ФрэнкАмтор

Нейронауки
для v �

чаиников
Neuroscience

Ьу Frank Amthor, PhD

dUmmieS А Wiley Brand

Нейронауки

ФрэнкАмтор

для v ®

чаиников

Москва • Санкт-Петербург
2020
ББК 28.707.З
А62
УДК 612.8

Компьютерное издательство "Д иалектика"

З ав. р едакцией Н.М Макарова
Пере вод с ан гл и йс кого Т.В. ИссмаW/
Под редакци ей О.Ю. Царик
По об щим вопросам обращайтесь в издател ьство "Диалектика" по адресам :
info@dialektika.com, http://www.dialektika.com.

Амтор, Фрэнк.
Б62 Нейронауки для чайнико в, 2 -е изд. - СПб. ООО " Диалектика" ,
2020. - 448 с. : ил. - Парал. тит. англ.
I SBN 978-5-907 1 44-87-3 (рус.)
ББК 28. 707.3
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в какой бы
то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механические,
включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, если на это нет письменного разрешения
издательства John Wiley & Sons, Inc.
No part of this puЫication may Ье reproduced, stored in а retrieval system or transmitted in any form or
Ьу any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise, except as permitted
under Sections 107 or 108 of the 1976 United States Copyright Act, without the prior written permission of
the PuЫisher.

Copyright © 2020 Ьу Dialektika Computer PuЫishing.

Original English edition Copyright © 2016 Ьу John Wiley & Sons, Inc" Hoboken, New Jersey
All rights reserved including the right of reproduction in whole or in part in any form. This translation
is puЫished Ьу arrangement with John Wiley & Sons, Inc.

Научно-популярное издание
Фрэнк Амтор
Нейронауки для чайников
2-е издание
Подписано в печать 18.11.2019. Формат 7Ох 100116
Гарнитура Times.
Усл. nеч. л.36,12. У ч.-изд. л. 24,5.
Тираж 500 экз. Заказ № 10255
Отпечатано в АО "Первая Образцовая типография"
Филиал "Чеховский Печатный Двор"
142300, Московская область, г. Чехов, ул. Полиграфистов, д. 1
Сайт: www.chpd.ru, E-mail: sales@chpd.ru, тел. 8 (499) 270-73-59
ООО "Диалектика", 195027, Санкт-Петербург, Магнитогорская ул" д. 30, лит. А, пом. 848
ISBN 978-5-907144-87-3 (рус.) © ООО "Диалектика'', 2020
ISBN 978-1-119-22489-1 (англ.) © John Wiley & Sons, Inc., 2016
Оглавление

Введение 15

Часть 1. Знакомство с нервной системой 23

Глава 1. Краткий экскурс в историю нервной системы 25
Глава 2. Все о головном и спинном мозге 43
Глава 3. Как работают нейроны 73

Часть 2. Познаем внутренний и внешний мир

с помощью орrанов чувств 93
Глава 4. Как мы ощущаем: осязание 95
Глава 5. Взгляд на зрение 111
Глава 6. Восприятие звука: слуховая сенсорная система 135
Глава 7. Запахи и вкусы 153

Часть 3. Танцуем: двиrательная система орrанизма 171

Глава 8. Основы движения 173
Глава 9. Еще более четкая координация: спинной мозг
и нейронные пути 187
Глава 10. Планирование и выполнение действий 201
Глава 11. Бессознательная активность жизненно важного значения 221

Часть 4. Интеллект: мышление, мозr и сознание 243

Глава 12. Что такое интеллект, сознание и эмоции 245
Глава 13. Как мозг обрабатывает мысли 273
Глава 14. Руководящий мозг 295
Глава 15. Обучение и память 313
Глава 16. Развитие и модификация сетей мозга: пластичность 341
Глава 17. Нейронные дисфункции, психические болезни и препараты,
влияющие на мозг 369

Часть 5. Великолепные десятки 385

Глава 18. Десять (или около того) важнейших структур мозга 387
Глава 19. Десять уловок нейронов, позволяющих им делать то,
что они делают 395
Глава 20. Десять удивительных фактов о мозге 405
Глава 21. Десять перспективных направлений терапии будущего 415

Предметный указатель 425

Содержание

Введение 15
Об этой книге 16
Кто вы, мой читатель? 17
Пикто граммы, используемые в этой книге 17
И кое-что еще 18
Куда двигаться дальше 18
Ждем ваших отзы вов! 19
Благодарность автора 20
Об авторе 21
Посвящение 22

Часть 1. Знакомство с нервной системой 23

Глава 1. Краткий экскурс в историю нервной системы 25
Э волюция нервной системы 26
Спе циал изация и коммуникация 26
Перемещения в перед, назад и по кругу скоординированным образом 27
Э волюция в сторону сложных животных 27
Выход н а сцену неокортекса 27
Как работает нер вная система 28
Важная роль нейроно в 28
Об работка в сетях, сегментах и модулях 30
Что такое заряд. Рол ь электричества 31
Модульное устройство нерв ной системы 32
Ос новн ые функции нервной системы 32
О щущения о мире вокруг 32
Дв ижение с мотонейронами 33
Решения и действия 34
Об работка мысл е й: использование интеллекта и памяти 35
Когда что-то идет не так: неврологические и психические забол е ван ия 36
Революция в скором будущем: достижен ия в разных областях 38
Лечен ие дисфункций 38

Глава 2. Все о головном и спинном мозге 43

Взгляд в нутрь черепа. Мозг и его составл я ющие 44
Неокортекс: управляющий над управляющим и 44
Структура под неокортексом: таламус 54
Л им б ическая с истема и другие важные подкорко вы е области 55
Переход между головным и спинным мозгом 59
 Разница в мозге: размер, структура и другие особенности 62
Мой - больше, чем твой! 62
Важно то, что внутри: разница в структурной организации 62
Различия, обусловленные гендером 63
Спинной мозг- посредник между двумя нервными системами 64
Спинномозговой рефлекс 66
Как двигаются ваши мышцы 67
Бей и ли бе ги: вегетативная нервная система 68
Как мы узнали то, что знаем о нейронной активности 68
Изучение проблем, вызванных травмами головного мозга 69
Использование методов визуализации мозга: ЭЭГ от возникновения
до наших дней 69

Глава 3. Как работают нейроны 73

Нейроны: не просто другие клетки в организме 74
Обмен информацией у нейронов: синаптические рецепторы 74
Рецепторы: пре- и постси наптические 75
Сигналы спайками другим нейронам 76
Вход из внешней среды: специализированные рецепторы 77
Ионотропные и метаботропные рецепторы 78
Три главных функциональных класса нейромедиаторо в 79
Потрясающе! Нейроны- электрические сигнальные устройства 81
Спайк - потенциал действия 83
Завершение цикла: от потенциала действия к вьщелению нейромедиатора 85
Движени е с помощью мотонейронов 87
Не-нейроны: глиальные клетки 87
Астроциты 88
Ол игодендроциты и клетки Шванна 89
Клетки микроглии 89
М етоды записи 89
Единичный внеклеточный микроэлектрод 90
М икроэлектродные решетки 90
Острые внутриклеточные электроды 90
Электроды patch-clamp 91
Приборы оптической визуализации 91

Часть 2. Познаем внутренний и внешний мир

с помощью органов чувств 93
Глава 4. Как мы ощущаем: осязание 95
Как вы ощущаете? Подноготная кожи и ее с енсорных нейронов 96
Об щие свойства кожи 96
Тактильные ощущения: механорецепторы 97
Как работают механорецепторы 98

Соде ржание 7
 Т е мпературные и болевые ощу щения 100
О щущения положения в пространстве и движен ия: проприоцепция
и к инестезия 1О1
Реце пторы кожи, лок альные спинальн ые с ети и проек ции в головной мозг 102
Выходы соматосенсорных рецепторов 102
Лок ация ощущен и й : специал изированн ые кортик альны е
с е нсорные зоны 103
Компл ек сные асп ект ы б оли 106
Ум еньше ние или игнорирование б оли 107
С вобода от б оли и ненависть к не й : п е риф ерическая н европатия 109
Хрон ическ ая б оль и различия в ее индивидуальном восприятии 109

Глава 5. Взгляд на зрение 111

Быстрый щелчок затвора: глаз как фоток амера 112
С етч атка: преобразо вание фотонов в электрическ ие сигналы 1 13
Ловля фотоно в: свет и фототрансдукция 114
П ередача сооб щения в мозг 115
Об раб отк а си гналов фоторецепторов: горизонтальные
и б иполярные клетк и 116
Пе редача и оформле ние сообщения: ганглиозные и амакрино вые клетк и 118
От глаз к зрительным центрам в головном мозге 120
Пунк т назначения: таламус 120
Другие направления 123
От таламуса к затылочной дол е 125
Наруш ение зрения и оптическ ие илл юзии 130
"А по-моему, они одинако вые": цветовая слепота 130
Ч то такое слепота 1 31
О птическ ие иллюзии 132

Глава 6. Восприятие звука: слуховая сенсорная система 135

Ухо: улавливание и расшифровк а звуковых волн 136
Соб ирание звуков: наружное ухо 137
Среднее ухо 139
И грать аккорды мозгу: внутрен нее ухо 140
Осмысление з вуков: центральн ые слуховые проек ции 143
Остано вки перед таламусом 144
По дороге к таламусу: м едиальное кол е нчатое ядро 1 45
З вуко вая об работка в мозге: верхняя височная доля 1 46
Об работк а сложных слухо вых паттерно в 147
Лок ализация звука 149
Вычисление азимута ( горизонтального угла) 149
Об наружение высоты 150
Я вас не слышу: глухота и тиннитус 151

8 Соде р жани е
 Потеря слуха 15 1
В каком ухе звени т, ил и Тин нитус 1 52

Глава 7. Запахи и вкусы 153

Что тако е запах? 154
Сортиро в ка в обонятельной луко в ице 155
Раз ные пути проекций 156
Избирательность орбитофронтальной коры 159
У вас хороши й в кус 1 61
Распоз нающий язык: четыре осно в ных вкуса 1 62
Сладкое 1 63
Соленое 163
К ислое 1 63
Горько е 1 64
Огправ ка в кусо в ых сообщений в мозг: вкусовое кодировани е 164
Идентификация и з апоминан ие в кусо в 166
Роль обуч ения и памят и в ощуще ниях вкуса и обоняния 167
Пробл е мы со вкусом и нарушение обонян ия 168
Слабое или отсутствующее обоняние 1 68
Насыщение 1 69

Часть 3. Танцуем: двигатеnьная система организма 1 71

Глава 8. Основы движения 1 73
Разные типы движени й 1 74
Д вижен ия, регулирую щие внутренние функци и организма 174
Рефлекторные движения 175
Планирование и координация движений 1 76
Управл ение движение м: центральное планировани е и и е рархическое
исполнение 177
Активация непроизвольн ых мышечных движений 177
Акт ивация рефлекса отдергивания 1 78
Вверх по иерархии: локомоция 1 79
Использование мозга для сложного двигательного поведения 18 1
Тянуть на себ е груз: мышечные клетки и их потенциалы де йстви я 182
Нарушения в мышцах и мотонейронах мышц 184
М иастения гравис 184
Вирусные забол евания мотонейронов: бешенство и полиомиелит 185
Поврежде ние спинного мозга 1 85

Глава 9. Еще более четкая координация: спинной мозг и нейронные пути 1 87

Реакция отдер гивания: рефле кс разомкнутой дуги 188
Подд е ржи свою осанку! Рефл е ксы замкнутой дуги 189
Противоположны е силы: мышечные пары сгибател ей-разгибателе й 1 89

Соде р жание 9
 Определение правильной скорости сигнала с помощью компараторной
нейронной сети 190
Модул ирующ и е рефлексы:равновесие и локомоция 192
Поддержание баланса: вестибул ос пинальный р е флекс 193
Делайте локомоцию 194
Исправление ошибок без обратной связи: мозжечок 196
Мозжечковые системы 197
Предсказание положения конечн остей
в о в ремя движения 199
Фокусировка на управлении движением корой и ст в олом мозга 199

Глава 10. Планирование и выпол н ение действий 20 1

Двигаясь от рефлексов к сознательным или ц еле полагающим де йст вия м 202
Как функционируют лобные доли 203
Планирование, корректировка, обуч ение: пре фронтальная кора
и подкорковые процессоры 205
Рабочая память 206
Инициирование действия: базальн ые ганглии 207
Находящиеся в центре: доп ол нительная моторная и премоторная области 209
Мозжечок: координация и заучиван ие движени й 21 О
Объединим все вместе 211
Где находятся нейроны свободной воли? 211
Что приходит первым: мысль или де йствие? 212
Осмысление результатов исследований 213
Все же вы ответственны! 214
Обнаружение новых (и непонятных) н ейронов 214
Зеркальные нейроны 215
Нейроны фон Экономо 216
Когда колеса сду ваются: двигательные расстройства 218
Миастения гравис 218
Травмы спинного и головного м озга 218
Вырождение базальных ганглиев 219
Болезнь Хантингтона 220

Глава 11. Бессознательная а к ти в н ост ь жизненно важного значения 221

Работа за кадром: вегетативная нервнаясистема 222
Функции вегетативной нервной системы 222
Разделяй и властвуй: симпатиче ский и парасимпатический отделы 224
Контроль за вегетативной нервной системой 226
Перекрестные сигналы: когда в егетативная нервная система дает сбои 229
Сладкие сны: сон и циркадные ритмы 230
Синхронизация биологических часо в под возде йствие м с вета 230
Разные фазы сна 232
Функциональные связи ритмов мозга 236

10 Содер жание
 Управление циклами сна 238
Не такие уж сладкие сны: борьба с расстройствами сна 239

Часть 4. Интеnnект: мыwnение, мозг и сознание 243

Глава 12. Что такое интеллект, сознание и эмоции 245
Определение интеллекта 246
Происхождение интеллекта: общий и ли специализированный? 246
Локализация, пластичность и восстановление после повреждений
головного мозга 250
Составляющие интеллекта 251
Разные уровни интеллекта 254
Интеллект об эмоциях 255
Воспоминание о сильных эмоциональных реакциях 256
Эмоци и и ли мбическая система 257
Что такое сознание 261
Предположения о сознании 261
Тип ы сознания 263
Изучение сознания 263
Два мнения и компромисс 267
Бессознательная об раб отка: псевдослепота, игнорирование
и другие феномены 268

Глава 13. Как мозг обрабатывает мысли 273

Мозг: командование на разных уровнях 274
Все о неокортексе 275
Четыре основных доли мозга и их функции 275
Серое и белое вещество 277
Универсальная взаимосвязь и взаимосвязь тесного мира 277
Миниколонки и теория шести рукопожатий 279
Шестислойная структура коры 280
Да здравствует неокортекс! 283
Контроль за содержанием мысли: сенсорные пути и иерархии 284
Сенсорная передача из таламуса в кору 285
Гиппокамп: специализация на памяти 287
Разделяй и властвуй: язык, зрение и полушария мозга 288
Системы мозга, специализирующиеся на языке 289
Видеть целое и части: асимметрия визуальной обработки 291
Где находится сознание 292
Язык и повреждения в левом или правом полушарии 292
Что такое "интерпретатор левого полушария " 294

Глава 1 4. Руководящий мозг 295

Мозг, который у вас есть сегодня: неокортекс против мозга рептили и 296
Мой неокортекс б ольше твоего 297

Соде р жание 11
 Отношение между размером префронтальной коры и способностью
добиваться целей 299
Рабочая память, решение проблем и латеральная префронтальная кора 300
Процессы мозга, управляющие рабочей памятью 301
О граничен ия рабочей памяти 303
Персеверация: придерживаться старого, даже если это уже не работает 306
Формирование и изменение ваших мыслей: орбитофронтальная кора 307
"Спинным мозгом чувствую": заучен н ые эмоциональн ые реакци и 307
Азарт в жизни: риски, нежелание рисковать и удовольствие 308
Ситуативное мышление: думать о социальн ых последствиях 309
Мы уже у цели? Передняя поясная кора 309
Ошибки и изменение тактики 31 О
Бездумные действия 311
Кто присматривает за памятью? Проблемы в передней поясной коре 312

Глава 15. Обучение и память 313

Обучение и память: еще один способ адаптироваться к окружающей среде 314
Адаптация в ходе развития 315
Классическое обучение 315
Больше и меньше сигналов: адаптация и фасилитация 316
Адаптация 317
Фасилитация 317
Изучение привыкания и сенситизации у морских моллюсков 318
Что происходит во время обучения: изменение синапсов 319
Нейронные вычисления: нейронные элементы И и ИЛИ 319
Нейрон Мак-Каллока-Питтса 321
Смена проводки мозга: NМDА-рецептор 323
Роль гиппокампа в обучении и запоминании 328
Переход из кратковременной памяти в долговременную 328
Припоминание как знан ие: корковые механизмы 332
Знать и знать, что вы знаете: контекстная и эпизодическая память 333
Потеря памяти: забывчивость, амнезия и другие расстройства 334
Как стать умнее: улучшение обучения 337
Распределение времени обучения на много коротких занятий 337
Достаточ ное количество сна 338
Упражняться мыслен но 338
Награда и наказание 338

Глава 16. Развитие и модификация сетей мозга: пластичность 341

Развитие с момента зачатия 342
Появившаяся из эктодермы: эмбриональная нервная система 342
Добавление слоев: развитие коры головного мозга 345

U Соде ржание
 Общая проводка: как аксоны связывают разные области мозга
друг с другом 349
Обучение на опыте: пластичность и развитие кортикальных карт 351
Картирование: перенестись в мир зрения, слуха и осязания 352
Общие сигналы и общая проводка: правило Хебба 353
Эффекты окружающей среды: природа или воспитание 355
Генетика: специфика процедуры построения мозга 355
По неправильному пути: нарушения развития нервной системы 358
Поиск нарушений в генном развитии у мутантных мышей 360
Влияние окружающей среды на развитие человеческого мозга 361
С тареющий мозг 362
Жить долго и счастливо: стратегии мозга по изменен ию
продолжительности жизни 363
Накапливающиеся удары: специфические возрастные дисфункции мозга 364

Глава 17. Нейронные дисфункции, психические болезни и препараты,

влияющие на мозг 369
Причин ы и типы психических расстройств 370
Генетические сбои 371
Психические болезни, вызванные развитием и окружающей средой 373
Психические болезни со смешанными компонентами генетики и развит ия 374
Фармацевтика дает надежду 381
Типичные и атипичные антипсихотические лекарственные препараты 381
Препараты, влияющие на рецепторы ГАМК 382
Препараты, влияющие на серотонин 382
Препараты, влияющие на дофамин 383
Некоторые природные психоактивные субстанции 383

Часть 5. Великолепные десятки 385

Глава 18. Десять (или около того) важнейших структур мозга 387
Неокортекс 388
Таламус: ворота в неокортекс 388
Подушка таламус а 389
Мозжечок 389
Гиппокамп 390
Области Вернике и Брока 390
Веретенообразная лицевая о бласть 391
Миндалина 392
Латеральная префронтальная кора 393
Ч ерная субстанция (базальные ганглии) 393
Передняя поясная кора 394

Сод е р жание 13
Глава 19. Десять уловок нейронов, позволяющих им делать то,
что они делают 395
Преодоление нейронами ограниченного размера 396
Достижение наибольшей отдачи с помощью дендритных шипов 397
Лиганд-зависимые рецепторы, позволяющие нейронам
сообщаться химически 397
Специализация на разных органах чувств 398
Выч исления с помощью токов в ионных каналах 399
Сохранение сильного сигнала на б ольшие расстояния 399
Аксон: отправка сигналов из головы к пальцу ноги 400
Ускорение процессов с помощью миелинизации 401
Нейронный гомеостаз 401
Изменение веса синапсов при адаптации и обучении 402

Глава 20. Десять удивительных фактов о мозге 405

У него 100 миллиардов клеток и квадриллион синапсов 405
Сознание не находится в какой-то специальной области мозга 406
У него нет болевых рецепторов 407
Разрезание крупнейшего волоконного пути в мозге порождает ряд
поб очных эффектов 408
Размер мозга Эйнштейна б ыл меньше среднестатистического 408
Взрослые теряют по несколько сот тысяч нейронов в день без заметных
последствий 409
Кроме всего прочего, мозг потребляет много энергии 41О
Это миф, что мы используем всего 10% нашего мозга 411
Поврежден ия мозга привели к науч ным открытиям 412
Взрослый мозг может порождать новые нейроны 413

Глава 21. Десять перспективных направлений терапии будущего 415

Коррекция нарушений развития с помощью генной терапии 416
Увеличение мозга с помощью генной инженерии 416
Коррекция травм головного мозга стволовыми клетками 417
Использование глубокой стимуляции головного мозга для лечения
неврологических расстройств 418
Внешняя стимуляция мозга с помощью ТМС и ТСПТ 419
Использование нейропротезов при сенсорной депривации 420
Борьба с параличами с помощью нейропротезов 421
Улучшение мозга с помощью нейропротезирования 422
Контролируемое компьютером обучение 422
Лечение заболеваний с помощью нанороботов 423

Предметный указатель 425

14 Соде р жание
В в еде н и е
Главная загадка мозга таится в простом вопросе: как может группа взаимо­
связанных клеток сделать нас такими, какими мы являемся, - не только на­
б ором мы слей, воспоминани й и чувств, но и личност ью. В настоящее время
никто не может на него ответить. Н екоторые фил ософы считают, что на него
воо б ще нельзя ответить.
Я считаю, что мы можем понять, как м о зг делает нас такими, какие м ы
е сть. П у сть данная книга и н е содержит окончательно го ответа, о на указыва­
ет направление, где можно его и скать: говоря в двух словах, мозг с о стоит из
не й ронов, кажды й из которых является сложны м компьютером. Од ни ч асти
нервно й с и стемы вносят предложения другим ее ч астям о том , что вы должны
делать дальше. Другие части обрабатывают ва ш и сенсор ные данные и с оо б ща­
ют с и стеме, как в настоящи й момент идут дела. А треть и ее части, о собенно
с вязанные с языком, с о ставляют бегущи й диалог о б о всем происходя щем -
это и е сть ваше сознание.
Эти понятия не так с ложны для п онимания , но люди сч итают ней ронауку
с ложно й. П очему ? П отому, что для выполнения этих задач ваше й нервно й си­
стеме нео бходимы сотни миллиардов не й роно в и квадриллионы соединени й ,
структурированных за миллиарды лет эволю ции и за все годы раз в ития и обу­
че ния человечества так, чтоб ы вы стали тем, кто есть, и стояли там, где стоите.
Ч то б ы понять, как ра б отает нервная с истема, вам нужно знать три вещи.
В о-первых, как работают не й роны сами по себе. Во-вторых, как они взаимо­
де йствуют друг с другом в не й ронных сетях. В-третьих, как не й ронные сети
о бразуют в мозге определенны й наб ор функциональных модуле й . Конкретны й
набор имеющихся у вас модуле й делает вас человеко м. Содержание ваших кон­
кретных модуле й делает вас уникальными.
Н аш ближа й ши й родственник, шимпанзе, имеет почти те же не йроны и не й ­
ронные с ети, что в ы и я. Он обладает даже большинством тех же модуле й. Но
у нас , люде й , е сть несколько дополнительных м одулей, делающих сознание
возможным. Объя с нение этого и с оставляет предмет данно й книги.
Об это й книrе
Давайте посмотрим правде в глаза, нейронаука - сложный предмет. И как
это могло б ыть по-другому, если она имеет дело с мозгом - самым сложным
из всех известных во В селенной струкrур. В этой книге я о бъясняю некоторые
очень сложные идеи и отношения таким о бразом, что б ы их мог понять как
студент, посе щающий вводный ку рс по нейронауке, так и читатель, просто ин­
тересующийся этим предметом ради удовольствия.
Ч то б ы понять эту книгу и извлечь из нее пользу, вам не нужно что-то знать
о мозге, кроме того, что он у вас есть. В ней я о бъясняю макс имально воз­
можное кол ичество основных т ерминов простым языком и с помощью легко
понятных рисунков, и когда вы сталкиваетесь с такими научными определени­
ями, как передняя часть поясной извw�ины коры головного мозга или вестибу­
лоспинш�ьный рефлекс, я описываю их значение простым языком.
Эта книга составлена в виде модулей для того, что б ы вы могли б ыстро най­
ти информацию, которая вам нужна. Каждая глава состоит из разделов, и каж­
дый раздел содержит ин ф ормацию по какой-то теме, относящейся к нейрона­
уке, например:
>> О сновные компоненты нервно й системы: не й роны и гл и и .
>> К ак ра б отают не й рон ы и что п редста вляют со бо й их разные ти п ы .
» К а кие системы участвуют в план и рова н и и и вы пол нении сложных
де й стви й .
» Роль неокортекса в о б ра ботке мысле й .

С амое замечательное в этой книге то, что вы сами решаете, с чего начать
и что читать. Э то справочник, которы й вы можете при нео бходимости от­
крыть или закрыть. П росто посмотрите оглавление, что б ы найти нужную
и нформацию.
Примечание . Вы можете использовать эту книгу в качестве дополнитель­
ного посо б ия для разных постдипломных ку рсов, потому что я рассматриваю
нейрон и фу нкции мозга системно. О б ычные постдипломные курсы, напри­
мер по восприятию, дают краткое (и о б ычно неудовлетворительное) введение
к пониманию не й ронов и не йрон ной о браб отки и плохое, если вооб ще како­
е-то, о бъяснение когнитивных функций. Курсы по когнитивной психологии и
нейронауке об ычно дают хорошее понимание когнитивных функций , но редко
о бъясняют познание на уровне нейронов. Курсы по б ихевиористской нейрона­
уке иногда вооб ще игнорируют познание и нейрофизиологию, хотя делают до­
стойную рабо ту, объясняя эвристику и феноменологию поведения и обучения.
В ы также можете использовать эту книгу в качестве дополнительного п особ ия

16 Введение
для аспирантов или про ф ессиональных медиков, где упоминается нервная си­
стема и психические нарушения или расстро й ства, но мало внимания уделяет­
ся нервно й системе и мозгу.
В это й книге, как вы можете заметить, некоторые веб -са й ты разб иваются на
две строки. Е сли вы читаете печатное издание и хотите посетить один из этих
веб -са йтов, просто введите ве б -адрес, как это указано в тексте, словно разрыва
строки не существует.

Кто вы , мо й ч итател ь ?
Раб отая над это й книго й , я сделал некоторые предположения о вас, мо й чи­
татель.
» В ы не не й роуче н ы й и не не й рох и рург, но мо жете б ыть студен ­
том-первокурсником в это й о бласти ( если вы о б наружите, что ваш
не й рохирург л и стает экземпляр это й книги перед тем, как удалить
часть вашего мозга, лучше поищите другого специалиста).
» В ы изучаете курс, относящи й ся к фун кциям мозга, поз н а н и ю или
поведению, и чувствуете, что будет полезно соста в ить четкое п ред­
ставление о том, как ра б отает нервная система и ее компоненты .
» В ы хотите получить легко доступ ную и хорошо усваиваемую и нфор­
ма цию по частям, и, если она будет немного скрашена юмором, это
даже лучше!

Если вы узнали се бя в этом сп и ске, значит, книга попала в нужные руки.

П иктограммы, исп ользуе мые в это й книге

П иктограммы в это й книге помогут вам най ти конкретный вид и нформации.
О ни представляют со бо й следующее.
Н есколько друго й взгляд на вещи или мысли о них в новом ключе
помогут сделать потенциально сложные понятия б олее легкими для
понимания. Если вы найдете эту пи кто грамму, то увидите рядом с не й
СОВЕТ
приглашение к о б суждению: " П одума й те о б этом таким о б разом " .

Эта пиктограмма появляется рядом с ключевыми понятиями и об ­

щими принципами, которые вы, может б ыть, захотите запомнить.
ЗАПОМНИ!

Введе ние 17
 В предмете столь сложном, как нейронаука, некоторые мысли не­
из бежно будут слишком научными. К счастью, вам не нужно очень
детально знать "что" и "почему " , но, в любом случае, я включаю Э1)'
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подю&НОСТИ ин ф ормацию для тех, кто ненасытно люб ознателен ли б о страстно
люб ит се бя наказывать. Прочитайте или пропустите абзацы рядом с
этим значком по своему усмотрению.

И кое-что еще
Шпаргалка познакомит вас с типами и функция м и клеток центральной
нервной системы, ролью неокортекса, левым и правым полу шариями головно­
го мозга, четырьмя лоб ными долями и т. д.

Куда д ви rаться дал ьше

Н аконец, цель данной книги - помочь вам продвинуться в понимании ней­
ронов и нервной системы, особенно мозга, но есть много важных тем нейрона­
уки, выходящих далеко за рамки этой книги. Вот простая вы борка: внутренний
метаб олизм нейронов и каскады второго мессенджера, связь неврологи ческих
расстройств с поражениями в определенных путях и ядрах, традицион ная те­
ория о бучения и современная генетика. В ы можете найти подроб ное об сужде­
ние б ольшей части в более серьезных книгах по нейронауке.

18 Введение
Ждем ва ши х отз ы вов!
Вы, читатель этой книги, и есть главный ее критик и комментатор. М ы це­
ним ваше мнение и хотим знать, что б ыло сделано нами правильно, что можно
б ыло сделать лучше и что е ще вы хотели б ы увидеть изданным нами. Н ам
интересно услышать и люб ые другие замечания, которые вам хотелось б ы вы­
сказать в наш адрес.
Мы ждем ваших комментариев и надеемся на них. В ы можете прислать нам
электронное письмо л иб о просто посетить наш веб -сервер и оставить свои
замечания там. Одним словом, люб ым удо б ным для вас спосо б ом дайте нам
знать, нравится или нет вам эта книга, а также выскажите свое мнение о том,
как сделать наши книги бол ее интересными для вас.
Посылая письмо или соо б щение, не забудьте указать название книги и ее
авторов, а также ваш об ратный адрес. М ы внимательно ознакомимся с вашим
мнением и обязательно учтем его при отборе и подготовке к изданию последу­
ющих книг. Н аши электронные адреса:
E - mail: info@dialektika. сот
WWW: http: //www.dialektika.com

Введение 19
Блаrод а рн ост ь авто р а
Э та книга о бязана своим существованием в первую очередь моему агенту
Грейс Ф ридсон (Grace Freedson) из The PuЫishi ng Network. Я благодарен редак­
тору по авторским правам Ро берту Х икки (Robert Hickey) за совместный труд
по разработке концепции книги и граф ическому отделу издательства Wiley за
раб оту над книжными иллюстрациями. О со бую признательность хочу выра­
зить редактору проекта Трей си Б арр (Tracy Barr), которой удалось улучшить
практически каждое предложение в этой книге. Е е до брожелательны й настрой
и усердие заслуживают моей самой б ольшой благодарности. Я признателен ре­
дактору Элизабет Куб алл (Eli zabeth Kuball) за окончательную версию книги и
профессору Тара Де С илва (Tara DeSilva) за техническое редактирование.
В настоящее время нет ни одного специалиста в о бласти нейроуки, кото­
рый б ыл б ы компетентен во всех про блемах мозга или нервной системы, и то,
что мы знаем и понимаем о б этом, постоянно меняется. Хотя много времени и
усилий я потратил на то, что б ы убедиться, что материал книги содержит точ­
ную и актуальную информацию, люб ые оши б ки на этих страницах считайте
только моими. Если вы о б наружили оши б ку или захотели сделать какие-ли б о
другие замечания о б это й книге, не стесняясь, о бращайтесь ко мне по адресу
amthorfr@gmail.com.

20 Вве дение
Об авто ре
Фрэнк Амтор - про фессор психологии Университета штата Алаб амы, в
Бирмингеме, где он также занимает научные должности на факультете нейро­
б иологии в Медицинской школе и на факультете б иомедицинской инженерии в
Школе оптометрии. Более 20 лет Фрэнк является научным сотрудником Наци­
онального института здравоохранения США , а также Управления военно-мор­
ских исследовани й США, Фонда Слоуна и Ф онда "З рение " . Е го исследователь­
ские интересы сосредоточены на сетчатке, центрально й визуальной о браб отке
и не йронных протезах. О н опу бликовал б олее 1 00 статей в рецензируемых
журналах, глав книг и тезисов конференций.
Научная карьера Фрэнка посвящена пониманию нейронной об раб отки как
самой по се бе, так и в свете создания нейронных протезов, которые восста­
навливают и дополняют человеческую функцию. Е го исследования касаются
изучения сложной нейронной обраб отки - такого высокоселективного и нели­
нейного анал иза, как вы борочность движений и направлений - в ганглиозных
клетках сетчатки, первом локусе зрительной системы. И спользуемые им мето­
ды исследования включают практически весь комплекс нейрофизиологических
методов изучения одиночных клеток - внутриклеточну ю запись одиночных
клеток, внутриклеточну ю запись острыми электродами, запись patch-clamp ,
оптическую визуализацию с помощью кальция и потенциометрических краси­
телей, двухэлектродную запись и (совсем недавно ) запись микроэлектродного
массива. На сегодняшни й день его научные интересы связаны с дальнейшим
применением фундаментальных исследований сетчатки к развитию нейрон­
ных протезов как в зрительной, так и других системах, утративших дееспособ ­
ность.

Вв едение 21
П ос вящен ие
Бекки, моей спутнице жизни и матери наших тро их замечательных детей.
Филиппу, Рах или и Саре за то, что он и лучшие в м ире дети и надежда этого
м ира на лучшее будущее.
Моим родителям, Агнес и Райдеру, и моему отч иму Дж иму, подготовившим
меня к этому миру и вручившему путеводитель по ж изни в нем.
Всем моим учителям, которые не пожалели на меня своего времени.

22 Введе ние
З н аком с т в о
v

с н ер в н о и
v

си с темои
В Э Т О Й Ч АС Т И . . .

)) Что такое нейроны и как 100 миллиардам из них

удалось образовать человеческий мозг

)) Общее строение центральной нервной системы

от коры головного мозга до мозгового ствола
и спинного мозга

)) Нейроны как устройства, обрабатывающие входы

с помощью электрических сигналов и выделяющие
в качестве своих выходов молекулы для сообщений
на большие расстояния
Глава 1

К ра т к и й э кс ку рс
в и сто р и ю н е р в н о и
с и сте м ь1
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . ..

)) Эволюция нервной системы

)) К а к ра ботает нервная система

)) Основн ые фун кц и и нервной системы

)) Ти п ы нейронн ых дисфун кц и й

)) В клад ней ронауки в будущее

"Мозг - мой второй любимый орган "

Вуди Аллен ("Спящий", 1973)

м оз г, который находится у вас в голове, - самое сложное из известных

устройств во В селенной, и все, чем вы являетесь, - результат про­
шлой и настоящей активности этого полуторакилограммового со бра­
ния 1 00 миллиардов нейронов.
Хотя эта книга п освящена нейронауке, изучающей нервную систему, в ос­
новном она о мозге, где с то ч ки зрен ия нейроно в происходит б ольшая часть
деятельности (центральная нервная система состоит из мозга, сетчатки и с п ин­
ного мозга). Если ваш моз г работает хорошо, в ы будете жить долго, счастливо
и проду кти в но (при отсутствии, конечно, несчастных случаев ) . Е сли у вас есть
моз говые нарушения, вам придется бороться, п реодолевая каждую жизненну ю
мелочь, и эта борьба будет разворачи ваться в вашем мозгу. Поэтому позна­
комьтесь с нервной системо й, чтоб ы узнать, как она работает, что делает и что
может по йт и не так.

Эвол юция нервн ой системы

Земля о бразовалась 4,5 миллиарда лет тому назад. Эволюционные биологи
считают, что одноклеточная прокариотическая жизнь (клетки без клеточного
ядра) появилась на Земле с пустя прим ерно милл иард лет после этого. Приме­
чательное в этой дате то, ч то геофизики считают ее отправной точкой, когда
планета достаточно охладилась , чтобы поддерживать жизнь. Другими словами,
жизнь появилас ь почти сразу же (в геологическом исчислении), как только это
стало возможным.
По неизвес т ным причинам для того, чтобы появилась эукариотическая
жизнь (клетк и с ядрами), пот реб овалось более одного милли арда лет, на эво­
люцию эукариот ических кл ето к в многоклеточные организмы ушел еще один
миллиард и ещ е один - чтобы появился человек; это произошло менее милли­
она л ет назад. Все процессы, которые привели к многоклеточной жизни, про­
исходили в мировом океане.

Спе циали за ция и комм уни кация

В многокл еточных о рган измах внешняя среда клетки, находящейся внутри
группы к леток, отличается от внешне й среды вне такой группы. Эта разница
в окружении требует от клеток в многокле точных формах жизни выработать
способ специализации и коммуникации. Понима ние это й специализации явля­
ется одним из ключей к пониманию того, как работает нервная систем а.
Представьте с ебе м и ллиарды лет назад в первоначальном океане шар, со­
стоящий из не скольких де сятков кле ток . Поскольку кле тки внутри шара не
подвергаются воздейс твию мо рской воды, они могут более эффективно вы­
полнять некоторые пищевар и тельные или другие функци и, но не имеют ни­
какой возможнос т и получ ать и з морской воды необходимые им питательные
вещества и изб авляться от отходов. Что бы вы полнять эти задачи, им нужно
скооперироваться с окружающи м и их клетками.
По этой пр ичине м ногокл еточная жизнь позволила - а по сути, санкци­
онировала - клеточную спе циализацию и коммуникацию. Специализация
эукариотических клеток регу ли ровалась ДНК и отличалась для вну тренних и
наружных кле то к шара. Одновременно с этим некоторые из веществ, секре­
тируемых клетками, стали с и г налами, на которые другие кл етк и реаг и ровали.

26 Ч АСТЬ 1 Зна комство с н е р вной системой

В многоклеточных организмах клетки начали специализироваться и общаться
друг с другом.

Переме щения вп е р ед, назад и п о кру r у

скоординированным образом
Течен ия, приливы и волнения в древнем Мировом океане перемещали орга­
низмы, независимо от и х желан и й. Даже организмы, специал и зирующиеся на
фотосинтезе, выработали механизмы плавучести, чтобы удерж иваться в верх­
н и х слоях океана, где есть солнечный свет. Друг и е дарвиновские механ и змы
·'выживания наиболее приспособленных" привели к другим изменениям.
Некоторые многоклеточные орган и змы находили пре и мущество в более
а ктивном перемещения, используя жгутик и. Но , имея разные клетк и с раз­
ных сторон многоклеточного орган изма, двигать жгутиками без координа­
ц ии - не лучший способ прямого перемещения (представьте себе команду
гребцов, в которой все гребут в разные стороны). Без определенной формы
коммуникации, синхронизирующий их акти вность, лодка - в нашем случае
организм - не сдвинется с места. Результат? Возникли сетевые структуры
специализированных клеток со щелевыми соединениями ме жду ними. Эти се­
тевые структуры сделали возмож ной быструю электрическую подачу сигнала
по кольцео бразным нейронным сетям, которые стали специализироваться на
синхронизации дв ижений жгутиков с внешней стороны орган изма.

Э волюция в сторону сложных животных

Шары клеток с нервной с и стемой, способные перемещаться в океане скоор­
динированным о бразом, эволюционировали в слож ных ж ивотных с сенсорны­
м и и другими специал из и рованным и нейронам и .
Около полум и ллиона лет назад такие беспозвоночные, как насекомые, вы­
ползли на землю, чтобы пировать на растениях, произраставших там уже м ил­
л и оны лет. Позже некоторые легкие позвоночные рыбы отваж ились выйти на
землю на коротк ий пер иод, когда разл и вы рек и другие мелкие водоемы высох­
ли, что застав и ло их шевелиться в поисках больших бассейнов. Некоторым это
так понрав и лось, что они почт и все время оставались на земле и стали амфи­
биям и, часть из н их позже превратилась в рептилии. Отдельные рептилии дал и
развитие млекоп итающим, чь им и потомками мы и являемся.

Выход на сцен у неокорте кса

Когда вы смотр и те на человеческ и й мозг сверху и ли сбоку, почти все, что
вы вид и те, является неокортексом (новой корой). "Нео" - потому что это
сравн и тельно недавн ее изобретение млекопитающих. Предшествующ ие им

ГЛ АВА 1 К р аткий экску рс в исто рию не рвно й системы 27

животные, например рептилии и птицы, имели относительно небольшой мозг
с очень специализированными областям и для обработки сенсорной информа­
ции и управления поведением. Что произошло в ходе эволюции с млекопита­
ющим и, так это значительное расширение в мозгу особых цепей, составивших
дополнительный слой обработк и, которые лежали поверх более старых обла­
стей мозга, связанных с сенсорной обработкой и управлением моторикой.
Нейроученые не знают точно, как и почему возник неокортекс. Птицы и
рептилии (и динозавры, если уж на то пошло) хорошо обходились своим не­
большим специализированным мозгом до того, как произошла огромная экс­
пансия неокортекса у млекопитающих . Она произошла с появлением млекопи­
тающи х, неокортекс чрезвычайно увеличился, затмив собой остальной мозг,
эволюционировавший ранее. Это произошло несмотря на тот фак т, что с точки
зрения метаболизма большой мозг дорого обходится. Человеческий мозг берет
на се бя около 20% метабол изма всего тела, хотя его вес составляет всего при­
мерно 5% от веса тела.

Ка к ра б отает нервн а я система

Посмотрите на любой рисунок мозга, и вы сразу увидите, что он состоит
из нескольких разны х зон. Мозг не кажется аморфной массой нервной ткани,
которая просто заполняет внутренность черепа.
Принимая во внимание внешни й вид мозга, вы може те задать два очень
важных и уместных вопроса.
» Дей ствительно ли разные области мозга, отличающиеся внеш не, вы­
полняют разные функции ?
>> Дей ствительно л и выглядящие одинаково о бласти мозга выполняют
одинаковые функции?

Можно ли ответить сразу на два вопроса? В какой-то мере да. В следующих

разделах содержится объяснение.

Важна я роn ь нейронов

Нервная система, о которой мы подробно расска жем в главе 2, состоит из
центральной нервной системы (мозг, сетчатка и спинной мозг) и перифер иче­
ской нервной системы (сенсорные и моторные нервные аксоны, которые со­
единяют центральную нервную систему с конечностями и органам и). Пери­
ферическая нервная система также включает вегетативную нервную систему
(которая регулирует такие процессы организма, как пищеварение и се рдечный

28 Ч АСТЬ 1 З накомство с н ер вной системой

ритм) и и нтестинальную не р вную систему, кото р ая контр олирует же лудоч­
но-кишеч ный т ракт.

ПОЛЯ И Ш И ШК И : ПЕРВЫ Е Т Е ОРИ И , ОБЪЯ СНЯЮЩ И Е РАБОТУ МОЗГА

Н ачало развития нейронауки связано с рядом теорий о функцион и рова н и и

мозга. Д ве наи более и нтересные и з н и х френология и теория общего поля.
-

Теория о б щего поля утверждала, что в целом мозг предста вляет со б ой одну
б ол ьшую нейрон ную сеть, возможности которой зависят, главным о б разом,
от ее размеров. С огласно этой теории внутрен няя структура мозга мало что
зна ч ит для понимания его функци й .
В другую кра й ность впадали френологи, которые сч итали, что почти все каче­
ства человека, включая такие, как осторожность, смелость и оптимизм, нахо­
дятся в конкретных частях мозга. Эти парни считали, что развитость да нных ка­
честв можно определ ить путем измерения высоты черепа над определенными
о бластями ( шишек); мысль заключалась в том, что находя щи й ся под н ими мозг
растет и тол кает череп вверх, что б ы дать место высокоразвиты м качества м. В ы
можете больше узнать о френологи и в гла ве 12.

В основе всех отделов не р вной системы л е жит работ а ней р онов. Нейро­
ны -
это специализированные к летки, которые обрабатывают информацию.
Как и все кл етки, они невер оятно сложны сами по себе. Не р вная система у всех
жи вых существ состоит из четырех основных типов функци он альных кл ето к.
» Сенсорные нейроны. Эти ней роны рассказывают остальному моз­
гу о внешней и внутренней среде.
» Моторные (и друrие выходящие) нейроны. Моторные нейроны
сокращают м ышцы и опосредуют действия, а другие ней роны выхо­
да стимули руют железы секреции и внутренние органы.
>> Проецирующие нейрон ы. Коммуника цион ные ней роны, которые
передают сигналы из одной о бласти мозга в другую.
» И нтернейроны. П ода вля ющее б ол ьши нство ней ронов у позво­
ноч ных - это интерней роны, участвующие в локал ьной о б ра б от­
ке. Об ра б аты вающие и нтернейроны извлека ют и перера б атывают
и нформа ц и ю, поступа ющую из орга нов чувств, сра в н и ва ют ее с
той, которая хра н ится в п амяти, и испол ьзуют для пла н и рования
и осуществления действи й . К аждая из нескол ьких сот отдельных
о бластей мозга содержит несколько десятков разл и ч ных типов, или
классов, о б ра баты ва ющих интернейронов, которые опосредуют ра­
б оту этой области мозга.

ГЛАВА 1 К р а ткий экскур с в исто ри ю не рвной системы 29

 » Ч то де й ствител ьно отл и чает нервную систему от л ю б о й д руго й
фун кцион и рующе й груп п ы клеток, та к это сложность не й рон н ых
взаимосвязе й . Человеческий мозг содержит порядка 100 миллиар­
дов не й ронов, кажд ы й из которых о бладает уникальным на бором
из примерно 1 О тысяч синаптических входов других не й ронов, соз­
дающих около квадриллиона синапсов - это больше, чем государ­
ственны й дол г США в пенсах! Возможное количество отдел ьн ых со­
стоя н и й это й системы п рактически бесконечно.

В ы можете найти подробное описание нейронов и примеров их работы в

главе 3 .

Обработ ка в сетях, се r ментах и модулях

Большая часть мозга, которую вы можете увидеть, если посмотрите на него
сверху или сбоку, является неокортексом. Неокортекс представляет собой лист
площадью 0,45 м2, который немного скомкали, чтобы поместить внутрь голо­
вы. Нейроны в неокортексе образуют сложную нейронную сеть, повторяющу­
юся миллионы раз на всей поверхности коры. Эта повторяющаяся нейронная
сеть называется миник.vлонкой.
Мозг состоит из множества специализированных областей, связан­
ных с конкретными органами чувств (например, зрением или слу­
хом), и областей, опосредующих конкретные моторные выходы (на­
3АПОМНИ!
пример, движение ног или языка). Функции разных областей мозга
зависят не от конкретного строения каких-то миниколонок в них, а
от их входов и выходов.
Таким образом, даже если тип ы клеток и сети в слуховой коре похожи на
клетки в зрительной и моторной коре, слуховая кора - это слуховая кора, по­
тому что получает входы из улитки (части уха) и отправляет их в области, свя­
занные с обработкой слуховой информации, а также использует ее для управ­
ления поведением.

Многие другие части нервной системы также состоят из повторя­

ющихся сетей или модулей сетей, хотя они различаются в разных
частях мозга.
ЭАПОМНИ!

» Спинной мозr состоит из очень сходных сегментов ( ше й ного, груд­

ного, поясн и чного и т. д.), структура которых повторяется от грани­
цы п родолговатого мозга в верхне й части спинного мозга до копч и ­
ковых сегментов внизу.

30 Ч АСТЬ 1 З на комство с нер вной системо й

 )) Мозжечок, в а жн ая структура гол овно го м о з г а , расп оложе н ная
в задне й его части под неокортексом , уч аствует в пос л едова тел ь­
ности точных движени й и их за помина н и и . В нутри мозжечка нахо­
дятся повторяющиеся не й рон н ые сети , о бра зую щ и е модули , кото­
рые занима ются планирова нием и выполнением движений , а также
отвечают за равновесие.

Все модули, составляющие центральную нервную систему, вза имос ­

вязаны. Если вы сдел аете срез любой части мозга, то увидите, что
он больше состоит из белого вещества, или кажущихся бледными
ЗАПОМНИ!
аксонных волокон (нейронных "проводов ", соединяющихся друг с
другом), чем более темного серого вещества (тел не р вных клеток
и дендри тов, которые получают входы от других нейронов и дела­
ют нейронную обработку). И вот почему: мозг испол ьзуе т локаль­
ные взаимосвязи между нейронами, чтобы выполнять обработку в
нейронных сетях. Од нако каждый отдельный нейрон контактирует
только с частью других нейронов моз га. Чтобы п олучить доступ к
другим модулям мозга и другой обработке, результ аты этой обработ­
ки должны быть отправлены по п роекциям на большие расстоян и я
через аксонные пути проецирующих нейронов .

Что такое заряд . Рол ь зn ектричеств а

Большинство нейронов являются клетками, специализирующимися на об­
работке и переносе информации. Они имеют два вида отростков: дендриты
(которые обычно получ ают входы от других ней ронов) и аксоны (которые
являются выходом нейронов в другие нейроны или друг ие цели, например
\1ЫШЦЫ).
Нейронные дендриты могут достигать сотен микрометров в длину, а ней­
ронные аксоны могут простираться на метр (например, аксоны, простираю­
щиеся от отдельных клеток в первичной моторной коре мозга до основания
спинного мозга). Поскольку нейрон удлиняется дендритами и аксонами, то,
если он хоче т быс тро обрабатывать сигналы, ему необходимы механизмы, по­
могающие осуществлять это внутри клеточное сооб щение. Какие механизмы?
Электричество, проходить которому по аксону помогает миелиновая оболочка
из глиальных клеток.
Нейроны используют электриче ство, чтобы сообщать о том, что происходит
в разных частях нейрона. Основной смысл в том, что входы распространяются
по всем дендри т ам и вызы вают движение тока из дендритов в тело клетки.
Тело клетки преобразует этот изменяющийся электри ческий ток в набор им­
пульсов, кото рые передае т по своему аксону друг им нейронам. Чтобы узнать

ГЛАВА 1 Кратки й экску рс в исто рию нервной сист е мы 31

больше о том, как сообщаются нейроны, обратитесь к главе 3 . Главы части 1 1
объясняют конкретные детали этого процесса для каждой сенсорной системы.

М одуль н ое устройство н ерв н ой системы

Нерв ная система обладает модульным устройством. Нейроны участвуют в
локальных сетях, состоящих из нескольких сот единиц, куда входят один-два (а
иногда три или четыре !) десятка разных типов нейронов. Эти локальные сети
производят нейронн ую обработку на входах и отправляют результаты другим
сетям как выходы через проецирующие нейроны.
Локал ьные сети образуют модули , выполняющие определенные функции ,
например способность видеть вертикальные линии, слышать звуки частотой в
1 О ООО Гц, заставить конкретную мышцу пальца сжиматься или сердце би ться
быстрее. Группы подобных модулей образуют основные области мозга (их не­
сколько сотен), которые принимают или передают сигналы. Модули в головном
мозге, спинной мозг, периферическая и вегетативная нервные системы - вс е
работают, чтобы поддерживать наше существование , регулируя внутре ннюю
среду и управляя нашим взаимодействием с внешней средой. Конечно, люди
делают больше, чем просто поддерживают существование. У нас есть чувства
и воспоминания, любознательность и духовные стремления. У нас есть спо­
собности к языку, саморефлексии, технологиям и стремление узнать свое ме­
сто во Вселе нно й.

О сновные фу нкц ии нервно й системы

У животных есть нервная система, а у растений ее нет. Вопрос - почему?
И те, и други е - многоклеточны е организмы, многие растения, например де­
ревья, намного круп нее самых крупных животных.
Ключевое различие, конечно же, - движение. Все животные двигаются,
а почти все растения - нет (Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) имеет
раздвоенный листок, закрывающийся, когда на него садятся насекомые, но мы
не будем это учиты вать). Нервная система делает возможным движение, а дви­
жение - это то, что отличает животных от растений.

Ощуще н ия о мире вокру г

Сенсорные нейроны распознают э нергию и вещества вну три и снаружи
нашего тела. Детекторы энергии включают в себя фоторецепторы в глазу, ко­
торые фиксируют свет (глава 5), слуховые волосковые клетки в улитке, кото­
рые фиксируют зву к (глава 6), и механорецепторы в коже, которые фиксируют

32 Ч АСТЬ 1 Зн а комст во с нервной системо й

давлен и е и в и брацию (глава 4). Се нсо р ные клетк и, обнаруживающи е молеку­
лы, состоят из обонятельных нейр онов в носу и вкусовых рецепторов на языке
(глава 7).

М ОР С КО Й О Г УРЕ Ц, С Ъ Е Д АЮЩ И Й С ВО Й М ОЗГ

М о р ско й огу р ец ( голоту р ия ) - п р име р о р га н изма-фил ыр а то р а ( отф ил ьтр о­

вывающего п и та тел ь н ые вещес т ва из воды ) , живущего н а д н е океа н а. И н те­
рес н ы й факт: н есмотря н а м н огоч исле нн ые фо р мы и ра с к р аску, эт и о р га н измы
похожи тем, ч то н а стади и л ич и н ки подвиж н ы бла года ря це р е б р ал ь н ому ган­
гли ю, уп ра вляющему плава н ием, н о во вз р ослом сос тоя н и и ста н овя тся сидя ­
ч ими ( п р ик р епле н н ыми ко д н у мо р я, как р а сте н ия ) .
В ходе п р ев р аще н ия во вз р ослую ф о р му мо рско й огу р ец поглощает этот це н т­
'
р аль н ы й га н гл и й и, таким об р азом, "съедает сво й мозг ; потому ч то, с тав р аст и­
тел ь н о й фо р мо й , б ольше в н ем н е н уждается .

Так же у нас есть детекторы внутри тела, которые ф иксируют нашу темпера­
туру, уровень угл е к и слого газа, кровяно е давление и друг ие пр и з наки работы
организма. Цент ральная и вегетати вная нервны е с истемы (см. главу 1 1 ) и с­
пользуют в ы ходы э ти х внутренн их датчиков для управлен и я функциями ор­
ганизма и поддержания их на пр и емлемом уровне (гомеостаз ) . Обычно это
про и сход и т неосознанно.
Сенсорные нейрон ы являются наи более спе ц иали зир ованными из
всех нейронов, поскольку обладают у н икаль ным и механизмами ре­
агирования на определенный вид э нерги и ил и конкретно е ве щество
ЗАПОМНИ!
(как во вкусовых и обонятельных ре цепторах ). Н апр имер, некото­
рые ж ивотн ы е могут непосредственно чувствовать магнитно е поле
Земл и. Он и это могут благодаря клеткам, которые хран ят в сво ей
ц итоплазме небольши е кристаллы маг нети та, реагирующие на силу
магнитного поля Земл и и вырабатывающ ие электр и ческ ий сигнал в
клетке. Затем этот электр и ческ и й сигнал передается друг и м кл еткам
нервной системы животного для навигации.

Д вижение с м отоне й рона м и

Большинство нейронов являются обрабатывающими интернейронами, ко­
торые получают и мпульсы от других нейронов и и меют выходы к другим ней­
ронам. Однако ряд нейронов, переч и сл енны х в предыдущем раздел е, от них
отличаетс я .

ГЛАВА 1 Кратки й э кскурс в истори ю нервной систе м ы 33

 >> Ч асть нейронов, с пециаn изи рующихс я н а ощущен иях. Та ки е
не й рон ы получа ют и нформацию из внешнего мира, а не от других
не й ронов .
» Часть нейронов посы п ает импуnьсы к мышцам, жеnезам иn и
орrанам, а не друrим нейронам. Так они стимул и руют л ю б ые де й ­
ствия - от секреции оп ределенного гормона для уп ра вления п ро­
це с сами в организме до прыжка от входно й двери к газону на звук
сигнала тележки с мороженым.

Наши тела выполняют два очень разных вида дви жен ий. Произ­
вольные движения, которые бол ьшинство людей о быч но называют
просто дви жен иями, управляются центральной нервной системой, в
ЗАПОМНИ!
которой мотонейрон ы иннервируют поперечно-полосатые мышцы
(эти мышцы и нейроны также участвуют в ре флексе). Кроме них, у
нас есть гладкие мышцы , контрол ируемые нейронами вегетативной
нервной системы, например мышцы пище варител ьного тракта ил и
те, которые контрол ируют зрачок глаза. Движен ие является важной
темой не йронауки, которой я посвятил всю часть Ш книги.

Реше н ия и действия
Мле копитающие обладают сложной централ ьной нервной системой, пото­
му что больши е области неокорте кса осуще ствляют управлен ие дви жен и ем,
с енсорной обработкой и, за отсутствием лучшего термина, тем, что происходит
между ними. То, что большо е кол ичество ткани мозга участвует в управлении
дви жен и ем, делает возможным создани е сложных двигател ьных паттер нов.
Бол ьшие области головного мозга, обрабатывающие се нсорные входы, позво­
ляют распознавать сложные патrер ны в этих входах.
Бол ьши е област и головного мозга, не заняты е непосредственно управле­
нием дви жен ия ил и обработкой сенсорного входа, традиционно называют ас­
социативной корой. Хотя о бъединят ь все несенсорные и немоторные области
коры под этим названием было бы не очень корре ктно, ясно, что ассоциативная
кора допускает существование очень сложных не предвиденных обстоятельств
между те м, что в настоящее вре мя воспринимается чувствами, и тем, како е
поведен и е возникает в резул ьтате . Другими словами, большой неокортекс по­
зволяет проигрывать много вариантов решен ий о том, что име нно вы будете
делать.
Среди всех видов мле копитающих, которых принято считат ь самыми ум­
ными, примат ы, китообразные и, возмож но, слоны, обладают самым боль­
шим неокортексом. Конечно, на интеллект вл и яет не только неокорте кс, но
также и размер лобных долей. Самы е умные среди только что п еречисленных

34 ЧАСТЬ 1 З на ком ство с н ер вной системой

животных (приматы) имеют самые большие лобные доли по отношению к
остальному неокортексу.
Самая антериальная (т.е. передняя) часть лобной доли называет­
ся префронтальной корой. Эта область сильно развита у приматов
и особенно у людей. Пр ефронтальная кора отвечает за самый аб-
ЗАПОМНИ!
страктный уровень планирования.

Если у вас нет больших лобных доле й, ваше поведен ие, как правило, опре­
деляется текущими потребностями и тем, что в настоящее врем я происходит в
окружающем вас мире. Если вы ящерица, то вы либо голодны, либо вам холод­
но или жарко, либо вы ищете партнера, либо опасаетесь хищника. У вас есть
ряд поведенч е ских сценариев, и ваш мозг выбирает один из них. Например, вы
можете находиться в поиске партнера и в таком случае следовать двигательной
программе поиска любви, но, если вы замечаете ястреба, кружащего сверху,
то в тот же момент вкл ючаете двигательную программу спасения от ястреба и

ищете камень, под которым можно спрятаться.

Млекопитающи е с их лобными долями обладают способностью планиро­
вать сложные, многоступенчатые, последовательные действия. Они могут убе­
гать от ястребов и все же помнить, где находится их потенциальный партнер,
чтобы вер нуться к ухаживаниям, как только ястреб улетит. Млекопи тающие
могут взаимодейс твовать в больш их социальных группах, в которых отноше­
н ие к каждому члену группы и ндивидуализировано и определяется не только
тем, кто старше, а кто младше или пользуется сексуал ьными преимуществами
на данный момент.

Об ра ботка мысл ей : использова н ие интеллекта и п амяти

Когда мы думаем об интеллекте, то обычно представляем разницу между
людьми и животными, хотя некоторые поступки животных безусловно призна­
ны разумными . Две характеристики - способность к языку и эпизодическая
память - ассоциируются с человеческим интеллектом. В следующих разделах
дается очень кратк ий обзор ключевых моментов, связанных с памятью, языком
и интеллектом. Дл я полного ознакомления с иерархией интеллекта - главны­

ми открытиями и оставшимися головоломками - обратитесь к главам 1 2- 1 5 .

Язык
Одной из характеристик, ассоциирующихс я с человеческим интеллектом,
является язык, который, если его понимать как использование последователь­
ности знаков, управляемой сложной грамматикой, похоже, присущ исключи­
тельно человеку. Что инте ресно - по крайней мере с нейронаучной точки

ГЛАВА 1 К р аткий экску рс в исто рию н е рвной сист е мы 35

зрения язык наход ится в основном только в од ной части мозга (левой для боль­
шинства п равшей).
Это по р аз ительно, но две части человеческого мозга кажутся почти иден­
тичными, как в большой, так и в малой о рганизации. Другими словам и, похо­
же, нет физиологической р азн и цы между двумя полушар иям и . Ней р оученым
не известны сети, ст руктур ы и ли клетк и левого полушар ия мозга, кото рые объ­
яснял и бы его языковые возможност и и отсутствие таковых у пр авого полуша­
р и я. Тем не менее, как мы наблюдаем у пациентов с разделением левого и пра­
вого полушар ий мозга по медицинским прич и нам, левое полушар ие способно
подде р живать разгово р о недавнем опыте, а правое полушар ие - нет.
Эпизодическая память
Други м, менее оцененным отл и ч ием и нтеллекта человека от интеллекта жи­
вотных, являе тся человеческая способность к эпизоди ческой памяти. Эпизоди­
ческая память - это память о конкретном событии в его в р еменном контек­
сте. Ее можно про ти вопоставить семантической памяти, типу ассоциативной
памяти, включающей общее знание фактов ил и ассоциаций. Р азница между
ним и - это разница между знанием, когда вы узнал и, что стол и ца Канады -
Оттава (эпизод ическая память), и знанием того, что стол ица Канады - Оттава
(семантическая память).
Даже пр имити вные животные могут образовывать ассоциативные воспо­
м инания, наприме р в класс ическом случае фо рмирования условного рефлекса
(разве имя П авлова не звен ит как колокольч и к?), но практически нет подтверж­
денных доказательств того, что какие-то живо т ные, кроме людей, обладают
эп и зодической памя тью, зав и сящей от опе р аций р абочей памяти в преф рон­
тальной коре.
Префр онтальная кора у людей более развита, чем у других пр иматов, но даже
млекоп итающ и е, не являющиеся п р им атам и, имеют преф р онталь ную ко р у,
поэтому возникает вопр ос : связана л и эпизод ическая память с речью? Пока
нейр офизиолог и знают наве р няка л и шь одно : сложное плани рование, на кото­
р ое способны люд и , связано с и сполнительным и функциями п р еф р онталь­
ной ко р ы .

Ко rда ч то-то идет не так: невроло r и ч еские

и пси х и ч еские за б олевания
Уч итывая огромную сложность мозга, не удивительно, что и ногда он выхо­
д и т из с т роя. Психические р асстр ойства варьи руются от тех, которые имеют
четкое генети ческое обоснование, напр име р с индрома Дауна ил и синдрома

36 ЧАСТЬ 1 З накомство с нервной системой

ломкой Х-хромосомы, до нарушений, связанных с наследственностью, напри­
мер шизофрении и аутизма, а также состояний, которые могут быть почти пол­
ностью приписаны жизненным обстоятел ьствам, например некоторых видов
депрессии.
Ряд психических расстройств т акже связан со старением, например болезни
Альцгеймера и Паркинсона. Эти болезни не имеют четкой генетической осно­
вы, хотя все больше данных указывает н а связь между определенным генетиче­
ским строением и риском этих заболеваний. Болезнь Хантинггона является ге­
нетической, но ее симптомы, как правило, не проявляются до совершеннолетия.
То, что может пойти не так с мозгом, происходит на нескольких уровнях.
Н иже приводится выборка возможны х психических и неврологических забо­
.1еваний.
)) Нарушения развития в грубой структуре мозга. Генети ческие м у­
тации ил и экологические токсины могут п ри вести к де ф ектам в гру­
б о й структуре мозга. Дефекты м огут закл ючаться в отсутстви и или
а номально малых размерах о бласте й мозга, например мозжеч ка,
ил и отсутствии путе й аксонов, соеди ня ющих о бласти мозга.
)) Нарушения развития в кон кретн ых л ока льных сетях. С огласно
некоторым новым теориям аутизма, у люде й , страда ющих э тим за­
б олева н ием, нарушен б аланс между короткими и дл и н н ыми не й ­
ронными соединениями в сторону из б ытка коротких. Сч и тается, ч то
это приводит к чрезмерному вн има н и ю к деталям и неспосо б ности
реагировать на о б щую картину.
)) Ди сфункция нейронных путей. Мута ц и и в генах, оп ределяющих
не й ромедиаторные рецеп торы, могут привес ти к нарушени ю о б ра­
ботки во всем мозге. И если отдельные о бласти мозга могут компен ­
сировать это другими не й ронн ыми рецеп торами, остальн ые этого
не могут. Воз буждающе-ингиби рующи й рецепторны й б аланс может
привести к эпилепсии и некоторым ф ормам депресси и .
)) Внешне обусловленные органические дисфункции. Мозг может
б ыть поврежден явно й травмо й , например уда ром по голове. Та кже
он может б ыть поврежден такими токсинами, как свинец или ртуть,
приводящими к задержкам в развити и и другим умственным недо­
статкам без я вного признака повреждения головного мозга.
)) Внешне обусловленные п сихоnоrичес кие дисфункции. И ногда
психические расстро й ства, например некоторые виды депрессии, в
резул ьтате внешних три ггеров случаются у л юдей, у которых ра нее
не на бл юдалось признаков психи ческих п ро блем. В та ких психиче­
ских расс т ро й ствах, ка к депрессия, важно понят ь, могут л и неорга­
н и ческие п р и ч и н ы, например потеря бл изкого человека, вызвать
депрессию, изменяя в начале не й рохими ю мозга .

ГЛАВА 1 К р атки й экску рс в исто ри ю н е рвной сист емы 37

 За дополнительной информацией об этих типах болезней и расстройств об­
ратитесь к главе 1 7.

Р еволюц и я в скором буду щем :

дост ижен и я в разных о бластях
Революция в нейронауке, которая может повлиять на все человечество, про­
изойдет в ближайшие 20 лет в двух областях.
)) Лечение и уход за пациентами с психическим и нарушениями .
)) Увели чение возможносте й мозга сверх того, что считается " нормо й '�

Рассмотрим это в следующих разделах.

Л ече н и е дисфун кций

До последней четверти ХХ века попытки лечения проблем мозга были по­
добны попыткам чинить компьютер с помощью молотка и пилы. Нам просто
не хватало соответствующ их инструментов и знаний о том, как их использо­
вать. Исследования мозга начали менять это положение, и перемены сейчас
происходят очень быстро.

Фармакологическая терапия
Большинство главных психическ их расстройств, включая депрессию, ши­
зофрению, тревожность и обсессивно-компульсивное расстройство, в насто­
ящее время лечатся, как правило, с помощью препаратов. Большинство этих
препаратов воздействуют на системы нейромедиаторов. Фармакологические
методы лечения различаются по своей эффективности и побочным эффектам.
Уроки, полученные в результате применения лекарств первого и второго по­
колений, были учтены при производстве лекарств третьего и последующих
поколений. Хотя стоимость выхода на рынок большинства новых препаратов в
настоящее время составляет порядка м иллиарда долларов, предпринимаются
международные усилия в лице частных и общественно финансируемых компа­
ний по разработке новых лекарств. Препараты, эффективные в борьбе с боль­
шинством психических заболеваний, зависимостей от психоактивных веществ
и л и социопатий, изменят человечество к лучшему.
Трансплантаты
Нейронные трансплантаты вселяют большую надежду на лечение невро­
логических расстройств, например болезни Парк инсона, вызванной смертью

38 ЧАСТЬ 1 З накомство с нервной системой

относительно небольшого числа клеток в определенных областях головного
мозга (черная субстанция в случае болезни Паркинсона). Трансплантаты со­
стоят либо из донорской ткани, либо из стволовых клеток, которые могут де­
литься в нужные типы клеток при пересадке в пораженную область.
Многие лаборатори и работают над трансплантацией ткани, содержащей чу­
жеродные секреторные клетки, защищенные от и ммунной системы рецип иента
мембраной, которая позволяет продуктам секреции выходить, но не позволяет
иммунным клеткам хозяина входить. Если инкапсулированные клетки будут
реагировать на циркул ирующие уровни нейромедиаторов у хозяина нуж ным
образом, они смогут регулировать уровни секрета более точно и эффективно,
чем это делают таблетки.
Электрическая стимуляция
Глубокая стимуляция головного мозга (ГСГМ) - ме тод, при котором ба­
л анс активности в нейронной сети, включающий несколько областей мозга,
изменяется путем непрерывной стимуляции нейронов в одной части сети. Этот
� етод частично эволюционировал из попыток достичь тех же целей путем хи­
рургического удаления областей мозга, считавшихся чрезмерно активным и в
сети базальных ганглиев, как при болезни Паркинсона.
ГСГМ достигла большого успеха в лечении болезни Паркинсона и неко­
торых видов треморов. Также ГСГМ является многообещающей при лечении
определенных типов депрессии.
Другим видом электрической стимуляции является транскраниальная маг­
нитная стимуляция (ТМС). ТМС использует сильное импульсное магнитное
поле, генерируемое непосредственно возле черепа, для получения локализо­
ванных токов в областях мозга под катушкой. Эти токи первоначально воз­
буждают, а затем отключают деятел ьность мозга в течение определенного
периода вре мени. Помимо прямых кратковременных эффектов, наблюдались
долговременные эффе кты пр и лечении таких болезней, как стойкая депрес­
сия. В этом случае ТМС, похоже, действует подобно старой "доброй" шоковой
терапии (электросудорож ная терапия, или ЭСТ), но без вызывания судорог и
некоторых других непредвиденных побочных эффектов.
Метод электрической стимуляции, называем ый транскраниальной стимуля­
цией постоянным током, также перспективен в улучшении обучения, уменьше­
нии депрессии и, возмож но, увеличении самоконтроля. Метод включает в себя
электрический ток силой около 2 миллиампер, пробегающий ме жду анодным
(полож ительным) и катодным (отрицательным) электродами, размещенными в
разных областях мозга, в зависимости от того, какую область надо модулиро­
вать. Большинство исследований говорят о том, что активность мозга под ано­
дом усиливается, а активность мозга под катодом подавляется. Как и в случае

ГЛАВА 1 К р атки й экскурс в истори ю нервной систем ы 39

с ТМС, эффекты, похоже, продолжаются намного дольше, чем время лечения,
которое для транскраниальной стимуляции постоянным током обычно состав­
ляет около 20 минут.

Нейронные протезы
Паралич спинного мозга и травмы головного мозга почти невозможно ле­
чить, потому что мотонейроны, которые активируют мышцы, либо были уби­
ты во время травмы, либо вырождаются из-за отсутствия использования по­
сле нее. Мечта о дол говременной реабилитации достигается путем перехвата
мозговых сигналов, посылающих команды дви жениям, ретрансляции их по­
сле прерывания и приведения в движение мышц непосредственно с помощью
эле ктр ич еской стимуляции.
Другой тип н ейронны х протезов - протезы, заменяющие собой органы
чувств. Безусловно, самый успешный из них - кохлеарный имплантат для
глухих. Более 80 ООО таких имплантатов были имплантированы за время напи­
сания этой книги. В большинстве случаев эти протезы позволяют их владель­
цам вести нормальные разговоры даже по телефону.
Протезы для глаз был и менее успешными. Отчасти это связано с тем, что
зрительный информационный канал намного больше ( 1 миллион ганглиоз­
ных аксонов против 30 ООО слуховых нервных волокон), а отчасти потому,
что улитка представляет собой у никальную внешнюю среду, подходящую для
вживления стимулирующего протеза. Опытные образцы визуальных протезов
были имплантированы как в сетчатку, так и в визуальную кору, но ни одна из
попыток не имела сопоставимого клинического успеха. Тем не мене е работа
продолжается.

Генетическая терапия
Бо л ьшинство психологических и неврологическ их дисфункций возника­
ет из-за того, что некоторые системы нейромедиаторов я вляются чрезмерно
активными, неактивными или не сбалансированными с другими системами.
Учитывая, что нейропередача регулируется экспрессией гена, модификация
этой экспрессии является явной целью терапии. Недавно пересадка новых ге­
нов у взрослых животных и человека была достигнута с помощью такой вирус­
ной трансфекции, как модификация аденовирусов (вирусов, которые вызывают
простуду), когда осуществляется вставка желаемого гена в геном пациента, ко­
торый затем будет выражен как его родная ДНК, но буде т исправлять дисба­
ланс нейромедиаторов. Генетическая терапия, вероятно, станет революцией в
медицине и нейронаучных исследованиях в ближайшие десятилетия.

40 ЧАСТЬ 1 З на комство с не р вной системо й

Усиление функций : изм енение нас самих
Сейчас мы начинаем улучшать самих себя. Это самоулучшение выходит
далеко за рамки вакцин, хирургических процедур и протезирования, которые
меняют наши тела, оно меняет наш мозг, которы й напрямую соединяется с
электронными сетями и через них - с Вселенной.
Представьте себе, что, возможно, с помощью развития существующих тех­
нологи й вы будете использовать имплантированный нейронный протез для
входа в Интернет силой одной мысли. Подобные протезы помогу т нам делать
переводы с иностранных языков или выполнять сложные математические рас­
четы. Он и позволят нам общаться с кем-то на Земле посредством одной мысл и
об этом человеке.
З вучит надуманно? Учтите, что нейропротезы, состоящие из сотен элект­
родов, в качестве опытных образцов уже имплантированы нескольким людям,
либо парализованным, либо слепым. Методы записи или стимуляции отдель­
ных нейронов в головном мозге уже работают в существующих технологиях.
Что остается сделать, так это достичь лучшего разрешения и лучшей обработ­
ки сигналов, а также более длительного срока работы имплантатов, что, без
сомнения, и будет достигнуто за 20 лет.

ГЛАВА 1 Кратки й э кскурс в истори ю нервно й систем ы 41

Глава 2

В с е о гол о в н о м
и с п и н н о м м о з ге
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) П олуш а р ия и дол и головного мозга

» С енса ци и о гендерн ой ра з н и це в обработке

)) Ф у н кция с п ин н ого мозга в центральной нервной с и стеме

» Роль вегетати вной нервной системы

» М етоды в и зуал иза ц и и головного мозга

п рямо сей ч ас, когда вы ч итаете эту страницу, ваш мозг об рабаты вает ее
визуальные о б разы, раз б и вая их на буквы, слова и предложения. В ы
понимаете значение этих образов благодаря воспоминаниям о значении
слов и грамматике, а также активации этими словами ваших о б щих знаний о
мире. Но как б ы вы ни старались сосредоточиться на чтении, ваш мозг всегда
делает гораздо больше. Мозг постоянно отслеживает и регулирует все функции
тела, поз в оляя вам ч ихать, двигаться в кресле, подносить ко рту ч ашку с ко ф е,
глотать и дышать.
Мозг является частью ваше й нервной системы, которая представляет со б ой
сеть подсистем и взаимосвязанных частей. Головной и спинной мозг (вместе
с сетчаткой глаза) образуют центрш1 ьную нервную систему. С п инно й мозг со­
единен с мышцами, органами и рецепторами ч ерез периферическую нервную
систему, включающую вегетативную нервную систему, которая регулирует не­
произвольные движения (сердечный ритм, процессы пищеварения, внутреннее
регулирование тем п ературы и еще м ногое другое) . Н ервная система состоит
из нейронов, которые о б рабатывают и п ередают сигналы, и глuШ1ьных клеток,
об разующих структуры, в которых находятся нейроны, и о беспеч ивающих не­
о бходимую поддержку их раб отос п осо б ности и благо п олучия.
В этой главе мы п редставили гру бую анатомию головного и с пи нного моз­
га (гру бую не в смысле "отвратительную " , а в смысле "о б о б щенную " ) . М ы
описали методы, ис пользуемые для п онимания того, как работает мозг, и рас­
смотрели с п орную ги п отезу о том, что мужской и женский мозг об раб атывают
информацию п о-разному.

В з rля д внутр ь ч ерепа .

М оз r и ero составля ю щ ие
С амое сложное (из известных нам ) устройство во Вселенной - находяща­
яся в вашем чере п е полуторакилограммовая масса клеток, называемая мозгом.
Мозг состоит п римерно из 1 00 миллиардов нейронов, что пр и близительно рав­
няется числу всех звезд в нашей галактике М лечный Путь и ч ислу всех извест­
ных галактик во Вселенной .
Как и всякое сложное устройство, мозг состоит из многих частей, каждая из
которых, в свою очередь, состоит из многих частей, которые, в свою очередь,
тоже состоят из частей, в п лоть до "винтиков и гаек" - нейронов.
На рис. 2. 1 п оказан вид мозга с левой стороны. Н а нем выделены четыре
основные доли (ло б ная, теменная, височная и затылочная ) . Также показаны
первичные сенсорные о бласти, которые, за исключ ением о б оняния, п олучают
п рямые входы из п ериферии через таламус. П ерви чная моторная область пря­
мо проецирует в нижние мотонейроны, которые у п равляют м ышцами. С этой
стороны вы также можете увидеть подкорковые о бласти, а именно мозжечок,
находящиеся п рямо п од моз гом, и мозговой ствол (средний мозг, мост и п ро­
долговатый мозг), соединяющие мозг со с п инным мозгом. Н а рис. 2 . 1 не пока­
заны 1 2 ч ерепных нервов, которые соединяют мозг с глазами, ушами, носом,
лицевыми мышцами, кожей и некоторыми железами.
В следующих разделах мы рассмотрим разные части мозга п о направлению
сверху вниз.

Н еокортекс : у п рав л яющий над у п рав л яющими

Почти весь п оказанный на рис. 2. 1 мозг (за исключением мозжечка и мозго­
вого ствола внизу) является неокортексом. Нео означае т "новая " , а кортекс ­
что-то вроде "скорлу п ы " или "внешней о болочки " .

44 ЧАСТЬ 1 З н акомст во с н ервно й системо й

 Центр альная
борозда
�

З аты лочная
доля

ДОЛЯ

Моз гово й ствол

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 2. 7 . Неокортекс

Неокор текс напом инает трехмерный пузырь с вмятинами или похож на

большой кусок ткани, который скомкали, чтобы засунуть внутрь черепа. В раз­
глаженном в и де реальная площадь его поверхности составляет около 0 , 4 5 м2,
что эквивалентно площад и пр и мерно полутора керамических пл иток . Очевид­
но, что такая большая поверхность оболочк и не помести лась бы внутри вашего
черепа, если бы ее немного не сложили !
Большой неокортекс отл и чает млекопитающ и х от остальных ж ивот ных.
Неокортекс человека настолько велик, что полност ью покрывает весь осталь­
ной мозг, за и сключен ием небольшой части мозжечка, выступающей сзади.
Неокортекс позволяет нам про и зводить на и более сложную умственную дея­
тельност ь, которую мы ассоци ируем с возможностью быть человеком.

Отношение между неокортексом и остал ьным мозгом двоякое.

3АПОМНИI

ГЛАВА 2 Все о г оловном и сп и нном мозге 45

 » Неокортекс действует как набор компnексных подп роrрамм
в комп ьюте р н о й п роrрамме, деn а ю щ и й возможной боn ее
сnожную, нюансированную и специаnизированную обработку
сенсорных входов и реакций на них. Существовавшие до мле­
коп ита ющих виды жи вотных могл и хорошо двигаться, чувствовать
окружа ющую среду и демонстрировать умеренно сложное поведе­
ние, подоб ное тому, которое мы се й час на блюдаем у птиц и ящериц.
В се эти способ ности б ыли возможны благода ря структурам мозга,
которые гораздо старше, чем неокортекс, эти структуры все еще
присутствуют у млекопита ющих и опосредуют основно й контрол ь
за п роцессами мозга . Н еокортекс позвол ил то, что стало новым
уровнем развитого поведения, осо бенно социального поведения,
достигшего своего апогея у л юде й в ходе изготовления оруди й тру­
да, что привело к возникновению языка и сознания высшего уровня.
» Как ни парадоксаn ьно, nобная доnя неокортекса работает как
уnравnяющий над уnравnя ю щими. Э то опосредуется сложно й
многоуровнево й функцие й ра боче й памяти, содержа ще й ся в о бла­
стях п рефронтально й коры, которая позволяет нам осуществлять
сложн ы е многоступенчатые де й ствия. Ч то б ы н а п исать курсовую
ра боту в течени е следующе й недели, вы должны составить план: со­
б рать и п роч итать спра вочную л итературу, на й ти время, что б ы на­
печатать ра боту, орга низовать п итание и поездки по другим делам
и не слишком отвлекаться на встречу с выпускни ками на выходные.
Дол говременное целевое пла н и рован и е невозможно б ез ра б оты
хорошо развитых ло б ных доле й .

В следующ их р азделах мы познаком и м вас с главным и частями неокортек ­

са: с чет ырьмя основным и долями (лобной, те м енной, височной и затылочной)
и некоторым и впад инам и и выступами в ткани неокортекса. М ы так же объяс­
н и м терм инологи ю, испол ьзуе мую для определен ия положения внутри него :
дорсал ьное, вентрал ьное, антериальное и т. д.

Ориентация в неокорте ксе: дорсально е , в ентральное ,

антериально е и постериальное направления
Предста вьте себе акулу. Из воды торчит выходящи й и з ее сп ины дорсальный
плавни к, поэтому дорсальный (относя щи йся к спине) показывает направление
вверх. Проти воположный е му, вентральный, относ ит ся к н и зу. То же самое и
с четвероногим и жи вотным и , у которых дорсальный верхни й, а вентраль­
-

ный -
нижний. Вс ё станов ится немного сложнее с людьм и и друг и м и пр и м а­
та м и , потому что мы сто и м на двух ногах. В отношен ии к спинному мозгу дор­
сальный означает задни й, а вентральный п ередни й, поэтому он и не имеют
-

отношения к верху или н изу, когда мы стоим.

46 ЧАСТЬ 1 Зна комс тво с нер вной системой

 Но как мы определяем направления в головном мозге? Там дорсал ьный о бо­
значает его верхнюю часть, а вентральный - нижнюю. Понятие антериальный
относится к фронтальной (лобной) части, а постериал ьный - к спинной (заты­
лочной) части. Примечание: понятия антериаr1ьиый и постериал ьиый (в голов­
ном мозге) постепенно вытеснили старые и более эквивалентные понятия ро­
стральный и каудал ьный соответственно, хотя вы все еще можете их встретить.
Если термины аитериальиый и постериальный используются для обо­
значения положения спереди и сзади в головном мозге, то термины, о б ычно
используемые для направления верх-низ, - супер иаль ный и инфер иаль иый.
Н ейроучены е также используют термины медиальный и латеральный для о б о­
значен ия областей головного мозга, соответственно близких к центру и тех,
которые находятся ближе к левому или правому краю.
Выемки и вь1с тупь1 : борозды и из вилины
Выемки в неокортексе называются бороздами, а возвышенности между бо­
роздами называютс я извW1инами. Нет при нцип иальной раз ницы между тканью
неокортекса, видимой на поверхности извилин ы , и той, которая спрятана внизу
в борозде (рис. 2 . 2) .
В некоторых случаях борозды отделяют кортикальные доли или функции
>v1озга, но в большинстве случаев - нет. Области мозга, интенсивно взаимо­
действующие друг с другом, часто расположены рядом, но в конечном ито­
ге любая область мозга может взаимодействовать с люб ой другой о бластью,
создавая теоретически очень сложную проблему с борки, выходящую за рамки
этой книги. Поэтому не волнуйтесь, вас не попросят дедуцировать систему
борозд и извилин, исходя из основ, на первом же экзамене !
Вот что вам нужно знать: некоторые борозды разделяют части мозга, отвеча­
ющие за разные функции (например, центральная борозда, отделяющая лоб ную
долю от теменной), и некоторые извилины, по-видимому, связаны с определен­
ными функциями (например, супериальная височная борозда, специализирую­
щаяся на обработке слуховых входов), но большинство борозд и извилин просто
являют собой то, как мозг складывается, чтобы в п ис аться в череп, и не соот­
ветствуют какой-либо конкретной изолированной функции. Более того, картина
извилин и борозд в мозге значительно варьируется не только от человека к чело­
ве ку, но и от одной половины мозга к дру гой. Неокортекс - это то, что в целом
называется telencephalon и означает что-то вроде конечной области мозга.
На рис. 2.2 также показаны некоторые другие структуры неокортекса. Вся
поверхность неокортекса состоит из шести слоев клеток, дендритов этих кле­
ток и аксонов, идущих к этим клеткам и от них к подкорковым структурам и
другим областям коры. Его толщина составляет от 2 до 4 мм. Эта поверхност­
ная оболочка содержит шесть одинаковых слоев одинаковых типов клеток,

ГЛАВА 2 Все о г оло вн ом и с п инно м мозге 47

характерных не только для неокортекса животных определенного вида, но
и для всех видов млеко питающих. Строение и клеточ ная организация слу­
ховой коры мыши аналогична строению и клеточной организации моторной
коры слона.

Се р ое ве щество И звилин а
( клеточн ы е тел а \ Череп
и дендрит ы )

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 2.2. Выемки (борозды) и выступы (извилины) в неокортексе

Под поверхностным и слоями неокортекса находится белое вещество, на­

зываемое так из-за его внешнего вида, более бледного по сравнению с более
темными слоями клеток на поверхностности. Белое вещество почти исключи­
тельно состоит из аксонов (и некоторых вспомогательных rлиальных клеток).
Аксоны белого вещества тянутся из нейронов в неокортексе и идут в други е
области коры и подкорковые области или из этих областей. Этот слой почти
всегда толще клеточных слоев выше. Большая часть объема мозга - это от­
ростки, а не клетки.
Между неокортексом и черепом существуют три структурных слоя: мягкая
мозговая оболочка, паутинная оболочка и твердая оболочка. Мягкая оболочка
представляет собой то нкую мембрану, покрывающую всю поверхность нео­
кортекса, в том числе и дно борозд. Паутинная оболочка - это полость, за­
полненная жидкостью, над мягкой оболочкой, которая включает кровеносные

48 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервной системой

капилляры, питающие мозг. Над паутинной оболочкой находится твердая обо­
лочка - жесткая мембрана, которая не распространяется внутрь борозд. Над
твердой мозговой оболочкой находится череп.

Левое и правое полушария

Наиболее очевидной характеристикой наблюдаемого мозга являе тся то, что
он состоит из двух почти зеркальных частей - долей, н азываемых левым и
правым полушария.ми. Левое полушарие получает большинс тво входов извне
и контролирует в основном правую часть тела. Это полушарие у людей также
специализируется на языке, пр ичинных связях, основанном на законах мышле­
н и и и аналитических навыках. Правое полушар и е имеет дело с левой стороной
тела, лучше распознает зрительные паттерны и отвечает за более целостное
восприятие.
В решен ии больш инст ва задач оба полушар ия используют стратегию "раз­
деляй и властвуй", где левое полушарие обрабатывает детал и, а правое схваты­
вает общую картину. Оба полушария связаны друг с другом самым длинным
в головном мозге волокнистым путем - мозолистым телом, содержащим
200 миллионо в волокон.
Как ученые узнали о разн ице в возможностях левого и правого полушарий?
Один и з важных источ ников данных поступает от людей со сложной формой
эп и лепсии, у которых было перерезано мозол истое тело, чтобы остановить
распространение судорог и з одной части мозга в другую. Стимулы могли по­
ступать только в одно из полушарий этих пациентов. Когда стимулы поступали
в правое (неязыковое) полушар ие эти х пациентов, те не могли вербально сооб­
щать данные о себе, а только указывал и левой рукой (контролируемой правым
полушарием) на изображение, которое было представлено.
Несколько лет назад многие популярные пс и хологи и рассуждал и о том, что
люди должны и збегать пр и сущей им аналитической обработки левым полуша­
рием и научиться использовать свое холисти ческое, творческое, правое полу­
шарие. Истина состоит в том, что мы используем оба полушария дл я решения
практически всех задач, и задачи, ориентированные только на левое полуша­
рие, например сочинение стихов, безусловно, включают в себя творчество.

Четыре rлавные доли мозга

Неокортекс разделен на четыре главные доли : лобную, теменную, височную
и затылочную (см. рис. 2 . 1 ) .
» Лобная доnя , как следует из ее названия, включает в се бя всю ло б­
н ую часть неокортекса и б ол ьшую а нтериальную часть мозга до
главно й борозды, называемо й централ ьной бороздой, которая п ро­
ходит из одного края в друго й примерно посередине мозга.

ГЛАВА 2 В се о голо вном и сп и н ном м озге 49

 >> Теменная доля расположена п рямо сзади центрально й борозды,
доходя почти до кра й не й постериально й точки.
» З атылочная доля - это доля, начинающаяся с кра й не й постери­

ально й точки. У большинства л юде й не существует четко й неп ре­

рывно й гра н и цы между теменно й и затылочно й долями.
» Вмсочная доля - это языкоо б разное расши рение, начинающееся
от гра н и цы между затылочно й и темен но й долями и п ростирающе­
еся в а нтериальном напра влени и .

Следующ ие разделы расс кажут о каждой доле мозга более подробно.

Лобная доля
Л обная доля неокортекса (естественно, мозг и меет по одной лобной доле с
каждой стороны), как говорит ее назван и е, расположена спереди . Лоб ная доля
простирается от передней части черепа до борозды, которая отделяет ее от те­
менной доли и находится примерно на полпути к задней части мозга (затылоч­
ная доля). Эта борозда называется централ ыю й бороздой и л и централ ьным
разл омом. Передняя лобная изви л ина, находящаяся непосредственно антериаль­
но (спереди) от центральной борозды, называется первичной моторной корой.
Клетки перви ч ной моторно й коры (верхн ие мотонейроны) посылают сво и
аксоны (выходящ и е отростки) вниз к спинному мозгу и непосредственно свя­
зываются с мотонейро н ами, которые активируют мыш цы (н ижние мотоней­
роны). Ученые узнал и об этом благодаря таким не йрохирургам, как Уайлдер
Пе нф и лд, который обнаружи л, что электри ческа я с тимуляц ия этой области во
время диагности ческо й опера ции при лечении эпилепсии вызывает мышеч ные
дв ижения. Пе нфи лд и друг и е ученые показали, что существует упорядоченное
(хотя и искаженное) картирование между точ кой, стимулируемой в перви ч но й
моторной коре, и мыш цей в теле, которая будет подергиваться.
Эта "моторная карта" (называемая го.мункулусом) обладает некото­
рыми интересными свойс твам и . Одно и з них заключается в том,
что область перв и чной моторной коры, учас твующей в управлении,
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ например, мышцами л ица и рук, в пропорциональном от ношении
намного больше то й, которая управляет гораздо большим и мышца­
ми, например ног. Это связано с тем, что в таких частях тела, как
лицо, мышцы более мелко дифференцированы, чтобы обеспеч ит ь
очень слож ные и тонкие паттерны дв ижений (вспомните все и споль­
зуемые нами м и р иады выражений лица), тогда как многие больши е
мышцы в основном просто отличаются количеством общих сокра­
щений. Еще од ним интересным аспектом это й карты является то,
что области моторной и ннервации некоторых частей тела, например

50 ЧАСТЬ 1 З на комство с нервной системой

 лица и рук, расположены близко друг к другу в гомункулусе, но ча­
сто далеко друг от друга на коже. В ы можете прочитать больше об
этой карте в главах 4 и 1 О.
На рис. 2.3 показано расположение моторной коры и некоторых других зна­
чимых отделов лобной доли.

Первичная Центр альн ая

Доп олнительн ая моторн ая б оро зда
и п ремото рная ко ра
ко ра

Префронтальная
ко ра

Орбитофронтальная
ко ра

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 2.3. Деления внутри лобной доли

Самая антериальная часть лобной доли называется префронталыюй коро й.

У человека префронтальная кора занимает большую часть лобной доли. Пер­
вичная моторная кора является самой постер и альной частью лобной доли и
расположена непосредственно перед центральной бороздой. Двигаясь от пер­
вичной моторной коры в антериальном направлении (вперед, к лобной части
черепа), вы обнаружите ряд областей, которые выполняют все более абстракт­
ные моторные функции. Дополнительная моторная область и премоторная
кора занимаются координацией и последовательностью движений нескольких
мышц. Антериально по отношению к ним (не помечены) находятся области,

ГЛАВА 2 В се о голо вном и с пи н ном мозге 51

называемые фрон тал ьными зр ит ельньш и полям и, кото р ые участвуют в зр и­
тельном внимани и.
П е р ед п р емоторно й и дополнительно й мото р ной ко р ой, а также фр онталь­
н ыми зрительными полями находится префронтальная кор а, котор ая, несмотря
на свое название, является частью ло б но й дол и . П р е фр онтальная кор а имеет
дело с наи б олее абст р актным и аспектами план иро вания. Р ассмот р им игру в
тенн ис : когда мяч летит к вам, вы можете вы бир ать (если у вас есть в ремя), как
его отб ить - све рху или снизу, на пике и ли на с резе . Вы можете р еши ть сто­
ять на месте и воо б ще не отб и вать мяч, если считаете, что он будет вне игр ы.
Так и е решения п ри нимаются в самых анте р и альных частях п р ефр онтальной
коры.
П р едставьте се б е ло б ную долю, связанную с выполнением де й­
стви й, как " поляр изованную", п р отянутую от анте р и ал ьной (ф рон­
тальной) до посте р иально й (задне й) части. В само й дальней задней
ЗАПОМНИ!
части центральной б о розды находятся нейронные отр остки, идущие
почти непосредственно к мышцам. П еред ней есть о бласти, кото р ые
организовывают и устанавливаю т последовательност ь движени й .
П е р ед ними - те, кото р ые отвечают за у ровни аб стр актного пла­
ни р ования. Н а этих аб ст р актных у р овнях вы, напр име р , вы б и р ае­
те и з разных вар иантов ту стр атегию, кото рая может задействовать
сове ршенно р азн ые мышцы, последовательность мышц или, как в
теннисной игр е, решение не двигаться воо б ще .
Как правило, пр ефронтальная ко р а у п р имато в б ольше, чем у других мле­
копитающих, а у людей она б ольше, чем у других п р иматов. Это связано с
количеством опе р аций планир ования высокого у ровн я , выполняемых п редста­
вителями р азных видов. Большинство млекопитающих в основном де йствуют
со гласно инсти нкту и не ж и вут в сложно д и фференци р ованных социальных
группах. П р иматы, нап р оти в, имеют сложную мужскую и женскую иерархию
и могу т о р ган и зовы вать загово р ы друг п р отив друга, на кото р ые т р е буются
годы плани р ован ия. Люди изготавливают и нструменты, меняют ок ружающую
с р еду в своих целях и имеют конк р етные отношения с сотнями других людей
(и это е ще задол го до изоб ретения с ети Фе йс бук) .
Облас ть п р ефронтально й ко р ы, назы ваемая дорсолатеральной префрон­
тал ьной корой (потому что находится в верхне й (дорсальной) и нар уж но й (ла­
тер ально й) части), имеет решающее значение для так называемой рабочей па­
мя т и - соде ржан ия ваших мысле й в любо й данный момент времени . Рабочая
память нео бходима для всех высокоу ровневых когни тивных функций , включая
п р инятие и выполнение реше н и й.

52 ЧАСТЬ 1 Зн а комство с нервно й системой

 Ниже и еще более медиально к дорсолатеральной префронтальной коре на­
ходится область, назы ваемая вентромедиальной префронтальной корой . Эта
область играет важную роль в принятии социальных решений (социальн ы й
интеллект) и оценке рисков.

Теменная доля
Непосредственно постериально за центральной бороздой (сзади) находится
теменная доля. Эта дол я распрос траняется от центральной борозды назад до
не очень хорошо структурированной границы с затылочной долей (вернитесь
к рис. 2. 1 ) .
Теменная доля содержит нейроны, которые получают сенсорную информа­
цию от кожи и языка, и обрабатывают получаемую другими долями сенсорную
информацию от ушей и глаз. Основные сенсорные входы из кожи (касание,
температура и болевые рецепторы) ретрансл ируются через таламус в извили­
ну, находящуюся непосредственно постериально по отношению к централь­
ной борозде, где существует карта кожи. Эта карта и скажена таким образом,
что области кожи с высокой чувствительностью, например л ицо и кончики
пальцев, намного больше, чем области с низкой чувствительностью, такие как
спина. Если это напоминает вам то, что происходит в первичной моторной об­
ласти, находящейся прямо с про т ивоположной стороны центральной борозды,
то вы не ошиблись. Сенсорный гомункулус очень напоминает карту первичной
моторной коры. Чтобы выполнить сложную моторную задачу, например завя­
зать узел, вам нужна высокая чувствительность пальцев для управления тонко
дифференцированными движениями. В главе 4 содержится более подробное
описание этой карты.

Затылочная доля
Задняя часть мозга - это затылочная доля. Эт а облас ть обрабатывает ви­
зуальный вход, который посылается в мозг сетчаткой через таламус. Сетчат­
ка проецирует упорядоче нный объемный образ на задний полюс затылочной
доли, который называется областью Vl (первая визуальная область), таким
образом, что активность в разных частях V l соотноси тся с тем, что находится
в поле вашего зрения в настоящий момент. Другими словами, V 1 являе тся еще
одной картой.
Затылочная доля содержит много других визуальных карт, полученных из
V 1 (V 2, УЗ, V4 и так далее), почти все они целиком посвящены обработке зре­
ния. Другие подобласти за пределами V 1 специализируются на визуальных за­
дачах, таких как определение цвета, восприятие глубины и обнаружение дви­
жения. Зрительные ощущения дополнительно обрабатываются проекциями из
этих, более высоких, чем затылочная, областей, в других областях теменн ой

ГЛАВА 2 В се о гол о вном и с п и н ном мо зге 53

и височных долей, но их обработка зависит от ранней обработки затылочной
доли. Ученые знают это, потому что повреждение V l вызывает слепоту в той
части зрительного поля, которая проеци рует сюда.
Тот факт, что визуальная система для обработки содержит целую
долю, подчеркивает важность высокой остроты зре н и я по сравне­
нию с другими нашими чувствами.

Височная доля
В исочная доля совмещает слуховую и зрительную информацию. Су пери­
альная (верхняя) и медиальная (центральная) части височ ной доли получают
слуховой вход из части таламуса, передающей и нформацию из ушей. Инфе­
рнальная (ни жняя) часть височной дол и выполняет визуальную обработку с
целью распознавания объектов и паттернов. Медиальная и антериальная части
височной доли участвуют в визуальном распознавании очень высокого уровня
(например, распознавании лиц), как и в узнавании, основанном на памяти.

Структура п од н еокортексом : таламус

Итак, что находится под неокортексом (и иерархически ниже него)? Тала­
мус. Кора взаимодействует с остальной частью мозга главным образом через
структуру, называемую тшzамус, который вы можете видеть, наряду с другими
структурами, на рис. 2.4.
Таламус и еще одна структура, называемая гипотшzамус (которая контроли­
рует такие гомеостатическuе функции организма, как поддержание темпера­
туры и соблюдение циркадного ритма), образуют про.�ежуточный мозг. Про­
межуточный мозг - название, данное таламусу и гипоталамусу за их нахожде­
н ие чуть ниже неокортекса и взаимодейств и е с н им в период эмбрионального
развития.
Корень слова "таламус" происходит от греческого слова tholos, ко­
торое означает "вход в здание", так что вы можете представлять та­
ламус как ворота в кору. Практически все сигналы органов чувств
передаются через таламус, как и сигналы других подкорковых об-
ластей. Многие области неокортекса также общаются друг с другом
через таламус.

Итак, что же точно делает таламус? Он функционирует как командный

центр, контролирующий информацию, которой обмениваются разные части
неокортекса с остальным мозгом. Если неокортекс делает очень детальный
анализ паттернов, на которые вы смотрите, таламус контролирует то, куда в ы

54 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервной системой

смотрите. Если ваш неокортекс поврежден, вы теряете определенные навыки.
Если ваш таламус достаточно сильно поврежден, вы теряете сознание.
П е р едняя
п оясная кора

тело
П ерегородка

Таламус

Свод

Гип оталамус
Миндалина
Гипп окам n

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 2.4. Таламус и лимбическая система

Лимбическая система и дру r ие важ н ые п одкорковые об n асти

Под неокортексом находятся несколько важных подкорковых областей моз­
га. Од ной из наиболее важных является сеть отдельных, фило rенетически ста­
рых ядер, называемых ли.мбическая система (то, что ядра этой л имб и ческой
системы являются фило rенетически старыми, означает, что они существовали
у видов, намно го более старых, чем млекопитающие, например у ящериц, птиц
и , вероятно, динозавров). В лимбической системе находятся несколько важных
структур (см. р ис. 2.4 ).
Лимбическая система эволюц ион ировала в сторону встраивания памяти в
общий контроль за поведени ем посредством гиппокампа и миндалины . Эти
структуры памяти взаимодействуют не только с неокортексом, но также и с
более старым типом коры, называемым поясная кора. Поясную кору иногда
называют проме:жуточной корой корой, которая до появления неокортекса
-

развилась в орган высокоуровнево rо контроля за поведением.

ГЛАВА 2 Все о головном и сп инном мозге 55

 Вот как, по мнению многих ученых, это работает. Такие животные, как яще­
рицы (существовавшие задолго до того, как появились млекопитающие), явно
обладают способностью запоминать, несмотря на отсутствие неокортекса. Па­
мять изменяет поведение таких животны х с помощью того, что нам кажется
эмоциями. Я щерица, проиграв бой другой ящерице, испугается ее, если уви­
дит снова. Оказавшись в районе, где раньше питалась, ящерица испытывает
голод и может начать гоняться за вкусными жуками.
Общие паттерны поведения у животных можно считать организованными
вокруг определенных целей: вы либо ищете пищу и избегаете хищников, либо
ищете партнера и избегаете, например, холода. Многие и з этих целевых со­
с тояний создаются инстинктами и гомеостатическими механизмами. Однако
области мозга внутри лимбической системы добавляют память прошлых опы­
тов и обстоятельств для изменения чистого инстинкта: если вы не ели какое-то
время, то, вероятно, будете голодны, а возмож но, и нет, если над вами круж ит
ястреб. Верхняя область, и нтегрирующая всю эту лимбическую обработку,
возможно, однажды стала поясной корой.
Млекопитающие, как и люди, надстраивают таламус и систему неокортекса
поверх всех подкорковых областей, которыми обладали наши предки - позво­
ночные не млекопитающие. В место того чтобы заменять эти старые системы,
мы добавляем дополни тельные слои, способные делать более тонкие расчеты.
Например, многие хищные мл екопитающие охотятся стаями или семейными
группами и по очереди приносят добычу отдыхающим членам стаи, исполь­
зуя очень слож ные и гибкие стратегии кооперации. Вы никогда не увидите по­
добного у ящериц. Хотя у ящериц есть лимбическая система и такая область
памяти, как гиппокамп, им не хватает большого неокортекса для выполнения
действительно слож ных вычислений, включающих память.
В следующих разделах мы более подробно рассмотрим основные системы
памяти - гиппокамп и миндалину и другие области мозга, с которыми они
взаимодействуют.
Гиппокамп
Первоначально считалось, что лимбическая система участвует в произ­
водстве и обработке эмоций. Тем не менее одна структура мозга внутри этой
системы, гиппокамп, как теперь известно, играет решающую роль в форми­
ровании памяти. Гиппокамп получает входы из практически всего неокортек­
са. Через специально регулируемые синаптические рецепторы, называемые
NМDА-рецепторами, он может связывать практически любую группу харак­
теристик, которые определяют объект и его контекст. Виды памяти, в которых
участвует гиппокамп, являются эксплицитной памятью, основанной на знани­
ях, например на ассоциации западного края водоема с опасностью появления

56 ЧАСТЬ 1 Зна комство с не рв но й системо й

хищника. Обуче ние, связанное с улучшением двигательных навыков, напри­
мер ускоре ние пр и беге, если появляются определенные препятствия, проис­
ходит в мозжечке и моторной коре.

Миндалина
Прямо перед гиппокампом есть еще одна струкrура памяти, которая в пер­
вую очередь связана с эмоционально й обработкой, - ми ндалина. Миндалина
взаимодействует с областью префронтальной коры, называемой орбитофрон­
тшzьной (или вентромедишzьной префронтшzьной) корой, для генерации и об­
работки основных эмоций - г нева, счастья, отвращения, удивления, печали и
особенно страха. У людей с повреждением миндалины понижена способность
реаг ировать на с иrуации, которые вызывают страх, и избе гать их.

Орбитофронтальная кора
М и ндалина и другие струкrуры ли мбической системы взаимодействуют с
частью префронтально й коры, называемой орбитофронтшzьной корой. Это
медиальная инфернальная часть префронтальной коры (исключая латеральные
области, которые называются латершzьной префронтшzьной корой) . Предпо­
лож им, что в какой-то пятничный вечер, когда вы ехали на машине домой, на
каком-то перекрестке в вас чуть не въехал другой автомобиль. Весьма вероят­
но, что еще долгое время после аварии при приближени и к этому перекрестку,
особенно по пятницам, вы буде те чувствовать не большие присту пы страха
ил и беспокойства. Ваша орбитофронтальная кора запомнила обстоятельства,
а миндалина запомнила страх.

передняя поясная кора

Ми ндалина и другие струкrуры лимбичес кой системы также взаимодей­
ствуют с областью промежуточной коры, называемой передней поясной корой,
которая является наиболее антериальной частью поясной коры (см. рис. 2.4).
Эта область мозга, по-видимому, отслеживает прогресс в достижении любой
преследуемой вами цели и вырабатывает сигнал наподобие "ах" и "ох", когда
что-то не работает, указывая на необходимость изменения стратегии на дру­
гую, более успешную.

Базальные ганглии
Еще одной группой подкорковых структур мозга, играющих решающую
роль в планировании, организации и осуществлении движений (наряду с лоб­
ными долями), я вляются базальные ганглии . Базальные га нглии состоят из
пяти основных ядер: хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черной суб­
станции и субталамического ядра (рис. 2.5) .

ГЛАВА 2 Все о г оло вном и спинном мо зге 57

 Хвостатое
Полосатое ядро
тело

Скорлуп а

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 2.5. Базал ьные ганглии и мозжечок

Эти ядра сос т авляют взаимосвяза нную систему, котора я вза имодействует
с таламусом и неокортексом для контроля за поведением. Да нный перечень
также хара ктеризует каждое я дро .
» Хвостатое ядро. В ходы в базал ьные ган гл и и из неокортекса перво­
н а ч ал ьно пос туп а ют в хвоста тое ядро и ядро, называем ое скорлу­
по й. На самом деле комплекс из хвостатого ядра и скорлупы се й час,
ка к п ра вило, н аз ы ва ют полосатым телом. Анатомически хвостатое
ядро п редставляет собой клеточное кольцо, которое со всех сторон,
кроме н ижней ч ас ти, окружено комплексом б азальных ган глиев.
В ыход хвостатого ядра ведет в бледны й шар.
>> Cкopnyna это б ол ьшое ядро внутри комплекса б азал ьных ган­
-

гл иев с соеди нениями входа-выхода, как и у хвостатого ядра.

» &nедный wap я в ляется начальным выходом ядер базал ьных га н­
глие в через и нги б и торные соеди н ения в таламус.
» Черная субстанция п о сылает "разрешающие " подкл ючения к сиг­
налам, п роходящим через полосатое тело. Э то ядро хорошо извест­
но своей при ч аст ностью к болезни Па ркинсона, которая вызывается
смертью дофаминергических не й ронов в самом ядре. Б ез этих не й ­
ронов ста новится трудно иниции р овать п роизвольные движения.

58 ЧАСТЬ 1 З на комство с н е р вной системо й

 » Субтаnамическое ядро также модули рует выход бледного шара .
Это ядро часто я вляется мишенью для хирургических и мплантатов
при глу боко й стимуляции мозга с целью о блегчения симптомов б о­
лезни Па ркинсона.

Даже эксперты в области базальных ганглиев готовы признать, что внутрен­

нее функциональное строение базальных ганглиев в настоящее время плохо
изучено. Эти ядра организованы примерно так же, как мозжечок, - филоге­
нетически старый центр координации движения, с которым они взаимодей­
ст вуют. Чтобы больше узнать о мозжечке, перейдите в раздел "Координация
движения : мозжечок".

Переход между г олов н ым и с п и нн ым моз гом

Следующие три области мозга, которые мы рассмотрим, - средний мозг,
мост и продолговатый мозг - образуют переход между головным и спинным
мозгом. Средний мозг, мост и продолговатый мозг вместе составляют ствол
головного мозга. Эти области филогенетически очень старые и встречаются у
всех позвоночных. Они контролируют такие основные действия, как коорди­
нация локомоции, движения глаз и регулирование гомеостаза тела, например
дыхания, частоты сердечных сокращений и температуры.

Средний мозг
Внешняя область называется средним мозгом. Средний мозг содержит низ­
коуровневые процессоры, которые контролируют движения глаз и помогают
локализовать звук.
Основной зрительной областью в среднем мозге является верхнее четверо­
холм ие, контролирующее так называемое саккадические движения глаз. Верх­
нее четверохолмие получает проекции из примерно одной десятой всех ган­
глиозных к л еток сетчатки у людей и из гораздо большего количества клеток
сетчатки у других млекопитающих. У позвоночных, не относящихся к классу
млекопитающих, например лягушек, место верхнего четверохолмия занимает
верхнее двухолмие (так называемый tectum), являющееся основной зрительной
мишенью сетчатки и важнейшей координирующей областью большей части
визуально ориентированных действий.
Исследования Массачусетского технологического института в конце 1 950-
х годов показали, что определенные клетки ганглия в глазу лягушки реаги­
руют только на маленькие движущиеся объекты размером с жуков, на ко­
торых охотится лягушка, - детекторы жуков. Электрическая стимуляц ия
области tectum у лягушки или жабы вызывала щелчок языком в сторону вооб­
ражаемых жуков в визуальном поле, проецирующем в стимулируемый tectum.

ГЛАВА 2 Все о голо вном и спинном мо зге 59

У млекопитающих, например людей, верхнее четверохолмие, главным обра­
зом, контролирует движения глаз, оставляя контроль за зрительно ориенти­
рованным поведением, например ударами по теннисному мячу, таламической
системе неокортекса, находящейся в теменной доле.
Слуховые волокна внутреннего уха проецируют в область обработки чуть
ниже верхнего четверохолмия, названного по довольно очевидной причине
нижним четверохолмием . Нейроны в этой структуре проецируют в нейроны
слуховой области таламуса, которая в свою очередь проецирует в слуховую
область неокортекса в верхней части височной доли.
Средний мозг также включает в себя один из базальных ганглиев, черную
субстан ц и ю (см. рис. 2.5) . Другие ядра в среднем мозге, такие как ядра голу­
бого пятна, шва и вентральные тегментарн ые области, делают обширные, но
диффузные модуляторные проекции по всему неокортексу. Это означает, что
они делают только малую часть из тысяч синапсов на конкретных целевых
клетках, тем самым способствуя небольшому модуляторному возбужден ию
или торможению большого ч исла нейронов во многих областях мозга, но не
отправляют основные сигналы этим целевым нейронам.

Ретикулярная формация
В ажная область мозга, которая проходи т через большую часть подкорки,
включая средний мозг, назы вается ретикулярной формацией. Слово "ретику­
лярная" происходит от латинского слова "сеть". Ретикулярная формация пред­
ставляет собой не столько определенную структуру, сколько непрерывную
сеть, распространяющуюся на мно го ч исленные области мозга и взаимодей­
ствую щую с ними. Ретикулярная формация охватывает средний мозг, мост и
продолговатый мозг и продолжается в ретикулярных "зонах" над средним моз­
гом и под продолговатым мозгом, с заходом в спинной мозг. Ретикулярная фор­
мация контролирует все жизненно важные функции, например частоту сердеч­
ных сокращений, дыхание, температуру и даже бодрствование. Повреждение
ретикулярной формации, как правило, приводит к коме или смерти.

Обработка основных сигналов: мост и продолговатый мозг

Мост, находящийся под средним моз гом, содержит ядра, которые опосре­
дуют некоторы е слу ховые и вестибулярные функции. Слухов ые функции за­
ключаются в сравнении нейронами громкости и продолжительности звуковых
сигналов между двумя ушами для слуховой локализации (при содействии ниж­
него четверохолмия в среднем мозге). Некоторые ядра моста получают входы
из вестибулярной системы внутреннего уха (полукружные каналы) и сооб­
щаются с мозжечком для установления равновесия. П овреждение этих ядер
моста или вестибулярной системы может привести не только к хроническому

60 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервно й системой

головокружению, но даже к неспособности вставать. Мост получает сенсор­
ный вход от лица и посылает дв игательные нейроны в л ицевые мышцы, кон­
тролирующи е как про извольные, так и непроизвольные выражения л ица.
Под мостом наход и тся нижняя область мозга, называемая продолговатым
мозгом. Нижняя гран ица продолговатого мозга является верхом спинного м оз­
га. Большая часть продолговатого моста состоит из путей нейронных воло­
кон (называемых пирамидами из-за их формы в поперечном сечении), которые
несут сенсорну ю и нформац ию из кожи, мышц и су хожилий в мозг и и нфор­
мацию двигательных команд, спускающуюся из первичной моторной коры в
лобной доле, в спинной мозг, чтобы контролировать мышцы тела. Две области
в продолговатом мозге, так называемы е тонкие и клиновидные пучки, интегри­
руют входящу ю и выходящую информацию. Как и мост, не которые сенсорные
входы и зо рта (включая нейроны языка, содержащие информацию о вкусе),
л ица и горла, также делают синапсы в продолговатом мозге.

Координация движений: мозжечок

Мозжечок (" м аленький мозг") представляет собой сложную, коорд инирую­
щую движение структуру, которая, по не которым оценкам, содержит столько
же нейронов, сколько и вся нервная система. Подобно неокортексу, мозжечок
плотно покрыт бороздам и и изв и линами. Это одна из филогенетическ и самых
старых частей мозга, поскольку у всех позвоночных, включая хрящевых рыб,
например акул, есть мозжечок. Мозжечок помогает изучать и контролировать
время последовательности движений. Поврежден и е мозжечка привод ит к тому,
что движения человека становятся медленными, неуклюж и м и, роботоподоб­
ными.
Мозжечок берет начало от моста (см. р и с. 2 .5), хотя больш и нство его связей
ведут к двигательной коре через таламус. По своей структуре мозжечок со­
стоит из наружной оболочк и , внутреннего белого вещества (волокон аксонов)
и четырех п ар ядер, находящихся глубоко внутр и . Большинство входов и вы­
ходов мозжечка проходят через глубок и е ядра. Его а ктивность модулируется
связям и между этим и ядрам и и областям и внешней, или корковой, обработки.
Самый б ольшой выход мозжечка и нг и б и рует таламус, который через генери­
руемую корой обратную сенсорную связь превращает его в постоянный мотор­
ный контроль для достижен ия гладко го, точного, скорректированного обратно й
связь ю движения.
Структура и вза и модействие мозжечка с остальным мозгом аналогично
структуре и взаимодействиям между глубоким таламусом и более поверхност­
ным и обш и рным неокортексом. Вернитесь к разделу "Неокортекс : управля­
ющ ий над управляющими" для дополнительной информац ии о неокортексе.

ГЛАВА 2 Все о голо вном и сп инном мозге 61

Разн и ца в моз ге : ра зм ер, стру кту ра
и д ругие осо б енности
До этого момента я говорил о человеческом мозге так, словно у всех людей
он одинаков. Но это не так. Следовательно, возникает вопрос : насколько раз­
личается мозг у разных людей и насколько важны эти различия? Следующие
разделы детально касаются некоторых различий.

М ой - бол ьше, чем твой !

Одним из я вных отличий мозга у разных людей я вл яется его раз.« ер. Сред­
ний размер мозга человека сос т авляет примерно 1 300 см3• У взрослых людей
вариации в 1 0% вокруг этой нормы считаютс я обычными, а это оз начает, что
размер мозга многих людей на 1 0% меньше или больше стандартных 1 300 см3•
Размер мозга, как правило, соотносится с размером тела, и, таким образом,
большие мужчины, как правило, обладают мозгом большего размера, чем ма­
ленькие женщины. Насколько важны эти вар и ации? На самом деле не очень.
Есть много задокументированных случаев небольшого мозга у гениев и, конеч­
но же, все мы встречал и многих дураков с довольно большим мозгом (или, по
крайней мере, с большой головой - то, что мы могли наблюдать).

Важ н о то, что в нутри : разн ица в структур н ой ор га н изации

А как насчет структурной организации мозга? Все люди имеют более или
менее одинаковые главные извилины и борозды, но и тут есть варианты. На
самом деле, если вы в нимательно посмотрите на любой реальный мозг, то
убедитесь, что редко полушария б ывают почти полным зеркальным отражени­
ем друг друга (но это не означает, что вы можете узнать, является ли человек
правшой или левшой, посмотрев на оба его полушария).
На самом деле это количество различий между полушариям и также явля­
ется нормой. Это одна из причин, по которой во время операций на мозге при
эпилепсии составляются функциональные карты областей вокруг целевой об­
ласти: необходимо убедиться, что не будут удалены важные области, например
контролирующие язык (одной из причин составления функциональных карт
является то, что сама патология в эпилептическом мозге может быть вызвана
некоторым смещением функций нормальных областей).
Чего мы не можем наблюдать на уровне общей структуры мозга, так это его
внутренних связей.

62 ЧАСТЬ 1 Зн а комст во с нервн ой системой

Различия, обусловле нн ые r е н деро м
Хотя об щая структура и б олее мелкие соединения внутри мужского и жен­
ского мозга примерно одинаковы, ряд недавних исследований показал, что муж­
ской и женский моз г разли ч аются тем, что можно назвать "стилем " обработки -
мужчины предпочитают об щую картину, "географический" способ организации
знаний, а женщины более склонны к линейно й , методическо й системе з наний.
Н апример, спросите м ужчину о каком-то маршруте, и он будет обьяснять вам об­
щий план и ваше положение на нем относительно того места, куда вы пытаетесь
попасть, в то время как женщина объяснит вам последовательность поворотов,
которые вы должны будете сделать, что б ы попасть туда. (Ты права, В ирджиния,
мы действительно иногда думаем и говорим на разных языках!)
В следующем разделе мы рассмотрим некоторые и з спорных гипотез о р аз ­
ли ч иях между мужским и женским мозгом.
Ка кую часть вашеrо мозrа вы используете ? Различия в лвтер ализ ации
Е ще одно оч евидное (хотя и спорное) заявленное различие заключается в
том, что мужской и женский мозг разли ч аются о б щ им количеством специали­
заций в двух полушариях (латерализацией). Сканиро вание мозга показывает,
ч то женщины, как правило, используют б ольшее количество, причем симме­
тричных, областей мозга для решения одной и той же з адачи, чем мужчины.
Также женщины, как правило, имеют большее количество соединительных во­
локон в мозолистом теле - тех волокон тракта, которые связывают оба полу­
шария.
Главная идея заключается в том, что мужской мозг более, чем женский, ла­
терализован, а это означ ает, что функции в н е м , ка к правило, бол ее ограничены
одним полушарием .
С ледствием это й гипотезы является то, что мужской мо з г более специали­
зирован, осо б енно в пространственной о б раб отке правым полушарием. П о­
этому преимуществом мужчин является то , что благодаря латерально й специ­
ализации они спосо б ны о б рабатывать простран ственные, присущие правому
полушарию, задачи в некотором смысле более глу боко. Недостатком является
то, ч то они, как правило, б олее подвержены расстройствам в виде инсультов
или патологий, влияющих только на одну половину мо зга, потому что эти их
спосо б ности менее дублированы зеркальным отражен ием в другом полушарии.
Также считалос ь , что аутизм не только гораздо чаще встречается у
мужчин, но даже является своего рода " ис кл ючительно мужско й "
конфи гурацией мозга, с гениальными навыками в определенных
ТЕСНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТМ видах сложной о браб отки, сопровождаю щ имися плохим языком и
социал ьным развитием.

ГЛ АВА 2 Все о г оло вн ом и с п инн ом мо зге 63

 Теория латерализации о бъясняет об щее превосходство женщин над мужчи­
нами в языковых навыках таким о б разом : меньшая специализация позволяет
о боим полушариям женского мозга об рабатывать язык.
П ро блема далеко не р ешена. Н екоторые считают, что наблюдаемые муж­
ские (женские) различия в активности мозга и навыках имеют только куль­
турные основания и ничего о б щего с какими-то внутренними осо бенностями
строения. Другие - как правило, те, кто отстаивают б иологические основания
различий, - полагают, что мужской и женский мозг во время развит и я по-раз­
ному восприи.мчив к латерализации языка или пространственных навыков.
полемика о развитии мозга
Оценку каждой из этих гипотез еще б ольше затрудняет то, что опыт од­
нозначно меняет развитие мозга. Таким о б разом , основанный на гендерных
различ иях культурны й опыт может так изменить его развитие, что в мозге
взрослого человека появятся реальные б иологические деления на мужской и
женский. Как вы можете представить, эта не большая полемика сп ровоцирова­
ла появление целой индустрии до кто рских диссертаций и журнальных статей,
котор ые помогли хорошо зараб отать когнитивистам из о боих лагерей.
Какие механизмы в ходе развития могут привести к латерализа ции, осно­
ванной на гендерных различиях ? К ак представляется, это может б ыть влия­
нием на развитие мозга и процессы в нем гормонов тестостерона, эстрогена и
окситоцина. И скусственные инъекции тестостерона, как правило, приводят к
мужеподо б ному поведению и наклонностям у женщин, в то время как эстро­
ген приводит к противоположным изменениям у мужчин. Окситоцин, гормон,
выделяемый в процессе родов у женщин, считается посредни ком так назы­
ваемого " поведения матери-волчицы " - проявления высокой степени заб оты
внутри клана и высокой агрессии против тех, кто снаружи.

С п и нн о й моз r - пос р едник между

двумя н ер вн ы м и системами
С п и н ной мозг является важной частью централ ьной нервной с истемы .
В частности, в спинном мозге находятся соединения между центральной нерв­
ной системой (например, двигательные нейроны первичной моторной коры )
и пери ф ерической нервной системой (рецепторы кожи, м ышц и сухожилий,
идущие в спинной моз г, и альфа-мотонейроны, транслирующие команды из
спинного мозга к конкретным мышцам). С енсорные нейроны и аксоны (низ­
ших) альфа-мотонейронов об разуют пери ферическую нервную систему, кото­
рая опосредует произвольное поведение и ощущения.

64 ЧАСТЬ 1 Зн а комство с нервной системой

 С пинно й моз г выполняет также функции интеграции и координации, хотя
примыкает к самому н и зкому уровню в иерархии у правления. О н опосредует
связь между сенсо р ными и моторными путями каждо й конечности и коорди­
нирует дви же н и я ко н ечносте й для локомоции.

ПО И С К Ц Е НТРАЛ Ь НЫ Х Г Е Н ЕРАТОРОВ ПАТТ ЕРН А

Р яд первых неврологических экспери ментов та ких учен ых, ка к сэр Ч а рл ьз

С котт Ш еррингтон, продемонстриров ал существова ние того, что называется
центральными генераторами паттерна в сп и н ном мозге четвероногих жи­
вотных, н а пример кошки. Центральны й генератор п аттерн а предста вляет со­
б ой ней рон ную цепь, находящуюся тол ько в спинном мозге, спосо б ную упра в­
лять чередованием левой и п ра вой, передней и з адн ей конечностей и соответ­
ствующим ф а зирова нием передних и з а дних конечностей, хотя эта цеп ь может
упр а вляться в ручном режиме или по-другому централ ьными м еха низмами .
Фа зиров а ние передних (з адних) конеч ностей меняется при ра зных тип а х по­
ходки. Н а пример, при нормальной ходь бе у четвероногих две передние ко­
нечности являются а нти ф а зами друг к другу, та к же, ка к и две з а дние, а та кже
передние и з адние конеч ности с ка ждой сторон ы я вляются анти ф а з ам и та ким
о б разом, что, когда передняя левая конеч ность возвра щ а ется, з адняя левая
конечность выступает вперед. Д ругие ти п ы походки, например рысь, галоп
или размеренны й легкий галоп, имеют другие ф азовые соотношен ия.
П еререз а в соо б щение между головным и сп и н ным мозгом у экспериментал ь­
ных жи вотн ых и поместив их на беговую дорожку, Ш еррингтон показал, что эти
виды походки могут б ыть орга низова ны одним спинным мозгом, б ез к а кого-то
упра вления головным мозгом. М озг, естественно, нео бходим при при няти и ре­
шения, стоит л и ходить, нестись л и рысью, б ежать л и галопом или вернуться к
нормальным движениям.

Кажды й сегмент спинно го мозга содержит локальны й модуль об ра­

б отк и для о бласти тела, уп равляемо й эт и м сегментом, а та кже со­
ЗАПОМНИ!
един ения с другими се гментами и соединения, идущего от головно­
го моз га и к нему ( через продолговаты й моз г на пути к неокортек­
су). В ерхняя часть спинного мозга связана с мышцами и сенсорной
информа цие й , идуще й от шеи, тогда как нижние сегменты спинно­
го мозга связаны с паль цами. С егме нты спинно го мозга о б разуют
8 ше й ных, 1 2 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 3 копчиковых
позвонка. О ни пронумерованы свер ху вниз, так что в самом верху
находится цервикальны й спинальны й сегмент С 1 , а в самом низу -
крест цовы й сегмент S5 .

гЛАВА 2 Все о ГОЛ О В Н О М и сп инном м озге 65

С п и нн омоз r овой рефn екс
Полно е объединение скоординированных де й стви й , опосредованное спин­
ным мозгом, называется спинномозговым рефлексом; вы можете увидеть ана­
томию этого ре флекса на рис. 2 .6. Удар по коленно й чашечке вытягивает че­
тырехглавую мы шцу, как будто колено распрямилось. Рецепторы мышечного
веретена в четырехглаво й мышце проециру ют в спинно й мозг и через интер­
н е й роны активизируют аль ф а-мотоне й роны, которые контактиру ют с мышца­
ми для поддержания поднятого положения .
А л ь фа-мотон е й роны я вля ются н е й ронами, инн ервиру ю щими мы­
шечные клетки, которые в свою очередь двигают конечности. К ле­
3АПОМНИI
точные тела двигательных не й ронов находятся в нижне й части
спинного мозга ( в о бласти живота). А ксоны, управляющие мышца­
ми, выходят из спинного мозга через тракт, называемы й нижними
корешками.
Н а дорсально й стороне спинного мозга находятся аксоны с енсорных кле­
ток, например рецепторов растяжения, которые входят через дорсальны й ко­
решок.
Верхни й
Сенсорный ( задни й ) Синапс

�
вход
Рецептор мы ш е ч ной
Верхни й коре ш ок
оси в ч етырехглавой
клетки ганглия
мы ш це

�) Сегменты
спинного мозга

J
Н ижний
Двигательный
( фронтальный )
выход

@ John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 2.6. Спинномозговой рефлекс

Когда врач ударяет чуть ниже коленно й чашечки резиновым молотком, удар
слегка вытягивает сухожилия, идущие от колена к стопе, которые растягивают

66 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервной системой

четырехглавую мышцу и веретено, что приводит к выпрямлению ноги в ка­
честве компенсации. Этот тест проверяет целостность вашей пери ферической
нервной системы (се н сорные и двигательные нервы, действующие через спин­
ной мозг).
Ч то не показано на рис. 2 . 6? На нем не показаны отдельные пути, соединя­
ющие сегмент позвоночника с другими сегментами и мозгом .
>> Исходное сообщение отправnяется в мозг. Сенсорны й вход по­
ступает в синапсы спинальных не й ронов дорсального корешка, ко­
торые ретрансл и руют сенсорное соо б щен и е на всем пути к мозгу
( в соматосенсорную кору, находя щуюся постериал ьно к централь­
но й борозде).
» Кома ндные сообщения спускаются вниз от мозга . К ортикаль­
ные не й роны ( верхние мотоне й роны ) из перви ч но й моторно й коры
п роходят весь путь вниз по с п и нному мозгу и дел а ют синапсы на
тех же альфа-мотоне й ронах, которые и н н ерви руют м ы ш цы, что б ы
рефлекс растяжения позволил вам п роизвольно вытянуть ногу.
» Сообщения п роисходят между сегментами. Д ви гательные со б ы­
тия, п роисходящие в одном сегменте, передают сооб щения в другие
сегменты для координации движени й тела . Н а пример, есл и вы сто­
ите, когда ва ша левая нога начала сги баться в колене, ваша п ра вая
нога, вероятно, застынет в качестве компенсации, и, скоре й всего,
помимо этого вы поднимете вверх левую руку. Эти связи также уча­
ствуют в управлени и походко й упоминаемого ранее центрального
генератора п апернов.

Как дви rаются ва ши м ы w цы

Как раб отают мышцы? М ышцы представляют собой группы клеток, связан­
ных дру г с другом в длинные параллельные цепи, концы которых соединены с
костями при помощи сухожилий. М ышечные клетки содержат цепочки белков,
называемых актин и миозин. Когда эти б елки стимулируются, они скользят
друг над другом, вызывая сжатие клетки по всей ее длине.
А льфа-мотонейроны о беспечивают стимуляцию клетки, осво б ождая ней­
ромедиатор мотонейрона ацетилхолин. Когда рецепторы в мышечных клетках
получают ацетилхолин, это вызывает потенциал действия (электрический им­
пульс, приводящий к мгновенному ко н такту), который вызывает скольжение
актина и миозина (через повышение кон центрации внутри клето ч ного каль­
ция ) , что в свою очередь вызывает сокращение.

ГЛАВА 2 Все о г оло вном и с п и н ном мозге 67

Б е й или б е r и: ве rета т ивная нервная система
В предыдущих разделах мы описали основные компоненты центрально й
нервно й системы (головной и спинно й мозг) и объяснили, как периферическая
нервная система (моторные и сенсорные нервы) приводится в де й ствие. Но что
касается нервных систем, то в вашем теле их больше двух. Су ществует еще одна,
не входящая в центральную нервную систему, которая, в отличие от перифериче­
ско й нервной системы, контролирует не произвольные сокращения мышц, а со­
кращение сердца, секрецию железы и органы с гладко й мускулатуро й (контроли­
руемые непроизвольно), например кишечник. Это вегетативная нервная система.
О на имеет сенсорную, двигательн ую и стимулирующую железы составляющие.
В егетативная нервная система состоит из симпатического и парасимпат иче­
ского отделов, которые часто де й ствуют противоположно друг другу. Симпати­
ческ ий отдел подготавливает тело к немедленным де й ствиям (бе й или беги), за
и сключением таких регуляторных функций организма, как пищеварение. Эти
два разных отдела используют два разных типа нейромедиаторов - норэпи­
нефрин (норадреналин) в симпатическом отделе и ацетилхолин в парасимпати­
ческом отделе - которые, как правило, оказывают противоположное де й ствие
на целевые органы. Н апример, норадреналин ускоряе т р итм сердца, в то время
как ацетилхолин его замедляет.
Н орадреналин также расширяет зрачки, б ронхи, замедляет пищеваритель­
ные функции, тормозит сокращение мочевого пузыря и приток крови к поло­
вым органам . Многие из этих де й ствий опосредуются продолговатым мозгом и
надпочечником. Тем не менее повышенная стимуляция симпатического отдела
из-за чрезмерного стресса тяжело сказывается на теле и, как правило, сопро­
вождается б олезнями сердца и другими, связанными со стрессом, хронически­
ми заболеваниями. Поскольку социальные конфликты также возде й ствуют на
сим патическую нервную систему, постоянны й стресс, сопровождающи й со­
временную жизнь, может привести к симпатическо й перестимуляции и связан­
ным с не й долговременным э фф ектам.

Как м ы узнали то, что знаем

v v

о неироннои акт ивност и

Как мы узнали то, что знаем о работе мозга? При взгляде на мозг совсем не
очевидно, что он - вместилище мысле й, сознания и контроля над телом. Н е­
которые известные ученые древности полагал и , что задача мозга состоит в ох­
лаждении тела через череп, тогда как сердце - это вместилище ума! Конечно,

68 ЧАСТЬ 1 Зн а комство с нервной системой

с тех пор ученые проделали длинный путь. В следую щ их разделах представле­
ны некоторые методы, которые использовались и продолжают испол ьзоваться
для раскрытия тайн мозга и нервной системы.

Изучение п ро блем, вызванных травмами r оловно r о моз r а

В озможно, первые намеки о функциях мозга появились в результате изу­
чения дис функций, свя зан ных с травмами головы. В начале ХХ века научный
подход к мозгу шагнул далеко вперед после применения цитоархитекто п ики
( использования пятен для изучения клеток или выделенных структур в раз лич­
ных отделах головного мо з га) и отслеживап ия путей, определяю щих соеди­
не ния между разными областями мозга с помощью изучения аксонных про­
це ссов клетки ( я поясняю, что такое аксоны, в главе 3) . Р анее отслеживание
путей зачастую состояло в н а блюдении за о бластями, свя занными с областью
п оражения, где произошла вторичная дегенерация . С ере б ряные пятна, такие
ка к пятно Гольджи, позволили исследователям очень подро б но увидеть строе­
ние отдельных нервных клеток.

Испол ьзование методов визуализации моз r а:

ЭЭГ от возникновения до на w их дне й
В начале ХХ века при помощи электроэнце фалограммы (ЭЭГ) в о бласти
фи з иологии мозга б ыло о б наружено, что он постоянно производит электри­
ческие коле бания, которые могут б ыть записаны на п оверхности черепа. Эти
коле бания меняются в з ависимости от вн ешней стимуляции и происходящих
в мозге паттернов активности разных мыслей. Однако ЭЭГ имеет несколько
недостатков, что делает ее менее идеальной для тщательного и зу чен ия мозга.
» ЭЭ Г усредняет а кти вность больших участков, поэтому трудно лока­
лизовать источн и к записанно й в мозге акт и вност и . Усреднение так­
же, как п равило, не учитывает многих сложносте й активности мозга.
» П остоя нная внутренняя а кти вность головного мозга, ка к правило,
выше и, ка к правило, пода вляет м ал ы й кра т ковремен н ы й си гнал,
вызываемы й кон кретным стимулом, например де м о н стра цие й пе­
ред субъектом карт инки, ч то делает ЭЭ Г плохим м етодом для изуче­
ния влияния с тимула на деятельность мозга.
» Эта про блема б ыла в ка ко й -то с тепен и реше н а с помощью много­
кратного повторения стимула и записи каждого со б ытия так, что б ы
после соте н попыток можно б ыло сумми роват ь реакции на сти мулы
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ
и увели ч ить их силу. Такие зап иси, ка к пра вило, назы ва ют ВП Р ( вы ­
званный потенциал реагирования ) . В зрител ьно й системе их назы-
вают З ВП (зрительно вызванные потенциалы ) .

ГЛАВА 2 Все о головно м и сп инном мо зге 69

 В начале и середине ХХ века в экспериментах над животными стали ис­
пользоваться микроэлектроды, чтобы обнаружить, как отдельные нейроны
производят потенциалы действия. В зрительной системе, например, исследо­
ватель может проследить сигнал от электрической реакции фоторецептора на
свет до зрительной коры головного мозга через сетчатку и таламус. Анало­
гичным образом в двигательной системе потенциалы действия мышц, спай­
ки альфа-мотонейронов и сигналы моторной коры были записан ы с помощью
микроэлектродов. Однако, поскольку запись микроэлектродами является инва­
зивной (вы должны вставить микроэлектродные иголки рядом с нейронами для
ее получения ) , она мал о или совсем не применялась у людей.
П осле середины ХХ века стали повсеместно п рименяться новые методы ви­
зуал изации, о которых мы расскажем в следующих разделах.
пэт и оФэкт
ПЭТ расшифровывается как позитротю-эмиссионная томография. В этом
методе исследования слаборадиоактивные молекулы кислорода или сахара
вводятся пациенту (или добровольцу) во время выполнения им определенного
когнитивного задания. Н аиболее активные нейроны благодаря высокому ме­
таболизму вбирают в себя радиоактивное вещество, а местоположение радио­
активности в головном мозге устанавливается с помо щью сложного сканера и
умного программного обеспечения, обнаруживаю щего излучение позитронов.
Обыч но сканирование происходит " в состоянии покоя " - перед выполне­
нием когнитивного задания - и сравнивается затем с другим сканированием,
сделанным во время выполнения задания. Таким образом, разница в этих двух
сканах считается связанной с заданием. Метод ПЭТ имеет пространствен ное
разрешение в миллиметрах, но, поскольку он использует только один снимок
активности мозга, с его помо щью нельзя рассмотреть меняющуюся со време­
нем активность мозга.
М етод ОФЭКТ (однофотонно й эмиссионной компьютерной томографии)
подобен ПЭТ, но включает проглатывание радиоактивных эмиттеров, высво­
бождающих гамма-лучи, которые обнаруживаются сканером.
фМРТ
М етод фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии) являет­
ся производным от МРТ, применяемым для полу ч ения изображения структуры
мозга с высоким разрешением . Визуализация фМРТ использует высокочастот­
ные магнитные поля и радиочастоты для обнаружения переходов в спинах про­
тонов (об ычно молекул воды) в головном мозге, что ранее называлось ядерным
магнитным резонансом (ЯМР).

70 ЧАСТЬ 1 Зн а ком ство с нервной системой

 Реконструированные изо бражения являются хорошо контрастными, с раз­
решением до миллиметра между областями мозга с высоко й плотность ю кле­
точных тел нейронов (серого вещества) и областями, состоящими в основном
из путе й волокон ( бе лого вещества) . Пр и фМ РТ кровоток или оксигенация/
дезоксиген изация крови о б наруживаются в динамике, с врем енным разреше­
нием в н есколько секунд (аппараты будущего смогут делать это еще б ыстрее) .
Изменения в кровотоке и дезоксигенизации крови явля ются показателями ме­
таб олизма, который, как считается, отражает реальную активность нейронов.
Хотя пространственное разрешение при фМ Р Т на порядок хуже, чем при
М РТ, измеря ю щейся тем же аппаратом, о б ычно первым вы полняется струк­
турное М РТ -сканирование, а затем на него накладывается функцион альное
фМ РТ-сканирование, что б ы выявить области, отличающиеся активностью во
время вы полнения задания. П оскольку фМ Р Т н е использует радиоактивные
изотопы, она считается безопасно й, и процедуры могут повторяться много раз
в течение одной сессии для улучшения сигнала.
мэг
МЭГ (магнитоэнцефалография) основана на ф изике электрического и маг­
нитного полей. А ктивные н е йроны ге н ериру ют электрические токи, которые
текут внутри нейронов и в окружаю щем межклеточном пространстве. ЭЭГ
об наруживает эти токи после того, как они рассеялись в межклеточном про­
странстве между электродами и мозгом, что ведет к плохому пространственно­
му разрешени ю . Магнитные поля не й ронов кра йн е малы, поэтому метод МЭГ
тре бует сильно экранированной комнаты для записи и детекторов магнитного
поля с экзотически низкой мощностью, называемых SQVID (суперпроводящие
квантовые интерференционные устройства). С овременные исследования ис­
пользу ют много детекторов SQUID с цель ю получения развернутого изо бра­
жения большо й о бласти мозга. МЭГ имеет почти такое же б ыстрое временное
разрешение , как и ЭЭГ, и такое же пространственное разрешение, как фМ РТ.
дтт
ДТТ (диффузно-тензорная томография) представляет со б ой вариант маг­
нитно-резонансной томографии и иногда называется диффузионной МРТ. Она
измеряет движение (диффузию) воды в мозге. Поскольку вода двигается наи­
более легко вниз по цитоплазме длинных цилиндрич еских не йронных аксонов,
ДТТ эфф ективно измеряет путь аксонов. Это важны й клинически й инстру­
мент, потому что пути аксонов могут б ыть уничтожены в результате ударов
или других расстро й ств мозга.

гЛАВА 2 Все о головном и СПИННОМ мозге 71

Оптическая томография
О птическая томография является перспективным методом будущего, кото­
рый включает в се бя ли б о изменения в поглощении и рассеивании света ней­
ронами из-за их электрической активности, ли б о использование репортерных
(как правило, флуоресцентных) красителей, которые реагируют на изменения
в концентрации некоторых ионов (например, кальция ) , поступающих в нейрон
во время активности. О птические методы широко используются в эксперимен­
тах с изолированной тканью, взятой у животных. В меньшей степени измене­
ния в рассеивании или поглощении ин ф ракрасного света б ыли использованы
в организме человека, например там, где существовал оптический доступ к та­
ким тканям, как сетчатка или кора головного мозга во время операции. Также
существуют методы использования ин ф ракрасного излучения для получения
оптической записи сквозь череп, подо б ной ЭЭГ.
С овсем недавно нейропсихологию взорвала оптогенетика, которая исполь­
зует генетические модификации для производства нейронов, которые меняют
цвет, когда активны или могут б ыть активированы или инги б ированы при ос­
вещении. В озможность сделать трансгенных животных с оптогенетическими
ре п ортерами или стимуляторами, выраженными только в отдельных нейронах
в той или иной области головного мозга, приведет к революции в исследова­
нии мозга. Б олее подро б но об этом в следующих главах.

72 ЧАСТЬ 1 Зна комство с нервной системо й

Глава З

Ка к ра б ота ют
v

н еи р о н ь1
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

» Ч то та кое не й рон ы и ка к о ни раб отают

)) С ообщения между ней ронами : рол ь не й ромеди аторов

)) Рол ь гл иал ьны х клеток

» М етоды изу чен ия а ктив ности не й ронов

в се, что вы думаете, делаете и чем на самом деле являетесь,

- результат
активности около 1 00 м иллиардов нейронов. Н о что такое нейроны и
как они делают возможной работу ваше го мозга?
Н ейроны являются специализированными клетками, которые обрабатывают
и н ф ормацию. Одни нейроны представляют со бой рецепторы, которые прео б ­
разуют сенсорные стимулы в сооб щения, перерабатываемые мозгом, в то вре­
мя как другие стимулируют мышцы и железы. Б ольшинство нейронов связаны
с другими нейронами и о б раб атывают информацию, которая позволяет орга­
низму - вам - вести се бя сложным о б разом, основываясь на том, что ваше
тело ощущает внутри се бя и снаружи сейчас, ощущало в прошлом и ожидает
ощущать в будущем . Эта глава о бъясняет, как работают нейроны и как мы уз­
нали о принципах раб оты нашей нервной с истемы, а также описывает новые
методы, расширяющие наши знания о работе мозга.
Н е й р оны: н е просто д ру r ие
клет ки в о р rа ни з м е
Прежде всего, не й роны - это клетки. Как и другие клетки, нейроны состо­
ят из мешка цитоплазмы с мем браной, отделяющей эту цитоплазму от внешне­
го мира. В нутри цитоплазмы находятся органеллы, например митохондрии, ко­
торые о беспечивают клетку энергией, и такие стру кту ры, как аппарат ГольдЖи
и эндоплазм атическая сеть, которые производят и распространяют белок. Ядро
клетки содержит ДНК, которая кодирует уникальность как самого организма,
так и клетки внутри организма.
Вот что отл и чает нейроны от други х клеток (если вы не знакомы с о б ще й
структуро й и компонентами клеток, то можете найти информацию в б ольшин­
стве книг по основам б иологии, нап ример в Биологии для чайников, выпущен­
но й издательством " Диалектика" ) .
>> М е м б ра н ы с ион - с електи вными каналами, которые могут откры­
в а т ьс я с помо щ ью э лектрического за ряда или путем связы ва н и я
не й ромедиаторов .
» Дендриты - ра з ветвляющиеся отростки тела клетки, которые полу­
ча ют и нформацию от других не й ро н ов.
>> Акс оны, едини ч ные отростки тела клетки, спосо б ные путешество­
в ать на б ольшие расстоя ния (д о нескол ьких десятков са нтиметров ) ,
ч то б ы связа ться с други ми нейронами .

Н а рис . 3 . 1 показаны основные части типичного нейрона. Есть явные струк­

турные различия между не йронами и большинством други х клеток . Если б оль­
шинство не-нейронных клеток напоминает раздавленные сфероиды, не й роны
о б ычно имеют "дендритное дерево " отростков (или процессов ) , тянущи хся
из тела клетки (сома), а также единственный отросток, называемый аксоном,
которы й также выходит из тела клетки, но у бегает на большое расстояние
(иногда и до нескольких десятков сантиметров), прежде чем разветвиться. Н а
рис. 3 . 1 не так заметно, что мем б рана, окружающая тело клетки нейрона, аксон
и дендриты, за счет многочисле нн ых типов ионных каналов значительно отли­
чается от мем б ран, покрываю щ их б ольшинство други х клеток.

Обмен и н формаци е й у н е йронов: сина п тические реце п торы

Для чего предназначены дендриты и аксоны? Давайте начнем с дендритов,
или д ендрит ного дерева .

74 ЧАСТЬ 1 З на комство с не р вной системой

 Для чего служат ветви об ычного дерева? Они являются структура­
ми, дающими место листьям, которые служат для с б ора солнечного
света ради получения энергии и построения органически х соеди­
СD1ЕТ
нений, нео бходимы х дереву. Дендритно е дерево нейрона делает в
некотором смысле то же самое. Это образование, которое дает место
синаптически.м рецепторам, соб ирающим информацию у други х
нейронов. И как дерево, у которо го могут б ыть тысячи листьев, ней­
роны имеют тысячи таких рецепторов.

Термин аль аксон а

( концевая ветвь)
М иелинова я
оболочка !\
/
Аксон
V Перехв аты
Р а нвье

Синапс
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 3 . 1 . Главные составные части нейрона

В то время как дендриты получают входы из други х клеток, аксон посылает

выход из клетки к другим клеткам. А ксон часто выглядит как еще один ден­
дрит, за исключением того, что о н , как правило, гораздо длиннее и спосо бен
заб раться дальше от тела клетки, чем б ольшинство дендритов.

Рецепторы : п ре- и п остсинаптические

Для чего нуж ны рецепторы, спросите вы ? Конечно, не для солнечно го све­
та. Нейронны е синаптические рецепторы получают информацию путем ма­
леньки х впрыскивани й нейромедиаторов, которые делают другие нейроны .
Каждое маленькое впрыскивание нейромедиатора посылает постсинаптиче­
скому рецептору (рецептору на дендритном дер еве принимающего нейрона)
сооб щение от пресинаптической клетки (той, которая делает впрыскивани е ).
Для принимающего нейрона это сродни тому, что б ы слушать одновремен­
но голоса сотен б рокеров на б иржевой площадке. Одни б рокеры впрыски­
вают счастливые соо б щения о чем-то и делают постсинаптический нейрон

ГЛАВА 3 Как работают не й рон ы 75

счастливым, или возбужденным, в то время как другие посылают сдержанные
сооб щения, делающие постсинаптический нейрон менее возбужденным, или
подавленным. М иллисекунда за миллисекундой уровень воз бужден ия постси­
наптического нейрона определяется тем, какие среди тысяч принятых им вхо­
дов активны и насколько они активны.
Уровень активации (или воз буждения ) нейрона зависит от того, кто
с ним разговаривает, и от того, с кем он разговаривает. Н апример,
если наш нейрон - б иржевой б рокер получает от других нейро­
ЗАПОМНИ!
нов информацию о таких вещах, как электрические кабели, шахты
в Чили и чеканка монет, то наш нейрон - б иржевой маклер может
отразить ин ф ормацию о ценах на медь.
Эти связи становятся знач и мыми в ходе обучения. Обучение проис­
ходит тогда, когда опыт изменяет силу и идентичность взаимоотно­
шений между нейронами и тем самым создает память. Н апример,
ЗАПОМНИ!
предположим, что ваш нейрон получает данные от каких-то нейро­
нов, которые определяют, что вы видите серый цвет; от других ней­
ронов, которые определяют, что о бъект б ольшой, третьих, которые
определяют, что у него есть хо б от, и четвертых, которые реагиру­
ют на о б раз б ивней. В аш постсинаптической нейрон то гд а будет
детектором слона. Постсинаптические цели этого нейрона могут
получать другие нейронные соо б щения : что уши у него б ольшие, и
что львы с жира фами также находятся неподалеку, в таком случае
его активизация будет означать: " М ы в Аф рике, и это - африкан­
ский слон " .

С и г налы с п а й ками дру r им не й ронам

Когда постс и наптический нейрон возбужден, он вы брасывает электриче­
ские импульсы, называемые спайками или потенциалами д ействия, которые
путешествуют от тела клетк и вдоль аксона, пока не достигнут места, где за­
канчивается аксон и его разветвления, называемые также терм uналью аксона
(или концевой ветвью ) . Э та терм иналь аксона находится рядом с другими
постсинаnтически м и нейронами. Тысячи терминалей аксона являются тем
местом, где ваш пресинаптической нейрон прео бразует свой электрический
потенциал действия во впрыскивание нейромедиатора, с помощью которого
он передает соо б щение другим нейронам . И, естественно, это про и сходит
1 00 миллиардов раз.

76 ЧАСТЬ 1 Зн а комство с нервной системой

 М есто соединения пресинаптического аксона, впрыскивающе­
го нейромедиатор, и постсинаптического дендрита, принимающего
нейромедиатор, называется синапсисом, самым главным элементом
ЗАПОМНИ!
о б ра ботки в нервной системе. Разрыв между пресинапсичесим и и
постсинаптическими нейронами называют синаптической щелью .
П ресинаптический спайк вызывает впрыскивание нейромедиатора,
распространяющегося через синаптическую щель из пресинаптиче­
ского высвобождающего участка в рецепторы на постсинаптическом
дендрите. Постсинаптический дендрит содержит рецепторы, связы­
вающие нейромедиатор, который вызывает раскрытие или закрытие
ионных каналов, что б ы произвести электрический заряд в пост­
синаптической клетке.
М ногие нейроученые считают, что, если сравнивать мозг с ци ф ро­
вым компьютером, синапс выполняет роль транзистора. Поскольку
у каждого нейрона около 1 О тысяч синапсов, а всего нейронов около
ТЕХНИЧЮIИЕ
ПОДРО&НОСТМ 1 00 миллиардов, парням из Intel придется провести при свечах мно­
го вечеров, что б ы сравнять свои центральные процессоры с вычис­
лительной мощностью мозга.

Вход из внешне й среды: с п ециализированн ы е реце пторы

Н екоторые нейроны получают ин формацию не в виде впрыскивания не й ро­
медиаторов, а в виде энергии из окружающей среды.
» С пециализи рованные ней рон ы в глазу, называемые фоторецепто­
рами, ловят фотоны света и прео б разуют их в высво б ожден ие ней­
ромедиаторов.
)) К летки, назы ваемые слуховыми волосками, сги б аются в ухе в ответ
на звуковое давление во внутреннем ухе.
)) Соматосенсорные рецепторы в коже реаги руют на давлени е и
б оль.
)) Обо нятел ьные нейроны в носу реа ги руют на запахи. П редставьте
запахи внешнего м и ра ка к ней ромедиаторы с разл и ч н ыми о боня­
тельными рецепторами, реагирующими на различные запахи.
)) В кусовые бугорочки на языке воз буждаются от молекул сладкого,
кислого, горького и соленого.

Н ервная система имеет также такие выходы, как моторная система. М о­

тонейроны выделяют свой нейромедиатор (ацетилхолин) в м ышечные клет­
ки, которые сокращаются, когда их рецепторы его получают. Управление

ГЛАВА З Ка к рабо т а ют н е й ронь1 71

произвольными поперечно-полосатым и мышцами о б ычно происходит после
того, как мозг уже спланировал б ольшую часть движений, поэтому, как прави­
ло, вы не осознаете, что со б ираетесь делать и какие мышцы, в какой последо­
вательности сокращаются, когда вы это делаете.

Ионотропны е и м е таботропн ы е р е це п тор ы

Так же, как прорастание зерна зависит от благодатной или скудной почвы,
воздействие пресинаптически выделенного нейромедиатора на постсинапти­
ческой нейрон во многом зависит от нейромедиаторных рецепторов в постси­
наптической клетке. Хотя рецепторы являются крайне дифференцированными
для каждого нейромедиатора, каждый нейромедиатор имеет много разных ти­
пов рецепторов. Одни рецепторы действуют б ыстрее, чем другие, одни имеют
более продолжительный, по сравнению с другими, срок де й ствия, а некоторые
имеют несколько участков связывания - один для осо бо б ыстрого нейроме­
диатора плюс несколько дополнительных, которые связывают и реагируют на
один или несколько нейромодуляторов. Постсинаптические рецепторные ка­
налы, которые активируются нейромедиаторами, выделенными пресинаптиче­
скими нейронами, об ычно называются л иганд-зависи«ыми ионными каншюм и.
Принципиальное разл ичие между типами рецепторов заключается в их
строении . Изо б ражение на рис. 3 .2, слева показывает ти п ичный нейромеди­
аторный рецептор, находящийся в клеточной мем бране. Большинство нейро­
медиаторных рецепторов имеет участок связывания на внешней стороне мем­
б раны, которая, когда нейромедиатор связан, вызывает сворачивание белка
рецептора таким о бразом, что в рецепторном комплексе открываются поры,
позволяющие конкретному иону пройти через клеточную мем б рану, которая
в противном случае остается непроницаемой. Таким образом, эти рецепторы
называются н ейромедиаторно-зависи.мыми (также лиганд-зависи«ыми). Ти п
рецептора с ионными порами, находящимися в той же рецепторной структуре,
что и участок связывания, называется ионотропным рецептором. Б ольшин­
ство б ыстро возбудимых и б ыстро инги б ируемых рецепторов принадлежат к
этому типу.
С уществует еще один, об щий для всех нейромедиаторов, тип рецепторной
структу ры. В нем ионный канал пор находится не в том месте, где участок
связывания нейромедиатора (см . изо бражение справа на рис. 3 . 2) . В нем свя­
зывание нейромедиатора на внешней стороне мем браны заставляет часть бел­
ков канала на внутренней стороне мем б раны изменить ее форму так, что она
выделяет некоторые внутренние цитоплазматические нейронные модуляторы.
Эти модуляторы функционируют как внутренние мессенджеры в самой клетке
и часто включают в се бя б иохимические каскады, усиливающие их действия.

78 ЧАСТЬ 1 Зн а комст во с нервн о й системо й

 И онот р о п ны е ре це пто ры Мtт1ботропн111t рецепторы

М олекулы
нейром едиатора
Св язанн ый
Участок
рецептор

• • •
. 11 . •

С вязанн ы й
канал К други м
рецепто
" р
каналам
_.......
... .
:�
\ � '\.
.

Закр ытый
канал канал Внутрен н ии .,...,--
освобожден ный \"•
нейромедиато р Вто р о й
[()\
\ � к анал

О С в язанны и
" .
Отк р т й
ы ы

каскад \ рецептор
передат ч и ко в\ К другому
кле то ч н о му
п р о цессу

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 3.2. Ионотропные и метаботропные типы нейром едиат орных р ецепторов

Н ейромедиатор, связывающийся с метаб отропными рецепторами, может

вызвать м ного разных э фф ектов - от одновреме нн о го открытия изнутри не­
скольких, находящихся рядом каналов пор, до изменения э кс п рессии в ядре
ДНК . Такие виды эфф ектов, как правило, явля ются гораздо более медленными ,
но и более продолжительными, чем те, которые опосредуются ионотропными
рецепторами. Рецепторы без со бственных ионны х каналов, которые вызывают
эти косвенные э фф екты, называются метаботропн ым и рецепторами.

Три главных фун кционал ь ных класса нейромед и аторов

Н ейромедиатор н ый "сок" , впрыскиваемы й из пресинаптическо го не й рона в
постсинаптический, состоит из молекул нейром ед и аторов. Существует множе­
ство разных типов нейромедиаторов, отличающихся сво ими эффектами на пост­
синаптическую клетку и их продолжительност ь ю. Н ейро м ед и аторы делятся на
три главных функциональных класса.
» Б ыстрые, возбуждающие ней р омеди а торы. Н а и б олее ва жн ые
медиаторы - это б ыстрые, воз буждаю щ ие медиа торы глутамата и
а цетилхоли на . О н и передают сильное моме нта л ь н ое во з буждение
от п рес и на пти ческой клетки в пос тси н а пти ч ескую. Б ол ь ш и н ство

ГЛАВА З К а к работ а ю т не й рон ы 79

 дальних не й рон н ых п р ое кц и й в мозге п роизводится а ксонами, ко­
торые выделяют глутамат. Все п роизвольные сокра щения мышц вы­
зва н ы высво бождением а цетилхоли на мотоне й ронами в мышечных
клетках.
» Б ыстрые, инrибирующие нейромедиаторы. Поскол ьку б ольшие
вза и мосвяза н н ы е с и стемы, состоя щ ие тол ько и з воз буждающих
связе й , как п ра вило, н еста б ильны и подвержены судорогам (усто й ­
ч и вое неконтрол и руемое и повторя ющееся воз буждение), слажен­
ность и б ала нс нервно й систем ы о б еспе ч и ва ются тормозя щими
соединениями, испол ьзующими б ыстрые, ингибирующие не й роме­
диаторы гамма-ами номасляно й кислоты (ГАМ К) и гл и ц и н ы . И н ги­
б и рующие не й ромедиаторы позволяют п роизводить о б ра ботку по
при нци пу " по бедитель получа ет все ': Н ап ример, если бол ьшинство
не й ронов голосует за то, что вы видите слона, но двое из н их, здесь
и там, говорят: " Е сл и у него четы ре ноги, то это может б ыть и ос ёл ';
инги б и рующие не й ромедиаторы подавля ют соо б щение "Это может
б ыть осёл".
» Медnенные нейромодуnяторы как возбуждающеrо, так и ин­
rибирующеrо типа. Бол ь ш и нство б ы стрых н е й ромед и аторов
явля ются ам и нокислотами ( кроме а цетилхол и на ) . М одуляторные
не й ромедиаторы вкл юча ют б иогенные амины, такие ка к дофамин и
серотонин, а также не большие бел ки, такие как соматостатин, ве­
щество Р, энкефалины, или орган и ческие химические вещества, на­
зываемые катехоламинами, нап ример эпинефрин и норэпинефрин .
Дей ствие этих медиаторов похоже на де й ствие гормонов, которые
п ро изводят медленн ые, но долгосрочные изменения. П редста вь­
те их де й ствие ка к нала жи ва н ие " настроек " в головном мозге или
формирова ние фона для того, что более б ыстрые не й ромедиаторы
со б и раются сделать за более коротки й временно й отрезок. Н апри­
мер, вы споко й но отд ыхаете, переваривая хороши й ужи н ( неплохая
идея), когда вспышка грозово й молн и и становится причино й выде­
лен ия норадрена л и на - не й ромедиатора " бе й или беги ". Е го де й ­
ствие за вершает ра б оту п и щева рения и других гомео патических
п роцессов путем уча щения вашего пульса, повышения артериал ь­
ного давления и п ритока крови к мышцам для подготовки к б ыстро­
му перемещению в безопасное место.

С читается, что некоторые нейромедиаторы эволюционировали из

гормонов. Об ычно гормоны секретируются в кровоток, через кото­
рый влияют на весь организм через восприимчивые к ним клетки.
Выделяемые аксонами нейромедиаторы, по всей видимости, стали
способ ом эволюционирования нервной системы, при котором одна

80 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервной системо й

 клетка может специально соо б щаться только с не с колькими други­
ми клетками - что -то вроде шепнуть секрет нескольким лучшим
друзьям, а не выкрикивать его на всю аудиторию.

П отрясаю ще ! Н е й роны - электри ч еские

v

си r нальные у строиства
С амой главной функциональной характеристикой нейронов является уни­
кальное использование ими электриче ства. Они применяют электричество и
для секреции нейромедиаторов, и для обработки. И вот как происходит. М ем­
б рана нейрона содержит осо б ый вид ионного канала, который на самом деле
является активным нас осом для перекачивания ионов. Ионы представляют
со б ой заряженные атомы, растворенные в жидкости внутри и снаружи клет­
ки. Н аиб олее важными ионами являются хлориды с олей натрия (NaCI) , калия
(KC I), кальция (СаС1 2 ) и магния (MgCl 2 ), которые при растворении распадают­
ся на катионы Na+ , К+ , С а++ и Mg++ и анионы С!-. Примечание: катион -

это положительный заряд (притягиваетс я к отрицательному катоду); анион -

это отрицательный заряд (притягивается к положительному аноду).
Жидкость вокруг клеток и наша кровь на с амом деле имеют примерно тот
же ионный состав, что и морская вода, т.е. в основном - Na+, гораздо мень­
ше - К+ и еще меньше - С а++ и Mg++ , с главным анионом - С!-. Тем не
менее ионный насо с нейронных мем б ран, называемый натриево-ка'lиевьL\1 на­
сосом А ТФазы, активно перекачивает натрий из клетки, а калий - в кле т ку, по
такой схеме: 3 Na+ - из клетки и 2 К+ - в клетку (рис . 3 .3).
Эти насосы раб отают по стоянно, создавая ситуацию, когда внутри кле тк и
находится очень мало натрия и из б ыток калия . Однако, по с кольку кал ия вы­
ходит не так много, как входит натрия, из-за де ф ицита положительных ионов
внутри клетки существует чистый отрицательный заряд. Реальное напряже­
ние, которое мы измеряем электродом, погруженным в клетку (сравнительно
с ее наружной средой), определяется утечкой зарядов различных ионов. И оны
калия имеют гораздо б ольшую утечку заряда, чем ионы натрия, в результате
чего потенциал мем браны составляет примерно 70 милливольт. Поскольку это
напряжение измеряется по всей мем б ране нейрона (изнутри нейрона наружу ) ,
оно называется мембранным потенцишюм.
Мем б ранный потенциал нейрона может б ыть изменен с помощью ионных
каналов в его мем бране. Это происходит там, где скопление ионов приводит к
нарушению равновесия, потому что, когда рецепторы нейромедиаторов откры­
вают каналы для определенных ионов, те устремляются через эти рецепторы,

ГЛ АВА З К а к р а б ота ют ней роны 81

что б ы устранить дис б аланс с помощью натриево-калиевого насоса. Поток
ионов является током, который вызывает напряжение по о бе стороны мем б ра­
ны (мем бранный потенциал), которое можно определенным образом изменить.
Н апример, б ыстрые, возбуждающие нейромедиаторы глутамат и ацетилхолин
связываются с рецепторами, которые позволяют ионам натрия пройти через
каналы пор. Такое поступление положительных ионов спосо б но локально
уменьшить или даже изменить полярность отрицательного потенциала внутри
клетки. Такое изменение полярности называется деполяризацией.

Натриево-калиевый насос АТФазы

3 Na+ в ы ходит

В нешни й ней рон

Двуслой ная
мем б рана
фосфолипида

В нутренний ней рон

2 к+ по ступает

к+
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 3.3. Натриево - калиевый насос А ТФазы в нейронной мембране

И онотропные инги б ирующие рецепторы являются теми рецепторами, ко­

торые связываются ли б о с ГАМК , ли бо с глицином, и открывают каналы для
прохождения С \- (метаб отропные ГАМК-рецепторы открывают с помощью
второго передатчика внутри клетки каналы для К+ , который также инги б ирует
или гиперполяризирует клетку) . Е сли С \-, который является отрицательным,
попадает в клетку, он может еще б ольше усилить ее отрицательный заряд, что
называется гиперполяризацией. Когда ионные каналы открыты для К+ , калий

82 ЧАСТЬ 1 З н а комство с нервной системо й

реально выходит из клетки из-за его б ольшей концентраци и внутри, чем сна­
ружи, и клетка также гиперполяризируется.
Теперь вы можете понять, почему каждый нейрон так сложно устроен .
Прим ерно 1 О тысяч возбуждающих и инги б ирующих синапсов постоянно от­
крываются и закрываются в ответ на всевозможные пресинаптические входы,
которые ведут к постоянно меняющемуся о б щему потенциалу клеточной м ем­
браны, представляющему со бой сумму всей этой активности.

Спай к - по те нциал д е йствия

В ы можете рассматривать вычисления, проделываемые нейроном, как сум­
мирование в теле клетки всех непрерывно меняющихся возбуждающих и инги­
б ирующих входных сигналов, воздействующих на все дендритное дерево (не­
которые данные могут поступать и из тела клетки). Э ти сигналы производят
об щий мем б ранный потенциал на кл еточном теле. Что нейрон делает с вычис­
лениями, представленными в этом чистом мем б ранном потенциале? Как упо­
миналось ранее, нейроны соо б щают о своих вычислениях другим нейронам,
отправляя серии импульсов напряжения вниз по аксону. В этом разделе мы
объясним, что такое импульсы напряжения и как они перемещаются по аксону.
Проблемы, связанные с перемещением из одного места в другое
В вашей первичной моторной коре есть нейроны, которые двигают мышцы
ваших пальцев. В ы могли б ы представить аксон ы в виде проводков - м ем­
бранный потенциал, полученный от нейронных дендритов, суммируется в теле
клетки мотонейронов и перемещается до конца аксона, как по проводу. Н о эта
идея не раб отает. М ем браны нейронов, в том числе аксонов, не являются п ол­
ностью непроницаемыми для потока ионов из каналов, т.е. являются постоян­
но пропускающими. К роме того, электрическое свойство мем браны нейрона,
емкость, шунтирует (замедляет и гасит) на расстоянии б ыстро меняющиеся
сигналы, которые аксоны должны переносить.
Усиление сигнала: потенциал-зависимь1е натриевые каналы
Для этой про блемы б ыло найдено решение, подоб ное тому, которое исполь­
зовалось при передаче сигнала трансатлантическими кабелями связи. В транс­
атлантических каб елях есть устройства, называемые ретрансляторами, ко­
торые размещаются по всей их длине через определенные интервал ы , чтоб ы
усиливать и очищать сигнал , искажающийся по мере удаления от берега или
последнего ретранслятора. Н ейроны с той же це лью используют определенный
тип ионного канала. Этот канал называется потенциал-завис имым натриевым
каналом, и его действие является основой всех нейронных передач на даль­
ние расстояния с помощью потенциалов действия, в просторечии называемых

ГЛАВА 3 Как работают не й роны 83

спайками (потому что они представляют внезапное кратковременное измене­
ние мем б ранного потенциала).
Потенциал-зависимый натриевый канал не откры вается путем связывания
нейромедиатора, как лиганд-зависимые каналы (о них мы говорили в разделе
"И онотропные и метаботропные рецепторы " ). Н апротив, этот канал открыва­
ется тогда, когда деполяризация мем браны, созданная другими каналами, пе­
реходит критический рубеж.
В от ка к это раб отает. С амое б ольшое количество этих каналов находится
в начале ответвления аксона от тела клетки, в так называемом начальном сег­
менте (или аксонном холмике); см. рис. 3 . 1 . Когда суммарное воздействие на
клетку всех возбуждающих и инги б ирующих синапсов достаточно ее деполя­
ризует, потенциал-зависимые натриевые каналы в начальном сегменте (а часто
и в теле клетки) открываются и позволяют еще большему числу Na+ проходить
через мем б рану в нейрон. Э то действие еще б ольше деполяризует мем б рану,
и, таким о бразом, все потенциал-зависимые натриевые каналы в этом районе
открываются. Эти каналы, как правило, остаются открытыми в течение при­
близительно одной миллисекунды, а затем самостоятельно закрываются на не­
с колько миллисекунд. Прекращению потенциала действия также почти всегда
способ ствуют близлежащие потенциал-зависимые калиевые канал ы, которые
открываются и закрываются медленнее, чем потенциал-зависимые натриевые
каналы . Эти замедляющие выпрямители (калиевые каналы) отвечают за по­
следнюю часть рефрактерного периода спайка, в котором после предыдущего
спайка труднее б ыстро вызвать потенциалы действия.
И м пульс, созданный потенциал-зависимыми натриевыми каналами в н а­
чальном сегменте, является потенциалом действия (спай ком). П оте нциал, соз­
данный этим спайком, спускается вниз по аксо ну на некоторое расстояние, но
искажается из-за эффектов шунтирования, упоминаемых ранее. Тем не менее
на не б ольшом расстоянии вниз по аксону находится другое скопление этих
потенциал-зависимых натриевых каналов. Э то расстояние является таким, что
искаженн ы й и ослабленный спайк все же выше порогового уровня для этих ка­
нало в , и поэтому они производят еще один полный спа й к на этом новом месте.
Э тот спайк путешествует все дальше вниз по аксону, ис кажается, достигает
еще одного кластера потенциал-зависимых каналов, получает еще оди н им­
пульс, усиливается нужным о б разом, двигается вниз по аксону немного впе­
ред, начинает деградировать . . . ну, вы уловили смысл.
Скачки от перехва та к перехва ту
М ногие аксоны между кластерами потенциал-зависимых натриевых кана­
лов окружены оболоч кой из глиальных клеточных процессов, обеспечивающих
дополнительную изоляцию. О ни называются миелин из ированными аксонами.

84 ЧАСТ Ь 1 Зн а комство с нервной систе м ой

Промежутки между миелиновыми му фтами, в которых повторяются спайки,
называются перехватами Ранвье (см . р ис. 3 . 1 ), а " скачки" потенциалов дей­
ствия от одного перехвата к другому назы ваются сальтаториой проводимо­
стью. М иелинизированные аксоны имеют б ол ьшую ско рость проводимо­
сти, при которо й спай ки перемещаются на нескол ько сот метро в в секунду.
М ногие б олее мелкие аксоны в нервной системе не являются миелинизирован­
ными и проводят поте нциалы действия б олее медленно. М иелин защищает
аксоны от поврежде н ий (одним из п р оявлений б олезни рассеянного склероза
является деградация миелиновых покрытий аксонов, что при водит к б олее
медленной, прерывающейся проводимости в них, а в результате и к полному
ее прекращению ).

Завершен ие цикn а: от по тен циа n а действ ия

к выдеn ению нейромедиатора
Последняя деталь, которую надо рассмотреть в картине нейронного соо б ­
щения - это путь от потенциала действия до высво бождения нейромедиатора.
Это происходит, когда спайк достигает тысяч ответвлений аксонного терм ина­
ля (рис. 3 . 4) .
Вот как это происходит (посмотрите на рис. 3 . 4, что б ы представить эти
этапы ).
)) Этапы с 1 по 3: прибытие потенциаnа действия. В терм и нале ак­
сона находится другой ти п потенциал - за висимого ка нала, однако
этот канал позволяет не натрию, а кальцию (Са++) заходить внутрь.
С п а йк- и ндуцирова нное открытие этих потенциал - за висимых каль­
циевых ка налов позволяет кал ь ц и ю во й ти в терм и н а л ь а ксона .
В терм и нале а ксона молекул ы ней ромедиатора упа кова н ы в ма­
ленькие, за кл юченные в мем б ра ну, синаптические везикулы, неко­
торые из них находятся всегда рядом с мем б ра ной на п реси напти­
ческой стороне сина пса.
>) Этап 4: связывание везикуn с мембраной. Когда поступает кал ь­
ций, он вызы вает сли я н ие некоторых из этих вези кул с мем б ра ной
клетки.
)) Этап 5: высвобождение нейромедиатора. К огда везикул ы сли ва­
ются с мем б раной клетки , молекулы нейромедиатора с б расыва ются
в синаптическую щел ь.
)) Этап 6: связывание медиатора с рецепторами. Молекул ы ней­
ромедиатора, которые б ыл и с б рошен ы в щел ь, б ыстро ( п римерно
через миллисекунду) просачи ваются сквозь щель и связыва ются ре­
цепторами в постсинаптической клетке.

ГЛ АВА 3 Ка к ра бота ют ней рон ы 85

 П ресинаптическая Постс и наптический
терминаль аксона отросток дендрита
действия ( концевой ветви )

\ _.- с а ++ •
t
•

•
•
• •

• •
•

1
1 . Потен циал действия пепредается
Постси наптически й
на терминаль аксона
ре цептор
2. Потен циал-зависимые каналы кальция
открыты С и наптическая
3. Кальци й поступает на терминаль аксона щель

Нейромедиатор

• \ •

•• • . : .: <-. •
. :. :
' ;" . ·
.
·. "" : .

4. С и наптические везикул ы слива ются с пресинаптической мембраной

5 . Мол екула нейромедиатора сбрасывается в синаптичес кую щель
6. Молекул ы нейромедиатора вз аимодействуют и свя зыва ются
с постсинаптическим рецептором
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 3.4. Синоптическая переда ч а пресинапти ч еского потенциала действия

постсинапти ческому рецептору

В от как в упрощенном виде нейроученые представля ют себе раб оrу

этой цепочки : вокруг данного нейрона внеклеточная концентрация
различных нейромедиаторов преобразуется в мем бранный потенци­
ал, который преобразуется в пропорционал ь ный потенциал действия
в аксоне, котор ый прео б разуется в скопление кальция в терминале
аксона, который, наконец, преобразуется в скопление нейромедиа­
торов в синаптической щели рядом с постсинаптической клеткой.

86 ЧАСТЬ 1 З на ко м ство с нервной системой

Д вижение с помощью мотоне й р оно в
П ервоначально нейроны эволюционировали для координации мышечной
активности. Большие многоклеточные животные только тогда могут эффектив­
но перемещаться, когда все их мышцы двигаются скоординировано. С коорди­
нированное движение мышц происходит, когда нейроны, встроенные в систе­
му, получающую сенсорный вход, активируют последовательное сокращение
конкретных мышц - именно это и делает нервно-мышечная система.
Н ервно-мышечная система, как и ее выход, имеет терминали аксонов мо­
тонейронов, которые делают синапсы с м ышечными клетками в мышцах: на
одну терминаль аксона - одна мышечная клетка (хотя один мотонейрон может
иметь сотни терминалей аксонов). Это называется нервно-мышечным узлом .
Терминаль аксона мотонейрона выделяет ацетилхолин в качестве медиатора
(для получения б олее подро б ной информации о ацетилхолине о б ратитесь к
разделу " Три главных функциональных класса нейромедиаторов" ). М ышечные
клетки содержат возбуждающий ионотропный рецептор ацетилхолин, который
открывает натриевые каналы в мем бранах мышечной клетки. Эти каналы так­
же выводят небольшое количество калия (чтоб ы узнать больше о ионотропных
рецепторах, вернитесь к разделу "И онотропные и метаб отропные рецепторы ").
Каждый потенциал действия отдельной терминали аксона мотонейрона вы­
деляет пакет ацетилхолина, который вызывает потенциал действия в м ышеч­
ной клетке. Э тот потенциал действия мышечной клетки имеет гораздо боль­
шую временную продолжительность, чем потенциал действия б ольшинства
нейронов, длящийся одну миллисекунду. Цель потенциала действия мышеч­
ной клетки - вызвать скольжение нитей актина и миозина друг над другом
(при помощи кальция) внутри нее, тем самым вытягивая вместе концы клетки
(сжимая их в продольном направлении).
М ышца представляет со б ой наб ор цепей таких мы шечных клеток.
Ч ем б ольше каждая мышечная клетка сжимается и чем больше мы­
шечных клеток в цепи сжимаются, тем короче становится мышца.
СОВЕТ
Ч ем б ольше цепе й сжимаются, тем б ольше сила, которую прилагает
мышца. Эти параметры контролируются некоторым количеством ак­
тивированных мотонейронов и скоростью сигналов в этих нейронах.

Н е - не й р оны : rn иа n ьные клетки

Хотя цифра 1 00 миллиардов ( количество нейронов в головном мозге ) силь­
но впечатляет, примерно столько же, если не в десять раз больше, у нас нахо-

ГЛ АВА 3 Как ра ботают ней рон ы 87

дится вспомогательных клеток, так называемых глий. Глиальные клетки делят­
ся на три основные группы - астроциты, олигодендроциты и клетки Ш ван­
на с м икроглиями - каждая из них выполняет свою функцию, о которой я
расскажу в следующих разделах. С уществует также тип клеток, называемы й
сателлитные гл иаr1 ьные клетки. Эти клетки прикрепляются к поверхности тел
н ервных клеток в различных ганглиях (концентрациях нервных клеток) в пери­
ф ерической нервной системе.

Астроциты
А строцитами называются глиальные клетки, об разующие большую часть
структуры головного мозга, в которой находятся нейроны . Астроциты регули­
руют среду головного мозга и о б разуют гематоэнце ф алический б арьер. В ос­
новном капилляры кровеносной системы являются проницаемыми для многих
веществ, таким образом кислород, глюкоза и аминокислоты переносятся кро­
вью, тогда как углекислый газ и другие отходы уходят в другую сторону. В го­
ловном мозге астроциты образуют дополнительный барьер, который является
гораздо б олее из б ирательным, создавая б олее тонко контролируемую среду
для происходящих внутри сложных процессов. Астроциты достигают этого,
выстилая снаружи кровеносные сосуды и позволяя веществам перемещаться
между капиллярами и мозгом, контролируя сам процесс.
Тем не менее существует н есколько минусов из-за относительной хим и­
ческой изоляции мозга, созданной астроцитами. Один из них - многие пре­
параты, которые могут потенциально помочь лечению дис функций мозга, не
могут пройти через этот б арьер астроцитов, поэтому лечение не может осу­
ществляться путем введения этих препаратов в кровь. Другим н едостатком
изоляци и мозга является то, что иммунная система человека с трудом сопро­
тивляется раку мозга, так как клеточным антителам, находящимся в крови,
также трудно получить доступ к опухоли мозга. Б ольшинство методов л ечения
рака эфф ективно используют токсичные химические вещества и излучение,
что б ы уничтожить подавляющее б ольшинство делящихся раковых клеток, в
надежде на то, что иммунная система сможет зачистить оставшиеся несколько
процентов. Н о так как зачистка антителами мозга мало э фф ективна, рак мозга,
как правило, плохо поддается лечению.
Другим типом клеток с аналогичной функцией являются эпендимальные
клетки . Э ти глиальные клетки о б разуют б арьер между внутренней поверхно­
стью желудочков мозга, заполненных спинномозговой жидкостью, и централь­
н ым каналом спинного мозга.

88 ЧАСТЬ 1 Зна комство с нервно й систе м ой

Ол игодендроциты и клетк и Шва нн а
В торая группа глиал ьных кл еток называется ол игодендроцитами и клетка­
ми Шванна. Функция об оих типов клеток состоит в том, что б ы создать миели­
новую о б олочку аксонов, о которой я рассказал в одном из предыдущих раз­
делов - "С качк и от перехвата к перехвату " , в связи с сальтаторной проводи­
мостью, при которой в перехватах Р анвье с высокой потенциал-зависимостью
натриевых каналов об разуются " передатчики " , позволяющие распространять
с пайки на б ольшие расстояния. Олигодендро циты выполняют эту функцию в
центрально й нер в ной системе, в то время как клетки Ш ванна - в перифери­
ческой нервной системе.
В настоящее время интенсивные исследования пытаются выяснить, поче­
му пери ферические нервы регенерируют свои аксоны, а не й роны центральной
нервной системы, как правило, нет. Н апример, вы можете порезать палец и
настолько повредить нервы, что утратите все сенсорные и моторные функции на
его кончике. Н о подождите месяц или два, и вы увидите, что все функции пол­
ностью восстановились. Однако такое же повреждение спинного мозга может
парализовать на всю жизнь. С читается, что некоторые различия в реакциях на
п овреждения между олигодендроцитами и кл етками Ш ванна являются суще­
ственными для регенерации.

Кл етки микрогли и
Последняя группа глиальных кл еток - м икроглиальные клетки. Это клет­
ки-мусорщики, которые мигрируют по мозгу и там, где какая-то о бласть по­
лучила травму, удаляют (поедают) мусор. Это только оди н из аспектов много­
численных дел по ведению домашнего хозяйства, выполняемых глиальными
клетками ; они также поддерживают необходимое скопление ионов во внекл е­
точном пространстве, взаимодействие с кровеносными сосудами при череп­
но-мозговых травмах и об еспечивают структурные рамки, в которых растут
нейроны во время своего развития.

М етоды зап и с и
С амые первые записи головного мозга - электроэнцефалограмм ы , или
ЭЭГ, - использовали поверхностные электроды на голове, что б ы регистри­
ровать существующие потенциал ы на б ольших участках мозга. Б ольшинство
исследовани й функци й отдельных не й ронов (нейрофизиология) началось
примерно в середине Х Х века вместе с изо б ретением и использованием ми­
кроэл ектродов, которые смогл и замерить активность отдельных нейронов, и

ГЛАВА 3 Как работают не йрон ы 89

изо б ретением осциллогр афов, которые могли визуализировать со б ытия, про­
должающиеся одну миллисекунду и менее. Как я покажу в следующих разде­
лах, некоторый про гресс б ыл достигнут в аппаратах, используемых для записи
раб оты нейронов.

Е диничный в н е кл еточный микроэлектрод

В неклеточные м и к роэлектроды - очень тонкие игольчатые провода, элек­
трически изолированные, за ис ключением самого окончания . Р азмер их окон­
чания приближается к размеру клеточного тела одного не й рона (как правило,
20 м к м в диаметре, в зависимости от типа нейрона) . Окончание вводится в
нервную ткань, пока не оказывается рядом с отдельно взято й клеткой, так что
о б наруживаемый ми кроэлектродом потенциал почти полностью является по­
тенциалом действия, проходящим по ионным каналам, открывающимся в теле
данно й близлежащей клетк и. Также эти электроды могут записывать потенци­
алы действия в близлежащих аксонах. В не клеточные микроэлектроды исполь­
зуются и для стимуляции нейронов путем подачи через электрод импульсов
тока и электрошо ка нейрона, что б ы искусственно вызвать сигнал .

М и кроэл е ктродны е р еwе тки

Микроэлектродные решет к и представляют со б о й кластеры из микроэлект­
родов, одновременно и сследующих до сотни клеток. Н екоторые из них б ыли
имплантированы в моз г парализованных людей, и когда, например, человек
представлял , что делает ка кое-то движение, активируя в мозгу мотонейроны,
о б наруженный при б ором сигнал мог б ыть использован, что б ы о б ойти повре­
жденный спинной моз г и непосредственно активировать м ышцы, посылая
к ним электрические им пульсы . Э ти записи также б ыли использованы для
управления компьютерным курсором для коммуникации.

Остры е в нут р и кл ето ч н ы е эл ектроды

Записи внутриклеточных данных в не й ронах млекопитающих впервые б ыли
сделаны с помощью острых внутриклеточных микроэлектродов, называемых
также стеклянными пипе т ками. О ни представляют со б ой стеклянные тру б ­
ки, которые на греваются в середине, а затем выдвигаются так, что наконечник
опускается вниз и рас к рывается изнутри. Диаметр наконечника труб ки может
составлять менее одного ми крометра и все же оставаться полым ! Эти стеклян­
ные микроэлектроды достаточно малы, по сравнению с 20-микрометровым ди­
аметром клетк и, поэтому могут б ыть вставлен ы внутрь нее.
В нутриклеточные эле ктроды , вставленные через мем б рану в клетку, по­
зволяют ученым исследовать ее электриче с кую активность со стороны

90 ЧАС Т Ь 1 З на комство с не р вной систе м ой

синаптических входов. Острые внутриклеточные электроды заполняются
электропроводящим физиологическим раствором, что б ы создать электропро­
водимость между их открытым наконечником внутри клетки, электронным
усилителем и диспл ее м. Н ить хлорида сереб ра внутри микропипетки соединя­
ет внутреннюю часть клетки через солевой раствор в пипетке с электронным
усилителем. М икропипетка получает более подроб ную информацию о том, что
происходит в нутри клетки, но, поскольку своим проникновением она неизбеж­
но по вреждает клетку, то не может б ыть имплантирована постоянно, как это
могло б ы б ыть в случае нейронных протезо в , которые, к примеру, могли б ы
записывать команды моторной коры и искусственно управлять мышцами па­
рализованных людей.

Эл ектроды patch - clamp

М икроэлектроды patch-clamp (от англ. patch участок, clamp
- захват, -

фиксация ) сделаны по типу стеклянных микроэлектродов, но, в отличие от

них, не вставляются в клетки, а помещаются рядом с клеточной мем б раной
таким об разом, что б ы стекл о вступало в химическую реакцию, называемую
гигасwювой, с клеточной мем браной.
П ри взаимодействии с участком (patch) мем браны электроды могут контро­
лировать токи, проходящие через ионные каналы в гигасиловой зоне мем бра­
ны. Мем брана внутри гигасила разрушается отрицательным давлением, но по
периметру отверстия пипетки гигасил остается неизменным, так что, как и в
случае со стеклом внутриклеточного микроэлектрода, устанавл ивается элек­
трическое соединение внутренней части кл етки через солевой раствор в пипет­
ке с записы вающей аппаратурой.

Пр и боры о п т и ческой в и зуа л и зац и и

Достижения оптической визуализации в конце ХХ века и развитие репор­
терных красителей привели к использованию методов оптической записи для
мониторинга нейронной активности. В от три основных метода оптической ре­
гистрации не й ронной активности.
» Мон иторинг изменен и й ионной концентрации при помощи
фnуоресцентных краситеnей. Эта методика испол ьзует флуорес­
центные красители ( красители, которые поглощают, а затем излуча­
ют свет) , изменяющи е свою флуоресценцию в ответ на присутствие
таких ионов, ка к кал ьци й , магн и й ил и натри й . Н а и б олее расп ро­
страненные красители отслеживают кон центрац и ю кал ьция, кото­
рая о б ычно я вляется очен ь низкой внутри не й ронов, но, как прави­
ло, возрастает, когда не йрон акти вен, и з-за притока кальция через

ГЛАВА з Ка к работают не й рон ы 91

 катионные ка нал ы, которые не являются пол ностью сел е ктивными
для натрия, и через потенциал-зависимые кальциевые канал ы, кото­
рые иногда б ывают о б щими в дендритных ответвлениях нейронов и
в терми нале аксона. Это означает, что активность внутри нейронных
дендритных ответвлени й и ногда можно непосредствен но на бл ю­
дать оптически. О птическая визуал изация также позволяет ученым
изучать активность разл и ч ных клеток под ми кроскопом. Флуорес­
центн ые б елки теперь могут б ыть эксп рессирова н ы в конкретных
ней ронн ых клетках в конкретных частях мозга с помощью трансген­
ных методов изменения ДНК у экспериментальных животных.
» Мониторинr мембра н н оrо потенциаnа с помощью фnуорес­
центных краситеnей. Потенциометрические красители связы­
ваются с мем б ра нами ней рон н ы х клеток и в к а честве ре а кци и на
уровень деполя ризации мем б ра ны л и б о и зменяют свой цвет, л и бо
поглоща ют свет. П реимущество этих красителей состоит в том, что
они нап рямую считы вают электрический потен циал в мем б ране, так
что мем б ра нные изменения можно на бл юдать неза висимо от того,
случается или нет открытие ионных ка налов, которые п ропуска ют
кальци й . С другой стороны, сигналы от этих красителей, как п рави­
ло, на порядок сла б ее, чем у красителей и нди катора кальция. Э ти
менее сильные с и гнал ы труднее об наружить.
>> Внутренние оптические изменения в возбужденной нервной
тка н и, например рассеи ва ние света. В нутренние опти ческие из­
менения в нервной ткани происходят тогда, когда клетки являются
электри чески активными. П роисхожден ие этих изменен ий остается
неясным на момент написа ния этой кн и ги, но включает в се бя изме­
нен ия в рассеива н и и света из-за переходных п роцессов на бухания
клеток или перегруп п и ровки структур орга нелл, связа н н ых с элек­
трической а кти вацией. Одним из преимуществ внутренних опти че­
ских методов является то, что они не тре буют ника ких красителей и
поэтому менее и н вазивны. В нутренняя оптическая запись подо б на
электроэнцефалограмме (ЭЭГ) , которую о б ычно осуществляют с по­
мощью и нфракрасного излучения.

92 ЧАСТЬ 1 Знакомство с нервной систе м ой

n оз н а ем
v

в н у1i р е н н и и
v

и внеш ни и мир
� помо�ью
о р rа н о в ч у в ст в
В ЭТО Й Ч АСТИ • . .

)) Как работают такт и льные ощущен ия, и н ф ор м ируя

нас о п рикосно в ении и облегчая ма н и п уля ци ю
п ред м етами п ри акти в н ом контакте

)) Как работает зрительная система, зани м ающая п очт и

п оло в ину мозга и осу ществл яю щая п араллельную
обработку многочисленных п ро водящ и х п утей

)) Как работает наш слух - от механ и ч еского

восприятия звуко в до их анализа в слуховой коре

)) Как нейроны хим ических органов ч увств - вкуса

и обоняния - реагируют н а отдельные, п огло ща е м ы е
нам и молекул ы, п оз воляя о щу щать за п ах и, вкус ы
и ароматы
Глава 4

Ка к м ы о щу щаем:
о ся з а н и е
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

)) П олу ч е н и е соо б ще н и й от с е нсорн ы х н ей р о н о в

)) Отп р а вк а си гн а лов в головно й мозг

)) В се о б ол и : ее п ри ч и н ы , п осл е дств ия и способы

сн иже н ия

)) Н а руш е н ия, связ а н н ы е с орган а ми осяз а ни я

к ожа это граница между тем, где мы есть, и тем, где нас нет. П о-науч­
-

ному осязание называется соматосе нсорн о й перцепцией. А ктивация в

нашей коже сенсорных рецепторов (о щущений) приводит к перцепции
контактирующих с нами объектов, таких как прикосновение чьей-то руки или
укус комара. Н аша кожа не только чувствител ь на к разного рода прикосновени­
ям (например, щекотке, надавливанию или поглажива н ию), с ее помощью мы
можем также воспринимать и другие виды о щущени й , такие как тем пература
и б оль. Восприятие разных ощущений ста новитс я возможным, когда в коже
активируются разные типы рецепторов.
Эта глава рассказывает о рецепторах, опосредую щ их такт ильные ощуще­
ния, и процессах мозга, делающих возможн ы м се нсорное восприятие. Также
она рассказывает о разных нарушениях, св я занных с соматосенсорн ы м вос­
приятием.
Как в ы о щу щаете ? П одно готная v

кожи и ее сенсорных неиронов

Кожа - один из самых больших по своей площади в организме орган, кото­
рый обладает рядом важных функций. Она об разует защитны й барьер между
нами и остальным миром, сохраняя то, что внутри нас, и отделяя его от того,
что снаружи, включая бактерии, грязь и паразитов. Кожа является относитель­
но непроницаемой для воды, а также изолирует нас, сохраняя внутри тепло,
когда снаружи холодно, или прохладу, когда температура снаружи выше тем­
пературы нашего тела.

Общие свойства кожи

Что б ы выполнять все эти функции, у кожи есть несколько слоев с разным и
свойствами.
Дерма и эпидермис
Н аружный слой кожи назы вается эпид ермис (эпи означает " над " ил и
" выше " , а дерuа означает " кожа"). Н а самом деле эпидермис представляет со­
б ой несколько слоев кожи, состоящих из остатков мертвых клеток, которые
о беспечивают механическую защиту от в нешнего окружения. Поскольку эт и
клетки мертвы и не имеют б олевы х рецепторов, то вы можете удалить сло й
или два из них, проведя слегка ногтем по своей коже, при этом не почувствовав
(или почти не почувствовав) боли. В нижней части эпиде рмиса, где он стыку­
ется с дермой, клетки постоянно делятся, мигрируют наружу и умирают, чтоб ы
заменить собой мертвые слои по мере их изнашивания.
П од эпидермисом находится дерма, живой слой кожи, где расположена ос­
новная масса соматосенсорных рецепторов.
Соматосенсорные рецепторы
Н а всей поверхности кожи находится множество тактильных, температур­
ных и б олевых рецепторов. Рецепторы кожи позволяют нам ощущать пассив­
ные и активные тактильные ощущения .
)) Пассивные тактиnьные ощущения. П а ссивные тактильные ощу­
щения возникают, когда что-то прикасается к наше й коже, и мы ф ик­
сируем факт при косновения до того, как узна ё м, что нас коснулось.
)) Активные тактиnьные ощущения. А ктивные та ктильные ощуще­
ния в основном достига ются с помощью кон ч и ков на ш их пал ьцев
и рук . М ы можем взять я й цо, я блоко или ш и ш ку в руку и, не глядя

96 ЧАСТЬ 2 П ознаем вн ут рен ни й и внеш н и й ми р с помощью".

 на п редм ет, понять, что держим. Э ти разны е виды перцеп ц и и воз­
никают, когда а кти в и руются раз н ые тип ы рецепторов кожи, а мозг
о б ра батывает данную и нформацию и соотносит ее с памятью.

Тактильные ощущения, или соматосенсорная перцепция, б ольшей части

тела (ниже головы) передается через спинной мозг в таламус, а затем в поло­
ску тем енной доли, находящейся непосредственно постериально к централь­
ной б орозде, где находится "т актильная " карта тела. Эта область коры н азыва­
ется соматосенсорной корой.
Э пидермис содержит очень мало рецепторов. О сновная масса сома­
тосенсорных рецепторов находится в дерме. В следующих р азделах
ЗАПОМНИ!
описываются разные типы соматосенсорных рецепторов.

Такти n ь ные ощущения: механореце пторы

В дерме находятся четыре вида сенсорных рецепторов, называем ых меха­

]
норецепторами (рис. 4 . 1 ). В следующих разделах описывается каждый из них.

Ди с ки Ме ркеля
Эпидермис

А ксоны Дерма
ганглиозных
спинномоз говых
клеток

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 4. 1 . Слои кожи и некоторые из ее рецепторов

Диски Меркеля
Д иски М еркеля, как следует из их названия, представляют со б ой диско­
об разные рецепторы, расположенные близко к границе, отделяющей дерму от
эпидермиса; иногда они достигают эпидермиса.
Диски Меркеля являются рецепторами механического давления, а это озна­
чает, что они активируются в о бластях, где, скажем, ваша кожа прижимается к
стулу, на котором вы сидите. Если кто-то сидит у вас на коленях, будут вклю­
чаться рецепторы в коже над м ышцами ваших бедер.

ГЛ АВА 4 Ка к мы ощущаем : осяза ние 97

 Э ти рецепторы реагируют на относительно постоянное механическое дав­
ление на маленькие участки кожи и дают вам представление о размере cwi ы ,
прикладываемой к различным участкам вашей кожи.
Тельца Мейснера
Тельца Мейснера, как и диски Меркеля, реагируют на механическое давле­
ние, но в отличие от последних отвечают на б олее б ыстрые изменения в нем,
как, например, при сдавливании с силой. Когда тельца М ейснера раздражают­
ся, возникают о щу щения, которые о б ычно называют дрожанием.
К ак и диск и Меркеля, тельца М ейснера имеют не б ольшие участки чув­
ствительности, называемые рецептивными поля.л1и. Тактильное рецептивное
поле - участок кожи, активирующий при механическом раздражен и и опреде­
ленный соматосенсорный рецептор. М аленькие рецептивные поля, как прави­
ло, связаны с рецепторами поверхности (находящимися рядом с эпидермисом
или в нем), тогда как б ольшие рецептивные поля имеют рецепторы, находящи­
еся глубоко в дерме. Н ажатие на лю бую точку кожи сжимает ее больше вглу б ь,
чем вдоль поверхности.
Тельца Руффини
Тельца Ру ффини реагируют на растяжение кожи (представьте, что ваша
кожа растягивается, если ее потянуть вдоль поверхности). Эти рецепторы, вы­
полняющие важную функцию защиты кожи от разрывания, имеют б ольшие
рецептивные поля.
Тельца nачини
Тельца Пачини, которые также имеют б ольшие рецептивные поля и, как
правило, находятся глуб око в дерме, являются самыми б ыстрыми по реакции
из всех сенсорных механорецепторов. Эти рецепторы имеют миелиновую об о­
лочку, похожую на гл и альную об олочку вокру г аксонов (вернитесь к главе 3).
Однако цель о б олочки в тельцах П ач и ни состо и т не в том, что б ы позволять
потенциалам действия перепрыгивать от перехвата к перехвату, она помогает
рецептору реагировать на б ыстрые изменен и я в давлении. С помощью телец
П ачини вы можете воспринимать ви брации. Если провести кончиками пальцев
по груб ой поверхности, например по наждачной бумаге, то оценить уровень ее
шероховатости можно благодаря тельцам Пачини.

Как работают механореце п т оры

С оматосенсорные нейроны, окончания которых о б разуют механорецепто­
ры, имеют нео б ычную мор ф ологию, или структуру. Эта мор ф ология играет
решающую роль в их функционировании.

98 ЧАСТЬ 2 По зн аем внутренни й и внеш ни й м и р с помощью ...

 И х морфологическая класси фикация называется псевдоуниполярной. Хотя
это слегка громоздкое название не особ о объясняет их функции, путь к пони­
манию некоторых аспектов работы этих рецепторов лежит через понимание
их устройства. Н а рис. 4.2 изо бражен типичный механорецепторный нейрон.
Дорсал ьн ый
кореш ок
сп и нного мозга

Спинной мозг ( поперечный разрез)

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 4.2. Механорецептор - от кожи до спинного мозга

Клеточные тела нейронов соматосенсорных рецепторов б ольшей части на­

шей кожи (ниже головы и шеи) расположены в скопле ниях ганглий (концен­
трациях тел нерв ных клеток) с внешней сторо н ы дорсального корешка позво­
ночника. Поэтому они называются ганглии дорсального корешка. Э ти ганглии
и нейроны, которые они содержат, являются частью периферической нервной
системы.
Клеточные тела соматосенсорных нейро нов не имеют дендритов. В место
этого, их единственный аксон выходит из тела клетки, а затем через небольшое
расстояние разветвляется, или разделяется, на две части.
Один конец аксона входит в дорсальный корешок спинного мозга и про­
изводит об ычные си н апсы на спинальных интернейронах, делая возможным
ре флекс растяжения и передавая соматосенсорную информацию в другие сег­
ме нты позвоночника вверх по спинномозговому каналу к головному мозгу.
Н о вот что интересно : другой конец аксона уходит от дорсального корешка
ганглий в связке с другими аксонами и заканчивается в коже, где о бразует один
из типов рецепторов, описанных в предыдущем разделе: диски М еркеля, тель­
ца Мейснера, Р уффини или Пачини. М еханорецепторы непосредственно ак­
тивируются, ко гда механическая сила раздражает око нчание аксона одного из
этих нейронов. Э та активация происходит через специальный ионный канал,
который отвечает на растяжение мем б раны (в типичном нейромедиаторном

ГЛАВА 4 Как мы ощущаем : осязан и е 99

рецепторе активация вызывается напряжением или связыванием лиганда). В от
что происходит с механорецепторами.
1 .
Растягиван ие вызывает потенциал действия, возника ю щ и й в окон ч ан и и а ксо­
на, а затем двигаю щ и йся по направлению к тел у кл етки в га н гл иях дорсал ь­
ного корешка (б ольшинство аксонов проводя т потен циалы действия от тела
клетки ) .
2 . П отенциа л действия продолжается за точкой разд ел ен ия аксона рядом с те­
лом клетки, входи т в спинной м озг, где дости гает те рми на л ей а ксона и дел ает
о б ы ч ные сина псы на спина льных и нтернейронах.
З . И нтерней рон ы связыва ют ней рон рецеп тора с дви гательным ней роном дл я
рефл екса, а так же посы л ают соо б щен ия о б а кти вации рецептора в другие сег­
менты спинного м озга, вп лоть до головного мозга.

Температурные и болевые ощущен ия

Конечно, вы понимаете, что можете ощущать не только разные виды давле­
ния на свою кожу. Д вумя другими тактильными ощущениями являются тем­
пература и б оль. Э ти рецепторы имеют сходное строение или на самом деле
отсутствие строения. В се механорецепторы, которые мы рассмотрели в пре­
дыдущем разделе, состоят из терминаля аксона и рецепторов ионных каналов,
организованных в некую структуру, например тельце, диск или миелиновое
покрытие, которые дают рецептору возможность осо б ым об разом реагировать
на разные частоты механических стимулов.
Температурные и б олевые рецепторы выглядят как терминали аксона без
како й -ли бо структуры рядом с ними (рис. 4.3). Как правило, они называются
свободными нервными окончания,1wи. Своб одные нервные окончания темпера­
турных рецепторов имеют ионные каналы, которые отвечают на определен­
ную температуру, в то время как сво бодные нервные окончания б олевых ре­
цепторов выраб аты вают потенциалы де й ствия в ответ на приложение к коже
чрезмерной силы или других потенциально вредных стимулов, ощущаемых
как б оль. Некоторые рецепторы - те, которые имеют так называем ые каналы
с переходным рецепторным потенциалом (П Р П) реагируют на то и дру го е.
-

Разны е температурные рецепторы лучше реагируют на разную температуру.

Тепловые рецепторы лучше реагируют на температуру, превышающую темпе­
ратуру человеческого тела (36,6 градусов Цельсия), тогда как рецепторы холо­
да лучше реагируют на температуру, которая ниже данной отметки. Вы можете
оценить широки й температурны й диапазон (прохладно, сыро, зя б ко, холодно,
тепло, влажно, жарко и так далее) благодаря уникальному спосо бу де й ствия
разных рецепторов, активированных каждо й конкретно й температуро й .

100 ЧАСТ Ь 2 По зн а ем внутренни й и внеш н и й м и р с помощью".

 ] Эпидерм

Свобод ные
нервные
окон ча н ия
Дерма
Аксоны заднего
корешка _

га н гл и евых
клеток

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 4.3. Нервные окон чания рецепторов температуры и боли

Однако экстремальные жара, холод и давление на кожу активируют рецеп­

торы, которые интерпретируются как б оль. Хотя различн ые тип ы б олевых
рецепторов при водятся в де й ствие различными механизмами, их о бъеди н яет
одно - чувство боли, сигн ал изирующее о надвигающемся повреждении кожи.
Та кже существуют болевые рецепторы, которые реагируют на химические по­
вреждения в результате де йствия кислот или щелоче й , и те, которые реагируют
на другие типы повреждени й , например порезы. Б олее подро б ная информация
о б оли содержится в разделе "Ком плексные аспекты б оли " .
Б олевые и тем пературные ощущения, как п равило, переносятся аксонами
малого кали бра в спинномозгово й канал, называемы й латерШlьный спинота­
ламический тракт . Медиальный путь, называем ы й лемнисковым, пропускает
через себя тон кую тактильную ин ф ормацию с помощью аксонов б ольшего ка­
ли б ра с больше й скоростью прохождения.

Ощущения положен ия в п ространстве

и движения: п ро п риоце п ция и ки нестезия
Рецепторы, опосредующие проприоцепцию (ощущение положения тела
в пространстве ) и кинестезию (ощущение движения ) , хотя и не находятся в
коже, являются ли б о сво б одными нервными окончаниями, ли бо структурами,
сходными с такими механорецепторам и, как тельца Руфф ини (см . рис. 4 . 1 ) ,
их клеточ ные тела тоже рас полагаются в гангл иях дорсал ьного корешка
(см. рис. 4 .2).
Э ти рецепторы встроены в м ышцы , сухожилия и связки вокруг суставов.
Р ецепторы в мышцах и сухожилиях, которые имеют относительно усто й чи­
вые реакции, называются проприоцепторами и сигнализируют о м ышечных

гЛ АВА 4 Ка к м ы ощуща е м : ося зание 101

усилиях и положении суста во в . Подо б ные им рецепторы, но с б олее кратко вре­
менными, или переходными, реакциями, сигнализируют о движении суставов,
делая возможным наше чувство движения - кинестезию. Н апример, проприо­
цепторы позволят вам коснуться руко й носа с закрытыми глазами. А пе ре ход­
ные, кинестетические, рецепторы позволяют вам б ыстро протянуть, а затем
остановить в нужном месте руку, что б ы сх ватить брошенный мяч. Различные
ф ормы ощущени й иногда относят к сенсорны.м :'lюдальностя.м , будь то в широ­
ком смысле (например, зрение или осязание ) или в узком, внутри тактильных
ощущений (м еханические или температурные ощущения).

Р ецепторы кожи, л ока л ьные спин а л ьные

v

сети и проекции в rол овнои моз r

Р ецеп торы кожи позволяют вам реагировать на предметы, которые сопри­
касаются с ваше й кожей, и понимать, до чего вы дотронулись. С оо б щения о
прикосновении, температуре или б оли эти рецепторы кодируют и передают
другим нейронам в пределах того же сегмента спинного мозга, а также в близ­
лежащие сегменты и в головной мозг, где происходит перцепция.

В ыходы соматосенсорн ых реце п торов

В ыходы б ольшинства соматосенсорных рецепторо в участвуют в по мень­
шей мере трех видах нейронных сете й.
» Локаnьные рефnексы - это рефлексы, которые, в первую оче­
редь, связан ы с сокра щен ием одной м ы ш цы, например сги б ателя
типа б и цепса, которая сокращается, когда вы касаетесь чего-то го­
рячего. Цеп ь их действия состоит из ней ронов на конч и ке вашего
пал ьца, которые содержат датчи ки высоких температур. О н и свя­
з а н ы со спинальными интернейронам и в о бласти дорсального ко­
решка с п и н ного мозга ( см. рис. 4.2). Э ти интернейроны акти вируют
двигательные ней роны в тех же сп инальных сегментах, которые вы­
зывают сокращен ие мышц, когда вы отдергиваете палец.
>> Скоординированное движение вкл ючает связи рецептора через
и нтерне й рон ы с другими сегментами спинного мозга. Когда вы б ро­
саете мяч, механорецепторы в коже руки ра б отают вместе с п ро­
п риоцепти вными и ки нестезическими рецептора ми, связ анными с
мышцами в пальцах руки, кисти, п редплечья и плеча. Д аже мышцы
в а ших ног участвуют. Такая опорно-двигател ьная а ктивность, ка к
ходь б а, та кже тре б ует коо рдина ци и между сегментами сп и нного
мозга, что б ы вы не поп ытались, например, переставить одну ногу

102 ЧАСТЬ 2 П о знаем внутренни й и внеш н ий м и р с помощью. "

 ра ньше другой и не упали б ы на земл ю. В ыход рецептора из лю б ого
сегмента с п и н ного мозга может дел ать п роекции вверх или вн из к
другим сегмента м спинного мозга для скоорди ни ров а нной а кти в­
ности многих мышц.
>> Сообщения от рецепторов кожи та кже перед а ются в головной
мозг, где вы их осозн а ете. Есть два основн ых пути лемнисковый и
-

спиноталамический. Об а из них ведут в вентрал ьное пострери ал ь­

ное ядро таламуса со стороны тела, проти воположной той, где на­
ходятся рецепторы кожи, следуя почти уни версальному принци пу,
что пра в а я сторона мозга з а нята в основном л евой стороной тел а , и
нао борот (более подро б ная и н фор ма ция о вза имодействии между
пр а выми и левыми ч астям и мозга содержится в гл а ве 2).

Локация о щуще ний : с пе циа л изирова н н ы е

кортика л ьн ые се нсорн ые зон ы
Реф лексы (как спинальн ы й рефлекс, о котором вы можете прочитать во
врезке "Толчок но гой ввер х в каб инете врача " ) проис ходят в локальной цепи
б ыстрее, чем вы их осознаете. О сознание вынуждено ожидать, пока си гнал до­
сти гнет головно го моз га. В этом разделе рассматривается то, как си г налы идут
и з кожи к головному моз гу, в какую е го часть они попадают и как активность
моз га связана с вашим осознанием тактильных ощущений. В этом разделе я
также даю подро б ную информацию о нейронно й о б раб отке в соматосенсор­
ных путях (что б ы освежить и нформацию об устро й стве и раб оте головно го
моз га, о брат и тесь к главе 2).

ТОЛЧ ОК НО Г О Й ВВЕ Р Х В КАБИНЕТЕ ВРА Ч А

С п и н номозгово й рефлекс является на и более простой едини цей поведения, в

которой ощущение вызыва ет действие. В ходе ста нда ртного неврологического
теста вы сидите, а вра ч маленьким треугольным резиновым молоточком слег­
ка уда ряет в а шу ногу чуть ниже колен ной ч а шечки. Этот уда р вызыв а ет р астя­
жен ие сухожилия. Это растяжение модел ирует то, что п роизошло б ы, если вы
стояли и ва ш и колени начал и сги б аться. У вас есть а втоматический меха н изм,
посредством которого сигналы, выходящие из п роприоцепторов в сухожилии,
вызывают сокращение четырехгла вой мышцы и вытягивают ваше колено. Ког­
да вы сидите, это действие при водит к движени ю вверх. Та ким о б ра зом, тест
проверяет целостность всей цеп и от сенсорного рецептора к мы шечному со­
кра щен и ю, и всё находящееся в ней .

ГЛ АВА 4 Как м ы ощущаем : ос язан и е 103

 С оматосенсорная часть таламуса ( вентральное постериальное ядро ) прое­
цирует в узкую полоску коры, находящуюся непосредственно постериально
за центральной бороздой (так называемую первичную соматосенсорную кору) ,
что делает ее антериальной частью теменной доли (рис. 4 . 4 ) .
Цент р ал ьная
б орозда Соматосенсо р ная
кора

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 4.4. Теменная доля : соматосенсорная принимающая область

Картирование рецепторов кожи в специальных

областях мозrа: кортикальные карты
Привязка рецепторов кожи к определенным областям неокортекса
иллюстрирует один из наи более основополагающих принципов ор­
ганизации мозга -
кортикальные карты . Проекции из таламуса
ЭАПОМНИI
упорядочены таким об разом, что рецепторы на прилегающих участ-
ках кожи проецируются на близлежащие кортикальные нейроны. Н а
рис. 4 . 5 показано, как тактильные карты представлены в соматосен­
сорной коре.
О сновная идея привязки определенных о бластей коры головно­
го мозга к рецепторам на определенных участках кожи состоит в
том, что активность данной о бласти коры (вместе с другими ча­
ЗАПОМНИ!
стями мозга) нео бходима для перцепции тактильных ощущений.

104 ЧАСТЬ 2 П ознаем внутрен н и й и внеш н и й м и р с помощью".

 М ы воспринимаем активность в этой не б ольшой области коры как
тактильные ощущения не потому, что эта о бласть имеет некоторые
специальные, восприимчивые к коже нейроны, а потому, что она по­
лучает входы из кожи и имеет выходы, которые связаны с памятью
о предыдущих тактильных и других сопутствующих ощущениях.
Другими словами, перцепция, произведен ная активностью этой и
люб ой другой областью коры, является функцией того, откуда о на
получает нейронный вход и куда ведет ее выход.

ул и ще Н п
т
е п лТе в ог С а
а ГI о
Пр д ч� о �СJ
К�с�� /
Пал ь ц�( J
и
Л ц °[;
у
Г бы [
Язык [

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 4.5. Та ктильная карта в соматосенсорно й коре

Э ту кортикальную тактильную карту называют гомункулусом, что

означает " маленький человек" . Однако п л ощадь поверхности сома­
тосенсорной коры, на которой находятся проекции рецепторов кожи,
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ не является реальным изо бражением тела в миниатюре ; она б олее
похожа на ленту или полосу, как показали исследования канадского
нейрохирурга Уайлдера Пенфилда. Из-за трудностей с изо бражени­
ем трехмерной поверхности на двумерном листе (представьте се бе
разницу между двумерными картам и З емли и трехмерным гло бу­
сом) изоб ражение искажается в зависимости от вы бора " составите­
ля карты " и упирается в то, что относительно важнее ото бразить в
крупных деталях.
Также о б ратите внимание на то, что такие участки тела, как руки и паль­
цы, на кортикал ьной карте расположены рядом с такими областями, как лицо,

ГЛАВА 4 Как м ы ощущаем : осяза ние 10 5

которое на самом деле находится до вольно далеко от них в теле. Н екоторые
исследо ватели считают, что ф антомные ощущения конечности (включая б оль),
которые иногда возникают после ампутации, могут происходить потому, что
некоторые нейронные проекции, идущие от лица, проникают в часть коры, ра­
нее стимулируемую конеч ностью, и в ызывают о щу щения, которые будут вос­
приниматься как находя щиеся в конечности, даже если она утрачена.
плотность р ецепторов
Р а вн ые у частки кожи не отоб ражаются на карте равными участка­
ми коры, потому ч то о бласти кожи очень отличаются друг от друга
плотностью рецепторов. Например, кожа на кончиках пальцев име­
ЗАПОМНИ!
ет гораздо б ольше рецепторов на единицу поверхности, чем такая
же о бласть на животе или спине. Высокая плотность рецепторов на
кончиках пальцев позволяет определить мале й шую разни цу в двух
то ч ках, являю щу юс я минимальным расстоянием между двумя точ­
ками на коже , о пределяемую пу тем нажатия. Это расстояние, на­
пример, составля ет миллиметры на кончиках пальцев, гу б ах и на
л бу, но сантиметры на животе, спине и ногах. Н ео бходимо тонкое
различение двух точек на кончиках пальцев, чтоб ы точно манипу­
л ировать объектами , и такое же на коже лица, чтоб ы производить
точную мимику.
Л ю б ая область коры о б раб аты вает в ходы от примерно одинако вого числа
рецепторов, поэтому участки кож и с высоко й плотностью рецепторов, такие
как кончики пальцев, получ ают пропорционально большие по о бъему корти­
кальные области сравнительно с участками кожи, обладающими низко й плот­
ностью рецепторов. В ы можете посмотреть на рис. 4 . 5 , что б ы увидеть, где
плотность рецепторов кожи сравнительно в ысока или низка.
П роприоцептивные и кинестетические рецепторы в мышцах и суставах так­
же проецируют в мозжечок ч ерез спиноцеребеллярны й путь. Этот путь имеет
важное значение для обучения и выполнения сложных двигательных опера­
ци й , таких как бросание мяча.

Ко м пл екс н ы е ас п е кты бол и

Хотя б оль, подоб но другим тактильным ощущениям, об ычно связана с тем,
что происходит в конкретно й части в ашего тела и тре бует к се бе внимания,
она также имеет другие причин ы и последст вия. Б оль может вызы в ать про­
должительные изменения в настроении и возникать по причинам, которые не

106 ЧАСТЬ 2 Поз на е м внутрен н и й и внеш н ий м и р с помощью. "

осознаются сами по се бе и хорошо не локализуются, например депрессия, не
связанная с какой-то физиологической причиной. Б олее того, в отличие от ме­
ханорецепторов, хоть и с искажениями, но топографически отоб раженных на
соматосенсорной карте в антериальной теменной коре (см . рис. 4.5), для боли
не существует подо б ной карты. Даже если в ы можете локализовать б оль в ка­
кой-то части вашей кожи, перцепция б оли оказы в ает б олее о б щий эффект на
настроение, как и в случае, когда б оль не может б ыть локал изована. Б олевые
пути в централ ьную нервную систему являются диффузными, мультимодШlь­
ными (имеют много причин ) и часто влияют на о б щее настроение довольно
длительное время.
Н е только б оль влияет на о б щее настроение, но и нао б орот - настроение
может влиять на ощущение б оли. Психическое состояние и настрой человека
могут привести к игнорированию или даже невосприятию им б олевых ощу­
щений; тревога усиливает боль, связанную с люб ым конкретным физическим
раздражителем.

Уменьшение или и r норирование боли

Уже т ысячелетия людям из в естно, что с помощью сознательных усили й
можно уменьшить б олевые ощущения. Вспомните солдат, н е замечающих се­
рьезных ранений, йогов, спящих на гвоздях, и случаи игнориро вания б оли под
гипнозом. Б ыло установлено, что с помощью лекарств также можно умень­
шить конкретную б оль, не вызывая потери сознания или других ощущени й.
Многие из этих явлений возникают из-за того, что б олевая система в голо в ном
мозге использует специальный наб ор нейромедиаторо в .

Нейромедиаторы, уменьшающие или блокирующие боль

З агадка, занимавшая ученых на протяжении длительного времени : почему
в ещество, полученное из мака (морфин), ослабляет б оль ? Б ольшинств о пси­
хотропных препаратов имитируют дейст в ие известных нейромедиаторов, но
еще несколько десятилетий назад нейромедиатор, опосредующий о б щие эф­
фекты боли, не б ыл известен.
Все изменилось с открытием эндогенных опиоидов ( опиоидов, которые мо­
гут производиться естественным о б разом в организме). Н аи б олее известным и
из этих морфиноподо б ных субстанций являются эндорфины (термин, который
является сокращением от э ндогенных морфинов) . С амые распространенные
ситуации, в которых производятся эндорфины, - роды и про б ег последних
километров марафона.
Подоб ные морфину и героину опиаты уменьшают чувство б оли, потому что
ими т ируют дейст в ие суб станций, вырабатываемых самим организмом, чтоб ы
контролировать б оль. Эти препараты связывают те же рецепторы и при низких

ГЛАВА 4 Как мы ощущаем : осязание 107

дозах производят подо б ные эффекты. Тем не менее, когда их вводят больши­
ми дозами, они производят эффект, противоположный б оли, - " подъем " - и
вызывают привыкание. Препарат налоксон является антагонистом опиоидов, и
е го часто дают наркоманам, что б ы отменить эффекты инъекци й героина.
Существование эндо рф инов также о бъясняет другую загадку управления
болью - эффект плацебо . Эфф ект плаце б о возникает, когда пациенту дают
вещество, не имеющее блокирующих боль сво й ств, но, поскольку пациент счи­
тает, что ему дали настоящее б олеутоляющее, то о б наруживает, что б оль на
самом деле снижается.
Хотя эффект плаце б о является мощным и о б щераспространенным , меди­
цинское соо б щество стрем ится отвергнуть его как " психологический " факт,
а знач ит, не опирающи йся на какие-ли б о физиологические доказательства и
не поддающи йся количественному измерению. Тем не менее, оказывается, что
препарат налоксон не только уменьшает эффекты опиоидов, например герои­
на, но также уменьшает эффект плаце бо. Это означает, что эфф ект плацебо -
не только психологически й факт, но имеет реальный ф изиологический компо­
нент, котор ый при участии когнитивно й стимуляции в виде веры способ ствует
производству в теле органических эндорфинов, которые объективно и измери­
мо уменьшают боль путем связывания рецепторов эндорфинов.
Исполь з ование отвлечения для облегчения боли: теория ворот
Еще одна загадка о б олевых ощущениях состоит в том, что их часто можно
понизить с помощью сознательного отвлечения. Есть много хорошо задоку­
ментированных случаев, когда люди выживали в тяжелых ситуациях, несмотря
на тяжелое ранение и даже не осознавая его. Ги потеза, выдвинутая для объяс­
нения этого эффе кта, называется теорией входных ворот Мельзака и Уши а.
С огласно теории входных ворот соо б щения от б олевых рецепторов в коже
в центрально й нервно й системе смешиваются с соо б щениями от о б ы чн ы х ме­
ханорецепторов. Нейронная сеть работает так, что, когда активируются только
б олевые рецепторы, они проходят через ворота в спинном мозге и достигают
головного мозга. Однако, если в достаточно й степени активируются и другие
механорецепторы, пусть даже в других частях тела, они могут блокировать
не й ронные ворота и подавлять идущи й в мозг болево й сигнал. К ак выясни­
лось, даже когнитивная активность может б ыть достаточно отвлекающей, что­
б ы закрыть ворота для б оли в высшие отделы спинного мозга и даже в голов­
но й мозг.

108 ЧАСТЬ 2 П ознаем внутренн и й и внеш н и й м и р с помощью ".

С вобода от боли и ненависть к ней:
п ериферическая невро п атия
В предыдущих разделах я рассказал о нескольких спосо б ах снижения чув­
ства боли, включая выработку организмом внутренних эндорфинов. Это заста­
вило м ногих людей задаться вопросом, зачем воо б ще нам чувство б оли . Чув­
ствовать б оль, безусловно, б олезненно. Н е правда ли, мы могл и стать лучше,
если б ы просто уб рали боль?
О тветом на вопрос, станем ли м ы лучше без чувства б оли, будет твердое
" нет" . М ы знаем это, потому что подо б ные случаи происходили с некоторы­
ми людьми. Одним из таких случаев является периферическая невропатия, в
которой м ногие нейроны, в частности болевые рецепторы в периферической
нервной системе, умирают или становятся неактивными из-за, нап р имер, со­
судистых про блем, связанных с диабетом. К потере чувства б оли в важных
частях тела также могут привести некоторые инсульты или повреждения го­
ловного мозга.
Л юди с периферической невропатией, как правило, травмируют се бя, не
осознавая этого. Они о бжигаются во время приготовления пищи, ломают ко­
сти во время о б ычной физической активнос ти и игнорируют б ессимптомные
поврежден ия кожи, пока не начнут ся серьезные про блемы. Ощущение б оли
нео бходимо, ч тоб ы предотвратить нанесение вреда своему организму. П отеря
ощущений в конечности настолько парализует, ч то люди с сенсорной перифе­
рической невропатией отказываются пользоваться ею и фактически становятся
обездвиженными, даже если на самом деле цепь мотонейронов не затронута.

Х роническая бол ь и различия в ее

индивидуал ьном вос п риятии
Хотя б оль является нео бходимой функцией тела для предотвращения его
повреждени я , в некоторых случаях сама по се бе б оль может парал изовать.
Х роническая б оль возникает при таких заб олевания, как рак, и в результате
нормальная ее функция, заставляющая вас отдыхать, беречь се бя или не ис­
пользовать поврежденную часть тела до ее излечения, становится неуместной
при болезни, когда разрушение происходит во всем организме и не может б ыть
вылечено отдыхом . Б оль может также возникнуть в результате психологиче­
ских факторов или таких, которые не могут б ыть идентифицирован ы меди­
циной и считаются психологическими. П римеры включают в се бя некоторые
виды хронической б оли и депрессию.
К ак по п р ичинам, о б наруженным медициной, так и считающимся психо­
логическими (или когнитивными), б оль появляется, что б ы акти в ировать о б ­
ласть головного мозга под названием передняя поясная кора. П ередняя поясная

ГЛА ВА 4 Как м ы ощущаем: ос я з ан и е 109

кора - это антериальная часть области промежуточной коры, находящейся не­
посредственно над мозолистым телом (см. главу 2 для информации о разных
областях головного мозга и главу 1 2 для информации о развитии и раб оте про­
межуточной коры).
Передняя поясная кора, похоже, является у правляющим центром
коры высшего порядка. Как правило, она активируется б олью, ожи­
данием боли и неудачей в поиске цели. Е е функция, как представля­
ЗАГЮМНИ!
ется, состоит в вы боре между разными стратегиями как реакция на
опыт. Н а элементарном уровне - если вы о б ожжетесь о горячую
горелку плиты, то в следующий раз, находясь возле плиты, вы на­
верняка будете осторожнее. Н а более высоком уровне - если вы
получите выговор на работе за любовную переписку по электронной
почте, то в следующий раз будете опасаться повторять это.
С уществуют значительные индивидуальные различия в переносимости
б оли , как и в пе р еносимости разных ситуаций конкретным человеком . К ак
говорят, мужчины менее, чем женщины, терпимы к хронической б оли, хотя
лучше переносят острую б оль. В целом толерантность к б оли увеличивает­
ся с возрастом, согласно таким тестам толерантности, как измерение о б щего
времени, в течение которого человек может стоять, погрузив руку в воду со
льдом. Неясно, на чем основано увеличение толерантности с возрастом - на
психологических или физиологических факторах. С портивные тренировки и
сильная мотивация при достижении какой-то цели могут значительно умень­
шить парализующие б олевые эффекты.
Предположения о том, что разн ые культурные или этнические группы име­
ют разные б олевые пороги (другими словам и, что существуют физиологиче­
ские различия между представителями разных культур в отношении к перено­
симости боли), почти всегда связаны с тем, что люди соо б щают о стимуле как
болезненном или непереносимо болезненном, а не о восприятии боли самой по
се бе. Культуры, которые в целом поощряют выражение эмоци й, как прав ило,
ассоциируются с б олее низкой болевой толерантностью.

UO ЧАСТЬ 2 По знаем внутренний и внеш ний м и р с помощью".

Глава 5

Вз гл яд н а з р ен и е
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

)) Ф ун кция глаза и его частей в з рен и и

)) З ри тельн ые центры в г оло в ном мо з ге

)) Ка к мы в идим ц в ет, глуби ну и форму

)) П р и ч и ны дефекто в з рен ия и секреты оптических илл юзи й

к ак мы видим? Б ол ьшинство людей думают, что , когда о н и смотрят н а

вещи, свет отражается от них и попадает в глаз, которы й посылает по­
доб ное ф отоснимку изо бражение того, на что смотр ят, в мозг. Однако
сама сетчатка представляет со б ой продолжение мозга и уже меняет по л учен­
ное изо бражение, подоб ное фотоснимку, а далее это же делает остально й мозг.
М ы видим тогда, когда ф оторецепторы сетчатки захватывают ф отоны, а
сетчатка с мозгом выполняют сложный анализ это й и н формац ии . В изуаль­
ны й вход, достигаю щий сознания, о браб атывается в параллельных путях с
помощью сетчатки, таламуса и затылочной доли коры . Пример н о 1 5 других
визуальных путей об рабатывают визуаль н ый вход бессознательно, что б ы про­
изводить такие операции, как управление д иаметром зрачка или циркадными
ритмами. С пециальные классы нервных клеток в сетчатке чу вствуют разные
аспекты зрительного о б раза, например присутствие цвета, движе н ие о бъекта
или локацию краев. Эти нейроны действуют как маленькие агенты, " вы кри­
кивающие " сведения о б этих осо бенностях, так что в ы можете распознавать
предметы и определять их расстояние до вас.
В этой главе мы рассмотрим клеточные агенты, участ вующие в зре н ии. Н а
нижних ступенях зрительной системы эти агенты очень просты и реагируют
на такие свойства, как цвет и интенсивность. Далее в зритель н ой системе эти
агенты становятся более сложными и очень придирчивыми, некоторые из них
реагируют только на определенные лица. Это и х истори я . А после того как
в ы познакомитесь со всеми этими нейронными сетями в изуальной обраб отк и ,
представьте себе, что слепые люди все же могут видеть.

Б ыстры й щ ел ч ок зат в о ра :
глаз как фото ка м е ра
Возможно, вы слышал и , что глаз похож на фотокамеру. К ак показано на
рис. 5 . 1 , их сравнивают потому, что глаз развил ткани, работающие, как опт и ­
ческие элементы в фотокамере, а именно: хрусталик, работающий, как объек­
тив фотоаппарата, и открывающийся для посrупления света зрачок, который
работает, как диафрагма.
Когда свет попадает в глаз, роговица, представляющая со б ой прозрачный
наружный слой глаза, делает начальную его фокусировку, затем хрусталик
продолжает его фокусировать, а зрачок, расположенный между роговицей и
хрусталиком, открывается и закрывается, что б ы впускать б ольше или мень­
ше света, как диафрагма камеры. И зо б ражение, с формированное роговицей,
хрусталиком и зрачком, проецируется на сетчатку, в нутреннюю нейронную
облицовку глаза. С етчатка является тем местом, где происходит реальный про­
цесс зрения. В следующем разделе мы расскажем, что про и сходит с этим изо­
бражением, когда оно попадает на сетчатку.
Сетчатка

Роговица

Центральная
ямка

Хрусталик

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 5. 1 . Свет попадает в глаз

U2 ЧАСТЬ 2 По знаем внутренни й и внеш ни й м и р с помощью".

 Если вы думаете, что хрусталик глаза работает, как объектив фото­
камеры, это не совсем так. Роговица, которая находится на линии
взаимодействия воздуха и ткани, делает около 70% фокусировки.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
nодРО6НОСТМ Х русталик глаза, будучи немного б олее плотным, чем окружающие
ткани, делает оставшиеся 30%. Хрусталик меняет свою форму для
регулировки фокуса на ближние и дальние объекты, этот процесс
называется аккомодация .

Сетчатка: п рео браз ован ие фотонов в электрические си г налы

Н аименьшие единицы света называются фотонами. Ударяясь о сетчатку,
фотоны поглощаются фоторецепторами, специализированными нейронными
клетками сетчатки, прео б разующими свет в электрический ток, который мо­
дулирует высво бождение нейромедиатора (глутамат). В есь этот процесс - от
фотонов до электрического тока и в ысво бождения нейромедиатора - называ­
ется фототрансдукцией.
Существует два основных типа фоторецепторов.
)) Пап очки , которые ра б отают п ри очень тусклом свете, чтоб ы вы мог­
ли видеть ночью.
)) Кол бочки , функци о н и рующие тол ько п р и я рком дневном свете.
У человека три разных вида кол бочек, позволяющих воспринимать
цвета .

В ночное время, когда ваши палочки погл ощают достаточное количество

фотонов, что б ы генерировать сигналы, у вас нет цветового зрения, потому что
сигнал от палочки не содержит никакой информации о длине волны поглощен­
ных фотонов. Однако в течение дня у вас активны три разных вида кол б очек
(красные, зеленые и синие) . Каждая отдельная кол бочка тоже не пе редает сиг­
нал о длине волны, но мозг может вывести длину волны из соотношения ак­
тивности разных кол бочек. Н апример, при очень синем свете синие кол бочки
относительно более активны, чем зеленые и красные.
П оскольку у вас есть три вида кол б очек, моделирование цветов на
экранах телевизоров и ком пьютеров тре бует, что б ы у них б ыли три
разных светодиода: красн ый, зелены й и сини й . Ес л и б ы у вас, как
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО6НОСТ\11 и у многих других животных, б ы ли только две кол б оч ки, дисплею
экрана хват ило б ы и двух светодиодов. Аналогичным образом, если
б ы люди, как некоторые ры б ы, имели четыре кол бочки, телевизор
с трехцветным светодиодом не мог б ы точно имитировать цвет, как
принтер с одним цветом картриджа не может имити ровать все цвета.

ГЛ АВА 5 В згляд на зрен и е 113

Л овля фотонов: свет и фототрансдукция
Когда ф ото рецептор поглощает фотон света, происходит каскад со б ытий,
которые приводят к передаче соо б щения другим ней ронам в сетчатке.
1 . П роисходит химическая реакция.
М олекул ы родопсина (в палочках; подо б н ые им молекул ы существуют и
в кол б очках), которые поглощают фотоны, вначале имеют ломаную кон­
фи гура ц и ю, которая называется 7 7 -цис-рет иналь. К огда эта молекула
поглощает фото н света, молекулярная связь в середине 1 1 -цис-ретиналя
переходит от ломаной к прямой кон ф и гура ци и, превращая ее в то, что
называется полностью-транс-ретиналью.
П олностью-транс-рети наль представляет со бой стереоизомер 1 1 -цис-ре­
ти наля, это означает, что он имеет тот же химический соста в, но другую
структуру.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ

2 . Поnностью-транс-ретинаnь понижает кон центрацию цикnическоrо

ГМФ - цГМФ (цикnическоrо rуанозинмонофосфат).
цГМФ я вляется межклеточ н ым мессенджером внутри фоторецептора,
которы й удержи вает открытым и депол я р из и рующие и он ны е канал ы
в клеточной мем б ране.
Эти деполяризующие ион ные каналы похожи на канал ы мета б отропн ых
рецепторов ( см. гла ву 3 ) , за искл ючением того, что они приводятся в дей­
ствие поглощение м света, а не связыванием ней ромедиатора с рецепто­
ром . К огда свет умен ьшает внутреннюю кон центрацию ц ГМ Ф в фоторе­
цепторе, это уменьшает коли чество таких каналов, которые открываются
с помощью мессенджера второго каскада, или zиперполяризирующеzо
рецептора .
У всех позвоночных животных ( как и у людей), фоторецепторы гиперполя­
ризируются на свету похожими механизмами с испол ьзован ием похожей
фотохими и . О тдел ьн ые непозвоноч ные, например ракушки и кал ьмары,
� имеют фоторецепторы, использующие другую фотохи ми ю для деполяри -
зации светом.
З . Гиперпоnяризация фоторецептора приводит к образованию струк­
туры в его основа н и и, называемой ножкой, с це п ью меньwеrо
высвобождения нейромедиатора фоторецептора гпутамата.
Н ожка фоторецептора очен ь похожа на о б ыч н ы й терми нал ь а ксона, за
исключен ием того, что вместо индивидуал ьных потен циалов действия,
выделяющих шари ки не й ромедиатора, поглощение света постоянно мо­
дулирует высво бождение ней ромедиатора.

114 ЧАСТЬ 2 По зна ем внутрен ни й и внеш ни й м и р с помощью ...

 4. Модуnи рование высвобождения rnутамата приводит в дей ствие друrие
кnетки в сетчатке.
В ыходы фоторецепторов управляют дву мя основными типами кл еток, назы­
ваемых биполярными и горизонтальными кл етками. Эти кл етки об суждаются
в сл еду ющем разд еле.

Ф оторецепторы не посылают изо б ражение мира непосредственно в мозг.

Вместо этого они сооб щаются с другими нейронами сетчатки, которые извле­
кают конкретную ин форма цию о б изоб ражении, чтоб ы отправить ее в высшие
мозговые центр ы . В следующих разделах мы рассмотрим, как происходит пе­
редача соо б щения.

Передача сообщения в моз r

П очему глаза не посылают просто электрический сигнал от всех палочек
и кол б очек фоторецепторов непосредственно в мозг? Основная причина за­
ключается в том, что существует более 1 00 миллионов палочек и колб очек, но
только миллион линий передач аксонов, открытых для связи с мозгом (верни­
тесь к главе 3 за дополнительной ин формацией о б аксонах). Б олее того, эти
линии передачи работают, отправляя по аксону в секунду всего несколько по­
тенциалов действия, ограничивая и дальше инф ормацию, которую можно пе­
редавать по каждой линии.
С етчатка справляется с этими ограничениями пропускной спосо б ности не­
сколькими и нтересными спосо б ами, о которых мы расскажем в следующих
разделах.
Н аи б олее распространенное заблуждение о сетчатке состоит в том, что она
посылает свое го рода сырое изо бражение в мозг. В действительности сетчатка
обраб атывает изоб ражение и передает ин ф ормацию, взятую из изо бражения,
по меньшей мере в 1 5 различных о бластях мозга, с помощью как минимум
20 параллельных путей.

Больше всего фоторецепторов находится в центре глаза

С етчатка содержит большую часть фоторецепторов и других своих клеток в
центре глаза (называемом центршzьная ямка; см. рис. 5 . 1 ) , а не на пери ф ерии.
Вы замечаете то, что происходит на периферии вашего зрения, но, чтоб ы чет­
ко определить, что именно, вам нужно прямо посмотреть на объект, поместив
изо бражение в центральную ямку, обладающую высоким разрешением.
Модуляция реакций вокруг уровня освещения
С етчатка использует адаптацию, при которой фоторецепторы всегда б ы­
стро реагируют на изменение уровня освещения, но затем успокаиваются и
уменьшают свои выходящие сигналы через несколько секу нд. Адаптация

ГЛАВА 5 Взгляд на зрение U5

экономит энергию и спайки, когда клетки не должны постоянно соо б щать моз­
гу: "Да, уровень освещения остается таким же, как и несколько секунд назад" .
Фоторецепторы меняют свою динамику так, что высво б ождение ими основ­
ного нейромедиатора модулирует их реакции на уровень текущего освещения.
Этот тип временной адаптации происходит в фоторецепторах и других нейро­
нах сетчатки.
Минимиэациfl информации, передаваемой на расстоRние
Адаптация в сетчатке (и головном мозге) происходит и другим о бразом, с
помощью не й ронной сети взаимодействия. Этот тип адаптации минимизирует
информацию, передаваемую на расстояние. П роцесс под названием латерш�ь­
ное торможение уменьшает о бъем ин формации, передаваемой в мозг, потому
что фоторецепторы и другие нейроны сетчатки соо б щают о разнице между
освещением в том месте, где они находятся, и в окружающих о бластях, а не
аб солютный уровень получаемого ими света. В следующих разделах объясня­
ется раб ота нейронной сети в сетчатке, которая делает возможным латеральное
торможение.

Обработка си r налов фотореце пторов:

r оризонтальные и биполярные клетки
В след за временно й адаптацией, латеральное торможение представляет
со б ой еще один спосо б , кото р ым ваша нервная система ограничивает о бъем
ин формации, передаваемой из се тчатки в мозг. В латеральном торможени и
фоторецепторы передают информацию не о б аб солютном полученном уровне
света; вместо этого они соо б щают разницу между полученным светом и светом
вокруг. В этом разделе мы о бъясняем раб оту не й ронной сети, которая делает
возможным латеральное торможение.
Ф оторецепторы связы вают два класса не й ронных клеток сетчатки : гори­
зонтальные и б иполярные ( р ис. 5 .2). Го р изонтал ьные клетки опосредуют ла­
теральное торможение, а б иполярные клетки п ро водят сигнал ф оторецептора,
который б ыл изменен горизонтальными клетками, на следующи й слой сетчат­
ки, который затем проецирует его в мозг. В следующих разделах объясняется,
как проходит этот процесс.
Э тап 1 : сокращение лишних сигналов (горизонтальные
клетки и латеральное торможение)
П редположим, что вы смотрите на неподвижный знак. Вам не нужно, чтоб ы
все клетки, отвечающие на разные части знака, соо б щали с высокой точно­
стью, что именно этот оттенок красного присутствует во всем знаке. С етчатка
может избежать отправки лишней пространственной информации, потому что

116 ЧАСТ Ь 2 По знаем внутрен н и й и внеш н и й м и р с помощью ...

латерал ыюе торможение ис пользует горизонтальные клетки, что б ы позво­
лить фоторецепторам соо б щить разницу между светом, который они получают,
и окружающим светом.

Фоторецепторы

11 111
клетки

Бип олярные Бип олярные

кл етки кл етки
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 5.2. Фоторецепторы, связанные с биполярными и горизонтальными

клетками

Вот как это раб отает: горизонтальные клетки получают воз буждение от
окружающих фоторецепторов и вычитают процент этого возбуждения из вы­
хода центрального фоторецептора. Э то действие позволяет каждому фоторе­
цептору соо б щить разницу между и нтенс ивностью света и цветом, который
он получает, и средней интенсивностью и цветом рядом. Тогда фоторецептор
может сооб щить о небольших различиях в интенсивности или цвете в близле­
жащих областях. Эти высокоточные сигналы поступают в следующие, б ипо­
лярные клетки.
Этап 2: биполярные клетки и обра батыва ющие слои под ними
С игналы от фоторецепторов, которые б ыли изменены с помощью горизон­
тальных кл еток, направляются в биполярные клетки (см. рис. 5 . 2) . З атем б и­
полярные клетки несут эти сигналы к следующему о б раб атывающему слою
сетчатки. Би полярные клетки б ывают двух разновидностей.

ГЛ АВА 5 Взгляд на зрен и е u7

 >> Деnоnяризующие биnоnярные кnетки, которые воз бужда ются
светлыми участками изо б ра жения.
» Гиnерnоnяризирующие биnоnярные кnетки, которые воз бужда ­
ются темн ым и областями.

Как деполяризующие и гипе р поляризи рующие б иполярные клетки

проти в оположным о бразом реагируют на свет ? О б а типа б и поляр­
н ых клеток получают глутамат из фоторецепторо в, но у каждого
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО6НОСТИ есть свой рецептор глутамата. Рецептор глутамата на деполяризу­
ющих б иполярных клетках - это невероятно б ыстрый метаб отроп­
ный рецептор, которы й является инги б итором. К ак упоми налось
ранее, фоторецепторы гиперполяризуются св етом таким о б разом,
что при ос вещен ии выпускают меньше глутамата. Это понижение
у ровня глутамата является понижением торможения деполяризации
б иполярных клеток (другими словами, понижение торможения рав­
но повышению возбуждения). С другой сторон ы , гиперполяризиро­
ванные б иполярные кл етки содержат рецепторы глутамата, которые
реагируют о б ычным о бразом, т.е. снижение глутамата приводит к
уменьшению в оз буждения . Гиперполяризационные б иполярные
клетки возбуждаются в темноте и инги б ируются при свете.
К ак уже упоминалось, перед отпра в кой в мозг б иполярн ые клетки несут
сигнал дальше, следующему об раб атывающему слою сетчатки . В этом втором,
с и наптичес ком, слое сетчатки б и полярные клетки связываются (делают с и­
напсы) с двумя в идами постсинаптических клеток.
» Ган rn иозные кnетки сетчатки. Э т и клетки сетча т ки отп ра вля ют
окончательный выход из сетчатки в мозг.
» Амакриновые кnетки. Эти клетки опосредуют л атеральные вза и ­
модействия подо б но тому, ка к горизонтальные клетки дела ют это с
фотореце пторами (см. п редыдущий раздел ) .

Б олее подроб но я опишу об а этих типа клеток в следующем разделе (о ста­

вайтесь со мной в следующем разделе - мы почти дошли до мозга!).

Переда ча и оформление сообщения:

r ан rл иозные и амакриновые клетки
В изуальный о б раз, который ло вят фоторецепторы и модифицируют гори­
зонтальные и б иполя р ные клетки, получает еще одна группа нейронов сетчат­
ки - ганглиозные клетки, которые осуществляют еще один набор латераль­
ных взаимодейств ий, опосредуемый амакрино в ыми кл етками.

118 ЧАСТЬ 2 П о знаем внутренн и й и внеш ний ми р с помощью".

 Ганглиозные клетки я вляются выходом сетчатки. Представьте их
как транспортное депо : полученная из глаз и нформация, наконец,
села в поезд и готова к отправке в мозг. Пункт назначения? Гангли­
озн ы е клетки посылают свои аксоны в по меньшей мере 1 5 при-
нимающих сигнал ы сетчатки о бластей мозга. П очему так много
принимающих зон и какой именно вид информации каждая из них
соо б щает мозгу? Это о бъясняет следующий раздел.

Прео бразование аналогового сигнала в цифровой

для передачи на расстояние
Как я о бъяснил в предыдущих разделах, соединения внутри сетчатки про­
исходят между клетками, находящимися друг от друга на расстоянии намного
меньше одного миллиметра. Но соо б щениям, идущим из ваше го глаза в мозг,
приходится преодолевать много сантиметров. Р асстояние в несколько санти­
метров может показаться вам не таким и б ольшим, но если в ы клетка, это -
марафон ! Путешествие на такое расстояние нуждается в аксонах, котор ы е про­
водят потенциалы действия с помощью клеток ганглия, прео бразующих свой
аналоговый вход б иполярных клеток в цифровой импульсный код для переда­
чи в мозг (см. в главе 3 обсуждение потенциалов действия ) .
Деление ганглиоэных клеток на типы и классы
Деполяризующие б иполярные клетки, которые возбуждаются светом, связа­
ны с соответствующими ганглиозными клетками, называемыми оп-централь­
ными. Гиперполяризирующие б иполярные клетки, которые ингиб ируются све­
том (но возбуждаются темнотой), соединены с соответствующими ганглиозны­
ми клетками, наз ываемыми оff- централъными ганглиозн ыми кл етками.
Кроме выполнения других функций, амакриновые клетки модулируют сиг­
налы, идущие от б иполярных к ганглиозным клеткам таким же образом, как го­
ризонтальн ы е клетки прео б разуют сигналы от фоторецепторов перед отправ­
кой их б иполярным клеткам. Другими словами, амакриновые клетки проводят
инги б ирующие сигнал ы от окружающих б иполярных клеток таким образом,
что б ы клетка ганглий реагировала на разницу между светом в своей о бласти
и в прилегающих о бластях, а не на абсолютный уровень освещения (как зако­
дировано во входах б и полярных клеток). Это действие уменьшает количество
изб ыточной информации, которая должна б ыть передана ограниченным коли­
чеством ганглиозных клеток по линиям передач аксонов.
Н есмотря на сходство между функциями амакриновых и горизонтальных
клеток, амакриновые клетки имеют б ольше видов и являются б олее сложны­
ми, чем горизонтальные клетки. В результате одни и те же входы б и полярных

ГЛ АВА 5 В згляд на зрение U9

клеток создают различные классы ганглиозных клеток. Д ва наи б олее важных
класса ганглиозн ых клеток таковы.
>> Парвоцелл юл ярные (мал енькие клетки), чувствительные к цвету
и мел ким деталям.
» Магноцеллюлярные (бол ьwие клетки) , чувствительные к движе­
нию и низкой контрастности .

П арвоцеллюлярные ганглиозные клетки, безусловно, являются наи б олее

многочисленными ганглиозными клетками в сетчатке. Об а класса этих гангли­
озных клеток имеют оп -центральные и о ff-центральн ы е вариации.
Другие тип ы амакриновых клеток производят классы ганглиозных клеток,
которые реагируют только на особ ые черты визуальных входов и проецируют
в осо б ые области мозга. Например, некоторые rанглиозные клетки реагируют
только на движение в определенном направлении и помогают вам отслежи­
вать движущиеся о бъекты или сохранять равновесие. Другие клетки ганглия
чувст в ительны только к определенным цветам, помогая вам отличать спелые
плод ы от неспел ых или красный сигнал светофора от зеленого. А третьи опре­
деляют наличие крае в в изо б ражении.
Ганглиозные клетки посылают " наверх" отчет о конкретных осо бен­
ностях визуального м ира, таким о бразом, сетчатка не должна слать
в мозг миллисекунда за миллисекундой огромное количество " пи к­
ЭАПОМНИI
селей " информации.

От rл а з к зрительным центра м
в rол о вн ом моз rе
В предыдущем разделе м ы рассмотрели, как сетчатка прео б разует свет в
импульсы ганглиозных клеток, которые сигнализируют о различных характе­
ристиках зрительного об раза. Эти импульсы, называемые потенциалами дей­
ствия, могут путешествовать на сантиметровые расстояния к мозгу по аксонам
ганглиевых клеток. В этом разделе я, наконец, подошел к главному (серому)
веществу и расскажу, куда в мозг поступают эти импульсы и что происходит
после того, как они туда попали.

П ун кт назнач е ни я : та л амус
Основной выход сетчат ки в область мозга наз ывается таламус (о б щее опи­
сание таламуса ищите в главе 2) . З рительная область под таламусом называ­
ется дорсалыюе латеральное коленчатое тело (дЛ К Т). П арвоцеллюлярные

UO ЧАСТЬ 2 По знае м внутренн и й и внеш н и й м и р с помощью " .

и магн оце лл юл ярн ые кл ассы гангл иоз ных клето к (вер нитесь к предыдущему
разде л у " Д еление гангл иоз ных клето к на тип ы и кл ассы " ) проецируются
в дЛКТ.
Н а рис. 5 .3 показано, как пучок аксонов выход ит из каждого глаза и как два
этих пучка соединяются нескол ькими санти метрами ниже. Эти пучки аксонов
называют зрительными нервами (по нятие нерв явл яется об щим по нятием для
пучков аксонов ) . Точка соединения, где зрител ьные нервы впервые встреча­
ются, называется оптической хиазмой, что оз начает "оптический перекрест" .
П равое зр и тельное
поле

Белое

вещество

Визуальная
кор а (V1 )
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 5. 3. Таламус и неокортекс

ГЛАВА 5 В згл я д на зрение 121

перекрес т на друrую с торону: с ортировка изображений влево и вправо
Очень интересная вещь происходит в оптической хиазме. Некоторые из
аксонов ганглиоз н ых клеток каждого из глаз пересекаются в хиазме и идут в
противоположную половину мозга, а некоторые - нет. В ы можете задаться
вопросом, какие из них куда иду т и почему.
В н имательно посмотрите на правый глаз, изо браженный на рис. 5 .3 . Ч асть
прилегающей к носу правой сетчатки (так называемая носовая сетчатка) полу­
чает о бразы из мира по правую сторону (правое зрительное поле), в то время
как часть удаленной от носа правой сетчатки (так назы ваемая височная сет­
чатка) получает в ход из лево й стороны окружающего мира. Правое зритель­
ное поле в левом глазу падает на его височную сетчатку. В оптической хиаз­
ме аксоны сами сортиру ются таким о бразом, что информация, полученная и з
правого зрительно го поля, по с ы лается в левую половину мозга, в то время как
правая половина мозга получает входы из левой стороны зрительного поля
(вы уже, должно б ыть, запом нили, что левая часть мозга имеет дело с право й
стороной).
Эта сортировка влево-вправо происходит потому, что аксоны ганглиозных
клеток из носовой сетчатки (которая видит изо бражение мира на той же сторо­
не, что и глаз) пересекаются в оптической хиазме и идут в противоположную
сторону мозга, тогда как аксоны ганглиозных клеток височной сетчатки не пе­
ресекаются.
Так им образом, после оптической хиазмы зрительные нервы имеют аксоны,
которые отличаются от аксонов нервов, идущих в хиазму; также они имеют
дру гое название зрительные тракты . Левый зрительный тракт имеет аксо­
-

ны из об оих глаз, которые видят правое зрительное поле, а правый зрительны й

тракт имеет аксоны из о боих глаз, которые видят левое зрительное поле. Это
означает, что существуют клетки в коре, которые приводятся в движение теми
же локациями в зрительных полях о боих глаз, кроме того, левая зрительная
кора имеет дело с правым зрительным полем и нао борот.
Визуальный сиrнал в тала мусе
Что происходит с визуальным сигналом в таламусе? Двадцать лет назад
б ольшинство у ченых с трудом могли ответить на этот вопрос, потому что в
таламусе аксоны ганглиозных клеток делают синапсы с клетками, с которы­
ми имеют очень сходны е сво й ства реакций н а входы клеток ганглий. К аждая
таламическая клетка-ретранслятор получает входы от одной или нескольких
похожих га нглиозных клеток, а затем проецирует их в зрительную кору; по
это й прич ине нейроны дЛКТ часто называют релейными клетками. Например,
некоторые слои дЛКТ пол у ч ают входы только от парвоцеллюлярных ганглиоз­
ных клеток, и в этих же слоях оп-центральные парвоцеллюлярные ганглиозные

U2 ЧА СТЬ 2 Позн а е м внутрен н и й и внеш н и й м и р с помощью .. .

клетки приводят в движение оп-центральные парвоцеллюлярные реле й ные
клетки. Аналогич н ым об разом оff-центральные парвоцеллюлярные ганглиоз­
ные клетки приводят в движение оff-це нтральные парвоцеллюлярные реле й ные
клетки. С оответствующая ситуация происходит и с оп- и оff-централь ным и
магноцеллюлярными релейными клетками в других слоях дЛКТ.
Почему ганглиозн ые клетки делают эту релей ную остановку? Просто пото­
му, что аксоны ганглиозных клеток не могут расти достаточно далеко вперед?
Такое о бъяснение кажется маловероятным, потому что все млекопитающие
имеют это зрительное реле в таламусе, несмотря на б ольшие различия в раз­
мерах мозга (принимая в расчет расстояния в мозгу у слона и мыши). Наи более
вероятным представляется объяснение, согласно которому, несмотря на то, что
ре акции реле й н ых клеток таламуса очень сходны с реакциями входов парвоцел­
люлярных ил и магноцеллюлярных ганглиозных клеток, другие входы в дЛКТ из
других часте й мозга выполняют пропускные функции, связанные с вниманием
(пропусююя функция это модуляция сил ы реакции не й рона на любо й конкрет­
-

ны й стимул, основанная на контексте важности данного стимула).

Как вни мание использует пропускную фу н кцию в таламусе? Представьте
себ е, что вы встречаетесь с кем-то, кого вы никогда не видели раньше, и вам
сказали, этот человек одет в красны й свитер. Когда вы рассматриваете толпу,
то в первую очередь, о б ращаете внимание на люде й , одетых в красное. Эта
задача выполняется во многих местах вашей зрительной системы, включая
ва ш таламус, потому что клетки, ре агирующие н а красные предметы в вашем
таламусе, имеют свои реакции, усиленные вниманием . Если вы получили тек­
стовое соо б щение, что тот, кого вы ждете, снял красны й свитер, потому что по­
года слишком жаркая, и одет в зеленую руб ашку, вы можете переключить свое
внимание н а зелены й цвет, усилив выходы клеток, реагирующих на зеленое.
В свою очередь таламические релей ные клетки отправляют свои аксоны в
зрительную зону неокортекса, находящуюся в задней части головы, называе­
мую затылочной долей (вер нитесь к главе 2). Этот волокнисты й путь аксо нов
наз ываются зрительной лучистостью из-за вида аксо нов, "разбегающихся " из
пучка. Я расскажу о кортикаль н ой о браб отке в последующих разделах, нач и­
ная с раздела " От таламуса к затылочной доле" .

Д ру r ие направления
Некоторы е ганглиозные клетки проецируют в другие зоны-реципиенты сет­
чатки, кроме таламуса. Эти зоны, о которых я расскажу в следующих разделах,
несут осо бую информацию, извлеченную из образов, для управления движени­
ем глаз, зрачковым рефлексом и циркадными ритмами.

ГЛ АВА 5 Взгляд н а зрение 123

Верхнее двухолмие: управление движением глаз
Эта о бласть среднего мозга получает аксоны почти всех классов ганглиоз­
ных клеток, кроме парвоцеллюлярных. В ерхнее двухолмие управляет движе­
нием глаз. Н аши глаза почти никогда не б ывают неподвижными, напротив, они
скачут от одной точки фиксации к другой примерно три-четыре раза в секунду.
Эти б ольшие б ыстрые движения глаз называются саккадами. С аккады могут
б ыть произвольными, например, когда вы ищете что-то глазами, или непроиз­
вольными, как это б ывает, когда что-то появляется или двигается в вашем пе­
ри ферий ном зрении, привлекая ваше внимание и взгляд (как красные свитера
или зеленые рубашки ) . Часто, когда вы делаете саккады, ваши глаза доволь­
но точно перемещаются к новой о бласти интереса, детали которой находят­
ся ниже уровня вашего сознания, но которые б ыли перераб отаны проекциями
ганглиозных клеток в верхнем двухолмии.
Дополнительные оптические и претектальные ядра
Несколько дополнительно оптических и претектальных яде р в мозговом
стволе получают входы от ганглиозных клеток, которые определяют ваше дви­
жение. Э ти зрительные ядра имеют большое значение для равновесия и по­
зволяют вам сохранять фиксацию на конкретном о бъекте пока вы или ваша
голова двигаются. Они проецируют в моторные зоны головного мозга, которые
контролируют мышцы глаз так, что б ы не происходило скольжение по сетчат­
ке (или движение изо б ражения по сетчатке ) , несмотря на ваше движение или
движение объекта вашего внимания.
Одной из важных функций этого пути является визуальное слежение -
спосо б ность следить, например, за полетом птицы в не б е, сохраняя ее изо­
б ражение с высокой точностью разрешения в центральной ямке. В ы можете
осуществлять это фиксированное слежение не только тогда, когда стоите на
месте , но и когда бежите - удо б ный навык, если вы защитник, бегущий, что­
б ы принять пас нападающего.

Супрахиазматическое ядро
Супрахиазматический означает " выше хиазмы " . Э та область регулирует
циркадные ритмы, присущие организму цикл ы дня и ночи, которые включают
в се бя б одрствование и сон. Л юди созданы, что б ы б ыть активными в течение
дня и спать по ночам.
Этот естественный цикл активируется классом ганглиозных клеток, кото­
рые по своей природе светочувствительны; т.е. у них есть со б ственные фо­
торецепторные молекулы и они реагируют непосредственно на свет в допол­
нение к тому, что приводятся в действие ф оторецепторно- б иполя рной после­
довател ьностью клеток (описано в предыдущем разделе " Обраб отка сигналов

Щ ЧАСТЬ 2 П ознаем внутренни й и внеш н и й м и р с помощью" .

фоторецепторов: горизонтальные и б иполярные клетки " ) . Эти, как их называ­
ют, внутреннее фоточувствительные клетки посылают информацию об уров­
нях дневной или ночной освещенности в область мозга, которая контролирует
ваши циркадные ритмы (см. гл аву 1 1 для получения подро б но й информаци и о
том, что происходит во время сна).
Ядро Эдинrера - Вестфаля
Как и супрахиазмати ческое ядро (о братитесь к предыдущему разделу), ядро
Эдингера-Вестфаля получает входы из внутрен не фоточувствительных гангли­
озных клеток, которые ин ф ормируют его о текущем об щем уров не света. Это
ядро контролирует уровень расширения ваших зрачков, который регулирует
количество света, проникающего в глаза.

От таламуса к затылоч но й доле

Клетки в дЛКТ таламуса, которые получают проекции из сетчатки, проеци­
руют в затылочную долю цере бральной коры в задней части вашего мозга. Это
путь, через который проходит почти все зрение, которое в ы осознаете (сравни­
те это с такими функциями зрениями, как расширение и сужение зрачка, кото­
рые вы не осознаете и не спосо б ны произвольно контролировать). О бласть за­
тылочной доли, которая принимает эти входы из таламуса, называется Vl (что
означает " зрительная зона l " ), она находится в нижней части горизонтально й
секции мозга, изо б раженной на рис. 5 .3 .
Пом имо V l , эта о бласть проходит под таким и названиям и, как
зона 17 (в соответствии с порядковым номером в о б щей системе
корковых зон, составленной немецким анатомом XIX века Корб ини­
ПХНИЧЮ<ИЕ
ПОДРО6НОСТИ аном Б родманом) и стриарная кора (из-за плотной полосы, проле­
гающей через эту зону, в которой находятся гистологические пятна
клеточных тел, уникальных для V 1 ). Дл я простоты в этой кни ге я
буду называть данную область зоной V 1 .

Нейроны из зоны V 1 проецируют в другие области коры, а те - в другие, а

те - еще в другие до тех пор, пока практически во всей частях затылочно й , в
б ольшей части теменной и инфериорной височной долей не появляются клет­
ки, которые реагируют на определенные типы визуальных входов. Ч то делают
все эти зрительные области (более 30 по последним подсчетам )? Реагируют на
разные черты изо б ражений на сетчатке и анализируют их, ч то позволяет вам
распознавать и взаимодействовать с этими о бъектами здесь, в этом мире. Этот
подвиг зрительная область со вершает с помощью находящихс я в ней нейронов,
которые реагируют на отдельные параметры входящих визуальных сигналов.

ГЛ АВА 5 В згляд на зрен ие 125

Что происходит в V1 и других зрительных областях
Ч уть б олее одного миллиона ганглиозных кл еток сетчатки проецируют в
примерно такое же количество релейных нейронов в дЛКТ таламуса. Однако
каждый релейный нейрон таламуса проецирует п римерно в 1 00 нейронов V 1 .
Другими словами, крошечная область зрительного об раза обеспечивается не­
скольким и ганглиями сетчатки, а таламические клетки приводят в действие
сотни У 1 нейронов.
Ч то сотни У 1 нейронов делают с выходом гораздо меньшего количества
ганглиозных клеток? И звлекают локальные характеристики, имеющиеся сразу
у нескольких из их входов.
Как показали известные разраб отки Дэвида Х ьюбела и Торстена В изеля из
Гарвардско го университета, почти все клетки У 1 чувствительны к ориентации
стимула , который их возбуждает. Это означает, что данные клетки не вы брасы­
вают потенциалы действий, пока линия или край конкретной ориентации не
появится в изо б ражении, что представляется активацией нескольких ганглиоз­
ных клеток на линии одного направления.
В се ориентации стимула (вертикальная, горизонтальная и лю б ая между
ними) представлены в V 1 , так что отдельные не большие групп ы ганглиозн ых
клеток, реагирующие на локальны й свет или тень в какой-то области изоб ра­
жения, запускают гораздо большую гру ппу V 1 кортикальных кл еток, которые
реагируют только на определенную ориентацию края, проходящую через эту
о бласть.
Другие нейроны У 1 реагируют только на определенные направления дви­
жения, для чего конкретная последовательность ганглиозных клеток должна
стимулироваться в определенном порядке. Как и с ориентацией, все направле­
ния закодированы, каждое из них - специал ьными клеткам и или не большими
группами клеток. Другие У 1 клетки чувствительны к относительному смеще­
нию компонентов изображения между двумя глазами, из-за их слегка отличаю­
щейся позиции видения (называемой бинокулярны� несоответствием).
Клетки в V l являются специфичными не только для каждого поло­
жения в пространстве, которое проецируется на сетчатку, но и для
осо б ых характеристик, таких как ориентация и направление дви­
ЗАПОМНИ!
жения. Л ю б ой заданный паттерн в сетчатке стимулирует б ольшую
часть ганглиозных клеток, но только малую часть клеток У 1 , кото­
рые получают его из этой области. С игналы селективных клеток У 1
кодируют б олее специфичную визуальную инфор мацию, чем лока-
ция поля зрения или света и тени.

U6 ЧАСТ Ь 2 Познаем внутренни й и внешни й м и р с помощью ".

 Как упоминалось ранее, о бласть V 1 находится на заднем полюсе затылоч­
ной доли. Н епосредственно перед V l есть (как вы, возможно, догадались) об ­
ласть V2, а перед ней -УЗ . Нейроны в этих о бластях, как правило, имеют
сходные свойства реакций. А теперь просто представьте V l -VЗ как комплекс,
из которого выходят проекции в другие о бласти (да, я знаю, что это гру бое
сверхупрощение бесспорно важных различий в их работе, которые будут про­
яснены дополнительными исследованиями).
Дорсальный и вентральный потоки
Понима ние чрезвычайно сложной сети визуальной о браб отки, охватываю­
щей почти половину всего неокортекса, на сегодняшний день является одной
из сам ых сложн ы х задач нейронауки. Один из наи б олее важных организаци­
онн ы х принципов, известных нам в настоящее время, состоит в том, что есть
стру юурное и функцио нальное деление в иерархии визуально й обработки. Это
показано на рис. 5 .4.

Илл. Фрэнкв Амтора

Рис. 5. 4. Области визуаль ной коры

Комплекс V 1 -VЗ ведет к двум основным потокам, показанным на

рис. 5 . 4 : дорсальному и вентральному. Дорсальны й поток вытека­
ет из комплекса V2-V3 и включает о бласт и С В (сред н ей височной)
ЗАПОМНИ!
и М СВ (медиальной супериально й височ ной) в теменной доле .
В ентральный поток включает V4 и такие области, как ВО (височ­
ная о бласть) и ВЗ О (височно-заты лоч ная область), в инфер наль н ой

ГЛ АВА 5 В згл я д н а зрение 127

 височной доле. С войства реакций нейронов и про блемы со зрением
после повреждения этих двух путей подтверждают идею о том, что
эти области имеют важные фу нкциональные различия.
Дорсальный по ток
Дорсальны й поток - это проекция в теменную долю. В таких кортикаль­
ных областях дорс ал ьного потока, как СВ (средняя височная ) и МСВ (медиаль­
ная супериальная височная ) , доминируют клетки, которые луч ше реа г ируют
на движение о бр аза. В частности, в МСВ находятся клетки, котор ы е лучше
реагируют на типы визуальных об разов, которые будут производитьс я при ва­
шем движении, а именно при повороте всего визу ально го поля и оптическом
потоке (паттер н движения, вызва нны й перемещением в о внешнем мире, с
низкими скоростя м и по направлению, которо го вы придерживаетесь, но с вы­
сокими скоростями по сторонам). К роме то го, паралл акс движения, при кото­
ром близкие объекты кажутс я измененными больше, чем отдаленные, когда в ы
двигаете голово й из стороны в сторону, кодируютс я м ото селектив н ыми клет­
ками на дорсальном пути. М ногие кортикальные о бласти до рсальных п отоко в
проецируют в области ло б овой доли через ВТО , ЛТО и АТО (ве нтральну ю ,
латеральную и антериальную теменные области со ответственн о ).
Дорсальный поток на простом я зыке наз ы ваетс я путем " где ?" , хотя
в последнее врем я многие не й роучен ы е предпочитают е го называть
путем " как? " . Исследова ни я пораже н ий п о казывают, что этот пото к
3АПОМНИ1
нео бходим дл я визуально управляемо го п о ведени я , например ловли
м я ча, бе га в лесу, чтоб ы не натыкатьс я на деревья , и даже для броса­
ния конверта с письмом в почтовый ящик. Повреждение это й о бла­
сти приводит к дефициту, называемому апраксия, или невозможн о ­
сти умело выполн ять задачи, требующие визуальн ого руководства.

ж и з н ь К А К В ИРТУАЛ ЬНО Е д и ска

В медицинско й л итературе есть описание классического (пе чал ьного ) случая,

связанного с женщино й , страдавше й двусторонн им повреждением лево й и
п раво й о бласте й СВ . Хотя ее зрение, по оценке оnтометрических та бл и ц и тесту
узнавания о бъектов, б ыло нормальным, женщина б ыла полностью недееспо­
со б на, потому что не могла судить о движении. Н апример, она боялась пере й ти
улицу, потому что не могла оценить, когда движущиеся навстречу автомо б или
сравняются с не й . О на регулярно п рол и вала кипяток, нал и вая ча й , потому что
не могла понять, когда жидкость дости гнет верха. Э та женщина жила в м ире,
которы й , по сути, б ыл бесконечно й дискотеко й со вспы ш ками света, и не могла
оценить или произвести непрерывного движения.

128 ЧАСТЬ 2 По знае м внутренн и й и внеш н и й м и р с помо щ ью".

Вентральный поток
Вентральный поток проходит в области инфер н альной височ ной доли (так
называемой нижней височной коры). О н включает в се бя такие зоны, как ВО
и ВЗО (височная и височно-затылочная о бласти). Эти области проецируют в
гиппокамп и лоб ную зону. В ентральный пото к часто называют п отоком " что ?" .
Области коры на этом пути содержат нейроны, которые предпочитают осо бы е
паттерны или цвета (почти все нейроны в зоне вентрального пути V4 , напри­
мер, являются селективными по цвету ) и об ычно не являются селективными
к движению.
Двигаясь от постериальной к антериальной височной доле, в ы об наружива­
ете клетки, которые отвечают только за все более сложные паттерны, например
форму рук. О коло края височной доли, на ее медиальной стороне, находится
область, называемая веретенообразной лицевой областью, с кл етками, кото­
рые реагируют только на лица. Повреждение этой о бласти приводит пациентов
с нормальной остротой зрения к утрате сп о со б ности к узнаванию любых лиц,
включая их со б ственные.
перекрестное сообщение между дорсальным и вентральным потоками
Н есмотря на четкое разделение функций между дорсальным и вентральным
потоками, они явно существуют в сет» , где есть перекрестное сооб щение. Н а­
пример, во время экспериментов с двигающ имися структуршии исследователи
поместили отражающие точки на различные части тел актеров, одетых в чер­
ные костюмы, и снимали на кинопленку их движения при очень слаб ом свете
так, что в ф ильме б ы ли видны только пятна. Каждый, кто видел эту пленку,
когда она приводилась в движение, мог определить, что точки находятся на
телах людей, рассказать, что люди делают, и даже определить их пол . В этом
случае определяющие движение нейроны из дорсального пути должны б ыли
связ ы ваться с определяющими объекты нейронами в вентральном пути.
Другим примером перекрестных соо б щений дорсально-вентрального пути
явл я ется восприятие глу б ины. З рительная система оценивает глу б ину или
расстояние до различных о бъектов в окружающей среде несколькими спо­
со б ами . Н екоторые подсказки, такие как подсказки с изображением глубины,
могут б ыть представлены на рисунках и фотографиях. К ним относятся пе­
рекрывание ближними о бъектам и совпадающих с ними по размеру дальних
о бъектов (более близкие о бъекты длиннее, чем б олее дальние, - крошечный
автомо б иль, изображенный на картинке, должен находиться дальше, чем б оль­
шой человек). О снованные на паттернах подсказки вентрального пути должны
раб отать с основанными на движении подсказками дорсального пути, что б ы
вынести единое суждение о глу бине.

ГЛ АВА 5 В згляд на зрение U9

Н арушение з р ения и оптические иллюзии
Как правило, м ы склонны верить, что видим то, что " реально там находит­
ся , тогда как в реал ьности то, что мы " видим " - конструкция из ком б инации
"
текущих о б разов на нашей сетчатке и наш прошл ы й опыт. Н апример, если у
вас есть дефект цветового зрения, вы можете прийти на работу в носках, кото­
рые, как вы считаете, составляют пару, но ваши коллеги считают их разными
(на что вашим лучшим ответ может б ыть " заб авно, но дома у меня есть точно
такая же пара ! " ). Есть также вещи - такие как оптические иллюзии - ко­
торые никто из нас не видит такими, каковы они на самом деле. З рительные
недостатки и иллюзии мно гое говорят нейроученым о том, как построена и
раб отает наша зрительная система.

"А по-мо ему, он и одинако вые": цветова я слепота

К ак я уже отмечал в предыдущем разделе "С етчатка: прео бразование фото­
нов в электрические сигналы " , три разных вида кол бочек (красные, зеленые и
синие) позволяют вам видеть цвет. Уберите любой из них, и у вас будет цвето­
вая слепота.
Н аи более распространенные ( безусловные) формы цветовой слепоты явля­
ются следствием отсутствия одного вида кол б очек в сетчатке. Примерно у од­
ного из 20 мужчин и у одной из 400 женщин недостает ли бо красных кол бочек
(состояние, называемое протаноп uя) , л ибо зеленых кол б очек (дейтеранопuя).
Л юди с этими дефектами не отличают красный цвет от зеленого.
Почему в этом есть гендерная разница? Ген ы , отвечающие за эти
пигменты, находятся в Х -хромосоме. Поскольку мужч ины, у кото­
рых есть Х и У хромосомы, получают только одну копию генов, они
ПХНИЧЕСКИЕ
nодРО&НОСТИ страдают красно-зеленой цветовой слепотой, если этот ген у них
неисправен. С о своей стороны, женщины имеют две Х -хромосомы
и, следовательно, две копии красно го и зеленого генов. Если у них
оказывается одна плохая копия красно-зеленого ге на, то все же крас­
но-зеленое цветовое зрение сохраняется. Ч то б ы у женщины оказа­
лась красно-зеленая цветовая слепота, оба гена на обеих Х -хромосо­
мах должны б ыть плохими. Таким образом, красно-зеленая цветовая
слепота у женщин встречается реже.
Н о еще реже у мужчин и женщин происходит потеря синих конусов, назы­
ваемая тританопией. Эти люди не могут отличить синий цвет от зеленого.
П римером прио б ретенной формы цветово й слепоты является поврежде­
ние о бласти коры V 4 в вентрал ьном пути, что при водит к ахром атопсии.

130 ЧАСТЬ 2 По знаем вн утрен н и й и внеш ний м и р с помо щ ью ...

Ахроматопсия отличается от цветовой слепоты сетчатки, при которой человек
не может различать определенные оттенки. В ахроматопсии разные цвета вы­
глядят как оттенки серого.

Что тако е спепота

Страх человека потерять зрение почти так же силен, как и страх заб олеть
онкологическим заболеванием . Хотя многие слепые люди прожили продуктив­
ную и удовлетворительную жизнь, потеря зрения считается одной из самых
тяжелых форм патологии. В этом разделе я рассмотрю некоторые из наиб олее
распространенных причин слепоты .
Б ольшинство видов слепоты, по крайней мере в развитых странах, происхо­
дят в сетчатке. С амыми распространенными ф ормами патологии сетчатки яв­
ляются ретинопатия, например пигментный ретинит, макулярная дегенерация
и диабетическая ретинопатия, вызывающие смерть ф оторецепторов. Другие
многочисленные причины слепоты таковы.
>> Пмrментны й ретмнмт связа н с наследственно й дегенерацие й па­
лочковых фоторецепторов сетчатки. Э то состоян ие про г ресси рует
от ночно й слепоты до полно й потери периферического зрения (тун­
нельное зрение, до последнего момента щадящее центральное зре­
ние, потому что в центрально й ямке нет палочек) и, ка к следствие,
до полно й слепоты. В настоящее время, к сожалению, не существует
лечения этого за б олевания и слепота необ ратима.
» Насnедственные метабоnмческме наруwенмя. М а кулярная де­
генерация и диа б ети ч еская рети нопатия влекут за со б о й гиб ел ь
клеток сетчатки в резул ьтате наследственных н а рушений о бмена
веществ, о б ычно соп ровождаемых гибель ю ф оторецептора, за ко­
торо й следует смерть и дру гих не й ронов сетчатки .
» Гnаукома. В отличие от п редыдущих рети нопати й , глаукома вкл ю­
чает первичную смерть клеток га н гл и й сетчатки, чаще все го из-за
унаследованно го повы шенного давления внутри глаза. Од и н под­
ти п глаукомы, закрытоугольная глаукома, поддается лечени ю с по­
мощью лазерно й хирурги и . Д ругая форма, открытоугольная глау­
кома, часто может контроли роваться с помощью лекарств.
» Катаракты. В странах третье го м и ра случа и ката ракты хрустали ка
и помутнения рогови ц ы вызывают высоки й п роцент слепоты, но
б ольши нство из этих случаев ле гко поддается лечению с помощью
современных хирургических технологи й .
» Травмы rnaз м rоnовы. П овреждения глаз мо гут вызвать отслоение
сетчатки. Тяжелые тра вмы могут привести к потере все го глаза ( или
о б оих глаз ). Ранения головы, опухоли ил и поражения сосудов мо гут

ГЛ АВА 5 Взгляд на зрение 131

 вл иять на зрител ьный и л и л ю б о й друго й нерв из обл ас тей зритель­
ной о б ра б отки коры ( о бъяснено в предыду щем разделе " От таламу­
са до заты лочно й дол и ") .

Амблиопия, часто называемая " ленивым глазом " , является ф ормой

зрительной недееспосо б ности, которая чрезвычайно озадачивала
ученых и врачей - по крайней мере, пока они не достигли лучшего
ШНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&Носn1 понимания механизмов пластичности в зрительной коре (глава 1 6
содер ж ит б ольше информации о пластичности). Оказывается, что
во время развития глаза конкурируют за кортикальные синапсы .
Е сли один глаз оптически намного хуже, чем другой, из-за катарак­
ты, крайней близорукости или дальнозоркости, ганглиозные клетки
в этом глазу гораздо менее энергичны, чем в другом, и другой глаз
" захваты вает" все доступные синапсы в V l . Э то состояние почти
нео б ратимо для людей после 6-летнего возраста, поэтому, даже если
оптическая про блема в пораженном глазе устранена после этого воз­
раста, неблагополучный глаз по-прежнему остается слепым, хотя во
всех остальных случаях он здоров. По этой причине дети младше
6 лет должны проходить медицинские осмотры глаз и исправлять
все де фекты.

О п тич е ски е и nn ю з и и
К ак происходит, что иногда мы видим то, чего на самом деле нет ? Одни
оптические иллюзии, такие как миражи и радуги, о бусловлены оптическими
свойствами атмос ф еры и их можно сфотограф ировать.
Другие иллюзии, однако, кажутся конструкциями на шего мозга, словно мы
воспринимаем то, что не подлежит фотографированию. Типичными приме­
рами являются " иллюзия Понци " ( "фокус железной дороги " ), в которой два
идентичных отрезка кажутся разного размера, если их разместить на парал­
лельных линиях, сходящихся на расстоянии, и куб Неккера, в котором кажется,
что вид куб а меняется, в зависимости от того, на какой грани зритель фокуси­
рует свое внимание. Еще одна известная оптическая иллюзия - треугольник
Каниза (рис. 5 . 5) , в котором сплошной белый треугольник, как представляется,
накладывается на треугольник с черным контуром. Уловка? Белого треуголь­
ника не существует.
К аждую из этих иллюзий мож но объяснить похож им об разом . Н аша зри­
тел ьная система развилась до придания см ысла изо б ражениям, спроециро­
ванным на наши сетчатки, как реальным трехмерным о бъект ам в реальном
мире. Другим и словам и, мы видим то, что ожидаем увидеть. И ллюзорный
о б раз треугольника Каниза, например, является очень сложн ы м двумерным

132 ЧАСТЬ 2 П озн а е м внутренни й и внеш н и й м и р с помощью."

изо б ражением с тремя точно рас положенн ы ми у глами и тремя точно разме­
щенными се г ментами кр у га . В трехмерном мире такое изо б ражение реал ьно
возможно только при наличии с плошно го бело го треу гольника. С ледо вательно,
это то, что мы видим.

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 5.5. Треугольник Каниза; нет спло ш ного белого треугольника

В ажным моментом в таких илл ю зиях является то, что они о б на­
руж ива ю т интере с н ые ве щ и о ра б оте зрительно й с истем ы . К а к
я уже говорил ранее в это й главе, зрительная система не пе редает
ЗАЛОМНИ\
изо б ражение н а сетчатку в какое-то осо б ое место, где е го просма­
тривает какая -то ст руктура моз га. З рительная система извле кает
ин ф орма ц и ю , которая позволяет нам иденти ф и ц ировать о бъект ы
и взаимоде й ствовать с ним и. Для того что б ы делать это, си стема

ГЛАВА 5 В згляд на з рен ие 133

 " интерпретирует" визуальные входы в соответствии с внутренни­
ми м оделями, исходя из нашего со бственного опыта и появившейся
в результате эволюции нашего вида спосо б ности иметь дело с ре­
альным миром. Если исходить из этого, у нас мало эволюционного
опыта, касающе го ся черных отметок на бело й бумаге, это то, что мы
должны научиться производить и интерпретировать.

134 ЧАСТЬ 2 П о зн а ем внутренн ий и внеш н ий м и р с помощью ."

Глава 6

В о с п ри я т и е
з ву к а : с лухо в ая
с е н с о р н ая сис тем а
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

)) Рол ь внеш не г о, средне г о и внутрен не г о уха в слухе

)) Ка к з в ук обрабаты вается в моз ге

)) Расп ространен н ые н а рушения слуха

н аш орган слуха, п одо б н о зр ению, улавливает эне р г ию из о кружающе й

с р еды, что б ы п ро инф ор ми ро вать о том, что находится ря до м с нами .
С лух об наруживает звук. З вук - это наша пе р цепция коле бани й во зду­
ха, котор ые со здаются коле б аниями п р и родных о бъекто в.
П р едставьте, что вы де р нули за гитар ную ст руну. В начале струна
от клоняется в одн о м нап р авлении, на м г н о вение делая м олекулы
в оздуха с это й сторо ны чуть б олее пл отными. З атем эти м олекулы
СОВЕТ
делают во здух сле г ка более пл отным еще дальше. И мпульс пр одо л­
жает удаляться от струны и расп ро страняться в п ро стр анстве. Ког­
да струна уходит в дру гую стор о ну, о бласть во здуха, находящаяся
неп о с р едственн о р ядо м, стан о вится менее пл отн о й . З атем п родо л­
жается р асп ро ст р анение этого импульса низкого давления. С е р ии
импульс о в выс о кого и низкого давления о б р азуют в олны, ч астота
коле бани й котор ых р авна частоте коле бани й струны .
 Распространяющиеся от источника звука звуковые волны об разуют все уве­
личивающиес я кру г и, так что звуковая энер г ия распространяется на все боль­
шую площадь. Э то означает, что интенсивность звука на лю бую принимаю­
щую область уменьшается пропорционально расстоянию. В конечном ито ге на
б ол ьшом расстоянии звук не будет слышен, потому что его энер г ия в области,
достаточно удаленной от источника, будет приблизительно равна энергии про­
извольного движения молекул воздуха. Ч увствительность слуховой сенсорной
системы к давлению волн в воздухе очень близка к этому абсолютному поро гу;
дру гими словами, мы можем слышать (улавливать) изменения в плотности мо­
лекул воздуха , близкие к тем, которые возникают из-за произвольно го движе­
ния само го воздуха. В ы не можете доб иться чего-то б ольшего даже теоретиче­
ски. Чувство слуха позволяет нам не только определить, что звук существует,
но и то, чем он вызван, что означает и откуда пришел .
Ч ерез серию сложных взаимодействий м ежду разными частями слухо­
вой сенсорно й системы, которые составляют предмет это й главы, мы можем
не только об наружить звук, узнать о его происхождении и направлении, откуда
он пришел, но также выполнять б олее сложные функции - наслаждаться му­
зыкой и понимать язык.

Ухо : улавли в ание и расши ф р о в ка

з ву ко в ых в олн
П ервые этапы слуховой о б раб отки являются скорее механическими, чем
нейронными. Подо б но глазу, содержащему хрусталик и зрачок для фокуси­
ровки и ре гулировки уровня освещения, слуховая система ф изически прео б ­
разует входящие звуковые волны. Н а рис. 6 . 1 показано анатомическое стро­
ение уха.
П ервое из этих прео бразований я вляется механическим, и в нем участвуют
наружное, среднее и внутреннее ухо. В об щих чертах вот что происходит со
звуковой волной, позволяющей вам слышать.
» Наружное ухо состоит из трех ч а сте й : ушно й р а ковины, наружного
слухового прохода и ба ра банно й перепонки . Ушн ая р аковина "улав­
л и в а ет ': фил ьтрует звуковые вол н ы и на п равляет и х через нару ж­
н ы й слухово й п роход к бара ба нно й перепонке.
» Среднее ухо. Три маленькие косточки в среднем ухе п рео б р а зуют
коле б а ния в уд а рные вол н ы и отпр а вля ют их во внутреннее ухо.

1 36 ЧАСТЬ 2 П ознаем в нутренни й и внеш н и й м и р с помощью".

 Внешнее Среднее Внутреннее
Ушная раковина

Полукружн ые

Ба рабан н ая
перепонка

С л уховой
канал

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 6. 1 . Анатомическое строение уха (внешнего, среднего и внутреннего)

» Внутреннее ухо. Уда рные вол н ы от среднего уха идут к овально­

му окну улитки, где расположены слуховые рецепторы ( волосковые
клетки ) . С п и ральная форма ул итки спосо б ствует тому, что высоко­
ч астотн ы е коле б а н ия со б и ра ются рядом с о в а л ь н ы м окном, а
низкочастотные коле б ания ид ут до кон ца спирали. Ударные вол н ы
в ул итке сги б а ют находя щиеся там клетки слуховых волосков, ко­
торые генерируют потенциал ы де й ствия в слуховом нерве. Н а этот
момент меха н ические п ревращения зака н чи ваются, и начинается
роль не й ронов, о чем вы можете п рочитать в разделе "О смысление
звуков: центральные слуховые п роекции" ни же в это й гла ве.

Далее подро б но рассматривается роль каждо й составляюще й уха в процес­

се слуха.

Собирание звуков: наружное ухо

Ушн ая раковина, наружны й слухово й проход и б араб ан н ая перепонка о б ­
разуют наружное ухо. Это первая стру кту ра, участвующая в об работке звука.

ГЛАВА 6 В осп риятие звука : слухо в ая сенсорная система 137

Ушная раковина, входная час т11 наружного уха
Входная часть наружно го уха, о которую ударяются звуковые волны, назы­
вается ушной раковиной. Вы хорошо знакомы с ушной раковиной : это часть
слуховой системы, котору ю вы можете видеть, заклад ы вать за нее волос ы , про­
калывать и, если вы осо бо талантливы, дви гать ею. Так почему я просто не
называю ее ухом? Потому что ухо состоит из нескольких частей, причем ушная
раковина является лишь одно й из них, а в нейронауке - и некотор ы х дру г их
науках - вы должны уметь отлич ать эту структуру от дру г их слуховых струк­
тур, считающихся частью у ха.
Ушная раковина де лает две процедуры с входящими звуковыми волнами.
» О н а соби рает звук, отражая его от б ол ьшей о бласт И ракови н ы до
меньшего отве рстия слухового прохода.
)) И з- за сложности свое й формы ушная раковина изменяет частотное
соде ржание в ходя щ их звуков, связанное с рельефом места, откуда
поступает звук . Это помогает нам в локализации звука или опреде­
лении на п равлени я, откуда он п ри шел ( вы можете прочитать боль­
ш е об этом в одн ом из следующих разделов "Локализация звука ") .

По мере взросления человека е го у шная ракови на немного меняется.

Это означает, что в ходе развития мы должн ы " привыкнуть" к транс­
формации направления частот в своей ушной раковине. Это привы­
ЭАПОМНИI
кание почти полность ю включает в себя нейронную пластичность в
слухо вой коре - способ ность нейронных связей к самостоятельной
реорганизации .

Эапль1в в слухов ой проход

Уш ная раковина отражает звуковые волны в слуховой проход, который пе­
редает их в барабанную перепонку. С луховой проход выполняет роль не боль­
ш ого резонатора волн среднего д иапазона частот (частот, на которых звучат
человеческие голоса), поэтом у эти частоты относительно устойчивы к не боль­
шому затуханию по пути в б арабан ную перепонку.
Стук по бара бану (п ерепонки}
С луховой проход заканчивается у бараб анной перепонки . Ко гда звуковые
волны, отраженные уш ной раковиной и прошедшие по слуховому проходу,
ударя ются о б араб анну ю перепонку, она начинает вибрировать, что вызывает
реакцию в среднем ухе.

138 ЧАСТЬ 2 Познаем внут р е нн ий и внеш н ий м ир с помощь ю".

 ОБ ЕРТО Н, ЕЩЕ О Д И Н - И БЫС ТРО ПРОВЕРИТЬ Н А У Ч И ТЕЛ Е

Частота звука измеряется в коле ба н иях в секунду и о бозначается в Герцах ( со­

кращенно Гц) в честь немецкого ученого Генриха Герца, который изучал эффек­
ты, вызываемые перемен ным электрическим током ( когда музыка нты говорят
о б оберт оне, он и имеют в виду имен но это ) .
Л юди слы шат частоты от 20 до 20 ООО Гц, по край ней мере в молодости. П о
мере старен ия мы о б ычно теряем чувствительность к высокой частоте, даже
при отсутств и и каких-л и бо болезней уха или поврежден ий . Ф а ктически люди
старше 60 лет редко сл ышат частоты намного выше 16 ООО Гц. Э ти недостатки,
как п равило, гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. И звестно, что
уча щиеся средней школы испол ьзовали это, устанавл и вая мелоди и звонков
своих мо б ильных телефонов на высокие частоты, которые их учителя не могл и
усл ышать.

Среднее ухо
С друго й сто ро ны бараб анн о й переп о нки находятся три крош ечные ко сточ­
ки, называемые молоточком (лат. тalleus), наковШlьней (лат. incus) и стремеч­
ком (лат. stapes) (тalleus, incus и stapes - это о ри г инальные медицинские тер­
мины). Эти о р ганы о бразуют среднее ухо .
Три ко сто чки средне го уха - самые маленькие ко сти в теле чел о века, н о
о вып олняют важну ю функцию: через них колеб ания б араб анно й переп о нки
ни
активируют о вальн о е о кн о (часть внутреннего уха) на входе в улитку.
П редставьте эти три ко сточки в виде рыча га, являюще гося с то чки
зрения физики твердым тел о м, применяя к кото р о му силу в точке
о п о ры ( или точке п о во рота), м ожн о увеличить механическую силу
СОВЕТ
в дру го й то чке. С функци о нальн о й то чки зрения три ко сто чки вну­
треннего уха раб отают так: барабанная переп о нка, прикрепленная к
ко сти м ол ото чка, коле блется в ответ на звук при изменении давле­
ния во здуха. Н а дру гом ко нце трех ко сточек находится стремечко ,
кото р о е прикрепляется к о вальн о му о кну в улитке, зап о лненн о му
жидко стью. Ш ароо бразная гол о вка м ол ото чка, кото ро й о н со единя­
ется с нако вальне й , п одоб на о п оре в это й системе - таким о бразо м,
что больш о е, н о слаб о е движение б араб анн о й переп о нки вызывает
мал о е, н о сильн о е движение стремечка. Р ыча г из ко сте й нео бходим,
п ото му что жидко сть в улитке тяжелее во здуха в б араб анн о й пе р е­
по нке.

ГЛАВА 6 В осприятие звука : слухо вая сенсорная система 139

 Э ффект рычага в костях среднего уха составляет порядка 1 001 1 , что означа­
етстократное увеличение прилагаемого усилия. В торое механическое преиму­
щество заключается в том, что площадь барабанной перепонки б ольше площа­
ди овального окна, а это означает, что сила увеличивается и этим отно ш ением.

Иr рать аккор д ы моз r у: внутреннее ухо

После того как овальное окно улитки активировано костями среднего уха, в
и гру вступает внутреннее ухо. В нутреннее ухо состоит из улитки, ее содержи­
мого и связанных с ней о бластей (рис. 6.2). Когда стремечко передает виб рации
на овальное окно у входа в улитку, волны давления передаются через жид­
кость, которая заполняет улитку. Эти волны давления сги бают прео бразователи
Полукружн ы й канал
передний

Полукружн ый ка н ал задний

Кохл еарная Вести булярная

спираль лестни ца

Тектор альная мембрана

1
К руглое
колеблемое
стреме ч ком
Базилярная мембрана
(улитковы й проток )

Текторальная мембрана
окно .---
Полукружны й
канал задний

/
клетки
Ба зилярная мемб рана
Волокна слухового Б арабанная струна
нерва
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 6.2. Улитка и Кортиев орган

Ц.О ЧАСТЬ 2 П о знаем внутре н н и й и внеш н ий м и р с помощью".

звука - реснички слуховых волосковых клеток, расположенных в Кортиевом
органе в улитке . Э ти волосковые клетки настолько чувствитель ны к малы м
движе ниям, что могут реагировать на откло нения ресничек ширино й не б о­
лее атома !
И нтересно, что реснички на слуховых волосковых клетках в улитке
н е только выглядят как рес н ички, вокруг которых другие, н е- н ей­
ронные, клетки должны перемещаться, плавая во внеклеточно й жид­
mснические
ПОДРО6НОС1\.1 кости; скоре й всего, они даже эволюционировали из двигающихся
ресничек, тех, которым и пользовались н екоторые одноклеточные
орга н измы для перемеще н ия.

Ионные каналы открываются и пось1nают потенциалы действия

У основа ния слуховых волосковых клеток-ресничек находятся специальные
каналы, напоминающие механорецепторы (см. главу 4), потому что, когда рес­
нички сги б аются, они растягивают мем бран у волосковых клеток, открываю­
щую ионные каналы, которые деполяризуют волосковую клетку и запускают
терминали аксо нов слуховых н ерв ных волокон на другом конце волосковой
клетки, посылающие потенциалы де й ствия. Эти поте н циалы де й ствия спуска­
ются вниз по слуховому н ерву к кохлеар н ому ядру.
Кортиев орган фактически содержит два типа волосковых клеток, н азыва­
емых внутре нн ими волосковыми кл етками и внешними волосковыми клетка­
ми. Н есмотря на то что внутренних волосковых клеток меньше, чем внешних,
они делают б ольше соединений со слуховым нервом, чем внешние. Тем н е ме­
нее внешние волосковые клетки играют важ ную фу н кцию: о н и ко нтролиру ют
жесткость мем б ра н ы вблизи ресничек волосковых клеток. Эта дви гательная
функция в н ешних волосковых клеток усиливает реакцию волосковых клеток
на звуки с низко й амплитудо й , осо бенно на высоких частотах, но ослабляет
реакцию на чрезмерно громкие звуки, что б ы предотвратить поврежде н ие во­
лосково й клетки.
Отправка информации о частоте и ампли туде
Около 30 ООО слуховых нервных волокон путешествуют из улитки в кохле­
арное ядро (рис. 6.3) в стволе мозга. По строе н ию эти не й роны напоминают
механорецепторы в дорсальных корневых ганглиях (см . главу 4). В слуховой
системе тело клетки се н сор н ого н е й ро на н аходится в спиральном ганглии
кохл еар н ого ядра. Эти не й роны имеют два аксона. Оди н идет к слухово й воло­
сково й клетке в улитке, где из г и б рес н ичек и ндуцирует потенциалы де й ствия в
аксон кохлеар ного не й рона. Друго й аксон делает проекцию в верхнюю оливу,
пере носящую слуховое соо б ще н ие.

ГЛАВА 6 В осп риятие звука : слухо в ая сенсорн ая система Ц1

 С оо б щение, которое слуховые волокна посылают мозгу о звуке в окружа­
ющей среде, состоит из двух основных характеристик звука - частоты и ам­
плитуды - подоб но тому, как сетчатка информирует мозг о цвете и интенсив­
ности света. Однако если сетчатка представляет пространство эксплицитно, в
понятиях местоположения на сетчатке подо б но й связи между расположением
звука и местом в улитке не существует. В место этого, когда дело касается ор­
гана слуха, кора вычисляет местоположение звука в пространстве (подро б нее
об этом можно будет узнать в разделе "Локализация звука" ). Другими словами,
выход слухового нерва эксплицитно не содержит представления о простран­
стве (это является одной из причин, по которым улитка может опосредовать
слух, хотя имеет всего лишь 30 ООО слуховых волокон - сравните это с б о­
лее чем миллионом аксонов ганглиозных клеток сетчатки, которые выходят из
каждого глаза! ).
Хотя положение в улитке н е отражает местоположение звука, улитка вытя­
нута в одном измерении и об разует спираль, состоящую примерно из 2,5 обо­
рота (см . рис. 6 .2). То, что представлено в этом одном измерении, является
частотой.
М еханическая структура улитки (жесткость, размер) такова, что только вы­
сокие частоты вызывают коле б ания в ее части рядом с овальным окном, в то
время как низкие частоты производят большую амплитуду коле б аний ближе
к концу улитки, наи б олее удаленному от овального окна (в центре кату шки ).
М есто внутри улитки, где возникают колеб ания, кодирует частоту. Реакции во­
лосковых клеток вблизи овального окна определяют высокие частоты; те, ко­
торые находятся в самом дальнем конце улитки, определяют низкие частоты.
Если положение вдоль улитки может кодировать частоту, то скорость сигнала
и количество клеток, посылающих сигнал, могут кодировать амплитуду, таким
о бразом производя нейронное представление слуховых входов. Достаточно
просто, не правда ли?
К сожалению, отправить сигнал, кодирующий скорость, для передачи ам­
плитуды не так просто, как оправить сигнал, кодирующий место, для передачи
частоты. Причина связана с фундаментальным свойством нейронов, а именно
с их максимальной скоростью отправления сигнала (см . главу 3) . Поскольку
потенциал действия сам по се бе длится около одной миллисекунды, нейроны
не могут посылать более l ООО потенциалов действия в секунду; в целом посто­
янные скорости составляют менее 5 00 потенциалов действия в секунду.
Ч то б ы определить локализацию звука (для получения дополнительной ин­
ф ормации перейдите к разделу "Локализация звука" ), слуховые волокна об ыч­
но посылают сигналы только на пике давления звуковой волны. Вот что это
означает для разных частот.

Ц.2 ЧАСТЬ 2 По знаем внутренн и й и внешни й м ир с помощью ...

 )) Дnя частот ниже 500 Гц. С луховые воло к на м огут посылать сигнал
о каждом п и ке давлен и я звуково й волны, так что скорость си гнала
факти чески непосредственно к оди рует частоту. Д ругими словами,
на н изких частотах волокна отп равляют сигналы с частото й звука.
)) Дnя частот выwе 500 Гц. Слуховые волокна не могут отп ра влять
с и гнал с частото й звука, поэто м у он и посыла ют си гнал о ка ждом
втором п и ке давления, ил и каждо м пято м , или десятом, ил и " . вы
понял и идею. В этом случае частота коди руется по м есту внутри
улит к и .

Как низкочас тот ная, так и в ыс о кочас тотная ампли туда звука кодируются как
количес т во м спа й ко в, во зникающих п р и каждом пи ке импульса д авления, так
и количест во м акт ивных в ол о ко н ( гро мкие звуки задействуют бо льше посыла­
ю щих си гнал ы вол о ко н, чем слаб ые звуки).

ПО Ч Е МУ СЛУ ХОВО Е ПРОТЕЗИРОВАН И Е Р А Б ОТА ЕТ

Одномерное частотное строение улитк и сделало очень успешным развитие

слуховых протезов. Б ол ьши нство при ч и н потер и слуха связано со с м ертью
слуховых волосковых клеток.
Эфф ективные слуховые протезы состоят из л и не й ных электродных устройств,
которые вставляются в ул итку. Электронная о б ра бот ка раз б ивает входящи й
звук на частотные диапазоны и генери рует сти мул и рующи й ток в соответству­
ющем месте протеза для непосредственного уп равления слуховы ми нервны­
ми волокнами. Н а момент написан и я это й книги более 50 ООО сл уховых про­
тезов б ыли импла нтирован ы в С ША, многие и з н их позволяют их носителя м
вер б ально о бщ аться с не бол ьшими издержка м и. В настоя щее вре м я не суще­
ствует п ротезов для восста новлен и я зрен ия, хотя б ы отдалено сопоста в им ых
по эффективности со слуховыми .

О с м ысление звуков : цент р ал ь ные

слух овые проек ц ии
Тр идцат ь т ысяч слухо вых вол о ко н пе р едают соо б ще н ия о звуке в кохлеар­
н о е ядро и далее с п ом ощью смешанн ого кода. Каждое воло к но чувствительн о
к о п р еделенн ому диапазо ну час тот, и р азн ы е волок на и меют разные пор ого вые
значения и скоро ст и пер едачи си г налы, кото рые кодируют магнитуду звука.

ГЛАВА 6 В осп риятие з вука: слу х овая с енсорная система 143

Остановки перед таламусом
С луховые нервные волокна не делают проекции непосредственно в тала­
мус; перед этим они дважды ретранслируют сигнал. К ак упоминалось ранее,
когда слуховые волоски с г и б аются, мем б раны волосковых клеток растягива­
ются и открывают ионные каналы, которые деполяризуют волосковые клетки
и заставляют терминали аксонов слуховых нервных волокон посылать потен­
циалы действия.
Потенциалы действия слухово го нерва направляются в кохлеарное ядро,
где расположены клеточные тела этих аксонов, и вызывают потенциал де й ­
ствия в клеточном теле, который, в свою очередь, вызывает потенциал действия
во втором аксоне, пересекающий среднюю линию тела и проецирующий в
ядро, называемое верхним оливарным ядром, на е го противоположной сторо­
не (рис. 6.3). Другими словами, потенциалы действия из правого кохлеарно­
го ядра передаются в левую часть верхнего оливарного ядра, а потенциалы
действия левой проекции передаются в его правую часть. В ерхние оливарн ы е
ядра расположены в м осту (см. главу 2, где приводится об щая информация об
о бластях мозга).
Релейные клетки верхнего оливарного ядра проецируют в нижнее четве­
рохолмие, расположенное, как вы уже могли догадаться, сразу под верхним
четверохолмием в среднем мозге. Наконец, нейрон ы н ижнего четверохолмия
проецируют в медиальное коленчатое ядро таламуса, о котором вы можете
прочитать в следующем разделе.
После контралатеральной проекции в верхнее оливарное ядро все
проекции являются иnсШ1аmершtьными, это означает, что они оста­
ются на той же самой стороне. По этой причине медиальное колен­
ЗАПОМНll
чатое ядро на правой стороне тела получает входящие сигналы глав­
ным образом из левого уха, а медиальное коленчатое ядро на левой
стороне тела получает входящие си гналы в основном из правого уха.
Почему слуховое соо б щение проходит через две о б раб атывающие оста­
новки до того, как достигнет таламуса ? О твет на этот вопрос связан с лока­
лизацией звука. В ерхнее оливарное ядро и н ижнее четверохолмие с каждой
стороны мозга получают не только контралатеральные, но и некоторые ипси­
латеральн ы е проекции. Нейронн ы е сравнения между выходами из каждого уха
устанавливают нейронное кодирование для локализации звука. В слухово й си­
стеме локализация звука опосредуется нейронными вычислениями различий в
силе звука и времени его поступления в каждое ухо. Эти вычисления тре буют
точного нейронного времени, что означает, что они должны происходить в са­
мом начале потока звуково й о б раб отки, как можно ближе к двум кохлеарным

144 ЧАСТЬ 2 По зн а ем внутренний и внеш ни й м и р с помощь ю . . .

ядрам. С ледующий раздел "Локализация звука" б олее детально рассматривает
механизмы локализации звука.
Слухов ая кора
( ве рхняя височная
доля )

Медиальное
коленчатое ядро __\_-----­
таламуса
Нижнее
четве рохолмие

Ве рхнее
оливарное ядро

@ John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 6.3. Как звуковой сигнал достигает слуховой коры

По доро r е к таламусу: медиальное коленчатое ядро

М едиальное коленчатое ядро с каждой сторо ны мозга получает входы в ос­
новном из уха на противоположно й стороне. Реакции медиаль н ы х коленчатых
не й ронов оказываются сходными с реакцией слухового нерва; они являются
частотными кодами, поэтому каждая медиал ьная коленчатая релейная клетка
предпочитает конкретную полосу частот, аналогичную входу ее аксона кохле­
арного ядра, а более громкие звуки задействуют больше клеток, пос ы лающих
сигнал ы с большей скоростью.
К роме этих сходств, типичные таламические функции " ворот внимания " ,
бесспорно, находятся здесь тоже. Н апример, если вы едва слышите подозри­
тельный шум, то начинаете сосредоточен н о следить за возможным еще одним
его проявлением. Н ейро нное усиление сопутствую щ их слух.овых сигналов -

звуков, которые в ы намеренно пытаетесь услышать, - опосредуются много­

ч исле н ными о бластя ми мозга, находящимися, как правило, в таламусе.

ГЛАВА 6 Воспри ятие звук а: слуховая сенсорн ая систем а 14 5

З вуковая обработка в моз r е: верх няя височная доn я
К ак показано н а рис. 6 . 3 , медиальное коленчатое ядро таламуса передает
слуховую и н формацию в верхнюю височную долю, в область, расположен­
ную постериально к середине верх н ей б орозды. Эта о бласть верхней височ­
н ой доли н азывается первичной слуховой корой, или А l . О на также называет­
ся извилиной Гешля .
Р азные положения внутри А 1 соответствуют раз ным частотам, на котор ы е
реа г ируют нейрон ы. Такая карта частот называется тонотопической. Подоб ­
но зрительной коре, представляющей формы реаль н ых изоб раже н ий, которые
б ыли прео бразованы визуальной системой в паттерны ли н ий и краев, слу­
ховая кора представляет паттерны частот, ком б инации которых указывают н а
какие-то значения, как, например, на слово " привет" или хлопанье двери.
Дру г ие аспекты звуков, осо бе нно локализация, также ли б о об рабатываютс я
н ейро нами в А 1 или зависят от проекций из А 1 , поскольку поражени я в А 1
нарушают способ н ость человека определять направление, откуда пришел звук.
Н а рис. 6.4 показана первичная слуховая кора и дру гие важные для различе­
ния звуков области.

Втор ич ная сл уховая

( ассо циат и в на я ) ко р а
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 6.4. Первичная слуховая кора и другие ключевые области

Ц.6 ЧАСТЬ 2 По з н а ем внутрен н и й и внешний м и р с помощью " .

Обработка сложных слуховых па ттернов
Рядом со слухово й областью А 1 находятся несколько о бласте й б олее высо­
кого порядка, которые, поскольку для них не существует условного о б означе­
ния, о б ычно называются ассоциативными областями слуховой коры .
Многие кортикальные не й роны за пределами А 1 лучше реагируют на слож­
ные, или относящиеся к окружающе й среде, звуки, а не на чистые тона. Пр и­
мером сложн ых звуков является чириканье птиц, где частота изменяется на
протяжении все й продолжительности звука. З аписывающие это не й роны реа­
гируют и на другие реальные звуки из окружающе й среды (например на звон
ключей, закрывание двере й или перемещение по полу стула) лучше, чем на
отдельные тона.
Очевидно, что такое предпочтение коро й звуковых паттернов высокого по­
рядка является распространенно й темо й в корковых вычислениях. Н а б олее
низких уровнях (находящихся ближе к входам) слухово й системы (и других
сенсорных систем, если на то пошло ) б ольшинство не й ронов реагируют на
большинство стимулов с не й ронным представлением, спроецированным по
относительно не большому числу лини й передач аксонов. В коре не й роны ста­
новятся более разборчивыми, предпочитающими более сложные паттерны, так
что на люб о й данны й реальны й звук реагирует только малая часть корковых
не й ронов. Н о поскольку доступны миллиард ы кортикальн ы х не й ронов, ваше
узнавание и память о конкретных звуках связаны с сигналами относительно
небольшого процента конкретных не й ронов, активность которых настроена на
этот стимул. Б ольшинство специ ф ических нейронных реакци й достигается с
помощью обучения и опыта.
Слушать осмысленно: специализация на языке
Хотя функциональная дифференциация о бласте й высше й (после А 1 ) слухо­
во й о б работки в настоящее время остается еще неясно й , один поток слухово й
обработки хорошо известен из-за его важности в об работке языка. Это проек­
ция в область Вернике (область 22), расположенную на стыке между верхне й
и задне й частями височно й доли и теменно й доле й . П ациенты с повреждения­
ми в о бласти В ернике испытывают трудности с пониманием языка. Когда они
говорят, их поток слов, хотя и сво б одно льется, часто б ывает бессмыслен и
описывается как " словесны й с ал ат" .
Область В ернике имеет о б ширные связи с друго й яз ы ково й о бластью -
о бластью Б рока, расположенно й в ло б но й доле, антериально перед двига­
тельными областями, которые контролируют язык, голосовые связки и дру­
гие части речевого аппарата. Повреждение о бласти Б рока ведет к трудностям

ГЛАВА 6 Восп риятие звук а : слух о вая сенс орн ая систем а 11+7
с производством речи, но недостатки в понимании речи становятся явными
только в предложениях со сложными конструкциями.
П оказанные на рис. 6 . 4 две о бласти (Вернике и Б рока) расположены в левой
части моз га практически у всех праворуких (при близительно у 95%). Б олее
сложную ситуацию мы наблюдаем у леворуких. У некоторых леворуких о б ­
ласть языка находится, как и положе но, в левой части моз га, н о у остальных
она расположена справа.
В р яде исследова ни й говорится, что есть два типа леворукости : сто йкие
левши, моз г которых действительно является зеркал ьным отражением моз га
правшей, и смешанные левши, мозговая латерализация которых похожа на ла­
терализацию правшей, но ставшие леворукими случайно. Н екоторые данные
свидетельствуют о разнице в ряде хар актеристик, связа н ных с этими двумя ти­
пами: если стойкие левши пишут " сверху в н из'', держа руку в крючкообразном
положении, то смешанн ые левши, как правило, пишут левой рукой, выполняя
зеркально-симметричное отражение движений правшей.
Идентификация языковых о бластей у левшей стала одним из первых при­
меров известной функциональной латерализации в головном моз ге. Учитывая,
что повреждение о бласти В ернике с левой стороны вызывает глу бокие дис­
функции в о б раб отке языка, возникает вопрос: какую фу нкцию выполняет ее
зеркаль н о-симметрич ная о бласть в правой части моз га? Н едав н о полученные
данные свидетельствуют о том, что повреждение 22 о бласти в правой части
моз га ведет к неспосо б ности о бработки просодии в языке (изменений тональ­
ностей и ритма), которая доносит смысл. Пациенты с этим повреждением, на­
пример, не мо гут отличить саркастический тон от вопросительного или люб о­
го дру го го тона голоса, и, в частности , не "до гон яют" шутки и дру г ие формы
юмора.
Восприятие музыки : я уловил ритм
М узыка - еще один сложный стимул для слуховой о б раб отки, который,
похоже, больше пола гается на правую, чем на левую часть моз га, о чем свиде­
тельствует то, что большинство людей лучше распознают мелодии левым ухом
(правой частью моз га).
В клинической практике существовал интересны й случай двусторонне го
повреждения верх них слуховых о бластей , которое привело к очень люб опыт­
ному нарушению. Данное состояние, называемое амузией, выражалось в том ,
что человек не мо г распознавать мелодии. Страдавшая амузией пациентка нор­
мально понимала речь и сложные окружающие звуки, а также знала название
песе н на своих пласти н ках. О на просто не могла распознавать мелодии, кото­
рые слушала.

Ц.8 Ч А СТЬ 2 Поз наем внутренни й и внеш ний м и р с по м ощью ...

Л о кали за ц и я з ву ка
Локализация звука сильно отличаетс я от визуальной локализации его источ­
ника. О птика глаза сохраняет то по гра фию между положе нием во внешнем
мире и положением на сетчатке, которая ч ерез проекции передаетс я в верхние
зрительные центры. Н о уши не кодируют направление звука в виде какой-то
карты; вместо это го ме с тонахождение звука вы ч исляетс я слу ховой системой
путем нейро нного сопо с тавле ния между двумя ушами. Это вычисле ние начи­
нается в верхнем оливарном ядре и н иж нем четверохолмии и передается через
си гн алы клеток в слуховую кору, которая лучше реа г ирует на звуки, распро­
страняющиеся в пределах конкретной высоты и азимута ( н аправле ния в гори­
зонтальной плоскости ).

Вычислен ие азимута (rоризонта n ьно r о yrna)

С луховая система использует два разных метода для вычисления азимута:
интерауральную (расстоя ние между ушами ) разность интенсив ности и интер­
ауральную разность интервалов.
Эти два метода лучше все го раб отают в диапазонах взаимодопол няющих
частот. С па й к, посылаемы й во время конкрет ного пика звуково го давле ния,
лучше раб отает н а н изких частотах, чтоб ы аксо ны мо гли достаточ н о б ыстро
посылать си гн алы, следовать дальнейшим циклам и оставаться в так называ­
емой фазовой блокировке . С дру гой сторо ны, интерауральная разница интен­
сивности б ольше дл я высоких, чем для низких частот, потому что сама голова
больше ослабляет высо к ие, чем н изкие частоты .

Интерауральная разность интенсивнос ти

З вук, источник которо го не находится непосредственно спереди или сзади
реципиента, будет звучать громче в ближнем, чем в дальнем ухе. Отдельные
н ейроны в верхнем ол иварном я дре и нижнем четверохолмии получают как
ипсилатеральные, так и контралатеральные входы. Э ти нейроны выстроены
так, что некоторые из них лучше реа г ируют, ко гда в ходы рав ны между двумя
ушами, а дру г ие предпочитают разные проценты силы звука в левом и правом
ухе. Эти нейро ны делают упорядоче нные проекции в слуховую кору, где слухо­
вая локализация затем п р едставл я етс я положением на поверхности коры.
Интерауральная разница во времени
М естоположение источни ка звука та кже влияет н а относительное время, за
которое звуки дости гают двух ушей. Б ольшинству из нас знакомы подсчеты се­
кунд с момента, ко гда мы видим молнию, до момента, ко гда м ы слышим гром,

ГЛ А В А 6 Воспри ятие звук а: слухов ая сенсорн ая систем а 149

разница между которыми составляет 5 с н а каждые 1 ,6 км. Другими словам и,
скорость звука составляет пример н о 343 м в секунду, или 0,3 м в миллисе­
кунду. Если ширина головы человека (оче нь при близительно) рав на пример­
н о 1 5 см (О, 1 5 м ) , то раз н ица во време ни при б ытия сиг н ала в каждое ухо от
источ н ика, находящегося прямо по одну сторо ну, составляет около полови н ы
миллисеку нды.
У читывая, ч то поте н циал де й ствия длится о коло одно й миллисекунды, вы
можете подумать, что слуховая система н е может разли ч ить разницу в поло­
вину миллисеку нды . Н о о н а это может! Время поступле н ия звука кодируется
слу ховыми волок н ами, так как они выпускают сиг нал при конкретном пике
давле н ия звуково й вол н ы, которая, ко н еч но, задерживается между двумя ушами.

С Л У ХО В А Я Л О К А Л И З А Ц И Я У С И П У Х

С овы-сипухи о бладают настол ько точно й слухово й локализацие й , что, ориен­

тируясь на оди н звук движения мыши, мо гут о б наружить и по й мать ее в полно й
темноте . И з-за это й их спосо б ности сипух испол ьзовали в ряде ла бораторных
опытов в качестве моделе й для изучения не й ронных механизмов локализации
звуков . И сследователи об наружил и, что, помимо дру гих веще й , уши сов не я в­
ляются симметричными, а расположены так, что существует б ольшая разница
в о б ра б отке звуков ушами в зависимости от высоты и азимута .

Декодирование интераурально й разницы во времени является тонким про­

цессом. Дли н а пути аксонов двух кохлеар н ых ядер из левого и правого уха к
верхнему оливарному ядру и четверохолмию н есколько различается. Пути к
находящимся там н е й ро н ам от дву х си гн алов, поступающих в одно и то же
время, будут равны, если исто чн ик сигн ала н аходится ли б о непосредственно
спереди, ли бо сзади. Н ейро н ы, получающие входы по н емного более дли нн о­
му пути из лево го, чем правого, уха, луч ше все го реагируют, если звук распо­
лагается проп о рцио нально ближе к левому, а н е правому уху, так что спайки
приходят в одно и то же время. Расстановка не йро нов с различно й длино й пути
о б разует ли н ей ную карту н ейро нов, каждый из которых предпочитает немн ого
другое н аправл ение. Эта карта также проецируется в слуховую кору в упоря­
доче нном виде, так что положение представляет горизонтальное направление.

Обнаружение высоты
Поскольку голова расположена вертикаль но, нельзя использовать б инау­
раль ную разность сиг налов между двумя ушами для оце н ки высоты . В место
это го оце н ка высоты зависит от характеристик частотн о го отраже н ия ушно й

150 ЧАСТЬ 2 П о з наем внутрен н и й и внешний м и р с помощью ".

раковиной или внешним ухом (см . выше раздел " Ухо: улавливание и расшиф­
ровка звуков ы х волн " и рис. 6. 1 ).
С ложная форма ушной раковины служит и частотным ф ильтром, когда она
отражает звук, связанный с релье ф ом. П очти все звуки в окружающем мире
состоят из многочисленных частот, находящихся в определенных соотноше­
ниях, с котор ым и вы познакомились. Градус, на который ваша ушная раковина
искажает звук, соо б щает вашей слуховой коре о высоте источника звука.

Я вас не сл ы ш у: глухота и тиннитус

В слуховой системе как и в люб ой другой, тоже что-то может пойти не так.
Сбои в ней варьируются от существенных, таких как полное отсутствие слуха,
до просто раздражающих, таких как периодический звон в ушах. В этом разде­
ле подроб но рассказывается о двух состояниях (потере слуха и тиннитусе), оба
могут варьироваться от легкой до тяжело й формы.

Потер я слуха
Глухота (или частичная глухота) может б ыть врожденной (существующей
с рождения ) или же возникшей в резул ьтате б олезни ли бо повреждения уха от
громких шумов. В отличие от приобретенной, врожденная глухота встречается
редко, реже, чем у одного из 1 ООО новорожденных. Примерно четверть случаев
врожденной глухоты о бусловлена внутриутро б ными пороками развития уха;
остальные причины врожденной глухоты неизвестны.
Причины прио бретенной глухоты выделить легче. Глухоту могут вызвать
сложные внутренние ушные ин фекции, разрушающие три кости среднего уха
или нарушающие их работу. В таких случаях возникает так называемая про­
водящая потеря слуха, при которой звуковые коле бания не передаются меха­
нически от б араб анной перепонки в улитку. Отосклероз, рост гу бчатых масс
на костях среднего уха, - приводящее к потере слуха наследственное заб о­
левание, о б ычно начинающееся в возрасте от 1 5 до 40 лет. Н есколько чаще он
встречается у женщин, чем у мужчин. М атеринская краснуха (немецкая корь)
может вызвать рождение глухих детей в резул ьтате повреждения уха вирусом.
Ряд инфекций, а также неизвестные причины могут привести к бол езни Ме­
ньера, частичной потере функции слуха и вести булярной ( балансовой) дис­
функции из-за о б щего поражения улитки и участвующих в равновесии полу­
кружных каналов возле нее.
П омимо связанного с возрастом снижения высокочастотной чувствитель­
ности (presbycusis , наблюдаемого почти у всех, осо бенно мужчин ) , наи б олее
частая причина потери слуха - повреждение б ара б анной перепонки или

ГЛАВА 6 Восп риятие звук а: слуховая сенсо рн ая систем а 151

слуховых волосковых клеток. Б араб анная перепо н ка может б ыть повреждена
проникающими внутрь слухового ка н ала предметами или при высоком давле­
нии, н апример во время погруже н ия в воду н а большую глуб ину. Громкий шум
может н ео б ратимо повредить слух, уничтожив слуховые волосковые клетки.
Ч ем громче шум, тем ме ньш е време н и тре буется для потери слуха. Н апример,
для повреждения слуха на раб оте от воздействия шумно й в неш ней среды мо­
гут понадо б иться десятилетия, н о его мож но потерять от одноразового воздей­
ствия очень громких звуков, н апример стоя рядом с усилителями на рок-кон­
церте. Поврежде ние с луховых волосковых клеток является нео б ратимым, но
для восстановления какого-то процента слуха в улитку вставляют слуховые
протезы, которые с помощью электричества стимулируют кохлеарные волокна.

В каком ухе зв е нит, и л и Тиннитус

Тиннитус - это перцепция звона в ушах. Х ронический, тяжелый ти ннитус
является одним из наи б олее психоло г ически изнурительных заб олеваний, ко­
торое, как соо б щают, п риводит некоторых б ольных к злоупотре бле н ию нарко­
тиками и даже к самоу б ийству. Ти ннитус имеет н есколько причи н : у шн ые и н ­
ф екции, аллер г ии , реакции н а о п ределенные лекарства и воздействие громкого
шу ма (м ногие рок-музыканты страдают тиннитусом ).
Так называемый объективный тиннитус, который воз никает из-за мышеч­
ных спазмов в ушах, может б ыть об н аружен ЛОР -врачами с помощью специ­
альных инструментов, которые выявляют реальный шум. Субъективный тин­
нитус может воз ни кать по м н огим причи нам, но часто ассоциируется с поте­
рей слуха.
Существует несколько универсальных эффективных методов лечения тин­
нитуса, н о и ногда в крайних случаях пациенты н осят шумовые н ауш ники,
маскирующие ти н нитус путем созда ния электрон но-генерируемого б елого
шума, приносящего н екоторое о блегчение. В редких случаях некоторые па­
циенты вы б ирают хирургическое лечение, при котором хирург удаляет (раз­
рушает) часть слухового н ерва для о блегчения, но это также снижает н ор­
маль н ый слух. Ти ннитус может внезапно появлят ься, а затем через несколько
месяцев исчезать .

1 52 ЧАСТЬ 2 П ознаем внутрен н и й и внеш ний м и р с помощью . . .

Глава 7

З а п а х и и вкус ы
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

)) Ч то та к о е обоняние

)) М еха н измы обработки вкуса

)) Взаи м освязь между обонян ием и в кусом

» Ч то может п о йти не та к с этими орга н ам и чувств

в ыпустите со б аку из дома, и вы сразу поймете, что она живет в м ире

запахов. О на будет бегать вокруг по сложной схеме, при нюхиваясь, дви­
гаясь и снова принюхиваясь. Ч ерез ми нуту ваша соб ака будет знать, ка­
кие другие живые существа б ыли в вашем дворе, что они делали, и, вероятно,
ко гда они это делали . С о б аки и дру г ие млекопитающие живут в м ире запа­
хов, большинство из которых неразличимы для н ас, людей. Н ос со баки содер­
жит порядка одно го миллиарда обонятель ных рецепторов - при близительно
столько же, сколько нейронов во всем их мозге. Л юди долж ны обходиться при­
мерно 1 О миллионами (сотой долей рецепторов со б ак), которые проецируют в
моз г, перегруженный другой, в ос новном зритель но й, ин формацией.
Если такие ор ганы чувств, как зрение и слух, распознают энер г ию (свето­
вые ф отоны и звуковые волны ), органы обонян ия распознают находящиеся
во в н ешнем мире реальные су б станции. Еще од н им ор ганом чувств, раб ота
которо го состоит в распознавании суб станций, является вкус, слу жащий во­
ротами удовольствия /б оли в ор ганизме, он поощряет нас поглощать сладкие
и иногда соленые су б станции, которые о б ычно нео бходимы для питания, и
оста н авливает от по глощения горьких и б ольшинства кислых су б станций,
которые могут б ыть токсичными или испорчен н ым и. В кусовые рецепторы
делятся на четыре типа и находятся в ос новном на языке. Н о распознавание
сложных , относящ ихся к аром ат ам вкусов требует одноврем енной раб оты
о б оняния и вкуса (наприме р, если вы будете вдыхать запахи таких с уб стан­
ций, как вишня, ш околад или ко ф е, вам будет трудно различить их, не при бе­
гая ко вкусу ).
Ощущения вкуса, как и дру гих органов чувств, передаются через таламус в
кору, но о б оня ние - единствен ный из органов чувств, проециру ющий прямо
в кору, минуя таламус. Н еталами ческое ощущени е обоняния вызывает поведе­
ние, причины которого нами не осознаются, как, например , отдельны е аспекты
сексуальн ого влечения . Эта глава объясняет, как раб отают эти органы чувств.

Ч то та кое за п ах?
Каким б ы ни б ыл ваш нос - широким, курносым , грече с ким или орлиным ,
он участвует как в дыхании, так и в обонянии. Он фильтрует, нагревает и ув­
лажняет воздух, которым вы дышите, и анализирует его на предмет запахов.
Э тот анализ начинает ся с о б онятельных рецепторов, расположенных на
верхней стенке полости ваше го носа (рис. 7 . 1 ). Н ейрон ы о бонятельн ых рецеп­
торов имеют ресни чки, вклеенны е в слизисrую оболочку, которой выложены
верхние стенки полости н оса. Это так называем ая обонятельн ая слизь. У рес­
ничек есть рецептор ы, которы е реаг и руют на р азличные запахи.

Обон я тел ь н ая
луковица

/
/"
' .
,, fl ,-,
Об он ятел ь н ая

�·
сли зь

Кл етка
о боня тел ьного
ре цептора
� Зап ах

___ , '
Об онятел ьны е реснички
( рецепторн ый участок)

Обонятел ь ны й нерв
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7. 1 . Рецеп торы о боняния: мир как поток запахов

1 54 ЧАСТЬ 2 П озн а ем в н утренни й и внеш н ий мир с помощью " .

 Об онятельные рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами так же,
как и другие метаботропные рецепторы (см. главу 3) , но в отличие от послед­
них запускают остальную часть процесса, связываясь с молекулами внешнего
мира. Во всем мозге нейронная передача включает пресинаптический ней­
рон, высвоб ождающий нейромедиатор, который геометрически вписывается в
часть постсинаптического рецептора. В метаботропных рецепторах это связы­
вание вызывает каскад второго мессендЖера внутри клетки, который приводит
к высвоб ождению внутриклеточных мессенджеров, которые в свою очередь
связываются с другими рецепторами и открывают другие каналы . В органах
обоняния есть б олее тысячи обонятельных рецепторов, которые реагируют на
запахи из внешнего мира и активируют нервную систему. Б ольшинство обоня­
тельных рецепторов живут всего несколько недель или месяцев и постоянно
заменяются. Это первый известный пример нейрогенеза у взрослых (генера­
ции новых нейронов во взрослой нервной системе), который происходит и в
гиппокампе.
Об оняние представляет со б ой связывание молекул из внешнего
м ира с определенными типами рецепторов, результат этого свя­
зывания затем анализируется мозгом . Каждый из при близительно
ЗАПОМНИ!
1 ООО разных типов о б онятельных рецепторов реагирует на множе­
ство разных запахов, и каждый запах связывается с разными под­
группами этих рецепторов. Таким о б разом , каждый запах имеет
уникальную под пись активности рецептора. М озг идентифици­
рует запах, исходя из этой подписи. У всех млекопитающих, менее
визуально доминированных, чем люди, большая часть мозга занята
о б работкой запахов.

Сортировка в обонятельно й луковице

У человека насчитывается примерно 1 О миллионов о б онятельных рецепто­
ров, составляющих порядка 1 ООО разных типов, которые проецируют в обоня­
тельную луковицу, где находится примерно 1 000-2000 разных принимающих
зон, называемых обонятельными клубочками (gloтerulus). Тот ф акт, что коли­
чество клуб очков приблизительно равно колич еству обонятельных рецепторов,
не является простым совпадением : большинство клуб очков получают входы
в основном из одного типа рецепторов. Если б ы вы сделали снимок то го, ч то
происходит в о бонятельной луковице, когда кто-то вдыхает конкретный запах,
то увидели б ы паттерн активности в клу б очках, о б разующий подпись это го
запаха.
Однако этот процесс немного сложнее, чем тот, при котором рецеп­
тор А улавливает запах розы, рецептор Б - ароматного пирога, а рецеп-

ГЛАВА 7 З а п а хи и вкусы 155

тор В - грязных носков. О кружающие нас реальные запахи состоят из слож­
ного со ч етания запахов. Н апример, запах чашки кофе содержит по меньшей
мере 1 00 различных видов продуцирующих запах молекул, это означает, что
в об онятельных клу б очках 1 00 различных подписей накладываются дру г на
друга. Дру г ими словами, ваш моз г все же должен произвести неб оль ш ую о б ­
раб отку, прежде чем вы узнаете, что пьете.

Ра з ньi е п ути проекци й

У о б онятельной луковицы есть несколько основных проекций. Эти проек­
ции отличаются от проекций дру г их сенсорных систем тем, что идут сразу в
несколько о бластей коры без ретрансляции через таламус. Н а рис. 7 .2 по казана
о б щая схема о бонятельных проекций .

М и ндали на Гипоталам ус

О рбитофронтальная --- Медиодорсал ьн ый

кора таламус
Обонятельная
луковица

П и рифор мная
кора

Энторинальная
Г и nпокамn
кора

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7.2. Обонятельная система в мозге

Об онятельная луковица проецирует в следующие области коры.

)) Орбитофронтаnьная кора. О р б итофронтальная п роекция опосре­
дует сознательное распознавание запахов.
Области о боняния в тала м усе (медиодорсальный таламус} м ожно
достич ь через реле й ную п роекцию из ор б ито ф ронтально й коры,
а не п ря м о из луковицы. П оскол ьку а кти вность таламуса, как п ра­
вило, нео бходима для осознания лю б ого сенсорного входа, этот

15 6 ЧАСТЬ 2 П озн а ем внутрен н и й и внеш н ий м и р с п омощь ю . . .

 непрямо й виток должен б ыл появиться, что б ы сделать возможным
осознание за пахов и привлечение к ним внимания.
» Пириформная кора. П роекция в пириформную кору п редста вляет
со б о й древни й путь, бла годаря которому возможно неосозна нное и
б ыстрое распознавание за пахов.
» Энторинаnьная кора. П роекции в энтори нал ьную кору, ми ндал и­
ну и ги п покамп позволяют вам за пом и нать за пахи, которые б ыли
частью важного опыта . П роекция из ми ндал ины в гипоталамус опо­
средует гормонал ьные реакци и на запахи.

В следующих разделах содержится подр о б ное описание основн ы х путей

этих проекций и знач ения этих путей, по мнению у ч ен ы х.
Виток между орбитофронтальной корой и медиодорсальным таламусом
В иток между медиодорсальным таламусом и ор б итоф р онталь но й корой
опоср едует внимание и др у г ие сознательные аспект ы р аспознава ния запахов.
М но г ие н ейроу ч ен ы е сч итают, ч то таламус является одним из центральн ы х
ре гулято р ов функций моз га. О н р аб отает ре гулир о вщиком в городе, где все
доро г и пересекаютс я в центре, поэтому сам ы е срочн ы е соо б щения мо гут по­
ступать из одно го места моз га в дру гое только с помощью управления ре гули­
ровщика. Н аше в о сприятие включ ает в се бя талами ч еский контр оль над тем,
какие области моз га взаим одействуют между со б ой.
С о гласно этой идее б олее примитивные, ч ем млекопитающие, животные
имели сенсорные системы, которые пе р вонач ально б ыли разделенн ы м и и узко
специализированными; визуальн ы е сети опосредовали визуальное поведе­
ние, слуховые сети опосредовали реакции на разли ч ные звуки, и так далее.
Млекопитающие создали новую единую сенсорную систему, кото р ая все гда
включ ала виток между таламусом и опр еделенной областью н еокор текса. В
этой схеме таламические " ассоциативные зон ы " контроли р овали трафик че­
р ез разли ч ные ядра таламуса конкретно к каждому ор гану ч увств. Эта тала­
мо-неокортикальная система н апоминала новый авто б ан, кото р ый соединял
кр упные развязки высокоскоростн ы ми соо б щениями, минуя старые до р о г и и
не б ольшие го р ода.
Р азли чие между обонятельной и дру г ими сенсорными системами о бъясня­
ется тем фактом, ч то о бонятельная система б ыла уже хорошо развита у ранних
млекопитающих. Р азвивая метафору со скоростн ы м авто б аном, представьте
се бе, ч то б ы ло б ы, если такая трасса должна б ы ла пересечь крупный город.
С пециально созданная международная система авто банов обеспеч ивает ч еткое
и непр ерывное сооб щение за пр еделами города, но, если ее пр ол ожить внутри
города, нужно допустить всевозможные исключ ения и нестандартные компро­
миссы . И з-за старо й, хорошо отлаженной о бонятельной систем ы моз г должен

ГЛАВА 7 З а п ах и и вкусы 1 57
б ыл " наруш ить " таламический путь с помощью проекций из о б онятельной
коры назад, в область переключения в таламусе, которая затем проецирует об ­
ратно в кору так же, как и остальные органы чувств.
Таламические механизмы переключения и интеграции означают, что, стал­
киваясь с огнем, вы видите пламя, слышите треск поленьев и чувствуете запах
дыма как единое переживание, которое также вкл ючает воспоминание о вкусе
чего-то горелого и б оль прикосновения к чему-то горячему.
Проекции в пириформную кору и миндалину
Другие важные проекции из о бонятельной луковицы ведут в пири формную
кору и миндалину.
Один аспект об оняния, отличающий его от других чувств, заключается в
том, что очень часто о боняние само порождает эмоциональные реакции. Хотя
тревожные картины и звуки такж е производят эмоциональные реакции, эти
реакции составляют меньшую часть нашего нормального визуального и слу­
хового опыта (я надеюсь !) . Н апротив, большая часть запахов вызывает эмоци­
ональные реакции ли б о моментального отвращения (такие как вонь, испуска­
емая клопами и скунсами), ли б о удовольствия (аромат свежих персиков или
свежевыпеченного печенья с шоколадно й крошкой).
П рямые проекции из о б онятельной луковицы в пири формную кору и мин­
далину, судя по всему, являются частью нейронной сети, которая опосредует
поведение приближения (удал ения) от запахов. Некоторые виды такого пове­
дения являются врожденными (генетическими). Н апример, с рождения нам
приятны сладкие запахи, в то время как кислые и сернистые вызывают отвра­
щение, как показано в фильме о мимических выражениях новорожденных.
Другим запахам, например сырным, люди о бучаются. В начале дети часто
отворачиваются от резкого кислого запаха сыра, но позже приучаются его лю­
б ить. О братное происходит, когда мы проглатываем испорченную пищу. Од­
ного подо б ного инцидента достаточно, что б ы вызвать пожизненное отвраще­
ние к ней, даже если она не испорчена. Эти выученные отвратительные запахи
связаны с проекциями в миндалину и гиппокамп, которые являются главными
организующими память структурами в мозге (см. главу 2 для более подроб ной
информации об этих областях мозга).
Проекции в энторинальную кору и rиппокамп
В о всех, кроме обонятельной, сенсорных системах пери ф ерические рецеп­
торы проецируют в таламус и последующие кортикальные о бласти, которые в
свою очередь проецируют в такие структуры памяти, как энторинальная кора
и гиппокамп . Э нторинальная кора является своего рода "предварительным

15 8 ЧАСТЬ 2 По знаем внутренний и внеш ни й м и р с помощью " .

сортировщиком " , начальным об раб отчиком входов в гипп о камп, который со­
держит большую часть действующих ассоциативных синапсов.
Однако об онятельная система сохранила и более старую модель, в которой
о б онятельная луковица проецирует непосредственно в эти структуры . Этот
путь связан с ассоциативными воспоминаниями о б универсальных запахах, на­
пример гнилостных, но не о таких сложных запахах, как ко фе с фундуком или
темный шоколад, тре бующих кортикальной об раб отки более высокого порядка
для определения их идентичности перед тем, как они сохранятся в памяти.
Проекции прямо в миндалину
М индал ина находится прямо перед гиппокам п о м и выполняет сходную
функцию памяти, за исключением того, что специализируется на эмоциональ­
но значимых воспоминаниях. Это означает, ч то ( 1 ) миндалина получает входы
от таких структур, как о б онятельная луковица , потому что некоторые запахи
по своей природе имеют сильные эмоциональные аспекты, например челове­
ческие отходы и испорченная пища как часть негативного опыта и сексуальные
запахи как часть позитивного опыта. Также это о значает, что (2) миндалина со­
об щается с такими о бластями лоб ной доли, как ор б ито фронтальная кора, кото­
рая участвует в инициировании и контроле за видами п оведения, являющими­
ся сильно эмоциональными и включающим и цепоч ку вознаграждения в мозге.

Изби рательность ор б итофронтальной коры

Как упоминалось ранее, нейроны каждого клу б очка о б онятельной лукови­
цы, как правило, получают входы одного из 1 ООО тип ов ре цепторов, но каждый
из этих рецепторов реагирует на многие запахи. Однако в ор б итофронтальной
коре нейроны гораздо более изб ирательны : он и л у чше реагируют на гораздо
меньшее количество запахов, чем о б онятел ь ные рецепторы или нейроны
клу бочков.
Э та кортикальная из б ирательность об оняния похожа на кортикальную из­
б ирательность в других сенсорных системах. Н апример, в зрительной системе
большинство клеток сетчатки и таламуса реагируют почти на люб ое увели­
чение и уменьшение света в определенной о бласти, но кортикальные клетки
реагируют только на края, имеющие определе н ную ориентацию, или иногда
только на движение в определенном направлении. В изуальная ко ра, можно ска­
зать , выявляет совпадение выровненных, линейных хара кте ристик. О б онятель­
ная кора, со своей стороны, выявляет совпадение сопутствующих запахов, как,
например, узнавание аромата лю бого конкретного сорта ко ф е, состоящего, как
считается, из ста различных запахов.
Также ор б ито ф ронтальная кора участвует в восприятии аромата и в о бу­
чении.

ГЛ АВА 7 Запах и и вкусы 1 59

 >> Создание восприятия аромата. Н е й рон ы в ор б итоф ронтал ьно й
коре созда ют пары из за паха и вкуса, что б ы выра ботать восприятие
а ромата. Объединение этих двух ощущени й помогает различать два
таких п родукта, как шоколад и кофе. Без участ и я о бонян ия, когда
ваша о б онятел ьная сл из ь не ра б отает из-за насморка, еда кажется
безвкусно й и менее аппетитно й .
» Запоминание, какой пищи следует избеrать. О р б итофронтал ь­
ная кора также и грает роль в о бучен и и . В зрослые л юди употре бля­
ют разную п ищу, которая не всегда одинаково приятна детям, о чем
знает кажды й , кто п ытался заста вить ре бенка есть б роккол и ил и
шпи нат. П о мере взросления с помощью кулинарного оп ыта л юд и
учатся относиться как к впол не приятным ко многим продуктам, ра­
нее казавшимся им невкусными . Н о одного неудач ного оп ыта б ы­
вает вполне достаточ но, что б ы науч иться не употре блять оп реде­
ленную пищу, которую, возможно, мы когда-то люб или. Это ра ботает
потому, что ор б итоф ронтальная кора коди рует специал ьное п ред­
ставление о пище, вкл ючающее ее запах и вкус, и это предста вление
в миндали не соединяется с неприятным опытом б оли в животе или
чем-то еще похуже. Д альне й шее столкновение с неприятно й пище й
будет запускать это воспоминание в миндалине и ор б ито ф ронталь­
но й коре, п рограммирующее как негативную эмоционал ьную реак­
ц и ю, так и само из бега н ие.

С ледующий раздел " У вас хороший вкус " о бъясняет чувство вкуса более
подро б но.

Ч Е Л О В Е Ч Е С К И Е Ф Е Р О М О Н Ы : М И Ф И Л И З А БЛ У ЖД Е Н И Е ?

В сем хорошо известно, что запах сильно влияет на сексуальное поведение.

М енее известно то, что в бол ьши нстве случаев запах участвует бессознател ь­
но. Н а п ример, запах привлекает внимание к п роти воположному полу, даже
если мы воо б ще не осознаем его влияния {хотя испол ьзован ие духов дела­
ет связь между запахом и п ритяжением б олее очевидно й). Давно известны й
ф акт, которы й б ыл недавно подтвержден экспериментами, говорит о том, что
у женщин, живущих в тесном ф изическом контакте, на блюдается тенденция к
бессознательно й синхронизации менструальных циклов п ри помощи за паха.
Н ос содержит еще оди н орга н о б оняния, находя щи й ся возле вомерно й ко­
сти, вомероназальный орган. В озможно, он содержит рецепторы, ула вл и ва ­
-

ющие сексуальные запахи человека, которые бессознател ьно об ра батываются

в таких структурах лим б ическо й системы, как миндалина, и которые влияют на
ранее упоминаемое сексуальное поведение.

160 ЧАСТЬ 2 По знаем вн ут рен н и й и внеш н и й м и р с п о м о щ ь ю " .

 Традиционным б иологи ческим терми ном, о б озна чающим запах, вл ия ющи й
на специфическое для дан ного вида межл и ч ностное о б щен ие, я вляется
феромон. Существуют некоторые (хотя и уменьша ющиеся ) разногласия о б
испол ьзова н и и этого терми на п рименител ьно к человеческому одорал ьно­
му о б щению. П ервы й а р гумент в споре - б иология . Д о неда внего времени
считалось, что у люде й нет вомероназального органа ( на самом деле есть ) .
Вторая п р и ч и н а б олее ф илософска я или пол итическая : можно л и п ри ме­
нять этот терми н, предназначен н ы й для о бозначения опосредова н ного по­
веден ия у животны х, к человеку?
Н езависимо от п рименяемого терми на, у л юде й существует одорал ьное о б­
щение с испол ьзованием запа хов, подо б н ы х тем, которые используются жи­
вотн ыми (именно поэтому духи часто изготавливают из экстрактов половы х
сальны х желез животны х) , и эти за па хи де й ствуют на рецепторы в анало­
гичны х структура х, имеют а налогичные центральные проекции и приводят
к бессознательным поведенческим э ффектам.

У вас хо р оши й в кус

Одной из причин успеха человеческо й эволюции является то, что человек
всеяден. Н а земном шаре люди едят практически все, что имеет питательную
ценность. Для этого люди должны уметь отличать нетоксичные растения от
токсичных, спелые фрукты от неспелых и свежее мясо от испорченного. Так
как вы дегустируете то, что уже находится во рту, и вы вот-вот готовы его про­
глотить, вам нужно п роизвести это распознавание б ыстро и точно.
В кус, как и другие чувства, начинается с набора рецепторов. Эти рецепторы
находятся на языке в структурах, называемых сосочкшwи (рис. 7 .3). С осочки
выглядят как маленькие шишечки на языке, которые вы действительно можете
увидеть (и, вероятно, потратили на это какое-то время, когда б ыли моложе !).
С осочки б ывают четырех типов: нитевидные, гри б овидные, листовидные
и жело б овидные . З а исключением нитевидных, все другие виды сосочков (в
совокупности называемые вкусовыми почка.ми) содержат рецепторные клетки
вкуса; вы можете найти их на кончике, по б окам и на тыльно й стороне языка.
В кус начинается в этих местах. Центральная часть языка почти исключительно
содержит нитевидные сосочки; в них нет вкуса ( нитевидные сосочки вы пол­
няют механическую функцию у некоторых видов животных, использующих
гру б ый язык для перетирания проглоченной пищи).

ГЛАВА 7 З а п ахи и вкусы 161

 Язы к

Желобовидные сосочки

Листовидные сосочки

Вкусовые Вкусовые
Нитевидные р еснички по р ы
сосочки

Вкус овые
р е цепто рн ые -�•;
кл етки

сосочки /
Вкусовые не рвные
волокн а

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7.3. Язык и его вкусовые рецепторы

Распознающий язык: четыре основных вкуса

У каждой вкусовой почки есть от пяти до десяти вкусовых клеток, которые
выраб атывают реснички, о б наруживающие вкусовые вещества.
О б щее количество вкусовых клеток во всех вкусовых рецепторах состав­
ляет около 1 О ООО, и большинство вкусовых почек имеют рецепторы для не­
скольких вкусов. В кусовые клетки живут всего несколько недель и постоян­
но заменяются. "Основные " вкусовые ощущения включают основные вкусы:
сладкий, солены й , горький и кислый, плюс пятый основно й вкус - умами, не­
давно до бавленный исследователями, которые о б наружили для него специаль­
ный тип рецептора. Этот рецептор осо бенно хорошо реагирует на L -глутамат
аминокислоты. ( С лово "умами " происходит от японского слова, означающего
"пикантный и приятный вкус " . ) Примером умами является мясной, похожий
на глутамат натрия вкус. Рецептор ы умами, как и рецептор ы других четырех
" классических" вкусов, расположены вдоль всего языка и представлены в трех
кон ф игурациях вкусовых почек (нитевидных, гри бовидных и жело бовидных).

162 ЧАСТЬ 2 По з н а ем внутрен н и й и внеш н ий м и р с помощью."

Возможно, также есть рецепторы СО 2 , которые активируются газированными
жидкостями.
Идея о сильной региональной специализации языка в отношении конкрет­
ных вкусов (т.е. что вы ощущаете сладкие вкусы одной о бластью языка, кис­
лые - другой, а соленые - третьей и т.д.) широко распрос транилась из-за
неправильного перевода статьи известного немецкого психофизика Эдвина
Г. Боринга на рубеже ХХ века. В действительности, как я упоминал ранее, у
большинства вкусовых почек есть рецепторы для нескольких вкусов. Тем не
менее при б олее тонком подходе некоторые доказательства указывают на от­
носительно повышенные ощущения сладкого вкуса на передней части языка
и горького на задней со значительной индивидуал ьной вариативностью даже в
этой тенденции.

Сладко е
С ладкий вкус опосредуется с помощью рецепторов, кото рые реагируют на
сахар - источник энергии для метаб олизма. В ходе человеческой эволюции
получение достаточного количества энергии, скорей всего, б ыло основным
тре б ованием к пище, и люди генетически запрограммированы люб ить вкус
сахарозы и других сахаров . Н а самом деле многие вкусовые рецепторы че­
ловека реагируют на сахар. Поедание такого количества сладких продуктов,
которое можно найти сегодня, вероятно, устроило б ы многих наших далеких
предков, но на сегодняшний день об ильные запасы сладкой пищи подтолкнули
большинство из нас к ограничениям и диетам, в противном случ ае нам грозит
ожирение.

Солено е
Другим, ограниченным в естественной природе, ресурсом является сол ь
(NaCI), которая входит в ионный состав всех жидкостей нашего тела. Как и в
случае со сладким, большое количество рецепторов вкуса почти исключитель­
но реагируют на соль. Однако и другие соли, например хлорид калия (KC I) ,
также акт ивируют эти рецепторы . В рожденное стремление людей к соли в со­
четании с ее полной доступностью сегодня легко может привести к ее чрез­
мерному потреблению, которое иногда заканчивается гипертонией и другими
проблемами со здоровьем .

Кислое
К ислый вкус в действительности является спосо б ностью о б наруживать
кислотность, поэтому кислые рецепторы реагируют на ионы Н + . П оскол ьку
кислотность может б ыть как характеристикой вполне приятных продуктов

ГЛАВА 7 З а п а х и и вку с ы 163

(например, квашеной капусты и лимонов), так и характеристикой, которая ука­
зывает на испорченность (например, скисшее молоко) , реакция на кислый вкус
довольно сложная и зависит от о бучения.

Горькое
Горечь, как и кислота, иногд а, но не всегда, является признаком пищево й
токсичности или незрелости. В еществом, которое лучше всего иллюстрирует
горький вкус, является хинин. Н а со бственном опыте мы узнаё м, что следует
из бегать некоторых продуктов с горьким вкусом, в то время как другие про­
дукты могут б ыть намеренно приправлены не б ольшим количеством горечи и
казаться нормальными. Н екоторые аспекты пряного вкуса могут вызывать ре­
акцию легкого жжения, потому что передаются путем активации тройничного
нерва.

Отправка вкусовых сообщени й в моз r : вкусовое кодирование

К ак я уже говорил ранее в этой главе, существует около тысячи различных
типов об онятельных рецепторов, которые проецируют в специальные для эти х
рецепторов области обонятельной луковицы . С итуация со вкусом про ще в том
смысле, что есть всего пять основных вкусов. С другой стороны, проекция в
мозг различных типов вкусовых рецепторов не привод ит к специализации о б ­
ластей по рецепторному типу.
проекция в мозrовой ствол через барабанную
струну и яз ыкоrлоточный нерв
Как б ыло сказано выше, каждая вкусовая почка имеет несколько (от пяти до
д есяти) вкусовых рецепторных клеток, большинство вкусовых почек содержат
по меньшей мере один из пяти основных типов рецепторов.
К летки вкусового рецептора проецируют в о бласть мозга, назы ваемую
ядром сол итарного тракта (ЯСТ) в продолговатом мозге (рис. 7 .4), через два
разных нерва.
» 61раб1нн1я струна несет вкусовое соо б щение из б ольше й части
передне й полови н ы язы ка (в основном от гри бовидных сосоч ков).
)) Яэыкоrnоточный нерв несет соо б щ ения от листовидных и желоб о­
видных сосочков и нес ол ь к их задних гри б овидных сосочков.
к

Н ет четкой разницы в функциях этих двух путей. Вероя тно , вкусовые ре­
цепторы возникли из б олее об щих соматосенсорных рецепторов, которые ино­
гда проецировали с помощью различных нервов из перед не й и задней части
языка.

164 ЧАСТЬ 2 По знаем внутрен н и й и внеш н ий м и р с помощь ю" .

 Таламус
Л обно-теменная

Островковая
дол я

Нерв барабанной
струны

@ John Wilвy & Sons, /пс.

Рис. 7.4. Централь ны е проекции вкусовых путей

Распределенное или маркированное линейное кодирование

Каждый аксон нерва барабанной струны получает входы из нескольких кле­
ток вкусовых рецепторов. Н ервные волокна, отличающиеся осо б ой селектив­
ностью, например некоторые солевые волокна, получают входы почти исклю­
чительно из рецепторов сол и. Другие волокна б араб анной струны п олучают
смесь входов из р азных типов рецепторных клеток, так что представляют дру­
гие вкусы при помощи паттерна сигналов, проходящих по волокнам.
Другими словами, соо б щения, передаваемые каждым волокном бараб анной
струны, можно считать ли бо .и аркированными линиями (например, они реаги­
руют только на соль) , либо распределенными (реагируют на множество вкусов,
распределенных по многим волокнам).

ГЛАВА 7 З а п а х и и в кус ы 16 5
 >> Распредеnенное кодирован ие. Бол ьшой п роцент вкусовых ре ­
цепторов реа г и рует до определенно й степени на сладкое, соленое,
кислое и горькое, позволяя высшим центрам моз га определять вкус
из соотношени й рецепторно й а ктивации, расп ределенно й на мно­
жество рецепторов.
» Маркированное nинейное кодирование. Н екоторые рецепторы
солено го и до како й -то степени сладко го, по-видимому, очень специ­
фи ч ны, поэтому на ш моз г может рассматри вать а кти в а ц и ю этих
ма рки рованных л и не й ных рецепторов ка к отвеча ющую сладко м у
ил и соленому.
И дея сигнального волоконного кода вращается вокруг того, что кл етка в
мозге может "узнать " о вкусе, исходя из сигналов в любом конкретном волок­
не. Н апример, некоторые из солевых волокон достаточно экскл юзивны в своих
реакциях на соль, так что вы можете интерпретировать скорость сигнала по­
тенциала действия как маркированное линейное сооб щение о количестве при­
сутствия NaCI ( или аналогичных солей, например KCI) . Н о в распределенно м
коде волокна бараб анно й струны реагируют широко, и вы не можете интер­
претировать сигнал как люб ой отдельный вкус без сравнения сигнала в одно м
волокне с сигналами, возникающими в других волокнах. Нейроны в коре, куда
эти волокна в конечном итоге проецируют, выполняют это сравнение и дела­
ют возможным одновременно тонкую и сложную идентификацию вкуса. Эта
информация ком б инируется с ощущением об оняния для сложного ощущения
вкуса, называемого ароматом.
Другие сенсорные системы используют как маркированные линии ,
так и распределенные стратегии кодирования. Уникальным во вкусе
является то, что ком б инация существует в одном и том же нерве .
3NЮМНИI

Идентификация и запоминание вкусов

С игналы вкусовых кл еток поступают в мозг несколькими разными путями
(см. рис. 7 . 4).
» Рецепторы в передне й и б оковых частях языка п роеци руют через
нерв б а ра банно й с труны .
» Рецепторы в задне й части языка ( в основном жело бовидные и неко­
торые листовидные рецепторы) проеци руют через языко глоточны й
нерв.
» Несколь ко вкусовых рецепторов во рту и гортан и проходят через
б л уждающи й нерв. (Приме чание: данных рецепторов вкуса очень
мало по сравнению с рецепторами на языке, поэтому я не обс ужда ю
их подроб но.)

166 ЧАСТЬ 2 П озн а ем внутренн и й и внеш ни й м и р с помощью".

 В се три этих нерва проецируются в ядро солитарного тракта (ЯСТ) ,
расположенное в продолговатом мозге. В кусовые нейроны в ЯСТ получают
другие входы, которые модулируют их сигналы, связанные с насыщением .
Например, после поедания сладких су б станций в течение какого-то времени
уменьшаются реакции чувствительных к ним ЯСТ -нейронов, которые в свою
очередь уменьшают количество удовольствия, которое вы получаете от про­
должения поедания этих су бстанций (коротко говоря, это одна из причин, по
которой вы можете съесть только небольшую горку шоколадных батончиков, а
потом ваш организм скажет " стоп ! " ) .
ЯСТ проецируются во вкусовую часть таламуса, вентропостеромедиаль­
ное ядро таламуса (В ПМ) . Чере з о братные связи между этой таламической
областью и областями кортикальной об работки вкуса осуществляется осознан­
ность вкусовых ощущений. П о вреждения в ВПМ -ядре могут вызывать, напри­
мер агевзию потерю вкуса.
-

ВПМ -ядро таламуса проецируется в две о бласти неокортекса: островок и

лобно-те.менную покрышку (см. рис. 7 . 4) . Они считаются " первичными " кор­
тикальными вкусовыми зонами. Островковая доля представляет со бой отдель­
ную не б ольшую кортикальную долю на стыке теменной, ло б ной и височной
долей. Лоб но-теменная покрышка лежит чуть выше островка. Эти две основ­
ные вкусовые области являются эволюционно старыми и встроенными в ком­
плекс корковых сетей, на которые также влияет обоняние и зрение, и которые,
по-видимому, участвуют в насыщении, боли и некоторых функциях гомеостаза.
Островок и ло б но-теменная покрышка проецируют в орб итофронтальную
кору, где также соединяются с обонятельными сигналами для определения аро­
мата - сложного " вкуса" , получаемого из ком б инации вкуса и запаха. О ни
также проецируются в миндалину, которая опосредует память эмоционально
значимых переживаний. М индалина проецирует о братно в орб итофронталь­
ную кору.
П ри взаимодействии с миндалиной кортикальная сеть позволяет вам свя­
зывать вид, запах и вкус очень специфичных продуктов с вашим опытом до и
после их дегустации. З атем ваш пищевой опыт программирует ваши пищевые
предпочтения и по-разному вызывает голод от вида или запаха еды.

Р ол ь о бу ч ения и п амяти
в о щущен ия х вкуса и о б онян ия
Итак, как вы научились люб ить этот горький чили, который застрял у вас в
горле, когда вы проглотили первую ложку супа с приправой? Маловероятно,

ГЛАВА 7 За па хи и вкусы 167

что человече ский род так долго эволюционировал, что б ы иметь специ ф иче­
скую тягу к перцу чили " Пять пожаров " от шеф-повара Панчо. Напротив, даже
если вы и почувствовали поначалу пылающий острый вкус, после н ескольких
глотаний ваши рецепторы адаптировались ( или умерли ! ), и вы нашли его аро­
мат (ком б инированное переживание вкуса и запаха) довольно приятным.
Кора искусна в модификации полученной из опыта нейронной активности
для улучшения о б наружения и различения. Если ученые записали б ы нейроны
в вашей орб и то ф ронтальной коре, когда вы ели этот чили (что б ыло сделано с
о безьянами, но, конечно, ко гда они ели что-то другое, а не чили ), то увидели
б ы, что сигналы нейронов возросли до спаренных соединений между спец­
ифичным вкусом и запахом " Пяти пожаров " . И если новичок в соусе чили,
возможно, не отличит " чили Панчо " от другого чилийского чили, постоянный
ф анат П анчо незамедлительно уловит разницу.
Еда - это не только дело об оняния и вкуса. Текстура пищи, вос­
принимаемая с помощью механорецепторов при жевании, явля ется
важным компонентом наслаждения едой . Э то одна из причин, по
ПХНИЧЕСКМЕ
nодРО&ности которой люди, с рождения лишенные спосо б ности ощущать вкус
и запах, продолжают наслаждаться едой, и по которой внимание к
текстуре и манипуляциям с ней является частью тарифа всех р есто­
ранов высокой кухни (в главе 4 приведено б ольше информации о
механорецепторах) .

П р о бле мы со вкусом и нарушение о б оняния

М ы часто воспринимаем ощущения вкуса и о бонян и я как нечто должное.
К ак уже упоминалось ранее, когда у нас насморк и заложен нос, наше об оня­
ние, а вместе с ним и чувство аромата ( сочетание вкуса и запаха) могут ока­
заться под угрозо й . Однако отсутствие аппетита при б олезни в течение дол­
гого времени не будет полез н ым, так как, чтоб ы жить, нам н ужно регулярно
питаться . В некотором смысле все мы зависим от пищи, что об ычно хорошо и
полезно ( если мы можем контролировать се бя рядом с буф етно й стойкой).

Слабое и n и отсутствующее обоняние

Л юди различаются п о своим способ ностям о б наруживать и распознавать
запахи. Как правило, у женщин о б оняние лучшее, чем у мужчин. Л юди с ши­
зо фр ение й часто обладают какими-то недостатками о б оняния ( исследовате ли
считают, что это связано с о б щими нейронными про блемами в ло б ной дол е ) .
Однако у некотор ых людей воо б ще нет о боняния - так называемая аносмия.

168 ЧАСТЬ 2 П озн ае м внутрен н и й и внеш н и й м и р с помощь ю" .

Одни люди рождаются без о б оняния, а дру г ие мо гут потерять восприимчи­
вость к отдельным или всем запахам в результате повреждения головного моз­
га или слизистой об онятельно й о болочки. Н апример, к этому может привести
постоянное воздействие вредных веществ, которые повреждают слизистую
ткань.
Также есть люди , у которых с рождения отсутствует ощущение вкуса (аге­
взия ) , хотя полное отсутствие вкуса встречается крайне редко. Более распро­
страненным я вляется очень слаб ое ощущение вкуса (гипогевзия ) , которое
также может б ыть вызвано повреждением о бонятельной слизистой об олочки
(в этом слу ч ае аносмия приводит к г ипогевзии из-за связи запаха со вкусом).
Гипогевз ия как врожденное со стояние также встречается редко, но может воз­
никнуть в результате повреждения нерва (например, нерва барабанной струны )
после б олезни или травмы. В ременная г ипо гевзия часто сопровождает некото­
рые химиотерапии рака. В старости, как правило, снижается чувствительность
к горьким вкусам . Это дает детям некоторы й повод жаловаться, ч то какие-то
блюда с о вощами кажутся им сильно переперч енными, то гда как родители на­
ходят их нормальными.

Т РА Н С П Л А Н ТА Ц И Я ОФЛ А К Т О Р Н Ы Х Н Е Й Р О Н О В

К ак п равило, одни об онятельные рецепторы уми рают и тут же заменяются дру­

гими в непрерывном ци кле, даже во взросло й нервно й систе м е. Э то необ ы чно
по сравнению с другим сенсорными системами. Н а п ример, в орга нах зрения
и слуха не й роны, умершие в сетчатке и ул итке, о б ычно не регенери руются,
поги б ая навсегда . П роводились эксперименты, на п ра вленные на пересадку
не й ронов об онятельно й сл изисто й об олочки ( в основном о б волакивающих
о бонятельных клеток - наподо б ие стволовых клеток в о бонятельно й систе­
ме) в поврежденные участки головного или спи нного мозга, в надежде, ч то они
не только восстановятся, но и п ревратятся в тип ы не й ронов позвоночн и ка или
головного мозга и и нтегри руются в поврежден ные не й ронные сети. П атент на
эту трансплантацию получил п рофессор Ран Джозеф из ла боратории иссле­
довани й мозга в С а н- Хосе, Калифорния. И спытания на л юдях проводились в
П ортугалии и К итае, но большинство поп ыток в США остались на стадии ос­
новных разра б оток.

Насыщение
О щущение вкуса модулируется механизмами насыщения. Ученым извест­
ны по крайней мере два совер шенно разных механизма насыщения . Один из
них - центрально-моз говой механизм, а второй производится самими рецеп­
торам и вкуса.

ГЛАВА 7 Запахи и вкусы 16 9

 В центральном механизме по мере поглощения еды и нарастания насыще­
ния пища, которую вы едите, утрачивает свою желанность. Это явление назы­
вается алиестезия ( " изменение вкуса" ) и является механизмом мозга, указы­
вающим на то, что вы начинаете насыщаться. Этот механизм наблюдается при
уменьшении отправки сигналов орб ито ф ронтальным нейронам вкуса-запаха в
ответ на особ ы й запах субстанции после употребления ее большого количества.
М еханизм, который н азывается особым сенсорным насы щ ением, происхо­
дит в самих вкусовых и об онятельных рецепторах. Как правило, он подавляет
ваш особ ый аппетит ко вкусу, который вы едите, действуя б олее б ыстро, чем
алиестезия.
Н екоторые пищеварительные гормоны регулируют аппетит путем
воздействия на мозг. Гут-производные гормоны, такие как грелин,
инсулин, панкреатический полипептид (ПП) и дру г ие, стимулиру-
техничюсиЕ
ПОДРО6НОСТМ ют конкретные о бласти г ипоталамуса и ствола мозга. О ни также
изменяют ощущения, передаваемые блуждающим нервом в ядро
солитарного тракта (Я СТ) . Гипоталамус получает входы нейронов
из мозгового ствола и и меет рецепторы для циркуляции гормонов.
Гипоталамус и ствол мозга управляют аппетитом через взаимодей­
ствие с б олее высокими центрами, такими как миндалина и кора.

170 ЧАСТЬ 2 Позн а ем вн утр ен ни й и внешн ий м и р с помощью . . .

 -

Та н цуе м :
д в и rа"fеn ь н а я
с и с те м а
о р rа н и з м а
В ЭТО Й Ч АСТИ " .

)) Как мыш цы приводят в движение наши конечности

и кровь, а нервная система управляет движе н ием
м ыш ц

)) П оче му спинной мозг выполняет роль

микропроцессора, руководящего такими
двигательны м и функциями, как равновесие
и управление походкой без сознательного осознания

)) П оче му управление движением осуществляется

иерархически - от планирования высшего уровня
в лобной доле до выходов первичной моторной коры
в м о з говой ствол и спинной мозг

)) П оч ему бо льшая часть нашей нейронной активности,

особенно в вегетативной нервной систе м е , остается
бессознательной и как она влияет на бодрствование и
возбуждение
Глава 8

О с н о в ы д в и жен и я
В Э Т О Й ГЛ А В Е " .

)) Ти п ы движен и й

)) Исследован ие движен и й

)) Ка к гол овной мозг, с п и нной мозг и мы ш цы работа ют

сообща для куп и рова н ия расстрой ств
дви гател ьной систем ы

п оскольку для выживания нео бходимо находить пищу, жилье и партнера,

изб егая хищников и опасносте й , в конеч н ом счете задача нер в н о й си­
стемы сводится к управлению движением. В се не й ро н ны е вычисления
(даже аб страктное мышление) занимаются планиро ванием : как получи ть то,
что нео бходимо, и из бежать того, что является опасным или неприятным.
П о все й вероятности, нерв н ая система возникла в многоклеточ н ых морских
организмах, что б ы коорди н ировать движени е жгутиков в клетках, рассеянных
по внешнему контуру организма. Говоря прос тым языком, вам нужно не только
опускать все ваши весла в воду, но и двигать ими согласованно. У развитых
животных движени е осуществляется с помощью мышц, которые сокращаюгся,
двигательных н е й ронов, которые могут давать кома нды мышцам сокр ащаться,
и н ервно й систе мы, котор ая коорди н ируе т последовательность и кол ичество
сокращени й .
М ышцы и мышечны е клетки являются эфф ектор ами двигательно й системы .
М ышечные клетки похожи на не й роны, поскольку им е ют сп е циализированные
рецепторы и производят потенциалы д е й с т вия. Ней роны, непосредст в енно
управляющие мышцам и, называются мотонейрон а'4 и. О ни выходят из спин­
ного мозга, что б ы управля ть конеч н остями , или из че р епных нервов, что б ы
управлять мышцам и головы и шеи . В ыходы мотоне й ронов координируются
нейронными взаимодействиям и внутри и между сегментами спинного мозга, а
на самом высоком уровне - головным мозгом. В этой главе вы познакомитесь
с этими взаимодействиями.

Разные типы д ви жени й

Р азные типы движений управляются разными типами нейронных сетей.
)) Движе н ия, реrуn и рующие внутре н н и е фун кции орrа н и зма,
нап ример ра боту желудка и кишечные сокра щения. В целом вы не
осознаете этих движен и й и не можете п роизвол ьно их контроли­
ровать.
)) Рефnекторные движения, такие как уход от б олезнен ных стиму­
лов, п роизводятся с помощью локальных сете й , которые де й ствуют
б ыстрее, чем ваше сознательное осоз н а ние. Тем не менее вы мо­
жете осознавать рефлекс и пода вить его, например, когда держите
в течение нескол ьких секунд руч ку чашки с горячим ко ф е, что б ы
не б росить ее на пол и не раз б ить.
)) Поnностью сознатеnьные п роизвоnьные движения, на п ример
решение встать со стула, я вляются резул ьтатом "свободной вол и " в
том смысле, что решения о та ких движениях - резул ьтат активно­
сти, которая является активностью мозга высокого порядка.

С ледующие разделы объясняют данные типы движений более подро б но.

Д вижения, ре rуn и рующие внутренние функци и ор r анизма

В егетативная нервная система (см. главу 2) в целом управляет движениями,
которые регулируют функции организма. Большинство этих движений, напри­
мер сокращения пищеварительной системы, перемещающие продукты пита­
ния и отходы, или движение волосков, удаляющих вдыхаемый мусор из вашего
носа, никогда не доходят до уровня сознания и не могут сознательно контро­
лироваться. Н апример, сколько б ы вы ни пытались, вы не можете физически
ощущать движение ваших волосков, даже понимая умом, как они работают, и
не можете заставить их двигаться медленнее или б ыстрее.
Еще одной функцией, которую вы, как правило, не осознаете, является ча­
стота сердечных сокращений. Однако при не больших усилиях вы можете ощу­
тить ритм своего сердца, и, есл и вы опытный практикующий йог, то можете
даже непосредственно управлять им . Дыхание является еще одним в целом
не контролируемым движением. В большинстве случаев вы не контролируете

174 ЧАСТЬ 3 Т анцуем : дви гател ьная система о р ган изма

свое дыхание и, как правило, не осознаете, но м ожете задерживать его, когда
ныряете под воду, и достаточно точно контро лируете его, когда говорите .

Рефлекторн ые д вижения
Р е флекто рные движения, как следует и з их н азвания, в основном являются
реакцией на какую-то сенсорную стимуляцию. Классически й рефлекс состоит
в отстранении от болезненного входа. Другим и примерами простых рефлексов
являются глотательный ре флекс, защищающ и й вас от проглаты вания слишком
больших предметов, и дыхательный ре флекс, возникаю щий, когда ваше лицо
опускается под воду.
Тем не менее некоторые рефлексы явля ются б олее сложным и . Например,
если вы не находитесь в состоянии опьяне н ия , вам не нужн о тратить много
сознательных усилий на сохранение равновесия, когда вы стоите (даже на од­
ной ноге ) или ходите по прямой линии . Тем н е менее ваше чувство равновесия
состоит из следующих элементов .
» Сенсорный вход из ваших реце пторов р астяжения. Когда вы хо­
дите, мышцы ваших ног в основно м к он т рол и руются не й рон н ы м и
сетями спинного мозга, задача которых за ключается в сокращени и
нужных м ы ш ц в нужном кол и че стве, ч то б ы держать вас в верти­
кальном положении или позволять двигаться по п ря м о й л и н и и . Э ти
сети получают сенсорны й вход из ре це пторов растяжения в ваших
мышцах, суставах и сухожилиях при наг руз ка х, п р иложени и силы и
движени и . Существует два вида сенсорных си гналов о б ратно й свя­
зи: проприоцепция и ки нестезия .
• Проприоцепция это ощущение положения, а кинестезия это
- -

ощущение движения. Об е фун кции опосредуются рецепторами

растяжения. Э ти рецепторы на по м и на ют механорецепторы, та­
кие как тел ьце (окончание) Р уффини (см. главу 4).
• Рецепторы мышечного растяжен ия (так называемое нервно -мы­
ш ечное веретено) си гнал изи руют о дл ине м ы ш ц ( п роп риоцеп­
ции ) и скорости изменения дл и н ы мыш ц (к инестези и ). Рецепто­
ры в сухожилиях ( соединяющих мышцы с к остя м и), назы ваемые
сухожильными органами Гольджи, соо б щают о б об щей мышечно й
силе, тогда как рецепторы в соеди нител ь но й тка н и, на п ример
в суста вно й капсуле, указы в а ют на о бъем сги б ания суста ва .
» Информация о движении, поnучен ная из ваших зритеnьной и
вестибуnярной систем. И н ф ормация зрител ь но й системы п роиз­
водится не й ронами, которые вы б оро ч но отвеча ют на оп ределен­
ные напра вления движения. В а ша вести булярная система состоит
из трех полукругл ых каналов рядо м с ули тко й, ка жды й из которых

ГЛ АВА 8 О сн овы д ви жен ия 175

 реа гирует н а осо б ое вращательное движение головы, вм е сте они
дают ва м ощущен ие равновесия ( когда вы п ьете сл ишком много ал­
коголя, вы на рушаете этот с е нсорны й вход о своем состоя нии рав­
новесия ) . В гла вах 5 и б сод ержится допол нительная и нформа ция
о ва ших зрительно й и слухово й системах.

Когда вы ходите, ваш мозг использует преимущества всех эти ре флексов

равновесия. П ри ходьбе в ы , как правило, переносите свой вес на одну ногу
и наклоняетесь так, чтоб ы начать падать вперед. Ваша рефлекторная система
заставляет вашу вторую ногу вытягиваться и ловить ваш вес так, что б ы вы не
упали . З атем вы переносите весь свой вес на эту ногу и снова " падаете " . Боль­
ше информации о том, как ваше тело координирует это сложное движение, вы
найдете в разделе " В верх по иерархии: локомоция " .

П лани рование и координация движений

Л юди спосо б ны производить б олее разноо бразные и слож н ые последова­
тельности движений, чем люб ые другие животные, особенно, если учесть тот
факт, что большинству выполняемых ими сложных последовательностей дви­
жений они обучились.
Итак, почему люди о бладают повышенной спосо б ностью к сложным по­
следовательностям движений? Ответ можно найти в сравнении человеческо­
го мозга с мозгом других животных. П очти каждый знает, что человек имеет
большо й объем мозга, особенно относительно размера его тела. Н о увеличение
мозга не б ыло равномерным . Если вы сравниваете мозг примата (обезьяны,
макаки и человека) с мозгом другого млекопитающего, то увидите, что, как
правило, мозг примата больше не только относительно размера его тела, но и в
соотношении лоб ной доли к осталь ной части мозга. Если вы сравните челове­
ческий мозг с мозгом других приматов, то увидите ту же разницу.
Ч то может означать до б авление " л ишней " массы ло б но й доли? Увеличе­
ние области ло б ной доли означает увеличение количества уровней иерархии
репрезентации движения . Дополнительные уровни абстракции обеспечивают
качественное, а не только количественное преимущество, о чем я расскажу в
следующих разделах.
Н екоторые ученые считают, что даже язык, решающий фа ктор в
выделении люде й из мира животных, развивался буквально рука об
руку с ручной сноровкой. Этот аргумент говорит о том, что навы к
левой стороны мозга, позволяющий нам о бучаться сложностям язы­
ка, также делает большинство из нас праворукими.

176 ЧАСТЬ З Тан цу ем : д ви гател ьная система орган изма

У правление дв и жением : центральное
планирование и иерархи ч е с кое и с полнение
Производящие движения сокращения мышц являются резул ьтатом выпол­
нения множества разных тре б ований, о которы х я уже говорил в предыдущи х
разделах . Типы движений варьируются от ре флекторны х и вегетативны х, регу­
лирующи х функции тела, до спланированны х сознательны х движений по осу­
ществлению сложных задач. В следующи х разделах я о бъясню, как раб отает
система управлен ия и нейронные механизмы, лежащие в основе каждого из
эти х типов движени й .

Акти ваци я н е произвол ьных мыш е чных дви же ний

Функции движения, которые не контролируются произвольно (например,
те, которые регулируют работу органов тела) , о б ычно выполняются не попе­
речно-полосатыми, а гладкими мышцами. Н апример, находящаяся в стенках
кровеносны х сосудов гладкая мускулатура позволяет им сужаться и расши­
ряться, помогая сердцу перегонять кровь. Цилиарная мышца глаза расширяет
зрачок. М очевой канал и матка также имеют гладкую мускулатуру.
Находящиеся в гладки х мышцах отдельные мышечные клетки связаны меж­
ду со б ой щелевыми контактами таким образом, что весь блок гладки х мышц
сокращается одновременно, скоординированным образом. Щелевые кон т ак­
ты - это специальные соединения между клетками, позволяю щие отдел ь ным
молекулам перемещаться прямо между ними.
Щелевые контакты в мышечны х клетках вызывают электрическую деполя­
ризацию в одной мышечной клетке (то, что заставляет ее сокращат ься ), кото­
рая непосредственно распространяется и на соседние мышечные клетки, за­
ставляя и х сокращаться согласованно. Это позволяет входам нескольких дви­
гательных нейронов или гормонов вызывать б ольшое синхронное сокращение
во всей мышце. Гладкие мышцы, которые не имеют или имеют мен ь ше таких
щелевы х контактов, делают б ольше терминалей в иннервирующи х и х мото­
нейронах , контролирующи х сокращение одиночных клеток, производя б олее
тонкие и ди фф еренцированные паттерны сокращений. Типи чным примером
гладки х мышц со щелевыми контактами являются те, которым и выложены
кровеносные сосуды, в то время как гладкие мышцы, контролирующие радуж­
ную об олочку глаза (что б ы сузить или расширить зрачок) , имеют меньше ще­
левы х контактов и более тонко управляются мотонейронами.
Н екоторые гладкомы шеч ные клетки спонтанно сокращаются, посколь­
ку сам и клетки создают со б ственные потенциалы действия посредством

ГЛАВА 8 Основ ы дви жени я 177

внутриклеточного контроля за их мем бранными ионными каналами. Такой тип
механизма о б ычно присутствует там, где есть ритмичные сокращения мышц,
например в кишечнике для движения пищи и отходов через пищеварительную
систему. В ы можете узнать больше о б этой системе в главе 2.

Активация рефлекса отд ер г и вания

Простейшей единицей поведения, которая включает как сенсорный, так и
двигательный ком п оненты, является ре флекс отдергивания. В ы касаетесь че­
го-то, что вызывает неприятные или неожиданные ощущения, и отдергиваете
руку назад еще до того, как ваш мозг достаточно включится, чтоб ы сказать :
"Что это ? ! " На рис. 8 . 1 показано, как работает рефлекс отдергивания, когда вы
уколете свой палец острой кнопкой (см. главу 2 дл я описания другого, растя­
гивающего рефлекса).
Б олевой сиг нал
Дорсальн ы й

Б олевой сигнал

Дви гательн ый Вентр альнаR часть

выход
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 8. 1 . Цикл болевого рефлекса

Р е флекс отдергиван ия начи наетс я с того, что ваш палец встречается с

острым концом кнопки, и проявляетс я в следующей последовательности со­
б ытий.

1 . Конец кнопки проникает в кожу и активирует свободные нервные окон­

чания боnевых рецепторов.
П одро б нее о болевых рецепторах рассказывается в гла ве 4.
2 . Боnевые рецепторы через потенциаnы действи й посыnа ют сообщения
по своим аксонам вверх по руке к пnечу, а затем к кореwку дорсаnьноrо
rанrnия, который поnучает тактиnьную информацию от паnьца.
К орешок дорсал ь ного ганглия, которы й получает и н форм ацию о прикоснове­
н ии к пал ь цу, находится во второ м грудно м сегм енте позвоноч ника Т2 .

178 ЧАСТЬ 3 Т ан цуем : дви га тел ьная система орrа н иэма

 З . Аксон боnевого рецептора вы с вобождает нейромедиатор гnутамат в се­
рую спинаnьную обnасть на и нтернейроны спинного мозга.
И нтерне й ноны - это не й роны, чьи входы и выходы находятся в п ределах од­
но го се гм ента позвоночника.
4 . Спинаnьные интернейроны сообщаются с мотонейронами как бицепса,
так и трицепса.
П очти все п роизвольные движения контроли руются так называе м ы м и сгиба ­
тельно -разгибательными парами, которые представляют со бо й та кие пары
м ы ш ц, как б и цепсы и три цепсы, де й ствующие п роти воположн ы м о б разо м .
Усиливая си г налы свои м м отоне й рона м, рефлекс увел и ч и вает а ктивацию сги­
ба юще й м ы ш цы б и цепса и одноврем енно осла бляет си г налы м отоне й рона м
раз ги б ательно го три цепса, позволяя это й м ы ш це рассла б иться. Э ти скоорди­
н и рованные де й ствия вызывают движение в руке.
5. Аксоны мотонейронов покида ют вентраnьную ча сть спинного мозга,
входят в тот же нерв, что и сенсорный вход за кореwком дорсаnьного
гангnия.
Д истальная сторона корешка дорсально го га н глия п редставляет со б о й с м е­
шанны й нерв, содержащи й об а аксона - сенсорно го и дви гательно го нервов.
Сенсорные нервы, идущие к спинно му моз гу, называ ются афферентными ( на­
звание нервов, идущих к центрально й нервно й систе ме ) . М отоне й роны, пере­
носящие си г налы от спинно го м оз га к м ы ш ца м , называются эфферентными.
6. Конеч ный резуnьтат: трицепс рассnабnяется, а бицепс сгибается, застав­
nяя вас отдернуть руку от кнопки.
В большинстве случаев и нтерне й роны в заде й ствован ном грудном сегменте
сооб щают о б олево м си гнале также дру г и м се гм ента м спинного м озга, что мо­
жет привести к скоординирован ному отдерги ванию не только ваше й руки, но
уколото го пальца и плеча. Есл и вы де й ствительно напу га н ы ( например, поду­
м али, что это б ыл укус паука ) , то м ожете отскочить назад, для че го потребуется
активация с г и бательно- разги б ательных м ышц о беих но г. Разумеется, вы также
м ожете с по м ощь ю сил ы воли блоки ровать ре флекс и нада вить пальце м на
острую кнопку.

Ре флекс отдергивания не зависит от головного мозга и де й ствует до

того, как сенсорный сигнал передается в мозг другими интерне й ро­
нами. Другими словами, вы уб ираете руку от кнопки, прежде чем
ТЕХНИЧЕСКИЕ
nодРО6НОС1М почувствовали боль и сказали: "Ой ! "

В верх п о иерарх ии: n окомоция

Если реакция на укол пальца - пример скоординированной деятельности
спинного мозга, которая происходит в основном в пределах одного спинно­
мозгового сегмента, то локомоция является примером скоординированно й

ГЛАВА 8 Основ ы дви жени я 179

деятельности четырех конечностей, которая в основном управляется изнутри
спинного мозга, но распределяется по нескольким спинномозговым сегментам.
В конце XIX века сэр Ч арльз Шерр ин гтон из Кем б риджа продемонстриро­
вал опыты на беговых дорожках с кошками, головной мозг которых б ыл отклю­
чен от спинного мозга. Э ти эксперименты показали, что о б ратной сенсорно й
связи от движущейся б еговой дорожки б ыло достаточно, что б ы вызвать нор­
мальную походку, которая у подопытной кошки даже переключалась вместе с
переключением скорости на беговой дорожке. Другими словами, спинной мозг
является высокопрофессиональным периферийным компьютером или процес­
сором для локомоции. Н ейронные сети внутри спинного мозга могут продуци­
ровать наб ор скоординированных коле б аний, называемых центральным гене­
ратором паттернов, для управления чередованием четырех конечносте й во
время походки.
Коротко говоря, вы решаете, ходить вам или нет, но не как ходить. Локомо­
ция - это процесс с использованием многоуровнево й иерархическо й систем ы
управления, в которо й сознание контролирует о б щи й процесс, но не манипу­
лирует шагами. В от некоторые преимущества иерархического у правления дви­
жением.
>> Эффективность. П оскольку б олее низк и е уровни за няты деталя м и,
м озгу не нужно о б ра ба тывать сигналы и контролирова ть ка ждое от­
дельное сокра щение м ы ш ц, что б ы позволить ва м дви гаться.
» Скорость. В есь путь не й ронно й передачи от всех ва ших рецепто­
ров до м озга и назад к ваши м м ышца м требует врем ени . В ы с м ожете
двигаться б ыстрее, если более короткая локал ьная спинальная сеть
б удет за б отиться о б ол ь ш и нстве детале й движен ия, а м озг будет
контрол и ровать о б щи й п рогресс, напри м ер не со б и раетесь ли в ы
натол к нуться на дерево.
» Гибкость. За ра нее за п рогра мм и рова н ная м озгом последователь­
ность сокра щения м ы ш ц при ходь б е м ожет б ыть э ффек тивно й ,
даже есл и и м едленно й , но она предназначена для ходь б ы по ров ­
но й поверхности, а что случится, есл и вы натолкнетесь на я м у или
за цеп итесь з а корень ? Ваши локал ьные сп и нальные рефлекторные
не й ронн ые сети науч ились б ыстро сп ра вляться с та ки м и непредви­
ден ны м и о бс тоятельства м и за несколько лет о бучения ходь бе.

Есл и центральны й генератор паттернов спинного мозга может про­

изводить скоординированные чередующиеся движения конечно­
сте й при ходь бе, то для чего нужен мозг ? П ростой ответ: для при­
ЭАПОМНИI
нятия решени й . К ак правило, мы не живем на б еговых дорожках ,
поэтому мозг должен решат ь, нужно ли идти , какой тип походки

180 ЧАСТЬ З Та н цуем : д ви га тел ьн а я система ор ган изм а

 использовать (ходьб а или б ег) и куда идти. Б олее того, мы можем
танцевать фокстрот или играть в " классики'', т.е. совершать движе­
ния, требующие сложной последовательности различных шагов, для
которых не существует программы спинного мозга.
Ги б кость при прыжках, замираниях и взлетах, о бъединенных в произволь­
ном порядке, тре бует б ольшего, чем то, на что спосо бен спинной мозг. Б олее
того, у некоторых животных, например людей и енотов, передние конечности
могут делать очень сложные манипуляции, совершенно отличающиеся от тех,
которые участвуют в локомоции. Э ти сложные манипуляции тре буют наблю­
дения, размышления, работы над оши б ками и о бучения. Другими словами, они
тре буют реальной раб оты мозга.

И с поn ьз ование моз га дn я сn ожно r о

дви r атеn ьно r о поведения
Б ольшую часть времени крупные коммерческие авиалайнеры летают на ав­
топилоте. Компьютер получает информацию от датчиков о состоянии само­
лета, например о его высоте и курсе, и сравнивает ее с заданной высотой и
курсом. З атем автопилот производит манипуляции с панелями управления са­
молета (элеронами, подъемниками и рулем), что б ы привести самолет в нужное
состояние, несмотря на ветер и другие переменные, стре м ящиеся отклонить
его от курса.
Переключение на автопилот отлично работает, когда вы находитесь на рас­
стоянии б олее 300 метров над землей или когда несколько минут, тре буемых
для выполнения коррекции, не составляют про блемы. Гораздо реже автопилот
используют во время взлета и посадки, поскольку нужно п ринимать ежесе­
кундные, зависящие от сиrуации решения о таких ф акторах, как боковой ветер
или присутствие другого воздушного транспорта. В о время посадки перепу­
тать 60 метров до земли с 20 метрами не будет считаться приемлемой погреш­
ностью. Когда выключен автопилот, летчик берет на се бя прямое управление
элеронам и, рулями высоты и направления, используя " комп ьютер " между
своими двумя ушами и совершенно другой наб ор алгоритмов, чем тот, который
применяет автопилот для управления воздушным судном.
Точно так же и головной мозг может напрямую контролировать мышцы из
спинного мозга. Когда это происходит, последующие действия могут б ыть на­
много сложнее и включать планирование, знание и спосо б ность адаптировать­
ся к изменяющимся о б стоятельствам . Начиная с этой точки, вы выходите за
пределы простого ре флекторного поведения. П одроб ную ин формацию о созна­
тельных или целеполагающих действиях ищите в главе 1 О.

ГЛАВА 8 О сн овь1 д вижен ия 181

Тян уть на се б е r руз : мышечные v

клетки и и х потенциалы деиствия

До настоящего момента я предоставил много ин формации о том, как голов­
ной и спинной мозг организуют управление мышцами, но я мало говорил о
со б ственно мышцах - тема, которой я коснусь сейчас. Мышцы - это группы
мышечных клеток. М ышцы сокращаются потому, что мышечные клетки сжи­
маются вдоль своей длины, параллельно продольной оси м ышцы .
Н аше тело имеет два основных типа мышц: гладкие и поперечно-по­
лосатые. Я подро б но рассказал о гладких мышцах, которые контро­
лируются вегетативной нервной системой, в предыдущем разделе
ЗАПОМНИ!
" А ктивация непроизвольных мышечны х движений" . Произвольные
мышцы называются поперечно-полосатыми мышцами. Н ервная си­
стема управляет этими мышцами.
М ы шечные клетки являются воз будимыми, чем-то вроде нейронов, это
означает, что они могут создавать потенциалы действия. При произвольных
мышечных движениях потенциалы действия создаются, когда терминали пре­
синаптических мотонейронов высво б ождают нейромедиатор ацетилхолин,
который связывается с постсинаптическим рецептором на мышечной клетке.
Область мышечного волокна, где об разуются синапсы терминалей аксонов мо­
тонейронов, называется концевой пr� астинкой . Пра кт ически вся поперечно-по­
лосатая мышечная нейронная передача у позвоночных животных опосредо­
вана ацетилхолином. Н иже описан этот процесс при управлении движением.
1 . Посnе тоrо как п ресинаптическая терминаnь мотонейрона высво­
бождает а цетиnхоnи н, он связывается с постсинаптическим рецеп­
тором на мышечной кnетке.
А цетилхол и н связывает рецептор, называе м ы й никотиновым ацетил ­
холиновым рецептором, на м ышеч н ых клетках. Н и котиновы й а цетил­
холи новы й рецептор п редста вляет собо й воз буждающи й ионотропны й
рецептор ( с м . гла ву 3 ) .
Э то назва н ие не означает, что у рецептора есть п ри вычка курить си гаре­
ты . Н ао борот, это означает, что никотин является особенно эффективны м
агонистом этого рецептора . Д руги м и слова м и, никотин, вещество, кото­
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО6НОСТИ
рое о б ычно не высво бождается на м ы шечны й рецептор, очень э ффекти­
вен в п роизводстве тех же э ффектов, что и норм альны й не й ром едиатор
(л и га нд ) , а цетилхоли н.

182 ЧАСТЬ 3 Т ан цу ем : дви rател ьная система ор ган изма

 Об ы ч но существует одна терминаль аксона мотоней рона для одно й мы­
шечно й клетки, хотя единичны й а ксон мотоней рона может разветвлять­
ся и а ктиви ровать многие мышечные клетки.
2 . При связывании ацетиnхоnина канаn, селективный дnя натрия и ка­
n ия, открывается в рецепторном протеиновом компnексе.
Э то создает так называемый потенциал концевой пластинки, а налогич­
ны й постсинаптическому потенциалу, вызванному воз буждающими свя­
зями между не й ронами.
А цетилхолин не остается постоянно связанным с рецептором мышечной
клетки. Если б ы это б ыло так, мышцы не могл и б ы рассла б иться и снова
сократиться . (Н екото рые токсины де й ствительно постоянно связы ваются
'ТЕХНИЧЕСКИЕ с рецептором, вызывая л и б о постоя нную акти вацию, ли бо инактивацию;
11ОДРО6НОС1\1
и то, и другое очень плохо. ) Ти п и ч ное время связывания а цетилхол ина
с рецептором называется техн и ческим терми ном аффинитивность .
П осле того ка к молекула а цетилхол ина выходит из рецептора, молеку­
лы распада (холинэстераза) в синаптическо й щели разрушают молекулу
ацетилхол ина та ким о б разом, что она не может снова связываться .
3. Депоnяризующий потен циал концевой пластинки открывает потен­
циаn-зависимые натриевые канаnы в мышечной кnетке, вызывая
мышечный потенциаn действия.
Э тот потенциал де й ствия имеет ту же ионную основу, что и не й рон н ы й
потен циал действия, за искл ючением того, что он намного б олее дл и­
тельны й - порядка 5 - 1 О мс.
4 . П отен циал действия активизи рует L-тип потен циал-зависимых
каnьциевых каналов в мембра нах мышеч ных клеток, побуждая
структуру внутри мышечной клетки высвобождать кальций.
Эта структура называется саркоплазматическим ретикулумом.
5 . Данное увеличение внутреннего каnьция в мышечной клетке вызы­
вает скольжение миофиламентов актина и миозина друr над другом
(рис. 8.2), чтобы сократить перекрытие между ними, заставnяя клет­
ку сокращаться по своей длине.
Э то вызывает реа кци ю между кальцием и бел ком тропонином, находя­
щимся в мышцах.
П роцесс сокращения мышц использует АТФ (аденозинтрифосфат) в каче­
стве энергетического ресурса. АТФ это уни версал ьная энергетическая
-

"валюта " в клетках для осуществления мета б олическо й а кти вности, тре­
бующе й энерги и.

ГЛАВА 8 Основь1 дви жен и я 183

 Ф иламент миозина Ф иламент актина

Расслабленный
саркомер

Сок ра щенный -
-
с аркомер

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 8.2. Мышечное сокращение при помощи скольжения миофиламентов

М ышечные клетки растя г иваются, поэтому их называют мышеч­

ными волокнами, и со б ственно мышца состоит из мно г их волокон.
С окра щение мышцы определяется количеством сокращенных м ы ­
3АПОМНИI
шечных клеток вдоль ее волокон, которое, в свою очередь, контро­
лируется количеством активированных мышечных клеток (количе­
ством активных синапсов) и скоростью их активации (скоростью
си гналов мотоне й ронов ) . С ила сокращения также зависит от числа
параллельных мышечн ы х волокон. П оэтому число активированных
мотоне й ронов и скорость их активации мо гут очень точно управ­
лять мышечно й сило й , что б ы производить мелко градуированные
по силе сокращения.

Н ару ш ения в мы ш цах и мотоне й р она х мы шц

Н арушени я дви гательно го аппарата мо гут возникать из-за лю б ых повреж­
дени й в сложно й системе управления. Существуют также заб олевания, харак­
терн ы е для мотоне й ронов или нервно-мышечно го узла.

М иастения r равис
Миастения гравис - это заб олевание, при котором мышечные рецепторы
для ацетилхол ина не ра б отают должным о б разом . Данное заб олевание ха­
рактеризуется слаб остью мышц, усталостью и в конечном ито ге парал ичом.
Н аи б олее распространенными формами миастении являются ее врожденные и
аутоиммунные ф орм ы .

184 ЧАСТЬ З Т а н цуем : дви гател ьная сис т е ма ор га низма

 Хотя для этого заб олевания не существует эффективных спосо бов лечения,
антихолинэстеразные агенты, которые ингиб ируют способ ность холинэстеразы
уничтожать ацетилхолин, могут усиливать сокращения мышц путем увеличе­
н ия связывания ацетилхолина с люб ыми еще жизнеспосо б ными рецепторами.
Такое лечение может временно смягчить некоторые симптомы заболевания, но
болезнь является прогрессирующей, и в конечном итоге антихолинэстеразные
препараты не очень помогают.

В и русные заболевания мотоней ронов:

бешенство и полиомиел ит
Когда терми нали аксонов мотонейронов перераб атывают свою мем б рану,
чтоб ы произвести синаптические везикулы, они уязвимы для вирусов, которые
могут проникнуть в процессе перераб отки . Опасность в этом процессе пред­
ставляют два известных вируса - полиомиелит и бешенство . Данные вирусы
входят в терминали аксонов мотонейронов, а затем путешествуют в централь­
ную нервную систему. В ирусы бешенства атакуют другие нейроны, и заб оле­
вание часто б ывает фатальным, если зараженный человек (или животное) не
получает вакцину, стимулирую щую выраб отку антител .
П олиомиелит об ычно вызывает разрушение мотонейронов, что, как прави­
ло, заканчивается парал ичом. П ри не большом количестве разрушений реаб и­
литация может остановить некоторые виды паралича . Одним из результатов
двигательной реаб илитации является то, что меньшее количество оставших­
ся мото нейронов выпускают б ольше терминалей аксонов и поэтому могут
иннервировать б ольше мышечных кл еток для увеличения силы сокращения .
Однако недостатком такой реаб илитации я вляется то, что случайная ги бель
мотонейронов, которую достаточно хорошо переносит б ольшинство пожилых
людей, делает жертвы полиомиелита полностью недееспосо б ными, поскольку
раб оту по сокращению мышц выполняет гораздо меньшее число мотонейро­
нов .

Повреждение с пинно r о моз rа

П овреждение люб ых участков, контролирующих движение в центральной
нервной системе, может привести к параличу, парезу (слаб ости ) или апрак­
сии (отсутствию двигательного навыка или ловкости). В головном мозге та­
кие нарушения об ычно происходят в результате инсультов или травм головы .
В позвоночнике такие нарушения о б ычно являются результатом падений или
других травм . В случаях транссекции спинного мозга происходит полный па­
ралич в областях тела, иннервисрованных ниже поврежденного сегмента(-ов)
спинного мозга.

ГЛАВА 8 Ос н о вы д ви же н ия 18 5
 Б ыл предпринят ряд попыток в борь бе с тяжелыми травмами спинного моз­
га. Вот две особо интересны е из них.
» Выращивание а ксонов. М ногие исследования в о б ласти клеточ­
но й б и олог и и с троились н а п редп осылке, что с п и н н омоз говые
тра нссекции обыч но о б рыва ют а ксоны и функци ю можно восста­
но в и ть, если заставить еще оставшиеся в живых аксоны снова про­
ра с ти через область тра нссекции к их на чал ьным целям в ыходов
м отон е й ронов.
Особенно уди вительной загадко й в таких и сследованиях я вляется
то, ч то разорванн ые перифери й ные нервы, как правило, действи­
тельно растут после транссекции, но центральн ые не й роны - нет,
по край ней мере у млекопитающих. У таких хладнокровных позво­
ночных, как рыбы и саламандры, даже центральные не й роны после
транссекции отр а щи вают аксоны. В настоя щее время многие ла б о­
ратори и работа ют над это й п роблемо й , и оп ределен н ы й п рогресс
в данной области, вероятно, можно будет на блюдать уже в бл ижай­
шие годы. Обратите вниман ие, что миел и новая о б олочка вокруг
периферических нервов состоит из клеток Ш ва нна, но миел и новая
оболоч капокрытие вокруг аксонов центрально й нервно й системы
со стоит из к леток, называемых олигодендроцитами.
>> М еханическая с ти муnяция движения. Э тот инженерны й подход к
проблеме. Один из методов включает в се бя имплантацию решетки
за п исы ва ю щих эле ктродов в первичную моторную кору для пере­
хвата команд управл ения мышцами, и передачу этих сигналов через
провода, п роход я щие через зону тра нссекции спинного мозга, что­
бы с пом ощ ь ю эле ктроники уп равлять ли бо само й мышце й посред­
ством п р я мо й ее электрическо й стимуляции, ли бо путем стимуля­
ци и нижн их альфа-мотоней ронов (см. главу 2) , чьи аксоны оставля ­
ют спинной мозг и делают синапсы на мышечных клетках. В дан ном
н а п равлен ии с е й ч а с ведется м ного и сследова н и й и на бл юдается
некоторы й про гре сс .

186 ЧАСТЬ 3 Та н цуем : д ви г а тел ьная систе ма орга низма

Глава 9

Е щ е бол ее ч етка я
коо рд и н а ц и я : v

с п и н н ои м о з г
v

и неи ро н н ь1 е п ут и
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

» Разл и ч н ые ти п ы рефлекто рн ы х движен и й

» П о н ятие иера рхии дв и гател ьной коорд и на ци и

» Рол ь мозжеч ка в корректировке о ш ибок движен ия

д ви г ательны й ре ф лекс представляет основу иерарх и и фу нкции цен­

трально й нервно й с и стемы. В дв и гательном рефлексе акт и вация ре­
цептора вызывает сокращение соответствующих мышц в ответ на
рецепторны й си г нал . Одним из примеров является классически й рефлекс
растяжения, которы й проверяет врач, сле гка ударяя резиновым молоточком по
сухожилию ваше го коленно го сустава. В этом ре флексе удар активирует ре­
цептор растяжения, активность которо го о б ычно проявляется в том, что ваше
колено раз г и б ается . Реакция спинно го моз га на этот си г нал - активировать
мышцу квадрицепса для восстановления желаемо го положения конечности,
что б ы вы не упали на землю .
Э тот ре флекс я вляется прямым путем, которым моз г переводит сенсор­
ны й вход в дв и гательны й в ы ход. Н а этом самом низком уровне ре флексы яв­
ляют с я б ыстрыми и стереот и пн ы ми : си г налы конкретных проприоцепторов
(рецепторов, которые определ я ют длину мышц или положение сустава) застав­
ляют конкретн ы е м ы шцы сокращатьс я . Н а более в ы соки х уровн я х большее ко­
личество рецепторов активирует большее количество м ы шц с помощью более
сложн ых паттернов, де й ствие котор ых увеличиваетс я во времени и простран­
стве. Н а самом высоком уровне можно производить новые, нико гда ранее не
существовавшие движения с помощью корково го управлени я .
В это й главе я расскажу о разн ых типах рефлекторн ых движени й , от самого
низко го уровня до самого высоко го - локомоции (да, ходь ба включает в се бя
рефлекс ы ) , и объя сню, почему мозжечок является столь важно й част ью двига­
тельно й систем ы . С ложн ы е высокоуровневые движения с участием всех конеч­
носте й используют не й ронн ы е пути управления ре флексами, сущес твующими
на более низких уровн я х.

Р еак ц и я отдер г ивания : ре флекс

"'

р азо м кн утои дуrи

Ре флекс отдер г ивани я относитс я к ре флексам разомкнутой дуги, потому что
его целью я вл я етс я не поддержание фиксирова н но го положени я , а б ы стр ы й
выход из существующего положения без определенно й конечно й целево й точ­
ки. Классически й ре флекс одер г ивания происходит тогда, ко гда кончик вашего
пальца касается горя че й повер х ности, и ва шу руку отбрасывает назад. Э тот
рефлекс находитс я исключительно в спинномоз гово й ду ге и, по сути, происхо­
дит до вашего осм ы сленно го осознания .
Н ачало ре флекса отдер г ивания можно охарактеризовать как бшт истическое
в том см ы сле, что, ко гда он запущен, е го траектория б олее не контролируетс я
(до само го конца, о чем я расскажу вкратце ) . Н апример, если в ы касаетесь го­
ряче й кастрюли на плите, ваш локоть может непроизвольно опрокинуть салат­
ницу на столе с ней ря дом, поскольку движение отдер гивания выполняется как
единое целое, без внесени я изменени й ( например, остановки, когда ваш локоть
контактирует с салатнице й) .
Хотя начальная стади я рефлекса отдер г ивани я я вл я етс я б аллисти­
ческо й , завершающая стади я может ею и не б ыть. В се м ы за свою
жизнь преуспел и в разб ивании достаточно го количества салатниц
ЗАПОМНИ!
и дру г и х предметов, что б ы сдерживать реакции на подо б н ы е сти­
мул ы . В ы можете ле г ко на блюдать, что сила отдер г ивани я отка­
ли б рована тем, н асколько б олезненн ы м я вл я етс я стимул . У чит ы ­
вая то, что ре флекс проис ходит б ыстро и до ваше го сознательно го
осознания , я сно, что у вас определенно низки й уровень контрол я за

188 ЧАСТ Ь 3 Та н цуем : дви гател ьн ая система орга н изма

 точкой остановки. Этот стоп-контроль находится в основном в спин­
ном мозге, но может задействовать и мозговой ствол с мозжечком в
случае достаточно продолжительного движения (р еально мощный
р е фл екс отдергивания может включать даже шаг назад с участи­
ем ног). Тогда заверш ен ие сильного р е флекса отдергивания будет
включать в се бя одновременную координацию движени й несколь­
ких конечностей и паттерны движени й, заученные в ходе преды­
дущего опыта.

П оддерж и свою осанку !

Р е флексы замкн уто й дуг и
О б щая форма рефлекса состоит в сохранении своего рода динамического
гомеостаза, как при адаптации мышечной силы к поддержанию конечности в
определенном положении. П оскольку мышцы, когда сокращаются, только уве­
личивают силу, движение конечностей об ычно полагается на активацию про­
тивоположно действующих мышечных пар, сгибателей и разгибателей.

П ротивоположные силы: мышечные

пары сгибателе й -раз г ибателе й
Типичным примером пары мышц сги бателей-раз г и б ателей является систе­
ма б ицепса-трицепса, которая двигает нижнюю часть руки в локте (рис. 9. 1 ).
П редставьте, что вы хотите согнуть руку в локте примерно под п рямым
углом . Когда ваша рука находится в этом положении, но не двигается, угол
локтя является функци ей разных сил, прила гаемых б ицепсом и трицепсом (и
влиянием силы тяжести, конечно). Когда рука двигается, дополнительные силы
возникают из ускорения.
П оскольку вы можете " приказать " своему локтю принять люб ой угол, вы
можете спросить, почему удерживание руки в определенном положении явля­
ется ре флексом . В от ответ: пока вы учитесь позиционировать свое тело новым
об разом ( например, изучая пятую позицию в б алете или учась держать свои
пятки вниз при верховой езде), то об ычно не даете сознательных команд своим
конечностям касательно того, как поддерживать их положение.
Н апротив, позиционная команда приходит в виде сигнала нейронов из пер­
вичной (верхн е й) моторной коры, аксоны которых спускаются вниз по спин­
ному мозгу, пока н е дости г нут нужного сегмен та. Там они делают синапсы
на нижних альфа-мотонейрон ах , нейронах, которые р еально соединяются с
мышцами. Таким о бразом, сигналы в нейронах моторной коры прео б разуются

ГЛАВ А 9
Еще б олее четк ая коорди нация: сп и н но й м оз г и нейронн ые". 189
в сигналы альфа-мотонейронов, которые переводятся в силу сокраще н ия
мышц. Об ратная связь от проприоцепторов корре кт ирует сигналы аль ф а-мо­
тонейронов, чтоб ы сохранить актуальное положение конечности в командной
позиции. Эта об ратная связь является темой следующего раздела.
У правление угл ом
(из мот о рн о й ко ры )

вход

Тр и цепс суставн ы й
угол

К ом п арато р

Сенс о р суставн о го угла

( пр о пр ио цепто р )
© John Wiley & Sons. lnc.

Рис. 9. 7 . Рефлекс удерживания руки в определенном положении

Опредеn ение прави n ьно й скорости си r на n а с

помо щью ком па раторно й ней ронной сети
П роблемой для головного мозга является то, что он должен определить, ка­
кая скорость сигнала в нижних альфа-мотонейронах требуется для приведения
вашей конечности в определенную позицию. П олучение точного расч ета ус­
ложняется тем, что в этот момент вы можете держать что-то в руке, утяжеляя
конечность, или ваши мышцы могут б ыть усталыми, а это означает, что они
производят для одного потенциала действия не такое количество сокращений,
как при норме.
Эта проблема очень похожа на про блему об огревателя в доме. Если обогре­
ватель в вашем доме б ыл б ы сконструирован так, чтоб ы работать постоянно на
поддержание определенной температуры, он раб отал б ы хорошо, только если
наружная температура никогда не менялась. Когда наружная температура б ыла
выше или ниже оптимальной, дополнительное тепло (или холод), до бавленные
к произведенному о б огревателем, делали б ы ваш дом слишком жарким (или
слишком холодным).

19 0 ЧАСТЬ з Та н цуем : д в и га тел ьн а я с и стем а ор г а н и зм а

 Вместо этого об огреватели управляются терм остатами, представляющими
со б ой переключатели, которые закрываются, когда тем пература падает ниже
установленной температуры, но остаются открытыми в противном случае .
Если вы устанавливаете термостат на 22°С , а в вашем дом холоднее, о богрева­
тель раб отает до тех пор, пока не будет достигнута температура 22°С, а затем
переключатель термостата открывается, и об огреватель отключается.
К ак это связано с мозгом, рукой и мышцами? Выход моторной коры, как
и о б огреватель, нео бходимо контролировать для достижения заданного угла
руки, это похоже на контроль за температурой . Устро й ство, подо б ное термо­
стату, в двигательной системе называется компараторной н е йро нн о й сетью
спинного мозга. Эта нейронная сеть сравнивает нейро нные команды моторной
коры с сооб щением о факгическом положении кон ечности от проприоцепторов
в суставе конечности и действует как переключатель. Если конечность нахо­
дится под углом меньше требуемого, компаратор пропускает альфа-мотоней­
роны для увеличения сигнала, что б ы увеличить н апряжен ие в трицепсе (раз­
ги б ателе) и уменьшить в б ицепсе (сги б ателе) . Е с ли угол б ольше желаемого,
компаратор посылает б ольше импульсов сги бателю и меньше раз гиб ателю.
Причина, по которой рефлекс пол оже ния конечности является зам­
кнутой дугой, заключается в том , что ком параторная нейронная
цепь использует о братную сенсорную связь от пр оприо ц ептора,
ЭАПОМНИI
что б ы поддерживать конечность в определенном положении. Этот
механизм об ратной связи работает независимо от того, вытянута ли
ваша рука вперед, согнута ли локтем вверх ил и вниз и держите
ли вы чашку весом в 400 г. Б олее то го, если вы захотите сделать
плавное движение рукой, скажем, бросить бейс больный мяч, вашим
нейронам моторной коры нужно только отправить п о следователь­
ность желаемых положений, а ком паратор спинного мозга сделает
все остальное.
Компаратор нейронной сети раб отает даже л у ч ше , чем термостат, потому
что термостатами, как правило, нельзя маюшулировать для п олучения слож­
ных коле баний температуры в доме (это только кажется, что можно, когда кто­
то в доме думает, что слишком холодно, а другой считает, что слишком жарко
и у об оих есть доступ к термостату - и это м ожет стать настоящей проблемой
в моем доме).
В б ольшинстве домов теперь температур о й в оздуха управляет не толь­
ко о б огреватель с термостатом, но и кондиционер, потому что о б огреватель
может только нагревать воздух, а кондиционер м ожет только его охлаждать.
Э то похоже на замкнутый цикл системы для пары разги б ателе й-сги б ателей
(трицепс - б ицепс), которая включает в се бя модификацию управления обеими

ГЛАВА 9 Е ще б олее четк ая коорд и н ац и я : спинной м оз г и нейронн ые". 191

мышцами . А ктивация разги бателя вытягивает конечность, в то время как сги­
батель уменьшает угол в суставе.
Фа кт ически обе мышцы всегда одновременно частично а ктивируют­
ся, даже если и противоположным об разом. Одна из причин состоит
в том, что реальный человеческий сустав может поворачиваться и
ПХНИЧЮIИЕ
П0ДР0&Н0rn1 даже вращаться вокруг своей основной оси. В се повороты, которые
происходят, когда вы вращаете ваш сустав, контролируются путем
одновременной активации о беих противоположных мышц с мень­
шей а кт ивацией мышц, контролирующих поворот, и б ольшей акти­
вацие й мышц, контролирующих основное направление вращения.
Другая, не менее важная, причина активации обеих мышц связана с началом
и концом движения с одинаково высокой скоростью и точностью. Когда вы б ы­
стро двигаете своей рукой, скажем, вытягивая ее, мышца сги б ателя действует
как тормоз в конце движения, так что соотношение активаций идет от полной
активации для разги б ателя в начале движения через некоторую ком б инацию
сгибателя-разгиб ателя в середине к полной активации сгиб ателя в конце, когда
вы заканчиваете движение. В конечной точке разги б атель снова акт ивируется,
чтоб ы вы не продолжали движение назад в исходном направлении. П ациенты
с тремором, например при б олезни П аркинсона, имеют нарушенную систему
регулировки, поэтому их конечности дрожат в точке, которая должна б ыть ко­
нечной точкой запланированного движе н ия.

М одулиру ю щ ие ре флексы :
равн ов есие и л о комоция
Другим типом ре флексов являются динамические ре флексы. Динамические
рефлексы - это рефлексы, которые систематически меняют заданные точки
положения конечности для выполнения упорядоченного с балансированного
движения - локомоции. Это связано не только с изменением наб ора точек по­
зиционных команд для одной пары сги б ателей-разги б ателе й , контролируемой
одним сегментом спинного мозга, но также с координацие й м ногочисленных
пар сги б ателей -разги бателе й во всех четырех конечностях.
П редставьте себе иерархию ре флексов. Н а самом нижнем уровне находится
рефлекс отдергивания открытой дуги, где воздействие на болевой рецептор вы­
зывает бал листическое отстранение от источника боли без заданной конечной
целевой позиции. На следующем уровне находится рефлекс об ратной связи за­
крытой дуги, в котором кора посылает позиционную команду спинному моз гу,

19 2 ЧАСТЬ 3 Та н цуем : д в и г а тел ьн а я с и сте м а орг а н изма

и нейронная сеть спинного мозга изменяет активацию альфа-мотонейронов,
приводящих в движение мышечные пары, что б ы поддерживать конечность в
положении, предписанном корой.
С ледующий, б олее высокий, уровень координированного рефлекса - по­
стуральный ре флекс. О б ычно мы не думаем о том, что вертикал ьное поло­
жение как-то связано с ре флексом, но на самом деле оно связано с многими
рефлексами координации закрытой дуги. Хотя задача остается - сохранять
статичное положение. Что б ы стоять неподвижно прямо , вы должны не только
держать вытянутыми ноги и прилагать достаточно усилий, чтоб ы противосто­
ять гравитации, но также должны б ыть уверенны, что не упадете в какую-то
сторону, вперед или назад. М ы, люди, значительно усложнили эту задачу, встав
на две ноги, в отличие от б ольшинства позвоночных, оставшихся на четырех.
В следующих разделах я рассмотрю постуральный рефлекс и то, как высшие
центры контроля используют этот рефлекс для локомоции.

Поддержание баланса: вестибуn оспинальный рефлекс

П редставьте, что вы неподвижно стоите. В аша моторная кора использует
команды для поддержания вертикального положения. Н о на самом деле вы
слегка коле блетесь вокруг этого положения, так как то одна, то другая мышца
вашего тела устают, или вы слегка наклоняетесь в том или и ном в направле­
нии из-за смены направления вашего взгляда. В ы должны поддерживать не
только определенные суставы в определенном положении, но и равновесие
влево-вправо и вперед-назад, которое может потреб овать ко мпенсации в н е­
которых суставах в далеко не типичном положении, что б ы не упасть. О б рат­
ная связь равновесия приходит как от вашей зрительной системы, о б нару­
живающей такие движения, как покачивание, так и от вашей вести булярной
системы.
Вестибулярн ая система представляет собой набор трех полукружных кана­
лов во внутреннем ухе рядом с улиткой. Эти заполненные жидкостью полости
имеют волосковые клетки, подо б ные тем, что находятся в Кортиевом органе
улитки. Н о вместо об наружения звука эти волосковые клетки полукружного
канала об наруживают движение жидкости, вызванное движением головы (вер­
нитесь к главе 6 для информации о внутреннем ухе; полукружные канал ы и
улитка имеют об щее эволюционное происхождение). Три полукружных канала
об наруживают вращение вокруг вертикальной оси : горизонтальной оси впе­
ред-назад и горизонтальной оси от уха до уха соответственно.
С игналы из полукружных каналов опосредуют ре флекс равновесия, называ­
емый вестибулоспинальным рефлексом, который включает в се бя передачу че­
рез кору и мозжечок (об суждается далее в этой главе). Вестибулярные сигналы

ГЛАВА 9 Еще б олее четк ая координ а ция : спи нной м озг и ней ронные" . 193
также о бъединяютс я с с игналами из ганглия с етчатки и кортикальных клеток,
об наруживающих движение в направлении, которое ф икс ирует полукружны й
канал. Таким о б разом, с и с темы зрения и полукружного канала раб отают вме­
сте, чтоб ы управлять ваше й ориентацие й и движением в про с транстве для рав­
нове с ия.
С и с тема управления равнове с ием контролирует мышцы вс его вашего тела.
Н апример, е с ли вы начнете наклонять с я влево, то в дополнение к активации
разги б ательных мышц в право й ноге, вы можете вы б ро с ить в сторону правую
руку, с оздавая противове с для во сстановления б алан с а. Например, животные,
о бладающие хво с тами, могут и с пользовать их для во сс тановления б алан с а,
даже находяс ь в воздухе.
Координация равнове с ия о суще с твляетс я по с редством нейронно й о бработ­
ки, которая рас пределена по вс ему с пинному мозгу, и включает в с е бя такие
с труктуры с твола головного мозга, как ве сти булярные ядра в продолговатом
мозге и ве с ти булоцеребеллум мозжечка. " П ро с тая " кортикальная команда на
вершине этой иерархии " стоять ровно " осуще с твляетс я с помощью с ложно й
многоуровнево й с и стемы рас пределения, которая заб отитс я о деталях и произ­
водит какие-то реакц ии в б ы стрых локальных с етях.

Д ела й те n окомоцию
Конечно, кажды й из нас хочет что-то делать, кроме как стоять на ме с те вс ю
с вою жизнь. Однако что б ы реально двигать с я, нео бходим друго й уровень ие­
рархии, который может производить цикл локомоци й , или ходьбу. Ходьба -

это повторение по с ледовательно сти движени й ног и рук, выполняющих локо­

мо цию. Ходьб а, бег, прыжки и подс коки - вс е это представляет с о бо й разные
виды походки - по с ледовательно сти цикличе с ки повторяемых движени й .
Основь1 локомоцнн
Один из с по с о б ов понять локомоцию - пред с тавлять ее в виде по с ледо­
вательно с ти с меняющих друг друга рефлекс ов, двигая с ь от с амого низкого к
с амому вы сокому уровню.
» Рефлексы рецепторов связок, которые ощуща ют ваше положение
( назы ваемое проприоцепцией; см. гла ву 8) и контроли руют мы ш цы
ног, создавая силу, достаточную для поддержания веса вашего тела,
позволяют вам находиться в вертикал ьном положении.
>> Делая шаг, вы наклоняетесь вперед и нач и наете падать. С п и нал ь­
н ы й рефлекс выдвигает вперед ногу, котора я несет мен ьши й вес,
чтобы остановить ваше падение, и вы делаете шаг.

194 ЧАСТЬ 3 Та н цу е м : дви гател ьная систе м а о р га н из м а

 )) Н е йро нные сети в сп инном м озге та кже контрол и руют ваш и рук и и
но г и в та кой коорд и н ац и и , что ваши но г и ч е редуются дру г с дру гом ,
и ваш и руки чередуются в п роти вофазе к ваш им но га м , что б ы л евая
рука дви галась в месте с пра вой но го й , а п равая рука дв и галась с ле­
вой но го й. Д ру гие сп и нномоз говые сети позволяют ва м ко м пенс и­
ровать п р и ходь бе неровн ые и л и скользк ие поверхност и .
)) На бол ее высок их уровнях вы м ожете да же вы б и рать разные т и п ы
п оходки . Та к же вы м ожете в ыуч и ть новые дв ижен и я, на п р име р
фокстрот, и , попра кт и кова вш и сь, стать п ро ф е сс ион ал ьны м та н цо­
ром .

Тонкая настро й ка движени й требует выученно й координации всем спинным

мозгом с центральными мозговыми структурами, такими как мозжечок и мо­
торная кора.
Разная ходьба: спинальные генераторы па ттернов
В ы можете выполнять цикл ические движения в иерархической системе
двумя спосо б ами : централизованно контролировать последовательность
предварительно запрограмм ированных де й стви й , составляющих цикл дви­
жения, или предварительно запрограмм ировать весь ци кл . Для некоторых
последовательносте й движения вы используете о бе стратегии. Когда вы изу­
чаете новую последовательность движени й , например танец ф окстрот, вы
должны сознательно планировать кажды й шаг. Если вы хотите сделать шаг
вперед лево й ного й , вы должны наклониться вправо и вперед, поднять левую
ногу и в ыд винуть ее вперед, что б ы остановить падение. В аша заданная точка
равновесия сначала мгновенно отменяется кортикально й моторно й командо й
для выполнения наклона, а затем восстанавливается путем выдвижения лево й
ноги и подхватывания тела в падении. П ри о бучении танцу кажды й шаг вы­
полняется аналогичным о бразом, но ваша ло б ная доля контролирует последо­
вательность.
Н ечто с овсем другое происходит при стандартно й ходьбе, которую вы всег­
да используете в свое й жизни, например когда идете, бегаете или прыгаете.
В этих случаях все виды походки долж ны б ыть заучены. Р асположение заучен­
ных паттернов большинства основных типов походки, ходьб ы и бега находится
в самом спинном мозге (возможно, с не большим участием мозгового ствола
и мозжечка) и распределяется по сегментам от ше й ного до грудного отдела,
которые контролируют руки и ноги.
Локомоция с чередующимися движениями конечностей
З аученны й паттерн походки в спинном мозге основан на том, что исследова­
тели называют центральным генератором паттернов, он чередует движения

ГЛАВА 9 Е ще б олее четк ая координация : спинной мозг и не й ронные... 195

о беих ног и рук, а также движение ног и рук в противофазе (левая нога выдви­
гается вперед вместе с правой рукой, правая нога вместе с лево й рукой), что
является об щим как для ходьб ы, так и для бега. Так как " знание " о том, как это
делать, встроено в спинной мозг; головно й мозг должен управлять только тем,
какая походка предпочтительна, а спинной мозг - заботиться о бо всех осталь­
ных деталях. Это позволяет вам делать такие вещи, как жевать жевательную
резинку и ходить одновременно.
Изме нени е темпа: ходьба , беr, прыжки, фокстрот
П оходка становится намного эффективнее, если она подчиняется иерархии ,
в которой низкие уровни заняты деталями низких уровней с б ыстрыми цикла­
ми о братной связи, а б олее высоким уровням остается заботиться о таких ве­
щах, как вы бор типа и скорости поход ки без необходимости программировать
каждое сокращение мышц.
Э то разделение труда раб отает, потому что большинство необходимых локо­
моторных сокращени й мышц является относительно одинаковым для разных
типов походки и, следовательно, может контролироваться более низкими уров­
нями иерархии. Эта система также позволяет б ыстро корректировать ошиб ки,
например когда вы бежите и попадаете в ямку. Через локомоторные сети спин­
ного мозга ваше тело автоматически компенсирует внезапный толчок б ыстрее,
чем вы успеваете подумать о том, что надо делать.

И сп ра вление о ш и б о к б ез
о б ратн о й свя з и : мозже чо к
М ы все слышали, что практика делает нас совершенными. Хотя это не пол­
ная правда, практика стремится улучшить исполнение. И так, вопрос состоит
в том, как повторение улучшает наше исполнение? Об щи й процесс улучшения
исполнения включает два этапа.
)) Э тап 1 : распознавание или "выделение " оши б ок.
)) Этап 2: изменение оп ределенного аспекта последовательности ( на­
пример, временного) в ответ на оши б ку.

Основанный на повторениях процесс улучшения исполнения (моторное

обучение) зависит как от моторной коры в ло б ной доле, так и от б олее н из­
ко й структуры мозга, которая называется мозжечок (что означает " малень­
ки й мозг " ) .

19 6 ЧАСТЬ З Та н цуе м : дви гател ьная систе м а о рган из м а

 Мозжечок является эволюционно старо й о бластью мозга, существовав­
ше й еще у немлекопитающих позвоночных, таких как ры б ы и земноводные.
О н является структуро й , содержаще й , по мнению некоторых исследователей,
столько же не й ронов, сколько и вся центральная нервная система (что-то около
1 00 миллиардов). Хотя ученые не до конца понимают детали того, как не й рон­
ные сети мозжечка опосредуют корректировку оши бок движения, ясно, что он
является центром двигательного обучения и координации. П оражение мозжеч­
ка приводит к уменьшению мышечног� тонуса, неуклюжим и аб нормальным
движениям, а также к потере равновесия.

Мозжечковые системы
Мозжечок является вычислителем оши б ок последовательности, сравни­
вающим желаемое или запрограммированное состояние в лю б о й точке дви­
гательно й последовательности с ф актическим состоянием тела в последова­
тельности исполнения. Р азличные части мозжечка получают соматосенсорную
информацию из всего тела плюс вести булярные, визуальн ы е и даже слухов ы е
входы. О ни поступают почти исключительно во внешнюю оболочку мозжечка,
называемую коро й мозжечка. Затем кора мозжечка делает проекции в глубокие
мозжечковые ядра, которые организованы в три основные системы, показан­
ные на рис. 9 .2 .
)) Неоцеребеnnум проеци рует (через вентролатерал ьн ы й тал амус)
в та кие п рем оторные о бласти, ка к допол н ительная моторная кора
и п рем оторная кора, для монитори нга коррекци и оши б ок, связа н­
ных с о б щи м пла н и рованием; т.е . он координирует пла нирова ние
движен и й , исходя из п редыдущего о бучения аналогичной после ­
довательности движени й . Н апример, если вы хотите поп ытаться от­
разить теннисны й мяч, ва ш мозжечок уже хра нит и н ф орма цию о б
успехах ( неудачах) во все й последовательности нео бходимых дви­
жен и й - от подготовки ра кетки до уда ра.
)) Спиноцеребеnnум проеци рует в первичную моторную кору и вн и з
по н исходящим моторным путям в спинно й мозг для испра вления
оши бок б олее мелких детале й движения.
)) Вес тибуnоцеребеnnум п роецирует в окуломоторную систему для
контроля за дви жениями глаз и в вести булярные зон ы реципиента
для коррекции механизмов ра вновесия.

Анатомическое разделение между неоцере беллумом и спиноцере беллумом

также усиливает идею иерархии в у п равлении движением. Н еоцере беллум
(э волюционно самая молодая часть мозжечка) взаимоде й ствует с о бластями
планирования и организации премоторно й коры, в то время как более старый

ГЛАВА 9 Е ще б олее четк а я коорди н ац ия : спи н ной мо зг и не й ронные . " 197

спиноцеребеллум взаимоде й ствует с перви ч ной моторной коро й и координа­
ционными областями спинного мозга для коррекции ошиб ок на более низком
уровне контроля.
Представьте это таким о б разом : направляясь в сво й привычны й
пункт н азначения, вы и ногда идете горной дорого й , а иногда ни­
зинно й . В аш спиноцере б еллярны й путь позволяет вам одинаково
б ыстро и уверенно перепрыгивать через препятствия, встречающи­
еся на обеих дорогах, но ваш неоцеребелляр н ы й п уть подсказывает
вам, что в это й конкретно й сиrуации дорога в низине приведет вас в
пункт назначения гораздо б ыстрее.

в спинной мозг
и нисходящие п ут и
для осуществления
движения

t В моторную
и п ремотороную
кору ( планирование
дви жения )

Вестибулоцере беллум © John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 9.2. Анатомия и функции отделов мозжечка (вид сзади)

И нтересно, что последние томограф ич ес ки е исследования показали те сную

взаимосвязь между заучиванием дв ижений мозжечком и когнитивной деятель­
ностью, считавше й ся довольно аб страктно й , например игро й в шахматы. Ког­
да опытный шахматист продумывает конкретные ходы партии, его мозжечок

19 8 ЧАСТЬ 3 Танцуем : дви гател ьная система ор га низма

активируется, подтверждая, что абстрактное знание о том, как ходят фи гуры,
представлено в мозжечке последовательностью движени й .

Предсказание положения конечностей во время д вижени я

Для того что б ы мозжечок выполнял свои функции тонкого управления дви­
жением, он должен сохранять не й ронные " модели " того, как мышцы тела дви­
гают конечностями в реальном времени. Это означает, что мозжечок выпол­
няет не й ронные вычисления, в которых предсказывает, где будут находиться
конечности и другие части тела во время последовательности движени й . Н а­
пример, если во время бега вы наступите на корень, оши б ка будет отправлена
в мозжечок с указанием на то, что ваша нога находится не там, где должна
находиться, и будут запущены многоуровневые компенсационные механизмы
для сохранения баланса и восстановления вашего шага.
Эта предсказательная функция является ключом к пониманию того,
как мозжечок позволяет улучшать исполнение. П редставьте б аскет­
б олиста, которы й может попасть мячом в корзину, лишь немного
ЭАЛОМНИI
превосходящую размером мяч, с расстояния б олее 7 метров. Прак-
тика позволяет мозжечку игрока "кали б ровать" нео бходимые мы­
шечные усилия. В каждом конкретном б роске, даже если прыжок
производится кажды й раз с нового места, измеренное зрительно й
системо й расстояние транслируется в мозжечковую модель, которая
настраивает выход двигательно й программы, поступающи й из кор ы ,
чтоб ы сделать три прыжка. Конечно, некоторые могут совершать та­
кие подвиги лучше остальных. В опрос в том, благодаря чему это
возможно - лучше й практике или лучшему мозжечку? Пытливые
не й роученые хотят знать !

Ф окусировка на у правлении движением

корой и с т волом моз rа
Моторная кора управляет движением с помощью прямых и непрямых пу­
те й , как п оказано на рис. 9.3 . П ри прямом управлении верхние мотоне й роны
в первично й моторно й коре проецируют непосредствен но в нижние мото­
не й роны в спинном мозге, управляющие соответствующими мышцами. Эта
проекция контролирует такие с ложные произвольные движения, как игра на
фортепиано. Аксоны не й ронов в этом пути переходят (перекрестно) в другую
часть тела в продол говатом мозге и заходят в белое вещество спинного моз­
га. О ни, как п рави л о, располагаются в б олее латеральных частях наружного
белого вещества путе й спинного мозга. Первичная моторная кора получает

ГЛАВА 9 Е ще б олее четк ая координа ция : спинной мозг и ней ронные". 199
проприоцептивные входы из сомато с енс орного гомункулу с а прямо через цен­
тральную б орозду. О на также получает значительные входы из премотор ных
о блас те й ло б но й доли, таламус а и мозжечка.
В ерхние мотонейро ны также проецируют в ядра мозгового ствола, о с обен­
но в продолговаты й мозг, наряду с о с редним мозгом и мо стом. Эти ядра полу­
чают входы из с пи нного мозга и других областе й головного мозга, таких как
полукружные каналы в ве сти булярно й и зрительно й с и стеме. Эти ядра с твола
мозга, в свою очередь, проецируют через б олее медиальные час ти белого ве­
ще ства с пинномозговых отделов в нижние мотоне й роны для управления мыш­
цами, как правило, для контроля за такими механиче с кими движениями, как
ходьб а и бег.
Таким о б разом, в с лед за с пинным мозгом мозгово й с твол представляет с о­
б о й с ледующи й уровень иерархии, за которым идет первичная моторная кора,
а еще выше - премоторные области ло б но й доли. Кортикальное управление
движением, в свою очередь, зави с ит от взаимоде й ствия лоб но й доли с б азаль­
ными ганглиями и мозжечком.
П ервич ная
моторная кора

Средний мозг
Мост П рямая проекци я
Продолговатый мозг из верхнего м оторного
нейрона �
Плос кость Н ижний
моторн ый
корон арного
сечен и я нейрон Сегмент
;
спинного мозга

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 9.3. Проекции верхних мотоне йронов в спинно й мозг и мозгово й ствол

200 ЧАСТ Ь 3 Та н цуе м : дви гательная систе м а о рган из м а

Глава 1 О

П ла н и ро в а н и е
и в ь1 п ол н ен и е
v v

д е и ств и и
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . . .

)) Сл ожност ь цел епола га ющих дейст ви й

)) Обл ас ти мозга , уча с т вующие в исполнен и и план и рова ния

)) Теории зеркал ьны х ней ронов и ней ронов ф он Экономо

)) Изучен ие дв и га тель ны х расст рой ст в, связа н ны х

с базал ь н ы м и гангл и ям и

м ы выполняем разные де й с твия п о разным причинам . С одно й с торо­

ны, про стые ре флекс ы, например отдергива ние руки от горяче й го­
релки, прои сходят так б ы с тро, что опережают с ознательное о с мы с ­
ление. С друго й стороны, де й с твия, о которых м ы говорим " я делаю " , могут
планироватьс я годами и много раз откладываться. Также вс е мы иногда делаем
то, чего не хотим, а потом жалеем о с одеянном.
Результаты экс периментов в не й ронауке могут многое нам расс казать о ре ф ­
лекс ах, потому что они е сть практиче с ки у вс ех животных, и мы можем изу­
чать рефлекс ы у животных, по с кольку они практиче с ки ничем не отличаютс я
от рефлекс ов у люде й. Н о человече с кие де й с твия руководс твуютс я не только
рефлекс ами. О ни полагаютс я на человече с кую с по с о б но с ть вы б ирать план
де й с тви й , о с новывая с ь на мысли и разуме. Итак, с уществуют ли уникальные
для человека устройство мозга , си стема или проце сс ы, которые поддерживает
эту " с воб одную волю'', отличающую нас от других животных?
Ч то б ы не увязнуть в этой з ы б ко й о блас ти, будем с читать, что п оведени е
контролируется иерархическо й си с темой . Пред ставьте с е бе кажды й уровень
этой системы в виде регулятора , поддерживающего какую-то характери стику,
например позу в отдельно й заданной точке. Уровень с и с темы, контролирую­
щий эту заданную точ ку, имеет возможно с ть некоторого вы б ора отно с ительно
нижнего уровня системы, у которого, напротив, вы бора нет.
Тогда возникают во п росы : что находится на самом верхнем уровне иерар­
хии, и де йствительно ли там есть с во б ода вы б ора? О бладают ли люди уни­
кальным нейронным уровнем, которого нет у других животных, некоей о с обо й
о бластью мозга или гипотетическим наб ором " нейронов с ознания " ( часто яв­
ляющихся предметом шуток) , с п ециальных нейронов, чья активно сть с оздает
или поддерживает сознание ? В озникает ли с ознание из-за достаточно большо­
го головного мозга? Или же сознание нереально, являетс я не причино й в с его.
а результатом, иллюзие й, котор ая с опровождает с ложную активно с ть мозга и
которую некоторые философы называют эпифеноменом? В это й главе вы на й­
дете ответы на некоторые из этих вопро с ов.

Д ви rаяс ь от р ефл е ксов к сознательны м v

ил и ц ел е п ол а rа ющим деиствиям
Как о бъяснялось в главе 8, разные типы движений контролируютс я разн ы ­
ми видами н е й рон ных сетей . Аналогия, которую м ы и с пользовали тогда, -
пассажирски й авиала й нер, управл яе мый автопилотом. Автопилот имеет такой
наб ор целей, как курс и высота, и тако й наб ор входов, как п оказания ком п ас а
и альтиметра. Автопилот корре ктирует выход мотора и таких панеле й управ­
ления, как руль и подъемники, для поддержания этих настроек. Этот контроль
напоминает ре флексы, позволяющие вам о с тавать с я в вертикальном положе­
нии, когда вы ходите п о неровн ой поверхности.
Относительно сложные движения, например ходьба, включают реф­
лекторные де й ствия низкого уровня, в которых мышцы контролиру ­
ются спинным мозгом. В ы можете решить, что хотите пойти на кух ­
ЗАПОМНИ!
ню, что б ы выпить чашку кофе, но вы не думаете, с колько времени
у йдет на это, не продумываете каждый сделанный шаг и не анали­
з ируете, скажем, как держать в руке кофейную чашку. При ре флек­
торном д вижении разворачивается моторная программа, в которо й
текущее положен и е тела провоцирует следующие положения .

2.02. ЧАСТЬ 3 Та н цу е м : дви гател ьн ая систе м а ор га н из ма

 Однако не все движения рефлекторны. Головной мозг может напрямую кон­
тролировать мыш цы, управляемые спинным мозгом. О н делает это через про­
ек ции из первичной моторной коры, самой постериальной части ло б но й доли,
находящейся антериально по отношению к центральной б орозде (рис. 1 0 . 1 ).
Аксоны нейронов в первичной моторной коре перемещаются по спинному
мозгу и делают синапсы на тех же мотонейронах, которые опосредуют рефлек­
сы, об суждавшиеся в главе 8. Однако этот прямой контроль позволяет гораздо
большую гиб кость и адаптивность, чем при рефлексах. В озвращаясь к анало­
гии с автопилотом - то, как головной мозг берет на себя управление мышца­
ми, напоминает отключение автопилота , но, если вы это сделаете, то должны
будете четко понимать, как управлять самолетом.

До п олнительная Первичная
моторная ко ра моторная кора
Центральная
Префронтальная бо розда
кора

П ремото рная
кора

© John Wiley & Sons, lnc.

Рис. 1 0. 1 . Области управления движением в префронтальной коре

Где находится это знание и как оно там оказалось ?

Как функционируют лобные доли

Первичная моторная кора, находящаяся в самой постериальной о бласти
ло ной доли, представляет со б ой выход корковой системы управления дви­
б
жением. Мотонейроны в первичной моторной коре (называемые верхними мо­
тонейрожruи) посылают свои аксоны вниз по спинному мозгу и иннервируют

ГЛАВА 1 О П ла н и ро ва н ие и выпол нение де йствий 203

(н ижние ) альфа-мотоне й роны, nриводящие в движение м ышцы тела. (Для
управления мышцами головы аксоны nервичных мотонейронов выходят из
мозга в составе различных черепных нервов. )
Отправка сообщ ений из первичной моторной корь� в мышцы
И з экспериментов со стимуляцие й мозга всемирно известного не йрохирурга
Уайлдера Пенфилда ученые узнали, что электрическая стимуляция отдельных
участков в первично й моторно й коре вызывает сокращение отдельных мышц
тела в соответствии с упорядоченно й карто й , называемо й моторным гомунку­
лусом (очень похожим на сенсорного гомункулуса в n ервично й соматосенсор­
ной области; в главе 4 n редставлена ин ф ормация о б это й структуре ) .
Моторная и соматосенсорная карты похожи, потому что в частях
тела, где имеется плотная не й ронная иннервация мышц, наприме р
на кончиках пальцев и на губ ах, как правило, существует тонкое раз­
ЗАПОМНИ!
деление, благодаря которому возможна о братная связь, от которо й
зависит о бучение и мониторинг выполнения. С енсорная репрезента­
ция тела о беспечивает о братную связь с находящимися за централь­
но й б ороздо й соответствующими зонами моторного управления ча­
стями тела.
Кортикальная система управления движением о б еспечивает ги б кость и
приспосабливаемость двигательного поведения, которые б ыли б ы невозмож­
ны только при низкоуровневой автопилотно й о бработке спинным мозгом. В ы
родились без умения танцевать фокстрот или n ечатать на комnьютерной клави­
атуре, но вы можете научиться делать это довольно б ыстро и точно. В ло б но й
доле находится много уровне й иерар х ического контроля. И ерархия спускается
от верхнего уровня в самой антериально й части ло б но й доли до нижнего уров­
ня в первично й моторно й коре в постериально й части ло б но й доли, представ­
ляюще й со б о й выход ло б но й доли .
постановка целей двигательной активности
Что -то должно соо б щать не й ронам в первично й моторной коре, когда им
nосылать сигналы и в каком порядке. Это подразумевает постановку цели дви­
гательно й активности ( куда вы хотите идти ?) , ее стратегии ( как вы хотите туда
доб раться ?) и, наконец, плана выполнения (управляя самолетом, надо манипу­
лировать элеронами, подъемниками и штурвалом).
С амой антериально й частью неокортекса является пре ф ронтальная кора,
занимающая примерно половину все й ло б но й коры. Как раб отает иерархия
фронтально й двигательно й коры? П редположим, вы находитесь на вечеринке
и решили спросить кого -то из nрисутствующих, не может ли он вы й ти с вами

204 ЧАСТ Ь 3 Та н цуем : дви гател ьная систе м а орган из м а

на б алкон, что б ы по болтать о чем-то. Э та цель абстрактна и можете б ыть вы­
полнена разными способ ами. В ы можете выкрикнуть просьбу на всю комнату.
В ы можете подойти к человеку и спросить его о б ычным голосом. В ы можете
отправить мо б ильное сооб щение. В ы можете использовать жесты рук, что б ы
сделать ваш вопрос понятным.
И так, большинство из этих подходов несовместимы или, как минимум, име­
ют несовместимые компоненты : вы не можете одновременно делать активные
жесты рукам и и отправлять текстовое соо б щение. Пожалуй, вы не захотите
подо йти к человеку и прокричать вопрос ему в лицо. И мея заданную цель, вы
должны вы б рать один из спосо б ов (моторную программу) достижения этой
цели. Кажды й спосо б достижения цели включает использование разных мышц
в разно й последовательно сти. П осле того как вы вы берете способ (скажем, по­
до йти к человеку), вы должны запрограммировать конкретную последователь­
ность движения мышц, что б ы сделать это.
Н о что если человек двигаетс я, пока вы прокладываете к нему с во й путь
через толпу люде й? В озможно, вам тогда придется изменить сво й план, или
изменить выполняемую вами программу, или переключиться на другую про­
грамму. Это именно тот с луча й , когда головно й мозг, осо бенно б ольшая фрон­
тальная кора, реально не помешает. Следующи й раздел по с вящен деталям.

П n анирование, корректи ровка, обучение:

префронта n ь на я кора и под корковые п роцессоры
Откуда берутся цели моторно й программы ? У таких сложн ых ор ганизмов,
как вы, есть цели, которые осуществляются через иерархию подцеле й . Допус­
тим, вам нравится слушать диски с музыкой Б етховена и вы узнали о ново й
версии С им ф онии № 9, которую хотите купить. В ы можете осуществить эту
цель, по йдя в муз ы кальны й магазин и купив СО . Для достижения этой цели
вам нуж но знать, где находится музыкальны й магазин, в котором, скорее всего,
есть нужная вам запис ь. Цель до браться до магазина может б ыть до с тигнута
с помощью автомо б иля, если он у вас е сть, или поездки на авто бусе. Когда вы
до беретесь до магазина, вам понадо бятся средства для оплаты компакт-диска
и спосо б вернуться домо й .
Кажды й может расписать этот с ценари й из многих пунктов. Н ес мотря на
то что план, вероятно, будет включать в себя десятки шагов с многочисленны­
ми альтернативами, ни у одного нормального человека не может возникнуть
проблем с пониманием того, как выполнить этот план, исходя из его описания.
Н и одно животное, кроме человека, не может понять или осуществить тако й
сложны й план, пока его четко не обучат строгому, неги б кому, пошаговому его
выполнению (я касался такого пошагового обучения при обсуждении мозжечка
в главе 9).

ГЛАВА 1 О П ла ниро ва н ие и вы пол нение действий 20 5

 С ложные, гиб кие целевые иерархии живут в префронтально й коре. Б ольшая
префронтальная кора делает возможным как многоуровневые планы, так и ре­
шение сложносте й, возникающих на каждом уровне их выполнения. Сложные
планы требуют долговременной памяти, которая может пере йти к соответству­
ющим подпланам : как най ти музыкальны й магазин, как управлять автомо б и­
лем и как оплатить компакт-диск Бетховена. Они также тре буют кратковремен­
но й, или рабочей, памяти (плюс-минус семь пунктов, которые вы можете сразу
запомнить), чтоб ы составить соответствующи й набор подпланов для выполне­
ния обще й задачи.

Р абочая памят ь
Б ольшинство из нас представляют се бе память как место складирования
данных. Однако рабочая память в головном мозге совсем не похожа на это. Она
больше напоминает временное удержание динамич еского паттерна не йронных
сигналов. Каждая целевая идея, например, как получить ди с к Б етховена №9,
представляет со бо й наб ор соответс твующих не й ронных репрезентаци й, рас­
сеянных по всему мозгу (Бетхов ен , музыка, №9, запись , проигрыватель ком­
пакт-дисков и т.д.). Р аб очая память - это образование в префронтально й доле
временно й сети, в которо й все относящиеся к это й записи идеи активируются
в повторяющемся цикле, маркируемом как концепция. П ока все относящиеся
идеи продолжают активироваться , идея остается в памяти.
Представьте се бе раб очую память в виде жонглера (или команды
жонглеров). До тех пор пока шарики (дискретны е элементы памяти)
остаются в воздухе и успешно перебрасываются из рук в руки , шоу
СОВЕТ
продолжается. Н о остановите жонглирование , и шарики упадут на
пол (как динамически й паттерн иде й в мозге). Шоу закончится.
Р абочая память может удерживать примерно сем ь концепци й . Другими
словами, в распоряжении человека находится около семи жонглеров. Когда
первы й из них жонглирует Б етховеном (симфония №9), время от времени он
б росает один из шаров , скажем , шар " получить запись " , второму жонглеру.
Жонглер под номером 2 начинает строить концепцию ближа й шего магази на
записе й классическо й музыки и держит эти шары в воздухе. Когда устанав­
ливаются эти два " переб расывания " , жонглеры могут о б м ениваться шарами с
третьим жонглером, которы й получает соо б щение " поехать на такую-то улицу
в музыкальны й магазин " .
И нтересно , что "жон глирующая " ра б очая память у люде й, похоже , не на
м ного б ольше, чем у других животных. Н апример, вороны и другие пти­
цы могут различать наборы из пяти-шести " элементов " . Однако сложность

206 ЧАСТЬ З Т ан цуем : дви гател ьная систе м а ор га н из м а

элементов (исследователи памяти называют их фрагме нтами), которые люди
могут удерживать в памяти, намного б ольше , так что один элемент в виде каж­
дого жонглера у человека может содержать м но го компо нентов , кажды й из ко­
торых будет эффективнее всех жонглеров у животных.
П роцесс нейронного жонглирования, поддерживающий элементы,
или фрагменты, в раб оче й памяти, включает взаимодействия меж­
ду пре фронтальными кортикальными нейронами и подкорковыми
ЗАПОМНИ!
структурами, такими как гиппокам п и м и ндалина. В частности,
взаимодействие латеральной префронтал ь ной коры и гиппокампа
поддерживает самые о б щие ассоциации (Бетховен, № 9, компакт­
ны й диск, процесс записи и т. д.), котор ы е кодируют и определяют
элементы, относящиеся к нынешней си ту ац и и. Орбитофронтальная
кора ( антериальная часть ло б ных долей, находящаяся над глазами),
взаимоде й ствует с миндалино й , что б ы кодировать риски и преиму­
щества фрагментов подпланов расс м атривае м ой в настоящий мо­
мент цели, например, находится ли музыкальны й магазин в плохом
ра й оне и будет ли его посещение после наступления темноты муд-
рым решением.

Инициировани е де й ствия: база л ь ны е rан rлии

Учитывая, что риски и вознаграждения есть у каждого действия, в том числе
и у средств, используемых для совершения де й стви й, как делается вы бор ? Пре­
фронтальная кора взаимоде й ствует также с другим на б ором подкорковых
структур, называемым базатzьными ганглиями. Это взаимодействие имеет реша­
ющее значение для реального инициирования действий, относящихся к целям.
Взаимодей ствие б азальных ганглиев префронтальных доле й включает два
противоположных аспекта достижения цели - вы бор и переключение.
» Выбор. То, как б азал ьные га н гл и и функциони руют в с ет и, являет­
ся одно й из наименее понятн ы х обл а с тей с и с темно й не й ронаук и,
несмотря на их важную рол ь в таких недугах, ка к б оле зн и П арк и н ­
сона и Х а нтин гтона (я о бъясняю это д алее в ра зделе " Когда коле с а
сдува ются : дви гател ь н ы е рас ст рой с т ва ") . Б ольш и н с т в о п р едпо ­
ложен и й говор и т о том, что они вып ол няют фун к ц и ю " по бед ител ь
получает все " для кон курирую щ и х ал ьтернат и в н ых корти кальных
целе й и подцеле й , а ктив и руемых одновремен но в любой з адан но й
ситуа ц и и . В ы можете хотеть куп ить д и с к Б етховена , н о п ри этом
испыты вать усталость, голод ил и б оя зн ь выходит ь ноч ью на ул и ­
цу. Н а каждом уровне иерарх и и подцеле й в з а и моде й с твие между

ГЛАВА 1 0 П лан и ров а н ие и в ы п ол нен и е действий 207

 пре ф ро нтал ьно й а кт ивностью и базальным и га нгли ям и п р и в од и т к
вы б ору одно й цел и и и н ги б и ро в а ни ю других.
» Перекn ючение. Е сл и по дороге в магаз и н, в котором вы хотите ку­
пить компакт-д и ск Б етховена, вы столкнетесь со с в орой д и к их со­
б ак, в а ш и ближа й ш и е цел и, скорее всего, существенно и зменятся.
Изм енение в а ших бл и жай ш их целе й повлечет за со бо й и зм енени е
в о всех в а ш их подцелях плюс в дан н ом случае а кт ив а ц и ю реа кции
в а ше й вегетативно й с и стемы " бе й и л и беги ". Б азал ьн ые гангл ии так­
же контрол и руют этот т и п перекл юч ени я цел и. Ка к м и н и мум часть
такого контроля осуществляются через с в яз и б азал ьных ган гл и е в с
таламусом.

Б азальные ганглии представляют со бо й ф илогенетически старую

структуру, которая есть и у немлекопитающих позвоночных. Такие
животные, как лягушки и ящерицы, также делают вы бор между раз­
ТЕХНИЧеские
ПОДРО6НОСТИ ными целями, но их вы бор гораздо более ограничен непосредствен-
ными возможностями и опасностями. В целом млекопитающие, осо­
бенно приматы и люди, могут вы б ирать сложные, долговременные
цели со множеством шагов и решений, которые осуществляются в
течение многих дне й , месяцев и даже лет. Эта спосо б ность реализу­
ется благодаря пре ф ронтально й коре, которая до бавляет к ф илоге­
нетически б олее старо й и более инстинктивно й системе б азальных
ганглиев тонкость, сложность, адаптивность и насто й чивость в до­
стижении целе й .
Б азальные ганглии представляют со б о й систему ядер, внедренных в б олее
крупную систему корковых и подкорковых областе й, с помощью которых осу­
ществляется управление движением (рис. 1 0 .2). В ходы из многих областе й нео­
кортекса и таламуса в б азальные ганглии проходят через их структуры, назы­
ваемые хвостатым ядром и скорлупой, которые вместе составляют полосатое
тело. Полосатое тело проецируется в три взаимосвязанных ядра в центре б а­
зальных ганглий, называемых бледным шаром, субталамическим ядром и чер­
ной субстанцией (в среднем мозге). В ыход этих трех ядер, осо бенно бледного
шара, ингиб ирует моторные о бласти в таламусе.
Основная функция комплекса б азальных ганглиев - следить за со­
стоянием многих кортикальных систем моторного планирования и
подавлять все, кроме главного. Н апример, скорее всего, вы не будете
ЗАПОМНИ!
ч есать нос во время удара в теннисе. В о б щем, б ольшинство из нас
может делать только что-то одно в течение отрезка времени, когда
тре буется постоянны й сознательны й контроль. В таких с лучаях,

208 ЧАСТЬ З Та нцуем : дви га тел ьная систем а орга н изма

 когда мы " одновременно жуем жевачку и ходим " , выполнение двух
задач возможно потому, что одна из них или о бе нас только автома­
тизированы или отработаны, что могут выполнять с я при не б ольших
с ознательных затратах.
В о многих с лучаях наша видимая многофункционально сть на с амом деле
являетс я примером циклического временного деления. В озьмите в каче с тве
примера вождение и с ложны й разговор. В ы с лушаете или говорите в течение
не с кольких с екунд, затем о бращаете внимание на дорогу, затем с нова возвра­
щаете с ь к разговору. В ы можете это делать ли б о путем автоматиче с кого пере­
хода от одно й задачи к друго й в у с тановленные временные интервалы в не­
с колько с екунд, ли бо позволяя одно й задаче доминировать, а друго й прерывать
ее в течение коротких отр езков времени. Б азальные ганглии являютс я одним из
о с новных контроллеров этого вида деятельно с ти.
Хвостатое ядро

Субтала мическое
ядро

Миндалина

Илл. Фрэнка Амтора

Рис. 1 0.2. Базальные ганглии и относящиеся к ним структуры мозга

Находящиеся в центре: дополнительная

мотор н ая и премоторна я области
М ежду первично й моторно й и префронтально й коро й находятс я две кор­
тикал ьные о б ла с ти , которые опо с редуют по с ледовател ьно с ть движени й .

ГЛАВА 1 О П лан и ро ва ние и вы полнение дей стви й 20 9

Медиальная - дополнительная моторная область (ДМО); латерально по от­
ношению к ДМО расположена премоторная кора ( П М К ), см. рис. 1 0 . 1 .
nремоторная кора: учиться делать правильно
З адача премоторно й коры - сознательны й контроль за последовательно­
стью движени й при помощи о б ратно й сенсорно й связи . П осле того как б а­
зальные ганглии и пре ф ронтальная кора вы брали цель, премоторная кора ко­
ординирует шаги для достижения это й цели. Активность в премоторно й коре
помогает вам узнать , на что об ратить внимание во время выполнения сложно й
последовательности движени й, и что делать , когда вы застряли в како й -то точке.
В спомните , как ре бенком вы впервые учились писать свое имя. Каждая бук­
ва давалась с трудом , поэтому вы очень старались , выводя мале й шую закорюч­
ку и сверяя ее с об разцом перед тем , как двигаться дальше. Также, когда в ы
писали свое имя, вероятно , вам приходилось смотреть, какая буква следует за
како й и сколько места нужно оставлять между буквами. В есь этот мониторин г
тре б овал об ратно й сенсорно й связи от ваше й зрительно й си с темы , а также от
руки и пальцев. Даже если мозжечок и помог вам немного в начале о бучения ,
написание тре бовало значительно й сознательно й концентрации и мониторин­
га - все это происходило в премоторно й коре.
Дополнительная моторная кора: одним движением руки
С егодняшни й росчерк ваше й подпи с и на документе являет контраст с дет­
ским опытом написания своего имени. П осле того как вы решили по ставить
свою подпись, задача выполняется почти бессознательно, одним взмахом руки.
Де й ствительно, если во время росписи вы будете думать о б отдельных буквах ,
то, скоре й всего, остановитесь или сделаете ошиб ку. Годы практики преврати­
ли ry же самую подпись из цело й последовательности движени й в едины й за­
конченны й фрагмент движени й . Этот фрагмент, главным о бразом , сохраняетс я
в дополнительно й моторно й области.

Мозжечок: координация и заучивание движен и й

Еще одна заслуживающая упоминания подкорковая структура - мозжечок.
Мозжечок получает се нсорные вход ы из периферийных рецепторов , а также
префронтально й и других ассоциативных кортикальных областе й и проециру­
ет их в первичную моторную ко ру.
М озжечок - это высокоуровневая область координации движений и обу­
чения. Когда вы впервые пробуете делать что-то трудное, например кататься
на велосипеде, то совершаете много оши б ок, касающихся не только того, что
делать, но и как делать это б ыстро. Отслеживая ваши оши б ки и сравнивая
их с поставленными целями, мозжечок позволяет вам развиваться. Также он

210 ЧАСТ Ь 3 Тан цуе м : дви гател ьная систе м а о рган из м а

позволяет вам о бъединять то, что вы видите (напри мер, траекторию теннисно­
го мяча), с тем, что вы делаете ( механико й конкретного удара, нео бходимого
для отправки мяча именно rуда , куда вы хотите ) .
Хотя мозжечок выглядит единым " органом" мозга, фактическ и он состоит
из трех с овершенно разных о бласте й с разными соединениями.
» Н аходящ и й ся вн и зу вестибулоцеребеллум выполняет фу нкц ию кор­
рекц и и ош и бок и моторного обучен ия равновеси ю с помощью вхо­
дов и з полукружных каналов и зр и тельно й системы.
>> Расположенны й мед и ально п ромежуточны й мозжечок, называемы й
также спиноцеребеллум, коорд и н и рует в ремя локомоц и и с акти вно­
стью позвоночника.
» Латеральный неоцеребеллум вза и моде й ствует с префронтальной и
друг и м и корти кальным и областям и для и зучен и я о б ще й сплан и ро­
ван н о й последовательности .

Б олее подроб но об этих струК1)'рах мозга рассказывается в главе 9.

Объединим все вместе

Если вы поместите человека в аппарат фМРТ и попросите его выполнить
ряд редко практикуемых движени й пальцами, то увидите активацию несколь­
ких пре фронтал ьных о бластей, премоторно й коры и первично й моторно й
коры. Если вы попросите вашего испыrуемого подвигать пальцами так, как о н
уже делал ранее ( напр им ер , глухонемого с помощью языка жестов пер едать
о б ычное слово), то в первую очередь будет активироваться н е премоторная
кора, а дополнительная моторная область.
Н а рис. 1 0 . 3 представлена схема системы моторного контроля в головном
мозге. Можно считать подсистему "б азальные ганглии - промежуточны й моз­
жечок - первичная моторная кора" первым уровнем и ерарх ии над позвоноч­
ником. Дополнительная моторная область и премоторная кора образуют следу­
ющий уровень. Н аконец, префронтальная кора и латеральные цепи мозжечка
составляют е ще один уровень контроля. Помните также , что префронтальная
кора - это б ольшая область с множеством подразделени й, поэтому в реал ь но­
сти она намного сложнее, чем этот про сто й рисунок.

Где на ходятся не й роны сво б од но й воли ?

В начале это й главы я упоминал о разнице между ре фле кторными де й ствия­
ми, которые мы, как правило, н е можем контролировать, и де йствиями, иници­
ированными наше й свободно й воле й . П оскольку в конечном итоге все де й ствия

ГЛАВА 1 о П лани рован и е и выполнение действи й 2U

выполняются с помощью последовательности сигналов мотонейронов, м ногие
люди думают, что находящаяся на самом высоком уровне иерархии структура,
чем б ы она ни б ыла, должна б ыть воплощением осознанного вы бора. В опрос
заключается в том, можем ли мы определить эту структуру.

До п олнительная кор а :
заученная внутренняя
последо вательност ь
д вижений Соматосенсорная обр атн ая
с вязь от пер и фер ич еск их
.-----+----...,.___, ре це пторо в, зрения,
в ест и булярной с и сте м ы
П ремоторная кора:
созн ател ьн ая
Преф ронтвльня кор а : обр атн ая с вяз ь
в ыбор цел и
Первичная
Моторные нейроны :
мотор н ая
д вижение
кора

Базальный гангл и й :
в ыбор цел и и
иниции ро ван ие Латеральный П ром ежуточный
д вижени й мозжечок: мозже чок:
пл ани ро вани е н а стройка моделей
последо вательност и д вижени й и
д вижени й коррек ция

® John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 0.З. Система моторного контроля в мозге

Ч то п риходит первым: мысль или де й ствие ?

Доктор Бенджамин Л и бет, нейроученый из К алифорнийско го университета,
С ан- Ф ранциско (USCF), провел знаменитую серию экспериментов в этой обла­
сти в 1 980-х годах. Эти эксперименты б ыли спорными тогда и остаются спор­
ными сейчас. В своих экспериментах Л и бет просил испытуемых неподвижно
сидеть, поглядывая на специальные часы, и, когда они сами решат, немного
двигать рукой, одновременно отмечая позицию часовой стрелки; другими сло­
вами, испытуемые должны б ыли ф иксировать время, когда они решат пошеве­
литься. П ока они выполняли эту задачу, Л и бет производил снимал электроэн­
це фалограмму активности их мозга (ЭЭГ).
Л и б ет проанализировал показатели, совместив положение стрелок часов
с данными ЭЭГ, что б ы привязать показания ЭЭГ к точ ному времени, когда
участники заявили, что приняли решение пошевелить рукой. В от что эти до­
стоверные данные установили: девиация линий ЭЭГ происходила, как правило,

212 ЧАСТЬ 3 Т ан цуе м : дви гател ьная систе м а орган из м а

за полсекунды до того, как и спытуемые указывали, что решили пошевелить
руко й (это отклонение сейчас, как правило, называется потенциалом готов­
ности и наи более сильно представлено в дополнительной моторной области).
Другим и словами, взглянув на траекторию ЭЭГ, Либет мог за полсекунды
до того , как его испытуемые решат пошевел ить рукой, определить, что они
захотят принять " сво бодное" решение пошевелить рукой.

Осмысление результатов исследовани й

Данные Ли бета показали, что мозговая активность предшествует сознатель­
ному осознанию су бъектами их решения пошевелиться . Ч то означает этот
результат?
Это не означает, что Л и бет сам каким-то о б разом управлял умами испы­
туемых субъектов, он только записывал их мозговую активность. Н екоторые
предположил и, что эксперимент показал, будто мозг - это просто машина,
и сво б одная воля представляет со б ой иллюзию, или эпифеномен (по б очны й
эффект; это подо б но допущению, что шум автомо б иля является тем, что на
самом деле заставляет машину двигаться).
Что сам Л и бет думал о б этом результате ? Н аи более часто цитируемая ин­
терпретация экспериментов Либета заключается в том, что процесс принятия
решен ия о де й ствии, например о движении руки, нач инается бессознательно,
но точка принятия вето , которую вы контролируете, возникает в сознании .
Другими словами, мешанина из потенциалов де й ствия пузырится в ваше й
коре, пока в како й-то момент б азальны й гангл ий не инги б ирует все из них,
кроме одного. З атем это одно де й ствие проходит всю корковую о браб отку и
примерно через полсекунды достигает уровня сознания.
Для испытуемых субъектов пузырящиеся в их коре потенциалы де й ствия
состоят из множества возможных де й ств ий, например шевеление рукам и, вста­
вание со стула и выход из ком наты и тому подоб ное, после чего базальные ган­
глии инги б ируют все де й ствия, за исключением шевеления рукой, которое по­
лучает всю кортикальную о бработку и поднимается до сознания, в этот момент
испытуемые принимают решение пошевелить руками и зафиксировать время.
Н икто не считает, что этот эксперимент помещает сознание в б азальные
ганглии или в дополнительную моторную кору ( где потенциал готовности са­
мый сильный). Б ольшинство нейроученых верят в непоколе б имость о б щей
концепции лине й ной иерархии от принятия сознательного решения до сигна­
лов мотоне й ронов. Все мы состоим из массы по буждений и подавлений, кото­
рые являются продуктами нашего сознания и опыта.

ГЛАВА 1 0 План и рова ние и вы пол нение де йстви й 213

В се же вы ответствен ны !
Если нет центрального сознательного управляющего, контролирующего то,
что мы делаем, как мы можем сохранять ответственность за наши де й ствия ?
Ответственность проистекает из того ф акта, что момент осознанного реше­
ния перед действием вызывает воспоминания и рациональные мыслительные
процессы, которые вовлекают весь мозг и позволяют нам предсказать некото­
рые последствия того, что мы со б ираемся сделать. Поскольку эта прогнозиру­
ющая рациональность возникает в нашем мозгу как в системе, она усто й чива и
включает в себя наши моральные и культурные ценности.
Н о тогда является л и вето-процесс ( точка, в которо й б азальные ганглии
инги б ируют все де й ствия, за исключением одного, которое вы со б ираетесь
предпринять) де й ствительно сознанием ? Н е пытаясь определить сознание,
исследователи могут сказать только то, что вето-процесс активирует большие
о бласти мозга и вы осознаете, что это происходит. Поскольку эта усто й чивая
активность достигает вашего осознания, " вы бор"- т.е. неинги б ированное де й ­
ствие - об основан вашим бэкграундом, которы й включает в се бя ваш опыт,
память и ценности. С амо по се бе это не означает, что люб о й делаемый вами
вы бор де й ствительно " своб оден " , но этот вы б ор является скорее осознанным,
чем подсознательным или ре флекторным, в нем вы можете взвесить все аль­
тернативы, их затраты и выгоды.
В ы можете продолжать импульсивно и гнорировать затраты, связанные с
определенным вы б ором, или делать плохо й вы б ор, несмотря на полную ос­
ведомленность о его последствиях. Н о по кра й не й мере в о б щих чертах вы
осознаете это, и с помощью практики самодисциплины и самоанализа можете
улучшить свою спосо б ность делать хороши й вы б ор. И нтересно, что аномалии
лоб но й доли, особенно орб итофронтальной коры, по-видимому, снижают спо­
соб ность человека делать мудры й вы бор, не снижая его способ ности умствен­
но просчитать затраты и выгоды такого вы б ора.

Об наружение новы х
( и не п он я т н ых) не й ронов
Одним и з фундаментальных принципов не й ронно й науки является нейрон­
ная доктрина, которы й гласит следующее.
)) Н е й роны я вляются вычисл и тельным и ед и н и цам и мозга .
)) Даже будуч и в некоторых случаях специализированными, не й роны
п одч и няются об щ и м б и о ф и з и ческ и м п ри н ц и п ам.

214 ЧАСТЬ 3 Та н цуем : дви га тел ьн ая систем а организма

 )) С и ла мозга, состоя щая в спосо б ности думать и контрол и ровать по­
веде ни е, я вляется, главным об разом, сетевым качеством вза имосвя­
зе й н ерв н о й систе мы .

О чевидное следствие не й ронно й доктрины таково : вы вправе ожидать, что

мозг человека в основном будет отличаться не уникальным типом клеток, н о
осо б ыми сетями. П о б ольше й части это так - ос новные типы не й ронов эво­
люционно довольно старые. В сетчатке, например, пять основных классов кле­
ток принадлежат всем позвоночным - от лягушек до люде й.
Тем не менее б ыли об наружены не йроны, которые, хотя и не являются уни­
кально человеческими, но появляются только у животных с б ольшим объемом
мозга, таких как люди, обезьяны, а в некоторых случаях - киты. В следующих
разделах будут обсуждаться два " странных" типа не й ронов: зеркальные не й ро­
ны и не й роны фон Э кономо.

3 ерка n ьн ые ней роны

Одним из наи б олее захватывающих не й ронных открыти й за последние два
десятилетия стало открытие зеркальных нейронов. Зеркальные не й роны явля­
ются зрительными не й ронами, которые посылают сигналы не только тогда,
когда о безьяна выполняет задачу, тре бующую о б ратно й визуально й связи, но
также и тогда, когда обезьян а наблюдает за человеком (или предположительно
друго й обезьяно й) , выполняющим ту же задачу.
Иссл едователи за ф иксировали зеркальные не й роны у о безьян в дополни­
тельно й моторно й области (ДМО) и премоторно й коре ( ПМК) , а также в пе­
редне й теменно й доле. Эти не й роны б ыли активны, когда о безьяны выполняли
задачи, связанные с манипуляциями руками, тре бующие об ратно й визуально й
связи (дополнительная моторная о бласть и премоторная кора четко участвуют
в двигательно й координации ). Иссл едователе й шокировало то, что активность
данных не й ронов присутствовала не только тогда, когда о безьяны выполняли
задачу, которо й их обучали, но и когда они наблюдали, как исследователи вы­
полняют задачу на обучающем уроке (открыт ие б ыло случа й но сделано Джа­
комо Р иццолатти и его коллегами из П армского университета в Италии).
Ос новные характеристики зеркальных не й ронов б ыли воспроизведены во
многих лаб ораториях, а также распространены на слуховую о бласть (зеркаль­
ные не й роны реагируют на звуки, сопровождающие выполнение конкретных
задач, например работу со шли фовальным станком ) . Э ксперименты с визуали­
зацие й головного мозга у люде й также выявили аналогичную активацию пат­
тернов " смотри и делай " в тех же о бластях, где б ыли сделаны записи в одно й
клетке у обезьян.
Функция зеркальных не й ронов неясна, но вот некоторые гипотезы.

ГЛАВА 1 О П лан и рован и е и выпол нение дей стви й 21 5

 » О н и могут помогать в о бучении, давая основу, с помощью которо й
п риматы о бучаются путем подражания.
>> О ни могут участвовать в н е й ронно й сети, с помощью которо й о б е­
зьяна ( ил и ч еловек ) может пон имать цел ь де й стви й другого. Э то
п редположение связано с идее й теории разума, согласно которо й
л юди ( и, возможно, более в ысокие п риматы ) понимают де й ствия
д ругих ка к п реднамеренн ые, целепол а га ющие и л и психологи че­
ские, а не ка к резул ьтат об ычно й ф изиологи и.
Э та идея привела к ряду п редположени й , что оп ределенны й дефи­
цит в системе этих зеркальных не й ронов может б ыть связан с аути­
стическо й тенденцие й к отсутстви ю эмпатии и такому отношени ю к
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&Носn.1
другим, будто б ы он и б есчувст в енные о бъекты, а не существа, по­
хожие на нас самих, ч ь и чувства могут б ыть раз б иты, а цел и ф ру­
сти рован ы - идея, остающаяся еще спорно й . Некоторые поп ытки
б ыли предприняты для "лечения " л юде й с аутизмом путем стимуля­
ции о бласте й мозга, где находятся зеркальные не й роны, используя
такие методы, как транскра ниальная магнитная стимуляция (ТМС -
и спол ьзование сфокусированного импул ьсного магнитного поля,
генерируемого извне головы, для возде й ствия н а активность мозга
в конкретных о бластях ) .
» С истема зеркальных не й ронов может б ыть заде й ствова на в о буче­
н и и языку, в ходе которого первые нескол ьких лет младен цы по­
стоя нно подража ют речи, которую слы шат вокруг се б я . Н екоторые
ученые утвержда ют, что система зеркальных нейронов делает воз­
можн ым человеческую реч ь, о б еспечи вая достаточную реп резен­
таци ю сложного поведения ( язык) , которое можно и митировать, а
затем осва и вать.

По скольку зеркальные не й роны находятся во многих областях мозга, и по­

этому почти никогда не у н ичтожаютс я в ходе од ного поражения, подтвердить
или опровергнуть любую из их предполагаемых функци й кра й не сложно (если
б ы они существовали только в одно й о бласти, и сследователям б ыло б ы гораздо
легче изучить, оказывает ли повреждение это й облас ти негативное вл ияние на
любую из данных с по с о б носте й) .

Не й роны фон Э кономо

О сновные типы не йронов, об наруженные в мозге млекопитающих, являют­
с я эволюционно старыми. Н апример, с рез моторно й коры мыши очень похож
на с рез с лухово й коры человека. Н е йроанатомы в целом не об наружили разли­
чи й в мозге млекопитающих на уровне уникальных типов клеток.
Н о затем они об наружили нейроны фон Эконома.

216 ЧАСТЬ з Та н цуем : д в и гател ьн ая систе м а организ м а

Где находятся эти нейроны
Эти нейроны, названны е в честь румынского невролога Константина фон
Э конома, также известны под названи ем шпиндельных клеток. О ни представ­
ляют со бой корковые пирамидальные клетки довольно б ольшого размера, ко­
торые имеют н еоб ычайно малое дендритное дерево (т.е. с относительно малы­
ми ответвлениями), но о б ширные аксональны е связи по всему мозгу. Вот что
интересно.
» Э ти не й роны встречаются тол ько у люде й и б ольш их обезья н ( ш и м­
панзе, горилл и ора нгута н го в ) , некоторых кито в, дельфи нов и сло­
но в . О н и б ольше распространены у л юде й, чем у немног их других
в идо в , у которых б ыли на й дены .
)) О ни в стречаются только в д вух о бластях голо в ного мозга : передней
поясно й коре ( которая считается о бластью контроля за и сполнени­
ем по отношению к другим о бластям коры ) , в коре передне й части
остро в ково й доли и дорсолатерально й п реф ро нтально й коре, кото­
рые также я вляются о бластями контроля за и сполнен и ем.

предположение о функции э тих нейронов

Бурные дискусси и проходили о том, являются л и нейроны фон Э кономо
просто крайним структурным вариантом нормальных пирамидальн ых клеток
(основного класса кортикальных клеток, задействованных в соединениях на
большие расстояния; см. главу 2), обусловленным б ольшим размером голов­
ного мозга, или они имеют некоторую уникальную функцию и ф изиологию.
Ф ункция не й ронов ф он Э конома н еизвестна. Н екоторые косвенные доказа­
тельства указывают на то, что эти нейроны осо бенно под вержены риску при
б олезни А льцгеймера и некоторых других видах деменции, но это, возможно,
скорее следствие, ч е м причина.
Н екоторые исследователи считают, что благодаря своим об ширным про ек­
циям нейроны фо н Э конома связывают вместе многочисленные области коры.
Пр еимуществом связы вания с помощью нескольких специализированных, а
не б ольшого числа о б щих клеток ( как это часто б ывает), может б ыть то, что
потенциалы действия в нескольких нейронах фон Э кономо синхронизируются
в разных о бластях коры, потому что вс е они возникают в одной клетке. Си н­
хронизированны й нейронный сигнал участву ет в м е ханизме внимания, так
как поступающие на постсинапсическую м ишень потенциалы де йствия го­
раздо б олее эфф ективны , если происходят одновременно, а не с временным
промежутком. О сновная идея заключается в том, что среди других происхо­
дящих в мозге фоновых сигналов те, которы е управляются н е й ронами фон

ГЛАВА 1 о П ланиро ва н и е и вып олнени е де йствий 217

Э коном а - синхронно сигнализирующими не й ронами, - о б разуют самоуси­
ливающи й ся ансам бль, которы й выделяется из шума и привлекает внимание.
Если функция и ф изиология не й ронов фон Э коном а каким-то уникаль­
ным о б разом сделала возможным самосознание, это стало б ы революцие й в
не й ропсихологии. Также это могло б ы глуб око изменить отношение люде й к
другим видам животных, у которых об наружены эти не й роны. Юристы, ясное
дело, к ним не относятся .

Ко rда коn ес а сду ва ются :

дви rа теn ь ные ра с ст ро й ства
Н аша спосо б ность передвигаться может б ыть нарушена травмо й или б о­
лезнью, которая поражает лю б ые нейроны в цепи контроля от пре ф ронталь­
но й коры до альф а-мотонейронов, выходящих из вентрального корня спинного
мозга и стимулирующих мышцы.

М иастения rр ав ис
М иастения гравис (МГ) является аутоиммунным расстро й ством, возника­
ющим, когда антитела блокируют ацетилхолиновые рецепторы на концево й
пластинке нервно-м ышечного двигательного узла, препятствуя связыванию
ацетилхолина с рецепторами и в конечном итоге разрушая рецепторы. П ер­
воначальные симптомы МГ включают м ышечную слабость и утомляемость.
О б ычно они задействуют мышцы, которые контролируют глаза и движение
век, мимику, жевание, глотание и генерацию речи. П озже заболевание поража­
ет респираторные мышцы и мышцы, контролирующие движения конечносте й
и шеи.
Для снижения иммунной реакции при МГ иногда используются иммуноде­
прессанты. Удаление тим у са также о блегчает симптомы, уменьшая иммунную
реакцию.

Травмы с п и нно r о и rono вн oro моз rа

Н аи б олее распространенный тип п аралича связан с повреждением спинно­
го мозга, которое о брывает аксоны первичных верхних мотоне й ронов, идущих
от коры до синапса на нижних аль ф а-мотонейронах, управляющих мышцами.
С енсорные не й роны, идущие из этих областе й тела в мозг, также, как правило,
б ывают поражены.
Если спинно й мозг поврежден ниже ше й ных сегментов позвоночника,
о б ычно это приводит к параплегии, при которой утрачивается контроль за

218 ЧАС Т Ь З Та н цуем : д ви г а тел ьная систе м а орган из м а

ногами, но сохраняется контроль за плечами и руками . П овреждение на более
высоких уровнях может привести к квадриплегии потере контроля за всеми
-

четырьмя конечностями. Когда эти аксоны о б рываются в результате травмы,

они б ольше не отрастают; большая часть всех исследований в нейропсихоло­
гии сегодня посвящена попытке понять, почему это происходит.
Центральное повреждение может привести к более тонким, но равно раз­
рушительным последствиям. Пов реждение о бласте й ло б ной доли, которые
контролируют движение, может привести к частич ному параличу, или парезу
(слаб ости, а не полному параличу). Повреждение теменной доли может при­
вести к апраксии невозможности выполнять искусные движения, тогда как
-

частичный, хотя и слаб ы й , контроль остается.

Вырождение базальн ых rа н rлиев

Двигательные нарушения также могут стать результатом дегенерации в б а­
зальных ганглиях. Два относительно распространенных и хорошо известных
типа вырождения - болезни Паркинсо на и Х анти н гто на.
Болезнь Паркинсона
В ырождение ( в частности, утрата допаминергических клеток) черной суб­
станции вызывает б олезнь П аркинсона (см. рис. 1 0.2). Черная субстанция яв­
ляется частью системы базальных ганглиев (см. выше раздел " П ланирование,
корректировка, обучение: пре фронтальная кора и подкорковые процессоры " ,
где рассказывается о роли б азальных ганглиев в движении ). Это заболевание
характеризуется сутуло й постурально й ригидностью и трудностью иницииро­
вания движений или изменений при походке.
В середине ХХ века б ыли сделаны попытки лечения этого заб олевания пу­
тем инъекци й дофамина людям с таким состоянием, но данны й вариант лече­
ния б ыл н еэффективным, потому что дофамин не пересекает гематоэнцефали­
чески й б арьер. Од нако метаб олически й предшественник в клеточном произ­
водстве до ф амина, L-дофа ( леводопа), пересекает этот б арьер и обеспечивает
значительное, но только временное облегчение симптомов Паркинсона.
Лечение с помощью L-до фа в конечном итоге не работает, потому что клет­
ки, которые преобразуют L-дофу в дофамин, прекращают работать или умира­
ют. За последние два десятилетия значительны й успех б ыл достигнут в облег­
чении симптомов б олезни П аркинсона с помощью метода, называемого глу­
бокой стимуляцией головного мозга (ГСГМ). ГСГМ представляется наи более
эффективной, когда стимулирующий электрод помещается в субталамическое
ядро, а не в черную субстанцию. И сследователи не до конца понимают, почему
это место лучше, и эта неопределенность подчеркивает отсутствие полного

ГЛАВА 1 0 П ла ни рование и выполнение де йстви й 219

понимания сложной сети б азальных ганглиев и их соединений в таламусе и
неокортексе.

Б олезн ь Х антин rтона

Болез нь Ханти нгтона состоит в дегенерации клеток в полосатом теле (хво­
статом ядре и скорлупе, входов ядер в б азальные ганглии ) . Б олезнь Х антингто­
на - это поздно наступающее наследственное заб олевание, которое в некото­
ром смысле имеет симптомы, противоположные б олезни Паркинсона .
Если пациент, страдающий болезнью П аркинсона, испытывает про блемы
с движением или последовательностью движений, пациенты, страдающие бо­
лезнью Х антингтона, демонстрируют неконтролируемые движения, такие как
корчи и вращательные движения. Термин хорея, которым первоначально назы­
валась эта болезнь (хорея Х антингтона) , связан со словом "танец" и описывает
непрерывные, неконтролируемые, подо б ные танцу, движения пациентов Х ан­
тингтона.

220 ЧАСТЬ 3 Т ан цуе м : дви гател ьная систе м а орга н из м а

Глава 1 1

Б е сс о зн ател ь н а я
а кт и в но ст ь ж и знен но
в а ж ного зн а чен и я
В Э ТО Й ГЛ АВЕ . . .

)) Рол ь вегетати в н ой нер в но й системы

)) З на комство с особе н н остям и симпатического

и па расимпатического отделов

)) Ци р ка дн ые ритмы , ци кл ы и фазы сна

» Лечен ие на рушен и й сна и р асст р ойств вегетати вн ой

не р вной системы

в се м ы знако мы с о сво ими органами чувств - зрением, слухо м, о с я зани­

ем, вкус о м и о бонян ием, которы е р ассказ ы вают нам о ми р е во кру г нас,
н о у нас есть и менее известные чувства, которы е рассказ ы вают нам о
ми р е внут р и нас. Эти чувства о б наруж ивают и р е гули руют такие пар аметры
нашего тела, как темпер ату р а, се рдечн ы й р итм, ж ажда, гол од и бодр ство вание.
Мн ог ие из этих внутр енне р е гули руемых фу нкци й я вл я ютс я частью того, что
называетс я гомеостазо:w -
активн о е п одд е р ж ание р азличных аспекто в вну­
тренне го с о стоян и я нашего ор ганизма.
Го ме о статические фу нкции нер вн о й систем ы п оя вились пре жде о стальн ы х
вы сших п о знавательн ы х сп о с о б носте й , существующих бла годаря м о з гу. Даже
такие беспозв оноч ные, как м о ллюски, че р ви и насекомые, имеют н е р вную
систему, ре гул и рующую о б менн ы е п р о цесс ы , н ап р име р пищева р е н ие. Э ти
гомеостатические функции нео бходимы клеткам организма для жизни. Даже
минимальная дис функция в эти х регуляторных мех анизмах сразу вызывает
проблемы со здоровьем, а если любо й из них вы ходит из строя, то смерть, как
правило, наступает незамедлительно.
Б ольшинство из эти х фу нкци й опосредуются вегетативно й н ервно й си­
стемо й , которая у позвоночны х отличаются от их центрально й или пери ф е­
рическо й нервных систем. Эта глава посвящена раб оте вегетативно й нервно й
системы, а также ее участию в регулировании сна, кра й не важно й , но плохо
изученно й гомеостатическо й функции.

Ра б ота за кадром : ве rетативная

нервная с истема
Хотя мы склонны думать о мозге как об органе, производящем мысли и ин­
теллект, он контролирует и такие многочисленные аспекты метаболизма тела,
как сердечны й ритм, дыхание, температура и циркадные ритмы. Как правило,
мы не осознаем раб оту этих регуляторных механизмов. У примитивных жи­
вотны х, например беспозвоночных, эти регуляторные фу нкции опосредованы
группами вспомогательных не й ронов, называемых ганглиями. У животны х с
очень развитым мозгом, таки х как млекопитающие, эти регуляторные функции
опосредуются б олее низкими (каудальными) частями мозга, такими как мозго­
во й ствол и спинно й мозг.
Регуляторные компоненты центрально й нервно й системы взаимоде й ствуют
с тем, что, в сущности, является еще одно й нервно й системо й , вегетатив­
-

ной. В егетативная нервная система на самом деле является дво й но й системо й ,

поскольку состоит из дву х компонентов, называемых симпатическим и пара­
симпатическим отделами, которые де й ствуют прот ивоположным друг другу
об разом. В следующи х разделах о бъясняется, что такое вегетативная нервная
система, для чего она служ ит и как работает.

Ф ункции ве r етативно й нервно й системы

В вашем теле происходит много того, что вы об ычно не осознаете. Здесь при­
ведено только несколько примеров; существует гораздо больше вегетативных
процессов, которые из-за их многочисленности не могут б ыть упомянуты.
)> В аше сердце качает кровь по сосудисто й системе ( о б ш и рно й сети
кровеносных сосудов, проходящих по всему телу и органам ) , несу­
ще й кислород и п итательные вещества к каждо й живо й клетке ва­
шего орган и зма и уносящей отходы ее жизнедеятел ьности.

222 ЧАСТЬ З Тан цуе м : д ви гател ьная систе м а орган из ма

 » В ы потеете в жарк и й день и л и во время тренирово к .
>> В аша п и ще в а рительная систе м а п е ре ра б атывает п ищу для и з вле­
чен и я п и тательных веществ, а з атем устраняет отходы, которые н е
мог ут б ыть и спол ьзова н ы . В а ш и почки отф и л ьтро в ы ва ют другие
отходы.

Согласование уровней активности разных орrвнов

Р азные органы во вс ем теле производят, отфил ьтровывают и перемещают
важные с уб станции, которые в конечном итоге ли б о потре бляются клетка­
ми, ли бо выделяютс я, тре буя удаления. Ч то б ы эффективно раб отать, органы
должны кооперировать с я. Н апример, когда вы потеете, что б ы изб авиться от
из б ыточного тепла, ваши почки должны с ледить за п отерей воды, что б ы под­
держивать б ала нс жидко с ти в организме. О бъем кровотока должен оставать с я
до с таточно большим для циркуляции нео бходимых в настоящее время пита­
тельных веще ств и отходов.
Таким об разом, одно й из функци й вегетат ивной нервной системы являетс я
с огла с ование уровне й активно сти разных органов, что б ы привести к единому
балансу многочи с ленные входы-выходы в доходны х и расходных зап исях клет­
ки. Эти тре б ования до статочно с ложны, но являются не единственно й задачей
вегетативно й нервно й с и с темы.
переключение между пассивным и активным состояниями
Ж изнь с о с тоит не только из пищеварения . Н ам нужно передвигаться, и
иногда довольно б ы с тро. При б ы с трых движениях м аксимальное количе с тво
крови должно по ступать в мышцы, а с ердеч ны й р итм и д ыхание должны уча­
щатьс я, что б ы с оответствовать их тре бования м м етаб олизма, а не зап росам пи­
щеварител ьной с и сте мы.

В ы можете предс тавить дво й с твенность вегетативной системы как

с оответствующую двум основным состояниям нашего тела.
СОВЕТ

» С поко й ное гомео пат и ческое с о стояние, в которо м м ы сохраняе м

энергоресурсы, э ффект и вно в ы ра б атываем и ра с п ределяем энер­
г и ю, п и тательные в ещества и отходы.
» А кт и вное соре в новател ьное с о стоя ние, в которо м м ы пода в ляе м
гом еостаз и на п ра вляем все имеющиеся рес ур с ы на акти в ную де­
ятельность, что б ы поб ед и ть и ли и з бежать поражения в соре в нова­
н и и, даже есл и в результате поте ряем с и л ы и должны будем пото м
вернуть энергети ческ и й долг и заплат и ть за ра з рушен и е го м еопа­
ти ческих механ и з м ов.

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность ж изне нно ва жного значен ия 223
 Наши тела переходят от состояния сохранения гомеостаза, когда вс е споко й ­
но, к активному соревновательному состоянию, когда н ам что-то угрожает или
мы ищем пищу или партнера.

Разделяй и властвуй: симпатический

и п арасим п атический отделы
В егетативная нервная система разделена н а симпатический и парасимпа­
тический отделы (рис. 1 1 . 1 ) . Как показано на рис. 1 1 . 1 , многие из де й стви й
симпатического отдела являются прямо противоположными де йствиям пара­
симпатического отдела.

Парасимпатический отдеп 1 Симпатический отдеп

-�--
Сужает зрачок Расширяет зрачок

Стимулирует слюноотделение П одавляет слюноотделение

Стимул и рует перева ривание П одавляет переварива н ие

Сокращает мочево й пузы рь Рассла бляет мочево й пузырь

И так далее . . . И так далее . . .

П очему вегетативная нервная с истема имеет такую дво йстве н ­

н ую, противоположную с труктуру? Представьте се бе, что, как и
вашим предкам, вам нужно преследовать сво й о бед перед тем, как
ЗАЛОМНИI
его съесть. П ринцип "бе й или беги " симпатического отдела уча­
щает сердечны й ритм и дыхание (среди прочих других процессов )
и отвлекает кровоток от пищеварительно й системы к скелетным
м ышцам, делая вас очень активными. П осле того как вы по й мае­
те сво й о бед, придет время сесть и съесть его. П арасимпатически й
отдел замедлит ваш о б щи й метаб олизм и направит приток крови
к пищеварительно й системе, позволяя вам получить нео бходимые
питательные вещества из результатов ваше й у с пешно й погони. В се
позвоночные животные имеют аналогичную версию этой дво й но й
системы.
С импатически й и парасимпатические отделы заде й ствуют не й роны ли б о
конкретных спинномозговых сегментов, л иб о черепные нервы, которые ис­
пользуют ацетилхолин в качестве не йромедиатора.

224 ЧАСТЬ 3 Т а нцуем: дви гател ьная систем а орга н изма

Симпатический отдел: бей или беrи
Реакция "бей или беги " - это о бразное выражение лю бой активно ст и, ко­
торая тре бует вы с о кого метаболизма произвольных мышц. Осознанная нео бхо­
димо с ть у частия в такой деятельно сти, например при виде при ближающего с я
медведя, активирует с 1:1мпати че с кий отдел вегетативной нервной с и с тем ы .
Парасимпатическая Симпатическая

С о кр а щает
зр а ч ок
Сти м ули рует
сл ю ноотделен ие

Подавля ет
серде ч н ый
рит м
С о к р а щает
бронхи
Сти м ули рует
пи щеварение
Сти мулирует
желч н ый п узырь

С о кр а щает
м оч е вой пузырь �
Р асслабляе т �
п ря му ю кишку
Спинной м озг
ган глии © John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 1 . 1 . Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной

нервной системы

Этот отдел с о с тоит из ней р онов, рас положенн ы х в грудном и поясничном

с егментах с пинного мозга ( с м. р и с . 1 1 . 1 ). Эти холинергические нейроны (ней­
роны, которые и с пользу ют ацетилхолин в каче с тве нейромедиато р а) делают
с инап с ы на нейронах в с импатиче с ких ганглиях - с и с теме нейронов с нару ­
жи с пинного мозга, рас положенных примерно параллельно к нем у. Ней роны в
с импатиче с ких ганглиях делают с инап с ы на целевых органах, таких ка к серд­
це, легкие, кровено с ные с о суды и органы пищеварительного тракта. Э ти ней­
роны второго порядка использу ют норадреналин (норэпинефрин) в каче стве
нейромедиатора.
Дополнительной с импатиче с кой целью являетс я мозговое веще с тво над­
почечников. Там по с тс инап с иче с кие нейроны выделяют в к ровяное рус ло
не б ольшое количе с тво адренали на, а также норадреналин. В ы с во б ождение

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность ж изненно в а ж но го значения 22 5

но радреналина п р оизводит очень б ы с тр ые реакции, и лишь не б ольшое коли­
че ство выделенного адреналина нео бходимо, что б ы с баланс ировать систему.
парасимпатический отдел: все хорошо !
Парас импатиче с кий отдел с о с тоит из ней р онов, р ас положенных в мозго­
вом с тволе и кр е с тцовом отделе сп инного мозга, кото р ы е также и с пользу ют
адреналин в каче с тве ней р омедиато р а. Э ти ней р он ы делают с инап сы непо­
ср едс твенно на ней р онах в р азны х ганглиях вбл изи целевых органов, таки х
как с е рдце. Эти ганглиозные ней роны также и с пользу ют адр еналин в каче с тве
ней р омедиато р а. Р ецепто р ами целевых органов для этих парас импатиче с ки х
ганглиев являютс я м у с кар инов ы е рецепто р ы - т и п метаб отр опных р ецепто­
ров для адреналина (с м. главу 3).

Контроль за ве г етативной нервной системой

О б а отдела вегетативной не р вной с и с темы пол у чают о бр атн у ю с ен с ор н у ю
с вязь от целев ы х ор ганов. Эта ней р онная о бр атная с вязь и с пользу етс я в ло­
кальных с етях контроля с пинного мозга. Об щий контр оль за вегетативной с и­
с темой, в · час тно с ти за балан с ом между с импатиче с ким и парас импатиче с ким
отделами, о су ще ствляетс я на б олее вы с оких у ровнях, кото р ые включают гипо­
талам ус , гипофиз и мозговой с твол.
получение обратной сенсорной связи от целевых органов
Так же, как и в с л у чае с р ецепто р ами, оп р еделяющими то, что наход и тс я
вне нашего тела, нап ри ме р свето выми детекто рами (фото рецепторами) в с ет­
чатке, у нас е сть вн утренние датчики, кото рые определяют такие показатели,
как кровяное давление, тем пе ратур а и у ровень у глеки с лого газа. Эта инфор ма­
ция использу етс я для поддержания гомео с таза.
Н ап ример, с онная артерия на шее имеет рецепто ры (барорецепторы, р ас ­
положенн ы е в каротидном с и нус е), кото р ые ощу щают кровяное давление. Эти
рецепторы по с ылают с игналы о вы с оком кровяном давлении через бл уждаю­
щий нерв в ядро с олитарного тр акта (Я СТ) в продолговатом мозге мозгового
с твола. Я СТ делает локальные п роекции в двойное ядр о и ядро бл уждающего
не рва, которые выделяют адр еналин в каче с тве реакции парасимпатичес ко й
с и стемы, что б ы замедли ть с ердце.
Др у гим примеро м являетс я тепло р егуляция. Те р морецепто р ы в гипотала­
м ус е реаги ру ют на низку ю или вы с оку ю температуру тела, отправляя с игна­
лы вегетати вным мотоней р онам, п роизводящим такие реакции, как др ожь или
потоотделение. Гипоталам у с также пол у чает температу р ный с ен с ор ный вход
от тем пе р атурн ы х рецепторов в коже, активно с ть кото р ых пе р едаетс я че рез
с пинной мозг в гипоталам ус .

226 ЧАСТЬ З Т а н цуе м : д ви га тел ьная систе м а орга низ м а

Гипоталамус : контроль за симпатическим и парасимпатическим отделами
Одним из важных регуляторов вегетативно й нервно й системы является ги­
поталамус. Гипоталамус ф актически представляет со бо й наб ор ядер, которые
лежат ниже тал амуса. Гипоталамус участвует в контроле за такими функциями
организма, как голод, жажда, температура тела, усталость и циркадные ритмы.
АКТ ИВИРОВАНИЕ ГИПОТАЛАМУСА
Гипоталамус контролируется или активируется проекциями из таких о бла­
сте й мозга.
)) Продоnrоватый мозr. Входы и з вентролатерального п родолговато­
го мозга несут и нформац и ю и з желудка и сердца.
)) Миндаnина и rиnnoкaмn. Входы и з м и ндал и ны, как п ра в и ло, свя­
зан ы с воспоми нан и ям и о страшных соб ыт и ях, которые акти ви руют
симпатически й отдел вегетати вно й нервно й с и стемы через ги п по­
кам п . П рисутствует ш ироки й вход и з г и п п окампа в мам и ллярное
тело ги поталамуса, что позволяет друг и м компонентам п а мят и ,
вкл ючая память запахов, модул и ровать г и поталамус.
)) Ядро соnитарноrо тракта. Ядро сол ита рного тра кта связывает
висцеральные и вкусовые входы, которые контрол и руют п и щевое
поведен и е.
)) Гоnубое пятно. Голуб ое пятно я вляется о с новным п ро и звод и телем
норадренал и на в мозге. Ги поталамус п роеци рует в голу б ое пятно,
место высвобожден и я норадренал и на, и получает о б ратные п роек­
ц ии и з голубого пятна о б уровне секрец и и норадренал и на ( которы й
также модул ируется други м и входами ) .
)) Орбитофронтаnьная кора. О р б итоф ронтальны й вход связан с ф и ­
з и олог и ческ и м и реакци ям и на награду и наказан и е.

Н екоторые из этих сигналов подсознательны, но остальные вы осознаете.

Например, если вы б оитесь смотреть фильм ужаса, вы осознаете, когда ваша
реакция "бе й или беги " активируется: вы напряжены, ваше сердце начинает
стучать б ыстрее, и вы можете начать потеть.
В озможно, активация происходит в нескольких низкоуровневых
не й ронных сетях и является настолько б ыстро й , что реакция "бе й
или беги " включается еще до того, как вы ее осознаете. К ак отме­
ЗАПОМНИ!
тил велики й американски й психолог Уильям Дже й мс ( 1 842- 1 9 1 О),
это происходит не так, что мы видим медведя, пугаемся и бежим,
скорее, мы видим медведя и бежим, а потом пугаемся. Однако неко­
торые современные гипотезы утверждают, что когнитивные и веге­
тативные реакции происходят одновременно.

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вност ь ж изненно в а ж ного зна чени я 227
В Ы ДЕЛЕНИЕ Н ЕЙРОГОРМОНО В
К ак упоминалось ранее, для того, что б ы гипоталамус, а за ним и вегета­
тивная нервная система, активировались должным образом, должна произо йти
сложная интеграция сигналов из центрально й нервно й системы.
Н апример, ко гда вы в ид ите пресловутого медведя, ваша симпатическая си­
стема должна активироваться на основе таких веще й , как страх перед медве­
дем, память о ближа й шем убежище, куда вы должны бежать, и представление
о потенциальном оружии, которое вы можете использовать. З атем симпатиче­
ская система должна усилить взаимоде й ствие компонентов, связанных с кро­
вотоком, таких как сердечны й ритм и расширение сосудов, и соотнести выхо­
ды ле гких с усиленным кровотоком путем учащения дыхания и расширения
б ронхов. В то же самое время б ольшинство систем, раб оту которых усиливает
парасимпатическая система, таких как пищеварение, функции печени и желч­
ного пузыря, должны б ыть подавлены. В о время бега температура вашего тела
повышается, и это компенсируется потливостью. Если вы бежите достаточно
долго, вы используете большую часть доступно й в вашем кровотоке глюкозы и
начинаете перераб атывать молочную кислоту.
Односторонние ядра в гипоталамусе осуществляют этот контроль через
секрецию нейрогормонов (гипоталамическое в ыделение гормонов), которые
де й ствуют на железу гипофиза в основании мозга для выделения специальных
гормонов гипофиза. Вот некотор ы е из многочисленных гормонов, секретируе­
мых гипоталамусом.
» В азопре сс ин. В азопрессин, пептидны й гормон, контрол и рует п ро­
н ицаемость почечных канальцев, что б ы помочь реа бсорб и ровать
и сохран и ть нео бходимые вещества в крови, осо бенно воду, путем
кон центра ц и и моч и . В азоп рессин та кже сужает пер и фер и ческую
сосудистую систему, повышая а ртер и альное давлен и е.
» Соматостатин. Существуют два пепти да соматостати на, о б а возде й ­
ствуют на переднюю долю гипофиза. Эт и пепти ды инг и б и руют выде­
лен и е ти роид-стимул и рующих гормонов и гормонов роста, когда их
уровень сли ш ком высок. С оматостати н та кже уменьшает сокраще­
ние гладких мышц в кишечнике и подавляет высво бождение гормо­
нов поджелудочно й железы.
>> О кс итоцин. О кситоцин известен в первую очередь свое й ролью в
детородно й функции, он в ызы в ает расш и рен и е ше й к и матки, ув е­
личен ие грудных желез и стимул ирует грудное вскармл ивани е. С и н­
тетическ и й окситоцин ( питоци н ) и ногда вводят женщи нам во время
родов, чтоб ы ускорить процесс. Уровен ь ц и ркул и рующего оксито­
цина также влияет на такое материнское поведен и е, ка к соц и аль­
ное п р и знание, спаривание и женски й оргазм . Б ыло доказано, что

2.2.8 ЧАС Т Ь З Та н цуе м : дви гател ьная систе м а орган из м а

 введение п и тоци н а м ужч и н ам уси л и вает их поведение, с вязанное с
с оц и ально й коопераци е й .
» Го р моны р оста. Гипоталам ус та кже контрол и рует секр е ц и ю неко­
торых гормонов роста, часть из которых также за висит от выделе­
н и я сомато с татина. Гормоны ро с та, та кие как соматотроп и н, непо­
с ред ственно влияют на сн и жение усвоен и я клеткам и л и п идов ( ж и ­
ров ) и кос венно влияют на рост кос те й .

Перекрестн ые си r на n ы : ко rда ве r етативная

нервная система дает сбои
С импатические реакции "б е й или б еги " отвлекают ресурсы организма от
нео бходимых гомеостатических механизмов, таких как переваривание пищи,
обеспечивая б ыстрое и длительное напряжение произвольных м ышц. Если эта
утечка становится постоянной и чрезмерно й , увы, приходится платить. Х ро­
нически й стресс - понятие, которым о б ычно о б означается постоянная по­
вышенная активация симпатическо й системы. Конкретные ф изиологические
эффекты хроническо й стрессово й гиперактивации симпатическо й нервно й си­
стемы таковы.
» П одавление и мм унно й с исте мы.
)) С н и жен и е рос та ( за с ч ет пода вления гормонов роста ) .
)) П ро блемы со сном.
)) Ди с функция памяти .

М ногие из этих симптомов связаны с высоким уровнем циркуляции корти­

зола, выделяемого надпочечниками.
Реакции на хронически й стресс ( как по ф орме проявления, так и по силе )
значительно отличаются от человека к человеку. У женщи н хронически й
стресс часто сопровождается накоплением жира вокруг талии, в то время как у
мужчин при этом наблюдается снижение полового влечения и риск возникно­
вения эректильно й дис функции. Об а пола могут испытывать депрессию, выпа­
дение волос, сердечно-сосудистые заб олевания, увеличение веса и возникно­
вение язв. Даже ал коголизм и ф и б ромиалгия связаны с хроническим стрессом.
Эти про блемы могут возникнуть, даже есл и в окружающе й среде не содержит­
ся никаких реальных угроз. Ч резмерны й свет или шум, ощущение попадания
в ловушку и социальная зависимость могут вызвать стресс . Он также может
сопровождать нехватку сна и другие про блемы со здоровьем.
Н е нужно из про блем, вызванных хроническим стрессом, сразу делать вы­
воды, что люб о й стресс - это плохо. Н едостаточная стимуляция, которую че­
ловек испытывает в скучном, одноо бразном окружении, как б ыло доказано,

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность ж изнен н о в а жно г о значения 229

негативно влияет на обучение и развитие, а ряд недавних исследовани й пока­
зал, что интересное окружение даже замедляет рост злокачественных опухоле й .
В о м ногих отношениях психологически й стресс похож на ф изи­
ческие упражнения . Умеренные у пражнения помогают мышцам
адаптироваться, наращи вая силу. Н о если у пражнения слишком
3АПОМНИI
сильные или мало времени остается для восстановления, может по-
явиться воспаление или устойчивое повреждение суставов, связок
и сухожили й . С тресс раб отает так же. Л юди (как и все животные)
эволюционировали, что б ы справляться с ним и реагировать соот­
ветствующим о б разом на умерен ную неопределенность в своем
окружении.

Сладкие сны : сон и циркадные рит мы

В се животные с развитым мозгом ( позвоночные и даже хордовые, например
акулы ) спят. Если вы представляете себе сон как время, проводимое в комфор­
те с люб имо й подушко й и мягким одеялом, то это не так: на самом деле сон -
это состояние мозга и тела, в котором отсутствует или значительно снижено со­
знание, но сохраняется активность мозга. С он - это не гибернация и не кома .
Несмотря на то что все млекопитающие, а также б ольшинство ры б , репти­
ли й и амфи б и й спят, реально никто не знает - почему. Гипотезы варьиру ют­
ся - от нео бходимости экономии энергии до некоторых преимуществ оста­
ваться скрытым и неподвижным ночью, что б ы избегать хищников. И ни одна
из предложенных теори й функции сна не считается о б щепризнанно й .
Н есмотря на отсутствие четких объяснени й главно й задачи сна, ясно, что в
это время происходят важные процессы. Также ясно, что существуют разные
виды (фазы) сна и что отсутствие сна приводит к вредным последствиям, на­
пример когнитивным нарушениям. В следующих разделах мы коснемся этого
подроб нее.

Си н хрон изация биоn о r ических часов п од возде й ствием света

Единственное, что ученые знают о сне относительно хорошо - это то, чем
он управляется. Цикл сна- б одрствования - это циркадны й ритм, основанны й
на синхронизации внутренних б иологических часов и возде й ствия утреннего
освещения.
В нутренние часы состоят из набора взаимосвязанных клеток в ядре гипо­
таламуса, называемых супрах иаз.матическим ядром (СХЯ) , что означает " ядро
над хиазмой " . Хотя активность этих клеток регулирует об щи й циркадны й ритм

2 30 ЧАСТЬ 3 Тан цуе м : дви гател ьная система о рган из м а

у людей и всех других позвоночных, эти клетки присутствуют также у прими­
тивных организмов и од ноклеточных о бразовани й , например водоросле й .
Од но й из функций таких ритмов в одноклеточных организмах яв­
ляется избегание репликации ДНК при высоком ультрафиолетовом
освещении в течение дня. Друго й функцие й может б ыть стремле­
m<НИЧЕСllИЕ
ПОДРО&ЖIСТИ ние получить преимущества перед другими организмами, становясь
наи б олее активным н е посредственно перед восходом солнца, не до-
жидаясь самого света.
Цикл ы циркадных ритмов в кл етках контролируются генетическо й сетью.
Важным игроком в сети является б елок PER, уровни которого варьируются
в течение 24-часового цикла. Э кспрессия PER и некоторых других часовых
белков, таких как CRY, контролируется другим белком, называемым CLOCK­
BMAL . В циркадном цикл е уровни PER повышаются, после чего запускающи й
их CLOCK- BMAL инги б ируется, и они понижаются. Время циркадного цикла
составляет примерно 24 часов, и это происходит практически во всех клетках
организма и во всех жизненных ф ормах на З емле, включая одноклеточные ор­
ганизмы.
Внутренние и природные циклические ритмы
В ремя циркадного циклического ритма в сети супрахиазматического ядра,
как и в люб о й точке тела, составляет примерно 24 часов, но редко б ывает
точным. В нутренне цикл ическое время отличается от человека к человеку и
может на несколько часов отклоняться от 24 часов. Ф актически б ольшинство
люде й имеют циклическое время примерно 25 часов. Н аши внутренние цикл ы
синхронизированы с 24-часовым природным циклом возде й ствием света, осо­
бенно яркого солнечного света в начале дня.
Ученые об наружили отношение между внутренним циклическим временем
и природным временем с помощью экспериментов, в которых до б ровольцы
жили в закрытых комнатах, куда не доходили внешние сигналы о ф актическом
времени. Эти добровольцы начали " свободны й бег" в соответствии с со бствен­
ным внутренним циклом времени и тем б ольше отклонялись от ф азы реально­
го времени, чем дольше находились в изоляции. М ногие слепые люди также
находятся в свободном беге и с трудом справляются с реальными временными
граф иками, потому что, как правило, выпадают из ф азы (интересно, что недав­
ние исследования показали, что поддержание тусклого света в этих экспери­
ментах влияло на проявление внутреннего временного цикла су бъектов, тогда
как поддержание их в реально й темноте показало результат, приближенны й к
24 часам).

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность жизненно важного значения 231

Роль ганглиозных клеток сетчатки
М еханизм синхронизации внутренних часов с внешним светом включает в
б
се я активность специального кл асса ганглиозных клеток сетчатки, которые
называются внутренниwи фоточувствительными ганглиозными клетками, ко­
торые проецируются в супрахиазматическое ядро.
Э ти кл етки уникальны тем, что у них есть со б ственны й зрительны й пиг­
мент, которы й позволяет им непосредственно реагировать на свет. Другими
словами, они не управляются ф оторецепторами сетчатки через о б ычную сеть
о б раб отки света сетчатко й ( см. главу 5 для б олее подро б но й ин формации о
раб оте и структуре сетчатки ) . Хотя у внутренних фоточувствительных rанrли­
озных клеток есть и " нормальны й " вход ф оторецепторов, это не тот вход, кото­
ры й контролирует циркадные ритмы .
У ченые знают это, потому что при некоторых дегенеративных заб олевани­
ях ф оторецепторов сетчатки у люде й и животных происходит гибель всех ф о­
торецепторов, но эти люди и животные все же могут синхронизироваться со
светом . С друго й стороны, такие заб олевания, как глаукома, уб ивающие все
ганглиозные клетки сетчатки, искл ючают возможность синхронизации.
Н екоторые хладнокровные позвоночные, например лягушки и сала­
мандры, имеют то, что иногда называется "третьим глазом " или "те­
менным глазом " , которы й выходит из шишковидно й железы . Этот
ТЕХНИЧЕСКИЕ
nодРО&НОСТ111 глаз не " видит" в традиционном смысле. Н о находящиеся в нем
внутренние фоточувствительные не й роны получают нео бходимое
количество света, проходящего через тонкие черепа этих животных,
что б ы синхронизировать их циркадные ритмы.

Разные фазы с на
М ало что известно о разнице в фу нкциях четырех ф аз сна. Ч то исследо­
ватели знают наверняка, так это то, что сон, вызванны й циркадным ритмом,
циклически проходит ряд характерных стади й , каждая из которых обладает
уникальными сво й ствами.
Н аблюдая за спящим, вы можете заметить явные отл ичия в движениях его
глаз. Н а некоторых стадиях сна глаза спящего человека двигаются б ыстро и
почти непрерывно, а на других, похоже, двигаются медленно. Э тим отличает­
ся сон быстрого движения глаз (RЕМ-сна) от сна медленного движения глаз
(NREM-c н a). Далее NREM -coн делится на отдельные ф азы, о бозначенные как
N 1 , N2, NЗ и N4 ( некоторые источники не включают четвертую фазу NREM­
c нa). Фазы NREM-c н a об ычно происходят ли бо в восходящем, либо в нисходя­
щем порядке, со случа й ными переходами от N2 до REM .

232 ЧАСТЬ 3 Та н цуе м : дви гател ьная систе м а орган из м а

NREM - coн
Н ачальные фазы сна состоят в переходе от б одрствования к глуб окому сну
через фазы NREM-cнa, обозначенные как N 1 , N2 , NЗ , а иногда и N4 .
Н а рис. 1 1 .2 показан характерный отрезок фазы ночного сна, называемый
гипнограммой. (О б ратите внимание : RЕМ- сон является само й близко й к про­
буждению фазой . ) О б ычно спящи й спускается в N l , а затем переходит к N2,
NЗ и так по порядку ( хотя не всегда достигает N4 в первом цикле). З атем
каскад сна возвращается о братно через N-фазы в RЕМ-сон (около 90 минут
после засыпания), затем опять откатывается назад. Ч асто позже ночью фазы
становятся более мелкими, иногда не достигая NЗ или N4 . Также время от вре­
мени случаются короткие переходы от REM к мгновенному б одрствованию.
(При.мечание: этот рисунок демонстрирует "типичный " усредненны й наб ор
циклов. У разных люде й есть так называемые разные паттерны, и паттерн од­
ного человека может значительно изменяться от ночи к ночи. )

Б одрствование

RЕ М - сон

Стадии 1

о 2 з 4 5 6 7 8
Ч ас ы сна
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7 7 .2. Гипноzрамма сна показывает стадии сна

Ф азы NREM-c нa демонстрируют отчетливые изменения в граф иках ЭЭГ. На

рис. 1 1 .3 показаны типичные сигналы ЭЭГ, записанные во время стади й RЕМ­
сна и NREM-c н a . (ЭЭГ о б означает электроэнцефалограмму, электрическую
запись активности мозга. )
Н ормальное бодрствование связано с прео бладанием бета-ритмов в ЭЭГ, в
то время как б одрствующая релаксация, например во время медитации, сдви­
гает ритмы ЭЭГ от беты до альфы. В ранне й стадии сна присутствуют харак­
терные медленные движения гл аз, которые профессионально называются мед ­
ленными вращательными дв ижениями глаз (SREM) . П римерно в это же время
альф а-ритмы почти исчезают из ЭЭГ, и начинают преобладать тета-ритмы. Н а

ГЛАВА 1 1 Б ессознательная а кти вность ж изненно важно го значения 233

стадии сна N2 также доминируют тета-ритмы, но они меняются на дельта-рит­
мы в NЗ и N4. Стадия N4 это самая глу бокая фаза сна, от которого наиб олее
-

трудно пробудиться.

REM

N1

N2

NЗ

N4

2 сек.
© John Wiley & Sons. lnc.

Рис. 1 1 .З. Типичные графики ЭЭГ различных стадий сна

REM·COH
RЕМ-сон - это ф аза сна, в которо й происходит б ольшинство сновидени й.
Э тот этап занимает около одной четверти от об щего времени сна и характе­
ризуется высо к ими частотами в ЭЭГ. В ысокочастотная активность ЭЭГ о бъ­
ясняется тем, что происходя щая во сне двигательная активность, например
бег, связана с активностью ло б ной доли в о бластях секвенции движени й , но
ее выход блокируется в спинном мозге, таким образом фактическое движение
тормозится, несмотря на активно сть в областях мозга, связанных с начальным
управлением движения.
REM -COH И О &УЧЕНИЕ
П оследние исследования показали, что RЕМ -сон важен для закрепления
о учения. Во время RЕМ-сна все, ч то б ыло выучено в этот день и удержи­
б
вается в кратковременно й памяти, перенос ится в долговременную память.
И сследователи считают, что кратковременная память заде й ствует синапсы в
гиппокампе, которые временно усиливаются опытом с помощью длительного

234 ЧАСТЬ 3 Та н цуе м : дви гательная систе м а орган из м а

потенцирования . Это синапсы, получающие совпадающий вход из различных
областе й коры, участвовавших в сенсорно й репрезентации того, что изу чалось
(например, цвет и паттерн ) . В о время сна эти активированные синапсы гип­
покампа возвращаются назад и активируют о бласти коры, которые их активи­
ровали (см. главу 1 5 для получения дополнительно й информации о памяти и
гиппокампе). Это создает своего рода "резонансную" кортикальную сеть для
такой репрезентации. И сследователи таюке утверждают, что синапсы, которые
потенцируются во время дневно й активности, возвращаются, так что мозг го­
тов к о б новлению роста синапса во время обучения.
Вот пример того, как гиппокамп переносит кратковременную память в дол­
говременную во время сна. Э ксперименты, в которых крыс о бучали навигации
в лаб иринтах, показал и, что последовательности активности кл еток гиппокам­
па, которые кодируют расположение лаб иринта, " повторно проигрывали " по­
следовательность прохождения лаб иринта во время сна крысы. Н ехватка сна,
осо бенно RЕМ -сна, нарушала это воспроизведение и спосо б ность крысы за­
помнить происходившее во время дневно й тренировочно й про бежки о бучение.
Также RЕМ-сон представляется важным хотя б ы потому, что депри­
вация сна приводит к непропорционально й компенсации RЕМ -ком­
понентом сна. И сследования на людях показали, что, когда нас ли­
техничЕСКИЕ
ПОДРО1НОСТМ шают сна, мы тратим пропорционально б ольше времени на RЕМ -
сон, чем на ф азы NREM . Также младенцы не только спят больше,
чем взрослые, но и тратят большую часть времени сна на REM .

ПОСМОТРИ СО М НО Й МО Й СОН
С новидения о б ычно снятся во время RЕМ -сна и лучше запоминаются, если
человек пробуждается во время стадии REM или сразу после нее . С ны вклю­
чают в себя об разы и такие соб ытия, как полеты, которые являются буквально
" фантастическими " , т.е. не подчиняющиеся о б ычным ф изическим законам.
Во многих религиозных традициях сны считаются связанными с альтерна­
тивно й реальностью, которая предвещает будущее или информирует сновидца
о чем-то с помощью паранормальных процессов. Тем не менее с точки зрения
нейронауки сны являются ф еноменом сознания, которы й сопровождает RЕМ ­
сон, и не йронаука мало может рассказать о значении когнитивного контента
сновидени й . П оскольку ф антастический аспект сновидени й напоминает пси­
хопатическое мышление, сны могут представлять активность мозга, которая
встречается у всех без исключения людей и не контролируется рациональными
ограничениями в процессе сновидени й .
С эволюционно й точки зрения почти универсальность процесса снови­
дени й у люде й и свидетел ьства о том, что сновидения б ывают и у других

ГЛАВА 1 1 Б е ссозн ательная акти вность жизненно важного значения 235

млекоп и тающ и х, предполагает, что у с нов е сть какая-то фу нкц и я. Контраргу ­
мент заключаетс я в том, что RЕМ - с он имеет фу нкц и ю, но с ам и с нов и ден и я,
про сто про и сходящи е в ф азе RЕМ - с на, бессмыс ленны. В настоящее время нет
нау чного ко нс ен сус а в этом во п росе .

МИ Р СНОВИДЕ Н И Й

И сследовател и считают, что все млекоп ита ющие и бол ьшинство, есл и не все,
позвоночные спят. Н есмотря на то что мы не можем напрямую узнать, в идят л и
жи вотн ые, кроме людей, с н ы и каково содержание этих снов, ясно, что многие
жи вотные демонстрируют характеристики ЭЭГ RЕ М -сна, соп ровожда ющегося
у людей сновиден иями . Е сли животные лишены сна, они та к же, ка к и л юди,
когда им дают спать, б ыстрее входят в RЕМ -фазу и проводят б ол ьше времени
сна в REM.
В ы можете легко заметить RЕМ-сон у дома шней со баки, на блюдая за движе­
ниями ее глаз через за крытые веки, пода вленными подерги ва ниями тела и
звуками, отл ича ющими этот период сна от других, более глуб оких не-RЕ М - фаз.

Ф ункциона л ь ные связи ритмов моз rа

ЭЭГ - это зап и с ь, с деланная электродам и , р азмещенными на воло с и сто й
час ти головы. Эт и электр оды показывают по стоянн у ю акт и вно с ть мозга, неза­
в иси мо от того, бодрству ет человек и л и сп и т. Час тоты в ЭЭГ от ражают таки е
ас пекты с о стоян и я мозга, как фазы с на и л и бодрс твован и е во время п р обужде­
н и я. Ти пы волн в Э Э Г часто оп и с ывают как ритмы и об означают бу квами гре­
че с кого ал ф ав и та - альфа, бета, гa"vuwa, дельта и тета . С и ла каждого р и т­
ма - это вел и ч и на ампл и туд ы в поло с е ч астот, о п р еделенной для этого р и тма.
Ти п ритма Частота, Гц

А льф а 8-1 3 (циклов за секунду)

Бета 1 3 -30

Гамма 30- 1 00

Дельта 0-4

Тета 4-8

Н а р и с . 1 1 . 4 показано, как выгляд и т дом и н и рован и е каждого и з эт и х р и т­

мов в 4 - с еку ндном и нте рвале. (Пр и."vtечание: как п рав и ло, в реал ьной ж и зни
одновременно акт и вны несколько р и тмов, и точная частота каждого р и т ма

23 6 ЧАСТ Ь 3 Т ан цуе м : двигател ьная с и с те м а о р га н из м а

изменяется со временем, поэтому реальны й график ЭЭГ выглядят гораздо
сложнее, чем на этом рисунке.)
Одно й из главных функций ЭЭГ является об наружение того, что называет­
ся шпинделя;и и, или иктальными всплесками, встречающимися у пациентов
с эпилепсие й . Н е б ольшое количество таких шпинделе й об ычно производит­
ся во сне N2, как, например, три высокоамплитудных двухфазовых спа й ка на
рис. 1 1 .3 .

Ал ьфа

Бета

Гамма

Дельта

Тета

о ,5 1 ,5 2 2 ,5 з 3,5 4
Время (с)
© John Wiley & Sons. /пс.

Рис. 7 1 .4. ЭЭГ-ритмы с 4-секундным интервалом

Альфа-ритмы
О б ычно аль ф а-ритмы ассоциируются с таким состоянием мозга, как меди­
тация, и самые сильные из них б ывают при закрытых глазах.
П опулярное в 1 960- 1 970-х гг. движение по углу блению или разви­
тию медитативного состояния сознания в домашних условиях ис­
пользовало электронны й мониторинг альфа-волн, что б ы с помощью
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ устро й ства б иологическо й о братно й связи увеличить активность
альф а-волн. Л юди и даже животные, например кошки, де й ствитель­
но могут увеличить выраб отку альф а-волн с помощью б иологиче­
ско й обратно й связи. И сследование того, ведет ли усиленная выра­
б отка альфа-волн к когнитивно й функции б олее высокого порядка,
несколько выходит за рамки данного обсуждения, но ясно, что меди­
тация (и молитва) могут уменьшить беспоко й ство.

ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность жизненно в а жно г о значени я 237

Бета - волны
Б ета-волны связаны с бд ительностью. О ни наи более заметны в лоб ных до­
лях и возникают при сосредоточенном о бдумывании или мышлении, связан­
ном с умственными усилиями.
Гамма - волны
Гамма-волны участвуют в об работке мозгом информации, в частности "свя­
зывании " разных областе й мозга вместе через синхронизацию сигналов (в гла­
ве 1 4 о бсуждается гипотеза о кратковременной памяти как о взаимоде й ствии
между тета-ритмами и встроенными гамма-волнами). В период б одрствования
сознательная деятельность, как правило, связана с преобладанием бета- и гам­
ма-волн ЭЭГ, хотя существуют значительные вариации как между субъектами,
так и между состояниями одного субъекта, связанными с настроением, постав­
ленными задачами, усталостью и другими ф акторами.
Дельта - волны
Дельта-волны почти всегда характерны для глубокого медленно-волнового
сна (NЗ и N4 , упоминаемые ранее). П охоже, что они появляются при скоорди­
нированном взаимоде й ствии между таламусом, коро й и ретикулярно й ф орма­
цие й под управлением гипоталамических механизмов сна.
Те та -в олны
Тета-ритмы часто связаны с торможением в мозге, возникающим, когда по­
давляется о б ычная автоматическая реакция на стимул. У ченые утверждают,
что они также связаны с воспоминаниями кратковременно й памяти.

Уп равn ение цикn ами сна

Об щее управление сном является частью циркадного ритма, опосредуемого
супрахиазматическим ядром, которое синхронизирует все тело по одним ча­
сам. Эти часы " устанавливаются " под возде й ствием утреннего света с помо­
щью внутренних фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки, которые
проецируют в супрахиазматическое ядро через ретиногипоталамически й тракт.
Управление конкретными циклами сна, например RЕМ-сном, происходит с
помощью активности не й ронов в стволе мозга, в частности, так называемых
сонных клеток в о бласти покрышки в системе ретикулярно й активации (диф­
фузная " структура" , которая распространяется от спинного мозга через моз­
гово й ствол и включает о бласти в многочисленных подкорковых структурах).
REM также связан со снижением выделения не й ромедиаторов - серотонина,
норэпинефрина и гистамина , и с увеличением выделения ацетилхолина и до­
фамина.

238 ЧАСТЬ 3 Та н цуе м : дви гательная систе м а орга низ м а

 С реди не- RЕМ-фаз сна 3 и 4 стадии являются самыми глубокими. И х ино­
гда называют медлетю-волновым сном из-за доминирования в ЭЭГ дельта­
волн (см. рис. 1 1 .3 и 1 1 .4). И звестно, что медленно-волновой сон продлевается,
если предыдущий период б одрствования продолжался дольше об ычного. Тем
не менее парадокс ально, но некоторые сновидения происходят во время мед­
ленно-волнового сна, хотя и гораздо реже, чем во врем я RЕМ -сна. Это б ыло
подтверждено про буждением субъектов на этой фазе (согласно записям ЭЭГ) .
Хотя на других стадиях сна уровни ацетилхолина по срав нению с б одрство­
ванием повышаются, они относительно понижены во время медленно-волно­
вого сна. Ученые выдвинули гипотезу о том, что высокие уровни ацетилхолина
в RЕМ -сне закрывают потоки ин ф ормации из неокортекса в гиппокамп, в то
время как низкие уровни ацетилхолина в медленно-волновом сне пропускают
передачу ин формации из гиппокампа обратно в неокортекс как часть консоли­
дации памяти.

Н е такие уж сла д кие сны : б ор ь б а

v

с расстроиствами сна
Около 40 миллионов американцев страдают от расстройств сна, достаточно
серьезных, что б ы снизить качество их жизни. Более того, нарушения сна б ы­
вают чрезвыча й но опасными, например дл я водителе й -дально б ойщиков или
люде й , раб ота которых связана с высоким риском. Даже без каких-то лежа­
щих в основе про блем, отсутствие достаточ ного времени на сон, например в
период ухода за ре б енком или сменного графика раб оты, ли б о частая смена
времени, отведенного на сон, могут стать причиной серьезных расстро й ств в
это й области. М ногие расстро й ства сна также вызывают ряд проблем у люде й
с нормально й и достаточной возможностью высып аться. Н иже приведены не­
которые распространенные и/или примечательные примеры расстройств сна.
» Первичная бессонница. Бессо нни ца ( невозможно сть спать) н азы­
вается первичной, когда у вас есть хроническая про блема с засыпа­
н ием или сном, для которо й не су ществует друго й известно й п ри ч и­
ны (например, боль, которая не дает засн уть). Перви ч ная бе ссонни­
ца может возникнуть, когда порожденн ая стрессом н еспосо б ность
заснуть или поддержи вать сон ста новится хроническо й, даже е сл и
стресс устранен. П ервичная бессонни ца может также стать резуль­
татом поражения ил и поврежд ения ги nоталамически х центров кон­
троля за сном, таких ка к супрахиазмати ческое ядро, или уменьше­
ния высво б ождения мелатонина, ч то, как с ч итается, п роисходит по
мере старения.

ГЛАВА 11 Б ессознател ьная акти вность жизне н н о в ажно го значения 239

 )) Наркоnеп с ия. Склонность к засыпан и ю в течение дня в неподходя­
щее время называется нарколепсией. Н арколепсия и ногда соп рово­
ждается катаплексией - внезапно й мышечно й сла б остью, вызван­
но й сильными эмоциями. И звестно, что нарколепси ю вызывают ге­
нетические мутации. Н есколько штаммов ла б радоров и доберма нов
с генетичес ко й нарколепсией б ыли выведены для научных исследо­
ва ни й .
)) Синдром бе спокойных ноr. П очти все п роизвольные движе н ия
мышц о б ы ч но подавля ются во время сна . Однако люди с си ндро­
мом б еспоко й ных ног {СБН) переживают движение конечносте й во
время сна, включая рывок, в основном ног, но часто и рук, и даже
всего тела . СБН может ва рьи роваться от очень легких случаев до
достаточно серьезных, которые ста новятся причино й знач ительно­
го на рушения сна. О н та кже может ухудшаться или внезапно п ре­
кратиться. Н екоторые случа и СБН являются генетическими и часто
связан ы с дефи цитом железа и дофамина.
Существует связь между б олезнью П а рки нсона, потере й до фами­
нергических клеток в черно й су б станции {подробнее см. гла ву 1 О о
базальных га нглиях) и СБН. Беременность, некоторые антипсихоти­
ческие препа раты и нерегули руемы й прием анти гистаминных п ре­
паратов могут увел и ч ить симптомы СБН.
)) Хождение во с не (сомнамбуnизм). С омнам булизм в ы ражается в
де й ствиях, связанных о б ычно с б одрствова нием, но возникающих
во время медленно-вол нового сна . Хотя его точная причина неиз­
вестна, по-видимому, он возникает из-за генетического компонента,
так как часто на бл юдается у родствен н иков. Об ычно сомнам булизм
нач инается в детском возрасте и уменьшается после созревания, да­
вая почву теориям , что может б ыть связан с некоторо й задержко й
полового развития. И ногда он повышается при п рименен и и та ких
а нтидеп ресса нтов, как б ензодиазепи н ы .
Во время лунатизма л юди почти всегда не находятся в нормальном
созна н и и и могут не только на носить се б е вред, но и совершать
насил ьственные де й ствия. Э тот феномен является п ро блемо й для
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ
судеб н ых систем, которые должны определить меру вины за подоб­
ные де й ствия, и открывает б ольшие возможности перед создателя­
ми мыльных опер.
)) Джетn а r. Ц и ркадные ритмы сводятся к ц и клам " день-ночь': ме­
няющимся в постоя н ном круговороте и составля ющим примерно
24 часа . Од на ко, есл и меняется светово й цикл, - увел и ч и вается
или уменьшается кол ичество "дневного света " (естественного или
искусствен ного) - за нескол ько циклов может п роизо й ти смеще­
ние ритма . Конечно, наши п редки в естественно й среде н и когда не

240 ЧАСТЬ З Тан цуе м : дви гател ьная систе м а орган из м а

 переживали та ких п ро блем, но перемещение в самолете и скол ь­
зящие ра б оч ие смены п ри искусствен ном освеще н и и в оди н п ре­
красны й ден ь могут изменить светово й цикл у человека. Такое из­
менение вызывает п ро блемы со сном, известн ые ка к джетлаг - то,
что происходит во время путешестви й , когда ваше тело остается в
старом ци ркадном ци кле, несмотря на ф изическое нахожден ие в
другом. П роблемы с джетлагом часто возника ют у смен щи ков, кото­
рые меняются сменами.
В последнее время в лечени и джетлага оп ределен н ы й успех имеет
использова ние мелатонина. Мелатонин - это гормон, выра батыва­
емы й гипофизом в основном в период темноты, выделение которо­
го прекращается при первом освещении. П рием мелатонина, чтобы
заснуть в новом часовом поясе, б ыл показа н в некоторых случаях.
П ро блема с возде й ствием очень яркого света по утрам в новом ча­
совом поясе также вполне решаема.
» Аnноэ с на. А пноэ сна характеризуется а номал ьными паузами при
дыха н и и во время сна, часто о б оз на ч аемыми храпом. П ри цен ­
тральном апноэ сна дыха н и е п рерывается недостаточ ным дыха­
тел ь н ы м усилием, а при обструктивном апноэ сна п рерыва н и е
п роисходит и з-за фи з и ческой б локи ровки дыхател ь н ы х п уте й ,
об ычно соп ровождаемо й хра пом. Обструктивное а п ноэ сна у муж­
чин, как известно, я вляется частой причи но й потери сна у женщин.

ГЛ АВА 1 1 Б е сс ознател ьная а кти вность ж изн енно важно г о значения 241
И н тел л е к т :
м ы ш л е н и е,
мозг
и соз н а н и е
В ЭТО Й Ч АСТИ . . .

)) Многогранность интеллекта, который, даже если

мисте р С пок так не считает, включает важный
компонент - э моции

)) Где и как в г о ло вно м мо з ге п роисходит обработка

мыслей от сенсор н ого входа до со знател ьного
осознания

)) Какая часть головного мозга отвечает за

остальные его части : исполнительный уровень
функционирования

)) Что на самом деле происходит в головном мозге,

когда мы обу чаемся , вспоминаем и даже забываем то,
что знали

)) Как меня ется структура мозга во время развития

и обучени я

)) Что может пой ти не так с мозгом при неврологических

дисфункция х, психических заболевания х и
врожденны х аномали ях, как и при злоупотреблении
разными су бстанци я ми
Гл а ва 1 2

Ч то та ко е и н телл е кт,
соз н а н и е и э м о ц и и
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) Ти п ы и п роисхожден ие и нтеллекта

)) Роль эмоц и й в когн итив ной фун к ци и

)) Обработка эмоц и й л и мби ческой системой

» Детали работы соз н а ния

п оскольку от люде й тре буется выполнение разных сложных задач, суще­

ствует много раз н ых типов интеллекта. Н апример, интеллект, нео бхо­
димы й для изготовления и использования инструментов, значительно
отличается от интеллекта, нео бходимого для понимания того, что ваши де й ­
ствия сильно раздражают кого-то, спосо б ного вам навредить. Существует не
только много разных типов интеллекта (взять хотя б ы языковые и простран­
ственные навыки ) , сам интеллект также проявляется на разных уровнях. Ч ело­
век может демонстрировать нестандартны й интеллект при вы боре лошаде й -
претендентов на по беду в скачках, и нехватку интеллекта, ч то б ы понять, что
игра на ипподроме вряд ли будет надежным и постоянным источником дохода.
Тип интеллекта, изу ч аемы й нами в школе, в основном пола гается н а пра­
вила (при определен н ы х условиях происходит следующее . . . ) и выражается с
помощью языка. Противоположность полагающемуся на правила мы ш лению
представляют со б о й эмоции. Э моции - это чувства, часто не выражаемые в
словах, вызванные о б стоятельствами. Хотя их считают противоположностью
разуму, эм о ции - полезная и необходимая часть познания. О ни не только о п о ­
средуют такие управляемые инстинктами аспекты п оведения, как избегание
социальных опло шн о сте й , н о и делают возможным обучение и адаптивн о е п о­
ведение, которые не основаны на п р авилах. Повреждения в отдельных частях
м о зга, например в орб итофронтальной коре, могут изменить чел о века, о ставив
его IQ нормальным, но нарушив эмоциональную о б раб отку и таким образо м
сделав неп олноценным в н ормальных жизненных ситуациях.
Эта глава п о свяще на интеллекту, э м о циям и сознанию - экспл ицитному
осознанию наших мыслей и переживаний, являющемуся высшим проявлением
интеллекта.

О п ределение интелле кта

И нтеллект - это то, что б ольшинств о из нас определяет, ссылаясь скорее
на примеры, ч ем на какие-то ко нкретные правила. Интеллект проявляется в
поведении, которо е является адаптивным, а именно в реагировании на обсто­
ятельства надлежащим об разом, особенно ко гда они сл ожные и меняющиеся.
В ажным аспектом интеллекта является сп о с об н о ст ь делать прогно зы. Эта сп о­
со б ность об ычн о достигается с п о м ощью о бучения и его результата - памя­
ти. Например, заметив появление туч на не бе, вы м ожете посчитать разумным
взять с со бой зонтик, п ото му что на об ратном пути вас может застать дождь,
даже если се й час дождя нет.
О пределенная спо соб ность прогнозир о вания, бесспорно, зал ожена в наших
генах. И нтеллект б ыл ото бран эволюционными механизмами, п ото му что вы­
работал адаптивное поведение - с посо б ность выб и р ать все б олее сложные
цели и достигать их в о все б олее сл ожн о м о кружении.

Происхождение и нтеnn екта: общи й и n и с п ециализирован н ый ?

О кружение, в кото р о м мы, люди, находимся, является чем-то за гранью
сл ожности для других видов животных, потому что большую его часть мы с оз­
дали сами. Л юди изменили сво е ф изическо е и с о циальн о е окружение, впл оть
до создания в нем м ногочисленных микр о сред, тре бующих самых разных на­
выко в: физических - для манипуляц и й такими предметами, как ручки и кла­
виатуры, с оциальных - для налаживания отношений, языковых - для об ще­
ния, математических и пространственных - для чтения карт и навигации, и
еще многих других.
Один из самых длительных сп оро в в психол о гии и ко гнитивн ой науке за­
ключается в том, является интеллект об щим или подразделяется на отдельные
сп о со б н о сти.

24 6 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мышление, моз г и созна ние

 Т И П Ы И Н Т ЕЛЛ Е К ТА

В ы м ожете раздел ить и нтеллект на так называемые т ип ы по разным крите­

риям. Ста ндартные вступител ьные экзамены в колледж о б ычно делятся на
языковые и математические ( а и ногда и а налитические ), тогда ка к известны й
факторный анализ и нтеллекта Дж. П . Гилфорда включает в се бя 1 50 фа кторов
в трех измерениях (содержа ние, резул ьтаты и операции ) . О тносительно не­
да вни й компромисс - при веденные здесь восемь типов и нтеллекта Говарда
Гарднера.
И нтеnnект 1 Способности иnи умения

Л ингвистически й Пони ма н ие и испол ьзование языка

Л оги ко-математически й М атемати ческая и логическая аргумента ция

П ространственны й Н авигация, геометрия и модели

М ежличностны й Социальные вза имоде й ствия

В нутриличностн ы й С об ственная сила и сла бость, мудрость

Телесно-кинестети че- С порт, та нцы, атлетика и тонки й двигательный

ски й контроль

Музыкальны й Пение, и гра на музы кал ьных и нструментах,

сочи нител ьство

Н атуралистически й Пони мание закономерносте й пр ироды

и выживание в естественно й , не созданной
человеком, среде
Если б олее старые системы анализа интеллекта сосредоточены на фа кторах,
соотносим ых с успехам и в ш коле и в за падном и ндустриал ьном о б ществе в
цело м , то ти п ы и нтеллекта Га рднера включают нескол ько неа каде м и ч еских
категори й .

С од ной сто р он ы , су ще с твует б ихевиор истская психолог и че с кая трад иция,

р асс матр ивающая мозг как устр ой с тво, главным об разом пр ед назначенное для
обу чения, вн утренняя стру кту ра кото рого в понимании о бу чения или повед е­
ния не важна. С дру гой сто рон ы , су ще с твовали френологи, кото р ы е с читали,
что р азвитие о пр е д еленн ы х интеллекту ал ьн ы х че р т с вяз а но с р о с том моз­
га, кото р ы й бу квал ьно заставляет че реп над этой о блас тью взду ваться. И зу ­
чая люд ей, кото р ы е, как пред полагало сь , облад али большими или меньшими
сп о с о б но стями в разн ы х областях, а затем с вяз ы вая эти сп о с об но с ти ( или их

ГЛ АВА 1 2 Что та кое и нтеллект, сознан ие и эмоции 247

отсутствие ) с относительно й высото й разных о бласте й на поверхности их че­
репов, френологи создавали сложные карты, определяющие местоположение
десятков характеристик, начиная с математических спосо б носте й и заканчивая
осторожностью (рис. 1 2 . 1 ) .

Стремление
к подражанию

Человечность
Учтивость
Целеустремленность

Состязательность

Память

Чувство пространства
.4.--..!::1f-::::I--- Чувство времени
..j._-- Индивидуальность
--r--r-- Чувство длительности
Чувство веса
Чувство цвета

Чувство формы
Чувство порядка
Чувство перемещения

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 12. 1 . Фр енол огическая карта мозга

Л ежащие в основе ф реноло г ии предположения сегодня полностью дис­

кредитированы. О пределенные о бласти мозга не являются специально й или

248 ЧАСТЬ 4 И нтелле кт: м ы шлен ие, мозг и созна ние

уникально й карто й определенных типов интеллекта. Н е существует локальных
областе й мозга ( неокортекса), которые растут и выдавливают наружу череп из­
за развития определенных характеристик, например осторожности или с крыт­
ности.
С другой стороны, мозг также не является ди ффузным, неди ффе ренциро­
ванным сгустком, образующим связи, что и объясняют следующие разделы .
Сенсорные пути в определенные области мозга
С енсорные входы и двигательные выходы проходят определенными путями
и обраб атываются в основном в специальных о бластях, хотя большинство на­
выков связано со многими о бластями мозга. Н апример, префронтальная кора
играет решающую роль в выполнении почти всех навыков, которых тре бует
интеллект.
П овреждение конкретных областе й мозга может значительно умень­
ш ить некоторые навыки, например понимание языка или произво­
дительность, оставив другие относительно нетронутыми. П омимо
ЗАЛОМНИI
языка, такие навыки, как понимание пространственно й организации
и манипулирование инструментами и объектами, также, как пред­
ставляется, особо подвержено повреждениям в конкретных областях
мозга. Э ти ф акты, по-видимому, указывают на то, ч то интеллект
специализирован.
Н а рис. 1 2 . 2 показано несколько примеров, когда специальные характери­
стики интеллекта осо бо подвергаются опасностям из-за локальных поврежде­
ни й головного мозга. Н апример, ученые знают, что такие пространственные
навыки, как навигация и распознавание паттернов, сильно зависят от коры пра­
во й теменно й доли (верхнее изо бражение на рис. 1 2.2), тогда как язык зависит
от о бласте й Брока и В ернике в лево й части мозга (о бъяснено в главе 1 3) , как
показано на нижнем изо бражении р ис. 1 2 . 2 .
И нтересным синдромом, которы й , как выяснилось, относительно локали­
зован, является приобретенн ая амузия, или потеря способ ности распознавать
музыкальные мелодии, даже если язык и другие слуховые спосо б ности оста­
ются нетронутыми. Амузия связана ли б о с односторонним, ли б о двусторон­
ним повреждением слухово й коры высшего порядка в постериально й височ но й
доле. О на возникает в результате повреждени й правой или лево й стороны, но
чаще о беих сторон, вызванных двусторонним нарушением кровоо б ращения
средних цере бральных артери й .

ГЛАВА 1 2 Что такое и нтеллект, сознание и эмо ц и и 249

 ��=:;-�J1f!-�-'-i __ Пространственное
восприятие

Амузия

© John Wiley & Sons. /пс.

Рис. 12.2. Отдел ьны е области мозга, связанные с утрато й конкретных

способностей при повреждениях

Л ока n и з ация, nn астичность и восстановn ение

nocne п овр ежде ний rono внoro моз rа
Л юди могут во сс т ановит ьс я п осле сильного повреждения головного моз­
га, вызванного, например, ударами. Это восстановление возможно, потому что
другие о бласти мозга, как локальные, так и о б щие, берут на се бя функции по­
страдавших о бласте й .
>> Локаn ь ное восс тановnение. Поврежденная о бласть мозга и та, ко­
тор ая находится непосредственно рядом с не й , реорган изуются для
восстановлен ия утраченной функции.

250 ЧАСТЬ 4 И н телл е кт: м ы шлен ие. мозг и созн а н ие

 )) Общее восстановnение. Э тот тип восстановления более сложны й ,
потому что вкл ючает использова ние разных обл астей мозга и пу­
те й для вы пол нения тех же зада ч тем же спосо б ом, ил и о бучение
альтернати в н ы м спосо б ам в ы п ол нения зада ч . Н а п ример, л юди,
пострадавшие от поврежден и я моторно й коры, уп ра вля юще й и х
пра во й руко й и плечом, могут научиться использовать свою руку
для захвата о бъектов по-другому или больше полагаться на левую
( запасную) руку.

В ы можете больше прочитать о пластичности в главе 1 6.

Составляю щ ие и нтеллекта
Н езависимо от результатов спора о количестве факторов интеллекта, в ре­
шении б ольшинства жизненно важны х задач интеллект зависит от количества
навыков. К ним относятся спосо б ность концентрировать внимание, кратковре­
менная и долговременная память, спосо б ность к визуализации, мотивация и
ожидания.
С амые высокие тре бования к интеллекrу предъявляет задача принимать ре­
шения, выполнение которо й зависит от знани й , визуализации, планирования и
аб страктного мышления. Эти составляющие, как правило, выходят за границы
лингвистического, логического и пространственного типов интеллекта. Твор­
чество осо б о нуждается в интеллекте, но не о бязательно является его прямым
результатом . Н екоторые очень творческие люди плохо проходят интеллекrу­
альные тесты, а некоторые очень умные люди, говоря простым языком, похо­
же, не могут " мыслить нестандартно " .
Одно й из мотиваци й стремления определить лежащие в основе об щего ин­
теллекта факторы является надежда на то, что, усиливая их, вы можете улуч­
шить интеллект. Второй является надежда на то, что определение лежа щих в
основе интеллекта ф акторов поможет ученым его по нять.
Биологические различия
Стремясь определить влияние б иологически х различи й на интеллект, уче­
ные изучают разницу между людьми и другими животными. В таких экспе­
риментах они об наружили связь между интеллектом и отношением размера
мозга к размеру тела, а также между интеллектом и относительным размером
префронтально й коры.
Также изучались различия между людьми, но мало что можно сказать о б
интеллекте, сравнивая р азных люде й . Одна из трудносте й состоит в том, что,
несмотря на закономерную связь между интеллектом и размером мозга, малы й
размер мозга может б ыть результатом конкретных генетических патологий или
влияния окружающе й среды, например плохого внутриутро б ного питания или

ГЛАВА 1 2 Что т акое и нтеллект, созна ние и эмоции 251

злоу потре бления матерью наркотиками. По с кольку п одо б ные ф акто р ы также
влияют на интеллект, не в озмож н о прямо связывать размер мозга и его с ил у.
И нтеллект, похоже, с вязан с о бъемом р аб очей п амяти и с о с ложно сть ю
волно в ых ф о р м ЭЭГ, а также у м ужчин (но не женщин ) - с о с ко р о сть ю у м­
ств енной о б раб отки, измеря е мой конкретным временем р еакции. Однако, как
и с другими п ов еденче с кими корреляциями, не я с но, явля ются ли эти явления
п р ичиной интеллекта или его с ледст в ием.
Воспи тание
Н асколько во с питание влияет на и нтеллект ? Один из спос о б ов п одхода к
этому во пр о с у - наблюдать за воспиты в авш и ми с я отдельно однояйцевыми
близнецами, что б ы п онять, является ли генет и че ск и й узо р пр ичиной их ин­
теллекта, котор ый должен б ыть, неза в и симо от в о спитания, п очт и одинако в .
Ес л и генетика ре шает в с е, IQ так и х близнецов должны б ыть примерно одина­
ковым и . Однако IQ близнецо в , за которыми наблюдали, как пра в ило, с овпада­
ли ли ш ь на 70% , что го в ор и т и о значительном влиянии окружающей среды .
Тем н е м е нее даже тако й р езультат мог б ыть (и б ыл ) не в е р но и столкован .
С итуации, когда однояйцевые близне цы во с питы вал и с ь отдельно, не являли сь
точно контролируемым эксп е р иментом, о с но в анн ы м на с лучай н ой в ы б о рке .
Н апр име р, степень, до кото рой пр ием ные с емьи на п ом инали б иологиче с ких
родите лей, делала сходств о р езультатов похожим на генетику. К роме того, 50%
генет и ки , предопределяющей ин теллект, оставляли другие 50% окружающей
среды . Ч то еще более важно, даже е с л и влияние окруже н ия в тип и чных эксп е­
риментах оказы вало сь крайне маленьким, это еще не означало, что некото р ые
не ста ндартн ы е вмешательства, например но в ый метод о бучения, не могли его
у вел и чить.

ГЕНИИ

Любой челове к, сч ита ющи й, что знает тол к в и нтелле кте, будет чувствовать
се бя униженным рядом с гениям и - людьми с нео бъяснимыми э кстраорди­
нарными умст венны ми спосо б ностями, о б ычно проя вляющимися в ка кой-то
специал ьно й о бласти: спосо б ности умножать в уме два четырехзначных числа,
мгновенно вычислять день недел и оп ределенной историчес кой даты, в фото­
графичес к ой ил и энци клопедичес кой памяти и т.д.
Н ей роученые не зна ют, почему ген и и могут это делать и почему остальные не
могут. Н е которые ген и и о блада ют аномал ьным строением мозга ( к а к старши й
б рат героя ф ильма 1 988 г. " Челове к дождя " с участием Д астина Хо фф мана, у
которого не б ыло мозолистого тела, соединяющего левое и правое полушария

252 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы ш л ен ие, мозг и сознан ие

 мозга), но остальные и меют мозг, котор ы й в своем грубом строени и оказыва­
ется совершенно нормальным.
Обладатели гениальных способностей не наслаждаются огромным жизненным
успехом или счастьем. Многие из них о б ременены свое й памятью или дру­
гими на выками, не могут отключить их и сконцентрирова ться на п роблемах
реально й жизни. Часто гениальные навыки кажутся компенсацией за неком­
петентность во многих других о бластях, нео бходимых для жизненного успеха .
Например, многие, хотя не все, гени и страдают аутизмом.
Е сли п редста вить генетическую и нтеллектуал ьную ода ренность л юде й ка к
спосо бн ость, тогда ген и и, похоже, указыва ют на то, что, л и бо бол ьши нство из
нас и на половину не испол ьзует свои реал ьные спосо б ности, л и бо существует
какой -то не до конца еще поняты й механизм ил и структура в мозге, которые
награжда ют гениальными способ ностями лишь очень немн огих.

Б ольшинство ученых полагают, что правильно будет рассматривать

генетически й компонент интеллекта как спосо б ность. С уществу­
ют б иологические ограничения о бъема раб оче й памяти, скорости
не й ронно й о б раб отки и объема ин ф ормации, которая может пере-
даваться по специальным волоконным путям аксонов. П охоже, эти
возможности ненамного отличаются от человека к человеку, но
спосо б ность использовать их эфф ективно отличается значительно.
Н е б ольшие различия в генетическом наследии могут б ы ть у с иле­
ны опытом . Н апример, если ре бенок умеет хорошо читать, о н будет
стремиться читать б ольше, и его словарны й запас и знания о м ире
будут больше, равно как и спосо б ность к концентрации и терпению.
Он будет делать б ольше того, что дает в результате б олее высоки й
интеллект, и будет делать это лучше во время обучения, чем люб о й
друго й ре б енок, о бладающи й лишь немного меньше й начально й
спосо б ностью к чтению.

Интеллект как адаптивное поведение

Ключ к интеллекту лежит в адаптивном поведении - широком и ги б ком,
равно как и глубоком. Хотя гении в некоторых тестах, к примеру, показывают
очень высоки й уровень IQ, их о б щая неспосо б ность до б иться успеха в жиз­
ни и даже справиться с нормально й жизнью говорит о том, что I Q-тесты не
ухватывают главную характеристику интеллекта. П роведите параллели между
ген иями, которые, скажем, мо гут сразу определить, что праздник Рождества в
1 22 1 году выпал на среду, но не мо гут сами одеваться, и людьми с поврежде­
ниями в ло б но й доле, уровень IQ-теста которых выше среднего, но которые

ГЛАВА 1 2 Ч то такое и нтеллект, сознан ие и эмоции 25 3

не могут справиться с тре б ованиями нормальной жизни, осо бенно если эти
тре бования постоянно меняются.
П охоже, IQ-тест измеряет только определенную ком б инацию уровне й опре­
деленных внутренних спосо б носте й и делает выводы исходя из применения
этих спосо б носте й , проявляющихся в виде конкретных навыков, приоб ретен­
ных в люб ом конкретном возрасте. Тесты не измеряют таких веще й , как рас­
судительность, мудрость и самоконтроль, которые также необходимы для жиз­
ненного успеха. Н авыки важны и поро й спосо б ны вершить настоящие чудеса,
но их далеко недостаточно.

Разные уровни интеnn екта

И нтеллект не только проявляется в разных областях, например в языке или
пространственных манипуляциях, но и с разными уровнями компетенции. С а­
мы й низки й уровень компетентности, связанны й с интеллектом, - тот, кото­
ры й проявился в низших формах жизни (одноклеточных организмах ), самы й
высоки й из известных нам уровень - человеческое сознание.
» Гоме о стаз в самых п римитивных жизненных формах, напри­
мер, п рокариотах. Одноклеточ ные живые орга н и змы - первое
б ольшое деление между жизнью и не-жизнью. П рокариоты ( клетки
без отдельных ядер), например ба ктерии, поддерживают гомеостаз
путем регул и рова н и я движения су бста нци й через свои клеточные
стенки. В нутренние ферментные системы создают внутри клеточные
структуры, регул и руют потребление энергии и выделение отходов,
а также деление для репродукци и . Эти регуляторные функции мож­
но считать наи более п римитивной ф ормо й и нтеллекта.
)) Кп ето ч ная специа п изация у эука ри о тов. Э укариоты ( клетки с
ядрами) имеют внутренние орга неллы - ядро и митохондрии . О н и
я вля ются многокомпонентн ы м и орга низмами даже н а однокле­
точ ном уровне. Многоклеточ ные орга низмы состоят из эука риоти­
ческих клеток, и ндивидуально специал и з и рова н н ых для функци­
о н и рова н и я внутри б олее круп но й орга н и за ц и и . Э та внутренняя
и внешняя клеточная ди фференциация знач ител ьно увел и ч и вает
ада пти вную силу орга низма.
)) Осо знанн ость у п о зво н о чных и , в о зможн о, у rопо вон о rих. Сре­
ди многоклеточных позвоноч ные (и, похоже, осьминоги и кальма­
ры ) , кажется, демонстри руют осознанность. О сознан ность подразу­
мевает нал ичие внутренних моделе й , которые испол ьзуют много­
шаговые, но неи нстинктивные стратеги и достижения цели. У млеко­
п итающих б ольшая часть этих способносте й возможна бла года ря
л и м б и ч еско й системе и ее взаимоде й ств и ю с неокортексом. До
настоящего времени ученые не смогл и выясн ить, какие п роцессы

254 ЧАСТЬ 4 Интеллект: м ышлен ие, мозг и сознание

 позволяют осьми ногам проявлять сложное а д апти вное поведение
п ри том, что их мозг мал и орга низован совершенно иначе, чем че­
ловечески й .
» Сознание. В ысшее п роявлен и е и нтеллекта - это сознание, четкое
осозна ние своих мысле й и пережи ва ни й . К а к п ра вило, человече ­
ское сознание связано с языком, который позволяет нам марки ро­
в ать и классифи ц и ровать то, ЧТО происходит в мире. В озн икшее из
языка сознание частично зависит от объема мозга, части чно от его
устро й ства и частич но от конкретных спосо бн остей, та ких как уни­
кальн ы й для люде й язык. В рудимента рной ф орме сознание присут­
ствует у приматов, но полностью представлено только у л юде й .
» Метакогниция. Мета когни ция отражает самы й высоки й и самы й
абстрактн ый уровень умственной компетентности в сознан и и. О на
связа на с осознан ием вл ияния со б ственных действи й и способно­
стью мани пул и ровать а б страктными п редставле н иями. М етакогн и­
ция вкл ючает в се б я на бл юден ие з а со бой и своим и действиям и с
точки зрения почти б еспристрастного внеш него на бл юдателя . Н е­
которые ти п ы медита ции и мол итвы - примеры поп ыток во й ти в
метакогнитивное состояние.

И нтеллект о б эмо циях

О б ыч но мы неправильно понимаем один из аспектов интеллекта - его
связь с эмоциями. Н еправильное понимание в ы ражается в дихотомии, которая
гово р ит о том, что интеллект рационален и основан на правилах, а эмоции ин­
стинктивны, анималистичны и и ррациональны.
Тем не менее эмоции можно р ассматривать двумя спосо бами, показываю­
щими, что по свое й п р ироде они являются б олее низким, чем основанное на
р ациональных правилах, мы ш лением.
» Эмоции очень важны в опосредовании социаnьных взаимодей­
ствий - самой сложной внешней среде, в которой существуют
л юди. И з всех животных самыми умным явля ются те, которые стре­
мятся к социал изации ил и я вляются потомками социальных видов.
Э моция - это вал юта, с помощью которой п роисход ят такие слож­
н ые взаимоде й ствия, ка к ролевые и гры в социальных иерархиях.
)) Эмоция - это способ, которым мозг может сообщаться с вы­
ходом нейронной обработки дnя уnравnения поведением, не
выражающемся в правилах. На п ример, большинство млекоп ита­
ющих, вкл ючая люде й , имеют врожден ну ю боязнь змей . Когда еще
детьми мы сталкиваемся с чем-то похожим на змею, задолго до того,

ГЛАВА 1 2 Ч то такое и нтеллект, созн а ние и эмоции 255

 ка к узнаём, ч то это та кое или в чем разница между ядовитыми и не­
ядовитыми змеями, мы и нстин кти вно пугаемся и из бегаем этого.
Высшие когнити вные системы за имствуют подход " п ри бл ижен и е/
уклонение" эмоциональной системы применител ьно к гораздо бо­
лее сложным ситуациям с помощью о бучения. На п ример, н ауч и в­
ш ись водить ма ш и ну, м ы на ч и наем понимать, ч то д в и га ющи й ся
зигзагооб разно по на пра влению к нам вид тра нспорта управляется
тем, кто л и б о не о б ращает вним а ния на дорогу, л и б о не совсем в
своем уме, и, ч увствуя страх, съезжаем на о боч и ну еще до того, как
осмысленно осознаем это.

Отдель ные мозговые центры влияют на эмоции. М озговые о бласти о б ра­

б отки эмоци й являются филогенетически старыми, это подкорковые струк­
туры, вкл юченные в лим б ическую систему (миндалина, перегородка, свод и
передние таламические ядра; подро б нее эти структуры описаны далее в раз­
деле "Э моции и лимб ическая система" ) . М лекопитающие, особенно приматы,
вкл ючают дополнительные кортикал ьные взаимоде й ствия между б олее стары­
ми эмоциональными системами и б олее новыми областями мозга, такими как
орб ито фронтальная кора .
Ор б ито ф ронтальная кора на высшем уровне регулирует систему эмоцио­
нал ьных реакци й . В место того что б ы просто б ояться опасносте й , например
пауков и зме й , как запрограмм ировано инстинктами, мы можем бояться и на­
учиться из бегать сложных опасных ситуаций, например оскор блять своего
босса или покупать подержанны й автомоб иль, не протестировав его.

Во с п ом и нан и е о с и льных эмоциональны х реакциях

Ор б ито фронтальную систему " кора - миндалина" трудно представить себе
видом интеллекта, потому что ее выход заключается в создании непростого
чувства о ситуации, не выраженного в словах. Эта идея б ыла сформулирована
А нтонио Дамасио из Университета Ю жной Кали форнии в виде гипотезы со­
матических маркеров. Предположим, что у вашего автомо б иля заканчивается
топливо в определенном месте на дороге, по которой вы часто ездите. Н еудоб ­
ство и потенциальная опасность ситуации в этот момент создают эмоциональ­
ны й опыт. Н есколько дней спустя, когда вы проезжаете м имо того же самого
места, у вас, вероятно, возникнет непростое чувство, которое вы не сможете
понять рационально и которое заставит вас проверить сво й датчик топлива.
Данные говорят о том, что воспоминания, созданные в ор б итофронталь­
но й с истеме " кора - миндалина" , являются очень прочными. Другими сло­
вами, практически лю б ая ситуация, с которо й вы столкнулись и которая име­
ла неприятные последствия, создает воспоми нание, активирующееся в ана­
логичных ситуациях. П ри нео бходимости рациональная часть вашего мозга

256 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, м озг и сознание

переосмысливает непростые чувства. Н апример, если вы по б ывали в автока­
тастрофе, то можете всю оставшуюся часть жизни, находясь в машине, ис­
пытывать беспоко й ство, но также можете переосмыслить это чувство, потому
что вам нужно водить автомо б иль. Оставаясь водителем, вы можете частично
приглушить силу чувства, но беспоко й ство никогда не исчезнет окончательно.

Э моции и n им б ическая система

Л им б ическая система представляет со б о й наб ор подкорковых ядер мозга с
их взаимосвязями, которые считаются системо й , эволюционировавше й , что б ы
опосредовать примитивное инстинктивное поведение.
Мозговые структуры, о б ычно относящиеся к лим б ическо й системе, вклю­
чают миндалину, свод, гипоталамус, гиппокамп, таламус и поясную извилину
(рис. 1 2 . 3). Первые три структуры участвуют в об раб отке эмоционально важ­
ных реакци й , например отскок от змеи, а гиппокамп и таламус участвуют во
многих корковых цепях, таких как память и сенсорная обработка, не имеющих
Поясная извил ина

Передня я поясная
извил ин а

Мозол истое
тело

Таламус

Гипотал а мус

М индал и на

Гиппока м п
М амилл ярное
тело

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 2.З. Лимбическая система

ГЛ АВА 1 2 Что та кое интеллект, сознан ие и эмоции 2 57

очевидно й связи с инстинктивными реакциями. Гипоталамус участвует в б о­
лее н изких " рептильных " функциях, таких как регуляция тем пературы и
гомеостаза.

Т Р И Е Д И Н А Я М ОД ЕЛ Ь М О З ГА М А К - Л И Н А

Одно й и з наи б олее распростра ненных моделе й устро й ства мозга является
трие д иная мод ель, выдви нутая не й роученым Полом Мак-Ли нам в 1 960-х го­
дах и популя ризированная в кон це 1 970-х годов в книге Ка рла С агана "Д ра­
коны Эдема: рассуждения об эволюции человеческого мозга ". О сновная идея
триедино й модели заключается в том, что мозг имеет трехуровневую иерар­
хическую структуру, в которо й два верхних уровня эволюцион и ровал и как
надстро й ка над самым низк и м, рептильным, уровнем. Теория М ак-Л ина такова .
• Н ижни й , " рептил ьны й '; уровень ( предста влен ны й я щерицами и змеям и)
имеет б азальные ганглии ка к высши й уровен ь орга низации (над стволом
головного мозга и спинным мозгом у самых примитивных позвоночных и
даже некоторых б еспозвоноч ных). Б азал ьные га нгл и и опосредуют такое
и нсти нктивное поведение, как реа кция " бе й или б еги '; голод, защита тер­
ритории и поиск партнера.
• С ледующи й уровень, до ба вленны й поверх мозга рептили й , п редста влен
лим б и ческо й системо й , куда входит миндал ина, гипоталамус, перегородка,
гиппокамп, гип покампальны й комплекс и поясная кора. Э ти структуры воз­
н и кл и у ранних млекопита ющих и сделали возможн ыми чувства, которые
спосо б ствовали такому более сложному поведению, ка к воспитание дете й
родителями и участие в иерархическом социальном доминирова н и и.
• Завершающим уровнем я вляется неомамиллярны й комплекс, которы й в
основном связа н с б ольшим неокортексом, достигшим своего п и ка у при­
матов, особенно у люде й . Этот уровень делает возможным сложное соци­
альное поведение, и нтеллект, разные степени осознанности и в конечном
итоге сознание.
Триеди ная гипотеза мозга содержит много полезных иде й и оказала влияние
на другие научные ра боты . Однако из нее трудно понять, где п роходит линия
раздела между лим б ическим и неомамиллярным уровнями.

Гиппо камп
Гиппокамп является само й важно й структурой, которая о беспечивает пере­
дачу информации из кратковременно й памяти в долговременную. Он получает
соединения практи ч ески из всего неокортекса, эти соединения картируются в
синапсах, сила которых может меняться, если многочисленные входы активи­
руются одновременно. Н апример, если какая-то об наруживаю щая цвет область

258 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы ш л ение, мозг и созна н ие

в неокортексе сигналит - " серы й " , другая - "б ольшо й " , а третья - " имеет
хоб от" , не йрон в гиппокампе, куда проецируют все три таких не й рона, может
стать частью детектора слона. Н е й роны в гиппокампе проецируются назад
в неокортекс, активируя те же сенсорные области, которые посылали исход­
ные сигналы, и делают это так, что ф ормируется ментальное представление
о слоне.
Гиппокамп участвует в разных аспектах памяти, не только связанных с вы­
соко й эмоционально й значимостью ( которая, по-видимому, является функцие й
миндалины, находяще й ся прямо перед гиппокампом). М ногочисленные опыты
с гиппокампом у крыс Джона О' К и ф а и его коллег из Университета Аризоны
показали, что большая часть гиппокампа этих животных занята навигацией .
И сследователи предположили, что память о навигации, возможно, б ыла на­
чально й эволюционно й задаче й гиппокампа, после чего он стал участвовать и
в других видах памяти, особенно эпизодическо й ( в главе 1 3 содержится б оль­
ше ин ф ормации о различии между эпизодическо й и семантическо й памятью).
Миндалина
Похоже, миндшlИна является частью друго й сети памяти. О на имеет опре­
деленное структурное сходство с гиппокампом, но ее входы и выходы связаны
со стимулами, которые имеют эмоциональное значение. М ногие и з входов в
миндалину достигают ее по б ыстрому пути низкого разрешения, например не­
посредственно из таламуса, об онятельно й луковицы или других подкорковых
структур. В ыход из миндалины ведет в многочисленные подкорковые структу­
ры, в частности гипоталамус и орб ито ф ронтальную кору.
Н е йронные сети с участием м и ндалины делают возможными не только
типичные врожденные реакции изб егания, как в случае со змее й , но и спо­
соб ность запоминать контекст, связанны й с опасностью или б олью. Фактиче­
ски это та сеть мозга, которая повреждена почти у каждого героя или героини
ф ильма ужасов.
Передняя поясная кора
Поясная извилина представляет собой мезокортикальную (более старую, не
относящуюся к неокортексу ) о бласть чуть выше мозолистого тела (большого
волоконного тракта, соединяющего оба полушария головного мозга). М езокор­
текс ф илогенетически старше неокортекса.
Н едавние открытия, касающиеся антериально й части это й мезокортикаль­
но й области, показали, что она играет важную контролирующую роль, инте­
грируя деятельность многих других областе й мозга. В частности, передняя по­
ясная кора активируется при выполнении задач на о б наружение оши бок и при
мониторинге противоречи й , например как в тесте Струпа.

ГЛАВА 1 2 Ч то такое и нтеллект, сознани е и эмо ц и и 259

 В тесте Струпа участник должен соо б щать о цвете букв, из которых состоит
слово, о б означающее этот цвет, причем некоторые значения слов отличаются
от цвета букв. Дру г ими словами, буквы, которыми написано слово " сини й " ,
имеют отличающи й ся от синего цвет, и тестируемы й должен соо б щать о б этом
другом цвете. П рактически у всех субъектов, выполняющих эту задачу, возни­
кают оши б ки: они называют слово, обозначающее цвет, а не цвет букв, несмо­
тря на подготовку. В ывод заключается в том, что у нормальных люде й процесс
чтения слов стал настолько автоматизированным, что мешает даже сознатель­
ным попыткам соо б щать о цвете букв.
П ередняя поясная кора та кже активируется ожиданием б оли и, по-видимо­
му, занимает решающее место в не й ронных механизмах, связанных с возна­
граждением и наказанием, зависящих от поведения. Н апример, если вы удари­
те по теннисному мя чу так, что он не долетит до сетки, ваша передняя поясная
кора активируется из-за чувств, связанных с неправильным размахом, так же,
как и при правильном попадании мяча в сетку.
Активизация передней поясно й коры, по-видимому, также зависит от осоз­
нания качества выполнения разных задач. Н апример, если вы оказались в труд­
ном положении в шахматно й игре, ваша передняя поясная кора будет активи­
рована, даже если вы не думаете о каком-то конкретном плохом ходе. В тако й
ситуации она активируется как администратор для привлечения таких ресур­
сов, как повышенная концентрация, что б ы справиться с трудностями, которые
у вас возникли при решении задачи.
Орбитофронтальная кора
Орб итофронтальная кора (также называемая вентромедиально й пре фрон­
тально й коро й) является антериально-медиально й частью пре фронтальной
коры. Ор б итофронтальная кора является решающе й в оценке рисков и воз­
награжден и й , а также того, что можно назвать " моральными суждениями " .
П ациенты с пов реждением это й области могут и меть нормальны й или пре­
восходны й интеллект по оценке IQ-тестов, но нехватку даже рудиментарных
представлени й о манерах или подоб ающем поведении в социальном контексте,
также они почти полностью теряют боязнь риска, несмотря на четкое знание
плохих последстви й .
Р оль орб итофронтальной коры стала известна благодаря случаю значитель­
ного повреждения это й области у железнодорожного раб отника по имени Ф и­
неас Гейдж. В результате неудачно й установки взрывчатки во время железно­
дорожных работ трам бовочны й железны й прут навылет про б ил голову Гейджа,
про йдя через его орб ито фронтальную кору. Гейдж потерял сознание лишь на
короткое время и, казалось, почти сразу восстановился. П осле нескольких дне й
лечения, справившись с ин ф екцие й , он ве рнулся на работу. Казалось, что после

260 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ышление, мозг и сознан и е

инцидента ум Ге йджа не пострадал, но все же он не б ыл прежним человеком .
Он стал импул ьсивным, агрессивным и безответственным - полной п р отиво­
положностью се бе прежнему. Также в р езультате кр айне спекулятивных, не­
разумных инвестици й он растр атил свои накопления и в конечном итоге б ыл
уволен с работы.
О р б итофронтальная кора и м и ндал ина вместе о бразуют систему
о бучения тре буемому поведению и из бегания поступков с плохи­
ми последствиям и , частично благодаря стр аху перед этими послед­
3А/10МНИI
ствиями. М ногие случаи, подо б ные случаю Ге йджа, наряду с экс-
периментами в области томографии мозга, подтве рждают важность
ор б итофронтально й ко р ы в о бучении и демонстрации уместного
поведения .

Ч то такое сознание
Ранее не й роученые отказывались говор ить о сознании, потому что никто не
мог его оп р еделить, и не б ыло надежды на йти не й ронную основу, о бъясняю­
щую отсутствие сознания у со б аки и наличие сознания у человека . Это суще­
ственно изменилось по следующим причинам.
)) И сследования в о бласти томогра ф ии моз га показал и значител ьные
различия в паттернах акти вности, связанные с сознанием.
)) Когнитивная не й ронаука и искусственны й и нтеллект смогл и п р и­
бл из иться к по н и ма н и ю того, что та к ое осозна н и е и ч ем оно от­
л и ча ется от соз н а н ия, хотя и связа н о с н и м. Од н а и з кл ючевых
иде й - это разл и ч и е между осоз н а н и е м и осоз н а н ием осозна­
ния.

Пред п ол ожен и я о сознании

Н иже приведено несколько интересных представлени й люде й о сознании и
оценки того, являются ли их идеи точными.
)) Одно из самых о б щих выраженных чувств о феномене сознания -
это ощущение его целостности . К ажды й из нас чувствует, ч то я вляет­
ся целостным, недел имым сознательным существом, которое всегда
знает то, что знает, и не знает того, чего не знает.
Однако перцепти вные илл юз и и говорят нам о том, что наше п ред­
ставление о реальности может б ыть искаженным. З а б ывчивость, ко­
торую временами все мы исп ытываем, указывает на то, что наш мозг

ГЛАВА 1 2 Что та кое и нтеллект, созна ние и эмо ци и 261

 не я вляется ба н ком данных, где есть постоян н ы й доступ к какому-то
конкретному воспоми на н и ю . И если нет ка ких-то новых известных
нам да н н ых, относящихся к и нформации, и ногда мы меняем свое
мнение.
» Та кже, ка к п ра вило, мы чувствуем, что, хотя импул ьс ы и жела н и я
время о т времен и вторгаются в наш ум, сущностны й центр созна­
н ия делает окончательны й вы бор между п ри нятием решения о дей ­
ствии или наложением вето.
И мпул ьсы, на которые сознание не наложило вето, находятся в цен­
тре юридического понятия в и н ы и понятия греха во многих рели­
гиозных тради циях . Одна ко имп ульсивные поступки, о которых мы
позже сожалеем умом, своим существова н ием опроверга ют то, что
наше созна ние всегда имеет первостепен ное значение. У всех нас
б ыва ют моменты: " О чем я тогда только думал? '; которые убежда ют
нас в том, что на ше сознание не я вляется твердым и и нвариантным,
а зависит от невидимых и неосозна ваемых нами внутренних и внеш­
н их сил. П ривычки, подталкивающие вас к опасности, могут довести
до пересечения грани, несмотря на вашу рациональную веру в себя
и самоконтроль.
)) Больш и н ство из нас чувствует, что неза висимо от того, насколько
умно й может стать маш и на (представьте комп ьютеры, которые б ыли
созданы для и гры в шахматы, или IBM Watsoп , и гра ющи й в телевизи­
онную викторину Jeopardy!), даже п редположительно она не может
иметь такого центрального ядра созна ния.
П ракти чески н и кто не верит в то, что ка ко й -то современны й ком­
пьютер я вляется сознател ьным и л и хотя б ы может п р и бл изить­
ся к этому. П омимо этого, есть два б оль ш их науч н ы х лагеря. Один
утверждает, что электрон ная ма шина никогда не будет сознатель­
но й , потому что ма ш и н ы п росто сдел а н ы из другого материала.
Д руго й рассматри вает разницу между сознательными ма ш и нами и
современными компьютерами как разницу между сознател ьными
л юдьм и и осозна ющими, но б ессознател ьными ш и мпанзе: т.е. это
вопрос силы мозга, которая п росто искусственно еще не достигнута.
Когда компьютеры будут достаточно мощными, что б ы соответство­
вать человеческому мозгу в отдельных и нструкциях, вы пол няемых
за секунду, они станут сознательными.
Ф утурист и п редприниматель Р э й Курцве йл подсчитал, что эта точ ка
вычислительных спосо б носте й ( " сингуля рность" ) должна б ыть до­
стигнута ранее 2030 года, поэтому большинство живущих сегодня
ПХНИЧЕСIСИЕ
ПОДРО6НОСТИ
л юде й ста вят целью жизни ув идеть, п роизо й дет л и это в де й стви­
тельности.

262 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шлен ие, мозг и сознан ие

Ти п ы со з нания
Н аи более распространенный синта ксически й анализ сознания разделяет чи­
стую осознанность и созн а ние.
» Осознанно сть. О сознанность подразумевает уровень перцепции,
которы й может определять поведение и ощущаться к а к опыт. Е сли
сра в н и вать ее с сознанием, осознанность л и шена, главным о б ра­
зом, язы ка, посредством которого опыт и нтерпретируется в рацио­
н альную схему. Н е которые медитативные традиции, к примеру, п ы­
таются достич ь в уме состояния осознан ности без ка кого-то о б щего
полага н ия на и нтерпретацию или реа к ции.
» Созна н ие. Гл а в н ы м о б разом, соз н а н и е связано с язы ком, в нем
язы ковые механ измы каталогизируют и соотносят опыт, создан н ы й
осознанностью, с о б ще й ра ционально й схемо й , привязанно й к па­
мяти. Н об елевс к и й лауреат Д жеральд Эдельман, которы й перекл ю­
ч ился в своих исследованиях с моле куля рно й б иологи и на не й ро­
н ау к у, назвал сознание " запомнившимся настоя щим '� Э то запоми­
н а н и е связывает те кущи й опыт с п редшествующими понятиями,
воплощенными в язы ке.

И зучение со з нания
Хотя ранее не й роученые избегали дискусси й о сознании как относящихся к
царству философии, сегодня различные типы сознания считаются по кр а й не й
мере частично связанными с различиями в не й ронно й активности, которую,
в принципе, можно измерить. В опрос состоит в том, ка к исследовать то, что
является индивидуальным внутренним опытом. Н ейроученые используют два
основных метода, которые можно назвать "р азделя й и вл аству й " и " застань
врасплох" :
)) Метод " разделяй и вла с твуй '� Э тот подход в к л ючает в се бя разде­
ление не к оторых состоя н и й мозга, в которых челове к сознателен,
от бл ижа й ших их э к вивалентов, в которых челове к не сознателен.
П римеры в ключают разницу между сном и бодрствованием, комо й
и параличом, повреждениями головного мозга, не устра няющими
сознание, и теми, которые устраняют.
)) Метод " застань врасплох'� П ри этом подходе исследователи о б ыч­
но сра в н и ва ют слегка отл и ча ющиеся ситуации, которые при водят
к б ол ьшо й раз н и це в сознан и и . Часто внутри та кого метода лежит
идея о том, что существует своего рода непрерывность между не­
осознанностью и осознанностью, и затем и полно й сознательностью.

ГЛАВА 1 2 Что та кое интеллект, сознан и е и эмоции 263

 И з разных моделе й сущно с тно й природы сознания следуют важные выво­
ды . Е сли сознание представляет со бо й непрерывность, воплощенную в б оль­
шом объеме мозга, тогда у животных с большим мозгом, например шимпанзе,
есть некоторая степень сознания, как предположительно и у ком пьютеров в
ближа й шем будущем . Если сознание является результатом языка, тогда каким
будет статус человека, потерявшего яз ы ковую функцию (не только спосо б ­
ность говорить, а спосо б ность мыслить верб ально)? Если сознание нуждается
в конкретно й сети не й ронов или хотя б ы типе не й ронных клеток, то интересно,
имеется ли такая сеть или тип не й ронов у каких-то других животных, и есть ли
люди без них, и можно ли реально их смоделировать у машин ?
До настоящего времени лучшие опытные данные о людях б ыли получены
из сравнени й между в остальном одинаковыми сознательными и несознатель­
ными состояниями мозга.
Сон и бодрствование
С остояния сна и б одрствования характеризуются различными р итмами
ЭЭГ. В состоянии бодрствования мозг проходит циклы альфа-, бета-, гамма- и
тета-ритмов. В не-RЕМ-сне прео бладают дельта- и тета-ритмы (см. главу 1 1
для б ольше й ин ф ормации о стадиях сна) .
В о время RЕМ- сна ( б ыстрого движения глаз ) , в котором м ы видим снови­
дения, ритмы ЭЭГ очень похожи на те, которые возникают во время состояния
бодрствования. П оэтому возникает вопрос, не напоминает ли сновидение б оль­
ше состояние сознания, чем не -RЕМ -сон?
Б ольшинство не й роученых, вероятно, согласятся с тем, что ЭЭГ- ритмы
RЕМ -сна и б одрствования связаны с некоторыми аспектами деятельности
мозга, в которых поддерживается или может поддерживаться сознание. К роме
всего, сновидения в RЕМ-сне можно запомнить. О ни содержат изо бражения,
де й ствия, сюжеты, диалоги и другие умственные процессы, происходящие в
б одрствующем сознании. П роснувшись в ф азе RЕМ -сна, люди могут сказать,
что видели во сне, как будто их прервали во время о б ычно й сознательно й ак­
тивности.
Таким образом, в схеме сна, состояще й из противоположных ф аз, RЕМ-сон
имеет эмпирические характеристики, аналогичные б одрствующему сознанию,
и похожие ритмы ЭЭГ, чего нельзя сказать о не-RЕМ-сне.
Н е й роученые также о б наружили, что RЕМ-сон демонстрирует более после­
довательн ы й паттерн синхронно й активности, включающе й взаимоде й ствие
между ло б но й и другими кортикальными долями, чего нет в не -RЕМ- сне. В ы­
вод, которы й подтверждается и д ругими данными, заключается в том, что со­
знание прежде всего зависит от взаимной активности ло б но й и других доле й
мозга.

264 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шлен ие, моз г и созна ние

Кома и паралич
Моз го в ые тр а в мы могут в ызывать ряд эффекто в - от паралич а до п олно й
утрат ы с озн а ния . П арал и ч может про и с ходить с п оте ре й с озна ния ил и без нее.
Е ст ь мно го с л у ч ае в п ар ал и ч а , в котор ы х ед и н ст в енн ы м пр оиз в ол ьным дви­
жен и ем, которое может с дел ать п а ц и ен т, я в ляется мо рга н и е. Хотя, н а п е р вы й
в з гляд, с та ки м и п а ци ента ми обходя тся ка к с бе сс озн ательн ы ми, п о пытк и о б ­
щаться (на пр и мер, " одно мо р га ние означ ает "да" , а два - " нет" ) часто б ыва ют
усп ешным . П а ц иенты, у кото рых отсутствует даже возможность моргать, п оч­
т и в с е гда с ч ит аютс я н аходящ и ми с я в в е гет ат ив ном состоян и и, хотя томогра ­
ф и я моз га и другие методы п о к азы вают, что даже в этом с л уча е не кото рые из
н и х о с озна ют то, что прои сходит во кру г.
Да вно с у щест ву ет ги п отеза треугольника Коттерилла о то м , какие о бл а ­
сти мозга п оддерж и вают созн а ние. С огл ас но это й г и п отезе с ознание в ы сшего
ур овня тре бует у ч астия с ен с орн ы х о бл асте й ко ры , та к их как теменн ая ил и за­
т ылоч н ая дол и ; ло б н ы х доле й , о с о бенно пр емото р н ы х о бл асте й , и т ал а м ус а .
Н еда в ние э ксп е р именты с п а ци ента ми в в егетати в ном или п охожем с о стоя­
н и и подтверждают эту и де ю . В одном из э ксп е р и менто в зна ком ая м у з ы ка игр а­
л а для п а ц и енто в без пр и зн а ков р е а кци й , когда и сс ледо в атели дел али томогр а­
ф и ю их мозга . П е р в ичные с ен с ор ные о бл аст и мозга у коматозных пациентов
и л юде й п од а не стезие й об ычно ре а гиру ют н а с енс орны й в ход. Этот вход, ка к
пр а вило, та кже передаетс я через тал ам ус в ло б н ы е доли. Однако исследовате­
л и смогл и отл и ч ить де й ств и тельно ком атозных от " закр ы тых " , не в о спр и и м­
ч ив ых п а ц и енто в , потом у что у п е р в ых сиг н ал об ратно й с вяз и в оз в ра щал с я и з
ло б н ы х доле й об р атно в с енсорные обл а сти ко р ы, но такого с игн ал а не б ыло
у де йст в и тельно ве гетати в ных п а циенто в .

А Н Е С Т Е З И Я И СО З Н А Н И Е

Хотя люди часто описывают анестезию как " засыпание " или "откл ючение '; на ­
ходиться под а нестезие й и спать - не одно и то же. Ц ель анестези и заключа­
ется в создан и и искусственного состояния бессознательности, в котором нет
не только реакци й на такие болевые стимул ы, как хирургическое вмешатель­
ство, но и осознания ( или последовател ьности воспоминани й о раздражите­
лях) . А нестети ки не подавляют всю деятельность мозга, а только а кти вность,
связа нную с сознанием.
О дна из вел и ч а й ш и х неразгада н н ых за гадок в не й ронауке заключ ается в
том, что н и кто даже п римерно не знает, ка к ра б ота ют а нестетики. Н екото­
рые из н и х, н а п ример изофлура н и оксид азота, я вля ются и не ртн ы м и га­
зами, в то время ка к другие, нап ример кета м и н и б а р б итураты, я вля ются

ГЛ АВА 1 2 Ч то такое и нтеллект, сознание и эм о ц ии 265

 а гон и ста м и для ко н кретн ых н ей ромеди аторн ых рецепторов (на п р и мер,
рецепторов глутамата N M DA) и мешают п рохожден и ю си гналов, которые
должны вызывать реа кцию.
М ногие анестези рующие средства объеди няет спосо б ность растворять л и п и­
ды (жиры) , это говорит о том, что эти анестетики меша ют ней ронно й передаче,
п рони кая в миел и новую о болоч ку, окружающую многие аксон ы, или в саму
мем б рану ней ронов. Однако механ изм их и з б и рател ьного де й ствия в отноше­
н и и изменения состоя ни я созна ния плохо изучен. То же самое касается та ких
и нтоксикантов, как ал коголь.
Д искуссия об уровнях созна ни я и анестези и имела ряд важных п ра кти ческих
следстви й для м ногих родителе й , дети которых нуждались в хирургических
операциях ( на п ример, о б реза ни и) сразу после рождения. В рач и привыкл и
воздержи ваться от а нестезии в этих ситуациях, поскольку утверждалось, что
( 1 ) анестети ки опас ны для новорожденных, как с точки зрения риска смерти,
так и поте нциального н а несения вреда нервно й системе; и (2) так или и на­
че, дети не я вляются по - настоя щему сознател ьными существами и не будут
помнить о лю бо й операции, с а нестезие й или б ез нее. Мнение медицинского
соо б щества, похоже, повернулось в сторону использова ния анестетиков, хотя
да нные изменения в практике произошли без к аких-либо конкретных откры­
ти й в о бласти н ейронауки .

повреждение rоловноrо моэrа

Повреждение в ы с ш их о бластей головного мозга, например коры, может
привести к потере некоторых конкретных аспектов сознания или всего созна­
ния. Хотя се р ьезное п овреждение мозгового ствола, как правило, приводит к
б ыстрому фатальному исходу (эта область мозга контролирует основные гоме­
остати ческие механизм ы, нап р имер артериальное давление, частоту сердечных
сокр ащени й и дыхание) , п оврежден ие коры, как правило, заканчивается более
с пеци ф ичным и дис функциями . Р ассмотрим следующие примеры.
» П оврежден ие височно й ил и латерал ьно й префронтал ьно й дол и
может повредить кратковремен ную память и фун кци и о бучен ия,
оставляя нетро н уто й долговременную память.
>> Об щая ишемия ( н а рушение кровотока и, следовател ьно, окс и гена­
ции ) может при ве сти к временно й амнезии .
» П овреждение о бласти Вернике на стыке между теменно й и височ­
ной долями (см. гла ву 6) влечет за со бо й неспосо б ность понимать
язык б ез потери о б щ е й осознанности; конечно, непонимание языка
знач ительно меняет качество это й осознан ности.

266 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, моз г и с озна ние

Д ва мнения и ком п ромисс
С в язь язы ка с с озн а н и ем я в ляетс я одн и м и з тех в о п р о с о в не йрон ауки , где
в у тся с а мые го ряч и е с п оры . К а к п р ави ло, у ченые делятс я н а д ва л а геря : те,
ед
кто ду м ают, что язы к я вляется с озн а н и ем, и те, кто ду м ают, что в озможны и
неязы ко в ые формы с озн а н и я.

И С К УСС Т В Е Н Н Ы Й И Н Т ЕЛЛ Е К Т

Споры о том, смогут л и когда-ни будь ма ш и н ы стать сознательными, п родол­

жаются. Н о факт состоит в том, что целью их создания б ыло о бучение, и нтел­
лект и сознание. П олвека назад компьютеры б ыл и зап рограммирован ы для
и гры " крестики-нол и ки ': П озже они могл и и грать в п ростые, а затем и сложные
шашки, но скептики утверждали, что компьютеры н икогда не смогут овладеть
тако й высокоинтеллектуально й и гро й , как шахматы. Затем в 1 997 г. IBM Deep
Blue поб едил чемпиона мира по шахматам Га рри К аспарова .
Сегодня компьютеры Google управляют автомоб илями, возможно, лучше, чем
люди. Н о когда программиста Google спросили, что вы б ерет маш и н н ы й ком­
п ьютер при неиз бежном столкновени и - беременную женщину или двоих
люде й , его ответ свелся к тому, что компьютер п росто видит пятна. Е сли он не
может пропустить все пятна, то, вероятно, вы берет наименьшее. Д ругими сло­
вами, компьютеры спосо б ны спра вляться с ситуациями согласно п рограммно­
му коду (неважно, заученному или содержащемуся в программе) , в которо м
отсутствует понимание мира за п ределами задач и за п рограмми ро в а нной
класси ф и кации.
П оследни й тренд когнитивно й психологи и заключается в призна н и и того, что
и нтеллект всегда "ситуативен " в определенно й специфи ч но й ф орме. Б ольшая
часть знани й человека и жи вотных о мире и о том, ка к люди и о бъекты взаимо­
де й ствуют, вытекает из непосредственного оп ыта о мире. П очти невозможно
п редставить, что лю бая основанная на правилах система без такого опыта мог­
ла б ы при бл изиться к человеческому и нтеллекту и созна н и ю, вытека ющим из
него. Могли б ы мы воспитать ро бота как ре бенка ? Должны л и мы это делать?
К акие будут пра ва и обязан ности у машины, которая сможет им стать ?

Н е которые исследо вател и п ол а гают, что, п о скольку люди ду м ают с ло вам и ,

в нутренняя речь - это с озн а н и е . Тот ф а кт, что немно гие и з н ас п омнят что-то
и з с в оей жизн и до дву х лет, сч и тается с ледстви ем гл убо кой реорга н и з а ци и н а­
ше го моз га , п ро и сходящей п о сле то го, как мы в ыу ч и м язык, п ред п олож итель­
но я вляющи й с я о с но в ой с озн ан и я . Б олее то го, хотя та кие животные, ка к ш и м­
п а нзе, мо гут н ау ч и ться п р и менять с ло ва для об озн ачения о бъекто в , он и не ис ­
п ользуют гр а мматику и , с ледо вательно, не и меют языка ; т.е. п о определен и ю

ГЛ АВА 1 2 Ч то такое и нтеллект, созна ние и эмоции 267

у н их нет сознания. Это также подразумевает, как упоминалось ранее в этой
главе, что люди, которым не хватает внутренней речи (а не просто способ ности
говорить) , не будут считаться сознательными.
Одним из самых известных исследованных случаев связи языка с
сознанием б ыл случа й Х елен Келлер, которая б ыла полностью нор­
мальным ре бенком до 1 9 месяцев, пока неизвестная ин фекция не по­
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО6НОСТИ разила ее зрение и слух. Девушка влачила существование, похожее
на жизнь животных, пока Э н н С алливан (которую рекомендовал
Александр Грехам Б елл, исследователь глухоты и изо б ретатель те­
лефона) не приехала в Алабаму, что б ы научить Х елен языку жестов.
З аписи само й мисс Келлер о свое й трансформации дают понять, что
она вела почти бессознательное, подо б ное животным, существова­
ние, до тех пор пока не получила доступ к языку и возможности
о б щаться.
Другие исследователи указывают на визуально-пространственное мышле­
ние и воо б ражение как на примеры неязыковых форм сознания. Архитектор
может спроектировать сложное здание с мельчайшими деталями с помощью
ментальных образов, не разговаривая с самим со бой словами во время процес­
са. Действительно ли можно спроектировать здание, используя полученные во
время о бучения знания без участия сознания?
Компромисс, которы й я предлагаю здесь, состоит в следую щем. Менталь­
ные о бразы без внутреннего разговора с со бо й могут б ыть сознательными, но
в б ольшинстве случаев оставаться усто й чивыми не более, чем несколько часов.
К акие б ы мысли не возникали во время невер б ально й стадии воо б ражения,
в конечном счете они должны б ыть переведены о б ратно в слова, потому что
м ысли, которые возникли в этом состоянии, необходимо запомнить в форме,
пригодно й для использования. Также возможно, что даже в предполагаемом
состоянии невокального воо б ражения в реальности происходит су б вокализа­
ция, но память о б этом подавляется.
По-видимому, сознание зависит от способ ности об щаться многочис­
ленными спосо б ами - от разговоров между людьми, до соо б щений,
ЭАПОМНИI
передаваемых из фронтально й доли в другие части мозга.

Б ессознател ь ная о браб отка: п севдосn е п ота,

и r н орирова ние и дру r ие феномены
Большинство людей склонны думать, что наше центральное сознание рабо­
тает постоянно и вы б ирает како й -то аспект из происходящего в мозгу, что б ы

268 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, мозг и сознание

о братить на это внимание. Н о одним из наи более важных достижений послед­
них десятилети й в о бласти не й ронауки стало понимание того, что мы сознаем
лишь малую толику происходящего в нашем мозгу. Большая часть нашей не й ­
ронно й об работки выполняется бессознательно, на заднем плане, и достигает
сознания только при очень специ ф и ч еских об стоятельствах.
Н апример, я отчетливо помню тот день, когда мо й младши й брат попросил
меня научить его завязывать галстук - то, чем я занимался кажды й день, пять
раз в неделю в течение нескольких лет. Я б ыл полностью озадачен, пытаясь
показать ему, как это делается, и во время урока сам не смог завязать " пол у­
виндзор " . Всего несколько лет назад я сознательно выполнял все эти шаги,
что б ы научиться завязывать конкретно данны й узел. Ч тоб ы запомнить всю по­
следовательность шагов, безусловно, потре б овались сознательные усилия, и
для шимпанзе это б ыло б ы трудно или невозможно. Однако с тех пор процеду­
ра стала для меня автоматической, или процедурной; мое у ч астие в процессе
завязывания галстука заключалось лишь в сознательном решении начать про­
цедуру, после того как я вы б ирал тот, которы й хотел надеть.
О б щепринятое представление о сознании заключается в том, ч то мы
видим, слышим и о б оняем то, на что о б ращаем внимание (следует
признать, ч то внимание может б ыть перенесено от чего-то е ще на
ЗАПОМНИ!
новы й или знач имы й стимул ) . Другими словами, эта идея состоит
в том, что стимулы, которые мы игнорируем, не достигают памяти.
С ледовательно, ч то б ы увидеть и запомнить ч то-то, м ы должны
это сознавать; все остальное, как фон, игнорируется и заб ы вается.
Н о, как показывают ситуации, описанные в следующих раздел ах,
не всегда б ывает так.

Си туация с "коктейльной вечеринкой "

К лассическим примером б ессознательно й о б ра б отки я вляется ситуация
с " кокте й льно й вечеринко й " . В ы увлеч ены разговором с одним человеком, но в
пределах ваше й слышимости находятся люди, которые обсуждают что-то еще.
В целом вы блокируете другие разговоры, и, если вас спросят позже, не сможе­
те вспомнить какие-то подро б ности. Н о если кто-ни будь в одном из этих раз­
говоров упомянет ваше имя, вы мгновенно включаете сознание и, возможно,
вспомните все пропущенное мимо уше й предложение, в котором только что
упоминалось ваше имя.
Зрячая слепота (псевдослепота)
З наменательным медици нским открытием , показывающим нарушение
связи между спосо б ностью мозга регистрировать со б ытие и сознательным

ГЛАВА 1 2 Что т акое интеллект, сознание и эмоции 269

осознанием этого со б ытия является ф еномен, называемы й псевдослепотой.
П ри псевдослепоте субъект способен соо б щать некоторые детали о стимуле
без сознательного осознания представленного стимула.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ПСЕВДОСЛЕПОТОЙ
П севдослепота впервые б ыла описана Лоуренсом В е й скранцем, британским
психологом, теперь почетным про ф ессором психологии в О кс ф орде. В е й с­
кранц исследовал зрительные способ ности пациента, у которого б ыла разру­
шена практически вся первичная визуальная область V l с одно й стороны моз­
га (см. главы 2 и 5 о б о бластях мозга, которые опосредуют зрение ) . П оскольку
основно й путь о б раб отки коро й зрения проходит через V 1 , такие пациенты
слепы в гемиполе, или сенсорном поле, расположенном в стороне, противопо­
ложной стороне поражения ( правая часть мозга о брабатывает левое гемиполе
и нао борот) .
И нтересное открытие Вей скранца состояло в том, что, поместив о бъекты
в слепом гемиполе пациента, в котором, как утверждал пациент, он никогда
ничего не видел, В е й скранц просил пациента ли б о угадать при близитель­
ное местоположение объекта, ли б о назвать, како й из нескольких возможных
о бъектов там находится. Когда пациента заставляли угады вать, он правиль­
но идентифицировал объект с более высоко й точностью, чем статистическая
погрешность. Другими словам и, о бъекты, по словам пациента, он не видел,
но с б ольшо й степенью точности отвечал на вопросы о б о бъектах, которых
не видел.

ГИПОТЕЗЫ О ТОМ , КАК РАБОТАЕТ ПСЕВДОСЛЕПОТА

Н ачалась б ольшая дискуссия о не й ронных механизмах, опосредующих
такую зрячую слепоту. Одна из гипотез допускает, что подкорковые структу­
ры, получающие ин ф ормацию из сетчатки, например верхнее четверохолм ие,
должны поддерживать тако й вид визуально й об работки. Противоположная ги­
потеза допускает, что какая-то часть V l сохранилась (практически не б ывает
случа й ных поражени й мозга у люде й , которые б ы на 1 00% отключали любую
конкретную область мозга и не наносили ущерб како й -ли бо друго й соседне й
о бласти), и эти " спасенные острова V l " должны поддерживать способ ность
отвечать на вопросы о представленных о бъектах.
В лю б ом случае ясно, что б ез како й -ли б о б ольшо й части V 1 не б ы вает
сознательного осознания предметов, представленных в о бласти визуального
поля, которое о б служивалось это й частью V 1 , но сохранило визуальную о б ­
работку.

270 ЧАСТЬ 4 Интеллект: м ы шление, моз г и созна ни е

подсознательное восприятие и праймирова ние
Одной из причин, по которо й не й роученые интересуются псевдослепотой,
является выяснение, связано ли это с фе номеном подсознательного восприя­
тия. Классическим примером подсознательного восприятия является вставка
одного кадра с изо б ражением попкорна в каждое х-число кадров ф ильма. З ри­
тели не могли сознательно о б наружить единственны й кадр, но первоначальные
отчеты говорили о том, что б ольшее количество людей выстраивалось в очере­
ди за попкорном в антракте во время фильмов с эти м и до бавленными кадрами.
Такая " подсознательная реклама" б ыла запре щена за коном, хотя последующие
контролируемые эксперименты показали, что феномена подсознательного вли­
яния на решение о покупке реально не существует.
Н едавние и более сложные эксперименты о б наружили небольшое влияние,
и подсознательное восприятие теперь смешалось с ф еноменом прайминга, в
котором бессознательное возде й ствие стимула влияет на последую щ и й вы бор.
Н апример, если вам в течение какого-то времени по казывали фотографии рек
и после этого попросили перевести англи й ское слово "bank", то вашим первым
вариантом, скорее всего, будет "б ерег реки " , а не " место для разме щения де­
нег" . Учитывая тот факт, что сотни миллиардов долларов тратятся на рекламу,
потенциальная эфф ективность бессознательно воспринимаем ых о бразов про­
должает представлять значительны й интерес.
Игнорирование
П овреждения в б олее высоких визуальных путях, например в визуально й
части теменной доли, как правило, порождают феномен, называемы й скорее
игнорированием, а не слепото й . И гнорирование - это с кл онность не замечать
зрительные стимулы в о бласти зрительного поля, об служиваемого поврежден­
но й о бластью, хотя при концентрации внимания и отсутстви и отвлекаю щ их
факторов объекты все же иногда замечаются.
В изуальное игнорирование чаще встречается при поражениях в правом
полушарии, задевающем левое визуальное поле, чем в левом (это соответству­
ет о б ще й тенденции б олее сильно й визуальной обработк и в правом полушарии
мозга).
И нтересная взаимосвязь между спосо б ность ю сознательно воо б ражать
зрительную сцену и повреждением теменных о бласте й , обрабатывающих нор­
мальное зрение, б ыла о б наружена и описана Эдуардо Бизиахом и Клаудио Лу­
затти в 1 978 г. Они просили пациента с повреждением право й теменной доли
воо бразить се бя стоящим с одно й стороны пьяццы (городская площадь в Ита­
лии, представляющая открытое пространство, окруженное различными здани­
ями), которая б ыла знакома пациенту, и соо бщ ить о том, что он видит с этого

ГЛАВА 1 2 Что та кое и нтеллект, со з на ние и эмо ц и и 271

угла зрения. П ациент описал все здания с правой стороны п л о щади и немного
посередине, но ни одного здания с л ева. З атем Б изиах и Лузатти попросили
пациента представить се бя стоя щ им на противоположной стороне, спино й к
площади, и посмотреть назад в противоположном направлении. П ациент про­
должил описывать все здания, которые не описал в первом случае, и которы е
теперь б ы л и в его вооб ражении справа, но ни одного с лево й стороны, которы е
он описал ранее.
В озможно, нет ничего удивительного в том, что спосо б ность сознательно
вызывать о браз знакомой обл асти использует о бласти мозга, которые участво­
вали в видении этих обл астей. Когда одна о бласть мозга, которая представл яет
определенную часть поля, отсутствует, эта ч асть поля отсутствует в сознани и
человека, ее воображающего.

272 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, м озг и созна н ие

Глава 1 3

Ка к м о з г
о б р а б а т ы в а ет м ы с л и
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) Структура неоко рте кса

)) Сенсорн ые пути между неоко ртексом, тал амусом

и ги п по кампом
)) С пециал иза ц ия п равого и ле во го полуш а р и й моз га

» Тео р и и , связа н н ы е с сознанием

и нтеллектуальное адаптивное поведение млекопитающих связано с нео­

кортексом , находящимся на вершине иерархии не й ронно й об раб отки
и состоящим из крупных модуле й , которые имеют подмодули , вплоть
до не й ронов и синапсов. Ф ункционируя в иерархической системе , моз г также
работает с высоко й степенью параллелизма , ко гда мно гие функции осущест­
вляются одновременно. П омимо все й это й параллельно й активности , процесс
сознания , которы й мы осознаем , основывается на о б ширно й сети б ессозна­
тельных процессов , которые мы в целом не осознаем.
В это й главе рассматрив аются строение , функции и раб ота неокортекса , а
также связь языка с сознанием . Эти функции высшего порядка непосредствен­
но связаны с неокортексом.
Ч то б ы понять роль неокортекс а , вы должны знать находящие­
ся под ним структуры моз га , с которыми он взаимоде й с твует. Эти
структуры , таламус и г иппокамп , являются продуктом эволюции.
ЗАПОМНИ!
С уществовавшие до люде й животные , например хладнокровные
 позвоночные, у которых не б ыло б ольшого неокортекса, достаточно
хорошо выполняли большую часть поведенческих операци й . Таким
о б разом, вы можете рассматривать неокортекс как высокоуровневое
дополнение к системе, которая уже может об рабатывать сенсорные
стимулы и выполнять нео бходимые поведе н ческие задачи.
Одна из наи более важных из стоя щих перед не й ронауко й про блем, касаю­
щаяся эволюции и роли неокортекса, - определить, являются ли такие слож­
ные функции, как язык и сознание, возможными только благодаря превыше­
нию неокортексом определенного размера, или же его строение и организация
каким-то образом уникальны.

М оз r : коман дование на разны х уровня х

Царство животных можно разделить на группы млекопитаю щих и немлеко­
питаю щ их, позвоночных и беспозвоночных (животных без спинного хре бта).
В от кратки й обзор этих разных категори й .
» &есп о зв о н о ч н ые. Э вол юционно самым и старыми многоклеточ­
ными жи вотными я вляются беспозвоноч ные, такие как молл юски,
черви и насекомые. В эту группу входит подавляющее бол ьши нство
всех видов животных. Н ей роны беспозвоноч ных о бладают некото­
рым сходством с не й ронами позвоноч ных, но их нервная система
сильно отличается от нервно й системы последних и также варьи ру­
ется внутри само й груп п ы . М ало представителе й б еспозвоночных
имеют бол ьшо й мозг или проявляют сложное ада птивное поведе­
ние (по кра й не й мере, есл и сравни вать с млекопитающими ) , за ис­
ключением таких моллюсков, как осьми ноги, которые п родолжают
уди влять исследователе й свое й спосо б ностью испол ьзовать раз­
л и чные трюки для того, что б ы до б раться до кра б ов, помещенных в
сложные боксы.
» Немnеко п итающие п о зв о н о чные. Гораздо ближе к млекопитаю­
щим стоят немлекоn итающие позвоночные, куда входят рептилии,
например саламандры и алл и гаторы; земноводн ые, нап ример ля­
гуш ки, ры б ы, пти цы и, вероятно, п редки пти ц - ди ноза вры. Н е­
млекопитающие позвоноч ные, ка к правило, имеют относител ьно
централизованны й мозг со многими структурами, сходными с теми,
которые есть у млекопита ющих, та кими как мозгово й ствол, мозже­
чок, нижнее и верхнее четверохолмие. Э ти структуры полностью
отл и ча ются от их аналогов у б еспозвоночн ых.

274 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шлен ие, мозг и сознание

 » Мпекоnитающие. М лекопитающие появил ись только в середи не
эры д и ноза вров и оставались недом и ни рующими наземными жи­
вотн ыми вплоть до исчезновения динозавров, что произошло около
65 миллионов лет тому назад. В строении и орга низаци и ней ронов
млекопитающие более сходны между со бо й , чем одни немлекопита­
ющие позвоноч н ые с другими немлекопитающи м и позвоночными .
Главное отли чие мозга млекопитающих от мозга немлекопитающих
позвоноч ных - это неокортекс. К леточное и сетевое строение нео­
кортекса на уди вление одинаково как в пределах одного мозга ( от
моторно й до сенсорно й областе й) , так и в мозге разных млекоп ита­
ющих. Е сли вы посмотрите на моторную кору м ы ш и ил и слуховую
кору кита, то увидите, что слои, типы клеток и нейронные сети очень
похожи. Хотя эта еди ная неокортикал ьная сеть, возможно, и не я в­
ляется само й э ффективно й с труктуро й не й ронно й о б ра ботки всех
высших функций у млекоп ита ющих, она п редставляет уни кально
сильную структуру, унифи ци рующую о б ра ботку разл и ч н ых ти пов
восприятия и план и рования, которая в конечном счете привела к
возн икновению человеческого сознания.

Все о неоко рте кс е

Как отмечалось ранее, неокортекс - это то, чем мозг млекопитающих отли­
чается от мозга немлекопитающих позвоночных. В мозге животны х, поя вив­
шихся до млекопитающих, находилось много очень высокоспециализирован­
ных областе й с различными видами не й ронов и не й ронных сете й , выполняю­
щих разные функции. У млекопитающих стандартная неокортикальная сеть
построена вокруг колонок и мини-колонок, простирающихся от верха обраб а­
тывающе й струкrурно й иерархии почти до всех функц и й централ ьно й нервно й
системы. У приматов, особ енно люде й , это неокортикальное доминирование
доведено до предела.

Ч етыре основн ых доли моз rа и их функции

Первое, что кажды й студент узнает о нейроанатомии млекопитающих, -
это то, что мозг содержит четыре основные неокортикальные доли: ло б ную,
теменную, затылочную и височную. Н а рис. 1 3 . 1 показана о б щая структура
неокортекса, наблюдаемая слева (вернитесь к главе 2, где показано другое о б ­
щее анатомическое деление мозга). П рактически все, что вы можете увидеть
с это й точки зрения, - неокортекс (за исключением не б ольшо й части мозжеч­
ка, выступающе й из-под затылочно й доли ) .

ГЛАВА 1 З Как м озг обраб аты вает м ысл и 275

 Н иже приведен кратки й о б зо р функци й четырех долей.
» Лобная. В се млекоп ита ющие имеют ло б ную дол ю, отвечающую за
о б щее пла н и рова ние и координацию, которая за н имает бол ьшую
часть антериальных о бласте й и имеет двигательные выходы в бол ь­
шую часть постериально й о бласти ло б но й дол и в первично й мо­
торно й коре. Тот факт, что о бонятел ьная система, которая считается
само й старо й неокортикал ьно й системо й млекопитающих, проеци­
руется непосредственно в часть ло б но й доли, б ез передач и через
таламус, позвол и л некоторым не й роученым предположить, что она
я вляется филоген етически старе й ше й частью неокортекса, из кото­
рой развивались другие его области .
» Теменная. Теменная доля содержит перв и ч ную и вторичную сен­
сорные о бласти для соматосенсорики и вторич ные сенсорн ые о б­
ласти зрител ьной и слухово й о б ра б отки, в частности п роцессов,
связанных с пространственно й локацие й и навигацие й .
» З атыnоч ная. З атылоч ная доля содержит первичные и некоторые
вторичные визуальные о бласти. Это еди нственная доля мозга, п ред­
назначенная только для одного органа чувств.
» Височная. В исочная доля содержит первичные слуховые и некото­
рые вторичные слуховые области в свое й верхне й части. Ее н ижняя
часть занимается визуально й о б ра ботко й , связанно й с восприятием
о бъектов. С редняя часть содержит ряд визуальных о бласте й высше­
го порядка, та ких как веретеноо б разная л и цевая о бласть, содер­
жащая клетки, которые реа ги руют только на л и ца, и смеш и вается
с другими структурами, связанными с гиппокампом.

Деление неокортекса на данные четыре доли является об щим у всех

млекопитающих, хотя внешни й вид и относительны й размер доле й
знач ительно варьируются у разных их видов. Н ап р имер, некоторые
ЗАПОМНИ!
мелкие млекопитающие, похоже, не нуждаются в большо й неокор­
тикально й о бласти, кото рая б ы просто покрывала остальную часть
подкоркового мозга, поэтому их кора гл ад кая, без складок. П осколь­
ку увеличение размера неоко ртекса - это, в первую очередь, увели­
чение площади покрытия, большо й сложны й мозг содержит неокор­
тертекс, которы й должен б ыть " сложенным " , что б ы поместиться в
голове (представьте се бе скомканны й лист бумаги), таким об разом,
складки становятся бороздами, а области на поверхности становятся
извилинами.

276 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шлен ие, мозг и созна ние

 Ф ро н тал ьн ая кора Теме нная дол я

В исочная доля З атыло чн а я дол я

© John Wilвy & Sons, /пс.

Ри с. 1 3. 1 . Четыре основные д ол и мозга

Серое и бепое вещество

Функциональная структура неоко ртекса представляет со бо й структуру сло­
женного листа. В нешни й его сло й толщино й от 3 до 4 мм образует так называ­
емое серое ве щество. Этот внешни й сло й содержит много тел нервных клеток,
которые темнее, чем их аксоны, отсюда и серы й цвет. Под серо й материе й на­
ходится так называемое белое вещество, которое почти исключительно состоит
из миелинированных аксонов не й ронов, идущих в неокортекс и из него к п од­
корковым структурам, а также из одной области неокортекса в другую.
Н а рис. 1 3 . 2 изо бражено белое и серое вещество мозга.

Ун иверса n ьная взаимосвязь и взаимосвязь тесно r о мира

Толщина серого вещества неокортекса у всех животных, от мыше й до сло­
нов, составляет примерно 3-4 мм, но количество белого вещества зависит от
размера мозга. Ч ем б ольше мозг, тем б ольше белого вещества. К роме того,
объ ем белого вещества в префронтальной коре у людей больше, чем у других
приматов. Б елое вещество в префронтальной коре - главное отличие челове­
ка, тогда как существенных различи й в сером веществе не на блюдается. Э то

ГЛАВА 1 3 Ка к мо зг обраб атывает м ысл и 271

может б ыть связано с тем, что иерархическая взаимосвязь играет ключевую
роль в эволюции функци й человеческого мозга и, таким о бразом, в обраб отке
б олее высокого уровня.

Серое ве щество Б орозда (складка на

поверхности коры )

Б елое ве ще ство
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7 3.2. Серое и белое вещество неокортекса

П редставьте себе, что мозг построен таким об разом, что б ы кажды й не й рон
б ыл напрямую связан с люб ым другим не йроном (универсШlьная взаимосвязь).
Как показано на рис. 1 3 .3, достичь этого не слишком сложно, если вы обладае­
те небольшим количеством не й ронов, но, если количество не йронов возраста­
ет, число аксонов (связе й) будет равняться квадрату от количества не йронов.
В от конкретны й пример: представьте, что вы добавили еще один не й рон в сво й
мозг, которы й уже содержит примерно 1 00 миллиардов не й ронов ( или около
того). В заимоде й ствия этого нового не й рона с каждым из уже имеющихся у
вас не й ронов, потребуют еще 1 00 миллиардов аксонов.
П о это й причине мозг просто не может б ыть построен по принципу универ­
сального соединения. Если б ы это б ыло так, то для каждого нейрона, связан­
ного со всеми другими не й ронами, количество аксонов, или связе й , б ыло б ы
функцией от чис л а не й ронов. В от уравнение, где п представляет коли ч ество
не й ронов :

278 ЧАСТЬ 4 И н теллект: мы шление, мозг и с ознание

 п(п - 1)
К оличество соединений =
2

0-0

2 узла З узла 4 узла S узлов

1 соединение 3 соединени я 6 соединений 1 О соединени й
© John Wiley & Sons, /пс.
Рис.
7 3.3. Увел ичение числа аксонов при увеличении числа не йронов

Результат ? К тому моменту, когда мозг получит несколько миллионов не й ­

ронов, белое вещество станет размером с дом. Ун иверсальная взаимо с вязь моз­
га с 1 00 миллиардами нейронов потре бует около 200 миллиардов ответвлени й
аксонов.
Тем не менее кра й не желательно, чтоб ы активно сть в любом данном ней­
роне могла влиять на люб о й друго й конкретны й нейрон; в противном случае
активность в изолированном не йроне сама по себе будет б ес с мысленна: изоли­
рованный означает не очень полезный.
Мозг решает эту про блему, и с пользуя схему так называемой взаимосвязи
тесного мира. Л юбо й конкретный нейрон связан с нескольки ми ты сячам и дру­
гих нейронов ( в среднем ) , а с амые п лотные с вязи - связи с со с едними не й ро­
н ами, поэтом у акс оны имеют короткую длину.

М иникоn онки и теория шести руко п ожатий

Как упоминалось ранее, кажды й нейрон с вязан только с несколькими ты­
с ячами других, и самые плотные связи - его с вязи с со седними не й ронами.
Эти близлежащие н е йроны функционируют как круг друзе й и об ычно следуют
теории шести рукопожати й , в которо й говорится, что в среднем тре буетс я не
более шести шагов, что б ы связаться с люб ым человеком на земле.
В от как раб отает этот принцип: кто-то из круга ваших друзе й чуть
б ольше с вязан с кем-то в соо б ществе, которое бл иже н аходится к
человеку, которы й чуть б ольше связан с кем-то, кто при бл ижен . "
СОВЕТ
Н у, вы поняли принцип . К лючево й момент: через цепочку связе й

ГЛАВА 1 3 Как мозг обрабаты вает м ысл и 279

 вы можете до б раться до люб ого человека на З емле, даже канцлера
Германии, если к этому стрем итесь. В аш неокортекс работает по та­
кому же принципу.
Н е большие " сооб щества" в коре называются миниколонками. Н еокортикаль­
ные миниколонки составляют примерно 1 00 не й ронов в вертикальном стол б це,
площадь поверхности которого равна примерно 40 квадратных микрометров.
Во всем неокортексе существует около 1 00 м иллионов миниколонок (о б щее
количество не й ронов мозга, включая мозжечок и подкорковые стру ктуры, со­
ставляет 1 00 миллиардов).
П охоже, что активность в люб о й миниколонке может влиять на активность
в люб о й друго й миниколонке путем прохождения через шесть (или меньше )
синапсов, шесть рукопожати й . Это позволяет вашему мозгу с 1 00 миллиарда­
ми не й ронов значительно уменьшить количество аксонов, что б ы ваша голова
б ыла меньше В еликой пирамиды Гизы.

Шестислойная структура коры

Отличительным признаком неокортекса является его шестисло йная струк­
тура. На рис. 1 3 . 4 представлено изо б ражение его шести уровне й , а также не­
которые входы и выходы. О братите внимание на то, что в реальности клетки
намного меньше и многочисленнее, чем на изо б ражении. П оказанные здесь
клетки называются пирамидными из-за треугольно й ф ормы их тел (заметьте,
что на этом рису нке не представлены м ногие другие локал ьные и нтерне й ­
рон ы , являющиеся в основном инги б иторами и участвующие в локальных
цепях, и, конечно, глиальные клетки).
Работа пирамидных клеток
П ирамидные клетки получают входы и посылают выходы как внутри ло­
кально й миниколонки, так и за ее пределами . Об ычно они имеют четко го­
ризонтальное дендритное ответвление ниже тела клетки плюс один дендрит,
которы й поднимается из верхне й части тела клетки и простирается до более
высокого уровня, прежде чем разветвляться, в основном горизонтально.
Ш есть неокортикальных слоев, пронумерованных от 1 до VI в порядке от­
даления от поверхности коры, о бразуют серое вещество коры. П од серым ве­
ществом находится белое вещество, которое почти не содержит клеточных тел,
но состоит из аксонов не й ронов, иду щих вверх в области коры и вниз к дру­
гим подкорковым структурам. Н иже белого вещества находятся подкорковые
структу ры.

280 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, мо зг и созна ние

 к -
От -

- Корковые и
п одко рко в ые
м одул ирую щ и е
11 - входы

-
- Друг и е области коры

111 Мозговой ствол

- Другие области коры

IV

- ----
+- -+-
-
! таламус ]
- Таламус
VI
- Другие области коры

Белое вещество
© John Wi/ey & Sons, /пс.

Рис. 1 3.4. Шесть слоев неокортекса

(П р имеч а ние: клетки интерне йронов не показаны}

Эта базо вая шестисло й ная структура неокортекса, с теми же типами

клеток, их расположениями и взаимосвязями, одинакова повсюду,
от моторно й коры мыши до соматосенсорно й коры слона - факт,
ЗАПОМНИ!
которы й б ольшинство не йропсихологов находят удивительным. В
этих шести слоях расположены пирамидные клетки, которые делают
основные крупные проекции на б ольшие расс тояния в коре, плюс
м ногочисленные интернейроны (нейроны, участвующие только в
локальных сетях) , которые об разуют то, что б ыло названо канониче­
ской сетью, возможно, повторяюще й ся во всем неокортексе.
В от об щая схема слоев.
)) Спой 1. Слой 1, п рилегающ и й к поверхност и коры, как правило, по­
лучает модул и рующие входы, которые форми руют реакцию на ос­
новн ы е входы в слое IV. Э ти модул ирующие входы поступа ют из
диффузных п роецирующих н е й ромедиаторных с и стем (таких как
системы би огенных аминовых не й ромедиаторов в мозговом стволе:
допамин, норадренал ин, гистами н и серотонин ) , а также из друг их
корковых о бласте й .

ГЛАВА 1 З Ка к мозг об ра б атывает мысли 281

 >> Спой 11. Этот сло й состоит из ш и роко разветвленных не б ольших пи­
рамидных клеток, которые получают входы и з слоя VI и п роеци ру­
ются в бл и жа й ш ие корковые области .
» Спой 1 1 1 . П и рамидн ые клетки в этом слое получают входы из моду­
ли рующих о бласте й мозгового ствола (ка к сло й VI) и других о бла­
с те й коры. Выходы п и рамидных клеток и клеточных тел в этом слое
п роецируются в другие о бласти коры.
» Спой IV. Слой IV я вляется основны м рецип иентом талами ческого
входа. Э тот вход поступает на дендриты пирамидных клеток в слое V
и очень э ффекти вен в их воз буждении. Таламические входы та кже
делают си на псы на з вездчатых и нтерне й ронах (не показан ы ), кото­
рые затем делают синапсы на п и рамидных клетках в слое V и других
слоях . С ло й IV п ира мидных клеток п роеци руется в другие локаль­
н ые слои, особен но в сло й V.
» Сnой V. П ира м ид ные клетки в слое V получают вход из слоя IV и де­
лают соеди нения на большие расстоя ния, например в спинном моз­
ге . О н и также пол у ча ют о б ратную связь из передних и нтегральных
о бласте й таламуса, та ких как нижняя по душка таламуса, которые
участвуют в контроле за внимание м .
» Сnой VI. П и ра ми д н ые клетки слоя VI та кже получают некоторые
входы и з таламус а и п роецируются в другие корковые слои. Основ­
но й выход слой VI делает в таламус.

Детали соединений входов-в ы ходов не совсем одинаковы во всех областях

неокортекса, тем не менее о б щая схема на удивление устойчива.
Каноническая сеть
Учитывая " стандартну ю" структуру входящих и выходящих связей неокор­
текса, нейроученые Кев и н М арт и н и Родни Дуглас указали на каноническую
неокортикальну ю сеть , включающую в основном вертикальные связи между
пирамидными нейронами и локальными интернейронами в люб ой не большой
области неокортекса.
И дея состоит в том, что эта базовая сеть выполняет один и тот же
в ид нейронной о б раб отки, независимо от того, какие входы она
получает и какие выходы как результат этой о браб отки посылает.
ЗА/10МНИI
Таким о бразом, то, что делает моторную кору моторной корой и
сенсорну ю кору с е нсорной, - это откуда приходят входы и куда от­
правляются выходы , а не какие-то свойства данного участка самой
коры.

282 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, м о зг и созна ние

 Н апример, когда входы выстраиваются в линию, каноническая неокорти­
кальная сеть б ыстро о б наруживает, является этот вход видимым краем в зри­
тельной системе или краем нажатия на кожу в соматосенсорной системе. Эта
сеть также хорошо определяет плавное движение, независимо от того, являет­
ся оно последовательной стимуляцией вашей сетчатки или вашей кожи, или
даже движущимся источником звука, входящим в о б а ваших уха. Локальная
о бласть неокортекса отправляет результаты этой о б раб отки в б олее высокие
области, которые об наруживают совпадение нескольких краев, например " L "
или " Т" , или движение сложных объектов, таких как б алетны й танцор.
Дэвид Х ьюбел и Торстен В изель из Гарвардской медицинской школы уста­
новили, что в зрительной коре прео бладают ориентационно-изб ирательные и
направленно-изб ирательные нейроны. Друг ими словами, одни клетки, назы­
ваемые простыми, лучше все го реагируют на границы определенной ориен­
тации, а дру гие, называемые сложными, - на движение стимулов в опреде­
ленном направлении. Позже записи соматосенсорной коры (куда проецируют
рецепторы кожи; вернитесь к главе 4 за более подроб ной информацией) также
об наружили много клеток, которые лучше всего реагируют на края давления
на кожу конкретной ориентации, в то время как другие клетки лучше реагиру­
ют на движение в определенном направлении по коже. З аписи моторной коры
об наружили кл етки, которые эффективнее реагируют на движение конечности
в определенном направлении.

Да здравствует неокортекс !
Похоже, неокортекс появился в результате одного из самых важных скачков
эволюции у млекопитающих, потому что сделал их хорошо адаптируемыми к
изменяющимся условиям, и они стали доминировать над немлекопитающими
наземными животными.
Н апример, одно из очевидных преимуществ о б щего представительства
в фу нкциях мозга состоит в том, что занятое одной функцией кол ичество
неокортекса можно легко переключить на другую функцию с помощью кон­
куренции.
Н апример, предположим, что какое-то изначально зрячее млекопитающее
из-за изменения окружающей среды, что б ы выжить, стало б ольше полагаться
на слуховые сигналы. Зрительные и слуховые таламические входы в кору, где
они находятся рядом друг с другом, реально конкурируют за корковые синапсы
на основе таламической активности, внимания и других факторов. Этот меха­
низм конкуренции позволяет изначально зрячему млекопитающему в течение
одной жизни переключить некоторую часть неокортикальной о браб отки с ви­
зуальной на слуховую.

ГЛАВА 1 3 Ка к мо зг обрабаты в ает м ысл и 283

Ко нтроль за с од ержание м м ысли :
сенсорные пут и и иерарх ии
Мысль, или содержание сознания, возникает из прошлых и действующих
перцепций . Прошлые стимулы оставляют свой след в памяти не только как
объекты и со б ытия, вызывающие воспоминания, но и как пути, через которые
в мозге об раб аты ваются действующие стимулы . В оспринимаемые чувствами
стимулы транс формируются в универсальную нейронную валюту - потен­
циал ы действия, которые б ом б ардируют таламус. Таламические ядра переда­
ют полу чаемые нейронные паттерны в разные о бласти коры, специал ьные дл я

каждо го органа чувств. Каждая передающая таламическая клетка подо б на ди­

рижеру оркестра, который состоит из сотен кортикальных нейронов, передаю­
щих эстаф ету паттернов через спайки кл еток. Кортикальные нейроны второго
порядка слушают и реагируют на части множественных оркестров, производя­
щих на лету со бственные импровизированные композиции. И так это продол ­
жается в миллиардах клеток мозга.
В споминая, вы восстанавливаете в памяти не только сами предме­
ты, но их цвет, ф орму, места, где вы б ыли, когда встретили их, и что
эти предметы для вас значили. Нейронная репрезентация всех этих
ЭАПОМНИI
аспектов встроена в многоч исленные у ч астки мозга. Ч то б ы вспом­
нить связанные с этими предметами аспекты, нео бходимо, что б ы не
только они сами, но и связи между ними б ыли сохранены. Эти свя­
зи подо б ны линиям внутри созвездий, определяющим конкретную
ф орму, которую данная группа звезд должна напоминать. Первона­
чально эта связь б ывает представлена в раб очей памяти латераль­
ной префронтальной коры, но прео бразуется в воспоминание путем
взаимодействия между сенсорными областями коры и гиппокампом.
В этом разделе о б суждается организация сенсорных о б раб атывающих
иерархий, которые находятся во всех четырех долях мозга, и их взаимодей­
ствие с r иппокампом для формирования воспоминаний. Н еокортикальные
области о браб атывают различные аспекты каждого органа чувств и для этого
взаимодействуют друг с другом и с ф илогенетически б олее старыми подкорко­
вы ми структурами, что б ы создавать богатые и нюансированные представления
о мире и нас самих в нем - то, ч то мы ассоциируем с разумом и сознанием.

284 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шлен ие, мозг и созна н и е

Сенсорна я п ередача из та n амуса в кору
Н ей роученые считают, что таламус, кото р ый когда-то б ыл ядром сенсорной
об работки, интегр ации и контроля за вниманием, начал отправлять п роекции
в неокортекс для дополнительной вычислительной о браб отки.
Теменная, височная и затылочные доли (о б суждались в р азделе "Ч етыре
основных доли мозга и их функции " ) получают сенсо р ную информацию из
ядер в таламусе. Эти неокортикальные области выполняют огромные нейрон­
ные вычисления, результаты которых проеци руются в д ругие ко ртикальные
о бласти и о братно в таламус и подкорковые структуры, связанные с памятью,
моторным контр олем, коо рдинацией и вы бором цели.
Представьте се бе это как компь ютерную п рограмму, кото р ая, когда
нео бходим конкретный детальный р асчет, запускает подпрограмму.
Главный режим п рограммы отправляет данные в подп р огр амму,
СОВЕТ
подп р ограмма выполняет оп р еделенные детализи рованные вычис­
ления и выдает ответы, затем конт р оль переходит к главному ре­
жиму прогр аммы, кото р ая моди ф ицирует свою работу в свете этих
ответов.

Проекции из таламуса в каждую первичную сенсорную кору

В ходе типичной сенсорно й об р аботки о бласть таламуса, специальная для
каждого органа чувств, наприме р слуха, зрения или осязания, п р ое ц и руется
в о бласть коры, называемую первичной корой, для этого органа чувств . Пе р ­
вичная зрительная кора называется о бластью V 1 и расположена на кр аю за­
тылочной доли в самой постериальной области мозга (см. главу 5). А налогич­
но А 1 , первичная слуховая кора, находится в се р едине верхней височной доли
(подроб нее об этом читайте в главе 6). И золированно расположено об оняние, в
котором об онятельная луковица проеци рует непос редственно в ло б ную долю,
которая затем проеци руется в таламус (о бъяснено в главе 7) .
Проекции обратно в таламус и другие области коры
Каждая из пе р вичных таламокортикальных систем об ычно делает большие
проекции из первичной кортикальной о бласти назад в те части таламуса, ко­
то рые проецируются в первичную ко ру. Н о первичные корковые области про­
еци руются также во вто р ичную, третичную и высшую области самой ко ры .
Каждая и з этих областей п роеци руется назад в область, которая также п роеци­
руется в нее.
Н ейроны в " высших" областях этих потоков о б ычно гораздо более изб ира­
тельны в стимулах, на которые реагируют, чем ней р оны в " нижних " областях.
Н ап ример, в первичной зрительной ко р е клетки из б ирательно о р иенти рованы

ГЛАВА 1 З Ка к м о зг обраб аты в ает м ысл и 185

и из б ирательно направлены, но в нижней височной коре находятся зрительные
нейроны, которые реагируют только на лица, руки и другие очень сложные
паттерны .
Н а рис. 1 3 .5 приведен пример отдельной о браб отки, которая возникает при
чтении фразы " использовали топор" . С кажем, вы читаете слово "топор" . П ер­
воначально в визуальной коре нейроны распознают линии (штрихи), идущие
в разных направлениях (вертикально, горизонтально, с наклонами влево или
вправо). В нижней височной коре определяются ком б инации штрихов (выде­
ленных на рис. 1 3 . 5), которые составляют буквы. С ловарные детекторы на сле­
дующем уровне возвращаются назад и активируют соответствующие буквы,
давая им преимущество перед другими ком б инациями букв.
Хотя о б щий план - это иерархия, где клетки нижнего уровня, находя­
щиеся ближе к таламусу, о б наруживают простые черты, а клетки более вы­
сокого уровня несколькими синапсами далее - б олее сложные черты, со­
еди нения о б разуются двумя путями. Почему? Потому что нейроны создают
шум, и сам вход может б ыть частично засорен. Н апример, часть активации

ИСПОЛЬЗОВАЛИ ТОПОР ДЛЯ

Дете кторы штр и хов

� /\ �
ш [ZJ [SJ Е1 ш [ZJ [SJ Е1
" " "'"""" !
'"" "
в в и зуа л ьной коре

Дете кторы букв в Гдl

0 0 [2] []
"""""'" "'""'""' !
н и жн е й в и сочной коре �

Дете кторы бу кв в
обл аст и В ерн и ке

Дру гая конте кстная е оср едстве нный конте кст Ги пп окам п сохраня ет связ и для
и нформа ц и я Н п е й п амяти л обной дол и
рабоч конте кста те куще го собы и я
т

Дол госрочная п амять

@ John Wi/ey & Sons, /пс.

Рис. 1 3 . 5. Двусторонняя обработка, происходящая во время чтения

286 ЧАСТЬ 4 Интеллект: мы шлени е, м озг и созна ние

детектора "Р" во з вращается назад и активирует детекторы н ижнего уровня,
определяющие штрихи, которые составляют ч асти буквы "Р".
Эта деятельность упреждения и обратной связи происходит между областя­
ми, расположенными непосредственно дру г над дру гом в иерархии. Н о есть
также подключение к раб очей памяти в ло б но й доле, которая содержит све­
дения о том, какую задачу вы выполняете (ч тение) и каков контекст (рассказ
о лесе). С вязь с гиппокампом ф ормирует о бъединение то го, что вы читаете,
с другим контекстом так, что вы можете вспомнить отры вок, прочитанный
сегодня, и связанные с ним подро б но с ти.
Таламическая интеграция и функция воро т
Один и з спо со бов представить себе таламус - вообраз ить его центром ма­
шинного колеса, и з которого спицы выходят в разные о бласти коры и во з вра­
щаютс я назад. Кроме проекций в неокортекс и из него, таламус имеет ме жъя­
дерные области, похожие на ретикулярные о бласти мозгового ствола, поз воля­
ющие подкорковым входам модулировать передачу информации и з различных
таламических ядер в кору. Например, если при чтении книги (ко гда вы кон­
центрируетесь на ви зуальном входе, свя занно м с чтением), вы услышите, что
в вашем доме разб ило с ь окно, ф оку с вашего внимания довольно б ыстро пере­
ключится на слуховую область.
В дополнение к этим ретикулярным о бластям в таламусе находится цен­
тральное ядро обраб отки, называемое нижией подушкой таламуса. И сс ледо­
вания томограф ии головного мо з га показ ал и , что н ижняя подушка таламу с а
активируется при выполнении почти вс ех задач, связанных с переключением
внимания.
В опрос, з адаваемый м ногими студента м и, вперв ы е у з навшими о корко­
вых иерархиях, звучит так: где в с е это заканчивается? Ч асть ответа на этот
вопро с - " это " нигде не з аканчивается; неокортекс представляет со б ой рас­
пределенную сеть, произ водящую как последовательную, так и параллельную
об работку. Н о это только часть и с тории. И ерархии сенсорной об работки, свя­
занные с использованием сенсорного входа для руководства действиями, как
правило, проецируют в о бласти ло б но й доли, кон тролирующие моторное по­
ведение, а иерархии сенсорной о б раб отки, участвующие в идентификации и
различении о бъектов, как правило, проециру ются в такие структуры памяти,
как гиппокамп.

Ги пп окам п : с п ециа л изация на п амя ти

В с помните что- ни будь, что вы делали недавно, например, как воз вращались
в машине домой прошлым вечером. В ы можете вспомнить последовательность
со б ытий от момента, когда сели в машину, до при б ытия домо й , а также многие

ГЛ АВА 1 3 Как м оз г обр а б атыва ет м ысл и 287

зрительн ы е образ ы , звуки и, возможно, даже запахи, с котор ы ми столкнулись
во время поездки. Если вас попросят, возможно, вы нарисуете картину ка­
ких-то мест, котор ы е проезжали, или опишете звуки, кото р ые слы шали, на­
пример пение птиц, шум проезжающих машин, пролетающих самолетов ил и
других встретившихся вам объе ктов.
Ч то б ы вызвать воспоминание, указанное в предыдущем аб заце, вы
должны сформировать некоторое умственное представление о том .
с чем вы столкнулись, и о цепочке со б ытий во вр емя поездки домой
3АПОМНИI
п рошлым вечером, отличающейся от люб ой другой вечерней поезд-
ки. Этот вид памяти наз ы вается эпизодической памятью, которая со­
держит не только контент (запомнившиеся со б ытия), но и контекст
(конкретные об стоятельства одной конкретной последовательности
со б ытий).
Одним из наиб олее фундаментальн ы х воп росов, поставленных нейронаукой
ХХ века, б ыл вопрос о том, как люди запоминают. Теперь, в начале XXI века .
у нейроученых есть неплохое представление об об щей структу р е ответа. З ап о­
минание вкл ючает в се бя активацию многих структур мозга (зрительной, слу­
ховой и соматосенсорной коры), кото р ые о браб атывают начальный сенсорны й
вход, орган изованный или активированный гиппокампом, и представленны й
сигналами нейронов рабочей памяти в латеральную префронтальную кору.
Г иппокамп прим ы кает к медиальной стенке височной доли и к внешней
нижней части таламуса. Он не является частью неоко ртекса; филогенетически
это более старая структура, которая входила в первоначаль ную л им б ическую
систему. Тем не менее гиппокамп получает входы и проецируется назад прак­
тически во весь неокортекс, осо бенно в " высшие " о бласт и, часто называемы е
об щим термином ассоциативная кора.
Э ти входы и в ы ходы частично о бр абатываются и пе ренастр аиваются н е ­
сколькими структурами на их пути в гиппокамп и из него (эти структу р ы вклю­
чают в се б я суб икулум, пар а r и ппокампальную извилину и энторинал ьну ю
кору, но вам не нуж но знать о них в ходе данного о б суждения).
Подроб ное описание роли г иппокам па в формирован и и памяти содержится
в главе 1 5 .

Разделя й и властву й : язык,

з рение и п ол у ш ария м о з га
Л евая и правая части мозга почти одинаковы в своей макр о- и ми к ро­
структуре. Л евая часть мозга о б ы чно получает входы из правой части тела

288 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлени е, мозг и сознание

и контролирует ее, а правая часть мозга взаимодействует с левой стороной . За
этой основной схемой перекрестной иннер вации о беих сторон, по-видимому,
стоят разные стили об работки, что осо бенно очевидно при решении некоторых
когнитивных задач высокого уровня. О ни включают левостороннюю специа­
лизацию для грамматических аспектов языка и правостороннюю специализа­
цию для целостных аспектов визуально-пространственной об работки.
То, что правая часть мозга имеет дело с левой стороной тела и сти­
мулами, приходящими с левой стороны, в то время как левая часть
мозга имеет дело с правой стороной тела и стимулами, идущими
ЗАПОМНИ!
справа, является одним из важнейших прин ципов о б щей организа­
ции головного мозга. Одним из следствий этого прин ц ипа является
то, что обе стороны мозга должны б ыть функционально эквивалент­
ными зеркальными о бразами друг друга, как и стороны нашего тела.
Тем не менее это не так в случае некоторых высших когнитивных
функций, например языка.

С истемы моз rа, специа n изирующиеся на языке

Я зык - это не просто б олее сложный тип о б щения, чем тот, кото­
рым пользуются животные, производя вер б альные сигналы. Хотя
животные четко об щаются с помощью вер б альных высказываний ,
ЗАПОМНИ!
эта коммуникация еще не является языком, потому что ей не хватает
структурированной грамматики.
С помощью грамматических правил, использующих существительные,
глаголы и прилагательные, можно строить фразы и передавать практически
бесконечное количество соо б щений, сравнительно с количеством отдел ьных
слов в словаре. И если даже такие приматы, как шимпанзе, например, могут
запомнить сотни отдельных словесных символов и составлять отдельные пары
символов, их в ысказывания, как правило, случайны в отношении со блюдения
порядка слов; таким о бразом, они не подчинены грамматике. Ж ивотные могут
выразить только то, что можно об означить выученным ими словом или в луч­
шем случае парой новых слов.
Практически у всех правшей и около половины левшей язык гораздо б оль­
ше зависит от структур левого, чем правого, полушария (гомологичные о бла­
сти в правом полушарии играют гораздо б олее слабую роль в тех же функ­
циях). И сследователи не понимают причины этого, но предполагают, что для
скорости нейронной об раб отки, требуемой для производства и декодирования
языка, необходимо, чтоб ы она выполнялась локально, с короткими путями ак­
сонов и, следовательно, только в одном полушарии мозга.

ГЛАВА 1 3 Ка к мозг об ра б аты в ает м ы сли 289

 Н еясно, является ли простым совпадением тот факт, что левая часть мозга
выполняет б ольшую часть языковой об раб отки, а также контролирует домини­
рующую правую часть тела у правшей. Если это не простое совпадение, воз­
можно, существует связь между обработкой последовательности звуков речи и
выполнением последовательности скоординированных движений. Н екоторые
также предположили, что разделение специализаций левого и правого полуша­
рий об ычно проходит по линии раздела между детализированными линейны­
ми структурами и структурами о б щей картины. Хотя популярная психология
в 1 980-х годах внесла настоящую путаницу в этот вопрос, результаты многих
исследований показали, что существуют различия в ст wшстической манере
о б р аботки двумя полушариями: левая половина моз га, как правило, последо­
вательна и основывается на правилах, тогда как правая половина мозга сопо­
ставляет паттерны.
Л юди уникальны не только в использовании языка, но и в асимме­
трии, - ведь б олее трех четвертей человечества составляют прав­
ши. Н апример, шимпанзе также демонстрируют предпочтение руки,
� но, по-видимому, это случайное (50/50) разделение.
Д ве области мозга, играющие особ о важную роль в о браб отке и производ­
стве языка, - это об ласть В ернике и о бласть Б рока. Повреждение этих о б ­
ластей может привести к специфическим речевым дисфункциям, о которы х
говорится в следующих разделах.
Область Вернике
О бласть Вернике, расположенная на стыке височной и теменной долей, не­
обходима как для понимания смысла языковых высказываний, так и для произ­
водства высказываний, имеющих смысл. П овреждение о бласти В ернике у па­
циентов приводит к трудностям с пониманием речи. В зависимости от точного
местоположения и размера повреждения потеря функции может варьироваться
от полной неспосо б ности понимать язык до потери только спосо б ности ис­
пользовать и понимать конкретные части речи, в частности существительные,
или даже определенные виды существительных, например названия овощей.
Когда пациенты с аф азией Вернике (афазия означает некоторое ухудшение
речи) разговаривают, их речь кажется свободной, но факт ически высказывания
состоят из случайных слов (в медицине это называется " словесным салатом " ).
Если б ы вы услышали, как пациент с афазией Вернике говорит на незнакомом
вам языке, вы никогда не подумали б ы, что с ним что-то не так.

290 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлен ие, моз г и сознание

 С пециализация левой половины мозга на языке в областях В ернике
и Б рока поставила нейроученых перед вопросом: что делают гомо­
ло г ичные им о бласти в правом полушарии мозга. Одн о интересное
ПХНИЧЕСКИЕ
ПQДРО6НОС1И медицинское открытие показ ало, что повреждение о бласти, гомо-
ло г ичной области В ернике, в правой части мо зга, как правило, вы­
з ывает дисфункци ю в понимании просодии, или интонации голоса.
Такие пациенты не спосо б ны почувствовать разницу в выражени­
ях типа " Н у, разумеется " , высказанных в прямом и саркастическом
смысле. Также они, как правило, не понимают шуток.

Область Бр ака
О бласть Брока расположена в ло б ной доле, рядом с первичными моторны­
ми зонами, контролирующими язык, губ ы и другие ор ганы речевого аппарата,
она играет решающую роль в производстве сво бодной и сложной речи. Также
эта область необходима для понимания некоторых сложн ы х фраз.
У пациентов с афаз иями Б рока речь сводится к коротким высказываниям,
об ычно состоящим и з двух или трех слов, или даже к одним глаголам. Первый
пациент, оп исанный доктором Б рока, мог произнести одно только слово: " за­
гар " .
Когда-то считалось, что, поскольку о бласть Б рока находится в лоб ной доле,
ее повреждение чревато только моторным нарушением при прои зводстве речи ,
тогда как понимание долж но оставаться в норме. Тем не менее, кроме про блем
с формированием законченных предложений, пациенты с афаз ией Б рока испы­
тывают трудности с пониманием сложных грамматических конструкций, таких
как сложноподчиненное п редложение.

В и деть цепое и части: асимметрия визуальной о б работ к и

С посо б ности к раз ным пространственным манипуляциям в б ольшей сте­
пени зависят от правого, чем от левого, полушария . Н апример, визуальное ге­
миигнорирование ( " незамечание " объе ктов в одном визуал ьном гем иполе) го­
раздо чаще встречается после повреждения теменной доли справа, чем слева.
Правая веретеноо бразная лицевая область (антериальная и медиальная часть
потока обработки визуальной идентификации в нижней височной коре) важнее
для распоз навания лиц, чем соответствующая ей о бласть слева.
Стилистическая гипоте за - "детали или об щая картина" - о разнице меж­
ду левым и правым полушарием утверждает, что левая сторона о б рабатывает
детали, а правая сторона - об щую структуру. В от личный пример. М ного лет
я отпускал усы, а з атем их с б рил. Несколько недель после этого меня не у з на­
вали те, кто знал меня раньше, а многие оз адаченно смотрели и говорили: " В ы

ГЛАВА 1 З Как мозг об ра б а т ы вает мысл и 291

выглядите как-то по-другому - похудели или у вас новая стрижка?" Посколь­
ку при знание моей и дентичности б ыло функцией правого полушария мозга,
оно принимало в расчет о б щую форму (все з нали, что это я) и игнорировало
детали (разница б ыла в отсутствии усов).
Д етали, конечно, важны во многих видах ви зуал ьного анали з а, но их ис­
пользование, как правило, тре бует внимания. О б ычный наблюдатель может
сказ ать, что считает это здание привлекательным, но архитектор прокоммен­
тирует, что окна в нем выполнены в таком-то стиле, крыша - в духе такой-то
школы и т. д.

Гд е наход и тся сознани е

Один из главных вопросов философии, психологии и нейронауки состоит в
том, насколько неразрывно свя заны со з нание и язы к. Хотя я касался об сужде­
ния это го вопроса в других местах этой книги, данные левого (право го) полу­
шарий мозга дают еще одну подсказку в его решении.
Я зык выделяет людей из в сех остальных животных. Язы к - это
б ольше, чем об щение; это система символов, зависящая от основан­
ной на правилах грамматики. С пециализированные о бласти мозга.
находящиеся в левом полушарии у большинства людей, опосредуют
понимание и прои зводство речи. Повреждение этих областей может
привести к специфическим дисфункциям языка (см . выше раздел
"С истемы мо з га, специали з ирующиеся на языке "), а также к сниже­
нию спосо б ности пациента проявлять со з нание.

Я зык и п овреждения в л евом и л и п равом полуш арии

Ч еловеческий мозг примерно в два раза больше, чем мозг шимпан з е, это
о з начает, что каждое его полушарие по раз меру п римерно равно мо з гу шим­
пан зе. Люди, у которых большая часть их левого полушария повреждена с дет­
ства, в целом оказ ываются глу боко заторможенными, неспособ ными о б щаться
и адекватно реагировать на сенсорные стимулы, за исключением основных -
притяжения и и збегания .
А налогичным об разом, когда Роджер С перри и М айкл Газзанига (и их кол­
леги) стимулировали правое полушарие пациентов с разделенным мозгом, у
которых не б ыло мозолистого тела для передачи ин ф ормации в левое, я з ыко­
вое, полушарие, выяснялось, что языковые спосо б ности правого полушария
б ыли немногим лучше, чем у шимпанзе.

292 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шлен и е, мозг и сознание

 С другой сто роны, пациенты с о б ш и рным повреждением п равого полуша­
рия мозга ил и пациенты с разделенным мозгом, кото рым представлял и с ти­
мулы для левого полушария, проявил и се бя вполне нормальными в ко гнитив­
ной функции, но плохо выполняли задач и , связанные с визуальной о б раб откой
(естественно, повреждение пр авой част и мозга веде т к парал и чу слева, а по­
вреждение левой части мозга вызывает паралич сп р ава).
Другими словами, е с ли пов реждено только левое полушар и е мозга, вы че­
ловек, который п росто не слишком хо рошо решает простра н ственные задач и .
Если вы имеете дело с человеком, у которого изоли рована правая часть мозга,
нарушение является глубоким.

И С К УСС Т В Е Н Н О Е П ОД РА Ж А Н И Е И Н Т ЕЛ Л Е К ТУ :
Ч Е М У И М Е Н Н О П ОДРА ЖАТ Ь ?

Снятся л и а ндроидам электроовцы ? П очему у нас нет ро ботов, которые у б и­

рают наши дома, управляют автомо б илями или переводят с англ и й ского на
испански й? П ро блема искусственного и нтеллекта состоит в том , что она о бъе­
диняет идеи из самых разных о бласте й , разные задачи и методы в проти воре­
ч и вую путан и цу.
Е сли под понятием искусственного интеллекта подразумевать спосо б ность
машины делать то , что, по мнени ю люде й , тре бует и нтеллекта , тогда ма шины
явно демонстри руют и нтеллект. Н ап ример , человеку потре бовалось совсе м
немного времени , что б ы запрограммировать первые комп ьютеры на иде аль­
ную и гру в крести ки-нолики . Тогда многие говорили : "Ладно, компьютеры мо­
гут играть в очень п ростую, основан ную на правилах игру крестики-нолики, но
они н икогда не смогут и грать в сложную и гру, подо б ную ш ашкам'� Н ескол ько
лет спустя б ыли созданы запрограммирова нные идеальные игроки в шашки,
и л юди сказали: "Н у, ладно, шашки , но шахматы - ни когда ". З атем поя вился
Deep Blue. С пециалисты в да нно й о бласти называ ют это феноменом д вижу­
щ е й ся цели.

Е ще оди н и нтересн ы й случа й - языково й перевод. В статьях 1 950-х гг.

утверждалось, что появление компьютерных языковых переводчиков уже не
за горами. Тем не менее всем известны истории про перевод компьютером тех­
н ических руководств, где вместо фразы наподо б ие: "К рылья б ыли сна бжен ы
гидравлическими цили ндрами " стояло: "Н а крылья б ыли погружены мокрые
бараны '� В чем сложность ? В том, что хоро ш и й языково й перевод невозможен ,
если переводчик н ичего не знает о реальном мире. П оскольку компьютеры, за­
п рограммированные только для перевода , не имеют таких знан и й , они долж­
ны полагаться на п ра вила, которые и ногда ра ботают, а и ногда терпят неудачу
самым глупым о б разом.

ГЛ АВА 1 3 Ка к м озг обрабаты вает м ысл и 293

 М етодология также п редставляет собо й п ро блему. Играющий в шахматы ком­
пьютер IBM, называемы й Deep Blue, не и грает в шахматы, как человек. У него
нет не й ронов или хотя б ы имитации не й ронов . М ы не знаем, какие аспекты
человеческого и нтеллекта я вляются следствием ней ронного программного
об еспечения, потому что не можем имитировать мозг с его 1 00 миллиа рдами
не й ронов. Есл и компьютер что-то делает, испол ьзуя тот же на бор п равил, что
и человечески й мозг с его 1 00 миллиардами не й ронов, правомерен воп рос:
является л и компьютер имита цие й человека? И мити рует л и а втомо б иль иду­
щего человека?

Ч то такое 1' и н тер п ретатор лево го п олушария"

Газзанига, наряду с другими учеными, выд винул теорию, которую
иногда называют интерпретатором левого полушар ия. С огл асн о
этой идее люди уникальны в том, что в их л евой, пос л едовател ьной
ЗАПОМНИ!
и основанной на правил ах части мозга есть система, которая посто-
янно пытается понять мир при помощи языка. Этот интерпретатор
л евого полушария постоянно создает вербал ьный рассказ о реал ьно­
сти , который включает в се бя важные со б ытия и самого че л овека с
его поступками в этих соб ытиях.
С огл асно теории интерпретатора л евого полушария большая часть челове­
ческого сознания связана с рассказом, созданным интерпретатором. Б ез интер­
претатора осознание может существовать, но похоже на осознание животных,
т.е. явл яется скорее семантическим, ч ем эпизодическим . Э то значит, что все
животные запоминают вещи по ассоциации с тем, что какие-то из них хоро­
шие, а какие-то нет, но у них нет памяти дл я конкретных с лу ч аев, в которых
встречаются хорошие ил и пл охие вещи, и это осознание хорошего или пл охого
не имеет никакого контекста. Е д инственное, что они осознают - это резул ь­
тат (вознагражд ение ил и наказание), который заставляет их б ол ее и л и менее
стремиться к чему-то и л и чего-то избегать (человека и л и соб ытие), что как-то
связано с резул ьтатом.
Теория интерпретатора л ево го полушария не от каз ывает пол ностью
в сознании правому полушарию, но утверждает, что только ле вая сто­
рона п оддерживает сознание (а не просто осознание) и память о кон­
тексте. Эта идея предп олагает, что сознание является не просто " за­
ЗАПОМНИ!

поминанием настоящего " , а " настоящим, запоминаемым в сл о вах" .

294 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, мо зг и сознани е

Гл а ва 1 4

Р у ко в одя щ и й м о з г
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) К а к развивался неокортекс
» Рабочая п а мять : ее фун кци и и огран ичен ия
» Рол ь п реф ронтал ьной коры в п ри няти и ре ш ени й
» М о ни тори н г п рогресса : п еред няя п оясная кора

» С л ожные действия , не требующие сознатель н ого

осо з на н ия

г лавное отличие мозга млекопитающих от мозга немлекопитающих по­

звоночных состоит в размере неокортекса. В се млекопитающие о блада­
ют б ольшим неокортексом, а м ногие немлекопитающие позвоночные,
например ящерицы и черепахи, почти его не имеют. И з всех млекопитающих
приматы обладают самым большим неокортексом относительно массы их тела,
а люди - самым большим неокортексом, сравнительно с остальными прима­
тами. С амое большое увел ичение коры у людей произошло в лоб ных долях.
Благодаря большим ло б ным долям мы, люди, можем строить планы, зави­
сящие от сложных аспектов данной ситуации и тре бующие длительных сроков
исполнения . Например, если человек хочет передвинуть камень на земле, он
может сделать это с помощью своей левой ил и правой ноги, левой или пра­
вой руки, с помощью палки в руке или попросив стоящего рядом человека.
О н может решить сделать это сейчас, через десять минут, утром, когда о б ыч­
но б ывает прохладнее, или когда мимо будет проходить б ольшая группа лю­
дей, которые смогут помочь, даже если ждать помощи придется нескол ько
дней. Эти высшие, аб страктного уровня целевые устремления представлены
в пре фронтальной коре, находящейся в самой антериальн о й части лоб ных до­
лей, и транс ф ормируются в конкретные последовательности мышечных сокра­
щений в выходе лоб ной дол и - первичной моторной коре, которой мы облада­
ем наравне с остальными млекопитающими.
В этой главе я о бъясняю, как развивался неокортекс . Основное внимание
уделяется об работке в двух основных пре ф ронтальных областях - латераль­
ной пре ф ронтальной коре и ор б ито ф ронтальной коре. Я также описываю по­
ясную кору, не относящуюся к неокортикальной области, которая взаимоде й­
ствует с неокортексом и играет решающую роль в осознани и нами того, что
и как мы делаем.

М оз r, кото ры й у вас есть се r од ня :

не око ртекс п р отив моз rа рептилии
Х ладнокровные позвоночные, такие как ящерицы, птицы и , возможно, даже
динозавры, эволюционно предшествовавшие млекопитающим, имели только
рудименты неокортекса. П оведение этих животных контролировалось б азаль­
ными гангл иями (средний уровень "триединого мозга" , как мы о бъясняли в
главе 1 2). До бавление неокортекса к основной системе б азальных ганглиев у
млекопитающих сделало возможным более сложные и о бучаемые модели по­
ведения .
В ходе эволюционного развития млекопитающих неокортекс значительно
увел ичился . М ногие нейроученые полагают, что развитие неокортекса нача­
лось с расширения возможности о б онятельной о браб отки в той части мозга,
которая станет лоб ной долей. С читается, что специализация о бонятельной о б­
раб отки у ранних млекопитающих произошла благодаря тому, что они б ыли
малого роста, а есл и вы очень маленькое существо и находитесь в высокой
траве, то зрение вам менее нужно, чем о б оняние. З атем развивались другие
кортикальные доли (теменная, височная и затылочная ) , используя то же шести­
слойное строение, которое б ыло столь эфф ективным в лоб ной доле ( в главе 1 3
приведена б олее подро б ная ин ф ормация о шестислойной структуре). Нейро­
ученые не могут сказать, почему эта шестислойная неокортикальная нейронная
сеть б ыла настолько эфф ективна, что стала ф ормировать основную мозговую
массу, также не ясно, как шесть слоев неокортекса возникли в самом начале.
Наи б олее популярная, хотя и не доказанная идея, объ ясняющая доминиро­
вание неокортекса, состоит в том, ч то наличие похожей нейронной сети, кото­
рая представлена во всех органах чувств и в управлении движением, позволяет
б олее эффективно интегрировать активность во всем мозге. Кроме того, типы

296 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, м озг и созна ние

вычислений, выполняемые неокортексом, хорошо раб отают в разных органах
чувств. Н апример, визуальная, слуховая и соматосенсорная кора - все имеют
неокортикальные клетки, чувствительные к движению в разных направлени­
ях. В ходе эволюции конкуренция за неокортикальные синапсы происходила
не только в пределах каждой сенсорной системы, но и между сенсорными си­
стемами . Тот спосо б , которым неокортекс сделал возможным сложную об ра­
б отку во всех органах чувств и управлении движением, многие нейроученые
считают самым важным вопросом в этой о бласти.

М ой неокортекс боn ь w е твое го

Н а рис. 1 4. 1 показан вид с б оку об щей структуры мозга лягушки, кош ки,
макаки-резуса и шимпанзе сравнительно с аналогичным видом с боку челове­
ческого мозга (обратите внимание: размеры не указаны).

Централ ьная
Пе рвичн ая бо розда
мото р ная ко ра
Соматосенсо р ная
Ф ронтальная
� ко р а
ко ра

Лягушка Те м енная дол я

П рефр онтальная
ко р а

Затылочная
ДОЛЯ

Кошка

Макака - резус

Ш им панзе
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7 4. 7 . Сра внит ельные раз меры нео кор т екса

ГЛАВА 1 4 Руководящи й м о зг 297

 В от краткое изложение кл ючевой информации о размерах неокортекса у
раз ных видов.
)) Ляrушка. У лягушки и других хладнокровных позвоночн ых голов­
ной мозг п редста вляется л и ш ь не б ол ьшим расши рением спинного
мозга с н ескол ькими ши шками для дополн ительной о б ра б отки, на­
п ример опти ческим тектумом для зрен и я . У лягушек есть область
мозга, называемая мозже чком, расположе н н а я а нтериально по
отно ш ен и ю к о п ти ч ескому тектум у, но этот мозжечок не я вляется
настоящим н еоко ртексом. П оведен и е л я гушки почти пол ность ю
упра вляется стимулами. О на п итается, щелкая языком и захватывая
лета ющих жуков, но умрет от голода в окружен и и тех же самых жу­
ков, если он и б удут мертвы или неподвижны.
)) Кошка. У ко ш ки неокортексом покрыты практически все подкорко­
вые структуры мо з га, которые вы можете видеть в мозгу лягушки .
Тем не менее не б ол ьшая часть неокортекса кошки я вляется п ре­
фронтальной . Кошки являются довольно умными млекопита ющими,
но явн о не пол ьзуются и нструментами, а на б ор их коммуни каци й
ограничен ш и пением, мяуканьем и мурлыканьем.
)) Макака-реsус и шимпа нзе. П рефронтальные о б ласти у макак и
о б ез ья н ра з виты ( о б ратите в н и ма н и е на размер изо б раже н н ых
преф ронтал ь ных о бласте й у макаки-резуса и шимпанзе}. Многие (но
не все} о бе з ьяны и макаки живут сложными социальными группами.
Э ти группы имеют развитые мужские и женские иерархии, требую­
щие соответствующего иерархического поведен ия, содержание ко­
торого может разворачи ваться в течение нескол ьких дне й или не­
дел ь . Об е з ья н ы и макаки также демонстрируют отдельное рудимен­
та рное испол ьзов а ние и нструментов и разноо б разие вокализации
и мимики .
)) Чеnовек. У homo sapiens почти половину всей коры соста вляет ло б­
ная доля и по чти половину ее - п рефронтальная кора ( о бласти
перед допол нитель но й моторно й о бластью и п ремоторно й корой).

С агиттальный сре з мо з га человека (сечение, сделанное прямо посередине

от л б а к затылку ) илл юстрирует, что неокортекс домини рует над подкорков ы ­
м и структурами. Э ти подкорковые структуры по своей анатомии и функциям
похожи на подоб н ы е у немлекопитающих позвоночн ы х, например ящериц, яв­
ляющихся предками млекопитающих.
П роизошедшая в мозге млекопитающих эволюция, главным о б разом, за­
кл ючалась в доб авлении неокортекса к существующим у предыдущих видов
структурам . Это похоже на до бавление многочисленных микрокомпьютеров и
датчиков в двигатель современно го автомо б иля. Основн ы е цилиндры, поршни

29 8 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, мозг и сознание

и свечи зажигания остаются на месте, но находятся уже под более точным конт­
ролем .
Н а рис. 1 4.2 также показаны передняя и задняя поясная кора. Об ратите вни­
мание на то, что эти о бласти не являются частью неокортекса, они представ­
ляют со б ой мезокортекс. Передняя поясная кора является важной структурой
мониторинга в головном мозге. Б олее подро б ная информация представлена в
разделе " М ы уже у цели ? Передняя поясная кора" .

Отношен ие между размером преф ронта n ьной

коры и способностью добиваться цепей
Увеличение префронтальной коры значительно усилило гиб кость, с которой
такие животные, как приматы, до б иваются своих целей. Животные с меньшей,
чем у людей, префронтальной корой и люди с повреждениями префронтальной
коры демонстрируют поведение, б олее управляемое стимулами.
З адняя
поясная кора

Лоб ная доля

( неокортекс)

Фото Фрэнка Амтора

Рис. 1 4.2. Неокортекс, развив ши й ся на д более ранним и структурам и

Люди с повреждениями префронтальной коры могут проявлять, например,

так называемое ут wщзационное поведение, когда реакция на присутствую­
щий о бъект заключается в его использовании, даже если такое поведение

гЛАВА 1 4 Руководя щи й МОЗГ 299

не является уместным. Увидев лежащие на столе молоток и гвозди, пациент с
повреждением ло б ной доли может попытаться заб ить гвоздь в соседнюю сте­
ну. То, что он не учитывает социальный контекст для такого действия, анало­
гично реакции животных на такие сигналы, как пища или присутствие потен­
циального партнера.
" До б авочный " неокортекс в пре фронтальных долях у таких высших мле­
копитающих, как приматы, позволяет им ставить цели, которые лучше учиты­
вают существующи й контекст. Такие действия, как заб ивание гвоздей в стену,
могут б ыть уместными в определенных об стоятельствах, но все же не во всех.
С ооб щества и об щественные ситуации создают сложные контексты, в которых
не б ольшая ситуативная разница влечет за со б ой огромную разницу в поведе­
нии, считающиеся подо б ающим и не подо б ающим, например, подо б ает ли вам
хотя б ы слегка засмеяться, услы шав " б ородатый " анекдот, если его рассказал
ваш б осс.
Ч то б ы реагировать на сложные и тонкие аспекты данных о б стоя­
тельств, этот контекст должен б ыть каким-то образом представлен в
ло б ных долях мозга. Это означает, что мозг должен ф орм ировать
WЮМНИI
и поддерживать модель или образ того, что происходит в мире, кото­
рый относится к данной ситуации, и сохранять этот о браз даже при
о бработке других стимулов. С охранение образа относящихся к дан­
ной ситуации элементов называется кратковременной, или рабочей,
памятью и составляет ра боту латеральной префронтальной коры,
о которой я расскажу в следующем разделе.

Ра б оч ая па м я т ь, ре ш ение п ро бле м
и ла терал ь ная пре ф р он та л ьн а я ко ра
Вс помните, как в последний раз участвовали в вы боре ресторана для ужина
в компании знакомых людей . В ероятно, это происходило примерно так: ваш
друг А сказал, что лю б ит китайский и итальянский рестораны. Приятель Б на­
помнил всем, что он вегетарианец. З накомый В выразил предпочтение стейку
и итальянскому ресторану, но в итальянском он б ыл вчера. А для Г кухня б ыла
неважна, но он не хотел б ы слишком долго ждать столика в очень популярном
и переполненном ресторане.
Решение такого рода о б щей про блемы тре бует кратковременной, или рабо­
чей, памяти. Этот вид памяти сохраняет в сознании ряд относящихся фактов
или элементов в течение времени, нео бходимого, что б ы решить определенную
проблему. Она называется кратковременной, или рабочей, памятью, потому

300 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, мо зг и сознан ие

что ее содержимое может не сохраниться после решения конкретной п р обле­
м ы . Н ао б орот, когда про блема решена, память "осво б ождается " , что б ы уча­
ствовать в решении новой про блем ы .
В следу ющих разделах о бъясняется, как функционирует раб очая память и в
чем ее ограниченность.

П роцессы моз га, у п рав л яющие рабоче й п амять ю

Нейроны латеральной префронтальной коры позволяют разным о бластям
мозга создавать между со б ой временную активную связь, кодирующую или
реагирующую на элементы, которые нужно запомнить, что б ы сигналящие под
влиянием стимула нейроны продолжали посылать сигналы в его отсутствие.
Идея состоит в том, что лю бая мысль существует как результат активации
уникального наб ора нейронов в разных областях неокортекса. В префронтал ь­
ную кору поступают проекции практически из всего неокортекса. Даже если
эти проекции из других о бластей случайны, какой-то малочисленн ы й наб ор
нейронов в префронтальной коре будет специально активирован конкретно
этой ком б инацией входов. Н а рис. 1 4 . 3 крайне схематично показано, как это
делается. (П рефронтальная кора представлена заштрихованной областью.)
Отношения между пре фронтальными нейронами раб очей памяти и остал ь­
ным неокортексом являются об оюдными. Н апример, визуальный стимул акти­
вирует зрительную кору. Некоторые о бласти зрительной коры проецируют в
пре ф ронтальную кору и активируют там нейроны раб очей памяти. П ре фрон­
тальные о бласти рабочей памяти проецируются обратно в зрительную кору и
активируют нейроны зрительной коры так, что сохраняется аналогичная визу­
альному стимулу репрезентация, которая управляется префронтальной корой,
а не глазом . Таким образом, активность пре ф ронтальных нейронов может под­
держивать активность других корковых областей, которые являются ее входами.
Поддерживаемая префронтальным и нейронами нейронная активность соз­
дает состояние мозга, подо б ное вызванному самим начальным стимулом, з а
искл ючением того, что эта активация может некоторое время поддерживаться
и после исчезновения стимула. Это означает, что цели можно до б иваться, даже
если ее нельзя постоянно видеть (или чувствовать ее запах!).
Л аб оратория профессора кафедры психиатрии и б ио- б ихевиористики Ка­
ли форнийского университета Хоакина Ф устера провела эксперимент по мо­
ниторингу сигналов нейронов латеральной префронтальной коры у о безьяны,
когда та выполняла задачу с использованием памяти. В ходе этой задачи о бе­
з ьяна получала стимул, по буждающий ее нажимать на ры чаг, что б ы получить
награду, но нажатия ей приходилось ждать, пока не будет дан сигнал к нача­
лу. В ожидании сигнала к началу она должна б ыла помн и ть стимул, что б ы

ГЛ АВА 1 4 Руководя щи й мозг 301

 Я дума ю о красной пти це на дереве дуба ,
котору ю видел во вторник

Нейроны рабочей
п амяти в л атерально й
пре ф ронтальной коре

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 4.3. Нейроны рабочей памяти в латеральной префронтал ьной коре

надавить на нужный рычаг. Н а рис. 1 4 . 4 показаны результаты эксперимента:

нейрон, запись которого велась в префронтальной коре, начинал подавать сиг­
налы, как только б ыл дан короткий стимул, и продолжал подавать сигналы в
течение и нтервала ожидания после отключения стимула, независимо от про­
должительности ожидания. Когда, наконец, б ыл получен сигнал к нач алу, и
о безьяна нажимала на рычаг, нейрон прекращал посылать сигнал ы. Таким об ­
разом, префронтальные нейроны начинают посылать сигналы после стимуля­
ции и продолжают это делать, что б ы сохранить память, после ис чезновения
стимула, а затем прекращают посылать сигналы, когда память больше не нужна.
В ернемся к нашему примеру о составлении планов на ужин . Н ейроны на­
ч инают посылать сигналы сразу, как только ваши друзья А , Б , В и Г начнут
о бъяснять свои предпочтения, продолжают посылать их во время об суждения
и прекращают после того, как все вы направитесь в App \ ebee's . Л атеральная

302 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, мозг и сознание

префронтальная кора содержит миллионы нейронов, кодирующих кратковре­
менную память таким об разом.

Стимул Нейроны посыл ают сигн ал ы С и г н ал к н ач алу

во вре мя ожидания
� John Wlley & Sons, /пс.

Рис. 14 . 4 . Не йроны ра боче й п амяти п о сыпают сигналы в отр ез ок

времени, ког да на д о п омнить стимул, а потом замолкают

О г ран ичения рабочей п амяти

Помимо того что рабочая память имеет ограничения в продолжительности,
она ограничена и по вместимости. Держать в руках много предметов одновре­
менно можно, только жонглируя ими. В среднем человек спосо бен хранит ь в
рабочей памяти лишь сем ь элементов.
Н ейронное о боснование лимита памяти се м ь ю элементам и б ыло загадкой
для нейроученых по многим причинам. В следующих разделах м ы более под­
роб но рассмотрим два аспекта этой загадки.
П ричина, по которой ученые узнали , что человеческий м озг может
хранить в рабочей памяти семь элементов информации, связана с
причиной, по которой внутренние телефонные номера в С ША се-
пхничккие
noдP06Нornt м изначные. И менно такое количество ци ф р б ыло в ыя влено в ре-
зультате известных экспериментов психоло га Джорджа М и л лера,
которого спонсировала телефонная компания, что б ы определить,
сколько знаков о б ычный человек может запомнить, посмотрев на
них в справочнике или услышав от оператора. Найденный М илле­
ром ответ б ыл - в среднем семь.
Хотя размер мозга у людей гораздо больше, чем у мно г их дру гих животных,
семизначный о бъем кратковременной памяти человека, по-видимому, не мно­
гим отличается от объема памяти других животных, например ворон !
Б ыли проведены м ногочисленные тесты на выявление спосо б ности жи­
вотных запоминать определенное количество о бъ екто в . М но г ие из них могут
запомнить четыре-пять предметов, а некоторые, например шимпанзе и даже
вороны, по-видимому, способ ны сосчитать и зап омнить даже шесть предметов.

гЛА ВА 1 4 Руко водя щ и й мозг 303

Кажется странным, что люди имеют дело только с семью элементами, учиты­
вая, что человечески й мозг больше мозга вороны на миллиарды не йронов.
Довольно сложно определить, что представляет со бо й элемент памяти. Н а­
пример, в стандартных тестах на запоминание испытуемые могут запомнить
(в среднем) о коло семи случа й ных букв. С другой стороны, они могут запом­
нить и около семи случа й ных слов, каждое из которых, естественно, состоит из
многих букв. Б олее того, если используются короткие предложения, субъекты
могут запомнить около семи таких предложений !
П ричина, п о которо й конкретно эта головоломка представляется столь важ­
но й, заключается в том, что ученые не имеют полного представления о том,
как в деталях работает память, и большинство не йроученых чувствуют, что эти
парадо ксальные факты (что отдельные фрагменты памяти сами могут состоять
из многих частей) открывают что-то важное о самом механизме.
Одна и нтересная идея, получившая развитие за последнее десятилетие и
о бъясняющая ограничения памяти, б ыла выдвинута Джоном Л исманом и его
коллегами из университета Брандей са. И х гипотетическая схема содержит три
основные мысли.
» Составляющие кратковре м ен ную память време н н ые связи суще­
ствуют в течение одного цикла коле б а н и й мозга, называем ого гам ­
ма -рит мом .

)) П оследовательность гамма-ритмов встра ивается в другие, б олее

медленные коле б а ния, называемые т ет а -ри тмами . Существует
около семи гамма-ритмов внутри одного тета-ритма, и кажды й гам­
ма-ритм контрол и рует репрезента ц и ю одного на б ора элементов,
удержи ваемого в кратковременно й памяти.
)) Гамма-цикл ы о б разуют то, что п рограммисты называют п оинт ером
( курсором ) , они могут вызвать л ю б ое воспоми н а ние, о б ладающее
достаточным кол ичеством взаимно усили ва ющихся связе й . Это оз­
начает, что количество запом инаемых элементов относител ьно не­
зависимо от сложности этих элементов, если эле менты достаточ но
известны или достаточно хорошо изучены, что б ы восп риниматься
как еди н ы й ф рагмент. Д искретная буква ал фа вита - это фрагмент,
как и знакомое слово, тогда как строка б ессм ысленных букв не яв­
ляется фрагментом, потому что вы должны запомн ить каждую букву
отдельно.

В о б щем виде эта схема показана на рис. 1 4 . 5 . О б ратите внимание на то,

что существующие гамма-ритмы (скажем, 42 коле б ания в секунду) зам кну­
ты внутри главного тета-ритма (скажем, шесть коле б ани й в секунду), та к что
на каждый тета-цикл приходится ровно семь гамма-циклов. К ажды й гамма­
цикл активирует один не йрон или нейронную группу, следующи й гамма-цикл

3 04 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, м озг и сознание

активирует следующую группу, пока цикл не будет завершен, и новый тета-пик
перезапустит цикл . Каждая гамма-активированная не й ронная группа выступа­
ет поинтером для самоусиливающегося кластера не й ронов, которы й о б разует
то, что нужно запомнить.
2 3 4 5 6 7 2 3 4 5 6 7
Гамма -циклы

Не йронное
кольцо
возбуждения

Возбужден ные единицы коры , образу ющие память

© John Wi/ey & Sons, /пс.

Р ис. 1 4. 5. Гамма-ритмы и лим ит ра боче й памят и из семи элементов

Главны й тета-ритм является важным, поскольку запускает цикл, которы й

возвращает один за другим семь элементов. До тех пор пока каждое из с еми
гамма-воспоминани й не разрушится полностью во время одного тета-коле б а­
ния, их можно поддерживать неопределенное количество в ремени. Ф актиче­
ски, если этот процесс поддерживается в течение не с кольких минут, активиру­
ется гиппокамп и инициируется процесс, с помощью которого память может в
конечном итоге стать постоянной.
И нтересным следствием это й идеи является то, что, хотя уровень
абстрактности памяти в мозге человека может б ыть намного выше,
чем у других животных, число " элементов " , которые можно запом­
3АПОМНИ1
нить, отличается не так с ильно. Это является функцие й некоторо й
крупномасштаб но й системы ритмов в мозге, которая по другим фи­
зическим причинам не сильно зависит от размера мозга. Ч то зави­
сит от размера мозга, так это сложность элементов или фрагментов,
которые могут существовать как самоусиливающиеся состояния
мозга. Э то согласуется с идее й о том, что увеличение неокортекса,
в частности в ло б но й доле, приводит к до б авлению б олее высоких
и абстрактных уровне й об раб отки в по с ледовательности от низко­
уровневых функций до высокоуровневых семантических описани й
аб страктных поняти й .

гЛ АВА 1 4 Руководя щи й МОЗГ 30 5

 Это не означает, что потенциал человеческо й кратковременно й памяти из
семи элементов не превышает его же у б ольшинства млекопитающих. Превы­
шает. Более того, уровень интеллекта у люде й во многом связан с потенциалом
раб оче й памяти, и здесь разные люди демонстрируют разные вариации.

П ерсеверация: п ридержи ват ь ся старо r о,

даже есл и это уже не работает
П овреждение латерально й префронтально й коры связано с явлением, назы­
ваемым персеверацией. К лассическим тестом на выявление такого нарушения
является В исконсински й тест сортировки карточек, показанны й на рис. 1 4.6.

Категории

о ++
о +

0 0
о

Тести руемая
карта
© John Wiley & Sons, /пс.

Р ис. 1 4.6. Висконсински й тест сорт ировки карточек

В В исконсинском тесте сортировки карточек испытуемы й должен сопоста­

вить контрольную карточку по форме, количеству элементов на не й или по их
цвету с другими, со бранными в колоды. Пациенту дают карту и просят поло­
жить ее в одну из колод в соответствии с неким п р авилом, которого испытуе­
мы й не знает. Н апример, он должен оценивать карточку только по количеству
изоб раженных на не й элементов, игнор ируя их цвет, или по форме элементов,
или по другому параметру. З адача испытуемого - догадаться о правиле; экс­
периментатор соо б щает ему, правильна его догадка или нет. Пациенты с на­
рушениями в ло б но й доле, как и об ычные тестируемые, легко о б наруживают
правило после нескольких попыток. Про блема, однако, появляется тогда, ког­
да после десяти пр авильных попыток сортировки тестовых карт экзаменатор

306 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлен ие, мозг и созна ние

тайно меняет правило, требуя соответствия, например по цвету. Л юди без на­
рушения в лоб но й доле после нескольких оши бо к переходят к новому правилу,
но пациенты с повреждениями в лоб но й доле испытывают б ольшие трудности
при переключении на новое правило и упрямо следуют старому.
Этот вид фун к ции лоб но й доли нео бходим для мудрости и ги б кости.
Предположим, вы ведете машину и спешите, потому что опаздывае­
те на встречу, и, поскольку спешите, едва не сталкиваетесь с друго й
3АПОМНИ1
машино й . Ф ун к ция ваше й ло б но й доли состоит в том, чтоб ы вме-
шаться и изменить управление вождением так, что б ы безопасность
перевешивала страх опоздать. Мудрые люди с неповрежденными
ло б ными долями производят эту смену приоритетов; подростки и
люди с нарушенно й функцие й ло б но й доли - зачастую нет.

Ф о р м ир о вание и и зм енение ва ш и х
м ы сле й : о р б ито ф р о нта л ь н а я ко ра
Л атеральная пре фронтальная кора позволяет вам при вы боре учитывать
контекст ситуации. Н о вы б ор все й ваше й жизни, например на ком жениться,
не может б ыть сделан на основе одних толь ко холодных логичес к их доводов ,
пусть даже в ключающих адекватную оцен ку текущих о б стоятельств. В ашим
решением управляют другие вещи - вы бор идеи, инстинкта или интуиции.

"С п инным моз r ом чувствую": заученные

эмоционаn ьные реа кции
Медиальная часть пре фронтальной коры , называемая орбито фронтальной
корой, участвует в принятии решений, не являющихся результатом примене­
ния правил к фактам . Ее функция состоит в о б раб отке жизненного опыта и
информировании вас о том, является ли данная ситуация или рассматриваемы й
вы бор уместными и безопасными.
Орб итофронтальная кора выполняет эту предостерегающую функцию ча­
стично через свою связь с миндалино й . Миндалина (см. рис. 2.4) представляет
со б о й связанную с памятью структуру медиально й доли , находящуюся непо­
средственно антериально по отношению к гиппокампу (и напоминающую его ).
М индалина специализируется на запоминании и воспроизведении воспомина­
ни й о ситуация х с высоким эмоциональным содержанием. Н апример, предпо­
ложим , что, как только вы научились управлять автомо б илем, вы въехали на
дороге в красны й пикап с фургоном. В ероятно, еще долго после этого проис­
шествия вы будете нервничать , встречая на дороге красный пикап с фургоном,

ГЛАВА 1 4 Руководящи й мо зг 307

даже если не отчетливо видите фургон и не вспоминаете предыдущ ий инци­
дент.
Н езависимо от того, опасны ли де й ствительно красные пикапы с фургона­
ми, есть миллион б ит воспоминани й из нашего жизненного опыта, подо б н ых
этому, дающих нам то, что люди называют интуицие й . Е сть хорошие и плохие
вещи, связанные с интуицие й. И нтуиция хороша потому, что некоторые аспек­
ты ситуаций могут вызывать полезные предупреждения, не заставляя вас со­
знательно вспоминать все о бстоятельства. Это особенно полезно, когда преду­
преждение создается набором о бстоятельств, трудно выражаемых словами или
с помощью правил . Например, вы можете чувствовать, что со б ирается дождь,
без какого-то точного представления об отметке барометра, ветре или скопле­
нии туч, которые можно связать с предвестниками дождя.
С друго й стороны, интуиция может вести к стереотипам и жесткости в по­
ведении . Тогда вы можете использовать разум, что б ы преодолеть стереотипы
или взять на се бя разумные риски для совершения де й ствий, даже если они
влекут за со б о й ситуации, представляющие определен ную опасность. С исте­
ма " миндалина - ор б итофронтальная кора" связывает память о предыдущем
важном опыте и ваше сознание с помощью чувств. Эти чувства о б означают
опыт отношений, но они могут поменять местами причину и следствие или
стать результатом ложных корреляци й.

А з арт в жи з ни: риски, нежелание рисковать и уд овольствие

Л юди со слаб о й функцие й ортофронтально й коры или повреждением это й
о бласти склонны проявлять из б ыточную тягу к азартным играм . Хотя многие
люди получают удовольствие, делая не большие ставки на спортивных или кон­
ных бегах, в б ольшинстве случаев они ограничивают свои ставки, осо бенно
если теряют за короткий промежуток времени суммы больше отпущенных.
В этом случае перспектива дальне й шего повышения ставок вызывает болез­
ненное чувство беспоко й ства. Э ти чувства ослаблены у люде й с нарушением
системы " миндалина - ор б итофронтальная кора".
Точный тест, проверяющий функцию орб итофронтально й доли, можно про­
вести, изучив поведение при псевдоазартно й игре. В этом задании су бъекту
дают две колоды карт для игры с гипотетическими выигрышами (штрафами).
В одно й из колод как выигрыши, так и штрафы высоки, штрафы в среднем
бы вают чаще, чем вознаграждения . Вторая колода имеет более низкие вы­
игрыши и штрафы, причем время от времени начисляется не б ольшо й чисты й
выигрыш. С у бъект может вы б ирать карты из лю б о й колоды и получать вы­
игрыш или штраф в соответствии с вы б ранной случа й ным о бразом карто й .
Л юди с нормальной функцие й ор б итофронтально й доли со временем учат­
ся избегать колоды с высокими выигрышами (и штрафами), даже если часто

308 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шлен ие, мо зг и созна н и е

не могут с формулировать причину этого. С друго й стороны, п ациенты с ор­
б итофронтальн ы м и нарушениями не учатся из бегать колоды с высокими вы­
игрышами (штрафами) . Н ао б орот, со блазн высоких случа й ных выигрышей
берет верх над неуместным отсутствием страха перед штрафным и картами,
которые со временем о б нуляют чистый выигр ыш.

Ситуати вное мышление : думать о социальных п оследстви ях

Развиты й социальн ы й интеллект нео бходим для выживания в сложных об ­
ществах. Н о этот тип интеллекта не основан на правилах; скорее, он является
ситуативным, зависящим от прецедента и опыта. Ор б ито ф ронтальная кора
сооб щает нам, когда мы планируем социально неприемлемые де й ствия, про­
воцируя чувства страха и смущения через а ктивацию вегетативно й нервно й
системы. Н еудо б ство, заставляющее вас коле б аться, прежде чем вы соо б щи­
те своему б оссу, что он оши б ается, появляется до сознательного осознания
причины этого. С оциальный интеллект не легко до б ывает данные с помощью
правил и рассуждени й , нао борот, он состоит из догадо к о намерениях других
люде й и смутных воспоминани й о б их предыдущем поведении. Н о интеллек­
туальное социальное поведение крайне важно для сохранения ваше й раб оты,
друзе й и даже вашего б рака.
М ногое указывает на то, что спосо б , которым ор б итофронтальная
кора и миндалина об раб атывают стимулы и соо б щают о них, похож
на стиль обраб отки правого полушария, ситуативного и нелингви­
3АПОМНИ1
стического. И нтересно рассмотреть идею о том, что в этой системе,
ка к и в правом полушарии в целом, содержится огромная память
и мощный вычислитель сходств, к которым у вас нет прямого до­
ступа через об ычный спосо б мышления при помощи языка. Вместо
этого данные о бласти мозга, несмотря на их потенциально мощные
возм ожности о б раб отки, соо б щаются посредством манипуля ц ии
чувствами. В нутри каждого из нас находится интуитивная (правая)
сторона, противоположная основанно й на п равилах (левой) стороне,
которая задает вопрос: " почему?"

М ы уже у цел и ? Перед н яя п оя с н а я кор а

Все строят пл аны " . пока их не на,·тигнет удар.
Майк Тайсон
Мы выполняем множество хорошо отраб отанных действи й , например ка­
таемся на велосипеде, не осознавая отдельных движений, а только о б щи й

ГЛ АВА 1 4 Руководя щи й МОЗГ 30 9

прогресс. Хорошо отрепетированная последовательность движени й является
самоусиливающе й ся, поскольку кажды й элемент в ней запускает последую­
щи й . В заимоде йствия между дополнительной моторной о бластью, премотор­
но й коро й и мозжечком позволяют выполнять заученные автоматизированные
последовательности движени й с еще больше й точностью и скоростью, чем при
непосредственном сознательном контроле. Поскольку такие последователь но­
сти выполняются б ыстрее, чем при сознательном контроле, это осуществляет­
ся только при высоком уровне осознания их прогресса, без знания о подроб но­
стях движения.
Н о реальны й мир по свое й сути непредсказуем. Все мы знаем, что даже
наи более тщательно вы бранные цели с использованием хорошо продуманных
планов не гарантируют успех. Тот ф акт, что об стоятельства могут измениться,
означает, что как минимум мы должны б ыть готовы оценить свои успехи и,
если нео бходимо, изменить свои планы или даже отказаться от них.
О бласть головного мозга, которая, похоже, сравнивает осуществление пла­
нов с реальностью, - это передняя поясная кора (ПП К ), см. рис. 1 4 . 2. Иссле­
дования томографии головного мозга показали, что данная область активиру­
ется во время выполнения сложных задач, осо бенно когда совершаются ошиб ­
ки. О на также активируется б олью и ожиданием б оли. ПП К является частью
поясной коры, ее медиальной о бластью чуть выше мозолистого тела и ниже
н еокортекса. О на разделена на две части.
» Передняя поя с ная кора. П ередняя поясная кора участвует в мо­
н итори нге п рогресса при достижении целе й , иденти фи кации и ис­
п равлении оши бок и перерасп ределени и ресурсов мозга в других
областях для достижения целе й .
)) З адняя поясная кора. Ф ункции и соединения задне й поясно й коры
сходны с функциями передне й поясно й коры. П о сравнению с П П К
а ктивность в задне й поясно й коре б ол ьше отражает социал ьны й
контекст и монитори н г эмоционал ьного стимула, че м внутренние
цели .

Поскольку функции поясно й коры связаны с сознанием, прогресс в по нима­

нии ее активности осо б о связан с последними методам и том ограф ии, осо­
б енно фМ Р Т.

Ошибки и и зменени е та кти ки

С овременные методы визуализации мозга, такие как фМ Р Т, позволяют ис­
следователям отслеживать активность областе й мозга в красочных 3-D проек­
циях (называемых вокселя.ми) у люде й , выполняющих сложные задачи . Ког­
да эти задачи являются сложными (и осо бенно, когда совершаются ошиб ки),

310 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, моз г и с ознан ие

активируется передняя поясная кора. Эта о бласть мозга отслеживает прогресс
в достижении целе й и, если цели корректируются или изменяются, контроли­
рует распределение ресурсов мозга, таких как рабочая память.
Скажем, вы едете по тихо й проселочно й дороге к ресторану и предвкушаете
хороши й о бед. В ы думаете о вы боре люб имого варианта меню и подходящего
к нему вина, и это занимает вашу кратковременную память. Бросив взгляд на
приборную панель, вы замечаете, что горит лампочка, сигнализирующая о том,
что у вас почти не осталось бензина. Тогда всrупает в де й ствие ваша передняя
поясная кора, переключая содержимое вашей рабоче й памяти с винтажных вин
на топливные расчеты, исходя из скорости пробега машины и месторасположе­
ния бензоколонки.
П ередняя поясная кора активируется, когда вы делаете что-то труд­
ное или новое, когда вы совершаете оши б ки или должны менять
привычные модели поведен ия. О на находится в центре контрольной
ЗАПОМНИ!
системы слежения, которая опосредует вы б ор цели и целевых стра­
теги й и соответственно распределяет мозговую обраб отку. Особенно
сильно она связана с латерально й пре ф ронтально й коро й , позволяя
е й контролировать содержимое рабоче й памяти в соответствии с те­
кущим прогрессом и тре б ованиями задачи (см. раздел " Р абочая па­
мять, решение про блем и латеральная пре фронтальная кора" выше
в это й главе ).

Б ездумные де й ствия
Тот ф а кт, что вы можете вьшолнять такие сложные последовательности
движени й , как удар по теннисному мячу, без сознательного осознания детале й
движения, не означает, что вы не обрабатываете сенсорны й вход. Только очень
не б ольшо й процент все й активности мозга достигает сознания. Вспомните,
например, сложные де й ствия, производимые ваше й со б а ко й без какого-ли б о
осознания. О чевидно, что такие контролирующие струкrуры надзора, как пе­
редняя поясная кора, могут работать без участия сознания, хотя у люде й актив­
ность передней поясно й коры, ка к правило, сама участвует в процессе осозна­
ния прогресса текуще й деятельности.
П римечательным примером того, как человечески й мозг может о б раб аты­
вать стимулы без их сознательного осознания, является феномен псевдосле­
поты. Л юди с широкими повреждениями в первично й зрительно й ко ре (об ­
ласть V l , см. главу 5) не реагируют на визуальные стимулы, которые проеци­
руются в утраченную область. Когда таких люде й спрашивают, что они видят,
те утверждают, что ничего. Однако, когда исследователи п росят их "догадать­
ся " , что и где там находится, эти пациенты угадывают это с б олее высоко й

ГЛ АВА 1 4 Руководя щий мо зг 311

точностью, чем та, которую следовало б ы ожидать в результате простой слу­
чайности. Это указывает на то, что, хотя пациенты не осознают стимул, кака­
я-то об работка стимула все же происходит; в противном случае точность дога­
док б ыла б ы всего лишь случаем.
Н аучный спор ведется о том, где выполняется бессознательная остаточная
о браб отка - в подкорковых зрительных структурах, таких как верхнее четве­
рохолмие, или в сильно поврежденных о бластях с помощью оставшихся б итов
корковой ткани . В не зависимости от механизмов бессознательной о б раб отки
это явление указывает на то, что о б работка таких сенсорных стимулов, ка к
визуальные входы, происходит без осознания увиденного.

Кто присматрива ет за па м ят ью ?
П р о бле м ы в пе р ед не й поясно й кор е
У отдел ьных пациентов с депрессией наблюдается низкая активность в
ПП К . У некоторых из этих пациентов депрессивные симптомы снижаются пу­
тем электрической стимуляции ПП К . Ряд исследований показал очевидность
б олее низкой активности ПП К при шизо френии и ОКР (о бсессивно-компуль­
сивном расстройстве ) . К ак и в остальном мозге, существуют некото р ые р аз­
л ичия в функциях левой и п р авой части передней поясной коры . Н апример,
повреждение правой области ПП К вызывает тревожные расстройства.
При нормальном развитии у человека продолжается развитие ло б ных до­
лей. Н апример, миелинизация аксонов не завершается в ло б ных долях до позд­
него подросткового возраста. Э то типи ч ное время для появления симптомов
шизо ф рении или проявлений о б сессивно-компульсивных расстройств. П од­
ростковый возраст - это период развития, который, как известно, характе­
ризуется высоким сырым интеллектом, но слаб ыми суждениями, типичными
для неадекватно й функции ло б ной доли. Одна из часто озву ч иваемых целей
о бразования - привить детям хорошие привычки и способ ность к рациональ­
ному мышлению, чтоб ы они прошли через подростковый возраст, не причинив
вреда се бе или другим людям.
Ч асть процесса созревания человека заключается в разрешении кон фликтов
между врожденным стремлением оспаривать авторитет и условности, и муд­
ростью осознать, что по крайней мере некоторые из социальных условностей
служат полезной цели. Как сказал Марк Твен, "Когда мне б ыло четырнадцать,
мой отец б ыл так глуп, что я с трудом переносил его; но когда мне исполнился
двадцать один год, я б ыл изумлен, насколько старик поумнел за эти семь лет" .

312 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, мо зг и сознан ие

Гл а ва 1 5

О бу ч е н и е и п ам я т ь
В Э ТО Й ГЛ А В Е . . .

)) Ка к обучен ие и память помога ют орган изму

ада пти роваться к о кружа ющей среде

)) Области мозга и п р оцессы, вл ия ющие на обучен ие

и дол гов ремен ную п а мя ть

» Ам незия и дру ги е расстройства памяти ( и о буч ен ия)

)) Ка к улуч ш ить обучен ие

о бучение осуществляется в мозге прежде всего путем изменения силы

(ил и веса) синапсов. И зменение силы синапсов изменяет действующую
архитектуру мозга, чтоб ы улучшить будущие реакции организма на си­
туации, сходные с той, которая запустила обучение.
Определенное о бучение происходит и в ходе развития. В о время роста эм­
б риона и первых лет жизни человеческий мозг развивается за счет роста и
изменения его организации в крупном масштабе. Н ачиная с раннего развития
и на протяжении дальнейшей жизни активность нервно й системы вызывает
изменение веса синапсов, которые опосредуют изменения в поведении. Стиму­
лы, поступающие как из внешней среды, так и внутрен них источников, напри­
мер обратная сенсорная связь, запускают эти изменения в активности.
Через активный процесс перестраивания люди и, возможно, некоторые жи­
вотные могут использовать процессы о бучения для хранения, поиска и визуа­
лизации аб страктных элементов памяти. У людей есть способ ность использо­
вать память для реактивации нейронных процессов, происходящих в качестве
реак ции на б олее ранний начальный стимул. Этот поиск делает возможной
аб страктную мысль, в которой можно манипулировать прошлыми соб ытиями,
переживаниям и и об разам и в раб очей памяти. В этой гл аве я расс мотрю меха­
низмы, с помощью кото р ы х о бучение и память работают в моз ге, и наи б олее
важные структуры моз га, опосредующие эти процессы .

Обу ч ение и п а м ят ь : е ще од ин с п о с о б
а да п т ир о в а т ься к окружа ю ще й среде
О бучение и память позволя ют нервной с и стеме адаптировать ся к окружаю­
щей среде с целью оптимизаци и поведения. Е с ли по с мотреть на об щую кар ­
тину, можно выделить по крайней мере тр и вида адапта ции к окружающей
среде: эволюционная адаптация, адаптация развития и класс и ч е с кое обучение.
В с ледующих двух разделах подро б но расс матриваютс я последние два вида.
Для получения подро б но й информа ции о том, как развивалас ь нервная с и сте­
ма перейдите к главе 1 (ил и, если вы хотите узнать о б этом коротко и ясно,
см. врезку " Э волюционная адап та ция " ).

Э ВОЛ Ю Ц И О Н Н А Я А Д А П ТА Ц И Я
1

Н ервная система человека ра з ви валась и з нервно й системы других жи вотных

и более ранних органи з мов , у которых не б ыло сложивше й ся нервно й систе­
мы. Хотя мы предста вляем се б е нервную систему ка к спосо б ность ощущать
внутреннюю и внешнюю среду для поддержа ния гомеостаза , даже однокле­
точные организмы обладают процессами об ратно й связи в виде б иохимиче­
ских путе й , которые регул ируют производство разл и чных бел ков .
Когда органи з мы стал и многоклеточными , клетки в разных частях организма
соо б щались между со бо й путе м в ыделения определенных веществ в межкле­
точное пространство . Н екоторые из этих веществ стал и п редшественниками
гормонов и нейромедиаторов. О рганизмы , которые могл и де й ствовать согла­
сова н но с помощью химическо й коммуникации , например двигая жгути ками
синхронно , оставили боль ш е потомков , чем те , которые не могл и .
К огда многоклето ч ные орга н и з мы стал и круп нее и сложнее , не й рон ы взяли
на се б я б ольшую ч асть ра боты по коммуни кации между одно й часть ю орга­
н изма и друго й ( хотя, кон еч но, присутствовал и и циркул и рующие гормоны,
де й ствующие м едленнее ) . Н е й рон ные сети б ыл и вы б ран ы эволюционными
м еханизмами как б ыстрые спосо б ы оптимизации коммуникации и скоордини­
рова нных де й стви й в многоклеточных орга низмах . Короче говоря , случа й ные
мутации в системах, которые да вал и орга низму преимущество в плане выжи­
вания , в итоге передавал ись от одного поколения к другому, пока эти черты
не становил ись " на б ором " у да нного вида.

ЗЦ. ЧАСТ Ь 4 И нтеллект: м ы шлен ие, мозг и сознан ие

Адаптация в ходе ра з вития
Все многоклеточные животные проходят последовательность развития от
одно й оплодотворенно й клетки (зиготы) до многоклеточных взрослых форм .
Во время этого процесса нервная система , а также все органы и структуры
тела растут и дифференцируются в различные типы клеток, о бразующих такие
сложные структуры , ка к головно й и спинно й мозг. В б олее развитых много­
кл еточных формах жизни , например у позвоночных, процессы отб ора в ходе
развития нервно й системы также влияют на ее окончательную структуру.
Представьте, что человечески й геном содержит около 20 ООО функ­
ционирую щих генов (считываемых для реального о бразования бел­
ков ), однако нервная система содержит 1 00 миллиардов не й ронов,
3АПОМНИI
кажды й из которых содержит более 1 ООО синапсов. Н ервная система
человека слишком сложно устроена, чтоб ы определяться какой-либо
" схемой " генома. Н ао борот, нервная система развивается с исполь­
зованием о б щих механизмов роста и миграции, сопровождаемых
некоторым прунингом (сокращением числа синапсов) и стаб илиза­
цие й. Прунинг и стаб илизация зависят от активности внутри само й
нервно й системы.
После рождения изменения в размере и о б ще й структуре нервно й системы
продолжаются до подросткового возраста. После подросткового возраста боль­
шинство изменени й, по-видимому, происходят не в плане до б авления клеток ,
а на уровне синапсов и в основном включают изменения в силе или весе
синапсов.
По мере нашего старения не йроны неиз бежно умирают из-за случайного
повреждения , а также из-за люб ых, связанных со старением, болезне й, напри­
мер б олезни Альцгеймера. Н ервная система компенсирует большую часть этих
повреждени й, изменяя синапсы оставшихся не й ронов на локальном уровне
и изменяя стратегии решения про блем на б олее высо к их уровнях , например
используя накопленные знания (мудрость), а не б ыструю о браб отку.
До недавнего времени ученые считали, что во взрослом мозге не
происходит до бавления новых не й ронов, но в последние десятиле­
тия многочисленные открытия показали, что новые не й роны рожда-
пхн�ЕСКИе
ПОДРО&НОСТИ ются и во взрослом мозге, осо бенно в о бластях , связанных с обуче-
нием, например в гиппокам пе.

Кл ассическое о бучение
Даже в относительно стаб ильном взрослом мозге о бучение и память про­
исходят в разн ы х временных масштаб ах и многочисленных не й ронных цепях.

ГЛАВА 1 5 Обучение и память 315

Кратковр еменная и долговр еменная память четко различаются эффективными
временными охватами (десятки секунд или целая жизнь). К ратковременная
память п р ео б р азуется в долгов р еменную с помощью повторения (б олее под­
ро б но см. в разделе " Пе реход из кратковременно й памяти в дол говременную "
ниже в это й главе).
С амо й важно й о бластью мозга, участвующей в закреплении о бу чения с
помощью перехода из кр атков р еменно й в долговременную память, является
гиппокам п, находящи й ся в медиально й височ но й доле. С пециал изирован­
ные не й р омедиаторные реце пто р ы в гиппокампе и неокортексе, называемые
NМDА-рецепторами, являются инст рументами, опосредующими синапти­
ческие изменения, лежащие в основе о бучения и памяти. О стальная часть
это й главы посвящена о бластям и процессам мозга, связанным с о бучением
и памятью.

Б ол ь ш е и м ень ш е сигнал о в :
адаптация и ф асилитация
Н а самом б азовом уровне о бучение - это процесс, с помощью которого
опыт меняет реакции о р ганизма. Есть два низкоуровневых механизма, благо­
даря которым нейронные реакции изменяются: адаптация (или привыкание в
случае повторяю щихся стимулов) и фасw�итация (сенситизация в случае по­
вторяющихся стимулов).
» Адаптация - сн ижение отп равки си гналов не й роном с течением
времен и, несмотря на постоя н н ы й вход или в случае п ри в ы ка н ия
к повторен и ю стимулов. Ада пта ция п роисходит во все й нервно й
системе. В ы можете легко оп ределить ада птацию в сенсорно й си­
стеме, когда что-то, что вы слы шите, видите ил и чувствуете, перво­
начально очень заметно, но со временем становится незаметным.
» Фасиnитация -проти воположность адаптации. Фасилитация п ро­
исходит, когда реакция не й ронов увел и ч и вается со временем или
после повторени й . Фасилитация часто ассоциируется со сти мула м и,
которые вредны (тогда ее о б ычно называют сенситизацией) .

Адаптация и фасилитация происходят в простых нервных системах, напри­

мер у таких беспозвоночных, как моллюски и насекомые.
Понимание таких примитивных механизмов, как адаптация и фаси­
литация, помогает исследователям понять не й ро ф изиологию более
сложных динамических процессов, например о бучения, которое
ЗАПОМНИ!

316 ЧАСТЬ 4 И нт елл е кт: м ы шл ени е , мозг и созна н и е

 почти всегда происходит путем ли бо ослабления, ли бо усиления не­
которых не й ронных реакци й в синапсе между не йронам и. В следую­
щих разделах рассматриваются подро б ности этого процесса.

Адап тация
Происходящая у всех многоклеточных организмов, включая беспозвоноч­
ных, адаптация является одно й из наи б олее фундаментальных, зависящих от
опыта ф орм изменени й. Ч асто она происходит в самих сенсорных рецепторах,
но также может встречаться и на более высоком уровне. Этот процесс настоль­
ко фу ндаментален, что об ычно мы даже не рассматриваем его в контексте "о бу­
чения " .
К ак только вы опустились на стул, сидя на котором се й час читаете этот аб ­
зац , вы, несомненно, осознали тыльную часть своего бедра , прикасающуюся
к сиденью, и спину, прикасающуюся к спинке стула. До тех пор , пока вы не
заерзали , вы вряд ли дальше осознавали сво й контакт со стулом.
В ы можете предположить, что отсутствие ваше й осознанности заключает­
ся исключительно в том, что вы не об ращаете внимания на сво й контакт со
стулом . Эта идея, как правило, связана с народно й психологие й, которая по­
нимает осоз нание как нечто, находящееся в како й -то глубоко й выемке мозга,
и это осознание решило не об ращать внимания на ваше сидение на стуле. Н о
в де й ствительности сами механорецепторы в ваше й коже (в главе 4 соде ржится
более подро б ная ин формация о механорецепторах) не посылают уже так много
сигналов, как это б ыло, когда вы впервые сели на стул. П о больше й части при­
чина, по которо й вы уделяете меньше внимания вашему контакту со стулом , за­
ключается в том, что меньше сигналов о б этом факте достигают вашего мозга.
Привыкание похоже на адаптацию в том смысле, что не йронные реакции со
временем снижаются, но в случае привыкания снижение, очевидно, связано
с повторениями стимула. Привыкание о б ычно включает изменение в реакци­
ях не й ронов, вызванн ых рецептором, а не изменениями в самом рецепторе.
О б ычно это изменение опосредовано изменением силы синапса, так что та же
активация рецептора после нескольких активаций вызывает более слабую ре­
акцию в связанных с ним постсинаптических не йронах, чем до серии вызыва­
ющих привыкание синапсов.

Фаси л и т ация
Противоположностью адаптации является фасW1иmация. Фасилитация про­
исходит, когда повторная активация рецептора приводит к усилению активно­
сти. Ф асилитация почти всегда происходит в не й ронах, постсинаптических к
рецептору.

ГЛАВА 1 5 Обучение и па мять 317

 Хотя опосредующая фасилитацию н е й ронная сеть может б ыть доволь н о
слож н о й , основные переживания являются универсальными. В от пример. Вам
нравится стоять во дворе теплым летним вечером, замечая и н огда легкое по­
калывание на свое й коже. В незапно одно покалыва ние станов ится достато ч но
сильным, что б ы вы по н яли, что вас кусают моски т ы. С этого моме нта каждое
покалывание, даже от порывов ветра, вызывает у вас движе н ие рук и , ч то б ы
шлепнуть или почесать эту область. Это и есть ф асилитация.
Термин фасилитация также использу ется в кл ассическо й парадигме
условного ре флекса, в которо й , например, сочетание (и тем самым
связывание) такого не й траль н ого стимула, как зво н колокольчика, с
П:ХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&ностм вред н ым стим улом, таким как удар электрическим током , в ко н еч-
ном итоге вызывает реакцию избегания самого звука колокольчика .
Еще одна известная составляющая условного ре флекса, инструмен­
тальное обусловливание, о б ычно вкл ючает сопряже н ие некоего по­
ведения с воз награждением , так что поведе н ие или последователь­
ность поведени й зау ч ивается и запускается в этом контексте.

Изучение п ривыкания и сенситизации у морских молл ю сков

Привыкание и сенситизация широко изучались на си наптическом уровне
Э риком Канделом и его коллегами из Колум б и й ского у н иверситета (за свою
ра б оту Ка н дел получил Н о белевскую премию). К андел нашел простую си­
стему, котору ю смог подро бн о изучить н а си н аптическом уровне . Это б ыла
Aplysia, или морско й моллюск. Это живот н ое демо н стриру ет привыка н ие к
жабер н ому ре флексу отдергивания, если многократно, н о мягко касаться жаб р
моллюска. Однако живот н ое п р оявляет сенситизацию к жаберному касанию,
если оно сочетается с шоком или другим вредным стимулом.
Кандел и его коллеги точно показали на синаптическом уровне, как н е й ро н ­
ные сети у Aplysia опосредуют такое изменение силы си напсов. Механизмы,
подо б ные обн аруженным Канделом у Aplysia, де йствуют и у позвоноч н ых, о н и
опосредуют си н аптические изме н е н ия, лежащие в ос н ове обучения и памяти.
1

В Ы Н Е С Е Н И Е С У Ж Д Е Н И Я О Б И СС Л Е Д О В А Н И И П О Е Г О Н А З В А Н И Ю

Н екоторые члены К онгресса С ША лю бят упоминать исследовательские про­

екты со смешн ыми назва н иями в качестве примера вы б рошенных на ветер
госуда рственных денег. Н есомненно, существуют финансируемые п равитель­
ством исследован ия, на которые вы б расываются деньги. С друго й стороны,
судить об этом только по назва н и ю исследовательского п роекта - не лучш и й
спосо б решить, какие исследования заслуживают финансирования. Можно

318 ЧАСТ Ь 4 И нтеллект : м ы ш ление, м озг и созна ние

 тол ько представить, ка к на начальных стадиях критиковалось исследо в а н и е
доктора К а ндела о жа б ерном рефлексе отдергивания у Aplysia и называлось
чем-то вроде "дурацкой затеи о подергиваниях морских молл юсков': Н о дан­
ное исследова ние заложило б азовы й фунда мент понимания сина птической
пластич ности и вы б рало да нны й вид жи вотных по важным техническим при­
ч и нам (из-за б ольших легкодоступных не й р онов ) . То же самое было и с "ду­
рацко й затее й " исследова ния мутаци й у о б ыч ных плодовых мушек, которое
дало ученым понимание генетики, генетически обусловленных за болеван и й
и помогло на й ти их лечение .

Ч то п р ои сходит во время о бу ч е ния :

из м енение синапсов
Как упоминалось ранее, о бучение сводится к изменению раб оты нервной
системы с помощью механизма, меняющего с помо щ ью опыта ее функцио­
нальную реакцию (конечно, соответствующим с пособом).
Б ольшую часть ХХ века одна из важнейших про блем не йронауки заключа­
лась в попытках определить, что изменяется во время обучения . Эту про блему
часто называли поиском инграмм ы , или следа в памяти, появляю щегося в ре­
зультате процесса о бучения . Идея заключалась в том, что о бучение и память
оставляют в мозгу следы, которые могут б ыть об наружены и в конце ко н цов
поняты. Теории следов в памяти варьировались от изменени й в белке и синтезе
ДН К до голограф ических электри ч еских полей в моз ге .
З вучит немного ф антастично, но о казывается, что некоторые из этих идей
б ыли правильными. О бучение меняет мозг. Больше всего меняется сила си­
напсов, позволяющих выполнять нейронные вычисле ния, а не количество ней­
ронов и их связей, как в ходе развития. И зменение силы синапсов позволяет
обучаться б ыстрее, чем в случае доб авления новых не й ро нов и их связей (но­
вые нейроны до бавляются иногда в качестве реакции на обучение, но этот про­
цесс более медленны й, чем б ыстро происходящие си наптические изменения).

Н е й ронные выч ислен ия: не й рон ны е эл е м е нты И и И Л И

В ажнейший вклад в понимание механизма формирования памяти б ыл сде­
лан не традиционной нейронаукой, а исследованиями в области искусственно­
го интеллекта и тем, что сейчас называется 1\ОМnьютерн о й нейронауко й, о бла­
стью, пытающейся понять, как нервная система выполняет такие задания, ка к
распознавание паттернов.

ГЛАВА 15 Обучение и п а мять 319

 Ч тоб ы при близиться к пониманию нервной системы как вычислительного
устро й ства, компьютерные не й роученые должны б ыли создать аб страктные
модели не й ронов и математически смоделировать раб оту не й ронных сете й и
во многих случаях с помощью электронных средств выполнять те же виды
вычислений, что и не й роны.
Эта раб ота велась на заре ком пьютерно й эры, и наиб олее наглядно й моде­
лью не й ронных вычислени й б ыл компьютер. Компьютеры раб отают с помо­
щью таких логических элементов, как И и ИЛИ . Если б ы удалось показать, что
не й роны могут выполнять вычисления И и ИЛИ , то ученые могли б ы изучать
раб оту электронных логических сете й , что б ы узнать, как не й ронные сети о б ­
рабатывают информацию.
В от как де й ствуют операции классических логических элементов И и ИЛИ
(рис. 1 5 . 1 ).

» Л о гический эnемент ИЛИ может иметь л ю бое кол и чество входов

(А, Б и т.д. ) , и выход (0) логического элемента ИЛИ будет "истинным ':
если любо й из входов будет исти нным. Ч исло 1 представляет со бо й
вход, которы й я вляется исти нным; О представляет вход, которы й не
я вляется истинным.
» Л о гический эnемент И может та кже иметь л ю б ое кол и чество вхо­
дов. Е го выход и стинен, тогда и только тогда, когда все ( кажды й) и з
его входов истинен ( 1 ).

В нижне й части рис. 1 5 . 1 изо бражен не й рон с тремя входами. В опрос состо­
ит в том, что может вычислять тако й не йрон и как он делает эти вычисления ?
Им ейте в виду разницу между памятью в нервной системе и памя­
тью компьютера. Компьютерная память - это фрагменты информа­
ции, представленные последовательностью б итов, которые хранятся
3АПОМНИI
в локации памяти, выделенно й друго й последовательностью б итов,
которая раб отает как поинтер это й локации. Память в нервно й си­
стеме - это изменение веса синапсов (о б ычно), которое меняет
спосо б де й ствия не й ронных сете й. Поэтому память в нервно й си­
стеме - это не обязательно предметы (или элементы, или символы),
которые могут б ыть восстановлены. Например, когда вы практику­
ете и улучшаете ваш теннисны й удар, позволяющая вам это сделать
память состоит из не б ольших синаптических изменени й , широко
представленных от вашей зрительно й системы, которая видит шар,
и до ваших мотонейронов, которые контролируют все мышцы тела,
что б ы вы могли ударить по мячу.

320 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шл ение, м озг и созна ние

 А Б В
А или Б или В
А Б В О
о о о о
или Двух- и трехвходовые
1 о о 1
логи ч еские
о 1 о 1
эле менты И Л И
о о 1 1
1 о 1 1
о 1 1 о 1
1 1 1 1

А Б В
Аи Би В
А Б В О
о о о о
и Двух- и трехвходовые
1 о о о
л оги ч еские
о 1 о о
элементы И
о о 1 о
1 о 1 о
о 1 1 о о
1 1 1 1

Ч то нейрон
вы ч исляет ?

© John Wi/ey & Sons, /пс.

Рис. 1 5. 1 . Компьютерные логические элементы и не йрон

Н ей рон М ак- Ка лл ока - П иттса

Гигантский прогресс в представлении не йронов как вычислительных устройств
б ыл сделан Уорреном М ак- Каллоком и Уолтером П иттсом. М ак- Каллок и П иттс
предложили ставшую классическо й модель не й рона, который теперь об ычно на­
зы вают искусственным не йроном. Н а рис. 1 5 . 2 по казан один из его вариантов.
М ак- К аллок и П иттс показали, что искусственны й не й рон (как упрощен­
ная копия естественного) может имитировать стандартные логические опера­
ции - конъюнкции (логическое " И " ), дизъюнкции (логическое "ИЛИ" ) и ло­
гическое отри цание входного сигнала. В се эти операции являются функциями
синаптического веса. М ак- Каллок и П иттс также показали, что система таких

ГЛАВА 1 5 Обучение и па м я ть 321

не й ронов, соединенных соответствующим образом, способ на выполнить любую
функцию и, таким образом, представляет собо й идеальны й не йрокомпьютер.

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 5. 2. Функции не йрона Мак- Каллока- П иттса

Р ассмотрим для приме ра логические функ ции " И" и " ИЛИ" . Представьте
се бе не й рон Мак-Каллока-Питтса (рис. 1 5 . 2) с тремя входами (1 1 , 1 2 и 1 3 ). Каж­
ды й вход (который может равняться 1 или О) связан с синаптическим весом,
об означенным символом ro. В первую очередь искусственны й не й рон сумми­
рует (в телах клеток) все входы I по весам их синапсов ro. Полученная сумма I i
представляет со бо й некоторое число, например 0 , 4 или 2 , 1 .
П олученная сумма об раб атывается с помощью так называемо й футщии фи
(о б означена на рис. 1 5 .2 букво й <р), она же функция активации. Это по свое й
сути порог, де йствие которого основано на пороговом значении чувствитель­
ности не й рона, достижение которого обеспечивает запуск сигнала. П редполо­
жим, в нейроне на рис. 1 5 .2 порог равен 1 . С ледовательно, если сумма входов,
умноженная на синаптически й вес каждого входа, больше или равна единице,
выход не й рона равен 1 , если меньше - нулю.
Для того что б ы не йрон М ак- Каллока-П иттса выполнил логически й алго­
ритм " И" , вес (ro) каждого входа должен б ыть достаточно мал, и тогда все вхо­
ды должны активироваться для того, что б ы их суммы, умноженные на веса,
б ыли б ы б ольше или равны пороговому значению. Что б ы не й рон Мак- Кал­
лока-П иттса выполнял логически й алгоритм ИЛИ , вес каждого входа должен
б ыть высок настолько, что б ы превышать пороговое значение.
Н е й ронные сети, о бразованные не йронами Мак- Каллока-Питта, могут вы­
полнять те же логические операции, что и ци ф ровая логическая сеть, - для
этого нужно доб авить логически й элемент "Н ЕТ" , которы й с точки зрения не й ­
ронов является просто тормозящим синапсом. Таким о бразом , мозг или, по

322 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлен ие, мо зг и сознание

крайней мере, некоторые его части могут раб отать, как цифровой компьютер
(некоторые нейронные сети, похоже, работают скорее как аналоговые компью­
теры, поэтому мозг является о бьединением и тех, и других).
И скусственны й не йр он М ак- Каллока-Питтса помог исследователям
понять, что ключевым фактором в нейронных вычислениях является
вес синапса. Другие ученые под руководством М ак- Калло ка и Питт­
3АПОМНИI
са показали, как системы искусственных не й ронов могут научиться
выполнять такие задания, например распознавать паттерны, изменяя
веса в соответствии с определенными математическими правилами.
При таком подходе вопрос о б обучении и памяти у живого организ­
ма превращается в вопрос о том, каким о бразом происходит вычис­
ление синаптичес кого веса непосредственно в мозге.

Смена проводки моз rа : N М DА- реце птор

Компьютеры могут выполнять вычисления с помощью логических элемен­
тов И , ИЛИ и НЕ , потому что инженеры очень тщательно проектируют схемы,
определяющие положение каждого отдельного элемента. Большинство цифровых
компьютеров будет сбоить, если хотя б ы один логичес кий элемент будет работать
неправильно. Н о, как уже говорилось, 20 ООО генов генома не моrут закодировать
триллионы синапсов в мозге. Более того, даже если синапсы могут б ыть закоди­
рованы како й -то генетическо й моделью, она не может определить, как учатся не й­
роны (или как адаптируется мозг, когда не йроны случай ным образом умирают).
Установ ка соответствующего синаптического не й ронного веса означает
изменение его сил ы во время фундаментального процесса о бучения. И ссле­
дователи начали думать, что где-то в мозгу должны б ыть какие-то синапсы,
сила которых может меняться для выполнения новых (в процессе о бучения)
не йронных вычислени й. Это допущение привело к трем важ не й шим вопросам.
)) К ак си н апс меняет свою силу?
)) Ка кие это си н а псы и где они находятся?
)) Ка кой сиг н ал контролирует это связа нн ое с о буче нием изме н ение?

Н ачиная с 1 960-х годов велась охота за рецептором памяти, которы й может

изменить сво й синаптически й вес, делая возможным обучение. Хотя работа
Кандела по фасилитации у Aplysia ( б еспозвоночного морского моллюска с
б ольшими, легко регистрируемыми нейронами) изящно продемонстрировала
синаптические механизмы, опосредующие процессы прив ы кания и фасилита­
ции, б ольшинство нейроученых считали этот феномен слишком одномерным,
чтоб ы объяснить не й ронные механизмы о бучения в целом, осо бенно в таких
сложных нервных системах, как нервная система человека.

ГЛАВА 1 5 Обу ч ение и п а мять 323

Знакомств о с NМDА ·р ец ептором
В 1 970-х - 1 980-х годах появилась целая индустрия мел ких лаборатори й ,
которые ис кали моди ф и кацию силы синапса в мозге та к их мле копитающих,
как лаб ораторные крысы . Типичная подготовка включала в се бя взятие среза
мозга умершего экспериментального животного и поддержание его живым с
помощью погружения в искусствен ную спинном озговую жидкость (похожую
на нормальную внеклеточную жидкость в головном и спинном мозге). Элек­
троды, вставленные в отдель ные клетки, показывал и мельч а й шие синапти­
ческ ие изменения при стимуляции клеток, имевших синапсы с измеряемыми
клетками.
Наиб олее расп ространенными среди использовавшихся нейронных тканей
б ыли срезы неокорте кса и гиппокампа. Хотя многие исследователи предпочи­
тали мозгово й срез неокортекса как место нахождения б олее высоких позна­
вательных функций, вскоре стал доминировать срез гиппокампа из-за его по­
нятной роли в формирова нии памяти. Н есколько связанных с обучением изме­
нений в весе синапсов н аблюдалось в р яде лаб оратори й . Они часто включали
в се бя нео б ычны й рецепторны й тип глутамата, который имел предсказанные
сво й ства изменяемых синапсов. Это б ыл NМDА -реце птор. (NMDA - n-мemwt
D-acnapmam , название химичес кого агониста, имитирующего де йствие глута­
мата на этот рецептор.)
NМDА -рецепторы присутствуют во все й центрально й нервной си­
стеме, но осо бен но их много в гиппокампе, который играет пер­
востепен ную роль в форми р овании памяти и взаимоде й ствует с
3АПОМНИI
коро й посредством долговремен ного потенцирования и о братных
синапсов.

NМDА ·рец е птор в действии

N МDА -рецептор, изо б илующи й в гиппокампе, представляет со б о й ионо­
тропный (содержащи й ся в ионных каналах) рецептор нейромедиатора глута­
мата. Однако в отличие от б ольшинства лиганд-активируемых (связывающих
нейромедиатор) рецепторов, NМDА -рецептор блокируется ионами маг ния в
полости пор, когда нейрон находится в нормальном состоянии покоя, с потен­
циалом на внутренне й стороне около 56 милливольт по отношению к внеш ней
внеклеточно й жидкости. В таком слу ч ае связывания глутамата из пресинапти­
ческо й терминали недостаточно для открытия ионного канала NMDA. Одна­
ко ион магния удаляется, если соседни й нe -NMDA глутамат-ионны й канал
(о б ычно их называют АМРА и каинатные каналы) также активируется и де по­
ляризует мем брану нейрона. С овпадение связывания глутамата и присутствия
его на участке мем б раны, деполяризирован ной другим входом, открывает

324 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : мы шлен ие, мо зг и сознание

NМDА-канал. Другим и словами, активация N МDА-рецептора тре бует, что б ы
его пресинаптическая терминаль высво б ождала глутамат и что б ы другая пре­
синаптическая терминаль высвоб ождала глутамат на соседни й рецептор . Э тот
рецептор реализует не йронную функцию алгоритма " И " (рис. 1 5 . 3) .
N a+ N a+
А В Вход Б
1
Na+ N a+
Na+ N a+
Na+ + �� / глутамата
Mg

Табл ица АМ РА­

исти н ности ком натны й
и А В О
рецептор
о о о
1 о о
о о 2
1 1 N a+
Вход А Вход Б
глутамата \ Na+ Na+
Mg
Na+
++ / глутамата
о

АМ РА­
комнатный
реце птор

Na+
N a+ N a+

3 Na+ ++
Mg Вход Б
Вход А
глутамата \ N a+
N a+
Na+ / / глутамата

АМ РА­
комнатный
рецептор

Na+
Na+ Na+
N a+
© John Wilвy & Sons, /пс.

Рис. 7 5.3. Обнаружение совпадения и NМDА-рецепт оры

Н о это тол ько половина истории. Другая половина состоит в том, что
NМDА-рецептор спосо бен изменить свою силу как функцию от сов п адающих
входов. Открывшийся NМDА -рецепторны й канал имеет нео б ычное (для ти­
пичного активируемого лигандноrо канала) сво й ство, заключающееся в том,
что он позволяет значительному количеству кальция , а также натрия проходить

ГЛАВА 1 5 Об учение и па мять 32 5

через канал. Поступление кальция в не й роны о б ычно имеет м ного вторичных
эффектов , которые часто называют эффектами второго мессенджера. Один
из этих эффектов, по-видимому, заключается в том, что б ы при определенных
о б стоятельствах увеличить потенциал синапса. Это изменение синапса зави­
сит как от пресинаптического , так и постсинаптического механизмов, изуче­
ние котор ы х является предметом многих современных журнальн ы х стате й по
не й ронаукам .
В лево й части рис. 1 5 .3 показана диаграмма и стандартная таблица истин­
ности логического элемента " И " (как на рис. 1 5 . 1 ). Для того чтоб ы выход этого
элемента б ы л истинным ( 1 ), об а входа должны б ыть равны 1 .
В право й части рис. 1 5 .3 показана диаграмма двух глутаматных рецепторов,
часто находящихся вместе (очень близко друг к другу на одно й и то й же ден­
дритно й ветке). С лева находится об щи й рецептор АМ РА-каинатного типа, ко­
торы й является типичным ионотро п н ы м рецептором для глутамата, имеющим
канал, которы й открывается, когда глутамат связывается с лиганд-связываю­
щим участком. С права находится NМDА -рецептор, которы й также является
ионотропным, но немного другим.
В начале последовательности (изо б ражение 1 ) пресинаптическая терм и­
наль , о бозначающая что угодно (например, красный цвет), высвоб одила глута­
мат, который связал NМDА-рецептор справа. Этот NМDА-рецептор требует не
только связывания с лиганд-глутаматом, как многие ионотропные рецепторы ,
но в своем нормальном состоянии он также имеет ион магния (Mg++), застряв­
ший на входе в рецептор и его блокирующи й . Ион магния притягивается к
отрицательным зарядам в аминокислотах, расположенных в то й же части ре­
цептора, а также к отрицательно й сети зарядов внутри не й рона в его спокой­
ном, не деполяризованном состоянии. Поэтому, если только глутаматны й вход
в этот рецептор является активным , канал не открывается.
Однако вблизи NМDА-рецептора находится другой, отличающи й ся от него
тип рецептора глутамата, АМ РА-каинатовый ( названны й по имени экзогенных
агентов, связывающих этот тип рецептора). Если этот рецептор получает глу­
тамат из его пресинаптического входа, означающего, например " птица" , он от­
крывается (изо б ражение 2) и позволяет положительным ионам натрия (Na+)
проходить через его канал . Эти положительные ионы натрия деполяризуют
внутреннюю часть нейрона или такую его часть, как дендритны й отросток, и
выталкивают положительный ион магния в NМDА-рецепторе, открывая этот
канал , если он уже содержит связанны й с ним глутамат (изо бражение 3) .
Таким об разом, NМDА-канал является не йронным алгоритмом " И " , тре­
бующим как активности пресинаптического входа (связывающего глутамат),
так и одновременной активности соседнего АМРА-каинатового канала. В этом

326 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, мо зг и сознание

гипотетическом случае данный двухрецепторный ком плекс о б наруживает
красную птицу, возможно, кардинала.

Усиление синапса: долговременное потенцирование

То, что про и сходит затем, еще б олее интересно и не по казано на рисунке.
Когда NМDА-рецепторы многократно активируются люб ым конкретным со­
впадением, синапсы становятся сильнее; т.е. для пресинаптичес ко й входно й
пары становится легче вызвать открытие NМDА-канала. Это происходит с
помощью механизма, называемого долговременным потенцированием ( суще­
ствует та кже долговременная депрессия, которая уравновешивает все так, что
синапсы не усиливаются ) .
Н аходящи й ся в гиппокампе не й ронны й ф еномен, называемы й потенциро­
ванием спаренных импульсов, как считается, лежит в основе о бучения. Экс­
периментальная установка вызывала стимуляцию аксонов, которые проеци­
руют в гиппокамп из волоконного тракта, называемого перфорантным путем,
в срезанном (рис . 1 5 . 4) участ ке гиппо кам па, взятого у мертвого животного.
Регистрировались нормальные реакции возбуждения постсинаптического по­
тенциала (ВПСП) для каждого индуцированного входящего спа й ка у не й ро­
нов-мишене й этих волокон, расположенных в друго й области гиппокампа, на­
зываемо й зубчатой извW1иной. Одна ко, если делалась кратковременная высо­
кочастотная стимуляция этих воло кон, постсинаптическая реакция в зубчатой
Выход гиппокампа

Пирам идальные
кл етки СА 1

Неокортекс

Перфорантн �:ьй t
...ii-----� Энторин альная кора
путь

Зубчата я извилин а
© John Wiley & Sons, /пс.

Р ис. 7 5.4. Област и гиппокампа

ГЛАВА 1 5 Об у чение и п а м я ть 32 7
извилине на отдельные спайки могла б ыть увеличена до не с кольких часов и
продолжалась до тех пор, пока существовал экспериментальный срез. Учиты­
вая, что это долговременное потенцирование существовало, пока суще ствовал
мозговой срез, некоторые исследователи считают, что в живом мозге оно мо­
жет длиться бесконечно долго.

Р ол ь ги п покампа в о бучении и запоминании

В ы можете помнить номер телефона автосервис а, где об служивается ваша
машина, в течение времени, тре буемого лишь для того, что б ы наб рать его, но
вы будете помнить имя вашей сестры всю свою жизнь. Одним из наи более ин­
тенсивно исследуемых вопро с ов в когнитивной психологии является природа
двух разных типов памяти - кратковременной и долговременной. Когнитив­
ная нейронаука стремится определить место в мозге, где находятся эти виды
памяти, и выявить используемые ими процессы . Как выя с нилось, гиппокам п
играет решающую роль в перемещении памяти и з кратковременной формы в
долговременную.

Переход и з кратковременной п амяти в доnr овременную

Н аходясь за рулем, вы осознаете расположение движущихся по сторонам
автомо б илей и всегда знаете, безопасно ли будет поменять полосу движения.
Н о эта ситуация постоянно меняется. В ы знаете (и помните) каждую ситуа­
цию, пока вам нужно ее решать, но в конце поездки вряд ли вспомните марку
каждого отдельного автомо б иля, появлявшегося на вашем пути.
Короткая память является одноразовой, она используется по мере необхо­
димости, а затем отб расывается. Только не б ольшая часть ин формации, про­
ходящей через вашу кратковременную память, достигает долговременной па­
мяти, и для этого, как правило, нео бходимо, что б ы ин ф ормация б ыла для вас
достаточно важной, что б ы вы ее повторял и (прокручивая снова и снова) , или
настолько важной, что б ы вы не переставали о ней думать (другой спосо б по­
вторения).
К ратковременная память существует в двух местах : в латеральной пре­
фронтальной коре и гиппокампе. Н ейроны в латеральной префронтальной
коре сохраняют свою активность, представляя вход после его завершения, так
что вы можете использовать память для выполнения соответствующей задачи,
например набора номер телефона (в главе 1 3 с одержится больше информации
о пре фронтальной коре ) .
Процесс переноса информации из кратковременной в долговременную па­
мять тре бует действия гиппокампа.
ЧАСТЬ 4
328 И нтеллект: м ы шление, м озг и созна ние
 З адача гиппокампа состоит в о б е сп ечении набора модифицируем ых не й ­
ронн ых алгоритмов " И " для не й ронной активности. Эти алгоритмы " И " гип­
покампа пол учают вход из все й кор ы и таким о бразом представляют то, что
происходит в текуще й ситуации. Эти активированные NМDА -синап с ы (кото­
рые возникают п ри отправке высокочастотных сигналов) затем усиливают си­
напс ы , представляющие всю корковую активность, связанную с каким-ли б о
конкретным со б ытием. Н апример, вы б ыли в этом парке, сидели на этой ска­
ме йке, и в это время эта птица пролетала над вами . . .

СЛУЧАЙ С ГМ

В ажную роль гип покампа в о б учен ии п родемонстри ровал печально извест­

н ы й случа й пациента ГМ. ГМ б ыл эпилептиком с трудноизлечимыми судорога­
ми . Ф окусом (местом возникновения ) его судорог б ыл гиппокамп ( что является
вполне об ычным: височная доля, где расположен гиппокамп, часто иницииру­
ет судороги по еще непонятным причинам).
Хотя удаление мозгово й тка н и является кра й не й меро й при лечени и невро­
логических состоян и й , отдельные случа и эпилепсии настолько серьезны, что
эта п роцедура опра вда нна . У некоторых эпилептиков судороги случаются
почти кажды й час, и они почти пол ностью недееспособ ны, не могут ра ботать
или участвовать в каких-то значимых социальных взаимоотношениях. Только
не бол ьшая часть таких пациентов реа гирует на фа рмакологическое лечение .
Н о если место возни кновения судорог хорошо локализовано в мозге, удале­
ние это й ткани может полностью ( или почти пол ностью ) устран ить припадки.
Более того, часто удаляемая пораженная ткан ь головного мозга не ра ботает
нормально, и окружающая ее тка н ь берет на се бя ее функции .
П ро блема с Г М заключалась в том, что хирурги удалили гиппокамп с обеих сто­
рон его мозга. Резул ьтатом, которы й в течен ие многих лет на блюдала Б ренда
М илнер и другие специалисты, стало то, что, хотя судороги у Г М сильно сокра­
тил ись, у него п ропала спосо б ность переносить и нформацию из кратковре­
менно й в дол говременную память, хотя его п режняя долговременная память
осталась неповрежденно й.
К ажды й день ГМ думал, что сегодня дата его операции . Он мог б еседовать с
персоналом бол ьницы о со б ытиях из свое й жизни до операции, но, если со­
трудник б ольницы уходил на несколько м инут и возвращался, ГМ не помнил
о разговоре. Е го жизнь застыла в настоящем, и он так и не восстановил спо­
со б ность запомнить что-ни б удь из того, что п роисходило после дня операции.
О н оставался пациентом больницы до само й смерти в 2008 году. И нтересно,
что после операции он начал и грать в шашки с больничным персоналом, но,
несмотря на с в ои успехи, не помнил, как и грал каждую п редыдущую и гру. С лу­
ча й с ГМ стал драматической иллюстрацие й разницы в не й ронных су б стратах
кратковременно й и долговременно й памяти.

ГЛАВА 1 5 Обучение и п а м я ть 329

Матрица совпадени1 детекторов
Р азные области неокортекса проецируют в гиппокамп матричным спосо­
б ом, что б ы сделать там возможным совпаден ие детекторов (рис. 1 5 .5). О с­
новная идея (в упрощенном виде ) состоит в том, что цвета предметов б ывают
представлены в одном месте м оз га, а типы животных в другом. Если вы видите
зеленую лягушку, пересечение произо й дет в матрице гиппокампа зеленого и
лягушки в нейроне, которы й будет детектором совпадений этих поняти й . Та­
ким о бразом, когда вы в идите зеленую лягушку, активируются кортикальные
о бл асти, отвечаю щие за зелены й и за лягушку, они активируют клетку зеленой
ля гу шки в гиппокампе , с и напсы которо й усилились.
П редставьте се бе, что какие-то о бласти зрительно й коры кодируют разные
цвета о бъектов, и эти цветовые детекторы проецируют на линию совпадени й
детекторов гип покампа. К акие-то другие о бласти коры могут иметь не й ро­
ны, реагирующие на типы звуков или вкусов животных (птиц, ящериц и т. д. ).
В гиппокампе су ществует один детектор совпадений, реагирующи й на желтых
лягушек, другой, реагиру ющий н а зеленых млекопитающих, и т.д. Конечно,
настоящи й гиппокам п имеет мно го похожих клеток разного назначения.
Усиление синапсов гиппока м п а осуществляется с помощью процесса, на­
зываемого долговременным по т енцированием, описанного ранее, в котором
синапсы усиливаются, когда одновременно очень активны несколько входов,
производя коротки й высокочастотный разряд. Также происходит зеркальны й
процесс, называемый долговременной депрессией, которы й уменьшает силу си­
напса, если синапсы не активны одновременно.
Повторяя эту матричную структуру, вы можете получить детекторы совпа­
дени й гиппокампа, которые изб и рательно реагируют на любо й список услов­
ных качеств. Е сли эти качества представлены много раз (много желтых ля­
гушек), то с помощью долговре м енного потенцирования некоторые группы
совпадающих детекторов будут активироваться при появлении характеристик,
которые об означают желтую лягу шку - маленьки й размер, находится рядом с
прудом, ест жуков и т. д. С ейчас эти не й роны кодируют аб страктные понятия
высокого порядка при обучении путем создания таких контентных клеток.
Г иппокам п не так важен для очень кратковременно й памяти, ко­
торая вас окружает и , по-видимом у, является работо й латерально й
префронтал ь н о й коры . С корее, гиппокамп отвечает за передачу
3АПОМНИ1
кратковременно й па м яти в долговременную, которая фактически
хранится в самом неокортексе. Н е й роученые знают это благодаря
известно м у паци енту ГМ .

330 ЧАСТЬ 4 И нтелл ект: м ы шление, мозг и сознан ие

 Детекторы
совпадений
гипп окампа
Красный

Птица

Ящер и ца

Л я гушка

Ры ба

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 7 5.5. Матрица памяти в гиппо кампе

ГЛАВА 1 5 Обучение и память 331

П ри п оминан и е как знание: корковые механ измы
В ажный аспект системы " гиппокамп - кора " в процессе ф ормирования
воспоминаний состоит в том, что не только кора проецирует в гиппокамп и
вызывает синаптическое усиление, но нейроны гиппокампа, синапсы которых
б ыли активированы, также проецируют свою активность обратно в кору и мо­
гут активировать ее б ыстрее из гиппокампа, чем из сенсорного входа.
Это означает, что вы можете воссоздать в своей коре версию паттерна актив­
ности, произошедшего, когда вы действительно что-то переживали. Когда вы
продолжаете думать (или повторять воспоминание о каком-то переживании),
активность реверберирует между гиппокампом и корой . Если вы повторяете
достаточно долго (что, в частности, происходит во время REMEMBER-cнa),
моди ф ицируемые синапсы в коре изменяются так, что сама кора может воспро­
изводить нейронную активность, связанную с переживанием .
Долговременная память существует в тех же корковых областях, ко­
торые представляют со б ой начальное переживание. Гиппокамп -
это блокнот для сохранения повторений, что б ы сформировать дол­
ЭАПОМНИI
говременную память. Гиппокамп также взаимодействует с латераль-
но й пре фронтально й коро й , в которо й содержится рабочая память,
хранящая воспоминание ровно столько времени, сколько нужно,
что б ы вы могли выполнить задачу, зависящую от этого воспомина­
ния, - например, вспомнить, находится ли кто-то в слепо й зоне на
дороге, прежде чем менять полосу.
Одна из наи б олее интересных моделей, объясняющая функцию гиппокам­
па, появилась в результате мноrоэлектродных записе й гиппокампа у сво бодно
перемещающихся крыс, бегущих (вы уже догадались ) по лаб иринту. И сследо­
ватели о б наружили, что клетки в гиппокампе крысы, называемые клетками
места, и о бласти у входа в гиппокамп, называемые клетками решетки, реа­
гировали, когда крысы находились в определенных местах лаб иринта. С ледо­
вательно, разные клетки активировались разными местоположениями в лаб и­
ринте. П осле того как экспериментаторы выяснили, что клетки места и клетки
решетки связаны с конкретными местами в лаб иринте, они могли ф актически
определить, в каком месте лаб иринта находится крыса, просто глядя на то, ка­
кие клетки места и решетки б ыли активны. В экспериментах крысы изучали
эти лаб иринты, что б ы получить вознаграждение (возможно, сыр ).
Од и н из у влекательных факто в о б этих экспериме нтах заключает­
ся в том, что, когда крысы спали после тренировочных занятий и вступали
в ф азу REM EMBER-cнa, их гиппокам пы отыгрывали назад правильную

332 ЧАСТЬ 4 Интеллект : м ы шление, м о зг и сознан и е

последовательность прохода лаб иринта, последовательно активируя клетки
места и клетки решетки, а также участки коры, стимулированные зрен и ем, зву­
ком, запахом или какими-то другими аспектами, кодирующими эту локацию в
лаб иринте. Это воспроизведение происходило со скоростью, примерно в семь
раз превышающе й реальную, с которо й крысы про бегали лаб иринт. Если кры­
сам не давали заснуть RЕМЕМВЕR-сном, они не закрепляли дневную трени­
ровку и не запоминали лаб иринты так же хорошо.
Б ольш инство не й роученых б ыли удивлены тем, что долговременная память
находится в тех же о бластях коры, которые об раб атывают сенсорны й вход во
время начального опыта, и ученые де й ствительно не очень хорошо понимают
этот феномен. Тем не менее NМDА-рецепторы существуют во всем неокортек­
се, и опыт в период развития явно может менять неокортекс. Н екоторые опо­
средующие эту пластичность развития механизмы, возможно, также являются
осново й о бучения. Так или иначе, в XXI веке должна б ыть проделана б оль шая
раб ота, что б ы разо браться в это й специ фике.

З нать и знать, что вы знаете: контекстная

и э п изодическая п амять
И зо б ражение на рис . 1 5 . 5 входов в гиппокамп не содержит главного ком­
понента - ло б ных доле й , которые также в него проецируются. Эта проекция
о беспечивает нечто иное, чем просто идентичность объекта внимания, как он
представлен в теменно й , затылочно й и височно й долях. В ход ло б но й доли уча­
ствует в контексте.
Контекст - это информация о конкретном со б ытии с участием объекта, а
не просто информация о самом объекте. Контекст - это знать, где вы узнали,
что столице й штата Алабама является Монтгомери, а не просто знание самого
ф акта. Контекстная память называется эпизодической памятью, т.е. памятью,
связанно й с со б ытием или эпизодом . О б щая память о фактах называется се­
мантической памятью.
Б огатая эпизодическая память является одно й из отли ч ительных осо бенно­
сте й человеческого сознания. Ж ивотные явно выучивают много ассоциаци й ,
эквивалентных семантической памяти. Н апример, моя собака знает, что еда по­
ступает в миску рано утром и что дождь б ывает после грозы. Однако обладают
ли воо б ще животные эпизодическо й памятью - неясно, потому что эпизоди­
ческая память включает в се бя осознание се бя в своем конкретном окружении
в конкретное время. Это осознание, в свою очередь, зависит от того, что пред­
ставляет соб о й раб очая память, которая у люде й гораздо сложнее, чем у люб ых
других животных, благодаря нашим большим ло б ным долям.

ГЛАВА 1 5 Обу чен ие и п а мять 333

 Э п изодическая память состоит из контента и контекста. Контекст
включает в се бя все, связанное с определенным опытом в тот мо­
мент. Например, возможно, вы видели желrую лягушку вчера, в сол­
3АПОМНИI
нечный день, в пруду возле школы с вашей подругой С ьюзи. Корти­
кальные о бласти, которые представляют все эти аспекты опыта, так­
же проецируются в гиппокамп и могут б ыть связаны между с об ой и
с созерцанием желтой лягушки. Теперь у вас есть гиппокампальные
нейроны, реагиру ющие на конкретную желrую лягушку, увиденную
вчера с С ьюзи, и жел rую лягушку, увиденную несколько лет назад
в школьном пруду, и т.д. Не заб ывайте также, что проекции из нео­
кортекс а в гиппокамп включают как низкие (реалис тичные, деталь­
ные), так и высокие (абстрактные) ассоциативные уровни значения,
так что контекст для люб ого воспоминания может б ыть довольно
детальным и конкретным.
Е сли память кодируетс я, то как активность в клетках гиппокампа произ­
водит опыт воспоминания? Как я уже упоминал, не только практиче с ки весь
неокортекс проецируетс я в гиппокамп, но и гиппокамп делает проекции назад
во ве с ь неокортекс.
Теперь предположим, что вам посчастливило с ь увидеть что-то желтое. Оно
активирует детекторы желтого цвета в вашей коре, а затем и сеть желтых кле­
ток в гиппокампе (см. рис. 1 5 . 5). С реди клеток гиппокампа на этой линии есть
вчерашний детектор желтого (лягушки), у которого б ыли усилены синапсы.
Ч ерез контрольный механизм, еще не до конца понятый учеными, эта актива­
ция может вызвать активацию клетки желтой лягушки в гиппокампе, которая
проецируется назад и активирует все корковые о бласти, активированные во
время вчерашнего переживания, которые в свою очередь проецируются назад в
гиппокамп, и он усиливает об раз. Есл и активированы все о бласти мозга, кото ­
рые б ыли активированы вчера, когда вы пережили встречу с желтой лягушкой,
конечно же, вы будете переживать это со б ытие в вашем сознании и сейчас.

П отеря памяти : за б ыв ч ивост ь,

v

амнезия и друr ие расстр оиства

В нормальной жизни наша неспо с о б ность запомнить вещи может проис­
ходить ли б о потому, что сама память слиш ком с лаб а (синап с ы недостаточно
усилены), ли б о потом у, что, несмотря на существование во с поминания, мы
не можем его восстановить. В по следнем случае, учитывая некоторые подсказки,

334 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, мо зг и созна ние

мы могли б ы вспомнить, но, если память слишком слаба, мы не с може м вспом­
нить, независимо от того, сколько подсказок ил и зацепок нам дано.
Н евозможность восстановить память может б ы ть вр еменно й и л и постоян­
но й. В се мы переживали временную потер ю п ам я ти, когда что-то, как гово­
рится, вертится на языке, и мы уверены, что знаем это , но не можем восстано­
вить данный факт в данный момент. Э та нес п осо б ность может б ыть вызвана
тревогой и отвлекающими факторами, которые затрудняют концентрацию. Это
также может б ыть связано с контекстом. В с п ом инание чего-то в контексте, в
котором вы это впервые узнали, л егче , чем вспом инание в совершенно другом
контексте. Например, проводились эксперименты с аквалангистами, которые
запоминали список слов под водой, а затем их просили вспомнить эти слова
как на суше, так и под водой. Результат? П од водо й он и делали это лучше.
П амять также может б ыть потеряна из-з а травм головы и эпилептических
припадков, которые нарушают деятельность мо зга. П о с кол ь ку пр оце сс консо­
лидации памяти между гиппокампом и коро й может зани м ать недели, нару­
шение активности мозга, как правило, б ольше всего влияет на сам ы е свежие
воспоминания.
Эл ектрошоковая терапия (и с недавних п ор некоторые ф орм ы
транскраниальной магнитной сти мул яции - ТМС) явл яется ф ор­
мой лечения, воздействующего на па мять дл я лечения депрессии.
ПХНИЧЕСКИЕ
nодРО&НОСТИ И дея заключается в том, что переживаю щие депрессию люди ин-
терпретируют и запоминают все, что о каза л о на них негативное
воздействие. Э ти негативные воспо м инания порождают чувство
б езнадежности и в дал ьнейшем негативно вл ияют на те кущий
опыт. Уничтожая недавние негат ивные воспо м инания, эта тера­
пия устраняет влияние на пациента строго отрицате л ьного наб ора
установок.
Также люди могут страдать синдромом временной потери памяти, извест­
ным в медицине как транзиторная гло бш�ьная щи незия (Т ГА) . ТГА может
происходить без очевидных ф изиологических причин, таких как инсульты и
другие повреждения головного мозга, но ин о гда являетс я следствием экстре­
мального ф изического напряжения, осо бенно у м ужчин. Ученые полагают, что
иногда ТГ А возникает из-за транзиторной ишемии, недостаточного притока
крови к некоторым частям мозга, например к в исочным долям. ТГА, если она
не связана со значительными повреждениями головного мозга, может пройти
через нескольких дней, после чего больной вспомнит, что он действительно
женат на Дженни фер, несмотря на свое поведение в последние два дня.

ГЛА ВА 1 5 Об учение и п а мять 335

 П ОДА ВЛ Е Н Н Ы Е И Л ОЖ Н Ы Е В ОС П О М И Н А Н И Я

П одавленные воспоминания включают оп ределенное блоки рование м еха низ­

ма поиска воспоминани й , которые существуют и в определен ном случае могут
б ыть восста новлены. В оспоминание может б ыть подавлено, наприме р, есл и
вы научились думать о чем-то другом при первых признаках начала фор ми­
рования контекста конкретного (скажем, б олезненного ) воспоминания. Этот
навык может стать настолько а втомати ческим, что воспоминание ста новится
практически невосстановимым.
Н екоторые медицинские психологи в 1 980-х годах и позже стал и известны
благодаря тому, что испол ьзовали гипноз, что б ы " восстановить" подавленные
воспоминания о сексуальном насилии в детстве. Н екоторые из этих случаев
закончились суде б ными о б в и н ительными приговорами в насил и и . Однако
доверие к этому движению б ыло утрачено, когда реальные фа кты стали сви­
детельствовать о том, что некоторые осужденные за насилие на самом деле не
могл и его совершить, потому что, например, не находились в том городе в тот
день, когда предполагаемое насилие совершалось.
Тщательно проверенные исследова ния психолога Элиза б ет Лофтус та кже
показали, что кра й няя внушаемость, которая возн и кает во время гипноза и
при некоторых методах допроса, может созда вать ложные воспомина н ия о
внушенных со б ытиях, которые н икогда не п роисходили, осо б енно у дете й .
Э то исследование не означает отрица н ия существования таких веще й , как по­
давленные детские воспоми нания о сексуальном насилии, а означают л и ш ь,
что гипноз и наводя щие вопросы не я вляются надежным методом рас к рытия
реальных случаев подавленных воспоми нани й .

Другой вид потери памяти связан с невозможностью переживать соответ­

ствующие чувства от эмоционально значимых об разов или переживаний. Эти
случаи не всегда рассматриваются как непосредственные проблемы с памятью ;
однако нарушения в системе " миндалина - ор б итофронтальная кора" (под­
роб нее об этой с истеме рассказывалось в главе 1 4) представляют со б ой своего
рода потерю памяти, в которой паци енты не имеют соответствующих реакций
на страх в опасных ситуациях, подо б ных тем, которые они испытывали ранее
и которые должны вызывать реакции страха .
И звестный неврологический случай железнодорожника Ф инеаса Гейджа
показал, что повреждение ло б ной доли может сохранить умственный интел­
лект относительно нетронутым, но сильно повредить эмо ц иональный и соци­
альный интеллекты. После того как в результате несчастно го случая на раб оте
Гейдж утратил большую часть функции своей орб ито фронтальной коры, он
вернулся к раб оте, но стал безответственным, неуравновешенным и постоянно

33 6 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, мозг и сознание

проигрывал деньги, выстраивая бессмысленные схемы обогащения, которыми
ранее не интересовал ся. В ы можете больше узнать о его истории в главе 1 2 .

Как стать ум нее : ул учш ение о буч ения

Обучение - это путь длиною в жизнь. О но происходит удивительно лег­
ко, ко гда вы молоды, труднее после подросткового возраста и очень тяжело в
зрелые годы. М ы мало что можем изменить в процессе старения, кроме как
заб отиться о се бе, но мы можем сохранить или даже увеличить спосо б ность
о бучаться, участвуя в интеллектуально сложных действиях. В этом смысле
мозг подо б ен мышце, которую вы можете л и б о всегда использовать, л и б о
потерять.
Б ыстрее всего мы о бучаемся и, как правило, получаем от этого удоволь­
ствие, когда сталкиваемся с умеренно сложными задач ами, с которыми можем
справиться. О казывается, что крайне важно упражняться и иметь стимул иру­
ющий реальный жизненный опыт, потому ч то о бу чение - это н е чисто интел­
лектуальная деятельность, а нечто, встроенное в нашу спосо б ность, например
выяснить, как до б ираться до новых мест и ладить с новыми людьми.
Н ейронаука изу чает механизм ы о бучения, что б ы улучш ить спосо б ность
б
о ы ч ных людей о бу ч аться, а та кже для диагностики и леч ения так назы ваемо й
неспосо б ности к о бучению. Хотя не найдены таблетки, позволяю щ ие нам за
один вечер запомнить В икипедию, сегодня есть проч ная научная основа для
применения конкретных методов обучения, позволяющих улучшить результа­
ты, как объясняется в следующих разделах.
Те рмин расстройство обучения в б ольшинстве случаев понимает­
ся неправильно. Такие когнитивные дис функции, как дислексия и
дисграф ия, большинством ученых не считаются основанными на ка­
'ltхнические
� кой-ли б о конкретной дисфункции механизма о бучения. С корее, они
являются результатом дис функции в каком-то аспекте центрального
представления соответствующего сенсорного входа, кото р ый о б на­
руживается во время о бучения. Одна из причин, по которой ученые
знают об этом, - то, что дети, демонстрирующие конкр етно эти не­
достатки, прекрасно обучаются всему остальному.

Рас п ределение времени обучения на мно r о коротких заняти й

В о многих реальных жизненных ситуациях люди должны ч ему-то у чить­
ся, но в целом могут посвятить этому только определенное количество часов.
К ак выясняется, спосо б распределения этих ч асов имеет б ольшое значение.

ГЛАВА 1 5 Об учение и п а мять 337

Обучение лучше всего раб отает, когда выделенное на него время распреде­
л яется на м ного коротких уроков, а не на одно длительное занятие. И звини,
В ирджиния, хоть зу б режка и позволит те бе худо- бедно сдать экзамен (и это
лучше, чем н ичего), но она не имеет ничего о б щего с долговременной па­
мятью . П ричина? В ы не оставляете достаточно времени для ревер б ерации
системы " гиппокамп - кора " , что б ы закрепить выученное за несколько но­
чей б ез сна.

Д остаточное количество сна

Б ольшая часть ревер б ерации " гиппокамп - кора" происходит во время
REMEMBER-c н a , и эксперименты на крысах, лишенных REMEMBER-cнa ,
показали, что они не запомнили хорошо выученное расположение лаб ирин­
та (см . раздел " П рипом инание как знание: корковые механизмы " выше в
этой главе для детальной информации о б опытах на крысах). В ажная роль
REMEMBER-c н a в обучении также является плохой новостью для тех, кто не
спал всю ночь, что б ы сдать экзамен, потому что это только сильно загружает
рабочую память без надлежащего ее укрепления, требующего переноса инфор­
мации в долговременную память.

Упражня т ь ся мысленно
В о время сновидений о движении и когда вы вооб ражаете движение, актив­
ность в моторной части ло б ной доли очень похожа на активность, когда чело­
век реально двигается. Таким о б разом, что б ыло экспериментально доказано,
только умственное повторение таких действий, как удар по теннисному мячу,
может улучшить ваши реальные показатели удара. В настоящее время спо ртив­
ные психологи и тренеры систематически учат спортсменов представлять се бе
последовательность движений, которую они будут выполнять в их виде спорта,
и включать эту практику в свои тренировки наравне с упражнениями на поле.

На r рада и наказание
Одним и з результатов десятилетнего моделирования о бучения с помощью
искусственной нейронной сети является то, что как успех, так и неудача могут
б ыть поучительными. Н еудача является сигналом для изменения веса синапси­
са, а успех означает, что какое-то подмножество должно б ыть усилено. В обоих
случаях оптимальное изменение должно б ыть очень умеренным, что б ы неуда­
ча не вызвала полного разрушения того, что сеть уже знает, а успех не вызвал
аддикцию к отстаиванию единственного результата.

338 ЧАСТЬ 4 И н теллект: м ы шлен ие, мозг и сознание

 Одно й из функций системы дофамина в мозге является о беспечение
о б ратной связи награды (наказания) за адаптацию мозга к действи­
ям, в которых вы участвуете. К сожалению, различного типа нарко-
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО6НОС1И тики могут прямо или косвенно захватить эту систему и привести к
зависимости, включая зависимость как от ситуаци й и поведения с
использованием препарата, как и от самого препар ата. П онимание
фармакологии мозга позволяет находить как все более мощные нар­
котики, так и новые спосо б ы б орьб ы с их поб очными э фф ектами.
Поскольку злоупотре бление наркотиками существовало задолго до
того, как многое стало понятно о мозге, хотелось б ы надеяться, что
знания о мозге и химических процессах, которые он использует, по­
зитивно повлияют на человечество, а не приведут к новым пробле­
мам с зависимостью.

ГЛАВА 1 5 Обучение и память 339

Гл а ва 1 6

Р а з в ити е
и м од и ф и ка ц и я с етей
м о з га : п л а с т и ч н о с ть
В ЭТО Й ГЛ А В Е . • .

» Развитие нео к орте кса

» Отбра ко в ы ва н ие мел ких соед и нен и й тр илл и о н ов

е ди н и ч н ых си н а п со в

» На ру ш ен ия развития нервной с и стемы

» Ста ре ющ и й м о з г

с амый мощный из известных нам компьютеров, состоящий из примерн о

1 00 миллиардов клеток и квадриллиона синапсов, строит себя сам. Раз­
умеется, это мозг. Мозг строит се бя без четкого плана конечной структу­
ры. ДН К в геноме человека задает набор основных правил, по которым кл етки
делятся и мигрируют, чтоб ы сформировать об щую структуру нервной систе­
мы. Детали возникают и з взаимодействий между нейронами при посредстве
глиальных клеток, кото р ых может б ыть в десятки раз б ольше, чем со бственно
нейронов.
Р ассмотрим гнездо термитов или мураве й ник. Э ти строения могут
состоять из сотен метров тоннеле й и десятко в помещений, в кото­
рых налажена циркуля ция воздуха и предусмотрена защита от на­
воднений во время дождя. Но ни один термит - главный архитектор
 или те рмит - прораб -строитель не определяет дизайн. О ни бегают
кругами и реагируют на характеристики окружающей среды и на то,
что делают находящиеся рядом с ними другие термиты. Б ывает мно­
го неправильных начинаний. Н о в результате про б и оши б ок этих
реакций хватает, что б ы стр оить ар ки, выкапывать ходы и связывать
всю колонию эффективной системой туннелей.
Так и с мозгом. Геном коди рует п р авила, по которым возникнут несколько
сот областей головного мозга. Н есколько других правил оп ределяют при близ и­
тельную локацию этих о бластей, их при близительный разме р и при близитель­
ный характе р внутренних связей . Это составляет об щую программу развития.
Х имические сигналы из локального окружения и взаимодействия между не й ­
ронами, как между терм итами, определяют конечную функциональную архи­
тектуру. Игра про б и ошибок нейронов и их си наптических с ил, пока все не
зараб отает каким-то взаимно удовлетворительным (для не й ронов ) спосо бом,
называется пл астичностью, кото р ая составляет предмет этой главы .

Ра звитие с м о мента за ч а тия

Н овый организм появляется, когда сперматозоид и яйцеклетка объединяют­
ся, что б ы о б разовать зиготу. До того как они встретятся, сперматозоид и яй­
цеклетка р азвиваются в результате процесса клеточного деления, называемого
мейоз, в кото р ом каждая дочерняя клетка получает только одну нить двойной
цепочки ДНК -хромосомы, имеющейся у взрослых. Когда сперматозоид и яй­
цекл етка сливаются, хромосомы сперматозоида соединяются с хромосомами
яйцеклетки, о б разуя новый двойной наб ор хр омосом, одна половина которого
принадлежит мате р и, а вто р ая - отцу. В результате такого соединения ДНК
появляется уникальное, отличное от всех других людей существо, даже если
речь идет о б одноя й цевых близнецах.
И з этой единичной клетки будет развиваться ор ганизм, состоящий из м но­
гих триллионов кл еток. П рактически каждая из тысяч разных типов специа­
лизированных клеток имеет одну и ту же ДНК , но то, какие гены в ней выра­
жены, будет определять ее дифференцировку в клетку кровеносных сосудов,
почек, легких или в нейроны разли чных типов.

По явившаяся из эктодермы: эмбриона л ьная нервная система

П осле оплодотворения зигота начинает делиться и форми рует сферу, состо­
ящую из клеток, которая называется бластула. П р имерно через 1 О дне й бла­
стула перестает б ыть сферической и дифференцируется в гаструлу, которая
состоит из трех основных слоев ткани.

342 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, мо зг и со зна ние

 В нутри цитоплазмы н е оплодотвор е нно й я й це кл етки находятся ми­
.:Н� тохондрии, которы е есть в кл етк ах всех мл е коп итающих и служат
для п роизводства эн е ргети ч е ских АТФ-мол е кул. М итохондрии пр е ­
вращают сахар в АТФ - уни в е рсальную эн е ргетич е с ку ю валюту кл еточно й
активности. Митохондрии им е ют со б ств е нну ю ДН К и д елятся н е зависи м о от
д ел е ния кл етки, в которо й они находятся, согласно с эн е ргетич ескими потре б­
ностями кл етки. С друго й стороны, единств е нны м в кладом сп е рматозоида в
я й ц е кл етку для фор мирова ния зи готы я вля ется яд е рно е ДНК .
Ра б ота ющи е с ч елове ч ес к ими ге н еалогич е с к ими линиями уч е ны е испол ьзуют
этот фа кт для выявл е ния ч исто мате ринских л и н и й наследств е нности с помо­
щью анализа мутаци й митохондриально й ДНК . П оскольку митохондриальная
ДНК п е реда ется от мате ри к д етям о боих полов, ее а нализ явля ется одним из
самых мощных инструм е нтов отсл ежи вания ге н еалогич еских л и н и й .

>> Эндодерма об разует органы, связанны е с п и ще варительно й систе­

мо й , та к и е как п е ч е нь и поджелудоч ная жел е за, а также э п ител и й
п и щ е варительно й и дыхательно й систе м.
» Мез одерма п роизводит м ы ш цы, к ости, со е д и н и те л ьную т к а н ь,
к ровь, кров е носны е сосуды и други е структуры.
» Эктодерма да ет рожд е н и е эпид е рм ису к ожи, головному мозгу и
н е рвно й систе м е, на ч е м мы и сфокусируе мся в этом разд ел е .

Ф орм ирование нервно й системы нач инается тогда, когда зароды­

шевы й сло й эктодермы начинает формировать нервную пластинку.
Эта нервная пластинка со временем складывается вовнутрь, о б р а­
ЗАПОМНИ!
зуя нервны й желобок. Наконец, жело бок закрывается сверху, об разуя
нервную труб ку. Н ервная система развивается из это й тру бчато й
структуры, сохраняя внутри центральную полость, которая даст на­
чало вентрикулам головного мозга и центральному каналу спинного
мозга.

Задний, средний и передний моз r: деления эктодермы

Дал ьней ши е клеточ ные деления в эктодерме делят разви вающуюся
нервную систему на ромбэнцефшюн, об разующий задни й мозг; мезэнцефшю н ,
превращающи й ся в средни й мозг; и прозэнсефалон, из которого формируется
передни й мозг.

ГЛ АВА 1 6 Р а звитие и моди фи к а ци я сете й м оз га: пл а сти чность 343

 З аметным структурным изменением в ходе развития эм бриона становится
его сги б ание сравнительно с начальной прямолиней ной формой . Е го складки
называются головным, мостовым и шейным изгибами.
И зо б ражения на рис. 1 6 . 1 показывают основные этапы развития эм брио­
нальной нервной системы. На начальной стадии развития (до третьей недели
беременности ) эм брион имеет линейную форму головастика, как показано на
рис. 1 6. 1 , а. М ежду окончанием третьей недели и началом пятой недели о бра­
зуется головной изги б (рис. 1 6. 1 , 6). Е ще через две недели происходят осталь­
ные главные и зги б ы (мостовой и шейный, показанные на рис. 1 6. 1 ).

\ ;/
Передн ий З ад ний
мозг Средни й мозг Мостовой
м зг изгиб
Шейный
изгиб
а)

Головно й Средний мозг

изгиб

б)

© John Wiley & Sons, /пс.

Р ис. 1 6 . 1 . Эм бриональное развитие зад него,

сре д него и п ере д него мозга

Р ассматривая прогрессию от а ч ерез б к в, обратите внимание на то,

что эти три участка мозга вначале имеют примерно равные разме­
ры (а у низших позвоночных, таких как ящерицы, они, как правило,
ЗАПОМНИ!
остаются такого же р азмера). Однако позже у млекопитающих, и
осо бенно у человека, передний мозг становится относительно боль­
ше, чем средний или задний мозг. П ередний мозг состоит из проме­
жуточного :wозга, который будет включать в се бя таламус, гипота­
ламус и гипофиз, а также конечного мозга, который будет включать
неокортекс и базальный гангли й.

ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ышление, мо зг и созна ние

Онтогенез - не повторение филогенеза , хотя и похож
Н а самых ранних стадиях развития (называемых онтогенезом) человече­
ский эм брион очень напоминает стадии развития таких наших эволюционных
предков, как ящерицы (см . рис. 1 6 . 1 , а). Ч ерез месяц или два чело веческий
эм брион напоминает эм б рионы большинства других млекопитающих.
Э рнст Геккель (немецкий б иолог XIX века) придумал фразу "О нтогенез -
повторение ф илогенеза" . П еревод: эм б риональное развитие человека ( онто­
генез) следует тем и же этапами, что и в целом эволюция видов (фwюгенез).
Эта идея не я вляется буквально истинной, потому что ( 1 ) существуют этапы и
формы в человеческом (или люб ом другом ) эм брионе, которых нет у какого-то
предыдущего вида, и (2) существуют формы предыдущих видов, которых нет
в человеческом эм брионе.
Тем не менее, поскольку млекопитающие произошли от хладнокровных по­
звоночных, но имели более длинный период внутриутроб ного развития, боль­
шая часть их ранних в нутриутроб ных ф орм сходна с таковыми у их хладно­
кровных предков, потому что они имеют один об щий план развития тела, пре­
допределенный в начале эволюции. П о этой же причине эм б рионы приматов
напоминают эм брионы других млекопитающих, от которых они произошли,
поскольку б ольшая часть дифференциации между приматами и другими мле­
копитающими произошла позже в эволюции.
П оэтому, хотя развивающийся эм брион не повторяет в буквальном смысле
эволюционный путь развития организмов, вы можете о б наружить, что неко­
торые эм б риональные структуры сходны с эволюционными предками в том
порядке, в котором наши предки эволюционировали. Например, киты эволю­
ционировали от наземных животных. В о время эмб рионального развития кита
появляются зародышевые структуры конечностей, а затем перед рождением
исчезают. П ередние конечности кита (их ласты ) произошли в основном из пе­
редних лап их предков, в то время как зародыши их задних конечностей появ­
ляются на короткое время во время эм б рионального развития, а затем просто
исчезают (за исключением нескольких не больших рудиментарных костей).

Д обавл ение сл оев: развитие коры гол овно го моз га

В течение почти полувека основная масса усилий нейроученых б ыла на­
правлена на понимание развития неокортекса - крупнейшей, наиб олее доми­
нирующей структуры человеческого мозга.
Н еокортекс имеет однородную шестислойную организацию клеточных се­
тей на всем своем протяжении, это позволяет предположить, что все о бласти
неокортекса развивались изначально с помощью об щих структурных правил.
П ричина ? 20 ООО кодирующих генов, которые определяют весь человеческий

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и м одифи ка ц ия сете й мо зга: пласти чность 345

организм, не мо гут составить под ро б ный план для 1 00 миллиардов ней ронов
мозга и квадр и ллионо в взаи мос в язанных синапсов, а также для взаимодей­
ствующих глиальных клеток. Что б ы эта универсальная структура нейронных
сетей могла об раб аты в ать входы в сех пяти органов чувств, а также выполнять
программы управления движением, синапти чес кие связи должны б ыть во вре­
мя развития тонко настроены в соответствии с паттернами активности и опы­
том, наложенным на каждую неокортикальную область. Эта тонкая настрой­
ка развития, которая в последст ви и стаб и лизируется в постоянные ней р онные
сети, называется пластич11остью.

Нейронные стволовые кл етки и мигрирующие кл етки-пред шественники

Неокортекс развивается из спец и ализированного слоя нервных стволовых
клеток из так называемо й ве11 трикуляр1-1ой зоны. Эта зона рас положена ниже
того, что становится белым веществом неокортекса. Р асположенные в этой
зоне нейронные стволовые клетки асимметрично делятся : одна часть разде­
лившейся клетки остается нейронной стволовой клеткой, а вторая становится
мигрирующе й клетко й и переходит в определенный неокортикальный слой, где
дифференцируется в специальный тип клеток, наприм ер пирамидальных. Э та
мигрирующая клетка называется м игрирующ ей клеткой-предшестве 1-11-1иком.

С Т В ОЛ О В Ы Е К Л Е Т К И

И спол ьзован ие ствол овых кл еток вселяет б ол ьшую надежду на л ечение мно­
гих дегенерати вных состояни й ч ел ове ка, потому что, как тол ько их вжив л яют в
поврежден ную о бл асть, они реа ги руют та к, словно во время развития дол жны
устранить повреждение путем д и фференциации в соответствующие тип ы кле­
ток и структур. Однако ствол овые клетки трудно на й ти и идентифицировать.
И сходные стволо в ые клетк и находятся в эм б рионах, та к ка к высо к и й их про­
цент является плюрипотентн ыми ствол овыми кл еткам и.
В допол нение к м ного ч исленн ым эти ческим воп росам, касающи мся тра нс­
п л а нтаци и эм б риона л ьных ствол овых кл еток, существуют та кже практиче­
ские про бл емы, н а п р имер отторжение тка не й ( поскол ьку эм б риона л ьные
ствол овые кл етки берутся от донора ) . Один и з спосо бов решения это й и дру­
г их проблем - и спол ьз ова н ие взросл ых ствол овых кл еток самого пациента
с дегенерати вны м состоян и ем. П ро бл ема закл ючается в нахожден и и та ких
кл еток, определени и пути их ра з вития и того, ка к да л е ко они прош л и по пути
дифференциаци и . Н екоторые у ч еные в пос_л еднее в р емя до б и л ись п рогресса
в п рео б разова ни и некоторых т и пов кл ето к, напри мер клеток кожи, в стволо­
вые кл етки путе м непосредственно й моди фи каци и экспрессии ДН К .

346 ЧАСТ Ь 4 И нтеллект: м ь1 шлен и е, мозг и сознани е

 Все клетки в развивающемся организме имеют одну и ту же ДН К .
К летки дифференцируются в различные ткани и типы клеток в за­
висимости от того, какая часть ДНК актуально экспрессированна,
ЗАПОМНИ!
или считана, с помощью РНК -носителя для преобразования в белки.
Ч астично это контрощ1руется отрезками ДНК , которые не произ­
водят белок, а регулируют экспрессию других сегментов ДНК . Н а
эти регуляторные последовательности ДНК вл ияет прошлое и на­
стоящее окружение клетки. В начале развития все клетки являют­
ся плюрипотен тными стволовыми клетками, это означает, что они
могут дифференцироваться в люб ой тип клеток. П о мере развития
они начинают относиться к энтодермальным, мезодермальным или
эктодермальным клеткам, а затем к специализированным типам в
п ределах этих делений и так далее, пока не дифференцируются в ко­
нечный тип клеток и не останутся таковыми в течение всей жизни
организма, ни когда более не делясь.

Склейка : rлиальнь1е клетки и развитие

Как я у п оминал ранее, неокортекс п редставляет со бой шестислойную струк­
туру (серое вещество), которая находится над миелинизированными аксонами
( б елое вещество) . Э ти шесть слоев надстраиваются по направлению снизу
наверх с помощью с п ециальных глиальных клеток, называемых радиальны­
ми глия.,111 и .
П еред началом нейронной миграции радиальные глин расширяют отростки
от вентрикулярной зоны (область чуть ниже белого вещества) до поверхности
коры. Н ейронные клетки-предшественники мигрируют вдоль этих отростков.
Н екоторые нейроученые считают, что каждая радиальная глиальная
клетка и мигрирующие вдоль нее п редшественники нейронов о б ­
разуют фундаментальную единицу корковой организации, называ­
3А/ЮМН1t
емую миниколонкой (рис. 1 6.2) . М иниколонка состоит примерно из
l 00 клеток, рассредоточенных по вертикали на протяжении шести
корковых слоев.
Эта гру п па клеток могла возникнуть из мигрирующих клеток-предшествен­
ников, которые использовали один отросток радиальной глии для миграции и
б ыли взаимосвязаны стандартным о б разом, вос п роизводимым у нескольких
сотен миллионов миниколонок, которые п редставляют со б ой человеческий
неокортекс. Н апример, в сенсорной коре все клетки одной миниколонки име­
ют ту же локацию перцептивного п оля (хотя отличаются тем, как реагируют
на стимул в этой локации ). Н екоторые исследователи считают, что не большие

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и модифи ка ция сетей мозга: пластич ность 347

ошиб ки в расположении этих стандартных миниколонок мо rут вызвать такие
психические расстройства, как аутизм.

Шест и сло йный

кортекс

Б елое вещество

' )

'1

1
' 1�

1,

Желудочковая зон а
'
1

Начало П ромежуточное Строен ие

нейро генез а р аз вити е взросло го
и м играции кортекса
© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 6.2. Радиальные глии формируют строительные леса

для развития неокортекса

Миграция вд оль радиальных глиальных клеток и дифференцировка

В от как построен шестислойный неокортекс (рис. 1 6 . 3 иллюстрирует эту
последовательность).
1 П ервые клетки, вы шедшие и з вентри куля рной зоны, - клетки - п редше­
,

ствен н и к и ней ронов, резул ьтат описан ного ранее асимметрич ного деле­
ния - перемеща ются вверх по отростка м радиальных гл и й к слою, находяще­
м уся чуть вы ше, где зака н ч ивается б елое вещество. Та м они останавливаются
и начинают дифферен цироваться.
2 . К летки-п редшественники, рожденные позже в клетках вентри кулярной зоны,
м и грируют вверх через уже дифференцировавшиеся клетки, что б ы сформи­
ровать еще оди н слой поверх уже существующего слоя.

348 ЧАСТЬ 4 И н т еллект: м ы шление, мозг и сознание

 3 . Э тот п роцесс п родолжается до тех пор, пока не будет сф орм и рован послед­
н и й сло й . Этот сло й является поверхностным клеточ ным слоем коры.

Ко рков ы е сло и

Ко ртика-ко рт икал ьн ые
а кс оны ---:===::::!!!!:��'4:�-r

Таламо -корти кальн ы е

а кс оны

Желудочковая зона

© John Wiley & Sons, /пс.

Рис. 1 6. 3. Как шесть слоев неокортекса на дстра иваются друг на д другом

Об щ ая п ро в од ка: как аксоны с в язы в а ют

разн ые обл асти моз rа дру r с дру rом
П осле о б разования шестислойной структуры неокортекса начинается про­
водка аксонов. Н ейроны из всех областей коры посылают свои аксоны в другие
о бласти коры . П роекции аксонов также идут из таламуса к коре и от коры к
таламусу. Все эти (и некоторые другие) аксоны о бразуют белое вещест в о .
Главный вопрос нейронауки: как аксоны узнают, куда направляться и к чему
подключаться, что б ы достичь своих целевых областей?

Химическая аффинность и маркеры клеточной поверхности

Ч асто упоминаемое выражение " генетическая программа" дает лож­
ное представление о том, что генетический код содержит како й-то
план строен и я организма. Ч то генетический код действительно ко­
ЗАПОМНИ!
дирует, так это набор клеточных реакций, которые включают пра-
вила или процедуры, которым клетки следуют, когда реагируют на
окружающую среду при производстве белков.
В процессе развития соответствующие реакции включают в се бя произ­
водство клеток - маркеров поверхности и знание о том, когда (и нужно ли)

ГЛАВА 1 6 Р аз витие и моди фи ка ци я сетей мо зга: п ласти ч ность 349

перемещаться или дифференцироваться при контакте с другим и клетками -
маркерами поверхности.
В о в ремя эм б рионального развития, еще до об разования нервной с и стемы,
клетки на дорсальном и вентральном полюсах эм бриона, а также в других клю­
ч евых локациях высвоб ождают химические мессенджеры. В от что вам нужно
знать о них.
>> Кон центрации химиче ских мессенд жеров ус танавnивают rра­
диенты по всему эмбриону. Р а з в и вающиеся клетки чувствуют
множественн ые химические градиенты и используют эту и н форм а­
цию, что б ы определить, где они должны б ыть и какими тканями они
должны стать.
» Кnетки также экспре сс и руют маркеры поверхности, действу­
ющие как тро ф ические вещес тва. Э то молекул ы, распознающи­
еся рецепторами на м и грирующих клетках, которые п ритягив а ют
к се б е и напра вляют рост а ксонов. Когда растущие а ксоны входят
в контакт с клеткой - маркером поверхности на своем пути, мар­
керы поверхности ста б ил и з и руют рост а ксонов. Геном коди рует
производство на бора химических градиентов, которые определяют
кон кретные реакции в развива ющихся клетках, например: клетки в
ядре А должн ы отпра в ить свои а ксон ы в ядро Б и, когда они туда
попадут, сделать син а пс на дендритах, несущих клетку - ма ркер
поверхности В .

Объ единение основных структур мозга

Х имическая аффинность и системы клеток - маркеров поверхности уком­
плектовывают б ольшинство основных структур мозга и взаимосвязей через
последовательность этапов, которые очень об об щенно можно представить так.
1 . Целевые области развиваются.
2. Эти области выделяют аффи н н ые ( родственные) вещества.
3 . Н ейроны, проецирующие в эту целевую о бласть, посыла ют туда аксоны, часто
используя глиальные клеточные отростки в качестве путе й миграции .

С помощью сложного управления геном только устанавли вает ос­

новную структуру головного мозга. Детали проводки налаживаются
рядом механизмо в . Один из важнейших - конкуренция между про­
ЗАПОМНИ!
екциями нейронов за целевые синапсы . Этот процесс контролирует­
ся активностью в самих нейронах, которая возникает как в период
эм б рионального развития, так и после него. В следующем разделе
приведены подро б ности.

35 0 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, моз г и сознание

Обу ч ение на опыте : пласт и ч ност ь
и развитие кортикальны х ка рт
Х имической аффинности и системы клеток - маркеров поверхности, опре­
деленных геномом, достаточ но, что б ы получить основные аксонные пути к
при близительно правильному целевому ядру. Н о детали соед инения на уровне
триллионов отдельных синапсов выходят за рамки управления геномом. О кон­
чательные соединения устанавливаются после процесса конкуренции, при
котором из б ыто чные исходные соединения о бр езаются до конечного, б олее
функционального подмножества соединений . Этот процесс называется пла­
стичност ью и раб отает через активность со б ственно развивающейся нервно й
системы.
Э м брион развивается не в вакууме. П лод получает тел есные ощущения в
результате движений его матери и своих со б ственных движени й . З вук прони­
кает в матку и активирует слуховую систем у. Там, где нет прямой стимуля­
ции частей развивающейся нервной системы ( например, зрения), происходит
спонтанная отправка сигналов. Это по буждает ганглиозные кл етки в сетчатке
посылать сигналы даже до того, как появились фотореце пторы. Спонтанная ак­
тивность в спинном мозге вызывает сокращение мышц. С понтанная отправка
сигналов часто происходит волнами, которые помогают формировать правиль­
ные синаптич еские связи.
Пластичность работает как вид рукопожати й м ежду пред- и постсинаптиче­
скими нейронами. С реди слу ч айных первоначальных изб ыточных взаимосвя­
зей нейронов некоторые группы их входов оказываются б олее эффективными в
управлении постсинаптическими нейронами, чем остальные. Эти соединения
будут стаб илизированы, а другие удалены . Н е й роны, котор ы м не так повезло
и которые в конечном итоге не имеют достаточного количества синапсов, уми­
рают. Это называется синаптический прунинг (обрезание ), и гли ал ьные клетки
играют важную роль в этом процессе.
П ластичность позволяет развивающемуся организму ком пенси­
ровать непредвиденные отклонения от о б щего плана развития из­
за мутаций или повреждений. П р едположим, например, что ли б о
ЗАПОМНИ!
случайная мутация, ли б о токсин, погло ще нный матерью, разруша-
ют сетчатку плода. Опосредованная пластичностью конкуренция в
ходе развития удалит много синапсов визуальных путей из о бластей
неокортекса, близких к слуховым и соматосенсорным входам, ко­
торые займут их место . Это может помо ч ь конкретному ч еловеку

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и модифи ка ци я с ете й мозга: п ласти чно сть 351

 ком пенсировать отсутствие зрения с помощью бол ьшей слуховой
и сенсорной остроты . П ластичность также работает в пределах од­
ного органа чувства, что б ы компенсировать серьезные де ф екты .
В следующих разделах мы рассмотрим , как пластичность ф ормирует на­
чальную, генетически запрограммированную, взаимосвязь для создания орга­
низованных механизмов неокортикальной о б работки, таких как сенсорные и
моторные карты.

Карти рова н ие : п ере н естись в мир зрения , слуха и осязания

Единым паттерном взаимосвязей, встречающимся во всех сенсорных о б ­
ластях неокортекса, является картирование. Р ассмотрим следующие примеры.
>> П ерви ч ная зрительная кора содержит ретинотопическую карту,
где находящиеся рядом ганглиозные клетки сетчатки ( после транс­
ляции через латеральное коленчатое ядро в таламусе) п роецируют
в находящиеся рядом корковые клетки. П оскольку опти ка глаза га­
ранти рует, что смежные локации в сетчатке соответствуют смежным
лока циям визуального поля, зрительное поле картируется упорядо­
ченн ым о б разо м на поверхность зрительно й коры ( глава 5 содер­
жит б ольше и н ф ормации о визуал ьно й системе).
» В соматосенсорно й системе ( см. главу 4) карта в перви ч но й сомато­
сенсорно й коре п редставляет со бо й упорядочен ную, хотя и иска­
жен ную карту кожи .
» В слуховой коре ( глава 6) карта на пери ферии представляет со б о й
соответствующие первично й организации слуховых нервных воло­
кон закоди рованные (тонотопические) частоты, которые покидают
улитку в разных диапазонах.

Точные карты, приводящие к хорошо организованным топографическим вза­

имоотношениям между локациями на поверхности кор ы и ло кациями сенсорных
рецепторов на пери ферии формируются в коре двумя основн ы ми способам и.
В о-первых, посредством процессов клеточной адгезии аксоны клеток, нахо­
дящиеся рядом в проецирующей о бласти, как правило, остаются рядом, когда
достигают целевой корково й о бласти. Это автоматически создает некоторую
топографию между периферией и неокортексом. В о-вторых, эта карта допол­
нительно уточняется другими механизмами, зависящими от активности. Они
вкл ючают в се бя настройку соединений от входящих к выходящим клеткам,
так что соседние входящие клетки управляют соседними выходящими клет­
ками. В ажный аспект этого процесса называется прав wюм Хебба, которое мы
обсудим в следующем разделе.

352 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлен ие, м оз г и созна н ие

Общие си r наn ы и об щая проводка : правило Хебба
Повсюду в развивающейся нервной системе существует конкуренция за си­
наптическое пространство. Например, в сетчатке ганглиозные кл етки дендрит­
ных деревьев конкурируют за синаптический вход с предшествующими клет­
ками (б иполярными и амакриновыми), когда посылают свои аксоны в таламус.
Так как таламус и кора не могут предвидеть, какие клетки ганглия по б едят
в конкуренции, должен существовать механизм, который позволяет корковым
кл еткам сохранять полученные из ганглиозных кл еток сетчатки синапсы- " по­
бедители " и избавляться от проигравших.
В 1 949 г. канадский психолог Дональд О. Х е бб предположил, что должен
существовать принцип, с помощью которого синапсы мо гут модифицировать­
ся в зависимости от активности, локальной к синапсу, т.е. не зависящей от
какой-ли б о информации или процесса, непосредственно связанных с самим
синапсом.
правило Хебба
Х е бб изложил свою идею следующим о бразом : "Когда аксон клетки А на­
ходится достаточно близко, что б ы возбуждать клетку Б , и м ногократно и на­
стойчиво участвует в ее иннервации, увеличиваются некоторые процессы ро­
ста или метаб олические изменения в одной или о беих клетках (например, А
э ффективна как одна из клеток, иннервирующих Б)" . Н а нормальн ы й яз ык это
можно перевести так: "Н ейроны, которые вместе возбуждаются, связ ы ваются
вместе " . Конечно, как показывает сама цитата, ни сам Х е бб , ни кто-ли бо дру­
гой, в то время еще не знал, как именно этот местный синаптический механизм
моди ф икации будет раб отать.
Несмотря на то что не б ыло точно известно, какие механизмы могли опо­
средовать этот принцип синаптической моди ф икации, идея вызвала огромны й
и нтерес, поскольку предлагаемы й механизм б ыл полностью локальн ы м, и
можно б ыло представить множество схем, которые выполняли б ы эту раб оту.
Н апример, когда и пред-, и постсинаптическая стороны синапса часто активи­
руются вместе, каждая сторона может высвобождать дополнительные метабо­
лические вещества, которые вместе могут усиливать синапс.
З акон Х е бб а, как стало известно, породил множество исследовательских
программ в области вычислительной нейронауки и искусственного интеллекта,
выдвинувших два предположения.
» Пластич ность и о бучен ие происходят путем модификации сил ы си­
напсов ( модифи кация веса синапса о б суждалась в гла ве 1 5).
)) Эта модификация п роисходит в соответстви и с взаимосвязан но й ак­
тивностью в пред- и постсина птических элементах синапсов.

ГЛ АВА 1 6 Р азвитие и модифи кация сетей мозга: пл а стичность 3 53

Применение правила Хебба к кортикальным картам
К ак это правило относится к кортикальным картам ? Р ассмотрим две ган­
глиозные клетки, находящиеся рядом друг с другом в сетчатке. К аждая из
этих клеток имеет перцептивное поле, которое является областью визуально­
го м ира, спроецированного на ту часть сетчатки, которая иннервирует клет­
ки. С межные ганглиозные клетки сетчатки имеют перцептивные поля, кото­
рые ли б о в какой-то степени перекрываются, ли б о примыкают друг к другу.
В результате этого текстуры и объекты мира, как правило, будут влиять на обе
соседние ганглиозные клетки и производить сходное распределение света в
их перцептивных полях. Другими словами, иннервация соседних ганглиозных
клеток сетчатки, как правило, связана вместе. Когда аксоны этих ганглиозных
кл еток достигают латерального коленчато го тела (ЛКТ) в таламусе, изначально
они активно разрастаются и пытаются иннервировать м ного целей, и в этот
момент срабатывает правило Х е бб а. В от что происходит.
» А ксон ы, идущие к цел ям ЛКТ из кл ето к га н гл ия, находящихся да л е­
ко друг от друга в сетчатке, н е будут и н н ервировать вместе, потому
что их активность н е настол ько связана, как у соседних гангл иозных
кл еток.
>> Смеж н ые га н гл иоз н ые кл ет к и связа ны не тол ь ко друг с другом, но
и с кл ет к ам и цел и, с к оторыми они в да н ном с л учае и н нерви ро­
ван ы вместе, потому что когда эти га н гл иозн ые кл ет ки посы л а ют
одновремен н ы й сигна л , о н отп ра в л яет с и л ьн ы й вход в це л е вую
Л КТ- кл ет ку.

Таким образом, это приводит к увеличению веса аксонов соседних ганглиоз­

ных клеток, активирующих одну цель, тогда как отдаленные друг от друга клет­
ки ганглия не получают увеличения веса, если иннервируют ту же самую цель.
До тех пор пока начальная проекция из сетчатки в ЛКТ остается примерно
упорядоченной (например, по химическим градиентам), правило Х е бба гаран­
тирует, что окончательная проводка сформирует хорошую карту. Этот меха­
низм прунинга и очищения очень важен в зрительной системе, поэтому в ходе
развития сетчатки еще до появления фоторецепторов волны организованных,
самоиндуцированных, спонтанных сигналов постоянно перемещаются по ней,
что б ы создать внутренне образующийся связанный сигнал.
Когда таламус проецирует в кору, происходит аналогичный процесс. Меха­
низмы химической аффинности отправляют таламические аксоны в нужную
неокортикальную о бласть, где они конкурируют за синаптическое простран­
ство на постсинаптических дендритах кортикальных нейронов. Правило Х е бба
стаб илизирует синапсы соседних таламических клеток и одновременно с этим
удаляет несвязанные входы.

354 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ышлен ие, мозг и созна ние

Эффекты окружающей сред ы: п ри рода или восп и та н и е
После того как с помощью генетическо го контроля образуется о б щая струк­
тура мозга, как я о бъяснил в предыдущих разделах этой главы, его мелкие
детали устанавливаются с помощью активности самой нервной системы. З а­
висящая от активности моди ф икация синапсов во время эм б рионально го раз­
вития встроена в высоко конкурентный процесс, в котором нейрон ы снач ала
производятся в изб ыточном количестве, а затем проигравшие отмирают. П осле
внутриутро б но го развития аналогичн ы е конкурентные процессы происходят
в о бучении, но вместо уничтожения нейронов в б ольших количествах воздей­
ствие конкуренции направлено в основном на изменение относительного си­
наптическо го веса в установленной системе.
Одной из уникальных характеристик человеческого развития сравнительно
с другими млекопитающими является то, что производство нейронов у людей
продолжается в течение несколь ких месяцев после рождения и сопровождает­
ся прунингом, которы й длится до года. К этому моменту достигается относи­
тельно стаб ильное количество нейронов, хотя взрослый нейрогенез продолжа­
ется в об онятельной луковице и гиппокампе.
Б ольшинство людей не считают опытом то, что происходит во время эм бри­
онального развития. Тем не менее нервная система активна, используя даже
уникальные механизмы самостимуляции при создании активности в отсут­
ствие прямой сенсорной стимуляции. Каждая мать знает, что плод тол кается
и производит другие двигательные реакции. Н апример, тесты показали, что
при рождении младенец уже знаком с голосом своей матери, потому что слы­
шал е го в утро бе. Это возможно бла годаря тому, что нейроны в слуховой коре
новорожденного на тот момент лучше реагируют на звуки голоса его матери,
произнесенные на ее родном языке, чем на другие голоса на этом же языке,
ил и когда мать го ворит на языке, который она не использовала, пока ре бенок
находился в ее утро бе.

Ге н етика : специфи ка процедуры построен ия моз га

П ри делении клетки ДНК ре пл ицируется (копируется). Д вой ная цепочка
молекулы ДНК раздел яется, и каждая нить производит свою новую комп л е­
ментацию, создавая две идентичн ы е копии последовательности двойной це­
почки ДН К . Эта репликация возможна, потому что б азовые пар ы , составля­
ющие ДНК , являются комплементарн ы м и . Э то означает, что нукл еотидный
цитозин связ ы вается с гуанином, а аденин связ ы вается с тимином с помощью
водородных соединений.

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и м одифик а ция сете й м о зга : пластич ность 355

 З а этот процесс отвечает фермент ДНК-полимераза, доб авляя нукл еотиды,
которые являются комплементарными, к нуклеотидам исходной нити для соз­
дания новых нитей.
Другой способ репликации с участием ДНК необходим для создания белков.
П ервый шаг в этом процессе называется транскрипцией, которая является соз­
данием мессенджера РНК (м РНК) из ДНК . РНК химически похожа на ДНК , за
исключением того, что :
» РНК содержит сахарную ри бозу вместо дезоксири бозы в Д Н К;
» допол н ител ьно й осново й для аден и на в РНК я вляется урацил, а не
тимин, как в ДН К;
» РНК состоит из одно й цепочки, а ДНК и з двух.

С ледующим шагом в создании белков является трансляция, которая пред­

ставляет со б ой с б орку белков ри б осомами с использованием шаблона м РНК .
П еред тем как последовательность м РНК транслируется в аминокислотную
последовательность, которая о б разует белок, проис ходит несколько процес­
сов. В эукариотическuх кл етках (клетки с ядрам и, как в вашем теле ) м РН К
(называемая первичным транскриптом) подвергается посттранскрипционно й
моди фикации, с помощью которой интроны (некодирующие части гена) уда­
ляются, что б ы об разовать конечную м РНК , которая состоит только из экзонов
кодирования.
П оследний мессенджер последовательности РН К имеет " стартовый " ко­
дон, кодирующий метионин в эукариотах, определяющих стартовое место для
конструирования белка. Р и б осомы используют РНК -мессенджер для прикре­
пления определенных аминокислот к удлиняющемуся белку. Это достигается
с помощью молекул, называемых транспортн ы ми РНК (тРНК ). Каждая тРНК
представляет соб ой неб ольшую молекулу РНК , связанную с одним типом ами­
нокислот. Другая часть молекулы тР Н К комплементарна и связывает специ ф и­
ческий тринуклеотид кодон с м РНК . Р и босома связывается с концом молекулы
м РНК , а затем перемещается вдоль нее, до бавляя аминокислоты, доставленные
путем сопоставления с тРНК . П осле того как тРНК отдает свою аминокисло­
ту белку, он синтезируется, и процесс продолжается до следующего м РНК-ко­
дона, связывания тРНК , переноса аминокислот и высво бождения тРН К . Тр и
специальных стоп-кодона (УАА, УАГ и УГА) в м Р Н К вызывают окончание
процесса и синтеза белка.
В нутри хромосом белки, называемые белками хрома т ина, например гис­
тоны, сжимают и организовывают структуру ДНК для контроля за экспрес­
сией Д НК . П рисутствие гистонов блокирует экспрессию ДН К . В процессе,
называемом ацет ил ированием гистонов, ферменты гистонацетилтранс ф е­
разы ( Г АТ) разъединяют гистоновый комплекс из части ДНК, что позволяет

35 6 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шлен ие, моз г и сознание

транскри б ировать м Р Н К . Э кспрессия Д Н К также регулируется путем мети­
лирования ф ерментами метилтрансфераз ы, котор ы е до б авляют мети л ьные
группы к аденину и л и цитозин-нукл еотидам в Д Н К . Определенн ы й вид ДНК,
котор ы й когда-то наз ы вался " мусором " , потому что он не коди ровал белки вне
ядра, создает м Р Н К , который контрол ирует эти регулято р н ы е процесс ы .

Э П И Г Е Н ЕТ И К А

П осле того как молекулярные б иологи Д же ймс Уотсон и Ф рэнсис К рик о б на­
ружили структуру ДН К (используя да нные Розал и нды Ф ран кл и н) и наглядны й
способ, которым дво й н ая, комплемента рная структура сп и рали могла б ыть
восп роизведена, К ри к разра б отал та к называемую це нтральную догму мол е ­
кулярно й биологии . С огласно это й догме ДНК производит РНК, а РНК п роиз­
водит б елки. И нформа ция идет только одн им спосо бом : от ДН К к б елкам, и
ника ким другим. Тем не мен ее это не всегда так.
Э ксп рессия само й ДНК сильно регул ируется, что позволяет тому же на бору
хромосом п роизводить сот н и разл ичных ти пов клеток в организме. Б ольшая
часть ДН К служит это й регулятор н о й функции, а не производству с помощью
РНК бел ков, которые используются дл я определенно й структуры внутри клетки.
П роцесс изменения экспресси и части клеточно й ДНК включает в се бя ф акто­
ры окружающе й среды (внутри и снаружи тела ) , которые влияют на ядро. Это
изменен ие экспресси и ДНК назы вается э п иген е тико й . Э п и генетика ра ботает
путем изменения экспресси и гена Д Н К бе з из менения последовател ьности
ДН К . Э п и генетические измене н ия о б ычно сохра н я ются при клеточ ном деле­
нии, учитывая возраста ющую специал изацию клеток в разл и ч ных частях тела
при нормал ьном развити и. Н едавно б ыло о б н аружено, что эпигенетические
изменения могут происходить в репродукти вных клетках и та ким о б разом
переда ваться будущим поколениям. М атери в состоя н и и депр есси и могут
родить дете й , подверг ш ихся э п и генетическому возде й ствию психического
состояния их матери.

Внешние вещества, поглощаем ы е кл еткой, также могут регулиро вать п р о­

изводство белка через механизм ы гистона и мети л ирования. Другой про цесс,
наз ы ваем ы й обратной транскрип ц ие й, испо л ьзует Р Н К ви руса, который во­
ше л в кл етку, чтоб ы создать Д НК в кл еточ ном ядре. Об р атная транскрипция
происходит в ретровирусах, таких как В И Ч , и явл яется об щей характе р истикой
цикл а реп л икации для многих вирусов, с помощью кото ры х они захват ы вают
механизм транскрипции клеток, что б ы де л ать копии самих себ я.

ГЛ АВА 1 6 Р азвитие и моди фик а ци я сетей мозга : пл асти ч ность 357

П о неправильному п ути : наруш ения
v

развития нервн о и систе м ы

Тот факт, что каждый человеческий геном представляет собой новую, уни­
кальную, полученную от двух родителей ком б инацию генов, означает, что ка­
ждое зачатие является экспериментом. Первая часть эксперимента заключается
в том, может л и этот новый геном управлять развитием жизнеспособ ного пло­
да, который достигнет полного созревания и рождения.
Р аспространенное заблуждение о генетике заключается в предположении,
что отдельные гены независимо определяют отдельные черты. Данная идея
противоречит сложности процесса контроля, создающего жизнеспосо б ные
многоклеточные организмы. З начительная часть генома состоит из генов, регу­
лирующих время и уровень экспрессии других генов. Мутация, разрушающая
только одну из многочисленных локаций или время градиента в развивающем­
ся эм б рионе, может привести к мальформации жизненно важных органов или
тканевых структур и ранней смерти, заканчивающейся выкидышем.
Р азумеется, существуют о б щеизвестные единичные генетические нару­
шения. К ним относятся серповидноклеточная анемия, кистозный фи б роз,
б олезнь Тея-Сакса, гемо филия и др. Все эти нарушения являются аутосом­
но-рецессивными, т.е. для того, чтоб ы нарушение проявилось, человек должен
унаследовать дефектный ген от о б оих родителей . Существуют также аутосом­
но-доминантные генетические расстройства, такие как б олезнь Х антин гтона,
в которой унаследованный от одного из родителей один доминантный ген при­
водит к расстройству.
В дополнение к нарушениям, которые могут б ыть отнесены к конкретным
генам, существует много генетических нарушений, для которых не б ыл иденти­
ф ицирован один ге н или о которых даже не известно, являются ли эти расстрой­
ства генетическими. М ногие нарушения имеют много генетических причин раз­
ного уровня тяжести и степени влияния окружающей среды . Например, как
аутизм, так и шизофрения показывают высокий уровень наследственности, т.е.
как правило, возникают в семьях и особенно у детей, чьи родители страдали от
этих расстройств. Однако оказывается, что об а эти расстройства имеют множе­
ство генетических причин, связанных с генами в разных хромосомах.
Б олее того, аутизм и шизо френия не имеют 1 00%-ного совпадения даже у
идентичных близнецов, имеющих одинаковый геном. Это означает, что генети­
ческие сочетания, лежащие в основе этих нарушений, должны создавать (в не­
которых случаях очень высокую) восприимчивость к расстройству, но и здесь
сохраняется такой ф актор окружающей среды, как не б ольшие различия в пи­
тании или социальной среде. Р азличия в окружающей среде у однояйцевых

358 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, м озг и созна ние

близнецов существуют даже в утро бе, потому что несколько отличаю щиеся
положения плодов в матке подвергают и х разной степени воздействия веществ
из кровооб ращения матери, таких как циркулирую щие уровни гормона стресса
кортизола, а также других неизвестны х нам факторов.

" М УСО Р Н А Я " Д Н К

Многие молекулярные б иологи б ыли потрясены, когда впервые выясн илось,

что значительны й п роцент ДНК ( которы й в настоящее время оценивается в
98% от человеческого генома ) н и когда не тра нслируется в какой-то белок.
Терми н "мусорная ДНК" стал применяться к таким последовательностям, под­
разумевая, что в некотором смысле эта ДНК является рудиментарной, когда-то
имевшей функцию, но утратившей ее за ненужностью. С итуация оказалась бо­
лее сложной . Большая часть генома является регуляторной, т.е. зан и мается
кодирова н ием для тра нсля ции и т ранскри пторной регуляции кодирующих
бело к последовател ьностей, а не кодирован ием непосредствен но б елка. Эту
фун к цию может вы полнять оп ределенная часть ДНК , однажды названная
" мусорной ':
Другой распростра ненной ситуа цией является наличие интронов и экзонов.
Ген для каждого белка может иметь нескол ько кодирующих о бластей ( экзо­
нов ) , прерываемых областями, которые не являются кодирующими ( и нтронов ) .
И и нтроны, и экзоны изначально коди руются в РНК-мессенджере, используе­
мом для получения конечного бел ка, но сегменты и нтрона удаля ются с помо­
щью спла йсинговых п роцессов РНК в клетке перед производс твом б ел ка. Тем
не менее б ол ьшая часть генома действительно является " мусором '; поскольку
состоит из многократных повторени й от одной до т рех базовых пар.

Э ти вариации также указывают на то, что могут существовать ме ханизмы

положительной о братной связи при раб оте над такими расстройствам и, как
аутизм и шизо френия, которые одним удае тся по бедить или никогда не запус­
кать, тогда как другие, с такой же генетической восприимчивостью, спускают­
ся вниз по спирали болезни. Хотя маятник сильно качнулся в сторону отноше­
ния к таким расстройствам как к органически вызванным, разные люди явно
по-раз н ому и с о ч ень разными результатам и играют генетической " колодой
карт, которую им раздали " . С вязь между генетикой и пси х ическими расстрой­
ствами - главная загадка, которую нейроученым XXI века предстоит решить.
В настоящее время ученые знают лишь кое-что о функция х пример­
но 5 0% из 20 ООО человеческих генов. Поиск генных мутаций, вы­
зывающи х нарушения в развитии, предполагает, что нужно найти
ТЕХНИЧЕСКИЕ
rюдРОБНОmt одну генную мутацию из трех миллиардов основны х пар в геноме

ГЛ АВА 1 6 Р азвитие и моди фи кация сетей м озга : пластич ность 35 9

 человека, учитывая О, 1 % вариаций от человека к человеку, или при­
близительно миллион основных пар. Ч еловечес к ие гены в среднем
представляют около 3 000 основных пар, хотя есть знач ительные
вариации в отдельных генах, составляющие несколько миллионов
основных пар.

Поиск нарушени й в генном развитии у мутантных мыше й

З а последние несколько десятилетий использование мышей сильно спосо б ­
ствовало об наружению генных основ генетических б олезней. К роме того, что
мыши имеют мно го о б щих с людьми генов, они маленькие, б ыстро размножа­
ются и вырастают. В результате исследователи могут б ыстро протестировать
влияние мутаций ДНК (изменений в генотипе ) на б ольшом количестве жи­
вотных (результат мутации. на форме или поведении итогового животно го , так
называемом фенотипе).
Ч то б ы провести эти исследования, ученые могут сознательно вызывать
определенные мутации о б ычно путем вставки нового сегмента ДН К в эм бри­
он мыши. В некоторых случаях внутренний ген также заглушается. Техника,
называемая нокаутом, включает в се бя удаление или подавление определенно­
го гена или последовательности генов. Например, если учен ы е подозревают,
что мутация в кон кретном бел ке вызвана генетическим влиянием, они могут
вы б орочно произвести определенные аминокислотные замены в конкретных
местах белка у разных линий мышей. Эта процедура может о б наружить, какая
о бласть аминокислотных замещений в б елке вызывает генетические де фекты,
и, следовательно, влечет за со б ой нарушения сворач ивания белка, изменения
каталитической активности, связывания рецептора или другие метаболические
про блемы, вызванные изменением амино к ислоты.
Одним из самых первых и наи б олее известных случаев связи мутации с
аномалиями развития б ыл случай мыши-мотальщика (названной так из-за осо­
бенностей ее движения). Эта мутация возникла спонтанно и стала известна в
начале 1 950 -х годов. Ф енотип показал аномально маленький мозжечок и на­
рушения в организации неокортекса из-за дефекта в белке внекл еточного ма­
трикса рилине, участвующем в направлении клеточной миграции (см. раздел
" Миграция вдоль радиальных глиальных клеток и дифференцировка " выше в
этой главе).
Б ыли созданы нокаутные мыши (у которых гены б ыли выключены для опре­
деления их функции по отсутствию) для изучения многих человеческих нару­
шений, таких как диабет, рак, сердечные заб олевания, артрит, старение, ожи­
рение, болезнь Паркинсона и даже злоупотребление веществами. Существуют

3 60 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, мозг и созна ние

также мутации но каутов со вставленными генами , которые могут б ыть а кт иви­
рованы только в оп ределенных клет ках определенных тканей.

ДНК состоит из находящихся в разных локациях четырех азотистых

� основа ни й: адени на (А) , цитози на (С) , тимина (Т) и гуанина (G) . Три-
плет из последовательности трех основа н и й называется кодоном .
Ч исло уни кально возможн ых кодонов - 64 (ч етыре разных основа ния в ка­
ждо й позиции, умноженные на три позиции). Однако на самом деле ДНК п ро­
изводит только 47 отдельных аминокислот, поэтому некоторые аминокисло­
ты коди руются более чем одним кодоном. Н а п ример, GAA и GAG оп ределяют
одну и ту же ами нокислоту ( глутаминовую кислоту) . Э та из б ыто ч ность называ­
ется дегенерацие й .
Э то означает, что мутации могут менять некоторые основы ДНК, не вл ияя на
определяемую ими аминокислоту. К роме того, многие аминокислоты в отдель­
н ых б ел ках могут подменяться без существен ного влияния на то, как белок
сворачивается или его функцию. И з-за этого исследователи, которые и щут му­
тацию, являющуюся причиной генетического дефекта, должны отб и рать их из
многочислен н ых вариаций мутаци й в ДНК и аминокислотных последователь­
ностей, не я вляющихся причино й дефекта.
И ногда поиску генетической основы расстройства помогают случаи, когда вы­
зывающи й б олезнь неизвестны й ген находится в одно й и то й же хромосоме
и рядом с геном, определяющим легко на блюдаем ый п ризнак. генетическая
основа которого известна . Это означает, что хромосомы людей с на бл юдаемым
фенотипом могут б ыть из б ирательно исследованы, что б ы на й ти локацию ря­
дом с хромосомой, которая имеет болезнен ную мутацию. Э тот п роцесс назы­
вается карт ированием, или анализом, привязки .

В л иян ие окружа ю щ е й среды на развитие чел овеческо г о моз га

Э м б рион осо бенно восприимчив к чужеродным химичес к им веществам,
потому что его клет к и реагируют на химичес к ие градиенты и клетки-марке­
ры п оверхности для миграции и ди фф еренцировки, чтоб ы производить ф ормы
и типы тканей. М ногие вещества из о кружающей среды, мало влияющие на
вз р ослых, о казывают глубокое влияние на развитие эм б риона, так ка к воздей­
ствуют на ди фф еренцировку и миграцию клето к . О б щий термин для вызыва­
ющих врожденные де ф екты веществ тератогены. К ним относятся такие
-

вещества.

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и модифи ка ция сете й мозга: пласти ч ность 3 61

 >> Экологи ч еские токси ны, например сви нец из краски или орга н иче­
ская ртуть, вы з ы вающие уменьшен ие размера мозга и умствен ную
отсталость .
» И они з и рую щее и з лучение как следствие применения атомного ору­
жия и рентгеновских луче й .
» И н ф екции, нап ример ци томегаловирус (ЦМВ) , вирусы герпеса, крас­
нухи и сифилиса.
» П редписанные лека рственные п репараты, например тал идомид -
э ффекти вный транквил изатор, которы й , к сожален ию, та кже приво­
дит к груб ым деф о рмациям конеч носте й плодов у же нщин, прини­
мавш их его во время бере менности, и метотрексат - цитостатиче­
ски й п репа рат, которы й назначается при онкологических и некото­
рых аутоиммунных з а б олева н иях.
» Злоупотре бление такими веществами, как алкогол ь (ф етальны й ал­
когольны й синд ром ) и ко ф еин.
>> Метаболич еские на рушен ия, например диа б ет и дефи цит фолиевой
кислоты.

Ста реющи й м о эr
М озг развивается з а счет увеличения числа нейронов и и х связей во время
эм б рионального развития и раннего детства . В это же время также происходит
синаптический прунинг, приводящий к сокращению из б ыточных синапсов и
клеток. П роцесс миелинизации а ксонов, когда аксоны об вертываются миели­
новыми о б олоч ками для создания б олее б ыстрой и надежной проводимости
потенциала действи я , продолжается примерно до конца подросткового воз­
раста. Последними частями головного мозга, которые полностью миелинизи­
руются, являются ло б ные доли - области мозга, наи б олее нео бходимые для
аб страктного мышл ен ия и сужде н ия.
Нормальное взрослое состоян и е характеризуется относительной устойчи­
востью в числе и структуре кле ток, хотя обучение продолжает изменять силу
синапсов и заменять не й роны в некоторых локусах - о б онятельной доле и
гиппокампе. Однако число нейронов н ачинает снижаться с возрастом из-за
дополнительного прунинга, накопления токсинов, метаб олических оши б ок и,
возможно, генетических факторо в , программирующих жизнь клетки.
Старение это сложный процесс, включающий в себя механизмы, которые
-

происходят как на су б клеточном уровне, так и во всем организме. Н апример,

теломеры на конце хромосом ы внутри ядра клеток способ ны только на конеч­
ное число делений. Каждый раз, когда клетка делится, теломеры сокращаются,

362 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлен ие, мозг и с озна н ие

пока не станут слишком короткими для ее деления. З атем клетка может стать
неактивной или поги б нуть. На уровне всего организма - суставы изнашива­
ются, а кровеносные сосуды затвердевают или заб иваются отложениями. Л ю­
б ое ухудшение в лю бой из взаимосвязанных тканей или органов тела может
отрицательно повлиять на все остальные.
Н екоторые теории старения рассматривают его как накопление б олее или
менее случайных дегенераци й в мно гочисленных тканях, что в конечном итоге
приводит к ги бели всего организма. Другие теории указывают на конкретные
явления, такие как сокращение теломеров, предполагая, что жизнь клеток и,
следовательно, старение фактически запрограммированы.
Н езависимо от механизмов ясно, что пик б ольшинства физических и ис­
ходных когнитивных способ ностей приходится на середину - конец первых
двадцати лет жизни. Тем не менее когнитивная спосо б ность по разным при­
чинам продолжает увеличиваться и после окончания это го возраста. Продол­
жения роста умственных спосо б ностей после прохождения пика физических
спосо б ностей можно достигнуть путем изменения стратегии.

Ж ит ь долг о и счастл иво: страте г и и моз га п о

изменению продол жител ь ности жизн и
В более зрелые годы накопленные знания и опыт в когнитивных функциях,
как правило, компенсируют не б ольшое замедление реакций и возможностей
кратковременно й памяти. Исследователи интеллекта выделили два вида интел­
лекта - подвижный и кристаллизованный.
Подв ижный интем ект относится к физическим аспектам обработки мозга,
в частности скорости, которые сильно напоминают физические спосо б ности
и, вероятно, как и они, достигают пика в двадцатилетнем возрасте. Э ти ха­
рактеристики включают скорость воспроизведения, о бъем раб очей памяти и
скорость об работки восприятий - типы качеств, которые вы хотели б ы видеть
у пилота реактивного истре б ителя или гонщика.
Крист алл изованный интем ект связан со знаниями, осо бенно со стратеги­
ями использования знани й . Этот тип интеллекта продолжает развиваться по­
сле прохождения пика ф изического, подвижного интеллекта. З начительная его
часть имеет отношение к распознаванию паттернов и к хорошей интуиции.
Н апример, давно доказано, что люди, успешно справляющиеся с про блемами,
тратят б ольше времени на осмысление про блемы и поиск аналогий с прежде
пережитыми про блемами, чем те, кто плохо решает про блемы. Те, кто плохо
решает проблемы, как правило, хватаются за первую пришедшую на ум схему
решения и, хотя начинают б ыстрее, заканчивают позже, потому что вы б ирают
не оптимальны й вариант.

ГЛАВА 16 Р азвитие и модифи ка ция сете й мозга: п ласти чность 3 63

 З а последние несколько десятилетий многие исследования об наружили, что
интеллект и когнитивные спосо б ности не о бязательно неизбежно снижаются с
возрастом, по крайней мере у б ольшинства людей. Б олее того, некоторая поте­
ря когнитивной функции, по-видимому, может б ыть восстановлена. Перечис­
лим факторы, которые могут помочь сохранить когнитивную функцию.
» Инте лл ектуальная практика. И нтеллектуал ьная практи ка имеет
реша ющее значение для хотя б ы поддержа ния, есл и не развития,
когн ити вных навыков во время старения. М етафора о том, что мозг
напоминает мышцу, которую нужно упражнять, возможно, не так уж
далека от исти н ы . С посо б ность решать про блемы лучше всего раз­
вивается, когда л юди стал киваются с регулярными, умеренно слож­
ными и нтеллектуал ьными вызовами.
>> Хорошее здоровье и питание. Та кже ясно, что хорошее здоровье
и п итание спосо б ствуют поддержанию интеллектуальных способ но­
сте й . В ысокое кровя ное давление, диа бет и злоупотре бление пси­
хоактивными веществами у б и вают не й роны. И нтерес представля ют
последние да нные о том, что сами по се б е физические упражнения,
нап ример бег, усил ивают мозговые ритмы, связан н ые с концентра­
цие й и памятью. Упражнения также могут стимулировать производ­
ство новых не й ронов и удаление отходов или поврежденных не й ­
ронов в некоторых частях мозга.
» Пищевые и друrие диетические добавки. М ногие до б авки, на­
п р и мер хол и н ( относя щи й ся к не й ромедиатору а цетилхол и н у},
также улучшают функцию мозга, по кра й не й мере в краткосроч но й
перспекти ве.
К ратковременное повышение когнитивно й функци и может б ыть вы­
звано многими стимуляторами, например кофеи ном. Однако веще­
ства, дающие кратковременное п реимущества, как правило, имеют
ЗАПОМНИ! по б очные э фф екты, осо бенно при употре блении в б ол ьших дозах.
П о-видимому, пока еще не изоб ретены та блетки для и нтеллекта, ко­
торые б ыли б ы б езопасны и э фф екти вны. К онеч но, есл и у вас есть
определенная нехватка витаминов, принимая доб авки для улучше­
ния о б ще й ра боты организма, вы также можете повысить когнитив­
ные спосо б ности путем улуч шения здоровья, снижения беспоко й ­
ства и уменьшения диском форта.

Н ака пл и ва ю щ иеся уд ары: с п ецифические

возрастн ые дисфун кции моз rа
С тарение является главным фактором риска для м ногих нейродегенера­
ти вны х за б олевани й, включ ая б олезнь А льцгеймера, б олезн ь П аркинсона

3 64 ЧАСТ Ь 4 Интеллект: м ы шление, м о зг и созна н ие

и сосудистые заб олевания, которые влияют на мозг так же, как артрит вл ия­
ет на суставы. Многие из этих нарушений имеют как скрытую генетическую
предрасположенность, так и некоторый экологический триггер.
Болезнь Альцгеймера
Б олезнь Альцгеймера об ычно известна как старческое слабоумие. Она так
часто встречается у престарелых людей и так редко у остальных, ч то к ней
относятся как к б олее или менее неиз б ежному следствию старения. Тепер ь
мы знаем, что болезнь Альцгеймера является специ ф ическим заб олеванием,
связанным с накоплением тау- белков и внекл еточного мусора, такого как ней­
ро ф и б риллярные сплетения. В ероятность случаев этого расстройства значи­
тельно возрастает при старении, но б олезнь Альцгеймера - недуг не тол ько
пожилых людей. И она не является неиз бежным ф актором старения. Е сть не­
которые очень молодые ее жертвы и некоторые очень старые люди без б олезни
Альцгеймера.
Ум ирающие на начальных стадиях б олезни Альцгеймера нейроны в ос­
новном являются холинергическим и (использующими ацетилхолин в каче­
стве нейромедиатора), но остальные нейроны тоже умирают. О со б о заметна
смерть нейронов в гиппокампе на ранней стадии заболевания. Посколь ку эта
структура жизненно важна для трансформации памяти из кратковременной в
долговременную форму (см. главу 1 3), типичное развитие б олезни Альцгей­
мера начинается с потери эпизодической памяти ( " Я не могу вспомнить, где
я положи л ключи " ), после чего следует потеря семантической памяти ( "Я не
знаю, где я нахожусь, и ничего здесь не узнаю " ), а затем почти полная потеря
когнитивной функции и в результате - смерть от массовой ги бели нейронов,
ухудшающей в конечном итоге функции поддержания тела.
Болезнь Паркинсона
Б олезнь Паркинсона связана со смертью допаминергических клеток в кон­
кретном ядре б азального ганглия, называемом черной субстанцией (находя­
щемся в самом центре мозга). Смерть этих клеток не позволяет пациенту де­
лать произвольные движения или произвольную коррекцию во время ходьб ы,
например во время преодоления препятствия. Исследователи не могут пока
объяснить, связано ли это заболевание с генетическим де ф ицитом, для разви­
тия которого просто потре бовалось много времени, или с ком б инацией генети­
ческо й восприимчивости и экологического триггера (вы можете больше узнать
о б олезни П аркинсон как о болезни моторного контроля в главе 1 О).

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и моди фи к а ц ия сете й мо зга: пласти чность 365

 В знаменитом с борнике клинических случаев начала 1 980-х годов
есть несколько историй о героиновых наркоманах, которые дела­
ли инъекции самодельным синтетическим героином, оказывавшим
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ высокотоксичное влияние на черную су б станцию и вызывавшим
симптомы П аркинсона у людей намного младше тех, у которых они
о б ычно б ывают.

Аутоиммунные заболевания
С читается, что ряд дегенеративных нейронных нарушений, случаи которых
заметно возрастают во время старения, являются аутоиммунными нарушения­
ми. Аутоиммунное расстройство возникает при выработке антител, атакующих
ткани тела, а не внешних агрессоров. С читается, что многие аутоиммунные на­
рушения возникают в результате вирусных инфекций, при которых часть бел­
кового покрытия вируса похожа на ткани тела (или эволюционировала, что б ы
их имитировать).
Р ассеянный склероз является одним из наи б олее распространенных ауто­
иммунных заболеваний нервной системы. При рассеянном склерозе атакуются
миелиновые об олочки, покрывающие аксоны головного и спинного мозга. Это
приводит к уменьшению проводимости и в конечном итоге к неспосо б ности
проводить потенциалы действия вдоль этих аксонов при о б щем воспалении и
руб цевании нервных путей.
Часто первым признаком заболевания б ывает мышечная слаб ость. О на мо­
жет развиваться до полного паралича и умственной недееспосо б ности, хотя
течение б олезни крайне переменчиво. Р ассеянный склероз не является исклю­
чительно возрастной б олезнью и часто впервые появляется в молодом возрас­
те. Он чаще встречается у женщин, чем у мужчин.
Инсульты
Старен ие увеличивает риск инсультов. Инсульт - это нарушение нормаль­
ного кровооб ращения мозга (это кровооб ращение об ширно, потому что об мен­
ные процессы мозга составляют около 20% от метаболизма всего организма).
Существует два основных типа инсультов.
» Ишемические инсульты , при которых закупорка сосудов вызы вает
п рекращение п итания мозга и транспортировки отходов.
)) Геморрагические инсул ьты , когда кровеносные сосуды п ропуска­
ют из се б я кровь в мозг.

В обоих случаях в пораженной о бласти мозга происходит временное нару­

шение функции, вызывающее гибель нейронов, за которым следует некоторое

3 66 ЧАСТЬ 4 Интеллект: м ы шление , мозг и сознание

восстановление благодаря пластичности и повто рн ому о бучению, часто под­
крепленному специальной реаб илитацией.
М ногие инсульты остаются незамеченн ы м и, п отому что производят мало
явных симптомов. О б ычная схема выглядит так, что в тече н ие нескол ьких лет
жертва переживает долгую серию не б ольших инс ульто в, которые м едленно
ухудшают функцию мозга, а затем следует о б ш ирн ы й и нсул ьт, кото рый застав­
ляет искать лечение. После этого томография мо зга может об наружить суще­
ствование предыдущих незамеченных инсул ьтов.
Опухоли
Опухоли (новообразования) появляются в мозге , как и в других частях тела.
В оздействие опухолей головного мозга зависит от их м естоположе н ия и сте­
пени развития. Н ачальные симптомы могут варьироваться от то ш н оты до мы­
шечной слаб ости и про блем со зрением.
Относительно распространенным типом о п у холе й головного мозга с осо­
бенно плохим прогнозом является глиома, опухол ь из глиал ь н ых кл ето к. Гли­
ом ы редко излечимы, частично потому, что сильн ы й ге матоэ н це фалический
б арьер изолирует мозг от иммунной систем ы , поэтому, даже если почти вся
опухоль разрушается хирургически, с помощью химиотерапи и или р ад иотера­
пии, несколько оставшихся клеток могут ее возо б н ов ить и распространить н а
многочисленные о бласти мозга.
Также б ывают до б рокачественные опухоли голов н ого мозга, прогноз кото­
р ых знач ительно лучше, чем у глиомы. Обычн о они лечатся хирургическим
удал ением, иногда сопровождающимся послеоперацио нной лучевой терапией
или химиотерапией .
И меются также вторичные опухоли голов н ого мо зга. Эти опухоли вторга­
ются в мозг в результате рака, возникшего в дру гих о рганах. М еханизм закл ю­
чается в том, что раковые клетки первично й опухоли попадают в лимфатиче­
скую систему и кровеносные сосуды, а затем циркулиру ют в кровотоке, что б ы
осесть в мозге. В торичные опухоли головного мозга часто возникают в терми­
нальных ф азах пациентов с неизлечимым метастазированием раковой б олез­
ни, возникшей в люб ом другом месте организм а. Это н а са м ом деле является
самой распространенной причиной опухолей гол овного моз га.

ГЛАВА 1 6 Р азвитие и модифика ция сетей м оз га : пл а сти ч ность 367

Глава 1 7

Н ей р о н н ы е
д и с фу н к ц и и ,
п с и х и ч е с к и е б ол ез н и
и п р е п ара т ь1 ,
в л и я ю щ ие н а м о з г
В ЭТО Й ГЛ А В Е . • .

)) Орга н ически е п р и ч и н ы п сихических болез ней

)) Класси ф и ка ци я ти пов психических боле з ней

)) Ф а рма цевтические п ре п а р ат ы, и с п ол ьзуемые

при лечен и и п сихи ч еских болезней

м но гое может по й т и не та к с та ко й с ложно й с и стемо й , ка к моз г. Терм и н

пс ихические бол езни я вляется не с о в сем адек в атным для целого с пек­
тр а отклонен и й , в ключ а ющ и х в се бя разно го рода расстро й ст в а о бу ­
че н и я, спец и ф и ческ и е с и ндромы, с вяза нные и л и нет с р асстро й ст в ом обу чен и я
( с и ндром Дау н а и л и ау ти зм), и та к ие м алопонятные пс и х и ческ и е д ис фу нкц и и ,
ка к депресс и я, б и поля р ное и об сесс ив но-комп ульс ив ное р асстро й ства . П с и х и ­
чески е болезн и входят в ч и с ло н а и более сложных и доро го стоящ и х проблем с о
здоро в ьем в США и в о всем м и ре.
 И зу чен и е и л ечен и е не й р он ных д и с фу нкци й я в ляется од но й и з н а и б олее
а кт ив но р аз виваю щ и хс я о бл асте й не й р он ау ки . В это й гл ав е я о бъ я сн ю сегод ­
няшн юю точку з р ен и я н а п р и ч и н ы п сихичес к и х н а ру шен и й , да м пр едст а в ле­
н и е о не кото р ы х и з н а и б олее р ас п ростр а н е нн ы х и раз ру ш и те льн ы х их видо в и
п ереч и с л ю лекарст ва , раз раб ота н н ы е для и х лечен и я.

П ри ч ины и типы п с и х и ч е с ких расстр о й ст в

И сс ледо в а н и я в о бл аст и п с и х и чески х р асстр о й ств п оказал и , что м н о гие и з
н и х с вяза н ы с н ару шен и ям и в не й ромед и ато р ах, и меют генети че с ку ю о с но ву
и л и вы з ва н ы о п ределенн ы м ж и зненн ы м о пы том . П р и ч и н ам и эти х н ару шен и й
и л и р асстр о й ст в ч асто б ы ва ют ге нет и ка , окруж ающая среда и л и в з а и моде й ­
ст ви е того и другого. Н апр и мер, хорошо и звестно, что с и ндром Дау н а с в яз а н
с дефектом ге н а , а ш и зо ф рен и я и ау ти зм п оказы вают вы с оку ю, н о с ложн у ю
за ви с и мость от нас ледст в енност и , по с кольку могут б ы ть вы з в ан ы как множе­
ст венн ы м и генет и ческ и м и отклонен и ям и , та к и вл и ян и ем окружающе й ср еды.
Уп роще нное п редст а в лен и е о том, что отдельн ы е генн ы е дефект ы
" вы з ывают" отдельн ы е генети че с к и е с и ндром ы , ус rу п ает место б о­
лее с ложно й и д ее о том, что о п ред елен ны е ге нет и ческ и е вар и а ц и и
ЗАПОМНИ!
ч а сто п о р ождают в о с п р и и мч ив о сть к р азно го рода р асстро й ст ва м
о бу чен и я, си ндром а м и п с и х и чески м н ару шен и ям, но ре а льн ы е и х
п роя в лен и я з ав и сят от вза и моде й ст ви я с д руги м и ген а м и и окру ­
жа ю ще й средо й , в ключ ая среду в м атке. Н ап р и м ер, экстрем альны й
стресс у м атер и , меняющ и й ц и р куляц и ю го рмоно в , и л и у потре бле­
н и е е ю п сихотро п н ы х в е щест в , может п о-р азном у по вл и ять н а в о с ­
п р и и мч ивость к этом у двух плодо в п р и вы н а ш ив ан и и бл и знецо в .

ОТ Т Р Е Н И Н ГА К Ф А Р М А К ОЛ О Г И И : С Д В И Г В Л Е Ч Е Н И И

С самого начала психология и психиа трия существовал и ка к отдел ьные о бла­

сти одно й дисципл и ны - неврологии. О сновно й причино й их деления б ыло
существовавшее основное уб еждение в причинности психических состоян и й .
Н апример, все психоаналитические т радиции, нез а висимо от ш колы, сч итают,
что терапия закл ючается в преодолен и и возде й стви й, связа н н ых с каким-то
опытом или психологическим настроем ( например, пода вленных чувств, под­
сознател ьных по бужден и й , за б ытых травм или неподходящего подкрепления,
закрепившего плохое поведение ) , которые повл иял и на в целом нормальн ы й
мозг. Чтоб ы п реодолеть этот оп ыт, психотерапия ст реми тся на й ти вызывающие

37 0 ЧА СТЬ 4 И нтеллект : м ы шлен ие, мозг и сознан ие

 за трудн ен ия воспомин а ния или измен ить поведен ие с помощью новых, более
подходящих, схем возн а гра ждения { нака з а ния).
Однако сегодня шнее поним а н ие того, что многи е психические ра сстро й ства
связан ы с аномал иями в не й ромеди а тора х, склоняет психологич еские подо­
трасл и, ка к и о бласти психи а т р и и в целом, к рассмотрен ию психических ра с­
стро й ств скорее как о рга н и ческих про бл ем мозга, которые н а до леч ить лека р­
ственными препаратами. С это й точки зрения психотера п ия испол ьзуется для
оценки э ффекти вности и п рогресса ф а рм а кологического лечения, а не ка к сам
по себ е инструмент пе рви чного лечения. С а мы е сложны е подходы могут ис­
пол ьзова ть лека рст венную те ра п и ю, что б ы создать условия для когнити вно й
или поведенческо й те ра п и и .

С овременный акцент на меди цинских причинах психических б олезней не

означает, что жизненный о пыт, например хронически й или острый стресс,
не могут вызвать психическую б олезнь в " нормал ьном " мозге. Однако часто
б ывает так, что жизненный опыт, вызвавший психическую бол езнь, являются
следствием таких органических пробл ем в мозге, как хронический нейромеди­
аторный дис баланс или высоки й уровень гормонов стресса. В настоящее время
наи б олее эффективный спосо б их лечения - использование лекарственных
препаратов для снижения дис баланса нейромедиаторов, часто в сочетании с
традиционно й психотерапией.
Когда-то считалась, что причины психических б ол езней находятся исклю­
чительно вне нашего мозга. Ранее в истории их объясняли каким-то божествен­
ным (или демоническим) вмешательством . Также в первой половине ХХ века
шизо ф рения и аутизм, например, считались следствием неадекватного воспи­
тания детей (" холодными матерями " , как в случае с аутизмом). З атем лечение
психических болезней сосредоточилось на изменении последствий влияния их
внешних элементов.

Генет и ческие с б о и
С еквенирование генома чел овека (и геномов м ногих животных, в частности
мышей) привело к огромным успехам в понимании зависимости дисфункци­
ональных синдромов головного мозга от конкретных генетических замен, де­
л еций или дополнений. Н иже приведен список некоторых широко известных
генетических нарушений, имеющих серьезные когнитивные или неврологиче­
ские последствия.
>> Синдром Дауна. С и ндром Д а ун а та кже н а зы в а ется трисомией 2 1 ,
поскол ьку вызван п р и сутствием допол н ительно й 2 1 -й хромосо­
м ы и л и ее ч а сти (л юди и меют 48 хромосом, п ронум е рова н н ы х от

ГЛАВА 1 7 Нейронные дис ф ункции, психические болезни и препараты... 371

 1 до 48). Си ндром Д ауна встречается примерно в одном случае на
тысячу новорожденных и ча щ е у д ете й , родившихся от б олее ста­
рых р одителе й - из-за бол ьше й статисти ческо й вероятности на­
личия у них конкр етно этого случа й ного повреждения хромосомы.
С и ндром связан не тол ько с умственными нарушениями в обучен и и
(от умеренного д о тяжелого) , н о и с осложнениями в системах раз­
ных органов, помимо мозга, сокращающих п родолжительность жиз­
н и . У доживших до 50 л ет бол ьных значительно повышается риск
ранней б олезни А льцге йм ера.
)) Синдром nомкой Х-хромосомы. Си ндром ломко й Х -хромосомы,
называемы й так, потому что является результатом мутации в Х-хро­
мосоме, - наи более распростра н е н н ы й вид наследствен но й ум­
ственно й неполноценности. Он та кже является наи более известным
случаем аутизма, вызванного одни м геном. С и ндром ломко й Х-хро­
мосомы хара ктер изуется расстро й ством о бучения и рядом зафи к­
си рованных ф изических, эмоциональных и поведенческих характе­
ристик. Ф изические ха рактеристи ки вкл ючают в се б я удли ненное
л и цо, б ол ьшие вы ступающи е уши, плоские ноги и низки й мышеч­
н ы й тонус. Л юди с ломко й Х -хромосомо й п роя вля ют социальну ю
тревогу, вкл ю чая осо бен ную неп риязн ь во взгляде. Си ндром лом­
ко й хромосомы неврологи чески связа н с понижен но й функцие й
п ре ф ронтальных о бласте й мозга.
» Синдром Ретта. С и ндром Репа - это расстро й ство развития моз­
га, ха ра ктеризу ю щееся а номально й морфологие й не й ронов и по­
нижен ием уровне й не й ромедиаторов норадреналина и доф амина.
Ф изические ха ра ктеристики вкл юча ют в се бя не б ол ь ш ие руки и
ноги, а та кже склонность к ми кроцефал и и . П оведен ческие осо бен­
ности состоят в п овторя ю щихся одноо б разных движениях рук, пло­
хих верб альных на вы ках и склонности к сколиозу. Си ндром поража­
ет почти исключител ьно женщин ( пораженные эм б рионы мужского
пола о б ычно ги б нут в утро бе ) .
» Синдром Виnьямса. С и ндром В ил ьямса я вляется редко встречаю­
щимся нарушением не й ронного развития, хара ктеризу ющимся рас­
стройством о бучения, за искл ючен ием сильных языковых навыков.
Люди с синдромом В ильямса, ка к п ра вило, б ы ва ют очень о б щител ь­
ными и ч резмерно дружелю б ными. О ни и меют "эльфи й скую " внеш­
ность с н изким носовым мостом . Э тот си ндром вызва н делец ие й
ряда генов на 7-й хромосоме.
» Аутизм. Аутизм - это целы й спектр расстро й ств с множеством ге­
нетических п р и ч и н и рядом ха ракте ристик у разных л юде й , начи­
ная от с ерьезных п ро блем с о бучен ием до легко й неспосо б ности
о б щен ия. С и ндром А спергера о б ы ч но вкл ючают в спектр аутизма

372 ЧАСТЬ 4 И нтеллект : м ы шление, м о зг и сознан и е

 ка к одну из его ф орм без су щ ественно й з а держки или дисфун кци и
языкового ра звития . Аутисты могут иметь и нтелл ект ниже среднего
ил и демонстри ровать нео б ычные спосо б ности в оп ределен ных на­
уч н ых или художественных о бл а стях. М ноги е ген и и (люди со свер­
хорд и н а рным и спосо б ностя м и к вы ч ислениям, з а пом и н а н и ю или
художествен н ы м н а вык а м ) я вля ются а утистами. В тяжело й форме
аутизм является сильным н а рушением, для него ха р а ктерны о б щ а я
неспосо б ность уч а ствов а ть в соци а л ь н ых вз а имоде й стви ях, по­
вторяю щ ееся поведение, н а прим е р неп рерывное ра ск а ч и в а н ие, и
кр а й не н изкие языковые спосо б нос т и . Хотя ясно, что а утизм и меет
много генети ческих п р и ч и н, свя з а н н ых с высоко й н а следственно­
стью, меха низмы его влияния оста ются недостаточно понятными.

Пси х ические болезни , вызванные

развитием и окружающей средой
Б езусловно, психическая б олезнь может поя виться и в генетически нор­
мальном мозге, постр адавшем от органического воздействия во время разви­
тия или позже. Также она может возникнуть в результате травмы или стресса,
которые приводят к непрямым изменениям в мозге - хрони ческому стрессу
или лишению сна. И звестные мозговые дис функции, вызванные окружающей
средой, таковы.
>> Фетал ь ный алкогол ь ный синдром. Ф ета льны й а л когольны й син ­
дром р а звив а ется в резул ьта те повышен ного употре бл е н и я а л ко­
голя жен щ и но й во время бере менности . А лкоголь п роходит через
пл а цента рны й б а рь ер и может повредить н е й роны и мозговые
структуры, а та кже привести к когнити вным и функцион а льным н а ­
рушен иям, н а пример дефици ту вним а ния и п а мя т и, импул ьсивному
поведению и об щему отстав а н и ю в росте. Ф етальн ы й а л когол ьны й
синдром является важно й причино й умственно й непол ноцен ности,
котора я, по оцен кам, составляет примерно оди н случ а й н а тысячу
жи ворожденных дете й . О н связан с х а р а ктерными черта ми л и ц а ,
включ а я коротки й нос, тонкую верхнюю гу бу и эп и к а нтус.
» Материнский стресс. Е сл и жен щ и н а подверга ется сил ьному или
хро н и ческому стрессу во время б ере м ен ности, ее ре бенок рож­
д а ется с бол ьшо й вероятностью эмоцион а льных или когнити вн ых
п ро б л ем, та ких к а к де ф и ц ит в н и м а ния, гипер а кти вность, б еспо­
ко й ство и языковое отста в а н ие. В неш няя сред а э м б рион а меняет­
ся, если м атери нски й стресс меняет м а терински й гормон ал ьны й
п рофи л ь. Сч ита ется, что это п роисходит через ги пота л а мо-гипофи ­
з а рно-н а дпочеч н и ковую ось (ГГНО) с помощью секреции гормон а
стресса корти зол а , которы й ок а зывает п а гу б ное возде й стви е н а

ГЛАВА 1 7 Н е й ронные дис ф ун к ц ии, психические болезн и и преп араты . " 373
 развива ющуюся нервную систему. С овсем недав н о б ыло доказано,
что э п и генети ческие изменения в экс п ресси и Д НК могут влиять на
клетки зародыша и, следовател ьно, передаются по наследству.
>> Посттравматическое стрессовое расстройство ( ПТСР). П ТС Р яв­
ляется тяжел ым тревожным расстро й ством, развивающимся после
психологи ческо й тра вмы, та ко й как у гроза смерти на во й не, или
б ольшо й угрозы физич еско й , сексуально й или психологическо й не­
прикоснове н н ости, которая подавля ет спосо б ность соп роти влять­
ся, ка к при сексуал ьном пося гател ьстве . Тра вматические со б ытия
вызывают ги перакти вную адренали новую реакцию, которая сохра­
няется после со б ытия, делая человека сверхвосприимч ивым к буду­
щим опасным ситуациям .
ПТСР характеризуется дисрегуляцие й кортизола и высоко й секре­
цие й катехоламинов, как п ри классическо й реа кции " б е й или беги ".
Э ти гормо н ы отвлека ют ресурсы от таких гомео пати ческих ме­
ханизмов, как п и щеварен и е и имму н н ые ре акции, н а те, которые
нео бходимы для немедлен ного и нте н сивного м ы шеч ного н а п ря­
жения . Э кстремал ьны й или хро н и ч ески й стресс в конеч ном итоге
может повредить мозг так же, как и тело . Н екоторые данные показы­
вают, что десенситизацио н ная терапия, во время которо й ч еловек,
страдающи й ПТС Р, повторно пережи вает стресс в контроли руемо й
среде, может смя гчить н екоторые из его эффектов . Такая терапия,
есл и она успешна, может б ыть первично й по отношен и ю к о б щим
п роти вотревожным п репаратам, которые имеют дело только с сим­
птомами, а не при ч и но й расстро й ства.

Пси хичес кие болезни со смешанными

ком п онентами r енети к и и разви т ия
Наи более распространенные и хорошо известные типы психических болез­
не й (депрессия, шизофрения и б иполярное расстро йство) имеют сложные вза­
имоотношения между разными путями генетическо й восприимчивости и триг­
герами окружающей среды. Несмотря на приложение экстраординарных уси­
ли й , ученые до сих пор не могут понять лежащие в основе этих психических
б олезне й не й ронные механизмы. Тем не менее за последние два десятилетия
б ыл сделан значительный прогресс с помощью обьединения томограф ии моз­
га, генетики и системной нейронауки (моделирующей мозг как динамическую
с балансированную систему), чтоб ы лучше понять аномалии функции не й ро­
медиатора в пострадавшем мозге. Если исследователи смогут понять лежащие
в основе этих расстро й ств механизмы, они смогут выраб отать лучши й подход
для их смягчения.

374 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: мы шление, мозг и с озна ние

Чувство грусти - депрессия
Депрессия, от которой страдают почти 1 5% населения З емли, является са­
мой серьезной с ф инансовой точки зрения формой психической б олезни. Н е­
которые источ ники оценивают ежегодные прямые и косвенные расходы на нее
в размерах, превышающих 50 миллиардов долларов, и это только в С оединен­
ных Ш татах А мерики.
Депрессия плохо изучена, но термин, безусловно, охватывает много разных
синдромов и расстройств, одни из которых могут иметь сильную генетическую
основу, а другие - нет. Так, существует много примеров, когда не переживав­
шие когда-ли бо в жизни серьезной депрессии люди погружались в нее после
одного травматического опыта, например смерти ребенка или супруга. Депрес­
сия также возникает из-за постоянного низкоуровневого стресса. Кроме того,
она развивается у некоторых людей и в семьях с высокой наследственной пред­
расположенностью в отсутствие любого идентифицируемого триггера окружа­
ющей среды .
Н иже приведены некоторые теории о депрессии и основанные ни них спо­
со б ы лечения.
МОНОАМИНОВАЯ ГИПОТЕЗА: Н ЕХВАТКА СЕРОТОНИНА
Моноаминовая гипотеза предполагает, что депрессия возникает вследствие
дефицита нейромедиатора серотонина. Б ольшинство антидепрессантов (особен­
но последних, например, Prozac) разработаны для повышения уровня серотони­
на; многие также, как правило, поднимают уровни норадреналина и до фамина.
Тем не менее люди с депрессией не показывают аномально низких уровней
серотонина, и искусственное снижение этого уровня у людей без депрессии
не приводит к депрессии. Таким о бразом, хотя повышение уровня серотонина
с помощью таких препаратов, как СИОЗС (селе кт ивные инги б иторы о братного
захвата серотонина, похожие на Prozac ), спосо б но смягчить симптомы депрес­
сии у некоторых людей, совсем не ясно (и на самом деле маловероятно), что
это создает нормальное состояние их мозга, восполняя нехватку собственно го
серотонина.
ПЕРЕДНЯЯ ПОЯСНАЯ КОРА: ОБВИНИТЕ ВО ВСЕМ ППК
О пыты по визуализации головного мозга указали на переднюю поясную
кору как место, активация которого может б ыть причиной некоторых видов
депрессий, особенно если они связаны с острой или хронической б олью. ПП К
активируется болью, ожиданием боли и негативным опытом в целом. Уровень
ее активности также б ольше повышен у людей, страдающих депрессией. М е­
тоды лечения для устранения чрезмерной акт ивности ПП К таковы.

ГЛАВА 1 7 Ней ронные дис фун кции, психические болезн и и преп араты ". 375
 » Абляция. В некоторых кл инических испытаниях у неизлечимо боль­
н ых пациентов, что б ы облегчить невыносимую б оль, б ыл и удалены
части П П К . М ногие из этих пациентов соо б щили, что п родолжают
ощущать физи ческую б оль, но их ощущения уже не так тревожн ы,
ка к и при приеме некоторых анальгети ков ( я могу подтвердить это
л ичным оп ытом, когда мне дал и демерол п ри переломе плеча ) .
» Глубокая стимуnяция ronoвнoro мозrа ( ГСГМ). ГСГМ, частич но
и нактивирующая П П К у пациентов с тяжело й депрессие й , включа­
ет постоя нно вжи вле н н ы й не б ол ьшо й электрод в определенную
о бласть мозга и импла нтирова н ную стимул и рующую электронную
коро б ку, подо б но сердечному кардиостимулятору, которая п ропу­
скает импул ьсы тока через электрод. Н екоторые пациенты момен­
тально исп ытывал и облегчение б ол и, как тол ько стимули рующи й
ток б ыл включен.
И спользован и ю ГСГМ в лечен и и деп ресс и и предшествовало ее го­
раздо более ши рокое применение в лечени и болезн и Па ркинсона.
ГСГМ- стимуляция субталамического ядра вызывала моментальное
ТЕХНИЧЕСКИЕ о блегчение симптомов у тыся ч пациентов с болезнью П а ркинсона
ПОДРО&НОСТМ
( субталамическое ядро является частью не й ронно й сети в базал ь­
н ых га н гл иях, куда входит черная су б ста н ция - о б ласть мозга, в
первую очередь страдающая от б олезни Паркинсона).

ШО КОВАЯ ТЕРАПИЯ , Н ЕГАТИВНЫЕ Ч УВ СТВА ИЛИ ЭМОЦИИ И В ОСПОМИНАНИЯ

М ногие исследования показали, что люди склонны интерпретировать опыт
б олее негативно, если они подавлены. Некоторые теории, котор ые по праву
можно назвать теориями нисхо дящей спиршщ в ыдвинули предположение о
процессе об ратной связи, в котором негативные чувства или эмоции создают
негативные воспоминания, которые дальше создают негативные чувства или
эмоции, которые в конце концов неизбежно приводят к депрессии.
Если это - тот путь, которым проходит депрессия, терапевтическая страте­
гия должна состоять в разрушении этого цикла об ратной связи. Для этого б ыли
использованы два типа нейронно-модуляторной альтернатив ы фармакологич е­
ской терапии: электросудорожная терапия ( ЭСТ) и транскраниальная магнит­
ная стимуляция (ТМС) .
» Эnектросудорожная тера пия (ЭС Т). ЭСТ заключается в подаче
электри ческих токов в мозг с помощью электродов, расположен­
н ых н а коже головы. Задача состоит в том, что б ы вызвать б ыстрые
судороги, которые времен но п рервут деятел ьность мозга и при­
ведут к ретроградно й амнез и и . Э та потеря воспом и н а н и й о б ычно
охватывает несколько предыдущих меся цев, часть их восстанавл и­
вается в течение следующих дне й и недел ь. Также может п роизо й ти

376 ЧАСТЬ 4 И н т елле кт : мы шлен ие, мозг и созн а н ие

 антероградная амнезия сн ижение спосо б ности создавать новые
-

дол говремен н ые воспоминания в течение нескольких недель.

ЭСТ часто испол ьзовалась во второ й полови не ХХ века в случаях
неп роходяще й деп рессии, сопряженно й со значител ьным риском
самоу б и й ства. О на сч италась относител ьно неи н ваз ивно й . Однако
она попала в немилость по нескольким п ри чинам: об щерасп ростра­
ненно й неприязнью к и ндуцированию с удорог у пациентов; частым
соо б щениям о п родолжительных когнити вных нарушениях, вкл ю­
чая потерю памяти, но не ограничивающихся ею; тому фа кту, что ее
последствия ч асто п родолжались всего несколько меся цев; нал и­
чию альтернативных фа рмакологических методов лечения, которые
продемонстри ровали улуч шен ие у некоторых пациентов.
» Транскра нмаnьная маrн мтная стммуnя цмя (ТМ С). В последнее
десятилетие ТМС используют прим ерно так же, как и ЭСТ. ТМС за­
кл ючается в созда н и и в ысокочастотного импул ьса в магнитном
поле с помощью расположенно й над определенно й о бластью моз­
га внеш не й катушки, по которой высокочастотн ы й ток п роходит
несколько миллисекунд. Этот импул ьс магнитного поля п роизводит
токи внутри мозга под катушкой. Хотя в подро б ностях не ясно, как
точно электри ч еские токи влияют на не й роны мозга, ТМС на время
отключает деятел ьность мозга в пораженно й о бл асти, не вызы вая
п риступов (хотя может вызвать судороги, особ енно если сти муля­
ция я вляется двусторонне й , т. е . затрагивает области мозга с о б еих
сторон одновременно ) .
Н екоторые врачи заявили о б успехе лечения деп рессии с помощью
ТМС . Хотя единого м нен и я по-п ре ж нему нет, п оскольку не б ыло
п роведен о круп н ых, надле ж а щим о б разом ра ндомизи рова н н ы х
кли н и ческих исп ытани й , этот метод кажется гораздо б олее мягким,
чем ЭСТ.
П ервон ачально ТМС б ыла и н струментом иссл едован ия, п ри ме­
нявш имся для поиска ответа на воп рос, нео бходима л и для вос­
п риятия и л и моторного поведен и я о б ра б отка в о п редел ен н о й
ТЕХНИЧЕСКИЕ
1'1ОДРО&НОСn1
о бл асти мозга. Н а п ример, иссл едовател и п редста влял и стимул ы ,
тре б ова в ш ие о т с у б ъектов принятия решения о дви ж ен и и, и од­
новремен но с этим созда вали импул ьсы Т МС над о бл астью о б на­
ружения движен и я в зрительно й коре. Е сли импул ьс ТМС умен ь­
шал спосо б ность с убъекта что-то дел ать, он в целом подтверждал
э ксперименты по визуализа ц и и мозга, которые показывали а ктив­
ность, связа н ную с вы пол нен ием это й зада ч и в данно й о бл асти в
кон кретное в ремя.

ГЛАВА 1 7 Нейронные дис функции, психические болезн и и преп араты ... ЗТ/
Судороги, зарожда ющиеся в головном мозге - эпилепсия
Э пилепсия характеризуется судорогами, которые инициируются в головном
мозге. Судороги - это явления rиперсинхронной нейронной активности, при
которой нормальная контролируемая функция мозга подвергается серьезной
опасности. Э пилепсия имее т много причин: от генетических до отклонений в
развитии, в которые может внести свой вклад окружающая среда. В арианты
лечения эпилепсии та ковы.
» Фармацевтиче с кое. П репа раты, испол ьзуемые для лечения эпи­
лепсии, на з ы ва ются антиконвульсантами; в настоя щее время 20
из них утверждены F DA (Управлением по контролю за продуктами и
медикаментами США). Больши нство из них нацелены на увеличение
переда ч и ГАМК ( ГАМК я вляется на и б олее важным и самым б ыстрым
и н ги б и тор н ы м нейромедиатором в мозге ) . У примерно 70о/о паци­
е нтов судороги сокращаются в резул ьтате п риема одного и б олее
таких п репа ратов - это говорит, что оставшиеся ЗОо/о эп илептиков
не испытывают ка ко го то улучшен ия от лю бого утвержден ного п ре­
-

па рата . Большинство а нтиконвульсантов также имеют много по б оч ­

ных эффектов.

» Хирургиче с кое. Хи рургия я вляется гла вн ым перспекти вным на­

п ра влен ием лечения пациентов, чьи судороги нельзя контрол и ро­
ва ть лекарс тв ами или которые не переносят их побочн ых де й стви й .
П ри хи рурги ческом лечен и и эп илепси и команда враче й п ытается
локали з овать фокус судорог - поврежден ную о б ласть мозга, где
приступ обычно на чи нается, - и удаляет его. Х и рургия очен ь э ф­
фекти вна там, где фокус судорог может б ыть локали зован и удален,
но есть м ного сл у ч а ев, когда это невозможно.

П родолжается поис к б олее эффективных препаратов и более эффективных

визуализаций мозга для определения того, где и как возникают судоро ги.

Беспорядочные и психотиче ские мь1сли - шизофрения

Шизо ф рения - это психическое расстройство, при котором мысли беспо­
рядочны и не отражают реальность. Ш изо ф рения связана со значительной со­
циальной дис фун к цией и неполноценностью, которая в тяжелых случаях тре­
бует госпитализации.
С имптомы шизо френии о б ычно проявляются в раннем зрелом возрасте и
делятся на две об щие категории.
>> П родукти в н ые ( nозитивные) с имптомы о б озна ч а ют а ктив ное
п оведение или п ро ц ессы, когда боль ной сл ы ш ит голоса ил и п ыта­
ется и з бежать вооб ражаемых люде й , которые его п реследуют. Э ти

378 ЧА С ТЬ 4 И нтеллект: м ь1 шлен ие, мозг и созна ние

 голоса и ногда заставляют пациентов совершать неподоб а ющие де й ­
ствия и связан ы с парано й е й и б редовыми идеями.
С кан и рова н ие мозга шизо ф рен и ков во время таких слуховых гал­
л юцинаци й показало активность в их слухово й коре, допустив, что
некоторы й внутрен н и й источн и к в слуховых о бластях мозга гене­
рирует а ктивность, которую шизоф рен и к не может отл и ч ить от ре­
альных звуков.
» Негативные (де ф и цитарные) симптомы состоят в основном из
самоизоляции и неспосо б ности участвовать в социальном вза имо­
де й ствии. О н и вкл ючают н изкие чувства и эмоци и, потерю мотива­
ции, социальную изоляцию, ангедони ю ( невозможность испытывать
удовольствие) и полное безразличие к гигиене и повседневно й жиз­
ненно й а ктивности . Все это часто сопровождается понижен ием ког­
н итивно й функции .

Хотя позитивные симптомы, во время которых пациенты проявляют бре­

довые идеи, представляют со б ой б олее сложную про блему для управления,
негативные симптомы сильно влияют на качество жизни и менее э фф ективно
контролируются лекарствами.

ГЕНЕТИ Ч ЕС КАЯ ОСНОВА Ш ИЗО Ф РЕНИИ

Поскольку типичный возраст начала шизофрении - ранняя зрелость, когда
завершается миелинизация в ло б ной доле (последняя и главная стадия аксо­
новой миелинизации в ходе развития; см. главу 1 6) , как правило, ее считают
болезнью ло б ной доли, имеющей в силу наследственности сильную генетиче­
скую и, следовательно, органическую основу.
Одним из фактов, подтверждающих генетическую основу шизо ф рении,
является то, что, если у одного из однояйцевых близнецов есть ш изо френия,
вероятность появления ее у другого составляет от 40 до 50%, даже когда близ­
нецы воспитываются отдельно. Е сли б ы причиной шизофрени и б ыли случай­
ные воздействия окружающей среды, тогда вероятность возникновения ее
у однояйцевых близнецов б ыли б ы намного меньше 1 % . С другой стороны,
если шизо френия является генетической по своей природе, остается непонят­
ным, почему скорость конкорданса (вероятности заб олевания, если им болеет
близкий родственник, например однояйцевый близнец) составляет всего 5 0 , а
не 1 00% . Это привело некоторых ученых к n остулированию нео бходимости
учета триггера окружающей среды, действующего на генетическую предрас­
положенность. Ни у кого нет ни малейшего представления о том, каким может
б ыть этот триггер.

ГЛАВА 1 7 Ней ронные дис функци и, психические болезни и препа раты... 379
СП О СОБЫ ЛЕЧЕНИЯ
Ф ар макологичес кое лечение шизо ф рении значительно улучшило жизнь
некоторых б ольных в последние десятилетия. О со бенно это касается смягче­
ния позитивных симптомов, которые, как правило , являются наиб олее трудно
управляемы м и. По неизвестным причинам негативные симптомы не отвечают
даже на самые современные лекарства.
Б ольшинство шизо фреников лечат антипсихотичес кими препаратами, таки­
ми ка к клозапин, к ветиапин, рисперидон и пер ф еназин. Н еясно, почему неко­
торые из этих агентов де й ствуют на позитивные симптомы одних пациентов
лучше, чем других , и почему ни один из них не де й ствует как-то на негативные
симптомы . П ро блема с данными препаратами осложняется те м, что некоторые
из них и меют серьезные по бочные эффекты. Интересно, что среди препара­
тов, о блегчающих ряд сим птомов, есть агенты, которые увеличивают уровень
ацетилхолина в головно м мозге. Н икотин , содержащи й ся в сигаретах, является
никотиновым а го нистом, и курение, возможно, представляет со бо й форму са­
молечения, широ ко распространенную среди шизофреников.

Одержимость - ОКР
Об сессивно-компульсивное расстро й ство (О КР) представляет со бой тревож­
ное расстро й ство, которое хара ктеризуется навязчивыми м ысля м и, приводя­
щими к повторяющемуся поведению, с целью о блегчить вызванное мыслью
беспо койство. Типичные симптомы включают постоянную стирку, в частно­
сти ру ками, повторяющуюся проверку сделанного на предмет оши б ок или
пропусков, ритуальное со блюдение определенных процедур, на копительство,
озаб оченность сексуальными или религиозными мыслями и иррациональную
б резгливость, например крайнюю б оязнь микро б ов. В исключ ительных слу­
чаях б ольной О КР может демонстрировать параноидальные и психотические
расстро й ства. Однако в отличие от шизо ф рении, б ольные О КР, как правило ,
осознают свои навязчивые идеи и испытывают от этого подавленность. ОКР
страдают примерно 2% населения.
О КР связано с аномалие й в не й ромедиаторно й системе серотонина и ино­
гда успешно лечится СИОЗС (селективными инги б иторами об ратного захвата
серотонина). Мутации в генах, связанных с серотонином, б ыли иденти фици­
рованы у определенных групп пациентов, страдающих О КР, но об щая сильная
генетическая привязка не б ыла иденти ф ицирована, и в возникновении рас­
стройства определенную роль могут играть и факторы окружающе й среды.

380 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шление, мозг и созна ние

Ф ар м а цевтика дает на дежду
Мозг - это компьютер, использующий электрический ток для выполнения
вычислений вну три нейронов и химические нейромедиаторы для соо б щений
м ежду ним и (применяемые гораздо чаще, чем электрические синапсы). В о
всей синаптической щели, куда выс в об ождаются нейромедиаторы, может на­
ходиться м ножес тво разных типов рецепторов, предназначенных для каждого
из них. Н ервная система тонко балансирует между возбуждением и инги б иро­
ванием на многих уровнях - от одного нейрона до всего мозга.
П очти столетняя раб ота нейронауки с системами (о б щая анатом ия и элек­
тро ф изиология использовались для изучения мозга как вычислительной си­
стемы) дала очень де т альную карт ину многочисленных нейромедиаторных
систем в головном мозге и сетей, в которых они используются. К ним относят­
ся основные б ыс трые возбуждающие нейромедиаторы - глутамат и ацетил­
холин, б ыстрые инги б ирующие нейромедиаторы - ГАМК и глицин, а также
такие многочисленные нейромодуляторы, как катехола мины и нейропептиды .
Б ольшинство психических расстройств связаны с определенным дис б а­
лансом нейромедиаторов, даже если дис б аланс не б ыл исходной причиной, а
лишь результато м отрицательного влияния окружающей среды. Большинство
методов лечения психических расстройств (вне м етодов традиционной психо­
терапии для относительно легких психических про блем) включают лекарства,
которые непосредс твенно или опосредованно влияют на функцию одной и б о­
лее нейромедиаторных систем . Б ольшинство этих препаратов и до б авок дей­
ствуют путем имитации нейромедиаторов. В следующих разделах я о бъясню,
как раб отают эти лекарства.

Ти п ичные и ати п ичные а нти п сихотические

лекарственные п ре п а раты
Н аи б олее э ффективными препаратами при лечении шизо ф рении являют­
ся антипсихотические, которые уменьшают позитивные симптом ы (мало ле­
карств уменьшают негативные симптомы). Антипсихотики о б ычно подавляют
до ф амин, а иногда и активность серотониново го рецептора.
П ервоначально предполагалось, что шизо фр ения вызвана чрезмерной ак­
тивацией конкретного типа рецептора до фа м ина 02 . Препарат ы, блокирую­
щие функцию дофамина 02, уменьшали психотические симптомы, тогда как
амфетамины, которые вызывают высвоб ождение до фамина, ухудшали их. Это
привело к использованию так называемых типичных антипс ихотиков, вкл ю­
чающих хл орпромазин, галоперидол и три флуоперазин.

ГЛАВА 1 7 Ней ронные дис фун кции, психические болезни и п репараты... 381
 Однако несколько новых антипсихотических препаратов, называемых ати­
пичными антипсихотиками, которые не нацелены на до фаминовый 02 -рецеп­
тор, также эфф ективны. П омимо этого, данные агенты улучшают функцию се­
ротонина с гораздо меньшим блокирующим дофамин де й ствием. Атипичные
препараты включают клозапин, кветиапин, рисперидон и перфеназин.
В последнее время наблюдается интерес к тому, связано ли аномально низ­
кое число рецепторов глутамата NMDA с шизофренией (посмертное изучение
мозга б ольных с диагнозом шизофрении показало меньшее количество таких
рецепторов, чем в нормальном мозге). NМDА -рецептор- блокирующие препа­
раты, такие как фенциклидин и кетамин, как выяснилось, имитируют симпто­
мы шизо френии (галлюциноген ЛСД по возде й ствию сходен с кетамином). Ке­
тамин также имел определенны й успех в лечении б иполярного расстро й ства.

П ре п араты, влияющие на реце п торы ГА М К

Когда активность не й ронов является чрезмерно й (как при эпилепсии, ши­
зо рении и депрессии), могут б ыть эффективны стратегии лечения, целью ко­
ф
торых является либ о уменьшение возбуждения, ли бо увеличение инги б ирова­
ния в мозге.
Для эпилепсии стратегия заключается в увеличении инги б ирования ней­
ронно й активности, и эти попытки предпринимаются с помощью лекарств,
называемых антиконвульсантами, б ольшинство из которых направлены на
увеличение передачи ГАМК ( ГАМК является основным инги б ирующим не й ­
ромедиатором в мозге). В настоящее время 20 антиконвульсантов одо б рены
FDA. С амые известные из них включают такие препараты (торговые названия
в ско б ках): фенитоин (Дилантин), карб амазепин (Тегретол) и клоназепам ( Кло­
нопин).

П ре п араты , влияющие на серотони н

С елективные инги б иторы о братного захвата серотонина (СИОЗС) - от­
носительно недавно о б наруженны й класс лекарств, используемых для лече­
ния депресси и и тревожных расстро й ств. О ни раб отают, как понятно из на­
звания, путем инги б ирования или замедления о братного захвата серотонина
пресинаптическо й терминалью так, что б ы концентрация серотонина остава­
лась выше в синаптической щел и, дольше активируя постсинапти ч еские ре­
цепторы . Увеличение серотонина, высво б ождаемого естественным о бразом,
по-видимому, дает лучшие результаты, чем систематическое увеличение его
концентрации.

382 ЧАСТЬ 4 И нтеллект: м ы шлени е. мо зг и сознание

 Некоторые используемые в настоящее время средства для усиления серото­
нина таковы (торговые названия в скоб ках ) : флуоксетин (Prozac), пароксетин
(Paxil) и сертралин (Zoloft).

П ре п араты , в л ияю щ ие на дофамин

До фамин представляет со б ой нейромедиатор катехоламина, который имеет
пять известных рецепторных типов (О 1 , 02, 03, 04 и 05). До фамин вырабаты­
вается в черной су бстанции и вентральной о бласти покрышки.
Попытки вводить дофамин, чтоб ы компенсировать его потерю в черной суб ­
станции, как при болезни Паркинсона, потер п ели неудачу, потому что введен­
ный в кровоток до ф амин не пересекает гематоэнце фалически й б арьер. Одна­
ко его предшественник на пути синтеза в клетках, левадопа, пересекает. Этот
препарат может смягчить симптомы болезни Паркинсона на несколько лет, но
в конечном ито ге тоже становится неэфф ективным. Кро ме того, во время курса
лечения у пациентов могут развиться синдромы утраты моторного контроля,
называемые дискинезии. Н еэфф ективность, вероятно, связана с потерей рецеп­
торов до ф амина или смертью клеток, об ычно активиру емых до ф амином.
До ф амин также является усилителем не й ромедиаторно й системы возна­
гражден ия в мозге . Он высво б ождается в пре фронтально й коре в ответ на
пищу, секс и нейтральные стимулы, с которыми связаны стимулы удоволь­
ствия. Наркотики, такие как кокаин, никотин и амфетамины, приводят к увели­
чению дофамина в путях вознаграждения мозга и м о гут захватить и подавить
природные системы вознаграждения, что приводит к наркомании.
М ногие противотревожные препараты нацелены на дофаминовые рецепто­
ры, осо бенно на 02 -рецептор, как обсуждалось ранее.

Неко торые п ри родные п сихоактив н ы е субста нции

П риродные психоактивные суб станции ис пользовались в религиозных ри­
туалах и шаманами в течение тысяч лет. Они в ключают в себя многочисленные
б иохимические вещества, которые мо гут активировать рецепторы серотонина
и до ф амина и в достаточно больших дозах порождают эйфорию и галлюцина­
ции . И звестные примеры включают пейот (мескалин) и псилоци б ин. Псило­
ци б ин часто упоминается как производящий эффекты, подоб ные религиозным
переживаниям, и на самом деле редко использу ется как наркотик, вызываю­
щий привыкание. В стречающиеся в природе холинергические антагонисты из
таких растений, как смертельный паслен и мандрагора, являются галлюцино­
генами.
Каннаб иноиды, о б наруженные в марихуане, активируют рецепторы, на­
зы ваемые СВ 1 и СВ2 , которые контролируют головные б оли и иммунную

ГЛАВА 1 7 Н ей ронные дис функции, психические болезни и препараты ". 3 83

систему. Не так давно популярными стали разные наркотики, называем ые
спайсами . Э то название относится к ряду растительных смесей и синтетиче­
ских веществ, о б ычно действующих на каннаб иноидные и другие нейроме­
диаторные рецепторы, на которые действуют наркотики, вызывающие при­
выкание. Б ыло разраб отано м ного рецептов спайсов, чтоб ы о б ойти законы о
наркотиках, запрещающие использование определенных известных, вызываю­
щих привыкание веществ, и сделать ингредиенты спайсов с не б ольшим хими­
ческим отл ичием. Однако они оказались очень опасными, причем некоторые
из них чрезвычайно токсичны. M DMA, известный как экстази или " Молли " ,
является психоактивным препаратом со свойствами стимулятора, подо б ными
ам фетамину и галлюциногенному мескалину.

3 84 ЧАСТЬ 4 Интеллект : м ы шление, м о зг и сознание

В ел и кол е п н ы е
деся т к и
 В ЭТО Й Ч АСТ И • . •

)) Десять важнейших структур ч елове ч ес кого мозга,

делающих его таким, каков он есть

)) Десять уловок нейронов, п озволяющих им делать то,

ч то он и делают

)) Удивительные ф акты о м о з ге, в ключ ая мифы,

в которые все верят

)) П ерспективы ле ч ен ия м озга и псих и ч еских

расстрой ств в будущем, включая возможность
электронного ус и ления когнитивных способностей
Гл а ва 1 8

Де с я т ь ( ил и о кол о
того ) в а ж ней ш и х
ст ру кту р м о з га
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

» Области, контрол и рующие дв ижен и е

» О бл а сти , о по средую щ и е созна н ие и м ысл и

» О бласти , обра баты ва ющие сигн а л ы из о рга нов чувств

м озг состоит из ряда отдельных функциональных областей. Н екоторые

из них отл ичаются анатомически; некоторые функции рас пределя­
ются на многие области и не локализованы. Когда отдельные о бла­
сти мозга отвечают за конкретные функции, повреждение этих о бластей, как
правило, ведет к серьезной потере этих функций. Перечисленные мной в этой
главе области известны своим значением конкретно для когнитивной функции
и явл яются предметом многочисленных современных исследований и особен­
но подвержены влиянию таких серьезных мозговых нарушений, как б олезни
Альцгейм ера и Парки нсона.
С писок из десяти о бластей мозга является л ишь малой частью сотен упо­
мянутых структур центральной нервной системы и путей аксонов. Хотя, по­
жалуй, вы сможете выдавать се бя за нейрохирурга, если запомните хотя б ы
эти десять. Итак, вот они - десять (ну, строго говоря, одиннадцать) о бластей
мозга, которые часто мелькают в новостях (только, пожалуйста, не пытайтесь
сами проводить нейрохирургические операции).
Н еокорте кс
Если вы посмотрите на мозг человека, большая часть того, что вы увидите,
будет неокортексом . Эта отличительная осо бенность млекопитающих затмева­
ет со бой весь остальной мозг, почти полностью е го по крывает и окружает. Не­
окортекс о бладает двумя свойствами, отличающими его от остального мозга.
)) О н огромен и сод ержит н а и б ол ь шее, по сра в нен и ю с остальным
мозгом, кол и чество н е й ронов, за исключе н и ем, возможно, м оз­
жечка.
)) В свое й структуре он удив ител ьно ед иноо б разен и на всем своем
п ротяжен и и состоит из тех же шести слоев, с теми же ти пами не й ­
ронов и сетя ми.

Н еокортекс находится на вершине иерархии обраб отки всех чувств, а та кже

контроля за поведением . Ч то б ы б ольше узнать о роли нео корте кса в поведе­
нии, вернитесь к главам 1 3 и 1 4.

Та л а му с : ворота в неокортекс
Таламус - это ворота в неокортекс. В каждом из полушарий головного моз­
га таламус расположен очень близ ко к центру мозга, передавая информацию в
различные области неокорте кса и о б ратно. Таламус похож на центр машинного
колеса, который является концентратором и дистри б ьютором всех сил.
О б онятельная система - единственная сенсорная система, в кото­
рой есть проекция из пери ферии (о бо нятельной луковицы) непо­
средственно в неокортекс. В се осталь н ые органы чувств включают
W'IOМHИI
определенную периферийную о б раб отку, за которой следует про-
екция в конкретную о бласть таламуса, который затем проецирует в
первичную о бласть неокортекса, предназначенную для этого органа
чувств. Н о даже в о б онятельной системе неокортекс (орб итофрон­
тальная кора) проецируется в о бонятельную о бласть таламуса, кото­
рая проецируется об ратно в орб ито ф ронтальную кору.
Поскол ьку тал амус получает входы от всех органов чувств, от системы мо­
торного контроля и ретикулярной формации (отвечающей за осторожность и
внимание), он похож на дирижера оркестра, определяющего, когда вступать
каждому инструменту.

388 ЧАСТЬ 5 Вел иколеп н ые десятки

 Таламус осо бенно важен для б ыстрой и эффективной связи ло б ных долей
с теменной, затылочной и височной долями. Инфо рмация между данными об ­
ластями, имеющими отношение к вниманию, осознанию и сознанию, перено­
сится туда и о б ратно.
П оскольку таламус играет центральную роль в чувствах, вы можете найти
много ин формации о нем в главах части 2 .

П одушка та л а м уса
Поиск областей мозга, контролирующих многие другие области, часто при­
водит нейроученых к подушке таламуса, ядру в самой постериальной его ча­
сти. Э то ядро, имеющее широко разветвленные связи со всем неокортексом,
участвует во внимании, осо бенно в зрительном, и в движении глаз. Как пред­
ставляется, подушка таламуса о бъединяет зрение и слежение за целью, напри­
мер связывает соответствующие визуальные стимулы с конкретно контекст­
ным и двигательными реакциями и одновременно управляет визуальной о б ра­
боткой, что б ы игнорировать неважные зрительные стимулы. Б олее подро б но о
подушке таламуса читайте в главе 1 3 .

М озже чок
Мозжеч ок является одной и з старейших частей мозга позвоночных. Также
он состоит из наиб ольшего количества нейронов, которое, по некоторым оцен­
кам, превышает их количество во всем остальном мозге, включая неокортекс.
Функция мозжечка заключается в модуляции и координации моторного по­
ведения. Он выполняет эту задачу, о б наруживая несоответствия между тем,
что " запрограммировано " ло б ными долями для определенного движения, и
тем, что реально выполняется (например, когда вы пытаетесь сделать о б ычный
шаг и попадаете в ямку ) . Также мозжечок ответственен за обучение и о беспе­
чение б ыстрой последователь ности движений . Н апример, когда вы только учи­
тесь ездить на велосипеде, вы должны думать о бо всем, что делаете, но после
того, как уже научились, не о б ращаете внимание на детали, так как процесс
стал запрограммированным в вашем мозжечке .
Также мозжечок участвует в когнитивной функции, позволяя нам думать о
людях, предметах или о нас самих в понятиях движения. Н апример, когда вы
играете в шахматы, вы должны представлять, как согласно правилам могут
ходить ф и гуры и с какими ф игурами противника они будут взаимодействовать,
когда так пойдут. В о время такого м ышления активируется мозжечок.

ГЛАВА 1 8 Д есять (ил и около то г о) ва ж ней ш их структур м озга 389

 И сходя из всей этой и нформации, в ы можете решить, что повреждение
мозжечка приведет к серьезной дисфункции или даже к смерти. Тем не менее
основной эффект повреждения мозжечка - это неукл южесть. На самом деле
существует несколько подроб но описанн ы х случаев, когда рожденн ы е без моз­
жечка люди вели почти полностью нормал ьный образ жизни.
Прочитайте б ольше о мозжечке и его роли в движении в главах с 8 по 1 0 .

Г ип пока мп
Г иппокамп является частью мозга, которая о б разует память. Эта структу­
ра получает вход ы из всего неокортекса и делает проекции о б ратно в те же
о бласти.
Тем не менее хранение в гиппокампе является временным. Г иппокамп мо­
жет воспроизвести последовательность со б ы тий в контексте и активировать
корти кальн ы е области, котор ы е б ыли активирован ы самим соб ытием. Это вос­
произведение происходит о б ычно во время сна, осо бенно во время RЕМ-сна.
Результатом воспроизведения является то, что воспоми нания, которые б ыли
сохранен ы на короткое время в гиппокампе, отправляются на длительное хра­
нение в неокортикал ьн ы е о бласти, которые б ы ли активирован ы во время пер­
воначального эпизода.
Гиппо камп возник до неокортекса, позволив более ранним, чем мле­
копитающие, позвоночным, например ящерицам и птицам, учить­
ся на опыте. Продолжавшееся развитие rиппокампа и его участие в
ТЕХНИЧЕСКИЕ
nодРО6НОС1М сложном, связанном с обучением поведении, возможно, стимулиро-
вало дальнейшее развитие неокортекса.
В ы можете больше узнать о гиппокампе и его участии в памяти и интеллек­
те из глав 1 2, 1 3 и 1 5 .

Обл а сти В ернике и Б р о ка

Области В ернике и Б рока - две о бласти, играющие важную роль в языке.
О бласть В ернике, находящаяся на границе между верхней височной и темен­
ной долями, функционирует как слуховая ассоциативная о бласть в ы сшего
порядка.
Область В ернике участвует в об работке речи. Для этого она должна взаимо­
действовать с другими о бластями мозга, котор ы е хранят ин фор мацию о б объ­
ектах (семантическими сетями ) , осо бенно в височной доле. О бласть В ернике

39 0 ЧАСТЬ 5 Вели колеп ные десятки

также помогает извлекать смысл из грамматических предложений. В ы полняя
эту задачу, она также взаимодействует с другими о бластями мозга, включая
о бласть Б рока в ло б ной доле.
В ыполняемые о бластью В ернике языковые функции, как правило, находят­
ся в левой части мозга у 95% праворуких и у б ольшинства леворуких. По­
вреждение области В ернике приводит к снижению спосо б ности осмысливать
и производить осмысленную речь. С оответствующая ей область с правой сто­
роны мозга обрабатывает интонации голоса, улавливая иронию, юмор и другие
аспекты просодии.
О бласть Б рока расположена в ло б ной доле (при близительно в зоне Б род­
мана 40) , прямо антериально перед о бластями первичной моторной коры ,
отвечающи м и за управление языком, гу б ами и другими речевыми артикуля­
торами. Повреждение о бласти Б рака приводит к трудностям с речью. Тяже­
лое повреждение о бласти Б рака может также снизить понимание некоторых
аспектов речи.
Идентификация областей Брока и В ернике в конце 1 800 -х годов ста­
ла одним из первых случаев однозначной локализации конкретных
фу нкций в мозге. Б олее того, о б е эти локализации показали, что
3АЛОМНИI
левая и правая части мозга являются не функционально зеркальны­
ми отражениями друг друга, а частью модели специализации полу­
шарий, при которой левая половина мозга занята в основном язы­
ковой о браб откой, а правая - возможностями пространственной
манипуляции.
Ч то б ы узнать больше об этих о бластях, читайте главу 1 3 .

В еретеноо б р а зн а я лицев а я о бл а ст ь
В еретенообразная лицевая область представляет соб ой медиальную височ­
ную долю, которая отвечает за нашу спосо б ность распознавать лица. Также
она может отвечать за нашу спосо б ность распознавать цель в некоторых видах
поведения.
Вот как это раб отает: визуальные стимулы обраб атываются в коре в серии
этапов, во время которых нейроны становятся все более изб ирательными в от­
ношении характеристик стимула, но менее из б ирательными в отношении его
положения.
В о пределенны й момент последовательность о б ра б отки раз б и вается
на два потока, называемых пото ки " что " и "где " (или " как" ) . Поток " где "
переходит в теменную долю и включает ис пользование зрения, что б ы

ГЛАВА 1 8 Д есять (и ли около то го) в а ж ней ш их структур мозга 391

манипулировать о бъектами и двигаться в пространстве. Поток " что " распа­
дается на каскады, проходящие через несколько о бластей нижней височной
дол и, где находятся нейроны, очень из б ирательные в отношении сложных
ф орм, таких, как эллипсы и звезды . С ложность отб ираемых форм все у ве­
личи вается по мере прохожден ия по нижней височной доле, пока поток не
достигнет антериального края.
В конце потока вентральной визуальной об работки расположена веретено­
о бразная лицевая область. Здесь находятся клетки, изб ирательно реагирующие
на лица, руки и другие б иологически значимые стимулы.
Есть несколько подроб но описанных опытов с пациентами с повреждением
этой области. Если повреждение находится исключительно в правой части, па­
циенты теряют спосо б ность распознавать лица, даже свое со б ственное, хотя
могут распознавать другие выглядящие одинаково о бъекты, например автомо­
б или или животных.
З а дополн ительной ин формацие й о веретеноо б разной л и цевой о б ласти
б
о ратитесь к главам 5 и 1 3 .

М индалина
Есть м ного функциональных сходств между миндалиной и гиппокампом.
Н о если гиппокамп широко связан с большей частью неокортекса, то минда­
лина имеет об ширные связи с низкоуровневыми сенсорными системами через
таламус и часть префронтал ьной коры, которая называется вентромедиальной
(или ор б ито фронтальной) корой . Также у м и ндалины есть связи непосред­
ственно с гиппокампом, который находится прямо постериально по отноше­
нию к ней.
М индалина функционирует как система памяти для эмоционально значи­
мых соб ытий. Однако в отличие от гиппокампа, работающего с неокортексом,
что б ы воспроизвести корковую репрезентацию какого-то осознаваемого нами
соб ытии, миндалина производит бессознательные вегетативные реакции стра­
ха, отвращения или предчувствия на важные стимулы. В целом функция мин­
далины состоит в том, что б ы спосо б ствовать ре флексу из бегания ситуаций и
со б ытий, похожих на те, которые в прошлом вызывали или почти вызывали
боль. Э та система работает с системой инстинктов, которая есть у всех млеко­
питающих и которая порождает страх при виде змей, пауков, крови и выраже­
ний боли или страха на ли цах других людей.
И меются подро б но описанные случаи повреждения миндалины, в резуль­
тате которых люди б езразлично относились к страданиям других, включая

392 ЧАСТЬ 5 Вели колеп н ы е деся тки

экстремальные случаи, когда они причиняли другим страдания без угрызений
совести или эмпатии .
М ы подро б но рассматривали миндалину в главах 7 и 1 4 .

Л а тер а л ь н а я преф р онтал ьн а я ко ра

Р аб очая память - это репрезентация в нашем уме того, что важно в те­
кущей ситуации. О сновной о бластью мозга, отвечающей за раб очую память,
является латеральная пре фронтальная кора. Эта область неокортекса получает
входы из остального неокортекса, таламуса и гиппокам па и делает о б ратные
связи во многие из этих областей. М ало что известно о функциональных под­
разделениях внутри этой большой о бласти пре фронтальной коры, которая тем
не менее существенно важна для аб страктного мышления.
Л атеральная пре ф ронтальная кора является местом, где находится рацио­
нальное мышление, и той частью мозга, которая больше всего освобождает нас
от чисто инстинктивного поведения. П озволяя представлять вещи, которые в
реальности не находятся сейчас перед нами, она позволяет планировать и до­
б иваться сложных целей. Также латеральная префронтальная кора необходима
для эпизодической памяти, памяти конкретного со б ытия в контексте ситуации
вокруг этого соб ытия, в отличие от памяти о ф актах или об щих ассоциациях.
Повреждение латеральной пре фронтальной коры ухудшает спосо б ность
действовать в текущих о бстоятельствах и менять цели и л и подцели в ответ на
реальные непредвиденные о бстоятельства. П оведение при повреждении лате­
ральной пре фронтальной коры становится стереотипным и б олее зависящим
от стимулов.
Я рассматриваю латеральную префронтальную кору в главе 1 4.

Ч ерная су б ста нция { б а з ал ьные г а нгли и )

Б азальные ганглии представляют со б ой сложный, взаимосвязанный наб ор
подкорковых ядер, контролирующих поведение на уровне ниже неокортекса.
Ч ерная су бстанция выполняет важную модулирующую роль в этой системе.
Одна из причин, по которой базальные ганглии стали относительно хорошо
известными, - это болезнь Паркинсона, вызванная дегенерацией нейронов,
продуцирующих до фамин в черной су бстанции.
Что б ы узнать б ольше о б азальных ганглиях и их роли в движении, перей­
дите к главе 1 О.

ГЛАВА 1 8 Д есять (или около тог о) в а ж не й ш их структур мозга 393

П е р едн яя п ояс н ая кор а
В своем знаменитом трактате о человеке Д екарт поместил душу в шишко­
видную железу, так как она является единственной сингулярной структурой
мозга, в отличие от двойственн ы х, симметрично расположенных в левой и
право й частях стру кту р. Если б ы мне пришлось сделать подо б ное допущение
о мес тонахождении души , то , пр е одолев со блазн вы б рать подушку таламуса,
скорее всего, я остановился б ы на передней поясной коре ( ППК).
П ередняя поясная кора это антериальная часть поясной извилины, распо­
-

ложенн ая прямо над мозолисты м телом и под неокортексом. Она не относится

к неокортексу, это мезо корте кс, более ранний тип коры, развивавшийся поверх
иерархии лим б ической системы.
П ередняя поясная кора играет осо бую роль, поскольку, по-видимому, кон­
тролирует нейрон ную об раб отку во всем неокортексе, распределяя ее потоки
в соответствии с тре б ованиями задач. О на также связана с субъективным опы­
то м, имеющим отношение к сознанию, особенно к осознанию боли. Передняя
поясная кора а кт ивиру ется б олью и даже ее предчувствием . Электрическая
стимуляция ППК может уст рани ть восприятие б оли без удаления ощущения
б олезненного стим ула.
Также ППК а кт ивируется, когда вы решаете трудные задачи, осо бенно ког­
да делаете оши б к и. Эта а ктивация является частью роли ППК в распределе­
нии не йронно й о бработки по всему неокортексу в соответствии с треб ованием
задач . В ыполняя эту фу н к ц ию, она широко использует связи с латеральной
пре фронтальной коро й . В это м отношении латеральную пре фронтальную кору
можно представит ь ка к хранилище содержания мысли, а ППК - как вы б ор
этого содержания.

394 Ч АСТЬ 5 Вели колеп н ь1 е десятки

Гл а ва 1 9

Д е ся т ь ул о в о к
v

неи р о н о в,
п о з в ол я ю щ и х
и м д е л а т ь то , ч т о
о н и д е л а ют
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .

» П ре одоле ние о гра н ичен и й , связа н н ы х с размером

и расстояни я м и

» То н кая о браб отка

)) Изо б ретен ие ун и кал ьн о й для поз в о н о ч н ых

стратеги и развити я

н ейроны - это клетки. Поэтому они состоят из компонентов, об щих для

всех животных клеток, таких как, например, ядра и аппарата Гольджи.
Однако нейроны имеют и другие, уникальные или по крайней мере
не хара ктерные для других клеток черты . Они о бладают этими уникальными
чертами , потому что специализируются на о браб отке и передаче информации.
Э та специализация возникла для того, что б ы позволить организмам увеличить
свои шансы на выживание и перемещаться в пределах своего окружения, реа­
гируя на такие стимулы, как пища, токсины, температура и хищники.
 П о сравнению с лю б ыми другим и клетками нейроны настолько специали­
зированы, ч то изу ч ение их самих и их организа ции представляет задач у мно­
гих школ нейронауки. Если вы будете проходить со беседование при п р иеме на
раб оту в нейронау ч ную лаб ораторию, произведете впе ч атление на главу ла­
боратории своими знаниями о десяти характеристиках нейронных клеток, о
кото рых я здесь расскажу.

П ре одоление не й р онами
о r рани ч енно rо ра змера
Ис полняя роль ин ф ормационных про цессоров, нейроны полу ч ают инфор­
мацию от других нейронов, производят ее о бработку и отправляют результаты
своих вы ч ислений другим нейронам.
Нейроны полу ч ают информацию ч ерез синапсы . Большинство из них де­
лают синапсы на теле своих клеток, и первые нейроны, вероятно, ограничи­
вались именно этим . Несмотря на то ч то синапсы имеют минимальный раз­
мер, клетка нормального размера на своем теле может поместить максимум
несколько сот синапсов.
Ч то б ы иметь больше синапсов, можно увели ч ить клеточ ное тело, но это о б­
ходится слишком дорого (куб ическое изменение объема, переведенное в к вад­
ратное изменение площади). Нейроны решили эту про блему, вытянув похожие
на цилиндры отростки, называемые дендритами, так что линейное увеличение
длины и о бъема привело к квадратному увеличению площади. Дендриты по­
зволяют нейронам получать десятки тысяч синапсов.
К аждый нейрон - ч резвы ч айно сложное вычисл ительное устройство .
Здесь оч ень кратко представлены ключ евые моменты, которые нео бходимо
знать о синапсах и дендритах.
» Синап сы бывают п ибо зп ектрические, п иб о химические. Э лек­
три ческие синапсы п ростые и б ыстрые, но неэффективные и неги б­
кие. Х и м и ческие сина псы более мощные и ги б кие, но б олее мед­
лен н ые, чем электрические. П одро б нее о том, как ра б ота ют элек­
трические и химические с и на псы, и о б их взаимоде й стви и ч ита й те
в гла ве 3 .
» Дендритн о е дерев о - место дп я с инап со в, явп яющихся входом
в нейро н. Однако дендритные деревья делают гораздо б ольше, чем
просто о беспечи вают п ространство для синапсов. О ни также позво­
ляют сина псам, находящимся рядом друг с другом, нел и не й но вза­
имоде й ствовать. П ри ближен н ые к телу клетки синапсы оказывают
б ол ьше вл ияния на расп ределение тока по е е телу, чем сина псы,

39 6 Ч АСТЬ 5 Вели колеп ные десятки

 находя щиеся н а расстоя нии. Разветвля ющаяся структура дендритов
также важ на, поскольку п редоста вляет множество выч ислительных
су бъеди н и ц на б олее н изком уровне, чем уровен ь самого ней рона,
тем самым позволяя взаимоде й ствовать десяткам тысяч изменя ю­
щихся во времени преси на птическим входам динамически сложн ы­
ми путями, что б ы произвести конечн ы й выход.

До сти жение наи б ол ь ш е й отда ч и

с помощью денд ритных ш ипов
Н е й ронные дендриты - это не просто гладкие цилиндрические поверхно­
сти между отдельными точками ветви. Они покрыты не б ольшими гри бовид­
ными отростками, называемыми шипами. Ш ипы являются основными места­
ми синаптического входа в дендриты, в частности возбуждающего в хода.
В от интересная вещь о шипах: они могут появляться, исчезать и динамиче­
ски менять свою форму в зависимости от активности как в пресинаптич еском,
так и постсинап т ич еском нейроне. Другими словами, изменение шипами свое й
формы является механизмом динамического изменения силы синапсов, лежа­
щих в основе о бучения и пластичности в нервной системе.
Н а форму шипов влияют как минимум два механизма, связанных с синапти­
ч еско й эфф ективностью.
>> Дл и на и диаметр ше й к и ш и п а вл и я ют на кол ичество выходящего
из головки ш ипа то к а, которы й дости гает основного дендритного
ствола.
» Об ъем ш и па, по-види мому, вл ияет н а изменен и е ко н центра ц и и
ионов, свя з а н ное с сина птическим током, та к что небол ь ш и е его
о бъемы могут вызы вать локально высокие кон центра ции ионов ,
нап ример кальция, которы й опосредует изменения в пластич ности .

Л и rанд- зави с и м ые ре ц епторы , позволя ющие

не й р о на м с оо б щать ся хи ми ч е с ки
Л иганд-зависимы е рецепторы представляют со б о й белковые комплексы на
постсинаптической стороне синапсов. Они соединяют внешний и внутрен­
ни й мир не й рона, позволяя ионам перемещаться по каналам в мем бране. Ре­
цептор является из б ирательным к конкретным типам соо б щени й от других
нейронов, основанным на и х аффинности к нейромедиаторам, выделенным

ГЛАВА 1 9 Д есять уловок не й роно в, п озволя ю щи х и м делать то". 397

пресинаптическим нейроном. И онн ы й канал , откр ы ты й, когда рецептор свя­
зывает нейромедиатор, представляет со б о й месседж (послание сооб щение),
передаваем ы й остал ьной части клетки в виде синаптического входного тока.
Л иганд-зависим ы е ионн ы е каналы , известн ы е как ионотропные рецепто­
р ы , отл ичаются от другого типа рецепторов, наз ы ваемого .метаботропными
рецепторами. М етаб отропный рецептор, как и ионотропн ы й, функционирует
в месте связывания лиганда на внешней поверхности мем б ран ы , но не имеет
канал а в своем рецепторном ком плексе. В место этого связ ы вание лиганда в ы ­
з ы вает в ы свобождение внутриклеточного мессенджера, котор ы й б ы л привязан
к внутренней стороне ком пл екса и активирует (о б ычно откр ы вая) канал где-то
еще на мем бране (о б ы чно рядом).
Л иганд-зависим ы е ионотропн ы е канал ы о б ы чно опосредуют б ы струю си­
наптическую передачу, лежащую в основе поведения. М етаб отропные рецеп­
торы об ы чно являются б ол ее медл енн ы м и и опосредуют модул яторные и л и
гомеостатические реакции, хотя есть несколько случаев б ыстрых метаботроп­
н ы х рецепторн ы х канал ов. Они позволяют одному нейромедиатору оказывать
разн ые эфф екты в разн ы х постсинаптических нейронах.

С пе ц иализа ц ия на разных о рганах ч у в ств

В ходе эволюции в многоклеточн ы е ф орм ы жизни нейрон ы стали специ­
ализироваться на восприятии аспектов окружающей среды. Эта специал иза­
ция стал а результатом развития специал изированн ых мем бранн ы х рецепторов
или внутрикл еточн ы х органелл в отдельн ы х кл етках. Нейронн ы е сенсорн ы е
рецептор ы явл яются клеточн ы м и прео бразовате л ями, котор ы е реагируют на
энергию, силу и л и суб станцию во внешней и л и внутренней среде и конверти­
руют об наружение в электрическую активность, часто посредством модуляции
в ы свобождения нейромедиатора.
В от некотор ы е примеры.
)) Ф оторецепторы в глазах позвоноч ных имеют структуры, произо­
шедши е от ресни чек, которые захваты ва ют фотоны с вета. З ахват
этих фотонов запускает каскад выра ботки внутриклеточ ного G-б ел­
ка, которы й закрывает натриевые ионные каналы, гиперполяризует
клетку и снижает высво бождение фоторецепторного не й ромедиа­
тора глутамата.
)) С луховые волосковые клетки в ухе также имеют реснички, которые,
сги баясь, открывают ионные каналы, деполяризующие клетку и вы­
зывающие потенциалы де й ствия в слуховом нерве.

39 8 ЧАСТЬ 5 Вел и колеп ные десятки

В ы ч исления с помощью то ко в
в ионных каналах
Нейронные мем браны, как и большинство живых клеток, практически про­
ницаемы к потоку воды и большинства ионов. Тем не менее не й ронные мем­
б раны отличаются от мем б ран других клеток тем, что имеют м ного разных
ионных каналов, которые могут б ыть активированы посредством лигандов или
напряжения.
Когда ионные каналы открыты и пропускают ионы натрия, нейрон возбу­
ждается. О н инги б ируется, если открыты каналы для калия или хлоридов.
В своих мем бранах нейроны имеют тысячи и о нных каналов разных типов, от­
крывающихся в сложных, меняющихся во времени ком б инациях.
Нейрон вычисляет взаимодействие всех и онных потоков во всех своих ка­
налах. Для того чтоб ы происходило это вычисление, определенное количество
возбуждающих входов должны б ыть одновременно активными, а определен­
ное количество инги б ирующих входов не должны б ыть активными. Учитывая,
что количество разных входов в нейрон дост игает 1 О ООО, количество уникаль­
ных ком б инаций, которые он может различать, составляет астрономическое
число. Структура дендритного дерева нейро на оч ен ь важна в этом вычислении.
Исследователи знают, что количество тока, достигающего тела клетки, когда
он проходит через дистальные синапсы, меньше, чем когда ток проходит че­
рез про ксимальные синапсы, кроме того, дистальный ток движется медленнее.
На многочисленных ветвях разросшегося дендритного дерева гораздо б ольше
мест для дистальных синапсов, чем для пр окси мальных, что частично ком­
пенсирует снижение магнитуды тока, идуще го от отдельных дистальных си­
напсов. Однако это не компенсирует более длительного времени прохождения
дистального синапса, в отличие от проксимального. Из-за этого входы в ней­
роны через проксимальные синапсы, как правило, доминируют в постси­
наптической б ыстрой активности нейрона, тогда как дистал ьные синапсы в
первую очередь являются модулирующим и.

С охранение сильн о г о сигн ала

на б ол ь ш ие расстояния
С амые удаленные дендриты на нейронном дендритном дереве редко отда­
ля ются от клеточного тела на расстояние, превышаю щее несколько сот мик­
рометров. Происходящие на таком удалении синаптические входы, достигая

ГЛ АВА 1 9 Д есять улово к н ей роно в, позволя ющих и м дел а ть т о " . 399

тела кл етки, сильно ослабляются тем , что называется электротоническим
распространением по мем бране. Но даже если такое ослабление существенно,
достаточное количество синапсов, включая самые отдаленные дендриты, при­
водит к эффективному входу в тело клетки.
Однако с аксонам и совершенно другая история. У б ольшинства ней ронов
есть только один аксон, и этот аксон может путешествовать на расстояние мет­
ра по всему вашему телу, а затем ответвляться на сотни или тысячи терми на­
лей аксона.
Единственным важнейшим изо б ретением нервной системы является потен­
циал действия. Потенциал действия использует переходные, потенциал-зави­
сим ы е натриевые канал ы в мем бране аксона, что б ы создавать импульс напря­
жения, который, вызывая цепную реакцию у соседних клеток, может посылать
сигнал без ослабления в самые отдаленные синапсы. Каждый импульс потен­
циала действия идентичен се б е, и его форма по сути не меняется от начала
аксона до его терминал я.

А ксон : отп равка си r налов

и з rоловы к пальцу но r и
Аксон - это устройство, с помощью которого нейрон посылает сигналы в
мышцы, железы или другим нейронам. А ксоны представляют собой подо б ные
кабелям структур ы , имеющие две функции: соо б щать потенциалы действия от
тела кл етки к терминалям аксона, а н а терминале аксона высво б ождать ней­
ромедиатор, который связывается с мем бранным рецептором на постсинапти­
ческой клетке и открывает воз буждающий или инги б ирующий ионный канал.
Ч то б ы достичь своих постсинаптических целей, аксонам удается расти на
большие расстояния (метра или б олее) и находить эти цели. А ксоны не только
растут на б ольшие расстояния, но также спосо б ны находить много целей во
многих областях мозга, а в каждой целевой зоне разрастаться в соответствую­
щее количество терминалей аксонов и контактировать в правильных дендрит­
ных местах с нужными клетками.
Отправка сооб щения из вашей головы к пал ьцу ноги задействует связь меж­
ду двумя аксонами. В ерхний мотонейрон в вашей первичной моторной коре
посылает свой аксо н вниз по спинному мозгу, что б ы сделать синапс на нижнем
мотонейроне, который управляет мы шце й вашего пальца. Этот мотонейрон в
спинном мозге посылает свой аксон вниз по вашей ноге и ступне к вашему
пальцу. Всю длину вашего тела пересекают всего две кл етки.

400 ЧАСТЬ 5 Вели кол еп ные десятки

Ускорение про цессов с помощь ю
м иелиниза ц ии
Аксоны - это удивительные устройства для передачи потенциалов дей­
ствия из тела клетк и в терминаль, которая может находиться на расстоянии бо­
лее метра. Скорость перемещения потенциала действия примерно пропорцио­
нальна диаметру аксона. Аксоны легко могут проводить потенциалы действия
со скоростью в несколько метров в секунду; аксоны б ольшего кали бра могут
проводить потенциалы действия и гораздо б ыстрее.
Удлинение аксонов для б олее б ыстрой проводимости хорошо раб отает у
беспозвоночных, имеющих относительно не б ольшое число нейронов. Е сте­
ственный отб ор создал отдельные очень крупнокали б ерные аксоны у неко­
торых беспозвоночных, когда тре бовалась б ольшая скорость. С амый извест­
ный пример - гигантский аксон кальмара, который может достигать целого
миллиметра в диаметре, так что его можно увидеть невооруженным глазом !
Гигантский аксон у кальмара опосредует спасательный рефлекс, активируя си­
фонную струю.

Этот гигантский аксон у кальмаров настолько велик, что первые

эле ктрофизиологи использовали кальмаров в своих опытах по изу­
ПХНИЧЕСКИЕ чению потенциала действия.
ПОДРО&НОСТИ

Н о у позвоночных с сотнями миллионов или миллиардами клеток в нервной

системе аксоны миллиметрового диаметра не будут раб отать. Р ешение ? М ие­
линизация, которая позволяет аксонам малого кали б ра передавать потенциалы
действия очень б ыстро.
При миелинизации специальные глиальные клетки многократно о бертыва­
ют почти весь аксон, оставляя промежутки с регулярными интервалами. Э ти
интервал ы называются перехвата�и Ранвье, где сконцентрированы все потен­
циал-зависимые натриевые каналы.
Миелинизированные аксоны проводят а ксонные потенциал ы таким о б ра­
зом, что потенциалы действия прыгают от одного перехвата Р анвье к следую­
щему. Этот процесс позволяет аксонам диаметром лишь в несколько микромет­
ров проводить потенциалы действия со скоростью до 1 00 м /с.

Н е й р онны й rомеостаз
Полное генетическое кодирование, охватывающее всю внутреннюю струк­
туру нервной системы, возможно для беспозвоночных животных, имеющих

ГЛАВА 1 9 Д есять уло вок ней ронов, п озволя ю щи х и м делать то... 401
несколько сотен или тысяч нейронов. Ф актически у многих беспозвоночных
каждый нейрон и большинство синапсов генетически определены и идентич­
ны. Но у позвоночных, которые имеют миллионы или м иллиарды нейронов,
такая схема развития не представляется возможной из-за нео бходимости коди­
рования около 20 ООО генов.
П оэтому нервная система позвоночных развивается с помощью процесса,
которы й определяет о б щие правила соединения, но позволяет стимулам из
окружающей среды и случайным со б ытиям в развивающейся нервной системе
конкурировать за синапсы. Другими словами, важные аспекты синаптического
и нейронного соответствия локально определяются в рамках проекта генной
архитектуры. Это, безусловно, ценная систем ная конструкция, которая строит
себя сама.
Одним из принципов, позволяющих этой системе раб отать, является гоме­
остаз, в котором каждый нейрон для выживания поддерживает определенный
баланс возбуждающ их и инги б ирующих входов и минимальное количество ак­
тивных синапсов выхода; в противном случае он умрет. Конкуренция за огра­
ниченное количество входных синапсов является механизмом, который застав­
ляет нейроны в данной области реагировать на различные ком б инации входов,
включая новые, которые приоб ретаются во время обучения.
Н екоторые нейроученые предположили, что со временем нейроны активно
стремятся к вариативности в своих реакциях. Это может привести к б олее на­
дежным нейронным цепям, которые могут переносить вариации в их входах,
появляющихся, например при засорении шумом нейронных сенсорах. А нализ
нейронного шума - это развивающаяся о бласть в системах нейронауки.

И зменение веса синапсов

при а д аптации и о бу ч ении
Усилия п о о б наружению принципов обучения и запоминания о б ычно на­
зывались поисками инграммы -следов в мозге, о б разующих память. П ода­
вляющее количество данных теперь свидетел ьствует о том, что о бучение в
нервной системе происходит благодаря тому, что нейроны изменяют силу си­
напсов между ними. Э та синаптическая моди ф икация позволяет не б ольшим
нейронным сетям становиться высокоселективными в отношении выученных
стимулов.
О бучение - это менее экстремальная версия изменений в нейронных це­
пях, чем происходящая во время эм б рионального и раннего постнатально­
го развития. В период развития огромное количество синапсов и нейронов

402 ЧАСТЬ 5 Вел и колеп н ые десятки

формируют синаптические связи и конкурируют между со бой за них. Н епод­
ходящие синапсы об резаются, и нейроны, прошедшие синаптический прунинг
с недостаточным количеством соединений, полностью отмирают.
Эта ситуация является основой для многих критических периодов развития,
в которых определенные виды опыта, например полезный зрительный выход
из о боих глаз, необходим для формирования отдельных кортикальных связей .
После критического периода выигравшие синапсы и сети стаб илизируются,
а последующий опыт не может производить крупномасштаб ную нейронную
пере проводку.
П осле окончания развития синапсы в нескольких изб ранных о бластях моз­
га по-прежнему податливы, однако не везде, и вызванная отсутствием соот­
ветствующих синапсов смерть нейронов ли б о прекращается, ли б о протекает
очень медленно. Кроме того, синаптические изменения становятся ограничен­
ными. О бучение в гиппокампе является уникальным, потому что состоит из
изменений с ил синапсов, за которыми следует рост новых нейронных соеди­
нений, а затем новых нейронов.
Это не означает, что во взрослой нервной системе отсутствуют механизмы
адаптации . Глаза адаптируются к тусклому или яркому свету, используя па­
лочки вместо колб очек, а люди привыкают спать в качающихся лодках и шум­
ном окружении. И все еще неясно, насколько основная часть взрослой нервной
системы способ на меняться с учетом правильного триггера. О на спосо б на на
гораздо большее, чем предполагалось ранее.

ГЛАВА 1 9 Десять уло вок не й роно в, позволя ю щих и м делать то." 403
Гл а ва 2 0

Д е с я т ь уд и в и те л ь н ых
фа кто в о м о з ге
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) П одро бн ости о ф изиоло г и ческом строе н и и моз га

)) Расп ростра н е н н ые забл ужде н ия о том ,

ка к фун кцио н и рует моз г

» З а ба в н ая мозговая эзоте р и ка

м н агое о мозге м ы еще не знаем, и это совсем не удивительно, так как

то, что мы о нем знаем, показывает, что мозг является самым слож­
ным устройством на Земле (или где б ы то ни б ыло ) . Мозг не перестает
удивлять своим строением (коммутатор, состоящий из миллиардов нейронов)
и своими возможностями (память и художественн ы е спосо б ности некоторых
гениев уникальн ы ) . В этой главе я рассмотрю десять ха рактеристик челове­
ческого мозга, которые, когда о них думаешь, кажутся просто потрясающими.

У него 1 00 м иллиардов клеток

и ква д рилли он синапсов
Ва ш мозг построен из огромного количества нейроно в - порядка ста мил­
лиардов (плюс, возможно, триллион глиальн ы х клеток). Кажд ы й из них делает
с другими нейронами около l О ООО соединений, называем ы х синапсами, что
дает квадриллионы соединений. Н а самом деле у вашего мозга достаточно ней­
ронов и ней ронн ы х связей, что б ы теоретически сохранить каждое отдельное
переживание вашей жизни, включая все визуальные, слуховые, тактильные и
другие ощущения , связанные с этими переживаниями . Ч исло отдельн ы х со­
стояний мозга, вы раженных таким о бразом, намного превысит число атомов в
известной нам В селенной.
Б ольшая часть клеток вашего мозга находится в неокортексе и мозжечке .
Мозжечок использует множество клеток, чтоб ы обеспечить в ы сокую точность
координации движений. Неокортекс применяет множество клеток для высоко й
точности сенсорного различения и планирования сложного поведения .
Некоторые люди сравнивают мозг и то, как он раб отает и хранит информа­
цию, с микропроцессором . Они говорят, что сто миллиардов нейронов в моз­
ге подо б ны транзисторам в микропроцессоре. По правде говоря, даже самые
современные микропроцессор ы , содержащие несколько миллиардов транзи­
сторов, не могут с равниваться по мощности с человеческим мозгом . Почему?
Потому что нейроны сложнее, чем транзисторы. Ц и фровые транзисторы, как
правило, б ывают " включенными" или " выключенн ы м и " и подключены только
к некоторым другим транзисторам. Однако кажд ы й не йрон в мозгу подо бен
отдельному компьютеру, способ ному почти к бесконечному многоо бразию раз­
личных состояни й . Также нейроны о б ычно связ ы ваются в ы ходами с примерно
тысячей других не йронов, использующими около 1 О ООО соединени й .
Кроме того, если микропроцессор ы в основном раб отают сериями, выпол­
няя каждую отдельную инструкцию в отдельную единицу времени, нейрон ы
работают параллельно, об рабатывая миллиарды данн ы х одновременно.

С оз нание не на ходится
в како й -то специально й о бласти моз rа
М ногие люди неправильно понимают то, как раб отает мозг, из-за распро­
страненного, но неверного представления о том, что его конкретные функции
расположен ы отдельно, в определенн ых местах. С читается, что одна часть ва­
шего мозга вмещает способ ность различать вкус, другая - видеть, третья -
двигать правой рукой и т. д. Учитывая это, легко понять, почему люди склонн ы
думать, что сознание находится в специаль н ой о бласти, и, поскольку считает­
ся, что сознание представляет соб о й высшую функцию мозга, как правило, мы
определяем место этого " вместилища сознания " на вершине иерархии мозга.
Но, как я о бъясняю в этой книге, именно так мозг не работает.
В мозге нет нейрона сознания и нет осо б ой области, которая сама по себе
служила б ы вместилищем сознания. Та кже сознание не является функцией от
размера мозга; иначе слоны б ыли б ы сознательными, а люди - нет. Н и одно

406 ЧАСТЬ 5 Вели колеп н ые десятки

место в мозге не получает результаты нейронной о бработки из всех остальных
мест, поэтому нет " верхушки " нейронной иерархии, и нет в мозге чего-то тако­
го, что " смотрит" на об разы, сформированные в других его частях.
Н ао борот, для раб оты сознания нео бходимы м ногие области мозга. Те из
них, которые явно участвуют в ра боте и активируются сознанием, включа­
ют таламус, префронтальную кору, части теменной и медиальной височных
долей. Тем не менее эти о бласти не уникальны для мозга человека, хотя его
префронтальный кортекс (в процентном отношении к массе тел а) б ол ьше, чем
у люб ого другого животного. К роме того, повреждение ретикулярной форма­
ции в мозговом стволе вызывает откл ючение сознания, хотя эта о бласть мозга
существует у немлекопитающих позвоночных, например ящериц и лягушек.

У не r о нет б олевых рецепто р о в

Н есмотря на то что переживание б оли зависит от таких областей мозга, как
передняя поясная кора, сама по се бе ткань мозга фактически не имеет бол евых
рецепторов. Мозг " переживает" сооб щение о боли, передаваемое рецепторами,
расположенными во всем теле, в основном на коже.
Поскольку ткань мозга не имеет болевых рецепторов, операции на нем мож­
но проводить, когда пациент находится в полном сознании (хотя о б ычно ис­
пользуются тран квилизаторы и анальгетики, что б ы уменьшить беспокойство, а
местные анестетики применяются на ранней стадии операции, когда разрезают
скальп, что б ы удалить кусочек черепа).
П оэтому, когда у вас б олит голова, о б ычно это происходит не потому, что
что-то болит в вашем мозгу, а потому, что сооб щение о боли откуда-то из ваше­
го тела достигает головного мозга. Н апример, у вас может начаться головная
боль, потому что на самом деле есть легкое расстройство желудка, или какая­
ни будь другая боль в теле, которую вы прямо не осознаете.
Однако это не означает, что дис функция мозга не может ощущаться как
б оль. М игрень, скорее всего, о бусловлена временными сосудистыми про бле­
мами мозга, приводящими к аномал ьно высокой н ейронной активности, кото­
рая переживается как б оль не потому, что активируются болевые рецепторы, а
поскольку какая-то неизвестная сеть в мозге интерпретирует эту чрезмерную
активность как б олезненную. О пухоли и инсульты могут вызывать чрезмер­
ную активность мозга, которую мозг также интерпретирует как б олезненную.
В некоторых случаях б олевые рецепторы активируются, но относятся не к
тому месту (например, когда активируются болевые рецепторы тройничного
нерва) .

ГЛАВА 20 Д есять уди вител ьных ф а ктов о мозге 40 7

 Е ще одним примером является б оль, вызванная прямым взглядом на очень
яркий свет. В глазу нет б олевых рецепторов для яркого света, но мозг интер­
п ретирует сигнал ганглиозных клеток, идущий от глаза, как индикатор того, что
уровень света настолько высок, что может навредить, и это ощущается как б оль.

Разрезание кру п не й ш е rо волоконно r о пут и

в моз rе по р ождает ря д по б оч ных э фф ектов
К рупнейшим волоконным путем в нервной системе является мозол истое
тело, которое соединяет левое и правое полушар ия мозга. Этот волоконный
путь содержит около 200 миллионов аксонов (у женщин несколько больше,
чем у мужчин ) .
Этот путь пере резался хирургическим скальпелем много раз, что б ы остано­
вить распространение эпилептических припадков из одного полушария мозга
в другое и прекратить их усиление и превращение все го мозга в огромную бо­
лезненную судоро гу.
Когда эта процедура б ыла протестирована на нескольких пациентах, резуль­
тат ы б ыли отличными. Некоторые из них испытали значительное сокращение
судорог, и после операции ни один из пациентов не выявил какого-то явного
неврологического недостатка. Позже подро б ное изучение Роджером С пер р и и
М айклом Газзанигой пациентов с расщепленным мозгом о б наружило по б оч­
ные э фф екты, например то, что о б а полушария мозга действовали независи­
мо друг от друга и имели совершенно разные возможности. Н апример, язык и
спосо б ность выражать аб страктные мысли у большинства людей почти полно­
стью локализованы в левом полушарии, тогда как правое полушарие в основ­
ном уп равляет об раб откой визуально го пространства. Когда таким пациентам
показывали стимул в левом визуальном поле, которое обраб атывается правым
полушарием, они не могли ничего сказать о том, что им показывали, но могли
указать левой рукой (также контролируемой прав ы м полушарием) на изоб ра­
жение ранее показанного объекта.

Р азмер моз rа Э й н ш те й на б ыл
меньше сред нестатисти ч еско r о
С уществует слаб ое, но статистически значимое соотношение между раз­
мером мозга и интеллектом у человека. Говоря в двух словах, есть консенсус
касательного того, что такие животные, как о безьяны и дельфины, спосо б ные

408 ЧАСТЬ 5 Вели колеп н ы е десятки

на проявление интеллекrуального поведения, имеют более крупный мозг, чем
менее интеллекrу альные животные, такие как ящерицы.
Н о даже если такое соотношение существует, вариации между людьм и
огром ны. С редний вес человеческого мозга составляет около 1 500 г (между
прочим, по оценкам, примерно на 1 0% меньше, чем мозг у неандертальца).
Мозг Э йнштейна весил около 1 230 г, что примерно на 1 8% меньше среднеста­
тистического. С другой стороны, у него б ыли немного бол ее развиты теменные
доли, что, возможно, внесло свой вклад в его математичес ки е спосо б ности.
О чевидно, что о б щий размер мозга - всего лишь одна из характеристик,
лежащая в основе интеллекта. Р азмер мозга может означать потенциал ьные
спосо б ности, например преимущественное развитие каких-то интеллекrуаль­
ных сторон. А мериканец Крис Л анган, самоучка, о бладатель б ольшой головы
и рекордных показателей некоторых IQ -тестов, раб отает выши балой в б аре.

В з рослые теря ют по нескол ь ко сот т ы сяч

не й ро н о в в ден ь б ез за м етны х посл едстви й
Количество н ейронов достигает пика у людей при рождении; затем в тече­
ние всей жизни около 1 0% их утрачивается, что в день составляет несколько
сот тысяч нейронов или около того. Хотя некоторые утверждают, что поведе­
ние мужчин во время кризиса среднего возраста является доказательством не­
гативного влияния потери такого б ольшого количества нейронов в день, факт
остается фактом : такая потеря практически не сказывается на когнитивной
способ ности.
Потеря данного количества нейронов, возникающая при нормальном старе­
нии, не сопровождающемся явным у худшением умственных способ ностей, -
одна из причин, по которой б ольшинство нейроученых не считает, что отдель­
н ы е нейроны хранят отдельные воспоминания. Если б ы это б ыло так, смерть
отдельных нейронов вела б ы к внезапной, безвозвратной потере конкретн ы х
воспоминаний, а этого не происходит.
Вместо этого информация распределяется по м ногим клеткам и синапсам.
Когда нейроны в мозге умирают, конечно же, мозг слабеет, но не стирает ка­
ждое воспоминание, в хранении которого они участвовали. Другие нейроны
в сети, несомненно, компенсируют потерю воспоминаний своим усилением.
Н о может случиться и старческое слабоумие, когда теряется столько нейронов,
что оставшихся из них недостаточно, чтоб ы компенсировать продолжающуюся
ги бель нейронов.

ГЛАВА 20 Д есять удивител ьных ф а ктов о мо зге 409

К р ом е все rо проч е r о, моз r
пот ре бл я ет мноr о з нер r ии
М озг о бладает самой высо ко й метаб олической активностью на единицу
массы по сравнению с лю б о й частью тела. Его масса составляет около 5% от
массы тела, но потре бляет он примерно 20% его энергии. Это также означает,
что около 20% об щего кровотока в теле проходит через мозг по кровеносным
сосудам, длина которых, в ключая капилляры, составляет сотни миль.
Преимущества высокого потре бления энергии мозгом б ыли использованы
при визуализации . Методы сканирования мозга, например фМР Т (функцио­
нальная магнитно-резонансная томография), на самом деле выявляют ли б о по­
вышенный кровоток в о бластях , где наблюдается высокая активность, ли б о
увеличенный уровень оксигенации крови в акт ивных о бластях.

" Б О Л Ь Ш О Й В С Е ГД А О З Н А Ч А ЕТ "УМ Н Ы Й " ?

"

Рассматривая соотно ш е н ие м е жду размером мозга и и нтеллектом, всегда надо

учитывать од н о - соотношение между раз м ером мозга и массо й тела. У слонов
размер мозга б оль ш е, ч ем у люде й , но у человека гораздо больше размер ра­
ционального мозга по отношени ю к массе тела. Большим телам и ногда нужен
б оль ш о й мозг по п ри ч и н а м, которые не имеют н ичего об щего с и н теллектом :
н апри м ер, н е й ро н ы в больших телах нуждаются в дл инных аксо н ах, что требует
б оль ш его ра змера тел нервных клеток и поддержи вающих их гли й . Тако й вид
увел ичен ия н е влечет за со бо й соответствующего увеличе ния интеллекта .
К роме того, н екоторые ж и вотные с очен ь маленьким размером мозга демо н­
стрируют уди вител ьно и нтелле ктуал ьное поведе н ие. П тицы - оди н из при­
меров. В озмож но, пти ц ы вынуждены иметь не большо й мозг, потому что они
лета ют, а лишни й вес - б оль ш ая про блема для тех, кто в воздухе . В каком-то
смысле мозг пти ц, воз м ож но, б олее эффективен, че м мозг млекоп итающих.
Осьми ноги та кже де мон стрируют нео б ыча й но сложное поведе н ие, н есмотря
на очень мален ьки й мозг. Э ти беспозвоночн ые во многих отношениях настоль­
ко отл и ч а ются от позвоночных, и осо бенно млекопитающих, что трудно то чн о
по н ять, как ср а вни в ать их воз м ож ности с нашими.

В ысокие тре бования к метаб олизму, предъявляемые большим мозгом, слу­

жат основанием для утверждения, ч то живот ные с б ольшим мозгом, такие как
дельфины, должны б ыть очень умными, даже если их интеллект принципи­
ально отличается от человеческого; в противном случае не б ыло б ы смысла
в таком большом размере мозга, и силы ес тественного отб ора, скорее всего,
предпочли б ы мозг поменьше.

410 ЧАСТЬ 5 Вели колеп н ь1е десятки

Это ми ф, ч то мы и с пользуе м
все rо 1 0°/о н awero моз rа
В ы, конечно же, слы ш али, ч то люди используют свой мозг ли шь на 1 0% ,
однако не существует научных подтверждени й этому ф акту.
П роисхождение это го м и ф а неясно. Н екоторые исследователи с ч итают эту
мысль неверно истолкованным высказыванием А ль берта Э й нштейна, Де й ла
Карнеги или Уильяма Джей мса (гарвардский психолог) . Другие используют
следующие до казательства для подтверждения это й идеи.
>> Факт, что у некоторых nюдей nocne каких-то травм иnи анома­
nи й развития мозг составиn 1 0% от среднего размера мозга
взросnого чеnовека, и все же они быnи нормаnьными. Тот факт,
что в ходе развития мозг может скорректи ровать некоторые из та­
ких травм ил и а номали й , н е означает, что мозг этих л юде й функци­
онально пол ностью эквивалентен нетра вмирова нному мозгу. Н о
та кже это не означает, что все не й рон ы в непострадавшем мозге
реально не испол ьзуются.
>> Факт существования ген иев, nюдей с экстраорди нарными ма­
тематическими иnи художественными навыками, спос обности
которых выше средних чеnовеческих. И дея здесь заключается
в том, что ген и и используют оп ределен н ы й п роцент мозга для тех
навыков, которые остальные из нас не используют. Э то может б ыть
и так, но бол ьшинство ген иев показывают колоссальную неспосо б­
ность в других о бластях. Ита к, можете л и вы соотнести новую спо­
со б ность запом н ить телефо н н ы й с п ра воч н и к с нес посо б ностью
самому осуществлять многие повседневные функц и и, н а п р и м е р
одеваться, и соотносится л и это с идее й , что ген и и испол ьзуют б о­
лее о б ш и рную часть своего мозга, чем л юди, не об ладающи е экс­
траординарными способ ностями в како й-то конкретно й области, но
участвую щ ие в полноценно й и осмысленно й жизни?

Утверждение, что мы используем только l 0% нашего мозга, не только не­

верно, но и бессмысленно. Будь это правдой, мы могли б ы удалить 90% голов­
ного мозга без заметных последстви й . Коне ч но же, это не так. В се известные
случаи такого об ширного повреждения головного мозга демонстрируют глу­
б окую неполноценность. И ли представьте, что мы могли б ы без последствий
у б ить 90% нейронов в мозге, если уб или б ы только изб ыточ ные. Хотя это ин­
тересная идея, но в настоящее время ее невозможно проверить техни ч ески.
П оэтому нельзя настаивать на истинности утверждения без каких-либ о доказа­
тельств, и невозможно определить, сколько процентов мозга мы де й ствительно
используем, - 20 , 89% или сколько-ни будь еще.

ГЛАВА 20 Д е ся ть уди вител ьных ф а ктов о моз ге 411

 Нельзя просто путем подсчета нейронов оценить уровень фу нкции.
Например, по некоторым о ценкам, мозжечок имеет столько же ней­
ронов, сколько и вся остальная нервная система, но, если мозжечок
JАПОМНИI
не функционирует, главным последствием для людей становится
некоторая неуклюжесть и слегка невнятная речь. Тот ф акт, что вы
можете функционировать без мозжечка, не означает, что вы не " ис­
пользуете " его нейроны, когда он у вас есть.

П ов р ежд е ния моз rа п р ивеn и

к нау ч ны м откр ытиям
Гении - это люди, обладающие нео б ы кновенными навыками, как прави­
ло, в ограниченн ы х с ф ерах, например в муз ы ке, математике или искусстве.
У многих гениев есть черты аутизма. Мозг большинства гениев (в той степени,
в какой это видно из его визуализации) является анатом ич ески нормальн ы м, но
есть исключения. Мозг К има П ика, проо браза главного героя фильма "Ч еловек
дождя " 1 988 года, б ыл глу б око ненормален - кроме прочих отклонений, у
него не б ы ло мозолистого тела. Однако иногда гениями становятся люди, ко­
торые начали жизнь с явно нормальными мозговыми структурами и способ но­
стями, но неожиданно после трав м стали гения м и. Это случаи приобрететюй
гениаr1ыю стu, как два, описанных ниже.
)) Орл андо Ceppenn - оди н и з тех, кто прио б рел гениальность. О н
не о бладал осо б ыми навыками до 1 О лет, пока не получ ил удар бе й с­
б ол ьно й б ито й по лево й стороне головы. П осле период ических го­
ловных боле й в самом начале О рландо неожиданно продемонстри­
ровал спосо б ности выполнять сложные календарные вычисления и
почти идеал ьную память о каждом прожитом дне после инцидента .
)) Дерек Амато приоб рел гениальные музыкальные спосо б ности по­
сле травмы головы, которую он получ ил, н ырнув в мелки й б ассе й н.
Через нескол ько дне й п осле и н ц идента Дерек сел за ф ортепиано
друга и неожидан но начал и грать и сочи нять музы ку, несмотря на
то, что н и когда не и грал ранее.

Есть несколько описанных в м едицинской литературе случаев, когда в ре­

зул ьтате повреждения мозга, связанного с левым ф ронтально-темпоральн ы м
слаб оумием, люди внезапно становились настоящими художниками. И х худо­
жественный талант представлял со б ой навязчивую спосо б ность передавать
реалистичные детали, но неспосо б ность к символической или аб страктной
живо п иси . Интересно, что эти пациенты , как правило, имели серьезный де­
фицит семантических воспоминаний (об щих знаний о мире), но относительно

412 ЧАСТЬ 5 Вели колеп н ы е десятки

неповрежденные эпизодические воспоминания (воспоминания о конкретных
со б ытиях). Э то модель, противоположная б олезни Альцгей мера.
Хотя и не с в язанная с прио б ретенной гениальностью, сверхординарная па­
мять, вызванная стимуляцией мозга при нейрохирургии (например, во время
операций над эпилептиками, проведенными канадским нейрохирургом Уай л­
дером П енфилдом), или гипноз говорят о том, что в каждом из нас может су­
ществовать какой-то о бъем неиспользованной памяти или хра нилище спосо б ­
ностей, остающиеся скрытыми, пока не будут осво б ождены после какого-то
нео б ычного стимула. Откуда б ерутся эти скрытые навыки и почему они у нас
есть, но мы их никогда не используем, - великая тайна.

В з р о слы й моз r может по р ождать

"

н о вые неироны
Центральная нервная система младенцев и немлекопитающих позвоночных,
таких как ры б ы, легко регенерирует поврежденные участки мозга и пути после
травмы . Н о со взрослыми людьми такого не происходит. В целом мы теряем
нейроны по мере старения. Кроме того, после таких травм мозга, как инсуль­
ты, даже если наблюдается некоторое восстановление функции, поврежденная
о бласть мозга не выздоравливает ; она состоит из ру б цовой ткани и сво б одных
пространств, заполненных жидкостью.
Однако идея о том, что взрослый мозг не меняется и не спосо бен к ней­
ронной регенерации, претерпевает глуб окие изменения. В последней четверт и
ХХ века результаты исследований показали, что некоторые области взрослого
человеческого мозга иногда выращивают новые нейроны. Осо б енно удиви­
тельным б ыло открытие, что одна из о бластей, где до б авляются но в ые ней­
роны, - это гиппокамп, медиальная о бласть височной доли, имеющая реша­
ющее значение для формирования долговременной памяти, и что рост новых
нейронов в гиппокампе связан с о бучением.
Другое место, где растут новые нейроны у взрослых, - о б онятельная си­
стема, где постоянно заменяются о бонятельные рецепторы. И сследователи вы­
двинули гипотезу, что, о б наруживая запахи, эти рецепторы подвергаются воз­
действию токсинов, и спосо б поддержания их функции - регулярная замена.
Настоящей сенсацией стали последние открытия о возможностях стволо­
вых клеток, которые делятся и дифференцируются в разные типы конечных
клеток во время развития организма. С овсем недавно б ыли найдены методы
прео бразования взрослых, дифференцированных клеток в стволовые, что дает
возможность фармакологически запустить нейронную регенерацию тогда, ког­
да она может понадо б иться.

ГЛАВА 20 Десять уди вител ьн ы х ф а ктов о мозге 413

Гл а ва 2 1

Д е ся ть пе р с п е кт и вн ых v

н а п ра в л е н и и
те ра п и и будущ е го
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .

)) Те ра п ия с испол ьзо в а н и ем ген н ой и н же н е ри и

)) Те ра п ия с испол ьзо в а н ием с т имуля ц и и м о зга

)) Н ейрон н ые п ротезы в борьбе с дисфун кциями

н ерв н ой системы

у ченые стоят на пороге револю ции в леч е н ии заб олеваний головного моз­
га. С помощью генной инженерии мож но будет по б ороть та к ие мозго­
вые дис функ ц ии, как инсульт, а также уменьшить или ос тановит ь по­
следствия старения и б олезнь Альцге й мера. Уже через н ес коль ко лет можно
будет трансплантировать в мозг стволовые клет к и для регенерации поражен­
ных участков и лечения болезней. М етоды фармакологии позволят перепро­
граммировать отдельные клетки в стволовые для корре к ции те кущих и даже
будущих повреждений или заб олеваний. К роме того, можно будет усилить че­
ловеческий мозг за счет увеличения его размера и мощности об раб от к и. В оз­
можно, будут изо б ретены лекарства, позволя ю щие восстановит ь способ ность
взрослого мозга к обучению, которой о блада ют н оворожденные.
В этой главе я рассматриваю перспектив н ы е н аправле н ия современной те­
рапии (например, глу бокую стимуляцию мозга ) и передовые технологии (на­
пример, нейропротезы), таящие в се бе большо й потенциал.
Ко ррекция наруш ени й р аз в ития
v

с помощью rенн о и терапии

Генные мутации, оши б ки копирования, неудачные ком б инации генов и эко­
логические токсины могут стать причиной глуб оких расстройств, которые се­
рьезно понижают генный потенциал человека еще до рождения. С реди наи бо­
лее известных генетических нарушений развития - синдромы Дауна, Ретта и
ломкой Х-хромосомы.
Для этих случаев не существует хирургической или ф армакологической
коррекци и . Тем не менее растет понимание того, как функционирует боль­
шая часть человеческого генома, и б ольшой прогресс, сделанный в начале
XXI века, позволит на практике уб ирать одни или до бавлять другие гены.
Одним из спосо б ов изменения генов, или их экспрессии , является приме­
нение ретровирусов. Ретровирусы представляют со бой РНК-вирусы, которые
после их ввода в клетку хозяина продуцируют ДН К . Э та ДНК встраивается
в геном хозяи на, после чего реплицируется с остальной частью ДН К клет­
ки-хозяина. С конструированные с помощью генной инженерии ретровирусы
могут включать последовательности, которые удаляют гены хозяев или встав­
ляют новые.
Лю б ая генетическая аномалия, о б наруженная на ранней стадии беременно­
сти, теоретически может б ыть устранена специально сконструированным рет­
ровирусом, который функционально заменяет мутированный или де ф ектн ы й
ген " нормальным " . П ервые клинические испытания уже продемонстрировали
успехи генной инженерии в лечении некоторых форм наследственной дегене­
рации сетчатки у подростков.

У в еличение моз rа с помощью

v

rен н о и и н женерии
В целом медицинское вмешательство в организм или мозг представляет со­
бой попытки исправить то, что вышло из строя, а не улучшить то, что считает­
ся " нормальным " . Тем не менее и это меняется. В связи с этим наибольший ин­
терес представляют не те гены, которые участвуют в производстве белков для
клеточных структур или метаб олизма, а те, которые регулируют другие гены.
Например, неб ольшое количество генов, похоже, контролирует относитель­
ный размер неокортекса. А что если неокортекс стал б ы б ольше ? П очти нет

416 ЧАСТЬ 5 Вели колеп ные десятки

сомнений в том, что к 2020 году ученые будут знать, если еще не знают, как
вырастить больший человеческий неокортекс.
Конечно, есть связанная с такого рода увеличением опасность последствий,
как в случае с Ф ранкенштейном . Генная моди ф икация, поставившая целью
увеличение интеллекта, вероятно, будет о бъявлена вне закона в б ольшинстве
развитых стран. Однако даже в этом случае трудно се бе представить, что кто­
то не попытается это сделать. И , как только это произойдет, ген будет введен
в оплодотворенную яйцеклетку, которая произведет трансгенную модифика­
цию, которая появится в линии зародыша, а значит - и во всех последующих
поколениях.
В результате этих и подоб ных им моди фикаций возникнет много этических
вопросов. Если трансгенное увеличение кортекса делается незаконно, будут ли
родившиеся в результате этого дети лишены гражданства и других прав ? Будут
л и такие люди подвергаться дискриминации неофициально или юридически ?
Будут ли они подвергать дискриминации нас ? Ч то если они будут аутичными
гениями, блистающими в отдельных, специальных о бластях, но безнадежно
отсталыми социально ?

Ко ррек ц ия травм rол о вн о rо

м оз rа ств ол о выми клетками
С тволовые клетки - это существующие во время развития (а иногда и
после) клетки, которые не дифференцированы и сохраняют спосо б ность пре­
вращаться в специализированные клетки, например нейроны, клетки почек,
стенок кровеносных сосудов и т.д. И сследования показали, что инъекции не­
которых типов стволовых клеток в такие поврежденные ткани, как мозг или
сердце, вызывают в окружающей их среде хозяина дифференциацию в соот­
ветствующие ткани этой среды и иногда восстанавливают повреждение.
Одним из основных препятствий на пути использования стволовых клеток в
лечении травм или болезней является спосо б их получения. Они есть у взрос­
л ых, но являются редкими и трудно иденти ф ицируемыми. С тволовых клеток
много у эм б рионов, но использование эм б рионов для получения стволовых
клеток явно столкнется с этическими трудностями. Б олее того, полученные
таким образом стволовые клетки, как и люб ая инородная ткань трансплантата,
могут б ыть отторгнуты хозяином.
Тем не менее на помощь приходит ряд технологий.

ГЛАВА 2 1 Десять перспекти вн ы х н а п ра влен и й тер а п и и б удущего 417

 » Развитие неразрушающих те стов дnя идентификации с твоnо­
вых кnеток у чеnовека с поврежден ными тканями. П осле о б на­
ружения эти стволовые клетки транспланти руются о б ратно челове­
ку б ез п ро блем с иммун но й реа кцие й .
» Фармакоnоrические методы, которые моrут изменить диффе­
ренцировку nюбой взросnой кnетки, например кnетки кожи, и
превратить ее в опредеnенный тип ствоnовой кnетки, напри­
мер нейронную с твоnовую кnетку. Н ей ронные стволовые клет­
ки, тра нсплантирова н н ы е в о бласть мозга, где умерл и со б ствен­
ные клетки пациента, нап ример в черную су б станцию при болезн и
П а ркинсона, могут п родуци ровать замещающие клетки, поскольку
стволовые клетки чувствуют их локальную среду и ди фференци ру­
ются в нео бходимые ти пы не й ронов.

Помимо лечения стволовым и клетками уnомянутой здесь б олезни Пар­

кинсона, ряд лабораторий n ытается восстановить зрение, вызванное ги белью
ф оторецепторов, используя для замены ф оторецепторов стволовые клетки ;
другие лаб оратории делают включения в ДНК для спасения фоторецепторов
или превращения других клеток в клетки ф оторе цепторов. Вы бор правильных
стволовых клеток и манипулирование их состоянием может потреб оваться для
о беспечения правильной интеграции стволовых клеток в организм хозяина,
чтоб ы они нормально функционировали.

И спол ьзование rлуб око й сти муля ц ии

rол овно rо моз rа для ле ч ения
невр ол о r и ч еских расстро й ств
Одним из наи более впечатляющих последних достижений в лечении ряда
неврологических расстройств я вляется использование глу б окой стимуля­
ции головного мозга ( ГСГМ) для существенного о блегчения симптомов рас­
стройств. До недавних пор главной целью ГСГМ при лечении двигательных
расстройств б ыл б азальный ганглий. При ГСГМ один или несколько элек­
тродов на постоянной основе вводятся в целевое ядро б азального ганглия, а
имплантированное электронное устройство, похожее на кардиостимулятор,
пропускает импульсы тока через электрод (электрод ы ), чтоб ы стимулировать
находящиеся там нейроны. На данный момент исследователи не совсем ясно
представляют, явл яется ли главн ы м э фф ектом стимуляции об щее возбуждение,
об щее торможение или полезная умиротворяющая активность, nо буждающая
многие клетки синхронно посылать сигналы.

418 ЧАСТЬ 5 Вел и колеп н ые десятки

 Результаты применения ГСГМ у многих пациентов очень впечатляют. Эти
электронные устройства могут включаться и выключаться по желанию. Н а­
пример, у некоторых пациентов с болезнью П аркинсона наблюдается типич­
ная сутулая поза и шаркающая походка, когда устройство выключено, но, как
только подается ток, они могут ходить и заниматься спортом, например играть
в б аскетб ол.
Также в США получено одо брение FDA (Управление по контролю за про­
дуктами и медикаментами США) для ГСГМ при лечении боли и большинства
депрессий. Н екоторые экспериментальные методы лечения с помощью ГСГМ
б ыли применены для о бсессивно-компульсивного расстройства и синдрома Ту­
ретта. О бласть настолько нова, что долговременные последствия и возможные
по б очные эффекты в настоящее время еще не ясны, но у м ногих пациентов
наблюдается б олее заметное о блегчение симптомов, чем от лечения люб ыми
лекарствами, со значительно меньшими поб очными э фф ектами .

В нешняя сти мул яция м оз rа

с по м ощ ь ю тмс и тспт
Существует два новейших типа неинвазивной стимуляции мозга: транскра­
ниальная магнитная стимуляция (ТМС) и транскраниальная стимуляция посто­
янным током (ТСПТ).
» ТМС состоит в создан и и очень короткого импул ьса высокочастот­
ного магнитного поля в катушке , находя ще й ся на голове над о б ­
ластью мозга, которую нужно стимул и ровать. П о-видимому, ТС М
создает относител ьно локал ьные временные электри ческие токи,
н а рушающие не й ронную а кти вность. ТС М имеет некоторое сход­
ство с электросудорожно й терапие й (Э С Т) , но, если при Э С Т врачи,
ка к правило, п ыта ются вызвать судороги, то п р и ТМ С их, как п ра­
вило, и з б егают. Хотя ТМ С первоначально испол ьзовалась в каче­
стве исследовательского и нструмента для определения того, какая
о бласть мозга участвует в вы пол не н и и зада ч и , путем временного
отключения в не й а кти вности, не та к давно ее стал и испол ьзовать
для лечения психических расстро й ств , таких ка к деп рессия, путем
повторя ющегося стимул и рова н и я о б ласте й мозга . К а к и в случае
с Э С Т, э ффект, похоже, длится намного дольше, чем терапия.
» ТСПТ - это нове й шая технология, которая завоевывает популяр­
ность. О на состоит в подаче не б ольшого постоянного тока между
двумя электродами на волосисто й части головы. Области мозга
в бл и з и а нода о б ы ч но оказываются сти мул и рова нными, а о бласти

ГЛАВА 2 1 Д еся ть перспектив ных на п ра влени й терапи и будущег о 419

 в близи катода - пода вленными. Резул ьтаты целого ряда п роведен­
н ых исследова н и й показал и улуч ш ен ие математических вы ч исле­
н и й в стандартных тестах после о бл егчения симптомов шизофрении.
Е сли да н н ые резул ьтаты сохранятся, ТСПТ может стать мощным, и в
то же время простым и нструментом для минимал ьно й и н вазивно й
модуляции активности мозга. П оя вилась настоя щая "л ю б ител ьская "
и ндустрия самодельных устро й ств ТСПТ, потому что стим уляторы
с током в 2 мА могут б ыть и з готовлены и з 9-вол ьт но й б ата реи и
ограничи вающего ток резистора в 3 , 5 кО м.

И спол ь зо ва ние не й р оп р отезов

v

при сенс о р н о и деприва ц ии

С енсорная депривация, например зрения или слуха, является одним из наи­
более парализующих расстро й ств нервно й системы. Чаще всего потеря зрения
и слуха происходит из-за пов реждения периферических рецепторов или реце п­
торов органов: глаз (для зрения) и внутреннего у ха (для слуха). М ногие люди
знакомы с использованием механического протезирования при потере конеч­
ности, но мало кто знает о нейропротезах - протез и ровании, направленном
на устранение расстройств нервной системы.
Одним из наиб олее успешных случаев применен ия не й ропротезирования
является искусственны й кохлеарны й стимулятор , используемы й для устране­
ния потери слуха. Кохлеарные стимуляторы состоят из микрофона, анализато­
ра частот и передатчика, находящихся снаружи головы, а также приемника и
кохлеарного стимулятора внутр и . Количество кохлеарных имплантатов во всем
м ире превысило 200 ООО штук. Во многих случая х эти имплантаты позволяют
их носителю нормально разговаривать в личном о б щении или по теле ф ону.
Си туация с искусственным зрением намного сложнее. Одна из причин этого
заключается в том, что зрительная система б олее сложно устроена, чем слухо­
вая (миллион аксонов ганглиозных клеток против 30 ООО слуховых нервных
волокон). Е ще одно й п р ичино й является то, что улитка представляет собо й фи­
зически уникальное, подходящее связующее звено для относ и тельно простых,
20 -электродных уст ро й ств в кохлеарном стимуляторе. В изуальная система не
имеет аналогичного связующего звена.
П е р вые устройства искусственного зрения б ыли помещены в сетчатку или
зрительную кору.
>> Ретинаnьные устро й ства. Устро й ства, расположен н ые в сетчатке,
п рим еняются, когда потеря зрения вызвана смертью фоторецепто­
ра, но остальная часть сетчатки, включая ее ган гл иозные клетки, не

420 ЧАСТЬ 5 Вел и колеп ные десятки

 повреждена . Современн ые устро й ства позволяют некоторым сле­
пым пациентам видеть несколько светл ых пятен, но не делают зре­
ние достаточно острым, чтоб ы можно б ыло ч итать.
» Кортикаnьные устройства. Н екоторые зрител ь н ые п ротезы и м­
пла нти руются в кору. Отдел ьным пациентам с этими устро й ствами
удалос ь доб ит ь ся зрения с разре ше н ием в 20 или 30 п и кселе й , до­
статочным для того, что б ы о б наружи вать, но не идентифи ц и ровать
сложные объе кты.

Б о р ь б а с парали ч а ми с помощью
v

неиропр отез о в
Травмы и повреждения спинного мозга стали причино й п араличей у милли­
онов людей п о всему миру. Хотя многие исследователи продолжают разб ирать­
ся, как на уровне нейронов восстановить с п инномозговую передачу, до сих п ор
для б ольшинства жертв травм с п инного мозга не на й ден с п осо б восстановить
пов режденные аксоны и нео бходимые для движения клетки.
М ногие не й роученые считают, что возможен электронны й о бходно й путь
для травм с п инного мозга. Стратеги я будет заключаться в записи активности
командных нейронов в п ервично й моторно й коре, которые, что б ы двигать
мышцами, посылают им сигналы, однако те не доходят из-за травмы. М икроэ­
лектродные устройства будут за п исывать эти сигналы, электронные сети ана­
лизировать и п ередавать их через место разрыва ли б о м отоне й ронам, контро­
лирующим мышцы, ли б о не п осредственно мышцам.
Альтернативная терапия, на правленная на восстановление движения в ко­
нечностях, заключается в за п и с и и анал и зе с и гналов мозга для управления
п ротезным устройством, н а п р и ме р искусственно й руко й для п еремещения
курсора и нажатия кнопки м ыши для управлен и я компьютером . П оскол ьку
вскрытие мозга и установка записывающих устро й ств кра й не инваз и вны, этот
п одход широко не п рименялся . Однако последние оптогенет и ческ и е методы
визуального стимулирования и за п и си генетически моди ф ицированных не йро ­
нов могут сделать такие имплантаты менее инвазивным и и б олее изб иратель­
ными. Н е й ронную активность можно считывать оптически и использовать для
контроля за протезным устро й ством.

ГЛАВА 21 Деся ть перспективн ь1 х нап ра влен и й тера п и и будуще г о 421

Ул у ч шение моз rа с помощ ь ю
v

неиропр отез ир о в а н ия
Н аряду с устранением дефектов генная модификация способ на создавать
устройства, превышающие норму в человеческом понимании. То же самое мож­
но с казать и о не йроинженерии, включающей в себя взаимодействие нервной си­
стемы с такими электронными устро й ствами, как компьютеры, и с И нтернетом.
Кохл еарные имп лантаты для гл ухих и глу б окая стимуляция мозга - это
только начал о новой технологии, которая напрямую свяжет мозг с компьютера­
ми. М икроэлектродные устройства с сотнями, а вскоре и тысячами электродов
смогут как записывать, так и стимулировать с б ор ку нейронов на клеточном
уровне.
Э ксперименты показали, что люди (и о безьяны) могут использовать элект­
родные устройства, имплантированные в их моторную кору, для перемещения
компьютерного курсора и искусственно й руки, просто подумав об этом . Пред­
ставьте, что вы отправляете запросы на ин формацию в беспроводной И нтернет
из запис ы вающего устройства в вашем мозгу и получаете о братно беспрово­
дной ответ через стимулирующее устройство. Теоретически вы мо гл и б ы об ­
щаться с лю б ым человеком на З ем ле, просто подумав об этом. Вы также могли
б ы запрашивать информацию и получать результаты в виде люб ых данных или
вычислений.
Учитывая то, что основные принципы стимуляции нервной системы, кото­
рые о б ычно используют в кохлеарных имплантатах и экспериментально -
в зрительных протезах, могут доставлять информацию в мозг, совсем не труд­
но представить, что в ближа й шем будущем (в течение десятилетия ) эти воз­
можности станут доступны.
И как только мы соединим мозг с электроникой, совсем не трудно предста­
вить модификацию мозга, генетически или с помощью стволовых клеток, что­
б ы о блегчить такие связи. З вучит как сюжет научно-фантастического ф и л ьма
о б орь б е генетиче с ки модифицированных людей с " настоящими " ? И ме й те в
виду, что, в отличие от б ол ьшинства научно-фантастических фильмов, осно­
ванных на вымыслах, методы взаимодействия мозга с компьютером уже суще­
ствуют, используются и б ыстро развиваются.

Ко нтролируе мо е компьюте р ом о бу ч ение

У читься трудно. К ажды й и з нас проводил в школе ежедневно п о мень­
шей мере 7 часов в течение 1 О или 1 1 лет, что б ы получить диплом о среднем

422 ЧАСТЬ 5 Вел и колеп н ые десят ки

об разовании. Но если у вас дислексия, аутизм или какое-ли бо другое расстро й ­
ство обучения, то получение знаний может стать очень трудным.
С егодня нейроученые знают гораздо б ольше, чем десять лет назад, о том,
как мозг обучается, и что обучение в одном контексте до како й-то степени на­
много легче, чем в другом. Компьютеры стали использоваться для встраивания
о бучения в контексты, помогающие ускорить процесс у детей, люде й с рас­
стро й ствами обучения и у пожилых люде й .
В ысокопро фессиональные компьютерные наставники превращаются в ава­
тары - компьютерные имитации обучающих персонаже й , взаимоде й ствую­
щих с учеником. О бучаться у таких аватаров - все равно, что иметь препо­
давателями П латона, Л еонардо да В инчи и Эй нште й на (и это только малая их
часть) в лице одного наставника, который еще и о бладает исключительными
личностными и коммуникативными навыками. Б есконечно терпеливый и ком­
петентный компьютерный наставник установит сложность задач на уровень,
оптимальны й для нынешних способ ностей ученика, и эти задачи будут инте­
ресными, но не пугающими. О бучение может б ыть встроено в игры. М атема­
тику и б иологию будет возможно представить в интуитивной, интерактивно й
и наглядной манере.
Вероятно, аватары станут полезными спутниками для детей, страдающих
деменцией вз рослых, и, возможно, даже для люде й , страдающих психически­
ми расстро й ствами, такими как депрессия, шизо ф рения и аутизм . В ходе ис­
следования система аватаров под названием FaceSay ( www . s ymЬionica. com)
продемонстрировала определенны й успех в о бучении аутичных дете й следить
за выражениями лиц и, соответственно, лучше взаимоде й ствовать с другими
людьми. С озданные не й ронауко й аватары также могут функционировать в ка­
честве моделей для некоторых типов психических заболеваний.

Л е ч ение за б олевани й
с помощью наноро б отов
Нанотехнология - это с борка устр ойств с молекулярными компонентами
для получения наноструктур. С овременное представление о наноустройствах
таково: они должны б ыть автономными, иметь возможн о сть ощущать, переме­
щат ься, получать или сохранять энергию и выпол нять некоторую запрограм­
мированную функцию. Об щее название, используемое для этих (в настоящее
время концептуальных) устройств, - наноро боты.
Б ыло предложено много схем, п о которым наноро боты будут вводиться
в организм, перемещаться в локации определенных б олезней и лечить их.

ГЛ АВА 21 Д есять перспекти вн ы х на п ра влен и й терап и и будуще г о 423

Л ечение может заключаться в выделении лекарств, уничтожении раковых кле­
ток или восстановлении кровеносных сосудов. В се это сейчас очень умозри­
тельно и основывается на существующей возможности создавать такие вещи,
как шестерни размером с молекулу и некоторые другие компоненты .
Тем не менее, если наноро б оты станут спосо б ными к некоторым из упо­
мянутых выше функций, они также окажут серьезное влияние на нейронауку.
Н апример, наноро боты смогут восстанавл ивать поврежденные аксонные пути
и лечить паралич путем некоторой ком б инации механического создания путей
и прокладки их с помощью клеточной адгезии или молекулярной афф инности.
Н анороб оты-поглотители, вероятно, смогут удалять нейрофи б риллярные клуб ­
ки и бляшки, связанные с болезнью Альцгеймера. В заимодействуя напрямую с
функционирующими нейронами, они смогут также устанавливать взаимодей­
ствие между вставленными обраб атывающими эле ктронными чипами и актив­
ностью мозга. Однако эти потенциальные функции наноро б отов, безусловно,
являются наи более фантастическими идеями в этой главе и, вероятно, будут
оставаться такими еще не одно десятилетие.

424 ЧАСТЬ 5 В ел иколеп н ы е десятки

П редметн ы й указател ь
N Анестезия 265
Анион 81
NMDA, n-метил 0-асnартат 324
Аносмия 169
NREM-coн 232, 233
Аппарат Гольджи 74, 395
р Апраксия 1 28, 185 , 219
Аромат 167
Patch-clamp 91
Астроцит 88
R Аутизм 37, 63, 358, 372, 412, 423
Аутосомно-рецессивн ые нарушения
RЕМ-сон 234
развития 358
1 Афазия 290
Брока 29 1
1 1 -цис-ретиналь 114
Вернике 290
А Аффинитивность 183
Ахроматопсия 131
Абляция 376
Ацетилхолин 68, 77, 80, 87, 182, 225
Аватар 423
Агевзия 167, 1 69 Б
Адаптация 115, 314, 3 1 6, 317, 403
Базальный гангли й 57, 207, 208, 209,
эволюционная 3 1 4
214, 258, 296, 393, 418
Аденозинтрифосфат, АТФ l 83
бледный шар 5 8
Аккомодация 113
скорлупа 5 8
Аксон 31, 74, 400, 401
субталамическое ядро 5 9
миелинизация 3 1 2, 362, 379, 40 1
хвостатое ядро 58
миелинизированный 84
черная субстанция 58, 60
проводка 349
Барабанная перепонка 1 38, 152
терминаль 76, 87, 400
Барабанная струна 164
Аксонное волокно 31
Барорецептор 226
Аксонный холмик 84
Белое вещество 31, 48, 277, 347
Актин 67
Бессонница 239
Алиестезия 170
первичная 239
Амблиопия 1 32
Бизиах, Э. 271
Амнезия
Бластула 342
антероградная 377
Бледный шар 208
ретроградная 376
Бодрствование 264
транзиторная глобальная, ТГА 3 3 5
Болезнь
Амтор, Ф. 2 1
Альцгеймера 37, 3 1 5, 365, 4 1 3 , 4 1 5, 424
Амузия 148, 249
Меньера 1 5 1
приобретенная 249
Ангедония 379
 Пар ки нсона 37, 38, 39, 58, 207, 2 1 9, 240, Гипоталамус 54, 227
365, 3 76, 393, 4 1 9 Гипотеза
Хант и нгrона 37, 207, 220, 3 5 8 соматических маркеров 256
Боль 1 06, 1 09 треугольни ка Коттер илл а 265
Боринг, Э.Г. 1 63 Ги ппо к ам п 55, 56, 227, 258, 273 , 307,
Борозда 47, 276 330, 332, 390, 413
центральная 49, 50 Глаз 112
Бродман, К. 125 Глаукома 1 31
Глиома 367
в Глия 88
Вазопрессин 228 ради альн ая 347
Вейскранц, Л . 270 Глубокая стимуляция головного мозга,
Вестибулоцеребеллум 1 97, 2 1 1 гсгм 39, 2 1 9, 376, 4 1 5, 4 1 8
Вестибул я рная система 193 Глухота 1 51
Взаимосвязь тесного мира 279 Голубое п я тно 227
Визел ь , Т. 1 26, 283 Гомеостаз 33 , 22 1
Визуальное игнорирование 27 1 Гомункулус 50, 105
Вкус 1 53, 1 6 1 моторны й 204
рецепторы 1 61 Гормон 80
умами 1 62 роста 229
Воксель 310 Гуанозинмонофосфат, ГМФ 1 1 4
Вомероназал ьный орган 1 60 ц и кл ически й, цГМ Ф 1 1 4
Воспоминание 36, 1 59, 3 3 6
ложно е 336 д
подавленное 336 Дамасио, А. 256
Д ви жен и е 32, 34, 174
г
произвольное 1 74
Газзани га, М . 2 9 2 , 408 регул ирую щее фун к ции организма 1 74
Ганглий рефл екторное 1 74 , 1 75
дорсального коре ш ка 99 Дв ижения глаз спя щего 232
Гаструла 342 б ыстрые , REM 232
Гейдж, Ф. 260, 3 3 6 медл е нные вращатель н ые , SREM 233
Геккель, Э. 345 медл е нн ые , NREM 232
Гемиполе 270 Дейтеранопия 1 30
Гений 252, 4 1 2 Дендрит 3 1 , 74, 396
Ген ная модификация 4 1 7 шип 3 97
Геном 358 Дендритное дерево 74, 396
Генотип 360 Деполяризация 82
Герц, Г. 1 39 Депрессия 37, 3 1 2, 375 , 4 1 9, 423
Гилфорд, Дж.П. 247 долговременная 327, 330
Гиперполяризация 82 Дерма 96
Гипнограмма 233 Джеймс, У. 227, 4 1 1
Гипноз 336 Джетлаг 240
Гипогевзия 1 69 Дисграфия 337

42 6 П р едм етн ь1 й ук аза тел ь

Дискинезия 383 к
Диск Меркеля 97
Канал
Дислексия 337, 423
ионны й 399
ДНК, дезоксирибонукл е иновая кислота лиганд-зависимый 78, 398
342, 355, 361 калиев ый 84
мусорная 359 н атр ие вый
структура 357 потенциал-зависимый 83
Дорсальное латеральное коленчато е с переходным ре це пторны м
тело, дЛКТ 120 потенциалом 1 00
Дофамин 339, 383 Кандел, Э. 318
Дуглас, Р. 282 Каноническая сеть 281
Картировани е 352
ж
Каспаров, Г. 267
Жгутик 27 Катаnлексия 240
Катаракта 131
3
Катион 81
Запах 155 Квадриплегия 219
Запоминание 288 Кинестезия 175
Звук 135 Клетка
Зигота 342 амакри новая 1 1 8 , 1 1 9
Зрител ьная лучистость 123 б и пол я рная 1 1 7
Зрител ьный тракт 122 вкусов ая 1 62
волосковая 1 37 , 1 4 1 , 398
и ганглиозн ая 1 1 8, 1 1 9
Из в илина 47, 276 внутренняя фоточувствительная 1 25 , 232

Гешля 1 46 оff-центральная 1 1 9
оп-центральная 1 1 9
зубч ата 327
я

Инграмма 319, 402 глиал ьная 88 , 40 1

Инсульт 366, 415 магноцеллюлярная 1 20
места 332
геморрагически й 366
микрогли ал ьная 89
и ш емически й 366
парвоцеллюлярная 1 20
Интелл е кт 245, 246, 408
пирамидная 280
искусстве нны й 267 , 293
простая 283
кр и сталл изованны й 363
реле йная 1 22
подвижны й 363
решетк и 332
соци ал ь ный 309
се нсорная 3 3
типы 247
сложн ая 283
Интерн е йрон 29, 100, 179, 281
со нная 238
Интерпретатор левого полушария 294
стволовая 346 , 4 1 3 , 4 1 7
Интрон 359 плюрипотентная 347
Ин ту иция 308 Ш ванна 89 , 1 86
Ион 81 шп индельная 2 1 7
Ишемия 266 Кодон 361
Кожа 95, 96

П редметн ы й указател ь 427

Компар атор ная нейр оння сеть 191 Мак-Л и н, П. 258
Кора 266 Марти н, К. 282
ассо ц иативная 288 Мезоде р ма 343
мозжечка 1 97 Мезокортекс 299, 394
н ижняя ви сочная 1 29 Мезэнцефалон 343
орб итофронтальная 57, 1 56, 1 59, 207, Мейоз 342
227, 256, 260, 307, 392 Мелатон и н 241
ортофронтальная Мессенджер 78, 114, 155, 398
по вреждение 308 хим ически й 3 50
первичная 285 Метакогн и ц ия 255
м оторн ая 50, 203
Механор ецепто р 97, 317
п и ри форм ная 1 57
М и астен ия гр ав и с 184, 218
поясная 5 5
задняя 3 1 0 М и гр ень 407
пер едняя 57, 1 09, 259, 3 1 О, 3 7 5 , 394 М и кр оэлектр од
премоторная, П М К 21 О в н еклеточны й 90
префронтал ьная 35, 36, 206, 25 1 , 298 внутриклеточный 90
шrrераль ная 3 0 1 , 307, 393 М и лле р , Дж. 303
сл уховая 30, 1 3 8 М и лнер , Б. 329
ассо циати в н ы е обл асти 1 47 М и ндал и на 55, 57, 227, 259, 307, 392
перв ичн ая 1 46 М и н и коло н ка 30, 280, 347
соматосен сорная 97, 283 М и оз и н 67
стриарная 1 25 Мозг 25, 43, 44, 341, 381, 405
фронтал ьная дв и гатель ная 204 заб ол евание 4 1 5
э н торинал ьная 1 57 кон ечный 344
Корти ев ор ган 141 передний 344
Корти кальная карта 104 повреждение 266
Кр и к, Ф, 357 полушарие 408
Курцвейл, Р. 262 продол го ватый 6 1 , 227
пром ежуточны й 54
л р азмер 408
Лате р ал и зац ия 63 с пинной 30
Латеральное коленчатое тело, ЛКТ 354 средний 59
Латер альное торм ожен и е 116, 117 триединая модель у строй ства 258
Леворукость 148 ци клы колебан и й 3 04
Л и бет, Б. 212 гамма-р итм 304
тета-р итм 304
Л и мб и ческая с и стема 55, 257, 258
Мозжечок 31, 45, 61, 196, 210, 298, 389,
Л и сман, Дж. 304
406, 412
Локомоц ия 180, 188, 192
Мозол и стое тело 49, 408
Лофтус, Э. 336
Молоточек 139
Лузатт и , К. 271
Мо р ф и н 107
м Мост 60
Мотоней р он 34, 44, 173
Магн и тоэнцефалогр аф и я, МЭГ 71
альфа 64, 1 89, 204
Мак-Каллок, У. 321
верхни й 203

428 П редметны й указател ь

Моторная программа 205 сеть 346
цель 205 Нейропротез 40, 41, 415, 420, 421
Мысль 284 кортикал ьные устро й ства 42 1
М ышца 87 кохлеарны й стимулято р 420
гладкая 34 ретинал ьные устро й ства 420
поперечно - полосатая 34 Н е окортекс 27, 30, 34, 44, 273, 275 , 295,
298, 330, 345, 346, 388, 406, 416
н височ н ая доля 54
Наковал ьня 139 затыл очная доля 53
Наноробот 423 лобн ая доля 5 0
Нанотехнология 423 строе н ие 3 4 8
Нарколепсия 240 теменная доля 53
Насыщение 169 Неокортикальная доля 275
особ ое сенсорное 1 70 височ н ая 276
централ ьно - мозговой механизм 1 70 затьm очная 276
Натриево-кали е вый насос АТФазы 8 1 ло бн ая 276
Нейрогенез 155 теменная 276
Н е йрогормон 228 Неомамиллярный комплекс 258
Неоцеребеллум 197, 211
Нейрои нженерия 422
Нейромедиатор 40, 79 Нерв
бы стры й, возбуждающи й 79 зрительны й 1 2 1
б ыстры й, инги б ирующи й 80 яз ы коглоточн ый 1 64
Нервная система 28, 32, 221, 314, 315
Н е йромодулятор
медл е нны й 80 вегетатив ная 4 3 , 68, 222
парасимпатический отдел 68, 224, 226
Нейрон 29, 32, 44, 73, 81, 278, 349, 395,
симпатический отдел 68, 224, 225
399 функции 222
зерк ал ьны й 2 1 5 периферическая 28, 43
искусственный 32 1 позвоночны х 402
мем брана 74, 399 форм ирование 343
мем бр анны й потенциал 8 1 центральная 28, 43
методы регистрации активности 9 1 Нервно-мыш ечное веретено 175
моторны й 29
Нер вно-мышечный узел 87
префронтальный 3 0 1
Нижне е четве рохолми е 144
проецирую щ и й 29
Норэпинефрин (норадреналин)
регенерация 4 1 3
68, 80, 225
се нсорный 29, 32
соматосе н сорны й 98 о
фон Эко номо 2 1 6
холи н ергический 225 Область
Нейронаука 15 , 25 , 319, 337 Брока 1 47, 29 1 , 3 9 1
когнитивн ая 328 веретеноо бразная лицевая 3 9 1
компьютерная 3 1 9 В ернике 1 47, 266, 290, 390
систем ная 374 до п ол нительная моторная, ДМО 2 1 0
Н е йронная V I 5 3 , 270, 2 8 5 , 3 1 1
доктрина 2 1 4 Оболочка

П редм етны й указател ь 419

 мягкая моз го вая 48 П и гм ентный рети нит 131
паутинная 4 8 П ирамида 61
твердая 4 9 П и ттс, У. 321
Обонян и е 153 Пласти чность 346, 351
Обонятельная Под п и сь акти вно с т и реце п тор а 1 55
луко в ица 1 5 5 Полностью-транс-рети наль 11 4
система 3 88 Полосатое тело 208, 220
сл из ь 1 54 Полушар и е м озга 36
Обонятельный клубочек 155 л евое 36, 49, 288
Обсесс и вно-ком пульс и вное расстрой­ правое 36, 49, 289, 3 09
ство, ОКР 38, 312, 380, 419 Посттрав м ати ческое стре с совое рас­
Обучен и е 76, 313, 337, 402 стройство, ПТСР 374
расстро й ство 3 3 7 , 423 Потенц и ал
О' К и ф, Дж. 259 гото в ности 2 1 3
Окс и тоци н 64, 228 де й ствия 1 20, 2 1 3 , 284
Ол и годен дроци т 89 Потенцирован и е
Онтоген ез 345 долгов ременное 327, 3 3 0
О п и о и д 107 спаренных импульсов 3 2 7
эндогенны й 1 07 Поток
О п ти ч е ская ве нтрал ьны й 1 29
илл юзия 1 3 0, 1 3 2 дорс ал ьны й 1 28
хиазма 1 2 1 оптически й 1 28
Оптоге нети ка 72 Правило Х ебб а 353
Осознанность 254, 263 Прайм и нг 271
Пр и выкан и е 317
п Прозэнсефалон 343
Память 36, 284, 314 Прокар и от 26, 254
в н ерв но й системе 320 Пропр и оце птор 101, 187
дол го временная 328, 3 3 2 Пропр и оце п ц ия 101, 175 , 194
компьютерная 320 Про п ускная фун кция 123
крат ковремен ная 328 Протаноп ия 130
н аруше н ие 3 3 4 Прун и нг 315
рабочая 206, 3 00, 393 си н аптически й 3 5 1 , 362, 403
семантическая 36, 3 3 3 Псевдосл е пота 270, 311
фрагмент 207 Пс и х и ч е ски е расстройств а 369
эпизодичес кая 36, 288, 3 3 3 , 3 34, 3 93
в н еш н ие причины 373
Пар ал и ч 265
генетич ески обусловлен ные 3 7 1
Параллакс дв ижен ия 128 смешанно й этиологии 374
Парапл егия 218 Пятно Гольдж и 69
Парез 1 85 , 219
П е нф илд, У. 50, 105, 204, 413 р
Перехват Ран в ье 85, 401 Рассеянный с клероз 366
Пе ри фери ческая н е вро п атия 109 Ре п ортерный крас и тель 91
Персеверация 306 потен циометрически й 92
флуоресцентны й 9 1

430 П редм етны й указател ь

Р етикулярная формация 60 височная 122
Ретинопатия 131 носовая 1 2 2
Ретранслятор 83 Синапс 122, 3 13 , 396, 405
Ретро ви рус 416 химический 396
Ре фле кс 201 эл е ктрич е ск и й 396
вести бул оспи нал ьны й 1 93 С инапсис 77
двигательны й 1 87 Синаптическая везикула 85
жаберны й отдергивания 3 1 8 С инаптическая щель 77
и н струме нтальн ое обусл овл иван ие 3 1 8 Синдром
отдергивания 1 88 Ас п ергера 372
постур ал ьны й 1 93 беспокойных ног, СБН 240
спи нномозговой 66 Вилья мса 3 72
усл овны й 3 6 Даун а 36, 3 7 1 , 4 1 6
Ре це птивное пол е 9 8 ломкой Х-хромосомы 3 7 , 3 72, 4 1 6
Р еце птор 75 Ретта 3 72, 4 1 6
б ол евой 407 Туретта 4 1 9
гиперпол яризирующи й 1 1 4 ф етал ь н ы й алкогол ь ны й 3 73
ионотропны й 78, 398 Скорлупа 208
л иганд- зависимы й 78, 397 Слух 1 3 5
метаб отро п ный 79, 3 9 8 Слуховой
н е й ромедиаторны й 78 п ротез 1 43
ни котиновы й ацетил хол и новый 1 82 п роход 1 3 8
о бонятел ьны й 1 5 5 Сновидение 2 3 5
пл отность 1 06 Сознание 246, 254, 2 5 5 , 261, 263 ,
постсинап ти ч ески й 75 292, 406
се н сорны й 95 Сома 74
си н аптически й 75 Соматосенсорная перцепция 95, 97
сл ухово й 1 3 7 Соматостатин 22 8
соматосенсорны й 77, 96 Сомнамбулизм 240
тем перату рны й 1 00
Сон 230, 264
А М РА - каи натный 326
ап ноэ 24 1
N M DA 56, 3 1 6, 324
медл е нно - вол н ово й 239
Ре ш етка микроэл е ктродная 90
фазы 232
Риццолатти , Дж. 215 NREM 232, 2 3 3
РНК, рибонукл еино вая кислота 356 REM 232, 234, 264, 3 3 2 , 3 90
Родопсин 114 Спайк 76, 84, 149
Ромбэнце фалон 343 Сп е рри, Р. 292, 408
Сп и ноцеребеллум 197, 211
с
Старение 362, 3 64
Саган, К. 258 Стре мечко 13 9
Саккады 124 Стресс 68, 230
С е нситизация 316 матер и н с кий 373
С е нсорная де при вация 420 хро н ич е с к и й 229
С е рое вещество 31, 277, 347 Судороги 3 7 8
С етчатка 111, 112

П ред м е тны й у ка з а тел ь 431

Суперпроводящие квантовые интерфе­ внутреннее 1 3 7
ренционные устройства, стр ое н ие 1 40
SQUID 7 1 наружное 1 3 6
Сухожил ьные органы Гол ьджи 1 75 стр ое н ие 1 3 7
ср еднее 1 3 6
т строе н ие 1 3 9
Ушная раковина 1 38
Таламус 54, 120, 1 44, 1 54, 273, 284, 285,
287, 388 ф
зона V l 125
Фасилитация 316, 317
медно-дорсальны й 1 56
Фенотип 360
подуш ка 3 89
н ижняя 282, 287 Феромон 160, 1 61
Тельце Филоген е з 345
Ме й сн е ра 98 Фотон 113
Пачини 98 Фотореце птор 77, 113, 226, 398
Руффини 98, 1 0 1 , 1 75 кол б оч ка 1 1 3
Теория п ал оч к а 1 1 3
входн ых ворот Мельзака и Уолла 1 08 Фотосинтез 27
о бще го пол я 29 Фототрансдукция 1 1 3
разума 2 1 6 Френолог и я 29, 247
Тератоген 361 Фустер, Х. 301
Терморецептор 226
х
Тест
В ис кон с инс ки й сортиро вки карточек 3 06 Хебб, Д.О. 353
С трупа 259 Химическая афф инность 350, 354
Тестостерон 64 Ходьба 194
Тинниту с 1 52 Хорея 220
Томография Хьюбел, Д. 126, 283
диффузно-те нзорная , ДТТ 7 1
однофотонная эмисс ионная компьютер- ц
ная, ОФЭКТ 70 Центральная догма молекулярной
оптич е с кая 72 б иологии 357
позитронно-эмиссион н ая, П ЭТ 70 Центральная я мка 1 1 5
фун кцио нальная магнитн о-р езонан сная , Центральный генератор паттерно в 195
ф М Р Т 70, 2 1 1 , 3 1 0 , 4 1 0 Циркадный ритм 1 24, 230, 238
Транскран иальная стимуляция 4 1 9
ч
магн итная, ТМС 3 9 , 3 3 5 , 377, 4 1 9
постоянным током, тспт 3 9 , 4 1 9 Черная субстанция 39, 208, 219, 365 ,
Тревожность 38 376, 393
Тританопия 130
ш
у Шеррингтон, Ч .С. 65
Улитка 1 37, 1 4 1 , 1 42 Ш изофрения 37, 358, 378, 423
Уотсон, Дж. 357 медикаментозное лечение 3 8 1
Ухо Шпиндель 237

432 П редметны й указатель

 щ Эп иле псия 378
Эпиф е ном е н 202, 213
Щелевые контакты 177
Эукариот 26, 254
э Эффе кт
второго мессенджера 326
Эйнште йн, А. 409, 411
плаце бо 1 08
Экзон 359
Экономо, К" фон 217 я
Эктоде рма 343
Яде рный магнитный р е зонанс, Я МР 70
Эл е ктросудорожная терапия,
Ядро
эст 39, 376
верх нее оливарное 1 44
Эл е ктроэнце фалограмма, ЭЭГ 69, 89,
кохл еарное 1 4 1
92, 212, 233, 236
медиальн ое коле нчатое 1 45
альфа- волны 23 7 солитарного тракта, ЯСТ 1 64, 1 67, 1 70,
бета- волны 2 3 8 226, 227
гамма- волны 2 3 8 субталамическо е 208
дел ьта- волны 2 3 8 супрах иазматическое 1 24, 230
тета- волны 2 3 8 таламуса вентропостеромеди ал ьное,
Эмоция 245, 255 впм 1 67
Эндодерма 343
х востатое 208
Эндорфин 107 Эдингера-В естфал я 1 25
Эп иге н етика 357 Язык 267, 289, 292
Эпидермис 96

П редме т н ы й указател ь 433

КЛ И Н И Ч ЕС КАЯ Н Е Й РОАНАТО МИЯ
П РОЩЕ НЕ БЫВА ЕТ
5- Е ИЗДАНИЕ

Стивен Голдберг Клиническая нейроана-

томия одновременно
-

сп равоч н и к и учебное пособие

для студентов мед и ц и нс к и х
колледжей и в у з о в , п ракти­
кующ и х врачей-невролого в ,
КЛИНИЧЕСКАЯ а т а к ж е для врач е й смеж н ы х
специал ьностей, и нтересую­
НЕЙРОАНАТОМИЯ щ и хся н аукой и уст ройством
самой сложной структуры в
ПРОЩЕ НЕ БЫВАЕТ
человеческом организме -
5-е ИJДЗНllС
нервной систем ы . Здесь в
лёгко й , досту п н о й , весёлой и
увлекательной форме изло­
ж е н ы сведе н и я о строе н и и и
ф у н к ц и я х головного и с п и н н о ­
го мозга. В к н иге п р едставлена
и н ф о р м а ц и я о клеточ ной
орган и з а ц и и нервной систем ы ,
а н атом и ч еском строе н и и
головного и с п и н ного мозга,
кровоснабжен и и структур
нервной систем ы , циркул я ц и и
СП И Н НОМОЗГОВОЙ ЖИДКОСТИ,
Стивен lШ<Ull Голдберг
щn'OJI JlllllЪl ,JJOЧoeТllWii:rpoф«aip фuy.\lo'm'I
� f:мoo.ono•
. 1r llh1'0NИ>r, 1110J.1Q\Jlчa:иi фиr.u.t\'Т устройстве зрительной
�Мd".
систем ы , вегетат и вной нервной
систем ы , функциях мозжеч к а ,
w w w. d i a l e kt i k a . c o m базал ь н ы х гангл иев, таламуса.
Отде л ь н ая гл ава посвящена
коре головного мозга, меха­
н и з м а м её ф у н к ц ионирован и я ,
возм о ж н ы м дисфу н к ц и я м
в с л у ч ае её поврежде н и я .

ISBN 9 7 8- 5 - 9 0 7 1 44-86-б в п р одаже

М ЕД И Ц И Н С КАЯ М И КРОБ И ОЛ ОГ ИЯ
П РОЩЕ НЕ БЫВА ЕТ
6- Е ИЗДАНИЕ

Марк Глэдвин, Медицинская микробиология:

Вильям Трэттлер, проще не бывает од новре­
-

м е н н о сп равочное и учебное
Си Скотт Мэхэн, пособие для тех, кто изучает
м ед и ц и нс к у ю м и кробиологию,
вирусологию, отчасти
паразитологию, а также п росто
МЕДИЦИНСКАЯ и нтересуется н аукой.
МИКРОБИОЛОГИЯ Здесь в очень дос т у п ной
ф орме, с испол ь з о в а н и_;м
ПРОЩЕ заба в н ы х иллюстрации и
НЕ БЫВАЕТ м немоников, а также о ч е н ь
6-с и;tлание
и нформ ат и в н ы х с в од н ы х
т абл и ц п р и веде н ы гла в н ы е
сведе н и я , касающиеся болез­
нетворн ы х м и кроорга н и змов
и в и русов, а также в ы з ы ваем ы х
н и м и заболев а н и й . Кроме того,
п р и веден ы о с новн ы е д а н н ы е
о заболеван и я х , вызываемы х
м и кроскоп и ч е с к и м и грибам и ,
п ростей ш и м и и гел ь м и н -
��дани, там и . Системат и з и р о в а н ы
�r�Tpэ1'rлtp, совреме н н ы е лекарств е н н ы е
Си Cкorr Мэхэн,
..,._
п репараты и схе м ы лече н и я
некоторых заболев а н и й .
К н и га будет полезна
w w w. d i a l e kt i ka . c o m и и н тересна в перву ю очередь
с тудентам м ед и ц и нс к и х
колледжей и вузов, био­
логических факул ьтетов
у н и верситетов, а также всем ,
кто интересуется м и кробио­
логией и в и русологией.

I S B N 9 7 8 - 5 -907 1 44- 5 7 -6 в п р одаже

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
ДЛЯ ЧАЙНИКОВ
3- Е ИЗДАНИЕ

Эрин Одья
Мэгги Норрис

В кн и г е Анатомия и
физиология для чайников,
3- е и здан ие, в попул я рной
ф орме рассказывается о
с троен ии и фу н к ци он и рован ии
человече ског о орг ан изма.
А втор ы рассматри вают все
с истемы , органы и процессы
ж и знедеятел ь ности человека.
Нап исанная простым и
пон ятным языком , к ни га
знаком ит читател я с основам и
анатом ии и фи з иологии , помог ает
разобраться с терминолог и ей
и поня ть механ и змы
возн и кновен и я забол еван и й
и и м мунног о ответа. В к ни г е
эр"н од�" много р исунков, есть цветная
Marr" Норрис
вк лей к а. И зда н и е будет и нтересно
студентам и школ ьн и кам, а
т акже спортсменам, тренерам
www.d 1 а 1 ektl ka . c o m и всем , кому хочется знать,
как ус троено тело человека.

I S B N 9 7 8 - 5 - 90 7 1 44-66-8 в п р о д а же
КОГНИТИВНО-ПО�ЕДЕ НЧЕСКАЯ
ТЕРАПИЯ ДЛЯ ЧАИНИКОВ
2- Е ИЗДАНИЕ

Рена 6ранч Э та к н ига при звана познаком ит ь

Ро б Уиппсон ч итателя с ког нитивно­
поведенчес кой терапией и той
помощью, которую она оказывает
в решен ии распростран енны х
эмоци онал ьных про блем ,
в частности , в ко н трол и рован ии
зави си мостей. А вторы оп и с ыв ают
дей с твенны е м ет оды и з м ене н ия
мыш лен и я и эмо ци онал ьных
реакци й , при водя т при м еры
реал ьных сл учаев и з своей
те рапе вти ч е ской практи к и . Эта
кни га - ваш надежны й спутн и к
на пути к улучшен ию своег о
пс и хологи ческог о состоян и я .
В кн и ге рассмотрены
сл едующие темы :
• основные пр и нци пы К П Т
• про бл емы, которые
помогает решить КПТ
• стратег ии , методи к и и
Рена 6ранч, Роб Уи11nсон и нструменты КП Т
• основы самопомощи
• навыки самоконтроля
www. d i a 1 е kti ka .com

I S B N 9 7 8 - 5 -9 0 7 1 1 4- 5 5 - 5 в п р одаже
 Ней./wЩJШ
8FSl'SILLING
воок
SERIES
q� ttaЙJtUJ«J� СЕРИЯ
! l(JJ H',\JfPl l bLX

К Н l \ Г ОТ
/IJ L-\.\E)..:1'\ lt-;1 1

Почему нейронауки столь важн ы? Наиболее сложной стру ктурой

во Вселенной является полуторакилограм мовая масса клеток
в вашей голове, называемая мозгом . Мозг состоит из около
100 м иллиардов нейронов - кол и чества, равного кол ичеству всех
звезд в галактике Млечн ы й Путь и кол и честву галактик в известной
нам Вселен ной. Он также содержит около трилл иона гангл иозных
клеток, участвующих в правильной работе нейронов. Как и любая
сложная машина, мозг состоит из многих частей, каждая из которых
и меет м ного составн ых частей, которые также состоят из частей,
и так далее вплоть до "болтов и гаек" - нейронов и глий. В этой
ш паргалке вы найдете ин ф ормацию об основных частях мозга,
а также о роли и функциях клеток, составляющих нервную систему.

.Jlliuzьe и ф/fН.JCИ,uu J(.,tl!J/i,()JC 6' и,ен.J/i/ииьн.(JЙ

н.efidн.(JЙ cиcJiie.,ue
Нерв н ая система состоит из це н трально й н е рв н о й систем ы (голо в н о й и спи н о й
мозг), периферической нервно й системы (се н сорн ые н е й роны и мотон е й роны)
и веге тати в н о й нерв н о й системы (регулирующе й так ие процессы тела, как
пи щев арение и сердечные ритмы) .
В се отделы н ерв но й системы основ ан ы н а работе н е рв ов -
специализирова н н ых клеток, обрабаты в ающих и н формац ию.
Н е й ро н ы произ вод ят н ервные им пул ьсы, вызыв ающие вы деле н ие
химических веществ в специальны х местах (синапсах) к оторые
совЕТ
поз в оляют разным не й ронам о б щаться дру г с дру гом. Правил ьная
работа н е й ро н ов за в исит от специал ьных глиаль н ых кл еток . Нерв н ая систе м а
всех ж ивых существ содержит семь основ н ых типов фу н к цио нал ь н ых к лето к .
•
С енс о рн ые не й р он ы . Эти не й роны рассказывают остал ьному м озгу
о в неш н е й и в н утренне й среде .
• Мо то рн ы е не й р он ы (и друг ие не й р он ы выход а) . Мотоне й роны сокращают
мы ш цы и опосредуют поведение, а другие не й рон ы выхода сти мул ируют
железы и органы .
•
И н терне й р он ы . И нтерн е й рон ы передают сиг н ал ы из одной о бласти мозга
в дру гую.
•
Вы ч исл и тел ьн ы е не й р он ы . Са мое б ол ьшое количес т в о не й ронов
у позвоночн ых составляют вычисл итель н ые нейрон ы . В ычисл ительные
не й роны доб ы вают и перерабат ывают информа ц и ю , посту паю щую
 Нeiifi0ltalf
1'И
B�ТSELIJNG
воок
SERIES
qvиi 'taЙJtU"O� СЕРИЯ
l 101 1Y,\ЯPllЫX

K H I I Г OT
ЛI IЛЛIJ\Tl IKJ I

из орган ов чувств, сравнивают ее с той, которая х ра н ится в памяти,

и испол ьзуют и нф ормацию дл я пл анирова н ия и осу ществления
поведения. К аждая из нескол ь ких сотен обл астей мозга содержит
п р и бл изител ьно нескол ько десятков раз н ы х ти п ов вычисл ител ьн ых
не й ронов, которые опос редуют ее ра б оту.
•
М иели н. М ногие аксон ы о б ернуты отростками гл иал ьны х клеток,
об еспеч ивающи х и х допол нител ь н ую изол я цию. Эта изол яция
состоит из ол игоде н дроцитов, которые в ходят в состав м иел ина,
осуществл яющего м иел инизацию аксонов . Разры вы в м иел и н овой
у п аковке называются п ерех ватами Ранвье . Это то место, где
поте н циал действия (эл ектрически й нервны й им пул ьс) повторяется,
позвол яя сиг н ал у сох ра н ять свою си л у п о всей дл ине аксо н а .
Миел и н изирова н н ы е аксоны имеют скорость проводимости, при
которо й п оте н циалы действия п роходят н ескол ько сот метров в
секу нду. Множество б ол ее мелки х аксонов в нервно й системе не
миел инизирован ы и п роводят п отенциал ы де йствия медл е н нее .
•
Ас т р о ц и т ы . Астро циты - это звездоо б разные к л етки, об еспеч ивающие
метаб ол ическую поддержку нейронов, а также фор м ирующие
гематоэнцефал ический б арьер. Астроциты вносят знач ител ьны й вк л ад
в си н аптическую фу нкцию, поддерживая нужную концентрацию
х имически х веществ в сина псе, а также, как известно, выделяют
гл иомедиаторы, которые регул и руют синаптическую передачу.
С посо б н ость астро цитов интегрировать сина птическую активность
и и х близк ое физическое распол ожение к синапсам породил и термин
" тре хсторонний синапс". Трехсторонний си напс состоит из тре х
об ъектов: не йронал ьной пресинап тической терминали, н ейро н ал ьной
п остсинаптической терм инал и и находя щегося рядом отр остка
астроцита .
•
М и к р о гл и я . Эти клетки яв л яются единстве н н ым и п остоянным и
имму н ным и клетками в мозге . Они действуют как первая л иния
иммун н ой защ иты мозга . М икр огл ия - это мусорщик, удал яющи й
ме р твы е к л етки и и нфекционные агенты с помощью п роцесса,
называемого ф аго ци тозом. Хотя м ик р огл ия может активироваться при
б ол езненн ы х состояния х и выдел ять вр едные х имические вещества,
повреждающие не й р оны, б ы л о доказано, что ми крогл ия об еспечивает
трофическую поддержку н е йронов . Бол ее п оздние иссл едова н ия
п оказал и, что во время развития м икрогл ия об резает ненуж н ые
синапсы, что необходимо дл я правил ьного созреван ия централ ьной
нерв ной системы .
 Ней/tьЩJСИ
Bl!SТSEILING
воок
SERIES
t:f.i.R ttaЙJtUJ«J� СЕРИЯ
! l fJ/JY.\ Я l' l l hJX

к н н г от
.\Jl:\"\t'KП IКJ I

С уществуют явные структурные разли ч и я между н е й ронам и и б ол ьш и нством

дру ги х кл еток . Е сл и б ольши нство не н е й ронал ьны х кл еток напом и нают
с пл ю щенные сферо и ды, то нейроны об ы ч но и ме ют " дендр и тное дерево'',
которое состо ит и з ветве й (или отростков), произрастаю щ их и з тел а кл етк и
(ил и сом ы), п л юс од и н отросток, называемы й аксоном, которы й также
в ы ходит и з тел а к л етк и , но удал яется на б ол ьш и е расстоян и я (и ногда н а
десятк и сант и метров), прежде чем разветв и ться . В то вре м я как дендрит ы
пол учают с и напт и ческ и е входы от друг их клеток, аксон отправл яет выход
из кл етк и к дру г им клеткам .

Де н д рит

С ина пс
© John Wiley & Sons, lnc.
Главные составные части нейрона

Что де й ств и тел ьно отл и чает нервную с и стему от л ю б о й друго й

функцион и рующе й г руппы клеток, так э то сл ожность не й ронал ьных
вза и мосвязе й , называемых с и напсам и . Ч ел овеческ ий мозг и меет
ЗАПОМНИ!
п орядка 100 м л рд не й ронов, кажды й с у н ик ал ьны м наб ором и з
1 0 ООО с и напт и ческ их входов, что в о б ще й сложност и дает окол о
4 м л рд с ин апсов - ч и сл о, превышающее нац и она л ьный дол г СШ А в
пе н н и ! Кол и чество разных возможных состояни й это й с и стемы практ и ческ и
б есконеч но
•™
I
lllSl'SEIJG
JN СЕРИЯ
1 10/IУЛ.Яl'НЫХ

воок к н н г от
Лl l:\.\EK11 1Кl l
SERIES

Неокортекс и грает б ол ь ш ую рол ь в нейронауке . К огда в ы смот рит е н а

чел овеческ и й мозг сверху ил и с б оку, поч ти все, ч то вы в ид ите, являе тся
неокортексом . Е го н азывают " нео", потому что это сравн ител ьно
недавнее и зобретени е м л екоп итающи х. До и х появ л ен и я так ие ж и в отные,
как реп тили и и п ти цы, и мел и относ ит ел ь н о не б ольшо й мозг с очень
спе ц и ал из ированным и обл астя м и об раб отк и сенсорной и нформац и и
и у правл ен и я поведен ием .
Неокортекс о б еспеч и вает наи б ол ее сл ожную умствен н ую акт и вност ь ,
которую л юд и связ ы ваю т с поня тием " б ы ть человеком" . Н еокортекс
чел овека н астол ько вел и к, ч т о пол нос тью покрывае т весь остал ьной мозг, за
искл ючен ием н е б ол ьшой част и мозжеч ка, выс ту паю ще й сзад и .

Центральная борозда

Лобная доля

Неокортекс
•™
I Нei;;toщJCJt
q.J.R ttaЙJШJtfJ�
IESТSELLING
СЕРИЯ
CllHH'ЛJll'llЫX

воок к н н г от
ЛJ 1:\.\ЕКП 11'1 1
SERIES

Не око рте кс делится на qетыре о сновны е дол и : л о б ную, теменную, в и соq ную
и заты л очную.
• Л о б ная доля в кл юч ает в есь не окортекс от передне й , антер и ал ьно й , част и
моз га до к ру пно й б о розды, называе мо й це нтрал ьно й б ороздо й , которая
проходит из сто ро ны в сто рону примерно в с еред и не моз га.
• Те м е н ная доля п рост и раетс я прямо назад от це нтральной б орозды
к границе с затыл оч ной долей.
• З атылоч ная дол я явл я ется долей в постери альном крае . В б ол ь ш и нстве
сл у чае в моз г не имеет ч ет кой непрерывно й г ран и цы между теменно й
и заты л оч н ой долями.
• Височная дол я явл я е тся я зы ч ков идным расш и рен ием, наход ящи мся
на гран и це м е жду зат ы лоч ной и теменно й долям и , в антер и ал ьном
н ап р авле н и и.
Большо й н е о корте кс отли чает м лекопитающ и х от всех дру гих в и дов
ж и вот н ы х. В иды, суще ствовав ш ие до н и х, мо гли хорошо пере­
д в игаться, ощущать свое окружение и проявлять мно го сл ож н ых
форм пов едения, подобн ых тем, кот орые се й час набл юдаются у пти ц
эдпомни� и я щери ц . Все эти спос о б ност и б ы л и возможны бл а г одаря
стру кту р ам мозга кот орые старше и иерархи ч е ск и н и же неокортекса . То, что
позвол ил не о ко рте кс, было новы м уровне м развитого поведения - осо б енно
с оц и ально го поведения, достигшего кульм и нац и и у л юде й при создани и
и нструме нтов и в ко неч ном и тоге появлен и и язы ка и сознан и я высоко го
у ров н я

Моз г с о стоит из двух почти зерк ал ьны х дол е й , называе мых левым
и правым полушари я ми . Ле в ое полушарие получает б ол ь ш и н ство входов
и контролирует в о сновном правую сторону тел а. У л юде й это полушарие
также специал изируется на языке, основанном на п р авилах мы шл ен ия
и аналитических н авы ках. Правое полу ш арие и м еет дел о с л ево й стороно й
т ела и лу ч ше себя проявля ет при в и зуальном распознавании паттернов
и б олее целостн ы х видах в о сприяти я .
При ре ш ении бол ьш инс тва задач два пол у ш ар и я ис пользуют
стратеги ю " разделя й и вл ас тву й ", в которо й л евое полушарие
о б раб ат ывает детал и, а правое - об щую картину. Об а полу шар ия
с о еди нен ы с ам ы м бол ьш и м волокон ным трактом в моз ге ,
мозол ист ы м телом, с оде ржащ и м 200 м лн вол окон .
 Neiifwщ1ae
BISl'SEIJJNG
воок
SERIES
q.J.R 1taЙНJ.tJ«J� СЕРИЯ
110!1\',\Jfl'llЫX

к н и г от
Л1 IЛ:\f-Xll IIO 1

lfel6.Ьt.Jz.e qt:М.u .,и.озzа: .,1.оtfн.а.я., /Ьlш.ен.н.а.я.,

зaJiiьu.O't.Jt.a.R. и �UCO't.Jt.a.R.

И зучен ие четырех дол ей м оз га важно дл я нейронау к и . Н еокортекс дел ит ся на

четыре основные дол и : л о б ную , теменную, в исоч ну ю и заты л очную . Э т и дол и
дал ее делятся на о бл аст и. Л об ные доли связаны с управлен и ем дв и жен ием -
от ст им ул яц ии отдельны х м ы ш ц до аб страктно го план и рован и я действ и й
Теменная дол я о б раб аты вает зр и тел ьную, слу хову ю и сенсорную
и нформацию. В исоч ная дол я явл яется перв и ч ной обл астью дл я ранней
сл у ховой о б раб отки и обл аст ью в изуал ьной о браб отк и высокого уровня .
Она также о браб атывает некоторые аспекты об онян и я (запах и) . З аты л очная
дол я о б раб атывает зр и тель ную и нформац ию и отправл яет ее в теменну ю
и в и сочную доли. В кус и некоторые в и ды о б онян и я об раб атываются
в постре и ально й част и л о б ной доли.

Перви ч ная Центральная борозда

мотор ная
кора

Фронтальная
кора
 Ней/wЩJШ
lllS\'SП.LG
воок
SERIES
IN
t:fvt.R ttaЙJШ"O� СЕРИЯ
rкirн'.\ЯPHWX

к н н г от
ЛJ l:\.\U.К11 IКI 1

Л о б ная доля св я зана с вы пол н е н ие м дей ств ий. Они варь и руютс я от контрол я
з а отдел ьным и мы ш цам и первич но й моторно й коро й до высокого уровня
аб страктно го план и рован ия действ и й . Лоб ны е доли деля тся на разны е
обл ас ти .
• П р е фр онт а л ь н ая ко ра . У л юдей п р ефронтал ьная кора зан и ма е т бол ьшую

част ь л об но й дол и . П р ефронтал ьная кора очень важна для осуще ствле н ия
п очт и вс ех навыков , требующ их и н телле кта . У пр и матов префронтал ьная
кора , как правило, б ол ьше, ч е м у друг их м ле ко питающ их, а у л юдей она
б ол ьше, ч е м у дру гих п р иматов . Это свя зано с о бъ е мом высокоуровнего
планирован ия, осуще ствляе мо го представ и т еля м и разных в и дов.
Большинство м ле копитающих дейс т вуют, в основном пол а гая сь на
и нст и нкты , и н е ж и вут в сл ожно д иффе р енци рованны х соци ал ьны х
груп пах . В отли ч ие от н их, п р и маты и меют с л ожную мужскую
и же нскую ие рарх и и и мо гут вы наш и вать друг п рот и в дру га
за говоры , которы е зан и мают годы п л ан и рован ия . Л юд и создают
и нструм е нты , мод ифи ц и руют окружающую ср еду дл я сво их соб ств е н ны х
целей и и м е ют конкр е тны е отнош е н ия с сотн ями дру г их л юдей (и это е ще
до и зо б р е те н ия Facebook).
• Орби то фр он та л ь н ая ко ра . Эта о бл асть я в л я е тся анте р и ал ьно й
и м ед иал ьно й частя м и префронтально й коры . О рбито фронтал ьная кора
оч е нь важна для о це нк и р исков и возна гражде н ий, а та кже для то го, что
можно назвать морал ьным и сужден ия ми. Пациен т ы с повр ежде н ие м э то й
обл аст и могут и м еть нормал ьны й или превосходн ы й и нтелле кт по о це нке
IQ- те стов , но и м не х ватае т даже элеме н тарного представления о манерах
или подобающе м поведени и в соц иал ьном конте кст е; также он и почти
п ол ностью утрач и вают непр ия знь к р и ску, н е смотря на ч е ткое знан ие
п л охих последс т в и й.
• П е рви ч н ая м ото р н ая ко ра . Пе рв и ч ная моторная кора - это полоска
о бл аст и мозга, распол оженная п рямо перед цен трал ьно й б ороздо й, задн ей
частью л о б но й дол и . Моз г може т напрямую контрол и ровать мы шцы
с п и нного мозга. Э то происход и т ч е р е з прое к ци и и з перв и ч ной моторно й
коры . Н ей роны в перв и ч но й м оторной коре перемещаются по спин ному
моз гу и делают с и напсы на тех ж е мотоне й ронах , которы е о п осредуют
рефле ксы . Те орети ч е ск и тако е прямое управле н ие о бе с п е ч и вае т б ол ьшую
гиб кость и адапт и вность.
• П р е м ото р н ая ко ра . Раб ота пре м о торно й коры зак л ючае тс я в том, что б ы
сознател ьно контрол и ровать последовательность дв и же н ий, и с п ол ьзуя
о б ратную с е нсорную связь . П осле вы б ора цели базал ьны м и г ан гл ия ми
 НейрощJtИ
ВISl'SELLING
воок
SERIES
t:f.JJl tt,QЙJtUUJ� СЕРИЯ
l lO ! !)'ЛJll'HЫX

к н и г от
Л1 IЛЛ1·:"1\ 1Ю 1

и пр е фронтальной корой премоторная кора координирует шаги дл я

дост и жен и я этой цели.
А ктив ность премоторной коры помогает вам понять, на ч то о бращат ь
вн иман и е, когда в ы выпол няете сл ожную последовател ьность дв и жений, и что
дел ать, когда вы застря л и в какой-то конкретной точке.
Представьте се б е лоб ную кору как "полярность" двух точек -
антериал ьной (п е редней) и постериал ьной (задней) . З адняя часть,
у централ ьной б орозды, - нейронные отростк и , и дущие почти
прямо к мы ш цам. П е ред не й находятся о бл аст и , которые организуют
эдпомни� и у порядочивают дв и жения . П еред н и м и распол агаются аб страк т ные
уровни п л ан ирован и я. Н а этих аб страктных уровнях, напри мер, в ы в ы б ираете
одну из множества разнообразных стратегий, которые могут включать в се бя
дв и жен и е разных мы шц, последовател ьност и мы шц ил и вообще
неподв и жность .

.7Г
Шенна.я. qо.А.Я
Теменная доля содерж и т нейроны, которые полу чают сенсорную
информ ац и ю из кож и и языка, и об раб атывает сенсорную и нформац и ю от
у ше й и гл аз, полученную в друг и х дол ях. Основные сенсорные с и гнал ы
от кож и ( рецепторы при косновен и я, тем пературы и б ол и) передаются через
тал амус в теменную дол ю.

Зaliiы.,tO'IJta.R. qо.А.Я
З аты л очная дол я обрабатывает визуал ьны й вход, которы й отп рав л яется в мозг
и з се т чатк и. С етчатк а проецируются через тал амус на постериал ьны й пол юс
заты л оч ной дол и , называемы й Vl (в первую в и зуал ьную обл асть) , так что
ак тив ность в разл ичных о бл астях V l с вязана с изо б раже ни я м и , находящ и м ис
в вашем пол е зрен и я в данны й момент.
Дру г и е, входя щ и е в нее о бл аст и , кроме V l , специал и з и руются на визуальных
задачах, напр и мер о предел ен ии цв ета, восприятии гл у б ины и об наруже н и и
дв и жения. Дал ее чувство зрен и я о б раб атывае т ся проекциям и и з э т их
высших обл астей заты лоч ной дол и в дру гих обл астях теменной и височной
дол ей, но их о б раб отка зав и с и т от первич ной о б раб о т ки заты л оч ной дол и
(и ссл едовател и знают э то, потому что повреждение V l вызывает сл епоту в то й
част и в и зуал ьного п ол я, которая прое цирует туда).
Тот факт, что зрител ьная с и стема и меет целую дол ю мозга дл я об раб отк и ,
подчерк ивает важность высоко й остроты зрен и я и его о браб отк и
по сравнению с д ру г и м и наш и м и органам и чувс т в .
•™
I Нeiifi01ШlfJШ
q.мi 1taiJUtJ«JВЬ
Br8ТSELUNG
СЕРИЯ
f'J(Jff\'.\ЯPllЫX

воок K H l l Г OT
ЛJ l:\Лf'.J.."Гl l l>.:1 1
SERIES

Buco'Uta.я q(J.,t.Я
В исоч ная дол я мозга объ ед и няет сл уховую и в и зуал ьную и н ф ормац ию.
С у пер и ал ьная (верхняя) и мед иал ьная (централ ьная) части в исочно й
дол и получают сл у хово й вход и з част и таламуса, которая передает
и нформац и ю от у ше й . И нфер и ал ьная (н и жняя) часть в и соч но й дол и
вы пол няет в и зуал ьную о браб отку дл я распознаван и я о бъектов и паттернов.
Мед иал ьная и антери ал ьная части в исочно й дол и участвуют в в и зуал ьном
распознаван и и очень высокого поряд ка (напр и мер, в распознаван ии ли ц) ,
а также в распознаван ии , связанном с пам ятью .

licno.A.ьзoda.JtШ! н.eii;ioн.a9" q.,/,Jl. ucc..teqodaн.Шl

�a.A.a.A.t9ca и .A.11Jttf'и.1tec1'0U cuclii.Lltы
Н е й ронаук и утверждают, что неокортекс вза и моде й ствует с остал ьно й
частью мозга гл авным о бразом через структуру, которая называется таламус .
Тал амус, которы й наход и тся под неокортексом (и иерарх и ческ и н и же него),
фу нкц и он и рует как центр управл ен и я, контрол и рующ и й , какой и нформацие й
о б мен и ваются разные част и неокортекса и остально й мозг.
Есл и неокортекс может вы пол нять фили гранн ы й анал и з паттернов,
на которые вы смотр ите, тал амус управл яет тем, куда вы смотри те . Е сли ваш
неокортекс поврежден, вы теряете определ енные навык и. Е сли ваш тал амус
знач и тел ьно поврежден, вы теряете сознан и е.
Ги потал амус контроли рует так ие гомеостат и ческ ие фу нкц ии
орган изма, как температура и ц и ркадные р и тмы .
 Нeй/wltal/ltu ��
BESТSELLING
воок
SERIES
q.J& ttaЙJtUJtO� СЕРИЯ
!'ff,Jr1)'ЛJll'l-ll>IX
к н и г от
Л1 l,\,\F.f\TИКI 1

С ин гуля р н а я и зв и л ина

Таламус и лимбическая система

П редставьте тал амус как ворота в кору. Пр а ктически все сигналы из органов
чувств передаются через тал амус, как и сигнал ы из дру гих подкорковых
обл асте й . М ногие обл асти неокортекса так ж е с в язываются дру г с дру гом
через тал амус .
Н иже неокортекса и тал амуса на ходится н е скол ько важн ых подкорковы х
обл асте й мозга. Одной из наи б ол ее важны х явл яется сеть отдел ь н ых,
филогенетически стары х ядер, называем ы х л им б ическо й с и стем о й (говоря
о том, ч то ядра л и м б ической системы явл я ю тся ф илогенетически стары м и ,
мы имее м в виду, ч то они ест ь у видов, существовавших нам ного ранее
мл екоп итающи х , напри м ер у я щериц, пти ц и, возмож н о, д и н озавров). Ряд
важны х стру кту р распол оже н ы в л и м б ичес ко й с и стеме:
 lfeli;wJШl/IШ
f!.AJl ttaйJШJ«J�
IEЯSEILING СЕРИЯ
l \I Jl l'J.'_VfPl l l > I X

воок книг от
,\1 1.-\,\EIO'l lKl l
SERIES

• Г и п п о камп. Гиппок амп в ып ол няет в ажнейшую фу нк ци ю в ф орм иров а нии

па мяти. Он пол уч ает в ходы практически и з все го неокортекс а.
Посредством специ ал ьн о ре гул ируемых си наптических реце пторов ,
н а зы в аемых NМDА-рецепторам и, он может связ ы в ать воед и но практическ и
л ю б ое сочетан ие хар ак терист ик , опр едел яющи х о б ъе кт и е го контекст.
•. М индали н а. В перву ю очередь , м и н дал и на связ ана с эмоц ион ал ьной
об р аб откой и памят ью . М и н дал и на вза имоде й ствует с префронтал ь ной
корой , ч тоб ы ге нериров ат ь и об рабатыв ат ь основн ы е эмоци и гн ев а,
сч астья, отвра ще н и я, уд ивл ен и я, г руст и и особ е н но страха. Люд и,
пол у ч ивш и е повреж дение м и ндал и н ы , страдают пониженными ре а к циям и
и м ен ьше и з б е гают ситуац ий, в ы з ы в ающ и х страх.
• Орбитофронтал ьная кора - это та о бл асть, где
О р б и то ф р он тал ьн ая ко р а.
м и ндал и н а и дру г ие структур ы л и м б и ч еско й систем ы вза имоде й ству ю т
с ч аст ью пре фронтал ьн ой коры . Пред пол ожим, что в к а ко й- то вечер
пятницы , ко гда вы е хал и в а втомоб и л е домой, на каком-то перекрестке
в в ас чуть не врез ал ас ь дру гая м а ш ин а. О чен ь вероятно, что еще дол гое
врем я посл е и нцидента , прибл ижа яс ь к этому перекрестку, осо б енно
по пятни ца м, в ы будете ч увствоват ь неб ол ьшой приступ страха ил и
б есп окойства. Ваша орб итофронтал ьная кора сох р а н ил а об стоятельств а ,
а м и ндал ин а сох ра нил а страх .
• П ередн яя п о я с н ая ко р а. Перед няя поясн а я кора , похоже, отсл ежив ает
п рог ресс в дост и жении л ю б ой цели, к которой вы стрем итесь, и генерирует
си г нал "ах и - ох и ", когда что - то и дет не та к , что бы изменить стр атеги ю
на б ол ее удачну ю.
• Базал ьн ые га н гл и и . Базальные ган гл и и состоят из пяти основн ы х
я дер : х востато го я да, скорл у пы , гол у б о го пятна, черной су б ста нци и
и су б тал ам ическо г о я дра. Эти я др а состав л я ю т вза имосвязан ну ю систему,
которая вз аимоде й ствует с тал амусом и неокортексом дл я контрол я
з а поведе нием.
 Ней ронауки

19
ISBN 978- 5-907 1 44-87-3

дл я �

чаи ни ков
т