2012 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 3 Вып.

ЗООЛОГИЯ

УДК 599.426

А. С. Влащенко, А. С. Гукасова, А. С. Шаповалов

МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA)

БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Введение
На территории Белгородской области России рукокрылые недостаточно изучены.
Известно несколько находок, датированных серединой ХХ в. [1, 2]. В 1960-х гг. более
подробно была описана только фауна заповедника «Лес на Ворскле» (ныне — участок
Государственного природного заповедника «Белогорье») [3]. В «Материалах к кадастру
рукокрылых Европейской России…» [4] Белгородская область предстает «белым пят-
ном». В то же время такая уникальная группа млекопитающих, как рукокрылые, требу-
ет максимально возможного внимания со стороны зоологов.
Задача настоящей работы  — представить данные по фауне рукокрылых и  неко-
торым особенностям экологии этих животных на территории Белгородской области,
собранные нами на протяжении восьми лет.

Материалы и методы исследования

Изучение рукокрылых проводили в период с 2004 по 2011 г., в основном на терри-
тории участка «Лес на Ворскле», а также на других участках заповедника «Белогорье»:
«Острасьевы яры», «Стенки Изгорья», «Ямская степь», в природном парке «Ровеньской».
Рукокрылых отлавливали в местах охоты и пролета при помощи нейлоновых пау-
тинных сетей польского (фирма Ecoton) и китайского производства. Сети устанавлива-
ли на опушках, полянах, у водоемов и в одном случае на дне степной балки. Акустиче-
ский учет и идентификацию проводили при помощи ультразвукового детектора D200
(Petterson Electronik AB). Поиск дупел, заселенных рукокрылыми, проводили в пред-
рассветные часы при помощи ультразвукового детектора, ориентируясь на предутрен-
нее роение этих животных. В дневные часы дупла, заселенные рукокрылыми, находили
по характерным звукам, издаваемым животными [5]. Из дупел деревьев рукокрылых
отлавливали при помощи пластикой ловушки [6].
Найденные деревья, в  дуплах которых обитали рукокрылые, описывали по сле-
дующим параметрам: порода дерева, диаметр ствола на уровне груди (возраст дере-
ва), жизненное состояние дерева и наличие на стволе плодовых тел трутовых грибов.

© А. С. Влащенко, А. С. Гукасова, А. С. Шаповалов, 2012

3
Кроме того, при описании дупла учитывали расположение летка, ориентацию летка
по сторонам света, причину образования дупла; измеряли ширину и высоту летка [5].
У отловленных рукокрылых определяли вид, пол, возраст, репродуктивное состо-
яние, измеряли длину предплечья, взвешивали при помощи аптечных весов с точно-
стью до 0,1 г. У молодых животных определяли степень развития коренных зубов и сте-
пень окостенения фаланг пальцев крыла (на пятом пальце). Разделение на возрастные
группы сделано на основе рекомендаций А. В. Борисенко [7]: ad (adult)  — взрослая
особь в широком смысле, т. е. все зверьки после зимовки в возрасте 9–10 месяцев; sad
(subadult) — самостоятельный детеныш.
Нетопырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus) ранее рассматривался как единый вид
[8], но с конца 1990-х гг. был разделен на два вида: собственно нетопырь-карлик и не-
топырь-пигмей (P. pygmaeus) [9]. Точная идентификация этого вида по внешним мор-
фологическим признакам была проведена только в 2011 г. для одной особи. Другие жи-
вотные этой группы, найденные ранее (в 2004 г.), не были специально осмотрены, эти
особи представлены как P. pipistrellus s.l.
В зимний период обследованы три заброшенных овощехранилища на границе
«Леса на Ворскле» и пос. Борисовка. Летом 2009 г. была осмотрена пещера Холковско-
го монастыря, где в  середине ХХ  в. существовала зимовка рукокрылых [2]. Полный
перечень оригинальных находок и регистраций рукокрылых на территории Белгород-
ской области приведен нами в  соответствии с  рекомендациями П. П. Стрелкова [10]
(табл. 1).

Результаты исследования и их обсуждение

Всего отловлено и учтено в убежищах 126 особей восьми видов рукокрылых (ноч-
ница водяная Myotis daubentonii Kuhl, 1817 (n = 3); вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl,
1817 (n = 7); вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1774 (n = 97); кожан поздний
Eptesicus serotinus Schreber, 1774 (n = 8); нетопырь лесной Pipistrellus nathusii Keyserling
et Blasius, 1839 (n = 2); нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus s.l. (Pipistrellus pygmaeus
Leach, 1825) (n = 4); нетопырь средиземноморский Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817 (n = 2);
ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758 (n = 3)).
Большинство видов были обнаружены в «Лесу на Ворскле» (см. табл. 1), что сов-
падает с максимальным исследовательским усилием именно на этом участке заповед-
ника. Ни одно животное не было поймано в  природном парке «Ровеньской»  — все
результаты основаны на идентификации рукокрылых при помощи ультразвукового
детектора. В Ровеньском районе была отмечена и крайне низкая плотность этих жи-
вотных. На других участках заповедника «Белогорье» было поймано по несколько ви-
дов, но некоторые находки необычны в биотопическом отношении.
Кроме того, в работах середины ХХ в. для Белгородской области, и в частности для
участка «Лес на Ворскле», указано еще три вида — северный кожанок (Eptesicus nilssonii
Keyserling et Blasius, 1839) [1], ночница прудовая (Myotis dasycneme Boie, 1825) и двух-
цветный кожан (Vespertilio murinus Linnaeus, 1758) [3]. В 2007 г. в «Лесу на Ворскле» был
найден один новый вид рукокрылых — ночница Наттерера (Myotis nattereri Kuhl, 1817)
[11]. Из этих четырех видов, известных нам по литературным данным, находка E. nilsso-
nii может быть ошибочной, поскольку существует как минимум два случая ошибочно-
го определения V. murinus как E. nilssonii [12, 13]. Следует также отметить противоре-

4
чивость сведений о E. nilssonii в «Лесу на Ворскле». Так, автор находки А. К. Крень [1]
отмечает, что животное было найдено в  дупле дуба 8-го квартала, а  О. В. Петров [3]
указывает, что А. К. Крень нашла E. nilssonii в пос. Борисовка под куполом церкви. В то
же время существуют находки E. nilssonii значительно южнее рассматриваемого реги-
она [4], и нельзя полностью исключить возможность обитания или случайного залета
этого северного вида в Белгородскую область. Исходя из представленных оригиналь-
ных и литературных данных, полный список видов рукокрылых Белгородской области
насчитывает как минимум 11–12 видов.
Пойманный нами в «Ямской степи» P. kuhlii (см. табл. 1) является новым видом для
области в  целом. Находку данного вида можно считать здесь закономерной, так как
P. kuhlii на протяжении последних двух десятилетий активно расширяет ареал на север
и  северо-запад [14–16]. В  2005  г. P. kuhlii был найден значительно севернее  — на юге
Московской области [13], а в 2008 г. (одновременно с нашей находкой) — в Тамбовской
области [17].
Интересные данные были получены нами по биотопическому распределению ру-
кокрылых. В частности, взрослая лактирующая самка P. auritus была поймана на опуш-
ке островного балочного лиственного леса участка заповедника «Острасьевы яры» (см.
табл.  1). Площадь данного лесного массива менее 20 га, выше по балке расположены
островки леса еще меньшего размера, возраст леса до 90 лет, основные породы — дуб
и осина. Ближайший другой островной балочный лес находится на расстоянии 3,5 км
(разделен агроландшафтами), а крупный полноценный лесной массив — в 8 км от ме-
ста поимки этой особи. Известно, что P. auritus во время охоты не склонны заметно
удаляться от убежища, преодолевая за ночь обычно не более 3 км [18], и в основном
используют небольшие площади для ночной охоты — несколько гектар. Исходя из по-
лученных данных, пойманная особь, скорее всего, из  выводковой колонии P. auritus,
которая в течение всего лета обитает в данном небольшом лесном массиве. Таким об-
разом, это первый случай регистрации размножения P. auritus в островных лесах такой
небольшой площади. В то же время в Цимлянских Песках (Волгоградская обл.) P. au-
ritus был найден в  полуоткрытом остепненном ландшафте (С. В. Крускоп, личное со-
общение, по данным А. В. Борисенко), что говорит о вероятной высокой пластичности
этого вида.
Другой вид, N. leisleri, был пойман в нехарактерном для вида биотопе: на участке
заповедника «Ямская степь» (см. табл. 1), в местности, лишенной крупных лесных мас-
сивов. Хотя N. leisleri могут преодолевать значительные расстояния между убежищем
и местом охоты (до 17 км) [18], этот вид считается типичным дендрофилом. Выводко-
вые колонии N. leisleri в большинстве случаев поселяются в дуплах деревьев, насчиты-
вают несколько десятков самок и нуждаются в старых деревьях, где могут формиро-
ваться большие дупла [19, 20]. За лето одна колония использует примерно 50 дупел [18].
Только в крупном лесном массиве может быть такое число дупел в старых деревьях. По
этой причине основные находки вида в период размножения сделаны в лесах площадью
от 1000 га и больше [3, 19, 20]. В итоге, остается неясным, действительно ли в районе
участка «Ямской степи» в островных балочных лесах могут обитать выводковые коло-
нии этого вида, или же это были животные, прилетевшие со значительного расстоя-
ния, либо в этом регионе N. leisleri могут поселяться в постройках человека.
По результатам наших отловов N. noctula  — самый массовый вид рукокрылых
Белгородской области. В  соседней Харьковской области (Украина) этот вид также

5
6
Таблица 1. Перечень находок и регистраций рукокрылых на территории Белгородской области в 2004–2011 гг.

Место Дата Виды рукокрылых

Биотоп Метод отлова/учета
отлова/учета отлова/учета и половозрастные группы
1 2 3 4 5
Борисовский р-н, заповедник
территория усадьбы
«Белогорье», участок «Лес на 17.07.2004 найден мертвым* P. auritus ♂ad.
заповедника, чердак
Воскле» 50°37´ с. ш., 35°58´ в. д.
дубрава, квартал № 6, N. noctula 12♀♀ad, 6♀♀sad, 8♂♂sad, 7?**
То же 20.07.2004 пластиковая ловушка
дупло сосны
дубрава, квартал № 8, N. noctula 6♀♀ad, 6♀♀sad, 6♂♂sad, 1?
—»— 21.07.2004 то же
дупло дуба
дубрава, квартал № 8,
—»— 23.07.2004 —»— N. noctula 11♀♀ad, 13♀♀sad, 9♂♂sad
дупло дуба
опушка на поляне в дубовом P. pipistrellus s.l. 2♀♀sad, ♂sad; N. noctula
—»— 24–25.07.2004 паутинная сеть
лесу, квартал № 9 2♀♀sad, 2♂♂sad; E. serotinus 2♂♂sad
территория усадьбы
E. serotinus 2♀♀sad, ♂sad; N. leisleri ♀sad
—»— 25–26.07.2004 заповедника, опушка то же
квартала № 8
—»— 29.01.2005. подземное овощехранилище визуальный учет P. auritus 1?
—»— 31.01.2008 то же то же M. daubentonii 1?
—»— 31.01.2009 —»— —»— То же
дубрава, берег водоема,
—»— 11–12.05.2009 паутинная сеть N. noctula ♀ad
квартал № 8
дубрава, просека кварталов
—»— 12–13.05.2009 то же E. serotinus ♂ad; P. nathusii ♀ad
№ 8/10
пойма р. Ворскла, опушка
—»— 29–30.05.2011 —»— P. pygmaeus ♀ad
квартала № 6
 1 2 3 4 5

Борисовский р-н, заповедник

опушка балочного леса, луговина
«Белогорье», участок «Острасьевы 24.06.2008 учет у/з.-детектором N. noctula; E. serotinus; P. nathusii
на дне балки
яры» 50°33ʹ с. ш., 36°03ʹ в. д.

то же 24–25.06.2008 опушка балочного леса, болотина паутинная сеть P. auritus ♀ad

луговина на дне балки, 300 м от

—»— 25.06.2008 то же M. daubentonii ♀ad
берега водохранилища

Новооскольский р-н, заповедник

лиственный лес в пойме
«Белогорье», участок «Стенки-Из- 26.06.2008 учет у/з.-детектором N. noctula; E. serotinus; M. daubentonii
р. Оскол
горья» 50°41ʹ с. ш., 37°48ʹ в. д.

опушка дубового леса на меловой

то же 27.06.2008 паутинная сеть P. nathusii ♂sad
горе

Губкинский р-н, заповедник «Бе- искусственный водоем для водо- N. noctula 4♀♀ad, 3♂♂ ad;
логорье», участок «Ямская степь» 28–29.06.2008 поя домашних животных у кор- то же N. leisleri 6♀♀ad; E. serotinus 2♀♀ad;
51°11ʹ с. ш., 37°38ʹ в. д. дона заповедника P. kuhlii 2♀♀ad

Ровеньской р-н, природный

парк «Ровеньской» 49°58ʹ с. ш., 07.05.2009 пойма р. Айдар учет у/з.-детектором N. noctula; E. serotinus; P. nathusii/P. kuhlii
38°54ʹ в. д.

то же 08.05.2009 пойма р. Айдар то же N. noctula

* Отпрепарирован Д. Шерстаковым, экземпляр передан в Музей природы заповедника «Белогорье».

** Возраст и пол животного не определены.

7
доминирует [21]. В летний период N. noctula поселяются почти исключительно в дуп-
лах деревьев, на участке заповедника «Лес на Ворскле» было найдено 5 заселенных ду-
пел (табл. 2). Четыре дупла были в дубах и, несмотря на то что этот участок заповед-
ника — нагорная дубрава, одним из заселенных деревьев была сосна. «Лес на Ворскле»
знаменит своим старолесьем [22] — участками почти ненарушенной дубравы возрас-
том 350–400 лет. На участках старого леса в  середине ХХ  в. были найдены деревья,
заселенные колониями P. nathusii и P. pipistrellus s.l. Диаметр стволов этих деревьев со-
ставлял от 0,9 до 1,5 м [3]. В то же время колонии N. noctula в таких старых деревьях
«Леса на Ворскле» не находили [3], и  описанные в  литературе характеристики близ-
ки к полученным нами (см. табл. 2), согласно которым деревья, заселенные N. noctula,
нельзя отнести к очень старым. Известны косвенные находки убежищ, а именно дупла,
наполненные пометом, в  упавших вековых деревьях [22]. Вероятнее всего, убежища
N. noctula, найденные нами, не являются основными, где происходит рождение моло-
дых, а используются этим видом уже позже, во второй половине лета (динамика чис-
ленности колоний и смены дупел N. noctula в течение лета описана К. К. Панютиным
[19]). Основные же убежища данного вида действительно расположены в дуплах веко-
вых деревьев, но находятся они на большой высоте и их сложно идентифицировать на
слух [23].
Три колонии N. noctula были отловлены полностью (число особей: 33, 19 и 33; см.
табл. 1). В составе колоний N. noctula на участке «Лес на Ворскле» не было обнаружено

Таблица 2. Характеристики убежищ N. noctula в дуплах деревьев, найденных на территории

участка «Лес на Ворскле»

Порода дерева Размеры летка, мм

№
и диаметр ствола, Высота Ориентация Происхождение
лесного
наличие трутовых до летка, м летка Ширина Высота дупла
квартала
грибов
3 Q. robur; 67 см; трут. + – – – – –
изготовлено
6 P. sylvestris; 38 см 9,2 С 50 75
дятлом
8 Q. robur; 35 см; трут. + 3,8 – 43 47 –
выгнившая
8 Q. robur; 41 см; трут. + 6,6 З и вверх 45 39
ветка
изготовлено
10 Q. robur; 38 см 4,6 СВ 45 45
дятлом

взрослых самцов этого вида, в то время как на участке «Ямская степь» из семи пойман-
ных особей три оказались взрослыми самцами (см. табл. 1). Среди молодых животных
этого вида соотношение полов практически не отличалось от соотношения 1:1 (27 са-
мок и 25 самцов). Представленные данные дополняют картину распределения половоз-
растных групп N. noctula в северной — выводковой части ареала [24].
Период нашего обследования участка «Лес на Ворскле» (июль 2004  г.) пришелся
на время начала самостоятельных полетов молодых N. noctula. Средний вес взрослых
самок, пойманных здесь N. noctula (n = 29) составил 28,9 г, что несколько больше, чем
значения веса (27,5 г) этой же возрастной группы, полученные для дубравы НПП «Го-
мольшанские леса» (Харьковская обл.) в  июле [25]. Средние значения веса молодых

8
N. noctula в «Лесу на Ворскле» для самок (n = 25) — 23,2 г и самцов (n = 23) — 23,4 г соот-
ветственно, что составляет 80% от веса взрослых. Среднее значение длины предплечья
у молодых животных: для самок (n = 25) — 53,8 мм и для самцов (n = 23) — 53,4 мм, что
составило 98% от среднего значения длины предплечья у взрослых N. noctula (54,5 мм).
Самые молодые среди пойманных детенышей этого вида имели еще не до конца сфор-
мированные коренные зубы и только начинали летать.
Помимо летнего населения рукокрылых области нами были собраны некоторые
данные по их зимовкам. В частности, обследованы три заброшенных овощехранилища
на границе участка «Лес на Ворскле» и пос. Борисовка. Овощехранилища расположены
в склоне холма, выкопаны в лессовых глинах. Длина ходов — до 30 м, высота — 1,9 м,
ширина — до 2 м. Глубоких трещин и разломов в стенах нет. Вход представляет собой
узкий лаз (1 × 1  м), что обеспечивает плюсовую температуру в  этих подземельях. За
несколько лет наблюдений обнаружено 3 особи двух видов (M. daubentonii, P. auritus),
которые зимовали открыто, на потолке овощехранилища.
В мае 2009 г. была осмотрена Холковская пещера (подземелья Холковского мона-
стыря), в которой зимой 1956 г. П. П. Стрелков [2] отметил на зимовке M. daubentonii.
В момент обследования П. П. Стрелковым монастырь был заброшен, пещеры откры-
ты, в  настоящее же время подземная церковь полностью восстановлена, над входом
построена часовня, вход перекрыт глухой дверью. M. daubentonii были отмечены там
единично, однако как зимнее убежище рукокрылых это место утрачено. Заброшен-
ные подземные монастыри были основными обнаруженными местами зимовок этих
животных по результатам обследования середины ХХ в. [2]. Аналогичную ситуацию,
т. е. возвращение подземелий в собственность монастырей и перекрытие входов, что
делает невозможным зимовку рукокрылых, мы отметили и на территории северо-вос-
точной Украины [26]. Насколько данная тенденция отрицательно влияет на рукокры-
лых, сказать сложно, поскольку основные места зимовки этих животных остаются не-
известны [2]. Диспропорция между летней численностью оседлых видов и известной
зимней численностью может достигать нескольких порядков [26]. При этом не стоит
обходить вниманием такие небольшие убежища, как овощехранилища, обследованные
нами в «Лесу на Ворскле», где рукокрылые встречаются единично. К примеру, в Поль-
ше в подобных небольших укрытиях зимовало 10 видов рукокрылых, и было выска-
зано предположение, что общая численность животных, зимующих в этих убежищах,
может достигать десятков тысяч особей [27].
Представленные данные дополняют картину распространения рукокрылых на юго-
западе России. В будущем при изучении рукокрылых на территории Белгородской обла-
сти следует уделить особое внимание описанию характеристик убежищ этих животных
на участках вековой дубравы «Лес на Ворскле». Данный лесной массив  — единствен-
ный участок старого леса в этой части лесостепи, и здесь рукокрылые могут продолжать
использовать такие типы убежищ, которые они использовали в  прошлом, до периода
массовой антропогенной трансформации региона. Изучение фауны рукокрылых Белго-
родской области в целом также должно быть продолжено, поскольку эта группа млеко-
питающих остается недостаточно изученной в большинстве регионов России.
***

Авторы благодарят С. В. Крускопа и Т. Г. Аксенову за ценные замечания при под-

готовке рукописи.

9
Литература

1. Крень А. Г. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» //  Уч. зап. ЛГУ. 1939.
№ 28. Сер. биол. наук. Вып. 7. С. 204.
2. Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР // Тр.
Зоол. Ин-та АН СССР. 1958. Т. 25. С. 225–303.
3. Петров О. В. Млекопитающие учлесхоза «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Уч. зап.
ЛГУ. № 351. Сер. биол. наук. Вып. 52. «Комплексные исследования лесостепной дубравы «Лес на
Ворскле». 1971. № 5. С. 127–132.
4. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Красильников Д. Б., Яняева Н. М. Материалы к  кадастру ру-
кокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов: справочное пособие. Пенза:
Пензенский гос. пед. ун-т., 2002. 64 с.
5. Влащенко А. С. Убежища рыжих вечерниц (Nyctalus noctula Schreber, 1774) на территории
Гомольшанского леса // Вісник Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна. Се-
рія: біологія. 2005. № 709. Вип. 1–2. С. 122–133.
6. Влащенко А. С. Пластиковая ловушка для отлова дендрофильных видов рукокрылых //
Plecotus et al. 2004. № 7. С. 3–6.
7. Борисенко А. В. Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной систе-
мы и  биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera): автореф.
дис. … канд. биол. наук. М., 2000. 24 с.
8. Стрелков П. П., Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего
и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42–167.
9. Крускоп С. В. К  распространению нетопырей комплекса Pipistrellus pipistrellus/pygmaeus
(Chiroptera, Vespertilionidae) в России // Plecotus et al. 2007. № 10. С. 36–46.
10. Стрелков П. П. Об эколого-фаунистических исследованиях рукокрылых // Plecotus et al.
1999. № 2. C. 3–10.
11. Никулин А. Д. Современное состояние фауны рукокрылых (Chiroptera) заповедника «Лес
на Ворскле» (Белгородская область): сб. тезисов // VIII съезд Териологического общества «Терио-
фауна России и сопредельных территорий» / под ред. В. В. Рожнова и др. М.: Т-во науч. изданий
КМК, 2007. С. 330.
12. Московский Г. П. Материалы по фауне рукокрылых (Chiroptera) Харьковской области
// Рукопись. 1941. 18 с.
13. Альбов С. А., Крускоп С. В., Росина В. В. Рукокрылые (Chiroptera) Приокско-Террасного
заповедника — тридцать лет спустя // Plecotus et al. 2009. № 11–12. С. 24–31.
14. Стрелков П. П., Ункурова В. И., Медведева Г. А. Новые данные о нетопыре Куля (Pipistrellus
kuhlii Kuhl) и динамике его ареала в СССР // Зоол. журн. 1985. Т. 64, №1. С. 87–97.
15. Sachanowich K., Wower A., Bashta A.-T. Further range extension of Pipistrellus kuhlii (Kuhl,
1817) in central and eastern Europe // Acta Chiropterologica. 2006. N 8(2). Р. 543–548.
16. Ильин В. Ю. Динамика ареалов трех видов рукокрылых на крайнем юго-востоке Европы
// Plecotus et al. 2000. № 3. С. 43–49.
17. Лада Г. А. Находка нетопыря Куля (Pipistrellus kuhlii) в Тамбовской области // Зоол. журн.
2010. Т. 89, №7. С. 888–890.
18. Boye P., Dietz M. Development of good practice guidelines for woodland management for bats.
English Nature Research Reports, 2005. N 661. 90 р.
19. Панютин К. К. Экология летучих мышей в  лесных ландшафтах: автореф. дис. … канд.
биол. наук. М., 1970. 24 с.
20. Влащенко А. Сучасний стан вечірниці малої (Chiroptera) на території Харківської облас-
ті // Вісник Львівського ун-ту. Серія: біологічна. 2009. Вип. 51. С. 145–156.
21. Влащенко А. С. Биогеоценотические связи рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) в услови-
ях юга Центральной лесостепи: дис.… канд. биол. наук. Харьков, 2006. 236 с.

10
 22. Новиков Г. А. Экология зверей и  птиц лесостепных дубрав. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та,
1959. 351 с.
23. Gaisler G., Hanak V., Dungel J. A. Сontribution of the population ecology of Nyctalus noctula
(Mammalia: Chiroptera) // Acta Sc. Nat. Brno. 1979. N 13. P. 1–38.
24. Стрелков П. П. Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей пере-
летных видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных тер-
риторий // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 12. С. 1441–1454.
25. Гукасова А. С., Влащенко А. С. Характеристика массы тела рыжих вечерниц (Chiroptera)
на территории Харьковской области (Украина): сб. тезисов // 12 Междунар. Пущинская школа-
конф. молодых ученых, «Биология — наука ХХІ века». Пущино, 2008. С. 291.
26. Влащенко А. С., Наглов А. В. Зимовки рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae)
в искусственных пещерах северо-востока Украины // Вісник Харківського національного уні-
верситету ім. В. Н. Каразіна. Серія: біологія. 2006. № 729. Вип. 3. С. 168–175.
27. The importance of small cellars to bat hibernation in Poland / Lesiński G., Kowalski M.,
Domański J., Dzięciołowski R., Laskowska-Dzięciołowska K., Dzięgielewska M. //  Mammalia. 2004.
N 68(4). Р. 345–352.

Статья поступила в редакцию 15 марта 2012 г.

11