, но и из
многолетнего опыта работы коллектива кафедры неврологии и нейро-
хирургии Санкт-Петербургского государственного медицинского уни-
верситета им. акад. И. П. Павлова (бывший Петербургский Женский
Медицинский Институт — 1897-1918; 1-й Ленинградский медицин-
ский институт им. И. П. Павлова — 1930—1994), в котором сохранены
и продолжены исследоватедьские традиции, заложенные отечествен-
ными корифеями клинической неврологин — академиком В. М. Бехте-
ревым, профессорами М, П. Никитиным, Е. Л. Вендеровичем, Д. К. Бо-
городинским и их учезиками.
Действительно, в послелнее десятилетие получено много новых дан-
ных, которые помогают понимать происхождение клинических симпто-
мов и синдромов при различных поражепиях нервной системы челове-
ка. Широкое внедрение неннвазивных методов исследования головно-
го и спинного мозга компьютерная томография, магцитно-резонансная
томография, однофотонная н позитрониая эмиссионная томография,
ультразвуковая допплерография, картирование биоэлектраческой ак-
тивности мозга, метод вызванных потенциалов и др.) позволило при-
жизненно визуализировать структуры и функции нервной системы в
норме и при патологии, а также подтвердить фундаментальную зма-
чимость анатомо-физиологического принципа изучения кянннческой
неврологии. Вместе с тем современному врачу не следует забывать об
установленной и подтвержденной вековой практикой истипе о первич-
ной значимости клинических проявлений болезни, а не результатов до-
полнительных методнк исследования. Последние могут только подтвер-
ждать либо корректировать хол профессионального мышления врача-
невролога при обследовании конкретного пациента.
Руководство состоит из двух разделов. В первом разделе приведены
двиные о морфогенезе нервной системы и ес гистологическом строе-
нии, а также краткие сведения о макроанатомии и костных структу-
рах, которые часто приходится вспоминать врачу в своей профессио-
нальчой деятельности, особенно при чтении компьютерных томограмм
черепа и головного мозга, позвопочника и спинного мозга. Эти сведе-
ния необходимы каждому лечащему врачу-неврологу для освоения
мягких методик мануальной терапии. Здесь же изложены рефлексы и
отдельные системы целостного мозга: произвольные движения и их рас-
<тройства (парезы, параличи), чувствительность и ее нарушения, ко-
ординация движений и их расстройства, черепные нервы и их патоло-
гия, высшие мозговые функции (речь, гнозис, праксис, память, созна-
ние ит. п.), вегетативная нервная система и ее нарушения.
Второй раздел книги содержит описание поражений отдельных
участков нервной системы (полей головного мозга, ствола мозга, моз-
жечка, отдельных сегментов спинного мозга, периферической нервной
системы, мозговых оболочек и т. п.). Освещены методики исследова-

8
ния нервной системы (яектрофизниопогические, рентгенопогические,
компьютерно-томографические, ультразвуковые и лр.), позволяющие
использовать новейшие достижения биологии и техники для установ-
ления топического диагноза.
Авторы выражают сердечную благодарность всем сотрудникам ка-
федры неврологии и нейрохирургии СПб МУ им. И. П. Павлова; док-
Торам медицинских наук, профессорам В. М. Казакову, С. В. Можае-
ву, В. А. Сорокоумову; доцентам А. В. Амелину, Е. Р. Баранцевичу,
Ю. К. Кодзаеву, И. В. Масленникову, Н. Ф. Порхуну, Д. И. Руденко,
Н. А, Тотолян, Н. В. Шулешовой, кандидатам медицинских наук, ас-
систентам А.Н. Ахметсафину, И. М. Барбас, Л. Г. Заспавскому,
Л. А. Коренко,Е. В. Мельниковой, В. В. Никитиной, старшим лаборан-
там кафедры Е. Л. Пугачевой, О. И. Родиной, А. А. Тимофеевой и кол-
легам-неврологам клиники, других неврологических отделений горо-
да за постоянную помощь и советы при редактировании руковод-
ства. Особую благодарность выражаем кацдидату медицинских наук,
доценту А. П. Шумилиной за полготовку новой славы по исследова-
ниню неврологического статуса новорожденных и детей раннего возра-
ста, а также за ценные советы по другим главам, направленные на улуч-
шение качества этого руководства.
Авторы
Ноябрь 1999 года
 Раздел первый
ВВЕДЕНИЕ В КЛИНИЧЕСКУЮ
Глава
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В основе сложной функции нервной
системы лежит ее особая морфология.
Вовнугриутробном периоде нервная
система формируется и развивается
раныше и быстрее, чем другие органы и
системы. Вместе с тем закладка и раз-
витие других органов и систем илет син-
хронно с развитием определенных
структур нервной системы. Этот про-
цесс системогенеза, по П. К. Анохнну,
приводит к функциональному созрева-
нию и взаимолействию разнородных
органов и структур, что обеспечивает
выполнение дыхательной, пищевой,
двигательной и других функций жизне-
обеспечения организма в постнаталь-
ный период.
Морфогсиез первной системы мож-
но условно разделить на собственио
морфогенез, т. е. последовательное воз-
никновение новых структур нервной
системы в соответствующие сроки гс-
стации, это процесс только впутриут-
робный, и функциональный морфогенез.
Собственно морфогенез включаетв себя
и дальнсиший рост, развитие нервной
системы с увеличением массы и объема
отдельных структур, что обусловлено не
увеличением числа нервных клеток, а
ростом их тел и отростков, процессами
миелинизанцни, пролиферацисй глиаль-
ных н сосудистых элементов. Эти про-
цессы частично продолжатотся весь пс-
риод детства.
Головной мозг новорождеппого че-
ловека — один из самых крупных орга-
нов и весит 349- 400 г. А. Ф. Тур ука-
зал, что мозг мальчиков тяжелсс, чем
НЕВРОЛОГИЮ
1
девочек, на 10- 20 г. К годовалпому воз-
расту вес мозга составляет около 1000 г,
к девяти годам головной мозг в срелием
весит 1300 г, а последние 100 он прниоб-
ретает в период от девяти до 20 лет.
Функциопальный морфогенез начи-
нается и заканчивается позже собствен-
ме морфогенеза, что ведет к более дли-
тельному периоду детства у человека по
сравнению с животными.
Касаясь вопросов развития мозга,
следует отметить работы Б. Н. Клоссов-
ского, который рассматривал этот про-
цесс в связи с развитием питающих его
систем — ликворной и кровеносной.
Крометого, прослеживается отчетливое
соответствие развития нервной системы
и оберегазотих ее образований — обо-
лочск, костных структур черепа и позво-
ночника и др.
МОРФОГЕНЕЗ
В оптогепезе элементы первой сн-
стемы человска развиваются из эмбрн-
ональной жрюдермы фисйроны и исй-
роглия} и мезодермы (оболочки, сосу-
ды, мезоглия). Уже к коицу 3-й недели
развития человеческий эмбрион имеет
вид овальной пластинки около 1,5 м
в длину. В это время из эктодермы фор-
мирустся нервная пластинка, которая
располагается продольно по спинной
стороне зародьита. В результате нерав-
померного размножения и уплотнепия
непроопителиальных клеток средииная
часть пластиики прогибается и возии-
каст нервный желобок, который углуб-
ляется в тело эмбриона. Вскоре края
нервного желобка смыкаются, и он пре-
вращается в нервную трубку, обособ-
ленную от кожной экгодермы. По бо-
кам нервного желобка с каждой сторо-
ны выделяется группа клеток; она об-
разует между нервными заликами и эк-
тодермой сплошной слой — ганглиозную
пластинку. Она служит исходным ма-
терналом для клеток чувствительных
нервных узлов (черепных, спинномоз-
говых} и узлов вегетативной нервной
системы.
В сформировавшейся нервной труб-
ке можно выделить 3 слоя: внутренний
эпендимный слой — его клегки активно
делятся митотически, средний слой —
ъмантийный (плащевой) — его клеточ-
ный состав пополняется и за счет мито-
тического деления клеток этого
в результате перемещения их из внут-
реннего эпендимного слоя; наружный
слой, называемый краевой вуалью (06-
разуется отростками клеток двух преды-
дущих сдоев),
В дальнейшем клетки внутреннего
слоя превращаются в цилиндрические
эпендимные (глиальные) клетки, высти-
лающие центральный канал спинного
мозга. Клеточные элементы мантийного
слоя дифференцируются в двух направ-
лениях. Из них возникают нейробласты,
которые постепенно превращаются
зрелые нервные клетки, и спонгиобласть,
дающие начало различным видам кле-
ток нейроглии (астроцитам и олигоден-
дроцитам).
Нейробпасты и спонгиобласты рас-
полагаются в специальном образова-
нии — герминтивном матриксе, кото-
рый появляется к концу 2-го месяца
внутриутробной жизни, и находятся
в области внутренией стенки мозгово-
го пузыря.
К 3-му месяцу внутриутробной жиз-
ни начинается миграция нейробластов
к месту назначения. Причем сначапа
мигрирует спонгиобласт, а затем ней-
робласт передвигается вдоль отростка
глнальной клетки. Миграция нейронов
прололжается ло 32-Й недели внутриут-
робной жизни, В ходе миграции растут
и нейробласты, дифференцируются
в нейроны. Разнообразие строения и
функций нейронов таково, что до кон-
ца не подсчитано, сколько видов ней-
ронов иместся в нервной системе.
По мере дифференцировки нейробла-
ста изменяется субмикроскопическое
строение его ядра и цитоплазмы. В ядре
возникают участки различной электрон-
ной плотности в виде нежных зерен и
нитей. В цитоплазме в болылом количе-
стве выявляются итирокне цистерны и
болес узкиеканальцы эндоплазматичес-
кой сети, увеличивается количество ри-
босом, хорошего развития достигает
пластинчатый комплекс. Тело нейробла-
ста постепенно приобретает грушевид-
ную форму, от его заостренного конца
начинает развиваться отросток — лней-
рит (аксон), Позднее дифференцируют-
ся другие отростки — дендриты . Нейро-
слоя, ни бласты превращаются в зрелые нервные
клетки — нейроны (термин «нейрон» для
обозначения совокупности тела нервной
клетки с аксоном и дендритами был
предложен У, \!а!дежв 1891 г.). Нейро-
бласты н нейроны в пернодэмбрненаль-
ного развития нервной системы митоти-
чески делятся. Иногда картину митоти-
ческого и амитотического деления ней-
ронов можно наблюдать и в постэмбри-
ональном периоде. Размножаются ней-
роны т уйго, в условиях культивирова-
ния первной клетки. В настоящее время
в возможность деления некоторых не-
рвных клеток можно считать установ-
ленной.
К моменту рождения общее количе-
ство нейронов достнгает 20 млрд. Одно-
временно с ростом и развитием нейро-
бластов и нейронов начинается про-
граммнрованная гибель нервных кяе-
ток — анонтоз. Наиболее интенсивен
апоптоз после 20 лет, причем прежде
всего гибнут клетки, не включивиисся
в работу и не имеюние функцнональ-
ных связей.
При нарушении генома, регулирую-
щего время появления и скорость апоп-
тоза, гибнут не изолированные клетки,
а синхронно отдельные системы нейро-
нов, что проявляется в целой гаммераз-
личных дегенеративных заболеваний
нервной системы, которые передаются
по наследству.
 От нервной (медуллярной) трубки,
тянушейся параллельно хорле и дор-
сально от нес вправо и влево, выпячи-
вастся расчленснная ганглиозна8 плас-
тинка, формирующая спинномозговые
узлы. Одновременная миграция исйро-
бластов из медуллярной трубки влечет
за собой формирование симпатических
пограничных стволов © паравертеб-
ральными сегментарными узлами, а
также превертебральных, экстраорган-
ных и интрамуральных нервных ганг-
лисв. Отростки клеток спинного мозга
(мотонейроны) подходят к мышцам,
отростки клеток симпатических узлов
распространяются во ннутрениие орга-
ны, а отростки клеток спинномозговых
узлов пронизывают все ткани и органы
развивающегося зародыша, обеспечи-
вая их афферентную иннервацию.
При развитии головного кониа моз-
говой трубки принцип метамерин не
соблюдается. Расттирение полости моз-
говой трубки и увеличение массы кле-
ток сопровождаются образованием
первичных мозговых пузырсй, из кото-
рых в последующем формируется го-
ловной мозг.
К 4-й неделе эмбрионального разви-
тия в головном коние нервной трубки
формируются 3 первичных мозговых пу-
зыря {рис. 1). Для унификации принято
употреблять в анатомии такие обозна-
чения, как «сагиттальный», «фронталь-
ный», «дорсальный», «вентральный», «ро-
стральный» идр. рис. 2). Самым ростраль-
ным отлелом нервной трубки является пе-
редний мозг реозепсербаюп), за ним сие-
дуют средний мозг (иезелсерваоп)
изадлий мозг ('отЬеисерБаюп). В пос-
ледующем (на 6-й неделе) передний мозг
делится еще на 2 мозговых пузыря: ко-
нечный мозг (еепсерраоп} — полута-
рия большого мозга и некоторые ба-
зальные ядра, и промежуточный мозг Рис. 1.Эмбриональное развитие мозга:
(ФепсерваЮп). С каждой стороны про- я — формирование трех первичных пузырей: 6-е — фер-
‘мирование вторичных пузырей; 1 — переареек ромбеъил-
межуточного мозга вырастает глазной ного мозга: 2 — залний мозг; $ — срельий мозг; 4 — пере-
пузырь, из которого формируются нс- лний мозг; 5 — промежутозный мозг: 6 — полушарие
больного мозга: 7 — конечная пластинка: 8 — залннй мезг
рвные элементы глазного яблока. Глаз- < мозжечком; 9 — продолговатый мозг; 10 — мост; 1 —
ной бокал, образованный этим вырос- спинной мозг
том, вызывает изменения в лежащей
непосредственно надиим эктодерме, что
приводит к возникновению хрусталика.
Кзудальный Ростральный В процессе развития в среднем мозге
юрсальный
происходят значительные измепения,
У Фронтальный связатитые © образованием специали-

И зированных рефлекторных центров,

Вентральный
Кранизльный
Сакральный Торакальныв Первикалытпай
Люмбальный
Рис. 2. Принятые анатомические обозначения:
а -— нзображение человека в положении, состветствузо-
тем позе тела четвероногого, я с указаинсм отделов го-
ловы, туловища и конечностей (в целях сопоставления и
«динообразия терминов}: 6 — головной мозг сверху: в —
головной мозг сбоку:
1 — срединная (саситтальная) плоскость, 2 — парасатит-
тальная плоскость; 3 — фронтальная {корокаризя) плос-
кость; 4 — плоскость, лежащая Под углом 15 — 20° кгерн-
зонтальной (плескость патеральной борозды)
имеющих отношение к зрепию, слуху, &
также к болевой, температурной и так-
тильной чувствительности.
Ромбовидный мозг подразделяется
на задатий мозг (теГевсерВа]оп), вклю-
чаюший мозжечок и мост, и продолго-
ватый мозг (тусспоерваюл или тпеди]а
оБонрайа).
Скорость роста отдельных частей нервной
трубки различиа, веледствие чего по ее ходу обра-
зуются несколько изгибов, которые а последующем
развитии эмбриона исчезают. В обзасти соедине-
иня среднего и промежуточного мозга изгиб моз-
тового ствола вод углом 90° сохрапястся,
К7-й неделе в полуогариях мозга хорошо вы-
ражены попосатое тсло и зритевьный бугор, гийо-
физарные воронка и кармап (Ралке} смыкаются, на-
мечастся сосуднстое сплетение,
К 8-й нелеле в коре топовного мозга появля-
тотся типичные нервные клеукн, становятся замет-
нымн обонятельные доли, отчетлыво выражены
твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга,
К 10-и цедеве (длина зародыша 40 мм) формя-
руется дефииитланая внутренняя структура спии-
ного моэга.
К 12-й иеделе (илиия зародьгиа 56 мм) выяз-
ляются общее черты в строения головисго мозга.
характерные для человека. Начинается дифферен-
цировка клеток вейроглии; в спинном мозге вид-
ны шейиое и поясничное утолщения, появляются
конский хвост и конечная 2втть спинного мозга.
К 16-й неделе (длиназародьнла 112 мм} стаио-
вятея различимы дови головното мозга, полуша-
рия покрывают большую часть мозгового ствола,
появляются бугорки четуерохолмця; более выфа-
женным стаковится мозжечок.
К 20-й нелеле (длниа зародыша 150 мм) завер-
тается формирование спаек (комиссур} и начина-
ется миелийпзация спинного мозга.
Твпячные слой коры головноте мозга видны
к 25-п педеле, борозды и нзонляны головного моз-
га формнруются к 28 30-Й исделе; с 36-Й недели на-
чинается мнелинязация головного мозга.
К 0 -# неделе развития уже существуют все ос-
новные извилины мозга, вид борозд как бы напо-
минает их схематическую зарнсовку.
В начале эторого года жизии подобная схема-
тичность исчезает и появляются различия за счет
формирования нобольгизх безымянных борозд,
которые заметно изменяюг общую картину распре-
деления основных борозл и извилни.
В развитии нервной системы важнуто
роль играет мислинизация нервных
структур. Этот процесс протекает упо-
рядоченио, в соответствии с анатоми-
ческими и фуикциональтгми особеию-

и
стями систем волокон. Миелинизация
нейронов указывает на функциональ-
ную зрелость системы. Миелиновая обо-
лочка является своего рода изолятором
для биоэлектрических импульсов, воз-
никающих в нейронах при возбужде-
нии. Она обеспечиваст также бонсе бы-
строе проведение возбуждения по нерв-
ным волокнам. В центральной нервной
системе миелин вырабатывается олиго-
дендроглиоцитами, расположенными
между нервными волокиами белого ве-
щества. Однако некоторое количество
миелина синтезируется олигодендро-
глиоцитами и в сером веществе. Миели-
иизация начинается в сером велестве
около тел нейронов и продвигастся
влоль аксона в белое вещество. Каждый
олигодепдроглиоцит участвует в обра-
зованни мнелиновой оболочки. Оп обер-
тывает отдельный участок нервного
волокна последовательными спираль-
ными слоями. Миелиновая оболочка
прерывается перехватами узла (перехвв-
тами Ранвье). Мислинизания начинаст-
ся на 4-м месяце внутриутробного раз-
вития и заверщается лосле рождения,
Некоторые волокна миелинизируются
только на протяжении первых лет жиз-
ни. В периоде эмбриогенеза мислинизи-
руются такие структуры, как пре- и по-
стцентральная извилины, шлорная бо-
розда и прилежащиек ней отделы коры
мозга, гипиоками, таламостриопалли-
дарный комплекс, вестибулярпые ядра,
нижние оливы, червь мозжечка, пере-
диие и залниерога спинного мозга, вос-
ходящие афферентные системы боковых.
и задних канатиков, некоторые нисхо-
дящие эфферентные системы боковых
канатиков и др. Миелинизация волокон
пирамидной системы начинается на
последнем месяце внутрнутробпого раз-
витня и продолжается в течение перво-
го года жизни. В. средней и пижней лоб-
ных извилинах, пижней теменной доль-
ке, средней и нижней височных извили-
нах миелинизация начинается только
после рождения. Они формируются са-
мыми первыми, связаны с восприятием
сенсорной информации (сенсомоторивя,
зрительная и слуховая кора) и осушеств-
ляют связь с полкорковыми структура-
ми. Эхо филогенетически более старыс
и
отделы мозга. Области, в которых мис-
линизация начинается позднее, относят-
ся к филогенетически более молодым
структурам и связаны с формировани-
см внутрикорковых связей.
Таким образом, нервная система в
процессах фило- и оитогепеза проходит
ллительный путь развития и являстся
самой сложной системой, созданной
эволюцией. По М. И. Аствацатурову
(1939), сущность эволюционных законо-
мериостей сводится к следующему.
Нервная система возникает и развива-
ется в процессе взаимодействия орга-
низма с внешней средой, оиз лишена же-
сткой стабильности н изменяется и не-
прерывно совершенствуется в процессах
фило- и онтогенеза. В результате слож-
ного н подвижного процесса взаимодей-
ствия организма с внешией средой вы-
рабатываются, совершенствуются и з8-
крепляются новые усповпые рефлексы,
лежащие в основе формирования новых
функций. Развитие и закрепление более
совершенных н адекватных реакций и
функций — результат действия на оргз-
низм втептией среды, т. е. приспособле-
ния его к данным условиям существова-
ния«<алаптация оргаиизма к среде). Фуи-
кциональной эволюции (физиологичес-
кой, биохимической, биофизической)
соответствует эволюция морфологичес-
кая, т. е. вновь приобретенные функции
постепенно закрепляются. С появлением
повых функций древние не исчезатот, вы-
рабатывается определенная соподчинен-
ность древних иновых функций. Привье
падении повых фупкций нервной систе-
мы проявляются се лревиие функции. 10-
этому многие клинические признаки за-
болезания, наблюдаемые при нарупении
эволюционно болес молодых отделов
нервной системы, проявляются в функ-
ционировании более древних структур.
Прн болезни происходит как бы возврат
па болес низкую ступепь филогенетичес-
кого развития. Примером может служить
повьпиение глубоких рефлексов или по-
явисние патологических рефусксов при
снятии регулирующего влияния коры
большого мозга. Самыми ранимыми
структурами нервной системы являют-
ся филогенетически более моподые от-
делы, в частности — кора полушарий
большого мозга, в которой еще не вы-
работались защитные механизмы, в то
время как в филогенетически древиих
отделах на протяжении тысячелетий
взаимодействия с внетней средой были
сформированы определенные механиз-
мы противодействия ес факторам. Фн-
погенетически более молодые структу-
ры мозга в меньшей степени обладают
способностью к восстановлению (реге-
нерацин).
РАЗВИТИЕ ЛИКВОРНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная система изначально разви-
вается как полая трубка, содержащая ам-
ниотическую жидкость. Ликворная сис-
тема развивается одновременно с фор-
мированнем собственно нервной ткани,
Сосудистые сплетения начинают об-
разовызаться приблизительно на 2-м
месяце эмбрионального развития, Сосу-
дистые сплетения закладываются в оп-
ределенной последовательности — вна-
чале в третьем и четвертом желудочках,
затем и в боковых. Это отражает по-
требности сначана развивающихся
стволовых структур, а затем уже полу-
шврий большого мозга.
Сосудистые сплетения всех желудоч-
ков развиваются путем выворота
внутрь части стенок мозговых пузырей,
что обусловлено более быстрым ростом
определенных клеток.
До $ месяцев эмбриональной жизни
полости мозга, являющиеся остатками
полостей мозговых пузырей, прелставля-
ют собой замкнутую систему, вкоторой
вырабатываемый сплетениями ликвор
вызывает расширение желудочков —
сталия физиологической внутренней гид-
роцефалии. Ликвор пропитывает мозго-
вую ткань как «губку», омывая элемен-
тыпаренхимы и глин. Эти движения лик-
вора — первый возникающий ритм моз-
га, обеспечивающий его развитие.
В этом периоде хорошо выражены
срелинные жидкостные полости, увели-
чивающие площадь соприкосновения
ликвора © мозгом: полость прозрачной
перегородки и полость Верге. Эти по-
лости ограничены сверху мозолистым
телом, а снизу двумя сводами форник-
12
сов. Точка, где форниксы сближаются,
отграничивает полость прозрачной пе-
регоролки и полость Верге друг от дру-
га, которые между собой свободно со-
общаются. Полость Верге начинает за-
крываться внутриутробно около 6-го
месяца гестации. Закрытие идет сзади
наперед, и к моменту рождения или на
протяжении первых двух месяцев жиз-
ни закрывается и полость прозрачной
перегородки.
Особенностями секретируемого лик-
вора на ранних этапах развития мозга
человека являются чрезвычайно высо-
кая концентрация в нем аминокислот и
белковых веществ, приблизительно
в 20 раз превышающая таковую у взрос-
лых, и высокое содержание глюкозы,
К 6-му месяцу впутриутробного раз-
вития в области четвертого желудочка
возпикатт три отверстия: срединное
отверстие Мажанли и два боковых от-
верстия Лушки. Эти отверстия соединя-
ют систему полостей желудочков с суб-
арахноидальным пространством, посту-
изющий туда ликвор расслаивзет мяг-
кую оболочку на два пистка и начн-
нает циркулировать по субарахнои-
дальным пространствам коизекса. Вэто
время заклалываются пахионовы грану-
ляции и начинает развиваться резорб-
тивный аппарат головного мозга, од:
нако полностью он формируется к го-
довалому возрасту.
Около 7-го месяца внутриутробной
жизни питание мозга становится лик-
ворпо-капиллярным, а к рождению —
преимущественно капиллярным.
У новорожденного ребенка первых
дней жизни коянчество ликвора в суб-
арахнондальных пространствах и желу-
дочках составляет 40-60 мл. У взрослых
$0200 мл. Выработка ликвора состав-
ляет 0,37 мл в минуту и не зависит от
возраста людей. У взрослых ликвор об-
вовляется 4—5 раз в сутки.
РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
ГОЛОВНОГО МОЗГА
Кровеносная система головного моз-
га формируется из двух неодновремен-
но развивающихся систем: вертебраль-
но-базилярной и каротидной. Около
3-го месяца гестации происходятих сли-
яние и образование Виллизиева много-
угольника, однако у части людей он
остается анатомически разомкнутым.
Вертебрально-базилярная система к мо-
менту слияния хорошо развита и имеет
много мелких ветвей. В каротидной си-
стеме хорошо развиты сосуды, образу-
ющие сплетения желудочков, а также
ветви, кровоснабжающие таламусы и
подкорковые узлы. Основные крупные
ветви средней мозговой и передней моз-
говой артерий проходят Через мозг как
бы «транзитом», и мелкие ветви и ка-
пилляры начинают развиваться преж-
де всего в коре мозга, оставляя белое
вещество мало васкуляризированным,
до рождения ребенка. Вероятно, целесо-
образность такого развитня кровоснаб-
жения объясняется тем, что перивеитри-
кулярные зоны могут питаться аще за
счетликвора, а растушие нейроны коры
нуждаютсяв постоянном притоке пита-
тельных веществ. Особенно педостаточ-
но кровоснабжаются пернвентрикуляр-
ные зоны смежного кровообращения
(Парасагиттальные, в области задних
рогов боковых желудочков и др.).
Формирование сифонов начинается
с 8-го месяца антенатальной жизни и
заканчивается уже после рождения. Ос-
новное предназначение снфонов —
«разбивать» одномоментный приток
крови в систолу и обеспечивать се рав-
номернос поступление независимо от
ритма сердца.
ТИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Нервная система имеет сложное ги-
стологическое строение. В ее состав
входят нервные клетки (нейроны} с их
отростками {волокнами}, нейроглия и
соединительнотканые элементы. Ос-
новной структурно-функциональной
единицей нервной системы является
нейрон (нейроцит). В зависимости от
числа отростков, отходящих от тела
клетки, различают 3 типа пейронов —
мультинолярные, биполярные и унипо-
лярные. Большинство нейропов в ЦНС
представлены биполярными клетками,
13
имеющими один аксон и большое ко-
личество дихотомически разветвляю-
щихся дендритов. Более подробная их
классификация учитывает особеннос-
ти формы (пирамидные, веретенооб-
разиые, корзинчатые, звездчатые) и
размеров —- от очень маленьких до Ги-
гантских [вапример, длина гигантопи-
рамидальных нейронов (клеток Беца)
в двигательной зоне коры 4- 120 мкм].
Общее чисно таких нейронов только
в коре обоих полушарий мозга дости-
гает 10 млрд.
Биполярные клетки, имеющие аксон
н один дендрит, встречаются в различ-
ных отделах ЦНС также довольно час-
то. Такие клетки характерны для зри-
тельной, спуховой и обопятельной сис-
тем — специализированных сенсорных.
систем,
Значительно реже обваруживаются
униполярные (псевдоуниполярные)
клетки. Они находятся в мезэпцефаль-
ном ядре тройничного нерва и в спин-
номозговых узлах {ганглии задних ко-
решков и чувствительных черегитых и1с-
рвов). Эти клетки обеспечивают опре-
пеленные виды чувствительности —
болевую, температурную, тактильную,
а также чувство давления, вибрации,
стереогнозин и восприятия расстояния
между местами двух точечных прикос-
новений к коже (двумерно-простран-
ствепное чувство). Такие клетки, хотя и
называются униполярными, н8 самом
деле имеют 2 отростка {аксон и деил-
рит), которые сливаются вблизи тела
клетки. Для клеток этого тила харак-
тсрио наличие своеобразной, очень
плотной внугрепией каисуньг из глиаль-
ных элементов (клеток-сателлитов}, че-
рез которую проходят цитоплазматн-
ческие отростки ганглиозных клеток.
Наружная капсула вокруг клеток-сател-
литов образована сослинительнотканы-
мн элементами. Истинно уннполярные
клетки обнаружены только в мезэнце-
фальном ядре тройничного нерва, ко-
торое проводит проприопептивные им-
пульсы от жевательных мыши в клетки
таламуса.
Фуикция деидритов заключается
в проведении имульса по направлению
к телу клетки (адфереитно, целлюлопе-

Рис. 3. Строение нейрона с нервно-мышечным ©И-
напсом:
1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит ядрышка; 4 — леН-
прит; $ — эндоплазматическая ссть сгрануяамин РНК {ба-
зофильное венество); 6 — липофусцин; 7 — гранулы ДНК;
8— синаптическое окончание: 9 — ножка астроцкта: ® —
пластинчатый комплекс; || — митохонарния; 12 — аксон-
ный холмик, 13 — нейрофибриллы; 14 — ахсон; 19 — ыми-
епнновая оболочка; 16 — перехват узла; 17 — ядре лем-
моцита: 18 — ядро мышечной клеткн; 19 — леммонит;
20 — нервно-ывлиечный сннапс; 21 — мышиа
тально) от ес рецептивных областей.
В целом тело клетки, включая и аксон-
ный холмик, может рассматриваться
как часть рецетивной области нейро-
на, поскольку аксонные окончания дру-
гих клеток образуют синаптические
контакты на этих структурах так же,
как и на дендритах. Поверхность денл-
ритов, получающих информацию от ак-
солов других клеток, значительно уве-
личивается за счет небольтих выростов
(типиков). Это места потетциального
образования синапсов.
Аксоитроводит импульсы эфферент-
но (пеллюлофугально) — от клеточно-
го тела и дендритов. При описании ак-
еопа и дендритов исходят из возможно-
сти проведения импульсов только в од-
ном направлении — так называемый
закон динамической поляризации нейрона.
Олдностороннее проведение характерно
только для синапсов. По нервному во-
локну импульсы могут распросгранять-
ся в обоих направлениях. В окразценных
срезах нервной ткани аксон узнают по
отсутствию в нем тигроидного веше-
ства, тогда как в дендритах, по край-
ней мерс в начальной их части, оно вы-
является.
Тело клетки (перикарион) при учас-
тии своей РНК выполняет фупкпию
трофического центра. Возможно, оно не
оказывает регулирумищего влияния на
напраниение движения импульсов.
Нервные клетки обнадают способно-
стью воспринимать, проводить и пере-
давать нервные импуньсы. Опи сипте-
зируют медиаторы, участвующие в их
проведении @ясйротранемиттеры): аце-
тилхолин, катсхоламииы, индоламины,
а также липиды, углеводы и белки. Не-
которые специализированные первные
клетки обладают способностью к ней-
рокринни (синтезнруют белковые про-
дукты — октапептиды, например анти-
днуретический гормон, вазопрессин,
окситоцин в клетках супраоптического
и паравснтрикулярного ядер гипо-
таламуса}. Другие нейроны, вхолящие
в состав базальных отделов гипотала-
муса, вырабатывают так называемые
рилизинг-факторы, которые влияют на
функцию адепогипофиза.
Для всех пейронов характерна высо-
кая интенсивность обмена ветасств, по-
этому они нуждаются в постоянном по-
ступлении кислорода, глюкозы и других
веществ.
Тело нервной клетки имеет свои осо-
бенности строения, которые обусловле-
ны специфичностью их функции (рис. 3).
Тепо нейрона помимо внешней обо-
лочки имеет трехслойную цитоплазма-
тическую мембрану, состоящую из двух
слоев фосфолипидов ин белков. Мемб-
рана выполняет барьерную фупкиию,
защитдая клетку от поступления чуже-

14
родных веществ, и транспортную,
обеспечивающую поступление в клетку
необходимыхдля ее жизнелеятельности
веществ. Различают пассивный н актив-
ный транспорт веществ н нонов через
мембрану. Г/ассивный транспорт — это
перенос веществ в направлении умень-
шения электрохимического потенциала
по гралиенту концентрации (свободная
диффузия через липидный бислой, об-
легченная днффузия — транспорт ве-
ществ через мембрану). Аюнивный тран-
спорт — перенос веществ против гра-
диента электрохимического потенциа-
ла при помощи ионных пасосов. Выде-
ляют такжецитоз — механизм переноса
веществ через мембрану клетки, кото-
рый сопровождается обратнмыми изме-
нениями структуры мембраны. Через
плазматическую мембрану не только ре-
гулируются поступление ин выход ве-
ацеств, но и осуществлястся обмей
формацией между клеткой н внеклеточ-
ной средой. Мембраны первных клеток
содержат множество рецепторов, акти-
вапия которых приводит к повъпиению
внутриклеточной копцентрации цикли-
ческого адрнозинмонофосфата цАМФ}
и циклического гуанозинмонофосфата
(@ГМФ), регулирующих клеточный ме-
табопизм.
Ядро нейрона — это наиболес
крупная из клеточных структур, види-
мых при световой микроскопни. В боль-
шинстве нейронов ядро располагается
в центре тела клетки. В плазме клетки
расположены гранулы хроматина, прел-
ставляющие комплекс лезоксирибонук-
леиновой кислоты (ДНКус простеиши-
ми белками (гистонами), пегистоновы-
ми белками (нуклеопротсидами), прота-
минами, липидами и др. Хромосомы
становятся видны лить во время мито-
за. В центре ядра расположено ядрыти-
ко, содержащее значительное количе-
ство РНК и белков, в нем формируется
рибосомальная РНК {ФРНК).
Генетическая информация, заклю-
ченная в ДНК хроматина, подвергает-
ся транскрипции в матричпую РНК
(ыРНК). Затем менекупы мРНК прони-
кают через поры ялерной мембраны н
поступают в рибосомы и полирибосо-
мы гранулярного эндоплазматического
ретикулума. Там происходит синтез
молекул белка; при этом используются
аминокиспоты, приносимые спепиаль-
ными транспортными РНК @РНК).
Этот процесс называется трансляцией.
Некоторые вещества ЦА МФ, гормоны
и др.) могут увеличивать скорость
транскрипции и трансляции.
Ядерная оболочка состоит из двух
мембран — внутренней и внешней.
Поры, через которые осуществляется
обмен между нуклеоплазмой и цито-
плазмой, занимают 10 % поверхности
ядерной оболочки. Кроме того, внешняя
ядерная мембрана образует выпячива-
ния, из которых возникают тяжи эндо-
плазматической сети с прикреплегязы-
микним рибосомамн (гранулярный ре-
тикулум). Ядерная мембрана и мембра-
на эндоплазматической ссти морфоло-
гически близки друг другу.
ин- В телах и крупных дендритах нер-
вных клеток при световой микроско-
пин хорошо видлы глыбки базофильно-
20 вещества (вещество или субстанция
Ниссия). При электрояной микроско-
пин выявлено, что базофильное веще-
тво прелставляст собой часть цито-
плазмы, насыщенную уплошенными
цистернами гранулярного эндоплазма-
тического ретикулума, содержащего
многочисленные своболные иприкреп-
ленныек мембранам рибосомыи пояи-
рибосомы. Обилие рРНК в рибосомах
обусловливает базофильную окраску
этой части цитоплазмы, видимую при
световой микроскопни. Поэтому базо-
фильное вещество отождествляют с
гранулярным зидоплазматическим ре-
тикулумом {рибосомами, содержащими
РРНК). Размер глыбок базофильной
зернистости и их распределение в ней-
ропах разных типов различны. Это за-
висит от состояиия импульсной актив-
ности нейронов. В больших лвигатель-
пых нейропах глыбки базофильного
всщества крупные и цистерны расло-
ложепы в нем компактно. В грануляр-
ном эндоплазматическом ретикулумев
рибосомах, содержащих рРНК, непре-
рывно синтезируются новые белки ци-
топлазмы. К этим белкам относятся
белки, участвующие в построении и
восстановлении клеточных мембран,
15
метаболические ферменты, специфичес-
кие белки, участвующие в синантичес-
ком проведении, и ферменты, инакти-
вирующие этот процесс. Вновь синте-
зированные в цитопназме нейрона бел-
ки поступают в аксон (а также в денд-
риты) для замещения израсходованных
белков.
Если аксон нервной клетки перере-
зается не слишком близко к перикарно-
ну (чтобы не вызвать необратимых по-
яреждений), то происхолят перераспре-
деление, уменьшениеи временное исчез-
новение базофильного вещества (хрома-
толиз} и ядро перемещается в сторону.
При регенерации аксопа в теле нейро-
на наблюдается перемещение базофиль-
ного вещества по направлению к аксо-
ну, увеличивается количество грануляр-
ного эндоплазматического ретикулума
и митохондрий, усиливается белковый
синтез и на проксимальном конце перс-
резанного аксона возможно появление
отростков.
Пластинчатый комилекс (аппарат
Гольджи) — система внутриклеточных
мембран, каждая из которых представ-
ляет собой рялы уплошенных цистерн
и секреторных пузырьков. Эту систему
цитоплазматических мембран называ-
ют агранулярным ретикулумом ввиду
отсутствия прикрепленных к ее цистер-
нам и пузырькам рибосом. Пластинча-
тый комплекс принимает участис
в транспорте из клетки определенных
веществ, в частности белков и полиса-
харидов. Значительная часть белков,
синтезированных в рибосомах на мем-
бранах гранулярного эндоплазматичес-
кого ретикулума, поступив в пластин-
чатый комплекс, преврашастся в гли-
копротеины, которые упаковываются
в секреторные пузырьки, а затем выде-
ляются во внеклеточную среду. Это ука-
зывает на наличие тесной связи между
пластинчатым комплексом и мембрана-
ми ггранулярного энлоплазматического
ретикулума.
Нейрофиламенты можно выявить
в большинстве крупных нейронов, где
они располагаются в базофильном ве-
ществе, а также в миелинизированных
аксонах и дендритах. Нейрофиламенты
пю своей структуре являются фибрил-
16
лярными белками с не выясненной до
конца функцией.
Нейротрубочки видны только при
электронной микроскопии. Их роль 38-
ключастся в поддержании формы ней-
рона, особенно его отростков, и учас-
тии в аксоплазматическом транспорте
веществ вдоль аксона.
Лизосомы представляют собой
пузырьки, ограниченные простой мем-
браной и обеспечивающие фагоцитоз
клетки. Они содержат набор гилроли-
тических ферментов, способных гндро-
лизовать вещества, попавитие в клетку.
В спучае гибели клетки лизосомальная
мембрана разрывается и начинается
зутолниз — вышедитие в нитоплазмугид-
ролазы растепляют белки, нукленио-
вые кислоты и полисахариды. Нормаль-
но фунпкционирующая клетка надежно
защищена лизосомальной мембраной
от действия гидролаз, содержащихся
в пизосомах.
Мнтохондрии — струкцры,
з которых локализованы ферменты
окислительного фосфорилирования.
Митохоплрии имеют внешиюю и внут-
реннюю мембраны: и располагаются по
всей иитоплазме пейронв, образуя скоп-
ления в концевых синантических расши-
реннях. Они являются своеобразтыми
энергетическими станциями клеток, в ко-
торых синтезнруется аденозинтрифос-
фат (АТФ) — осповной источник энер-
гии в живом организме. Благодаря мито-
хондриям В организме осуществляется
процсссклеточного дыхания. Компонеи-
ты тканевой дыхательной пени, так же
как снстема синтеза АТФ, покапизованы
во внутренней мембране митохондрий.
Среди других различных цитоплаз-
матических включений (вакуоли, гли-
коген, кристаллонды, железосодержа-
шие гранулы и др.} есть и некоторые
писменты черного или темно-коричис-
вого цвета, подобные меланину (в клет-
ках черной субстанции, голубого нят-
на, дорсального двигательного ядра
блуждающего нерва и др.}. Роль пиг-
ментов окончательно не выяснена. Од-
нако известно, что уменьшение числа
пигместнрованных клеток в черной
субстапции связано со снижением со-
держания дофамина в ее клетках и хво-
статом ядре, что приводит к синдрому
паркинсонизма (см. гл. 5).
Аксоны нервных клеток
заключены в липопротеиновую оболоч-
ку, которая начинается на некотором
расстоянии от тела клетки и заканчи-
вается на расстоянии 2 мкм от синап-
тического окончания. Оболочка нахо-
дится снаружи от пограничной мембра-
ны аксона (аксолеммы). Она, как и обо-
почка тела клетки, состоит из двух элек-
троино-плотных слоев, разделенных
менсеэлектроино-плотным слоем. Нерв-
ные вонокна, окруженные такими ли-
попротсидными оболочками, называ-
ются леиелинизированными. При световой
микроскопии нс всегда удавалось ви-
петь такой «изолирутютий» слой вокруг
многих периферических нервных воло-
кон, которые из-за этого были отнесс-
ны к немнелинизированным (безмякот-
ным). Однако электронно-микроскопи-
ческие исследования показали, что иэти
волокна также заключены в тонкую
миелицовуто {липопротсиновую) обо-
почку (тонкомиенинизированные во-
локна).
Миепиновые оболочки содержат хо- Рис. 4. Схема поперечного среза мнелинового нерв
лестерин, фосфолипиды, некоторые це- ного волокна (по данным электронной микро-
скопин):
реброзиды и жирные кислоты, а также
1 — аксон;: 2 — слон мнелиновой оболочки; 3 — пеммо-
белковые вещества, переплетающиеся в ЦНТ; 4 — ядро леммоцита,
виде сети (нейрокератин). Химическая
природа миелина периферических нерв-
ных волокон и мислина центральной которое соответствуст месту смыкания
нервной системы несколько различна. двух леммоцитов. У места окончания
Это связано с тем, что в центральной мислиновой оболочки на уровне пере-
нервной системе миелии образустся хвата узла наблюдается неболыьтое су-
клетками олигодендроглии, а в перифе- жение аксона, диаметр которого умень-
рической — леммоцитами. Эти два вида шается на 1/3.
миелина обладают и различными анти- Миелинизация периферического
генными свойствами, что выявлястея нервного волокна осуществляется лем-
при инфекционно-аллергической при- моцитами. Эти клетки формируют от-
роде заболевания. Миелиновые оболон- росток цитоплазматической мембраны,
ки нервных волокон не сплошные, а который спиралевидно обертывает
прерываются вдоль волокна промежут- неряное волокно. Может сформиро-
ками, которые называются перехвата- ваться до 100 спиральных слоев миели-
ми узиа (перехватами Ранвьс). Такие на правильной пластинчатой структуры
перехваты существуют в нервных волок- {рис, 4). В процессе обертывания вокруг
нах и центрапьной, и периферической аксона цитоплазма леммоцита вытесня-
нервной системы, хотя их строение и ется к сс ядру; этим обоспечивается сбли-
периодичность в разных отделах нер- жение и тесный контакт смежиых мемб-
вной системы разпичны. Отхождение ран- 'Электронно-микроскопически миЕ-
ветвей от нервного волокна обычно лин сформированной оболочки состоит
приходятся на место перехвата узла, из плотных пластинок толщиной около

и
9,25 нм, которью повторяются в радиаль-
ном направлении с периодом 1,2 нм.
Между нимн находится светлая зона,
разделенная надвое менее плотной про-
межуточной пластинкой, имеющей не-
правильные очертания. Светлая зона
представляет собой сильно насъпценное
водой пространство между двумя ком-
понентами бимолекулярного лийидно-
го слоя. Это пространство доступно ляя
циркуляции нонов. Так пазываемые
«безмякотные» немниелинизированные
волокна вегетативной нервной системы
оказываются покрытыми единичной
стиралью мембраны леммоцита.
Миелиновая оболочка обеспечивает
изолированное, бездекрементное (без
падения амплитуды потенциала) и бо-
лее быстрое проведение возбуждения
вдоль нервного волокна. Имеется пря-
мая зависимость между толщиной этой
оболочки и скоростью проведения им-
пульсов. Волокна с толстым слоем мие-
лина проводят импульсы со скоростью
70-140 мХ. в то время как проводники
< тонкой миелиновой оболочкой со ско-
ростью около | ме иеще медленпее 0,3—
0,5 мк — «безмякотные» волокна.
Миелиновые оболочки вокруг аксо-
нов в центральной нервной системе так-
же многослойны и образованы отрост-
ками олигодендроцитов. Механизм их
развития в центральной нервной систе-
ме сходен с образованием миелиновых
оболочек на периферии.
В цитоплазме аксона (аксоплазме}
имостя много нитевидных митохондрий,
аксоплазматических пузырьков, нейро-
филаментов и нейротрубочек. Рибосомы
в аксоплазме встречаются очень редко.
Гранулярный эндоплазматический рети-
кулум отутствует. Это приводит к тому,
что тело нейрона снабжает аксон белка-
ми; поэтому гликопротеиды и ряд мак-
ромолекулярных веществ, а также неко-
торые органеллыг, такие как митохонд-
рии и различные пузырьки, должиы пе-
ремещаться но эксопу из тела клетки.
Этот процесс называется аксонным,
или аксовлазматическим ‚ транспортом.
Определенные цитоплазматические
белки и орГганоиды движутся влоль ак-
сона несколькими потоками с различ-
ной скоростью. Аитеградный трапс-
18
порт движется с двумя скоростями: мед-
ленный поток идет по аксону со скоро-
стью 1-6 ммдут (так движутся лизосо-
мы инекоторые ферменты, необходимые
для синтеза нейромедиаторов в окон-
чаниях аксонов), а быстрый поток от тела
клетки со скоростью около 400 ммХут
(тот поток траиспортирует компонен-
ты, необходимые для синаптической
функции — сликопротеиды, фосфоди-
пиды, митохонлрии, дофамингилрок-
снлаза для синтеза адреналина). Суще-
ствует и ретроградное движение аксоп-
лазмы. Его скорость около 209 мм/сут.
Оно поддерживается сокращением ок-
ружающих тканей, пульсацией приле-
жатих сосудов (То своеобразный мас-
саж аксонов) и кровообращением. На-
личис ретрогралного аксотранспорта
позволяет искоторым вирусам попадать
в тела нейронов по аксону (папример,
вирус клещевого энцефалита от места
укуса клеща).
Дендриты обычно гораздо коро-
че аксопов. В отличие от аксона денд-
риты дихотомически ветвятся. В ЦНС
деилриты ие имеют мнелиновой оболоч-
ки. Крупные денлриты отпичаются от
аксона также Тем, что содержат рибо-
сомы и цистерны гранулярного эндо-
плазматического ретикулума {базо-
фильное вещество); здесь также много
пейротрубочек, нейрофиламентов ими-
тохондрий. Таким образом, денлриты
имеют тот же набор органсилов, что и
тело нервной клетки. Поверхность деп-
дритов значительно увеличивастся за
счет небольших выростов (ииликов),
которые служат местами сипаптическо-
го коитакта.
Паренхима ткани мозга включает не
только нервные клетки (нейроны) и их
отростки, но также нейроглию иолемен-
ты сосудистой системы.
Прн световой микроскопии выявляются не-
<колько типов клеток нейроглин. лежангих рядом
с нейронами н их отростками. Глия эктолермаль-
ного происхождении состоит из опнгодендроцитов,
волокнистых н плазыатических астроцитов н ку-
бичсских клеток эпеилимы. Послелние выстпяают
желулочки и цситральный канал головного испин-
ного мозга. Болсе мелкие клетки глии, образующие
микроглию. имеют мезодермальное происхожде-
ние и могутиревращаться в фагоциты. Пейротлия
ныест огромное значенне в обеспечении нормаль-
 ного функциеннровання нейронов. Она находит
ся в тесных метаболнческих взаимоотношениях
< нейронами, участвуя в снитезе белка н нуклеино-
вых инслот и хранении информации. Кроме того,
нейроглнальные клетки являются внутренней опо-
рой для нейронов центральной нервной системы —
они поддержнваюттелаи отростки нейронов. обес-
печивая их надлежьцее взанморасположение.
Отдельным видам гдии приписывают н спеця-
альные функции. Олигодендроглноциты участву»
ютв образовании и поддержании миелиновых обо-
лочек. В ядрах этик клеток хорошо видны глыбки
хроматина, а в цитоплазме нмеется много грану-
лярного эндоплазматического ретикулума и мито-
хондрий, Олигодендроглиощиты располагаются в
основном вокруг нейронов. Астроциты не солер-
жатгранулярного зидоплазматического ретикулу-
ма н имеют мало митохондрий. Эти клеткн обыч-
но располагаются между капиллярамн и нейрона
ми, а также между капиллярамн н клетками эпен-
димы. Астроцитам приписывают важную роль В
обмеме веществ между нейронами и кровеносной
системой. В боньшинстве отделов мозга поверхно-
стные мембраны тел нервных клеток и их отраст-
ков (аксопов н дендритов} не соприкасаются со
стенками кровеносных сосудов ила цереброспи-
нальной жидкостью желудочков, центрального
канала ин подпаутниного пространства. Обмен вс-
ществ между этими компонентамя, как правило,
осуществляется через так называемый гематюэнуе-
фалический барьер. Переносимые с током крови ве-
щества должны пройти прежде всего через цитой*
лазму эндотелия сосуда. Этот барьфр ничем не от-
личается от барьера эзнлотелиальных клегок вооб-
ше. Затем им нужно пройти через базальную мем-
брапу капилляра, слой астроцитарной гяни
наконец, через поверхностные мембраны самих
нейронов. Полагают, что две последиие структу-
ры явияются главными компонентами гематоэице-
фалического барьера.
В других органах клетки ткани мозга непос-
редственно контактируют с базальнымн мембра-
нами капилляров, а промежуточный слой, анало-
гичный слою цитоплазмы астрощитарной гнии,
отсутствует. Крупные астрециты, которые играют
важную роль в быстром внутриклеточном перено-
се метаболитов в нейроны п из немронов 1: обеспе-
чивают избирательный характер этого переноса,
вероятно, составляют главный морфологический
‹хубстракт гематоэниефалического барьера. В оп-
релелениых структурах головного мозга — нейро-
гилофизе, эпифизе, сером бугре. супраоптической,
субфорникальной и других областях — обмен ве-
шеств осушествлястся очень быстро. Предлолага-
ют, что гематоэнцефалический барьер в этих струк-
турах мозга ие функционирует.
М икроглия —- это мелкие клетки, разбро-
<анные в белом и сером веществе нерниой снстемы.
Они выполняют защитную функцию, участвуя
в разнообразных ревкциях в ответ на повреждаю-
тцие факторы. При этом клетки микроглии снача-
ла увеличиваются в объеме. затем митотиачески ле-
лятся. Астроциты и олиголендроциты замещают
разрушенные нейроны в вилс глнозного рубца.
Эненфимальные клетки тоже нерелко относят
ктлнальным клеткам. Они имеют ядро. пластин-
чатый комилекс и гранулярный ретикудум. Отрост-
ки эпендимных клеток находятся в прямом сопри-
коснавенни с отросткамн нейронов и клетох, глни
в сером н белом веществе мозга. Зпендимальные
клетки выполняют пролиферативную опорную
функцию, участвуют в образовании сосудистых
<плетений желудочков мозга, На поверхности же
лудечков мозга нервные элементы отделены от це»
реброспинальной жидкости только споем эпенди.
мы (кроме некоторых мест). В сосудистых сплете-
ниях также сной эпенлимы отделяет цереброспи-
нальную жидкость откапилляров. Эпендимальные
хлетки желулочков мозга выполняют функцию
гематоэицефалического барьера.
Нервные клетки соединяются друг
‹ пругом только путем контакта — 2
нанса (греч_зупаря — соприкосновение,
схватывание, соединение). Синапсы
можно классифицировать по их распо-
ложепию на поверхности постсинаптн-
ческого нейрона. Различают: акеоденд-
ритические синапсы — аксои оканчива-
ется на деидрите; аксосоматические си-
нансы — образуется контакт между ак-
сопом и телом нейрона; аксо-аксональ-
ные — контакт устанавливается между
аксопами. В этом случае яксон может об-
разовать синапю только на немиелинн-
зированной части другого аксопа. Эго
возможно или в проксимальной части
и, эксопа, или в области концевой пугов-
ки аксопа, так как в этих местах миели-
новая оболочка отсутствует. Имеются и
другие варианты синапсов: дендро-денд-
ритные и дендросоматицеские. Пример-
но половина вссй поверхности тела ией-
рона и почти вся поверхность его денд-
ритов усеяны сипаптическими контакта-
ми от других нейронов. Одпако не все
сннапсы передают нервные импульсы.
Некоторые из них тормозят реакции ней-
рона, с которым они связаны (пормоз-
ные синапсы), а другие, находящисся на
том же исйроне, возбуждают его {603-
буждающие синатсы). Суммарное дей-
ствие обоих видов синапсов на один ней-
рон приволит в каждый данный момент
к балансу между двумя противополож-
ными вндами синаптических эффектов.
Возбуждающиен ‘гормозныесинапсы ус-
троешы одинаково. Их противополож-
ное действие объясняется выделением
в синаптичсских окончаниях разных хи-
мических нейромелнаторов, обладаю-
щих различной способностью изменять
19
проницаемость синаптической мембра-
ны для ионов калия, натрия И хлора.
Кроме того, возбуждающие синапсы
чане образуют аксодендритныеконтак-
ты, а тормозные — аксосоматические и
аксо-яксональные.
Участок нейрона, по которому им-
пульсы поступают в синапс, называет-
ся пресинанттическим окончанием ‚ а уча-
сток, воспринимакиций импульсы,
постсинаптическим окончанием. В ци-
топлазме пресинаптического окончания
содержится много митохондрий н си-
наптических пузырьков, содержащих
нейромедиатор. Аксолемма пресинап-
тнческого участка аксона, которая
вилотную приближается к постеинапти-
ческому нейрону, в синапйсе образует
пресинаптическую мембрану. Участок
плазматической мембраны постсинап-
тического нейрона, наиболее сближен-
ный с пресинаптической мембраной,
называется постсиналтической мембра-
ной. Межклеточное пространство меж-
ду пре- ин постсинаптическими мембра-
нами называется синаттгической шелью,
Строение тел нейронов и их отрост-
ков весьма разпообразно и зависит от
их функпий. Различают нейроны рецеп-
зторные (чувствительные, вегетатив-
ные), эффекторные (лвигательные, веге-
тативныею) и сочетатиельные (вссоциа-
тивные). Из цепи таких нейронов стро-
ятся рефлекторные дуги, В оспове каж-
дого рефлекса лежат восприятие
раздражений, переработка его и пере-
носна реагирующий орган — исполин-
тель. Совокупность нейронов, пеобхо-
лимых для осуществления рефлекса, на-
зывается рефлекторной дугой. Строение
ес может быть как простым, так и очень
сложным, включающим в себя и аффе-
рентные, и эфферентные системы.
Афферентные системы —
представляют собой восходящие про-
волники спинного и солевного мозга,
которые проволяг импульсы от всех
тканей и органов. Система, включаю-
щая специфические рецепторы, провод-
ники от них и их проекции в коре моз-
га, определяется как анализатор.
выполняет фунхции анализа и синтеза
раздражений, т.е. первичного разложе-
ния целого на частн, единицы и затем
постепенного сложения цепого из еди-
ниц, элементов [Павлов И. П., 1936].
Эфферентные системы
начинаются от многих отделов голов-
ного мозга: коры больших полушарий,
подкорковых узлов, подбугорной обла-
сти, мозжечка, стволовых структур
{в частности, от тех отделов ретикупяр-
— вой формации, которые оказывают
влияние на сегментарный аппарат
спинного мозга). Многочисленные ни-
сходящие проводники от этих образо-
ваний головного мозга подходят к ней-
ронам сегментарного аппарата спин-
ного мозга п дальше следуют к испоп-
нительным органам: поперечно-поло-
сатой мускулатуре, эндокринным
жепезам, сосудам, внутренним органам
и кожным покровам.
ОБЩИЙ ОБЗОР
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Для лучпего усвоения топической
лнагностики заболеваний нервной си-
стемы врачу необходимо постоянно по-
мнить основные анатомические дан-
ные, образно говоря, невролог должен
обладать анатомо-физиологическим
зрением, поэтому последующие главы
булут содержать сведения о нейронном
строении мозга и выполняемых ими
функциях.
Однако нейрон следует точно люка-
пизовать в макроанатомические струк-
туры головного нли спинного мозга,
поэтому целесообразло коротко приве-
сти и эти сведения.
Головной мозг имеет в общем фор-
му черепной полости и соответствует
индивидуальным конфигурациям чере-
па, т. е. может быть и шаровидным, и
эллиисовидиым. Длина головного моз-
га в среднем достигает [640—180 мм, нан-
болыьлий поперечный размер — 140 мм.
Женский головной мозг в среднем не-
много короче мужского. Вес гоповного
мозга взрослого мужзины в срелием
1400 г, жешдины
— 1200 г. Наибольший
Он вес мозга у людей в возрасте от 20 до
25 лет. Мозг брахипефалов в среднем
более тяжел, чем мозг долихоцефалов.
29
 ал м — Епеерй юн

ЧА |-> Рехцз сеписаИ5

+ ‚„Ег. уепиа$ (пп. Ижегсозтаев)

Тпилсаз зутра35 77
Г

М. тефали Я! ь

РИехиз засгау

М. соссудеие

М. вена из

М. баз

М. зарбепиз

ЭЙ М. Пышаяе (регопеь$)
| соул

Рис. 5. Скематическое строение нервной системы

21
 ховно более развитых людей часто
встречается мозг бонее значительного
веса. Однако высокий вес мозга ни в ко-
см случае не указываст на более высо-
кое духовного развитие. Вместестем вес
головного мозга должен превосходить
нскоторую минимальную норму, чтобы
могли правильно совершаться психи-
ческие функции. Для мужчин считается
минимальной нормой вес мозга в 1000 г,
а для женщин — 900 г. Спинной мозг
имеет около 2 % от веса гоповиного моз-
га и равен 34—38 г.
В целом схема строения и распопо-
жения первной системы представлена на
рис. 5. Нсли осматривать головной мозг
Тис. 6. Головной мозг новорожденного, пра- <верхуи сбоку рис. 6), будет видна глу-
вое полушарие {вндобоку) бокая вертикальная щель, расположен-
ная средипно, которая делит мозг на две
Нет прямой зависимости между весом ‹имметричные поповины — два полу-
мозга и интеллектуальной способиос- шария конечного мозга. В глубинеэтой
тью человека. Например, вес мозга пи- щели имеется мозопистое тело, соединя-
сателя А. Н. Тургенева — 2012 г, поэта ющее эти два полушария (рис. 7). Впе-
Байрона — 1807 г, философа И. Кан- реди мозолистого тела эта щель прони-
та — 1600г, поэта И. Ф. Шиллера — кает до вептральной поверхности моз-
1580 г, врача Брока — 1484 г, врача га, сзади мозолистого тела она также
Г. Дюпюитрена — 1437 г, поэта А. Даи- проникает далеко вглубь и переходит
те — 1420 г, живописца А. Тидемана — в болыпую поперечную щель, которая
1254 г. Известно, что и другие люди вы- отделяет оба понушария головного моз-
датющегося ума обладали головным моз- га отниже лежантего мозжечка. Поверх-
гом со сравнительно небольшим весом. пость полушарий изрезапа более или
У идиотов головной мозг имеет особен- менее глубоко пронихающими щелями
но малый вес, иногда оп пе достигаст ибороздами, между которыми располо-
даже 300 г. Опыт показываст, что у ду- жены извилины.

НетизНетал
ее

с № саПовит.
мы 4
Зеро ребвенит т 1_ у т

плиз ь
гота сапнегюн -—\ в \

Галаита бегтиелайх
зиретия
Сопуи талийге
Свдазтиа орИсипт”—
плбторуиаии
—:_ | Юоы игмесны (обеты буре? Вуз -
НуроОАУЫ» | Бувця ровтетог (еуиовурорвузН)
Родипеу вл" ”
сет Рип;

Мебица оНолрао

Ева зраляНЕ” Зы

Рис. 7. Головой мозг взрослого, правое полуггарне, медяальная поверхность

2
 Зи 6] РЯ Вивиз оНбыдогоь
омольв обыйситоя
/
№ орки

Зоринаа реговив
говагаь фаптеногу
„Тиеыз орис$

тааобовит_
Н. иостенгв

„Зи Бачцайя
Тифег осесть
„Рог

„М. уизепилия

М. «Ба села
М. воайз

аегредорощаль
М. илегтефние
ГМ. усянино-
сосНевИя

Рецигсшия
сое п

Векиу спогокник *
магипесый Чате
^чРугыти
(пледы ае обопаяас
М. уроробкие"

Сепфеит Медиа аБюпена

№. сегисайя 1 Песиезынкю ругани

МациНя зрте

Гис. В. Оснонашию головного мозга

Бонее спожно построена вентраль- которого тянется вперед, узкая белая

ная поверхность мозга, называемая ос-
нованием мозга (рис. 8}. Здесь видно,
как полутария мозга перехолят на сго
основание. В передней части основания
проходит по средней лиини срединиая
тель до перскреста зрительных нервов.
Если этот перекрест отвернуть нссколь-
ко назад, то стайст видна тонкая, серая,
легко разрывающаяся терминальная
пластинка, илущая от переднего края
хиазмы в глубину продольной щели
мозга. Вперед от хназмы отходят зри-
тельтые нервы, а назад и в стороны —
зрительные тракты. По бокам от пих
лежит серое поле, усеянное мелкими ин
средними отверстиями. Перелнюю гра-
ницу этого поля представляет обоня-
тельный треугольник, от персдиего угиа
полюса — обонятельный тракт, окаичи-
вающийся расширенной обонятельной
луковицей. От нснтральной поверхнос-
ти луковицы отходят нежные белье обо-
пятельные ннти, которые при извлече-
нии мозга из черепа обрываются.
Позади хиазмы зрительных нервов
возвьпнается серый бугор, который вы-
тягивастся в отросток, напоминакиций
воронку с бобовидным телам — гипо-
физ, лежит он в углублении турецкого
седла клиновидной кости. Серый бугор
ограничен по сторонам зрительными
трактами, которые па своем даньнейтем
пупг тянутся через идущие сзади напе-
ред и кнаружи ножки мозга и затем по-
гружатются вглубъ. Позади серого бугра
возвьплаются два белых грушевилиых

23
 образования — мамиллярные тела. Ни-
же них располагается межножковая ям-
ка, которая переходит спереди в тесе$5и5$
ащепог, а сзади — в гесез;0$ рожейог.
Дно этой ямки образовано серой, усеян-
ной многочисленными отверстями по-
верхностью, разделенной на две части
срединно идущей борозлой. Со стороны
ножек мозга она также ограничена бо-
роздой, из которой выходят волокна гля-
золвигательного нерва.
Позали них в глубине лежащих обра-
зований расположен белесоватый широ-
кий поперечно лежаший валик — мост
мозга {Варольев мост), резко ограничен-
ный спереди и сзади. Кнаружи мост су-
живаетсяи погружается в мозжечок. Кза-
ди от моста расположено копусовиднос
образование — продолговатый мозг,
переходялий в спинной мозг. На про-
лолговатом мозге по срелией линии про-
ходит щель, ограниченная скаждой сто-
роны белым валиком — пирамидой.
Киаружи от пирамилы находится менее
глубокая борозла, наружиее от которой
расположена олива. Продолговатый
мозг покрывает среллютю часть мозжеч-
ка и лежит здесь в широкой канавкс, нз-
зываемой уаПеса сегефеШ. Веитральная
поверхность мозжечка резко выпуклая.
Задняя срединная глубокая борозда раз-
леляет другот друга полутария мозжеч-
ка, покрытые миогочисленными узкими
извилинами.
При сагиттальном разрезе мозга по
средней линни прежде всего видно мо-
золистое тело, над которым расположе-
ны извилины и борозды полушария го-
ловного мозга лобная, теменная и з8-
тыпочная доли). Средияя часть мозоли-
стого тела называется стволом — иии-
сз согроз саВоз. Кзади мозолистос
тело утолщается, образуя валик реп
ит согроп саЙо5). Спереди оно заги-
бается дугой вниз и образует колено
мозолиетого тела, которое суживается
и превращается в клюв (гозблит согрой5
са 051), превращающийся в тонкую пла-
стинку ключа [апила гозегаН$), которая
в виде конечной пластинки направля-
ется к передней поверхности зрительно-
го перекресга. Позади мозолистого тела
лежит мозжечок, прикрытый задней
областью полушарий.
От нижней поверхности мозолисто-
го тела на границе валика сего стволом
отходитвперед белая мозговая пластин-
ка, которая в виле дуги проникает в глу-
бину мозгового вещества и входит в со-
став свода (Готих). Между сводом и ство-
лом, коленом, клювом с его пластинкой
расположена прозрачная перегородка
(серт рейисит). Под сводом и зад-
ней частью мозолистого тела находится
зрительный бугор галамус}. Между его
передней частью и погружающимся в
глубь мозгового вощества сводом нахо-
дится межжелудочковое отверстие Мон-
ро. У заднего конца зрительтого бугра
подваликом мозолистого тела располо-
жена шишковидная железа, под ней кгю-
реди находится поперечный разрез зад-
ней спайки сотттиззига рояегог сете 0),
а сзади к ней примыкают пластинка чет-
верохолмия (апита диафгрепипа), пе-
редний мозговой парус и мозжечок, На
мелиальной поверхности зрительного
бугра, позади Монроева отверстня, рас-
положен поперечный разрез промежу-
точной массы (и1а55а ибегтефа), соеди-
няющий оба таламуса. От Монроева
отверстия под промежуточной массой к
задисй спайке расположена подбугорная
борозда, которая отделяет таламус от ги-
поталамуса. К нему примыкают далее
разрезы ножки мозга, моста мозга, про-
долговатого мозга и мозжечка. Подбу-
гориая борозда впадает в расположен-
ный под четверохопмием сильвиев водо-
провол, который заканчивается в четвер-
том желулочке, находящемся под моз-
жечком.
 Глава 2

РЕФЛЕКСЫ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ

Функционирование нервной систе- ного будущего», меняет наити представ-

мы проявляется в виде непрерывно воз- ления о характере деятельности нервной
никающих ответных реакций на раздра- системы, позволяет говорить об «опере-
жающие факторы внешней и внутрен- жении действит Ъельности». Знание этих
ней среды. Функциональной единицей новых концепций необходимо при изу-
нервной деятельности является рефлекс чении многих сторон нервной деятель-
как ответная реакция нервной системы ности, особенно в плане поведенческих
на раздражение. Рефлексы подразделя- реакций.
ются на безусловные и условные. Дуги безусловных рефлексов замыка-
Безусловные рефиексы затся в сегментарпом аппарате спинного
передаются по наследству, опи прису- мозга и ствола мозга, по они могут за-
щи кажлому биологическому виду; их мыкаться и вытие, например в подкорко-
дуги формируются к моменту рождения
н в норме сохраняются в течение вссй
ЖИЗиИИ- Однако они могут изменяться
под влиянием болезни.
Условные рефлексы возни-
кают при индивидуальном развитни и
накоплении новых навыков. Выработ-
ка повых временных связей зависит от
изменяющихся условий среды. Услов-
ные рефлексы формируются на основе
безусловных и с участием выстих отде-
пов головного мозга.
Учение о рефлексах лало очень мно-
го для понимания сущности нервной де-
ятельности, однако сего позиний нельзя
было объяснить многис формы целсна-
правленного поведения. В последние го-
ды понятие о рефлекторных механизмах
нервной деятельности дополнилось
представлением о биологической актив-
ности. В настоящее время общеприня-
тым являстся представление о том, что
поведение как животных, так и челове-
ка носит активный характер и опрелс-
ляется не только внепитими раздраже-
ниями, но и влиянием определенных по-
требностей. Эти представления получи-
пи свое отражение в новых физиологи-
ческих концепциях «функциональной
системы» или «физиологической актив-
ности» [Бернштейн Н. А., 1949; Ано-
хин П. К., 197. Суцпость этих концеп- Рис. 9. Схема дуги коленного рефлекса:
ций сволится к тому, что мозг может не 1 — спиралевидный рецептор мышечного веретена; 2 —
только адекватно реагировать на внеш- клетка спянномозсового узла; 3 — периферический двн-
ние раздражения, но и активно строить тательный нейроя («-мотонейрон): 4 — пнрамидная сис-
тема; $ — пентральный двигательный нейрон {гнгаято-
планы своего поведения. Учение об «ак- инрамкдальный нейрон предцентральной извилины коры
цепторедействия», или «модели потреб- голевного мозга)

25
 Таблица 1

Уревим замыкания дуг глубоких н поверхностных рефлекгов

Рефлеке Мышиы Нервы Самевты

соннясто мозга

Сгибэтельно-локтевой М. мсерЕ БтасВи М. позсиюситаве8 с,—С.

Разгибательно-поктевой | М. иеере Ъгасв М. гадаН5 С буи

- Мт. респаюг доаёгати, Пехог логи. рго- | Ми. тефалиЕ, года. в

Карпородиальный Филдия, БгасыотайраИ, Ысеря Бгасви тизсШесшанеця С, Сы

Ми. гееиз аБбопитав, пгапзмег8 Боги,

Брюшной веркний щие еее Ьдотииз Та. илегсозтайе8 и

Ерюшной средний Тоже Тоже Те,

Брюшной нижний > , ТТ

Кремастерный М. стетазее М. веонобстога$ Е,

Коленный М. ачайнсеря {стог М. Етогз/И$ 1,

Ахнялов М. изсете китае НМ. цызис (веадкиз} $—,

Полонвенний №. Пехог фейогива {опеме © Бгеую, Дехог № чаю 1—5

Таис 1опрмз "№

Анальный М, зрюлегег апг ехтеглоз Ма. эпососсуве 5—5.

вых ганглиях или в коре. Рефлекторная Клетка спинального гаиглия со сво-

дуга сегментарных рефлексов обычно со-
стоит из двух-трех нервных клеток. Если
дуга спинального рефлекса образована
двумя нейронами, то первый из них пред-
ставлен клеткой спинномозгового гай-
глия, а второй — двигательной клеткой
{мотонсйроном) переднего рога спииго-
го мозга. Денлрит клегки
вого гаиглия имеет значительную длину,
он следует на периферию в составе чув-
ствительных волокон иереных стволов.
Заканчивается денлрит особым приспо-
соблением для восприятия раздраже-
ния — ренептором. Аксон клетки спий-
номогового ганглия входит в состав зад-
иего корешка; это волокно доходит до мо-
тонейрона переднего рога и с помошью
синапса устанявливает коитакт с телом
клетки или с одним из ее денлритов. Ак-
<он этого нейрона вхолитв состав перед-
него корешка, затем соответствующего
двигательного перва и заканчивается
лвигательпой бляшкой в мытице.
ими отростками имепустся реценторной,
иначе афферентиой, или центростреми-
тельной, частью рефлекторной дуги, в
мотопейрои переднего рога — эффек-
торной, или центробежной, ее частью.
Если рефлекториая дуга имеет 3 нейро-
на, то третий цейрон является вставоч-
спипиюмозго- ным между рецепторным н эффектор-
ным нойронами.
Например, коленный рефлекс вызы-
вается при уларе неврологическим мо-
лоточком по Их. раЙае. В ответ сокра-
щается четырехглавая мышца бедра н
разгибается нижняя конечность в колсн-
пом суставе. Дуга этого безусповного
рефлекса состоитиз двух нейронов. Она
замыкается на уровне Е:-Рлу бис. 9).
Дуги других глубоких рефлексов замы-
катотся на уровие различных сегментов
спинного мозга (габл. 1).
У человека имеется большое число
врожденных связей, т.с. безусловных
рефлексов, осуществляемых через сег-

26
менты спинного мозга и другие отделы
центральной нервной системы. В. обес-
печении функции движения важную
роль играют так называемые нюничес-
кие рефлексы. Мьплца и внс восприятия
импулься активного движения нахолит-
ся в состоянии напряжения, которое
обозначается тонусом. При растяжении
мынщы возникает сс сопротивление
в результате паступающего напряже-
ния. Это явление получило название ми-
отатического рефлекса (гр. туо — мыце
ца, 1355 — натяжение). Предложен и
другой термин — «нроприоцентивный
рефлекс» ивт. ргории$ — собственный),
поскольку раздражение спиралевидно-
го рецептора и ответное рефлекторное
сокращениенаходятся в пределах одной
и той же мышцы.
В экспериментах на животных были
получены новые ланныс по электрофи-
зиологии двигатсльной функции, в ча-
стности и по вопросу о меппечном то-
нусе. Оказалось, что строение двига-
тельных клеток передних рогов спилно-
го мозга исолинаково. Наиболее круп-
ные из них обозначены как большие и
малые а-м отонейроны, кроме это-
го существуют и у-м отонейроны
[Ютапи К., 1973].
Большис «-мотонейроны иннерви-
руют белые мышечные волокна, спо-
собные совершать быстрые сокращс-
ния (фазические). Малые х-мотоней-
роны иннервируют красные мышсч-
ные волокна, играющие важную роль
в полдержании тонуса и позы (тони-
ческие).
Около 1/3 клеток передних рогов со-
ставляют у-мотонейроны. Аксоны о и
у-мотонейронов ндут на периферию
в передних корешках и периферических
нервах. Аксон с-мотонейрона заканчи-
вастся концевыми пластинками на мы-
шечных волокнах (©-мышечное, или эк-
страфузальное мышечное, волокно).
Аксон 1-мотонсйрона подходит к мы-
шечным веретеном. Так обозначаются
рецепторные алпараты, функциональ-
ное значение которых было выяснено
сравнительно недавно. В обоих концах
веретена заложены тонкие мышечные
волокна (у-мышсчные, или интрафу-
зальные), на них закапчиваются аксо-
27
2
=
Рис. Ю. Схема луги рефлекса растяжения (миотв-
тического рефлекса):
Е — а-мотонейрон: 2 — нейрон, расположенный в перел-
них рогах спинного мозга (клетка Реншо); 3 — сухожиль-
ный рецептар; 4 — мыштечное веретено со спиралевндным
рецеитором; 5 — }-мотонейрон: 6-— чувствительные клет-
КИ спннисмохгового узла; 7 — экстраннрамидные про-
водникн к 1-мотонейрону; 8 — пирамидиная система,
ны у-мотонсйронов. В средней (эквато-
риальной) части веретена помещается
спиралевидный рецептор клетки спи-
нальпого гангния. Импульс у-мото-
нейрона вызывает сокрашение мышеч-
ных элементов ворстена. Это приводит
к растяжению экваторнальной сго обла-
стии разлражению распопоженных здесь
рецепторных волокон — окончаний
дендритов клеток спинальных гангли-
ев — волокна [а.
Возбуждение переносится на и-мото-
нейран, и возникает тоническое напря-
жение мышицы (рис. 10).
Существуют иснтральные (супрасег-
меитарные) связи с у-мотонсйронами
спинного мозга. Предполагается, что
они как-то регулируют образование
рефлекса растяжения. Вероятно, такие
связи начинаются в сотевидном образо-
вании мозгового ствола, в мозжечке,
в гаиглиях экстрапирамидной системы.
Не исключастся возможность, что та-
кую роль могут играть и пирамидиые
волокна [Отари К., 1973]. Часть денд-
ритов нервных клеток спинальных тан-
глиев — волокна 16 (см. рис. 10) — зз-
канчивается нев мышечном веретене, а
в рецепторах сухожилий (сухожильные
органы Гольдоки). Они являются рецеп-
торами для проведения импульсов, тор-
мозящих активность о-мотонейронов.
Аксоны этих чувствительных нейронов
заканчиваются у вставочных клеток,
которые контактируют с а-мото-
нейронами.
Усилие, создаваемое напрягающей-
ся мыпшсй, вызывает возбуждение этих
рецепторов. Последние обладают высо-
ким порогом н возбуждаются лишь при
возникновении значительных мышся-
ных усилий. Возникающие при этом по-
тенциалы действия проволятся в спин-
ной мозг и вызывают торможение х-
мотонейронов. Торможение мотоней-
ронов передних рогов сопровождается
расслаблением синергичтых мыши, что
предохраняет их от чрезмерного пере-
напряжения, и одиовременпым сокра-
щеннем мыипьаитагонистов.
Нейрофизиологи и нейрогистологи
в течение последних десятилетий полу-
чили новые данные о структуре и фупк-
ции так называемых проприонейронов
(иниернейронов) спинного мозга, т. с.
нервных клеток, не участвующих в об-
разовании передних корешков. Ретио
[ВепосНам/ В., 1986] описал особые нерв-
ныеклетки, называсмые теперь его име-
нем — клетки Реншо. Эти клетки распо-
ложены в передних рогах спинного моз-
га и оказывают тормозное, а ипог-
да н облегчающее действие на о-мото-
нейрон. Перед выходом из спинного
мозга аксон о-мотонейрона дает в03-
вратную коллатераль к клетке Реншю.
При избыточном возбуждении о-мото-
нейрона клетка Реишо оказывает на
него тормозное действие (гак называс-
мое возвратное торможение). Что каса-
ется роли упоминавшегося возвратно-
го облегчения в отношении с-мото-
нейрона, то оно изменяет взаимодей-
<твие мыщи агонистов н антагонистов,
именно ослабляст лействие алтагонис-
та. Интрафузальные мыпиечные волок-
на могут сокращаться под влияписм у-
мотоиейронов. Это увеличивает возбу-
димость спиралевидного рецептора вс-
ретена и повышает рефлекс на растяже-
ннеё мынщы. Под влиянием клеток
28
Реншо изменяется возбудимость о-мо-
тонейронов, что также может отражать-
ся на степени выраженности рефлекса
растяжения. Оба указанных явления мо-
гут влиять на мышечный тонус, кото-
рый при поражении периферического
<-мотонейрона понижается. Очевидно,
это зависит от нарушения дуги рефлек-
са на растяжение, поскольку о-мотоней-
рон олновременно является эффектор-
пой частью дуги этого рефискса. Тонус
мышц понижается и при повреждении
задних корешков, т.е. при перерыве
любого участка дуги сегментарного
рефлекса.
В клинической практике рефлексы
делят по месту расположения рецепто-
ров на поверхностные (кожные, со слн-
знстых оболочек} и глубокие (рефлексы
на растяжение мыши).
Глубокий рефлекс первоначально
отлибочно принимаян за ответ на пря-
мое разлражение мышцы при ударе мо-
лоточком по сухожиляю. В дальнейшем
была принята точка зрения о рефлектор-
ной природе этого явления. Еще совсем
недавно механизм этих рефлексов пред-
ставлялся {также ошибочно) следующим
образом: удар молоточком раздражает
находящийся в сухожилии рецептор,
представляющий собой окончание лен-
лрита нервной клетки спинального ган-
глия. Возникающий в этой клетке им-
пульс передается на нейрон переднего
рога, импульс от которого достигает
мыпшы, вызывая сокращение и движе-
ние. Было установлено, что сухожильные
рефлексы по своей природе нилентичны
рефлексам на растяжение. При ударемо-
лоточком происходит растяжение не
только сухожилия, но и самой мыпщпы.
Имашно в ответ на растяжение возника-
ет рефлекс. Удлинение мышечного во-
локна на несколько микрон достаточно
для его вызывания, Если растяжение со-
вершается медлеипо, рефлекс приобрета-
ет тонический характер. Степень насту-
пающего в этот момент напряжения
мыцит является критерием длянзмерения
ее тонуса. При коротком и отрывистом
разлражении молоточком рефнекс стано-
вится «фазичоским», ответное движение
имест характер одиночного короткого
сокранешия мышцы.
 В настоящее время назрела необхо-
димость принимать «сухожильные»
рефлексы за одну из разновидностей
рефлексов на растяжение. То же отно-
сится и к так называемым периосталь-
ным, или надкостничным, рефлексам.
Эти рефлексы воспроизводятся однойи
той же сегментарной дугой, состоящей
из двух нейронов — клетки спинально-
го ганглия и о-мотонейрона. Основным
возбудителем «сухожилытого» рефлек-
са, по современным представлениям,
является растяжение мыппечных веретен.
Такое растяжение приводит к раздра-
жению находящегося в сумке веретена
спиралевидного рецептора клетки спи-
нального ганглия. Поэтому такие реф-
лексы следует называть не сухожильнье-
ми, а миотатическими, или глубокими.
При образовании рефлекса на растяже-
ние мыпиты происходит сопряженное
действие с- и у-нейронов передних ро-
гов спинного мозга. Под влиянием суп-
рассгментарных приводов у-нейроны
могут приводить в действие интрафу-
зальные сократительные элементы, чем
облегчается образование рефлекса.
На верхних конечностях исследуют-
ся спедующие глубокие рефлексы.
Рефлекс с сухожилия дву-
главой мышцы плеча (бинцепс-
рефлекс) вызывается при ударе моло-
Рис. И. Исследование рефлекса с ивуглавой мыш
точком по сухожилию этой мышцы над цы плеча:
локтевым суставом. У обследуемого 8— расслабленная верхняя конечность больного нахо-
слегка сгибается верхняя конечность в дится на предплечье обследующего: 6 — рассяабленная
этом суставе (рис. 11). В ответ на удар верхняя конечность бельного находится на животе, лок
тевой сустав опирается о постель
возникают сокращение мыищы и легкое
сгибанис верхней конечности в нокте-
вом суставе. Этот рефлекс называется следуемого поддерживаетсяв локтевом
сгибательно-локтевым. Его дуга замы- суставе кистью обследующего, предпле-
кается на уровне сегментов спинного: чье свободно свисаст вниз (рис. 12, а);
мозга С, — Си, афферентные и эффе- обслелующий поддерживает согнутую
рентные волокна дуги рефлекса прохо- руку обследуемого за локтевую область
дят в составе мьипечно-кожного нерва. (рис. 12, 6). Рефлекторная дуга — чув-
Рефлекс с сухожилия трех- ствительные и двигательные волокна
главой мышцы плеча фтрицепс- лучевого нерва — замыкается ная уров-
рефлекс) вызывастся ударом молоточ- не Сул — Суши.
ка по сухожилию этой мышцы на |- Кгнубоким рефлексам на верхней ко-
1,5 см выше локтевого отростка локте- неттости относитсяи запястно-пу-
вой кости (оесгапоп), появляются со- чевой (карпорадиальный рефлекс).
кращения мышцы и разгибание верхней При ударе молоточком по шиловидно-
конечности в локтевом суставе (разги- му отростку лучевой кости возникают
бательно-локтевой рефлекс). Способы сгибание в ноктевом суставен пронация
вызывания: 1} верхняя конечность об- прелплечья. Исколное попожение: верх-

29
 Рис. 13_.Исслелование карпорадиального рефлекса:
а — в положении бопьноге стоя; в — в оспожении бояь-
ного лежа на синне

шечно-кожного нервов. Запястно-луче-

вой рефлекс (ошибочно его называют
пястно-лучевьтм) относят к числу перио-
стальных рефлексов. Полагают, что он
вызывастся раздражением рецепторов,
заложенных в палкостнице, но, вероят-
нсе всего, этот рефяске относится к мио-
татическим и возникает от растяжения
плечелучевой, кругного пронатора и Дву-
главой мыши плеча.
Глубокис брюшные рефлек -
сы вызыватотся при постукивании мопо-
Фие. 12. Исследование рефиекса с тром лавой мыи- точком по лобковой области па 11,5 см
цы пвеча:
справа и слева от срелцей линии; в ответ
а_— предплечье больного свободно сансает; 6 — рассяаб-
ленная веркняя конечность бопьшого лежит на кнстн н
сокращаются мышшы соответствующей
предплечье обследующего стороны брюшной стенки. Рефлекторная
дуга замыкается в сегментах Тул — Тхи-
няя конечность сгибается в локтевом су- Коленный рефлекс — разги-
ставе под угпом около 100°, кисть удер- базтие нижней конечности в коленном
живается обслелующим в срелием поло- суставе при ударе по сухожилию четы-
жении между пронацисй и супииацией рехглавой мышцы бедра ниже коленной
(рис. 13, а). Этот рефлекс можно иссие- чазисчки. Существует несколько спосо-
довать и в положении больного лежа па бов исследования коленного рефлекса.
спине (рис. 13, 6). Дуга рефлекса замы- В положении сидя больной должен по-
кается на уровне Су — Сул, Волокна вхо- ложить нижитотю конечность на другую
лят в состаа средниного, лучевого и мы- или сесть таким образом, чтобы его го-
 Рис. 15. Исследование коленного рефлекса в поло-
женни больного лежа на спине

Рис. 14. Исслелование коленного рефлекса в поло-

жении сидя (голени свободно свисают}

лени свободно свисали и угол сгибапия

нижних конечностей в коленных суст8-
вах составлял 90° (рис. 14). Можно по-
садить обспедуемого так, чтобы стоны
свободно опирались о пол, а нижние ко-
нечности были согнуты в коленных су-
ставах под тупым углом (рис. 15). В по-
ложенин больного лежа на спине вряч
подведит свою левую руку под копсн-
ныесуставы обследуемого ирасполага-
ет их так, чтобы угол сгибания в колен-
ных суставах был тупым, а пятки сво-
бодно опирались о постель.
Коленные рефлексы у некоторых Рис. 16. Исследование коленного рефлекса с исполь-
здоровых людей оказываются затормо- зованием приема Ендрашика
женными и вызываются с трудом. В т8- тают считать в уме, делать глубокие
ких случаях прибегают к приему Енд- вдохи И др.
раптика: больному предлагают сцепить Дуга коленного рефлекса: чувстви-
пальцы обеих рук и с силой тянуть кис- тельные и двигательные волокна бед-
ти в сторону (рис. 16). Эффект Ендра- ренного нерва, ссгменты спинного моз-
тика объясняют активируюшим дей- та Ги — В.
ствием у-нейронов на интрафузальтые Ахиллов рефлекс — сокраще-
мышечные волокна. нис икроножных мыши и подошиентюе
Дия облегчения вызывания колен- сгибаниестопы в ответ нё удар молоточ-
ных рефлексов внимание больного от- ком по пяточному (ахиллову) сухожи-
влекают: ему задают вопросы, прелла- лию. Для обследования больного в по-

к

Рис. 17. Исследование ахиллова рефлекса:
в — вположении больного лежа на епине; 5 — в попоже-
нии больного лежа на животе
31
ложении лежа на спине обследующий
левой рукой захватывает стопу, сгибзет
нижнюю конечность в КОЛЕННОМ И ТАЗо-
бедренном суставах, производит тыль-
ное сгибание стопы (рис. 17, а). В поло-
женин больного лежа на животе его
нижние конечности согнуты под пря-
мым углом в коленных и гопеностопньех
суставах; одной рукой обследующий
Улерживает стопу, другой ударяет по пя-
точному сухожилию (рис. 17, 6). Обсле-
дуемый становится на колени на стул
или кушетку так, чтобы стопы его сво-
бодно свисапи, и в этой его позе произ-
волят удар молоточком по пяточному
сухожилию (рис. 18). Дуга рефлекса:
чувствительные и двигательные волок-
па болыцеберцового нерва, сегменты
спинного мозга 5; — Эл.
Кроме глубоких рефлексов, у бопь-
пых обследуют поверхностные {коэкные)
рефлексы.
Брюшные рефлексы: верхний
вызывается штриховым раздражением
кожн живота параллельно реберной
дуге (рис. 19, 1), средний — таким же
раздражением в горизонтальном на-
правлении на уровие пупка (рис. 19, 2),
нижний — параллельно паховой склад-
ке (рис. 19, 3). В ответ сокращаются
мыпвы живота на одноименной сторо-
ис. Обспедуемый лежит на спине со сво-
бодно вытянутыми пажними коичнос-
тями. При дряблости кожи в области
живота у многорожавших женщин, при
ожирении, у лиц в пожилом возрасте
при исследовании брюшных рефлексов
рекомендуется натягивать кожу живо-
та. Дуга рефлекса проходит через сле-
дующие спинальные сегменты: верхний
брюлтной рефлекс — Ти — Тин, сред
ний — Тх — Тх, нижний — Тх — Тхи.
Кремастерный (яичковый}
рефлекс — сокращение мышцы, лод-
нимающей яичко, при штриховом раз-
дражении кожи внутренней поверхнос-
Ти бедра (рис. 19, 4). Дуга рефлекса за-
мыкается в сегментах Г; — Гоп; Чувстви-
тельныеи двигательные волокна входят
в состав бедреиию-полового нерва. Этот
рефиекс появлястся у мальчиков в воз-
расте 4—5 месяцев.
Нодошвенный рефлекс —
подотшвениое сгибание пальцев стопы
Рнс. 18. Исследование ахиллова рефлекся в пого-
жении больного стоя на колеиях
в ответ на штриховое раздражение на-
ружного края подошвы (рис. 20}. Спи-
нальная дуга этого рефлекса замыкает-
ся в сегментах , — Зуи прохолитв со-
ставе седалищиого перва. Этот рефяскс
начинает вызываться только
возрасте старше 2 лет; оп появлястся в
связи со способностью поддерживать
положение тела при стояпии
Анальный рефлекс
— сокра-
щение круговой мышиы задисго прохо-
да (наружного сфинктера) при нанссе-
нии уколов около заднего прохода. Схе-
ма дуги анального рефлекса — Зг; —Зу
в. апососсура п. ридсп4ис.
Кроме оцеики кожных поверхност-
ных рефлексов достаточно ниформатив-
Гис. 19. Зоны вызывання брююгных (1—3) м крема-
стерных (4} рефлексов
Рис. 20. Исследование подоптвеиного рефлекса,
у детей в
ным оказывастся исследование рефлек-
сов слизистых оболочек (корнгальные,
коньюнктивальные, небные и глоточные).
и ходьбе.
Методики их вызывания освещены
в главе 7 (\, ГХ и Х пары).
При вызывании рефлексов необхо-
димо добиваться от больного возмож-
но более полного расслабления иссле-
дусмой конечности. Удары молоточком
слелуст наносить с одинаковой силой.
При оценке рефлексов обращают вни-
мапиена их выраженность и симметрич-
ность. Поэтому иссзедовать одни и те
же рефлексы надо справа и стева и сра-
зу их сравнивать. Выраженность реф-
лексов у здоровых людей может инди-
видуально колебаться, в частности, сим-
метричное положение или оживление
рефлексов при полной сохранности
мышечной силы можно расценивать как
вариант нормы.
Наблюдаются следующие измене -
ния рефлексов: понижение или
утрате (при повреждении рефлектор-
ной дуги), повышение и извращение (при
поражении пирамидной системьги рас-
Тормаживании сегмептарного аппара-
та спинного мозга).
 Глава
ОБЩАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ НАРУШЕНИЯ
Чувствительность — сПособ-
ность живого организма воспринимать
раздражения, нсходящие из окружаю-
щей срелы или от собственных тканей
и органов, и отвечать на них лифферен-
цированными формами реакций.
Организм непрерывно подвергается
лействию различных раздражителей;
механичсских, химнческих, температур-
ных и др. Все внешние агенты прежде
всего влияют на покровы тела. Эти раз-
дражения воспринимаются большим
чнолом нервных волокон, прелставляю-
них собой дистальные участки дендри-
тов клеток спинномозговых узлов.
В большинстве своем — это так назы-
заемые свободные нервные окончания;
их так много, что они образуют целые
сплетения. Некоторые волокна своим
концом входят в эпителиальные струк-
туры в формеколбы, диска или лукови-
цы. Эти концевые аллараты дендритов
и являются рецепторами. Свободные
концы волокон и волокна, входящие
в специальные рецепторы, воспринима-
ют раздражение и трапсформирутот его
в нервные импульсы.
При раздражении кожи клетка меж-
позвонкового ганглия (первый нейрон}
или гомологичноге ему ганглия черсп-
ного нерва направляет воспринятые н
переработанные ею импульсы ве толь-
ко в эффекторный нейрон для образо-
вания сегментарного рефлекса. Одно-
временно она передает информацию во
второй чувствительный нейрон, распо-
ложенный в спинном мозге и стволовых
образованиях; третий нейрон (в зри-
тельном бугре) передает импульсы в ко-
ру головного мозга. Здесь вступает
в действие огромный комплекс корко-
вых нервных клеток, и нервный импульс
входит в сознание — возникает ощущсе-
ние. Таким сложнлось классическое
представление о формировании ощупк-
ний в результате действия иа организм
раздражителей. Все восприятия возлей-
ствий внешней и внутренней сред в фи-
знологии принято объелинять поняти-
+
3
ем «рецепция». Однако не все, что вос-
принимается нервными рецепторами,
ошулнается, т. е. входитв сознание. По-
нятие рецепции итире, чем понятие чув-
ствительности. Примером могут слу-
жить сигналы, поступающие от опор-
но-лвигательного аппарата в мозжечок.
Они регулируют мышечный тонус и
участвуют в координации движений, но
импульсы от них к возникновению ощу-
щений не приводят.
Искодя из субъективности ощуще-
ний и исключительно важной роли их
в установлении взаимосвязи организма
с внешней средой функция рецепций
мозга всегдя являлась объектом для фи-
лософских дискуссий по вопросам по-
знапия.
На смену идеализму и агностицизму,
господствовавшим в физиологии орга-
нов чувств в прошлом веке, было созда-
но учение об знализаторах [Пав-
лов И. П., 1936].Это учение заложило ос-
новы естественио-научиого материали-
стического понимания природы и меха-
иизмов ошупений, процессов обучепия
н поведения.
Анализаторы — это фунютио-
нальные объединения структур перифе-
рической и цетральной нервной систе-
мы, осуществляющие восприятие иана-
лиз информанин о явленнях, происхо-
дяцих как в окружающей, так и во внут-
ренней среде организма.
Анализаторы подразделяют на 2
группы. Внешние (экстероцептивные)
анализаторы анализируют информацию
о явлепиях, происходящих в окружаю-
щей среде или внутри организма. К ним
относятся зрительный, обонятельшыяй,
слуховой, тактильный и лр. Внутренние
(интероцентневные} энализаторы перера-
батывают информацию об изменениях,
происходящих во внутренней среде орга-
низма, папример итформациго о состоя-
нии желудочно-кишечного тракта, сер-
дечно-сосулистой системы, легких и дру-
гих внутренних органов. Одиим из ос-
новных внутренних анализаторов явля-
 Рис. 21. Вилы реценторов:
1 — свободное нераное окончание — боль; 2 — осязательное тельце (тельце Мейсснера) — прикосновение; $ — рецептор
волосяного фолликула — прикосновение. давление; 4 — осязательный мениск (диск Меркеля} — прикосновение; $ —лукс-
вины Краузе — холод; 6 — инкапсулнрованное зувствнтельное нервное окончание соединительной ткани кожи (окончание
Руффини) — тепло; 7 — луковнцеобразное тельце (тельце Гольнжи—ЖМаццонн}
— давление; 8 — иластинчатсе тельце (тельше
Фатеря—Иачини) — глубокое давленае

ется двигательный анализатор, который ленные виды энергин (световую, звуко-

информирует мозг о состоянии мьппеч-
но-суставного аппарата. Мытпечная си-
стема является не только исполнитель-
ным двигательным аппаратом, но и ор-
ганом проприоцептивной чувствитель-
ности. Еще И. М. Сеченовым в 1863 г.
показано, что «темному мытшпечному чув-
ству» принадлежит важная роль в мехя-
низмах регуляции движений.
Промежуточное попожение между
внешними и внугренними анализатора-
ми занимает вестибулярный анализа-
тор. Рецентор находится внутри орга-
низма {полукружные каналы), но в03-
бужлается внешними факторами (уско-
рение и замедление вращательных и
прямолинейных движений).
Каждый анализатор состоит из пери-
ферического рецепторного) отдела, про-
водниковой части и коркового отдела.
Периферический отдел анализатора
представлен специализированными ре-
цепторами, преобразующими опреде-
вую, тепловую) в нервные импульсы.
Благодаря специализации рецепторов
(рис. 21} осуществляется первичный апа-
лиз внешних раздражителей. В мозге
дифференцируются значения этих сиг-
налов. Обусловлено это тем, что сигна-
лы в рецепторной части подвергаются
колированию. Помимо импульсно-ко-
ловой связи имеют значениеи снецифи-
ческие электротонические функцио-
нальные связи с различными зонами
мозга.
Проводииковая честь пнализаторов
представнепа не только нейронами ядер
тапамуса и их проекциями к соответ-
ствуощим областям коры мозга, но и
такими образованиями, как ретикуляр-
ная формация, структуры лимбической
системы, мозжечок. Установлено, что
афферситный сигнал, пришедлтий даже
по одному волокну, передается множе-
ству пейронов в специфических, ассоци-
ативных и неспецифических ядрах та-

35
 ламуса, которые, в свою очерель, пере-
ключают каждый импульс на спе боль-
июе число корковых нейронов.
Корковый отдел пнализатора имеет
определенную локализацию, например:
зрительный — преимущественно в за-
тылочной области, слуховой — в височ-
ной, двигательный — в теменной обла-
сти коры больших полушарий мозга.
Границы этих анзлизаторных зон не-
четкие. В корковых отделах анализато-
ра имеются нейроны, реагирующие
только на определенное сенсорное раз-
дражение. Это специфические проекци-
оннье нейроны @дро коркового конца
анализатора). Рядом с ними находятся
неспецифические нервные клетки, рёа-
гирующие па различные сенсорные раз-
дражители, т. <. обладающие мульти-
сенсорной конвертенцией. Таких нейро-
нов особенио много в ассоциативной
области коры головного мозга. Благо-
даряконвергеиции возбуждений на кор-
ковом нейроне возможно взаимодей-
<твие между многими анализаторамя.
На основе анализя сигналов, поступя-
ющих в мозг от внешних н внутренних
рецепторов, осуществляется афферент-
ный синтез информации с последующим
формированием программы поведения
и аппарата оценки результатов дей-
ствия — акцептор результатов действия
[Аисхин П. К.., 1953].
Деятельность анализатора неисчер-
пывается только анализом внешней и
внутренней информации, а включает н
обратное влияние высших отделов на
рецепторную и проводниковую части
анализатора. Чувствительность рецеп-
торов (воспринимающая часть} и функ-
циональное состояние передаточных
реле (проводниковая часть анализато-
ра) определяются нисходящими влияни-
ями коры головного мозга, что позво-
ляет организму из многих раздражите-
лей активно отбирать наиболее адек-
ватную в данный момент сенсорную ин-
формацию. Это выражается в виде
всматривания, прищуривания, прислу-
итивания н физиологически объясняет-
ся снижением порога к зрительным или
слуховым раздражителям.
Рецепторы в зависимостн от
своего расположения условно подразде-
ляются на экстерореценторы (болевью,
температурные, тактильные рецепто-
ры), проприореценторы расположенные
в мыицах, сухожилиях, связках, суста-
вах, рецепторы, которые дают инфер-
мацию о положении конечностей и ту-
ловища в пространстве, степени сокра-
щения мышшу, интерорецепторы фастю-
ложенныево внутренних органах баро-
и хеморецепторы).
В клинической практике исследуют
различные рецепторы при нанесенин со-
ответствующих раздражений; возника-
ющиеу обследуемого ощушения обозна-
чаюткак общую чувствитель-
ность.
Ощущения от раздражений экстеро-
рецепторов называются поверхностной
(экстероцептивной) чувствительнос-
тью. Выделяют следующие формы эк-
стероцептивной чувствительности —
болевую, тепловую, холодовую ин так-
тильную.
Чувство положения туловища и ко-
нечностей в пространстве (мышечино-
суставное чувство), чувство давления и
веса тела, вибрациониая, кинестетичес-
кая чувствительность, двухмерно-про-
странствеиное чувство относятся к 2лу-
бокой чраствительносты (батизстезия}.
Различают также сложные виды чув-
ствительности, обусловленные сочстан-
ной деятельностью разных типов рецеп-
торов икорковых отделов анализаторов
(например, чувство покализции, узнава-
ние предметов на ощуйь — стереогнюз).
Интероцептивной чувствительнос-
тью называют ощущения, возникающие
при раздраженни внутренних органов,
<тенок кровеносных сосулов. В значи-
тельной степени они связаны со сферой
вегетативной иннервации. В пормаль-
ных условиях импульсы от внутренних
органов почти не осознаются. Однако
при ирритации интероцепторов вознн-
кают ощущения дискомфорта, чувства
тяжести, боли различной интенсивости.
Такого рода оспущения не строго лока-
лизованы, в других случаях они в раз-
ной степени оказываются локализован-
ными и связанными с определенным
органом,
Кроме общей чувствительности,
различают снеуиальную чувствитель-
ность, возникающую в ответ на раз-
дражение извне особых органов чувств.
К этой чувствительности относятся:
зрение, слух, обоняние, вкус, причем
зреине, спух и обоняние назьтваются
еще дистантиыми, т. е. воспринимаю-
ими раздражения на расстоянии, в от-
личие от контактных, при которых раз-
дражитель непосредственно соприкаса-
ется с кожей или слизистой обопочкой.
К контактным относятся рецепторы
тактильной чувствительности (ощуще-
ние прикосновения), отчасти также бо-
левые и температурные рецепторы.
Проводники болевой ин температур-
ной чувствительности (рис. 22). Ход
проводников болевой и температурной
чувствительности (проводники А} от-
пичается от такового глубокой чув-
ствительности (проводники В).
Первый нейрон проводников боле-
вого и температурного чувства, как и
других трактов общей чувствительно-
сти, представлен нервной клеткой
спинномозгового ганглия с ее Т-образ-
но делялимся дендраксоном (отрост-
ком, в котором начало дендрита и зк-
сона тесно соприкасаются и возникает
впечатление их слияния). Периферичес-
кий отросток этой клетки в составе
спинномозгового нерва, сплетсния, пс-
риферического нервного ствола ндет
к соответствующему дерматому (дер-
матомом называют зону иннервации
кожи от одного спинномозгового ган-
глия и соответствующего сегмента Рис. 22.Схема проводников болевой и температур-
ной (проводники А), суставно-мышечной итактиль-
спинного мозга). Деидриты, восприни- ной (праводинки В) чувствительности:
мающие хололовые раздражения, со- 1 — клетке спянномоэгового узла; 2 — чувствительная
держат рецепторы в виде инкапсулиро- клетка залнего рота; 3 — спинно-талаынческий тракт: А —
ванных чувствитеньных окончаний клетка длорсовентрального ядра таламуса; 5 — кора пост-
центральной извилины; 6 — клетка спинномозгового узла;
{пуковицы Краузе), а тепловыс волок- 7 — тонкий пучок; 8 — ядре тонкого пучка; 9 — медналь-
на — в виде нсинкапсулированных ная петля
нервных окончаний {окончания Руф-
финн). Аксоны клеток спинномозгово- лящую вдоль спинного мозга. Еще до
го ганглия образуют снипномозговой образования синапса аксон нейрона
нерв и задний корешок. Войдя в встцс- спинномозгового ганглия отдает кон-
ство спинного мозга, это волокно про- латеральную ветвь для дуги соответ-
ходит краевую зону {зону Лиссауэра), ствующего сегментарного рефлекса.
затем — студенистое вещество и обра- Аксон второго нейрона затем перехо-
зует в осиовании заднего рога синапис дит через переднюю снайку на проти-
<с вторым нейроном чувствительного воположную сторону в боковой кана-
пути. Клетки второго нейрона состав- тик, однако волокно проходит не стро-
ляют так называемые собственные яд- го горизонтально, а косо и вверх. Пе-
ра — козонку нервных клеток, прохо- реход осуществляется на 1-2 согмента

37

Рис. 23. Эксцентрическое расположение длинных
проводников:
в — скема формирования правостороннего спинно-таля-
мического тракта; 6 — поперечный срез на уровне верх-
нешейных сегментов спнннето мозга; { —
сегмент; 2 — грудной сегмент; $ — шейный сегмент епни-
ного мозга: 4- спинно-таламический путь; 5 — пирамид-
ный путь; 6 — клиновидяый пучок; 7 — тонкий пучок
въише. Эта анатомическая особенность
имеет значение при определении уров-
ня поражения спинного мозга.
Войдя в боковой канатик на проти-
воположной стороне, аксон второго ней-
рона направляется вверх вместе с ана-
погичиыми волокнами, вступающими
в боковой канатик ниже. Образуется пу-
чок, проходящий через весь спинной мозг
и мозговой ствол. В продолговатом моз-
геонзанимаст положение несколько дор-
сальнее нижней оливы, в мосту и средлем
мозге с дорсальной стороны примыкает
к1епиизсоз гледаБз, заканчивается в вен-
тролатеральном ядре таламуса.
По месту начала (спинной мозг) и
окончания (вентролатеральные ядра та-
ламуся) этот путь получил название
спинио-теламического. Волокиа в этом
пучке распределены очень своеобразно.
От дерматомов, расположенных ниже,
волокна ложатся в пучки снаружи, а от
расположенных более высоко — виут-
ри. В результате на высоте верхнешей-
ных ссгментов в спинно-таламическом
пучке наиболее патерально располага-
ются волокна от нижней конечности,
медиальнее — от туловища, еще более
кпутри — от верхней конечности
(рис. 23). Такая закономерность распо-
ложения длинных проводликсв, или за -
кон эксцентрического рас-
положения длинных про-
водников, имеет значение для то-
пической диагностики; особенно это от-
носится к днагностике спинальных
опухолей. При экстрамедуллярной опу-
холи зона расстройства поверхностной
чувствительности начинается с дисталь-
ных отделов нижней конечности, а при
двчьнейшем росте опухоли она распро-
страняется вверх (восходяилйй тип на-
рушения чувствительности). При интра-
медуллярной опухоли зона расстрой-
ства чувствительности, наоборот, рас-
пространяется сверху вниз (нисходящий
тип развития расстройства чувствитель-
ности). Часть аксонов второго нейро-
на оканчивается в оппайо генсШаг5 и
в неспецифических ядрах таламуса. Ак-
поясничный
соны третьего нейрона начинаются в
клетках дорсовентрального ядра тала-
муса; они направляются к заднему бед-
ру внугренней сумки, где занимают по-
ложение позади пирамидного пучка,
образуя таламокорковый пучок. Затем
волокна этого пучка веерообразно рас-
холятся (согопя гаага) и достигают
коры {постцентральная извилина, при-
лежащие участки теменной доли — ци-
тоархитсктонические поля 3, 1, 2, 5, 1).
38
Здесь (особсино в поле 3) иместся сома-
тотопическая проекция этих проволни-
ков по отношению к определенным ча-
стям тела. В верхней части этой облас-
ти коры, включая парацентральную
ДОпЬкУ, представлена чувствительность
нижней конечности, ниже — туловища,
верхней коисчности, лица. При этом
площадь корковой чувствигельности
иннервации для дистальных отделов
верхних и нижних консчностей больте,
чем для проксимальных. Особенно
лика она для большого пальца верхней
конечности и вокруг области иннерва-
ции лица и головы (рис. 24}.
Итак, особенностями проводников
болевой и температурной чувствитель-
ности являются трехнейронное строе-
ние, перскретенность их волокон (раз-
лражение от правой стороны тела вос-
принимается левым полушарием, и на-
оборот), совершение перскреста аксо-
нами второго пейрона на протяжении
1-2 вынпележащих сегментов спинного
мозга.
Специфическая дифференциация
чувствительности связана со структур-
но-физнологическими особенностями
периферического нервного волокна.
Импульсы по чувствительным волок-
нам от рецепторов проводятся с разлиз-
ной скоростью в зависимости от толщиИ-
ны мислиновой оболочки и разной час-
тоты отмечаемых при этом колебаний
электрических потенциалов. Волокна
групны А с толстой миелиновой оболоч-
кой проводят импульсы быстрее и обес-
печнвают глубокую и тактильную чуз-
ствительность. Волокна группы В стои-
кой миепиновой оболочкой проводят
импульсы медлениес и обеспечивают бо-
левую, температурную и тактильную
чувствительность. Волокна с однослой-
ной оболочкой миелина (безмякотные)
группы С проводят импульсы диффуз-
ной нелокализованной боли еще мед-
леннес.
Неследования болевой и температурной
ствительности начинают с изучения жалоб. К чис-
лу самых частых относят жалобу на боль. В ходе
расспроса необходимо выченить характер боли (с-
трая. тупая, стрелякяцая. поющая, колющая, жгу-
чая. пульснрукалая и др.), с покализанию и ряс-
пространенность, яадяется ли она постоянной илн
возникает периодически (приступамн).
ве-
Рис. 24. Проекция чувствительной сферы в постцен-
тральной извилиие головного мозга {Репбе!4 \№.,
Еаытиясеп ТН. 1948]
Подобным образом могут быть охарактернзо-
ваны так называемые парестезии . Этим термином
обозначают свособразные ощутения, когда бель-
ные жалуются на чувства ползания мурапкк, по-
калывания, онсмения, стягивания, холола и тепла,
зуд и другие обтущения, возникающие без нанесе-
ния внешних раздражителей.
Далее исследуется чувствительность при нане-
сении определенных раздражений; выясняется, как
больной их восприимаст. При проверке кожной
чувствительности необходимо создать надлежа-
щую обстановку, позволяющую больному сосрё-
поточиться {локой, тивгина, достаточно комфорт-
ная температура возлуха в помещении); при утом-
ленин больного следует сделать перерыв. Задания
предлагаются больному в четкой форме; прёдва-
рительно показывается, какое исследование будет
проязвохиться. а затем больной о закрытыми гла-
замн должен опредепить карактер наносимых раз-
пражений. Следует избегать внушающих форму-
‚пировок, больной должен саы описывать свои ощу-
ления. Раздражения производят с различными ин-
терваламн, ощущения сравиивазот на больной и
здоровой стороне. Обязательно определяют граня-
цы зоны измененной чувствительности.
Исследования начинают с определения боле-
вой чувствительности. Уколы не должны быть
слишком сильными и частыми. Сначала нужно
выяснить, разхичаст ли больной на исследуемом
‘участке укол или прикосновение. Для этого попс-
ременно, но без правильной последовательности
прикасаются к кожетупым или острым предметом,
чув- а больпому предлагают определить «туно» или
«остро». Укольг должны бьггь короткими, их сле-
дует производить так, чтобы не вызалвать резкой
болезненности. Для уточнения границы зоны из-
менсиной чувствительности нсследонвние прово-
дят как от здорового участка, тах и в обратном
направлении. Границы расстройств можно отме-
тить на коже дермографом.
39
 Дляиссжлювания термической чувствительно-
<тн в качестве разлражителей пользуются пробир-
камисторячей (+40...+50 °С) и холодной (невышие
+25 °С) водой. Температура волы должна быть
достаточной для вызывания отчетливого ощуще-
ния тела и не слишком высокой, чтобы пе вьгз-
вать ожога. Для орнентировочного суждения пног-
Ца можно воспользоваться металлическими пред-
метамн с высокой ин малой (резиновые предметы,
палец носледуемого) теплопроводностью.
Сивчала выянятют, отличает
ли больной теп-
ное от холодного здоровые эаыечают разницу
в пределах по 2 °С). Затем сравнивают интеисив-
ность восприятия температурных раздражений на
разных участках кожной поверхности, находят гра-
ницу пониженной илн утраченной температурной
чувствительности. Исследование проволятраздель-
но для тепловой и холодовой чувствительности
(они могут нарушаться в разной степенн). Темпе-
ратурные раздражения должны наноситься втаком
эке темпе, как уколы, иначе больной не успеет пра-
ВИЛЬНО ОЦЕНИТЬ НХ характер н интенснвность-
Достаточно объективную информацию можно
получить при исследовании пороговых характери-
тик болевой итактильной чувствительности © по-
мощью градупрованного набора шетинок и волос-
ков Фрея (их тоящина п сила пронзводимого раз-
дражения кожи постепенно нарастают от первого
до десятого номерав иаборе).
Эта методика позво-
ляет выявить скрытое снижение чувствительно-
ети — за счегуменьшения числа правильных отвг-
тов или появления опгущения линь прин разлраже-
нии более крупиыми волосками или щегинками.
Целесообразно изучить чувствительную адом
этацию: при длительном н неизменном раздраже-
нин (уколы кожи булавкой или щетннкой} через не-
которое время возмикшее ощущение боли угасает,
несмотря напродолжающееся раздражение (время
адаптации). Патологическое значение имеют уко-
Рочение временн адаптации, ео удлиневне н цеус-
тойчнвость (при сопоставненинданных исследова-
кия различных симметричных участков кожн).
В зоне скрытой тнлестеони выявляют феномен
сенсорного угасания: одновременно наносятраздра-
жение двойным стимулом (укол и прикосновение}
<имметричных участков кожи с двух сторон или
двух частков кожн на одной стороне, Через корот-
кий промежуток времени в одном из двух раздра-
жаемых участков, несмотря на продолжающееся
разпражение, ощущение угасает.
Первый этап проводников глубокой
и тактильной чувствительности, как и
других вндов общей чувствительности,
представлен клеткой спинномозгового
ганглия с ее Т-образным делящимся от-
ростком. Его ветвь, играющая роль ден-
лрита, ндет на периферию. Еслн имеет-
ся в виду глубокая чувствительность, то
это ветвь заканчивастся в спиралевид-
ном рецепторе сухожнлия. Если ветвь
воспринимает тактильные раздражс-
ния, то она заканчивается в рецепторах
40
в внде телец Меркеля или осязательных
телец (телец Мейсснера) в коже и глу-
боких тканях. Аксон клетки слинно-
мозгового ганглия вступает в задний
канатик своей стороны (см. рис. 22, про-
водники В), отдает ветвь для образова-
вия дуги сегментарного рефлекса, затем
поднимается вверх до продолговатого
мозга. Совокупность этих восходящих
волокон образует тонкий и жлиновнд-
ный пучки (иучки Голля и Бурдаха).
В ходе волокон задних канатиков
имеется следующая особенность. Вновь
вхоляшие волокна, если смотреть снизу
вверх, оттесняют к средней линии во-
ппедшие из нижележащих спинальных
ганглиев. Поэтому в медиально расто-
ложенном Тонком пучке проходят во-
локна для нижних конечностей, а в КЛИ-
новидном пучке — для туловища и верх-
них конечностей. Аксоны первых ней-
ронов заканчиваются в ядре тонкого
пучка — ядре Голля (пибеи$ ргас5) и
ядре Бурдаха — ядреклиновилного пуч-
ка (поеи$ сипеати$). Здесь находятся
тела вторых нейронов.
Аксоны вторых иейронов образуют
новый пучок, который переходит на
противоположную сторону около ниж-
них олив продолговатого мозга, После
перекреста этот комплекс волокон при-
нимает восходящее направление, в мос-
ту мозга к нему присоединяются волок-
на болевой и температурной чувстви-
тельности.
Вножках мозга общий чувствитель-
ный путь располагается в области по-
крышки, надчерной субстанцией, лате-
ральиее красного ядра и заканчивается
в вснтролатеральном ядре Таламуса.
Пучок этот имеет два названия; одно по
месту его начапа и конца — азиз
УШЬовяапицз, другое старое, описа-
тельно-апатомическое — меднальная
петля (етизси5 шеа[5). Очертания
пучка иа поперечном срезе напомина-
ют петлю. Из третьего исйрона этого
пути, тело которого находится в тала-
мусе, направляется аксон к коре мозга.
Этот тракт волокон носит название та-
ламо-коркового (фя!ато-сог@сай5).
В составе таламокортикального луч-
ка аксоны третьих нейронов проходят
через заднюю треть задней ножки внут-
ренпей сумки, через лучистый венец и
оканчиваются в постцентральной и пре-
центральной извилинах (поля 2, 1, 4, 6).
Как и для всех видов кожной чувстви-
тельности, проекция частей тела в пост-
центральной извилиие представлена
так: лицо — внизу, туловище и верхние
конечности — в середине, нижние ко-
нечности — вверху (на медиальной по-
верхности извилины).
Таким образом, пуги глубокой и так-
тильной чувствительности также состо-
ят из 3 нейронов. Перекрест совершают
аксонывтТорых нейронов на уровне олив
продолговатого мозга. Аксоны третьих
нейронов доходят до клеток коры голов-
ного мозга.
Общность в строении проводников
поверхностной и глубокой чувствитель-
ности проявляется в их трехиейронном
составе, расположении первого нейро-
на в спинномозговом гапглии, а третье-
го — в вентролатеральиом ядре тала-
муса, Второй нейрон для болевой и тер-
мической чувствительности располага-
ется вдоль всего спинного мозга в так
называемых собственных ядрах спинно-
го мозга. Поэтому переход аксонов зто-
го нейрона на другую сторону растянут
по всей длине спинного мозга. В про-
водниках глубокой и тактильной чув-
ствительиости перекрест совершают
также вторые нейроны, но перекреши-
вающиеся волокна расположены более
компактно н располагаются в пределах
нижней части продолговатого мозга (па
уровне нижнего края олив).
Местом окончания афферентных пу-
тейв кореголовиого мозга является пост-
центральная извилина с прилегающими
участками теменной доли и прецентраль-
ной извилины (для глубокой чувстви-
тельности). Эта область называется со-
матической чувствительной зоной Г. По
некоторым данным, волокна тапамокор-
кового пучка оканчиваются ив области
задней части верхней губы латеральной
(сильвиевой) борозды (соматическая чув-
ствительная зона И),
Исследование тактильной чувстви-
тельности. Тактильную чувствительность про-
веряют легким прикосновеинем к коже ваткой,
мягкой кисточкой или тонкой бумагой. Площадь.
прикосновения ис должна превышать | см?; несле.
#
дует производить скользящие, мажущне декжения.
Больного просят закрыть глаза н при ощущении
прикосновения говорить «да». Так же, как и при
‘неследованин болевой и температурной чувстви-
тельности, сравинвают ощущения на симметрич-
ных участках тела. При отсутствии или понижении
чувствительности границы се изменений при ой-
релеленви заносят на специальный бланк.
Исслелованне глубокой чувстви-
тельности. Ощущения, возникающие в резуль-
тате возбуждения пропрнорецегторов опорно-дви-
гательного знпарата (ыыши, сухожилий, суставов,
надкостницы), называютсуставно-мылиечньги чув-
ством. Оно относится к глубокой чувствительное-
тн и составляет основу чувства положения и дви-
ження (чувство кннестезин).
{При носледовании глубокой чувствительностн
проверяют раздельно чувство пассивных двнже-
ний, чузотво положения, кинестезию кожи, чувство
давления и веса, внбрационную чувствительность.
Прн исследовании чувства наесменых двйжее-
ний в суставах больному объясняют, какие двн-
кения будут производить {вверх — вниз, кнару-
жи — кнутри), затем просят больного закрыть
тлаза и определить направление пронзводнмого
движения (рис. 25}. Здоровый человек способен
различать перемещение в суставе под углом 1-25.
Исследование начннают с днетальных отделов
конечностей (концевые фаланги), затем перехоляг
к более прокснмально расположенным суставам.
Пассивные движения в суставах надо произво-
дить не слишком плавно, нои не рывками. Если
больной не различает легкие движения. амплиту“
ду их увеличивают. Прикасаться к конечностям
нало легко, избегать излишних воздействий на
кожные экстероцепторы.
Чуветво положения исследуют так: конечнос-
тн придают определенное положенне, и больного
(при закрытых глазах) просят описать, в каком по-
ложении нахолится конечиость. Можно предло-
жить придатьтаков же положениездоровой коне
ности или открыть слаза, посмотреть и спросить,
так ли он представлял себе положение конечности.
Кинестезию конси проверяют, смещая складку
кожи, а больного просят определить направление
перемещения.
В формировании чувстива давления также уча-
ствует глубокая чувствительность. Эти виды чув-
ствительпости в клниике проверяются редко. Об-
следусмый должен отличить лавление от прикос-
новениян отметить разницу степеней оказываемо-
го давления. Орнентировочно это проверяют, сдав-
ливая с разной силой мышцу или надавливая на
кожу. Более детальное нсследование чувства Дав-
ления Н веса проволят с помощью гирек разной
массы, помещаемых из определенные участки ко-
нечностей или туловища.
Чувство веса определяют ивбором гирек, поме-
щаемых на лалонь вытянутой руки обеледуемого.
В норме улавливается разница насс груза в 10%.
Плошаль прикосновения должна быть одинаковая.
Восприятве ощущеныя вибрации (паллестезия)
возникает при возбужденни глубоких ренепторов
колебаннями определенной частоты и змплитудь.
Вклинвческой практике пользуются камертонамн
низкой частоты (64- 128 Гц). Ножкувнбрнруютю-.
 носятся: лвухмерио-пространственное чувства,
чувство локализации, чувство дискримикации, сте-
реогноз-
Исслелованне двужмерно-пространственного
чувства. Исгледующий рисует тупым предметом на
коже больного цифры, буквы или простые фигуры
(преугольник, круг, крест); больной должен раслйо-
знать их с закрытыми глазами. Писать надо фез
боныпого нажима, разысры изображаемых цифр
и фигур недолжны быть очень крупными.
Чувство локализации проверяют нанесением на
разные участки тела тактильного раздражения;
больной должен определить место прикосновения.
В норме обспелуемый указывает это с точностью
до | сы.
Дискриминационное чувство — способность
‘различать два одиовременно наносимых раздра-
жения наблизко расположенных точках поверхно-
сти тела. Неслеловвние проводят при помощи цир-
куля Вебера или эстеэнометра Зивекинга. Можно
пользоваться циркупем для черчения, измеряя рас-
стояние между его ножками мнллиметровойлнней-
кой. Сближая н раздвигая ножки циркуля и олно-
временно касаясь ими кожи или слизистой оболоч-
ки. выясчятот у обсислуемого, разпичаетли он оба
прикосновения или воспринимает нх как одно.
Минимальное расстояние, при котором рездраже-
пне воспринимается двойным, неолинаково нараз-
ных участках теля {в пределах от | мм на кончике
языка до 60—70 ым в лопаточной области).
Снереогностическое чувство — это способность
узнанать при. Ч ни знаком ЕЙ предмете ЗВК-
рьттыми глазами (монету, ключ, булавку. коробку
эт спичек инт. д.). Здоровый человек обычно пра-
зильно узнает предмет н верно характеризует его
качества (плотность, мягкость и другие свойства}.
При первичном астерсогнозе поверхностная и
глубокан чувствительность сохраняется; неузнява-
ние предмета зависнт от нарушения аналитнко-
синтетической деятельности коркового отдела аня-
лизатора. Следует, однако, заметить, что некото-
рые авторы отвергают существование «чистого»
астереогноза и полагают, что при астереогнозе все-
гда в той или иной степени страдает злементарная
чувствительность [Оееге С, 1914, ндр.].
Для исследования чу�