Нейронауки
для v �
чаиников
Neuroscience
ФрэнкАмтор
для v ®
чаиников
Москва • Санкт-Петербург
2020
ББК 28.707.З
А62
УДК 612.8
Амтор, Фрэнк.
Б62 Нейронауки для чайнико в, 2 -е изд. - СПб. ООО " Диалектика" ,
2020. - 448 с. : ил. - Парал. тит. англ.
I SBN 978-5-907 1 44-87-3 (рус.)
ББК 28. 707.3
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в какой бы
то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механические,
включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, если на это нет письменного разрешения
издательства John Wiley & Sons, Inc.
No part of this puЫication may Ье reproduced, stored in а retrieval system or transmitted in any form or
Ьу any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise, except as permitted
under Sections 107 or 108 of the 1976 United States Copyright Act, without the prior written permission of
the PuЫisher.
Научно-популярное издание
Фрэнк Амтор
Нейронауки для чайников
2-е издание
Подписано в печать 18.11.2019. Формат 7Ох 100116
Гарнитура Times.
Усл. nеч. л.36,12. У ч.-изд. л. 24,5.
Тираж 500 экз. Заказ № 10255
Отпечатано в АО "Первая Образцовая типография"
Филиал "Чеховский Печатный Двор"
142300, Московская область, г. Чехов, ул. Полиграфистов, д. 1
Сайт: www.chpd.ru, E-mail: sales@chpd.ru, тел. 8 (499) 270-73-59
ООО "Диалектика", 195027, Санкт-Петербург, Магнитогорская ул" д. 30, лит. А, пом. 848
ISBN 978-5-907144-87-3 (рус.) © ООО "Диалектика'', 2020
ISBN 978-1-119-22489-1 (англ.) © John Wiley & Sons, Inc., 2016
Оглавление
Введение 15
Введение 15
Об этой книге 16
Кто вы, мой читатель? 17
Пикто граммы, используемые в этой книге 17
И кое-что еще 18
Куда двигаться дальше 18
Ждем ваших отзы вов! 19
Благодарность автора 20
Об авторе 21
Посвящение 22
Соде ржание 7
Т е мпературные и болевые ощу щения 100
О щущения положения в пространстве и движен ия: проприоцепция
и к инестезия 1О1
Реце пторы кожи, лок альные спинальн ые с ети и проек ции в головной мозг 102
Выходы соматосенсорных рецепторов 102
Лок ация ощущен и й : специал изированн ые кортик альны е
с е нсорные зоны 103
Компл ек сные асп ект ы б оли 106
Ум еньше ние или игнорирование б оли 107
С вобода от б оли и ненависть к не й : п е риф ерическая н европатия 109
Хрон ическ ая б оль и различия в ее индивидуальном восприятии 109
8 Соде р жани е
Потеря слуха 15 1
В каком ухе звени т, ил и Тин нитус 1 52
Соде р жание 9
Определение правильной скорости сигнала с помощью компараторной
нейронной сети 190
Модул ирующ и е рефлексы:равновесие и локомоция 192
Поддержание баланса: вестибул ос пинальный р е флекс 193
Делайте локомоцию 194
Исправление ошибок без обратной связи: мозжечок 196
Мозжечковые системы 197
Предсказание положения конечн остей
в о в ремя движения 199
Фокусировка на управлении движением корой и ст в олом мозга 199
10 Содер жание
Управление циклами сна 238
Не такие уж сладкие сны: борьба с расстройствами сна 239
Соде р жание 11
Отношение между размером префронтальной коры и способностью
добиваться целей 299
Рабочая память, решение проблем и латеральная префронтальная кора 300
Процессы мозга, управляющие рабочей памятью 301
О граничен ия рабочей памяти 303
Персеверация: придерживаться старого, даже если это уже не работает 306
Формирование и изменение ваших мыслей: орбитофронтальная кора 307
"Спинным мозгом чувствую": заучен н ые эмоциональн ые реакци и 307
Азарт в жизни: риски, нежелание рисковать и удовольствие 308
Ситуативное мышление: думать о социальн ых последствиях 309
Мы уже у цели? Передняя поясная кора 309
Ошибки и изменение тактики 31 О
Бездумные действия 311
Кто присматривает за памятью? Проблемы в передней поясной коре 312
U Соде ржание
Общая проводка: как аксоны связывают разные области мозга
друг с другом 349
Обучение на опыте: пластичность и развитие кортикальных карт 351
Картирование: перенестись в мир зрения, слуха и осязания 352
Общие сигналы и общая проводка: правило Хебба 353
Эффекты окружающей среды: природа или воспитание 355
Генетика: специфика процедуры построения мозга 355
По неправильному пути: нарушения развития нервной системы 358
Поиск нарушений в генном развитии у мутантных мышей 360
Влияние окружающей среды на развитие человеческого мозга 361
С тареющий мозг 362
Жить долго и счастливо: стратегии мозга по изменен ию
продолжительности жизни 363
Накапливающиеся удары: специфические возрастные дисфункции мозга 364
Сод е р жание 13
Глава 19. Десять уловок нейронов, позволяющих им делать то,
что они делают 395
Преодоление нейронами ограниченного размера 396
Достижение наибольшей отдачи с помощью дендритных шипов 397
Лиганд-зависимые рецепторы, позволяющие нейронам
сообщаться химически 397
Специализация на разных органах чувств 398
Выч исления с помощью токов в ионных каналах 399
Сохранение сильного сигнала на б ольшие расстояния 399
Аксон: отправка сигналов из головы к пальцу ноги 400
Ускорение процессов с помощью миелинизации 401
Нейронный гомеостаз 401
Изменение веса синапсов при адаптации и обучении 402
14 Соде р жание
В в еде н и е
Главная загадка мозга таится в простом вопросе: как может группа взаимо
связанных клеток сделать нас такими, какими мы являемся, - не только на
б ором мы слей, воспоминани й и чувств, но и личност ью. В настоящее время
никто не может на него ответить. Н екоторые фил ософы считают, что на него
воо б ще нельзя ответить.
Я считаю, что мы можем понять, как м о зг делает нас такими, какие м ы
е сть. П у сть данная книга и н е содержит окончательно го ответа, о на указыва
ет направление, где можно его и скать: говоря в двух словах, мозг с о стоит из
не й ронов, кажды й из которых является сложны м компьютером. Од ни ч асти
нервно й с и стемы вносят предложения другим ее ч астям о том , что вы должны
делать дальше. Другие части обрабатывают ва ш и сенсор ные данные и с оо б ща
ют с и стеме, как в настоящи й момент идут дела. А треть и ее части, о собенно
с вязанные с языком, с о ставляют бегущи й диалог о б о всем происходя щем -
это и е сть ваше сознание.
Эти понятия не так с ложны для п онимания , но люди сч итают ней ронауку
с ложно й. П очему ? П отому, что для выполнения этих задач ваше й нервно й си
стеме нео бходимы сотни миллиардов не й роно в и квадриллионы соединени й ,
структурированных за миллиарды лет эволю ции и за все годы раз в ития и обу
че ния человечества так, чтоб ы вы стали тем, кто есть, и стояли там, где стоите.
Ч то б ы понять, как ра б отает нервная с истема, вам нужно знать три вещи.
В о-первых, как работают не й роны сами по себе. Во-вторых, как они взаимо
де йствуют друг с другом в не й ронных сетях. В-третьих, как не й ронные сети
о бразуют в мозге определенны й наб ор функциональных модуле й . Конкретны й
набор имеющихся у вас модуле й делает вас человеко м. Содержание ваших кон
кретных модуле й делает вас уникальными.
Н аш ближа й ши й родственник, шимпанзе, имеет почти те же не йроны и не й
ронные с ети, что в ы и я. Он обладает даже большинством тех же модуле й. Но
у нас , люде й , е сть несколько дополнительных м одулей, делающих сознание
возможным. Объя с нение этого и с оставляет предмет данно й книги.
Об это й книrе
Давайте посмотрим правде в глаза, нейронаука - сложный предмет. И как
это могло б ыть по-другому, если она имеет дело с мозгом - самым сложным
из всех известных во В селенной струкrур. В этой книге я о бъясняю некоторые
очень сложные идеи и отношения таким о бразом, что б ы их мог понять как
студент, посе щающий вводный ку рс по нейронауке, так и читатель, просто ин
тересующийся этим предметом ради удовольствия.
Ч то б ы понять эту книгу и извлечь из нее пользу, вам не нужно что-то знать
о мозге, кроме того, что он у вас есть. В ней я о бъясняю макс имально воз
можное кол ичество основных т ерминов простым языком и с помощью легко
понятных рисунков, и когда вы сталкиваетесь с такими научными определени
ями, как передняя часть поясной извw�ины коры головного мозга или вестибу
лоспинш�ьный рефлекс, я описываю их значение простым языком.
Эта книга составлена в виде модулей для того, что б ы вы могли б ыстро най
ти информацию, которая вам нужна. Каждая глава состоит из разделов, и каж
дый раздел содержит ин ф ормацию по какой-то теме, относящейся к нейрона
уке, например:
>> О сновные компоненты нервно й системы: не й роны и гл и и .
>> К ак ра б отают не й рон ы и что п редста вляют со бо й их разные ти п ы .
» К а кие системы участвуют в план и рова н и и и вы пол нении сложных
де й стви й .
» Роль неокортекса в о б ра ботке мысле й .
С амое замечательное в этой книге то, что вы сами решаете, с чего начать
и что читать. Э то справочник, которы й вы можете при нео бходимости от
крыть или закрыть. П росто посмотрите оглавление, что б ы найти нужную
и нформацию.
Примечание . Вы можете использовать эту книгу в качестве дополнитель
ного посо б ия для разных постдипломных ку рсов, потому что я рассматриваю
нейрон и фу нкции мозга системно. О б ычные постдипломные курсы, напри
мер по восприятию, дают краткое (и о б ычно неудовлетворительное) введение
к пониманию не й ронов и не йрон ной о браб отки и плохое, если вооб ще како
е-то, о бъяснение когнитивных функций. Курсы по когнитивной психологии и
нейронауке об ычно дают хорошее понимание когнитивных функций , но редко
о бъясняют познание на уровне нейронов. Курсы по б ихевиористской нейрона
уке иногда вооб ще игнорируют познание и нейрофизиологию, хотя делают до
стойную рабо ту, объясняя эвристику и феноменологию поведения и обучения.
В ы также можете использовать эту книгу в качестве дополнительного п особ ия
16 Введение
для аспирантов или про ф ессиональных медиков, где упоминается нервная си
стема и психические нарушения или расстро й ства, но мало внимания уделяет
ся нервно й системе и мозгу.
В это й книге, как вы можете заметить, некоторые веб -са й ты разб иваются на
две строки. Е сли вы читаете печатное издание и хотите посетить один из этих
веб -са йтов, просто введите ве б -адрес, как это указано в тексте, словно разрыва
строки не существует.
Кто вы , мо й ч итател ь ?
Раб отая над это й книго й , я сделал некоторые предположения о вас, мо й чи
татель.
» В ы не не й роуче н ы й и не не й рох и рург, но мо жете б ыть студен
том-первокурсником в это й о бласти ( если вы о б наружите, что ваш
не й рохирург л и стает экземпляр это й книги перед тем, как удалить
часть вашего мозга, лучше поищите другого специалиста).
» В ы изучаете курс, относящи й ся к фун кциям мозга, поз н а н и ю или
поведению, и чувствуете, что будет полезно соста в ить четкое п ред
ставление о том, как ра б отает нервная система и ее компоненты .
» В ы хотите получить легко доступ ную и хорошо усваиваемую и нфор
ма цию по частям, и, если она будет немного скрашена юмором, это
даже лучше!
Введе ние 17
В предмете столь сложном, как нейронаука, некоторые мысли не
из бежно будут слишком научными. К счастью, вам не нужно очень
детально знать "что" и "почему " , но, в любом случае, я включаю Э1)'
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подю&НОСТИ ин ф ормацию для тех, кто ненасытно люб ознателен ли б о страстно
люб ит се бя наказывать. Прочитайте или пропустите абзацы рядом с
этим значком по своему усмотрению.
И кое-что еще
Шпаргалка познакомит вас с типами и функция м и клеток центральной
нервной системы, ролью неокортекса, левым и правым полу шариями головно
го мозга, четырьмя лоб ными долями и т. д.
18 Введение
Ждем ва ши х отз ы вов!
Вы, читатель этой книги, и есть главный ее критик и комментатор. М ы це
ним ваше мнение и хотим знать, что б ыло сделано нами правильно, что можно
б ыло сделать лучше и что е ще вы хотели б ы увидеть изданным нами. Н ам
интересно услышать и люб ые другие замечания, которые вам хотелось б ы вы
сказать в наш адрес.
Мы ждем ваших комментариев и надеемся на них. В ы можете прислать нам
электронное письмо л иб о просто посетить наш веб -сервер и оставить свои
замечания там. Одним словом, люб ым удо б ным для вас спосо б ом дайте нам
знать, нравится или нет вам эта книга, а также выскажите свое мнение о том,
как сделать наши книги бол ее интересными для вас.
Посылая письмо или соо б щение, не забудьте указать название книги и ее
авторов, а также ваш об ратный адрес. М ы внимательно ознакомимся с вашим
мнением и обязательно учтем его при отборе и подготовке к изданию последу
ющих книг. Н аши электронные адреса:
E - mail: info@dialektika. сот
WWW: http: //www.dialektika.com
Введение 19
Блаrод а рн ост ь авто р а
Э та книга о бязана своим существованием в первую очередь моему агенту
Грейс Ф ридсон (Grace Freedson) из The PuЫishi ng Network. Я благодарен редак
тору по авторским правам Ро берту Х икки (Robert Hickey) за совместный труд
по разработке концепции книги и граф ическому отделу издательства Wiley за
раб оту над книжными иллюстрациями. О со бую признательность хочу выра
зить редактору проекта Трей си Б арр (Tracy Barr), которой удалось улучшить
практически каждое предложение в этой книге. Е е до брожелательны й настрой
и усердие заслуживают моей самой б ольшой благодарности. Я признателен ре
дактору Элизабет Куб алл (Eli zabeth Kuball) за окончательную версию книги и
профессору Тара Де С илва (Tara DeSilva) за техническое редактирование.
В настоящее время нет ни одного специалиста в о бласти нейроуки, кото
рый б ыл б ы компетентен во всех про блемах мозга или нервной системы, и то,
что мы знаем и понимаем о б этом, постоянно меняется. Хотя много времени и
усилий я потратил на то, что б ы убедиться, что материал книги содержит точ
ную и актуальную информацию, люб ые оши б ки на этих страницах считайте
только моими. Если вы о б наружили оши б ку или захотели сделать какие-ли б о
другие замечания о б это й книге, не стесняясь, о бращайтесь ко мне по адресу
amthorfr@gmail.com.
20 Вве дение
Об авто ре
Фрэнк Амтор - про фессор психологии Университета штата Алаб амы, в
Бирмингеме, где он также занимает научные должности на факультете нейро
б иологии в Медицинской школе и на факультете б иомедицинской инженерии в
Школе оптометрии. Более 20 лет Фрэнк является научным сотрудником Наци
онального института здравоохранения США , а также Управления военно-мор
ских исследовани й США, Фонда Слоуна и Ф онда "З рение " . Е го исследователь
ские интересы сосредоточены на сетчатке, центрально й визуальной о браб отке
и не йронных протезах. О н опу бликовал б олее 1 00 статей в рецензируемых
журналах, глав книг и тезисов конференций.
Научная карьера Фрэнка посвящена пониманию нейронной об раб отки как
самой по се бе, так и в свете создания нейронных протезов, которые восста
навливают и дополняют человеческую функцию. Е го исследования касаются
изучения сложной нейронной обраб отки - такого высокоселективного и нели
нейного анал иза, как вы борочность движений и направлений - в ганглиозных
клетках сетчатки, первом локусе зрительной системы. И спользуемые им мето
ды исследования включают практически весь комплекс нейрофизиологических
методов изучения одиночных клеток - внутриклеточну ю запись одиночных
клеток, внутриклеточну ю запись острыми электродами, запись patch-clamp ,
оптическую визуализацию с помощью кальция и потенциометрических краси
телей, двухэлектродную запись и (совсем недавно ) запись микроэлектродного
массива. На сегодняшни й день его научные интересы связаны с дальнейшим
применением фундаментальных исследований сетчатки к развитию нейрон
ных протезов как в зрительной, так и других системах, утративших дееспособ
ность.
Вв едение 21
П ос вящен ие
Бекки, моей спутнице жизни и матери наших тро их замечательных детей.
Филиппу, Рах или и Саре за то, что он и лучшие в м ире дети и надежда этого
м ира на лучшее будущее.
Моим родителям, Агнес и Райдеру, и моему отч иму Дж иму, подготовившим
меня к этому миру и вручившему путеводитель по ж изни в нем.
Всем моим учителям, которые не пожалели на меня своего времени.
22 Введе ние
З н аком с т в о
v
с н ер в н о и
v
си с темои
В Э Т О Й Ч АС Т И . . .
К ра т к и й э кс ку рс
в и сто р и ю н е р в н о и
с и сте м ь1
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . ..
)) Ти п ы нейронн ых дисфун кц и й
Теория о б щего поля утверждала, что в целом мозг предста вляет со б ой одну
б ол ьшую нейрон ную сеть, возможности которой зависят, главным о б разом,
от ее размеров. С огласно этой теории внутрен няя структура мозга мало что
зна ч ит для понимания его функци й .
В другую кра й ность впадали френологи, которые сч итали, что почти все каче
ства человека, включая такие, как осторожность, смелость и оптимизм, нахо
дятся в конкретных частях мозга. Эти парни считали, что развитость да нных ка
честв можно определ ить путем измерения высоты черепа над определенными
о бластями ( шишек); мысль заключалась в том, что находя щи й ся под н ими мозг
растет и тол кает череп вверх, что б ы дать место высокоразвиты м качества м. В ы
можете больше узнать о френологи и в гла ве 12.
В основе всех отделов не р вной системы л е жит работ а ней р онов. Нейро
ны -
это специализированные к летки, которые обрабатывают информацию.
Как и все кл етки, они невер оятно сложны сами по себе. Не р вная система у всех
жи вых существ состоит из четырех основных типов функци он альных кл ето к.
» Сенсорные нейроны. Эти ней роны рассказывают остальному моз
гу о внешней и внутренней среде.
» Моторные (и друrие выходящие) нейроны. Моторные нейроны
сокращают м ышцы и опосредуют действия, а другие ней роны выхо
да стимули руют железы секреции и внутренние органы.
>> Проецирующие нейрон ы. Коммуника цион ные ней роны, которые
передают сигналы из одной о бласти мозга в другую.
» И нтернейроны. П ода вля ющее б ол ьши нство ней ронов у позво
ноч ных - это интерней роны, участвующие в локал ьной о б ра б от
ке. Об ра б аты вающие и нтернейроны извлека ют и перера б атывают
и нформа ц и ю, поступа ющую из орга нов чувств, сра в н и ва ют ее с
той, которая хра н ится в п амяти, и испол ьзуют для пла н и рования
и осуществления действи й . К аждая из нескол ьких сот отдельных
о бластей мозга содержит несколько десятков разл и ч ных типов, или
классов, о б ра баты ва ющих интернейронов, которые опосредуют ра
б оту этой области мозга.
Так же у нас есть детекторы внутри тела, которые ф иксируют нашу темпера
туру, уровень угл е к и слого газа, кровяно е давление и друг ие пр и з наки работы
организма. Цент ральная и вегетати вная нервны е с истемы (см. главу 1 1 ) и с
пользуют в ы ходы э ти х внутренн их датчиков для управлен и я функциями ор
ганизма и поддержания их на пр и емлемом уровне (гомеостаз ) . Обычно это
про и сход и т неосознанно.
Сенсорные нейрон ы являются наи более спе ц иали зир ованными из
всех нейронов, поскольку обладают у н икаль ным и механизмами ре
агирования на определенный вид э нерги и ил и конкретно е ве щество
ЗАПОМНИ!
(как во вкусовых и обонятельных ре цепторах ). Н апр имер, некото
рые ж ивотн ы е могут непосредственно чувствовать магнитно е поле
Земл и. Он и это могут благодаря клеткам, которые хран ят в сво ей
ц итоплазме небольши е кристаллы маг нети та, реагирующие на силу
магнитного поля Земл и и вырабатывающ ие электр и ческ ий сигнал в
клетке. Затем этот электр и ческ и й сигнал передается друг и м кл еткам
нервной системы животного для навигации.
Наши тела выполняют два очень разных вида дви жен ий. Произ
вольные движения, которые бол ьшинство людей о быч но называют
просто дви жен иями, управляются центральной нервной системой, в
ЗАПОМНИ!
которой мотонейрон ы иннервируют поперечно-полосатые мышцы
(эти мышцы и нейроны также участвуют в ре флексе). Кроме них, у
нас есть гладкие мышцы , контрол ируемые нейронами вегетативной
нервной системы, например мышцы пище варител ьного тракта ил и
те, которые контрол ируют зрачок глаза. Движен ие является важной
темой не йронауки, которой я посвятил всю часть Ш книги.
Реше н ия и действия
Мле копитающие обладают сложной централ ьной нервной системой, пото
му что больши е области неокорте кса осуще ствляют управлен ие дви жен и ем,
с енсорной обработкой и, за отсутствием лучшего термина, тем, что происходит
между ними. То, что большо е кол ичество ткани мозга участвует в управлении
дви жен и ем, делает возможным создани е сложных двигател ьных паттер нов.
Бол ьшие области головного мозга, обрабатывающие се нсорные входы, позво
ляют распознавать сложные патrер ны в этих входах.
Бол ьши е област и головного мозга, не заняты е непосредственно управле
нием дви жен ия ил и обработкой сенсорного входа, традиционно называют ас
социативной корой. Хотя о бъединят ь все несенсорные и немоторные области
коры под этим названием было бы не очень корре ктно, ясно, что ассоциативная
кора допускает существование очень сложных не предвиденных обстоятельств
между те м, что в настоящее вре мя воспринимается чувствами, и тем, како е
поведен и е возникает в резул ьтате . Другими словами, большой неокортекс по
зволяет проигрывать много вариантов решен ий о том, что име нно вы будете
делать.
Среди всех видов мле копитающих, которых принято считат ь самыми ум
ными, примат ы, китообразные и, возмож но, слоны, обладают самым боль
шим неокортексом. Конечно, на интеллект вл и яет не только неокорте кс, но
также и размер лобных долей. Самы е умные среди только что п еречисленных
Если у вас нет больших лобных доле й, ваше поведен ие, как правило, опре
деляется текущими потребностями и тем, что в настоящее врем я происходит в
окружающем вас мире. Если вы ящерица, то вы либо голодны, либо вам холод
но или жарко, либо вы ищете партнера, либо опасаетесь хищника. У вас есть
ряд поведенч е ских сценариев, и ваш мозг выбирает один из них. Например, вы
можете находиться в поиске партнера и в таком случае следовать двигательной
программе поиска любви, но, если вы замечаете ястреба, кружащего сверху,
то в тот же момент вкл ючаете двигательную программу спасения от ястреба и
Фармакологическая терапия
Большинство главных психическ их расстройств, включая депрессию, ши
зофрению, тревожность и обсессивно-компульсивное расстройство, в насто
ящее время лечатся, как правило, с помощью препаратов. Большинство этих
препаратов воздействуют на системы нейромедиаторов. Фармакологические
методы лечения различаются по своей эффективности и побочным эффектам.
Уроки, полученные в результате применения лекарств первого и второго по
колений, были учтены при производстве лекарств третьего и последующих
поколений. Хотя стоимость выхода на рынок большинства новых препаратов в
настоящее время составляет порядка м иллиарда долларов, предпринимаются
международные усилия в лице частных и общественно финансируемых компа
ний по разработке новых лекарств. Препараты, эффективные в борьбе с боль
шинством психических заболеваний, зависимостей от психоактивных веществ
и л и социопатий, изменят человечество к лучшему.
Трансплантаты
Нейронные трансплантаты вселяют большую надежду на лечение невро
логических расстройств, например болезни Парк инсона, вызванной смертью
Нейронные протезы
Паралич спинного мозга и травмы головного мозга почти невозможно ле
чить, потому что мотонейроны, которые активируют мышцы, либо были уби
ты во время травмы, либо вырождаются из-за отсутствия использования по
сле нее. Мечта о дол говременной реабилитации достигается путем перехвата
мозговых сигналов, посылающих команды дви жениям, ретрансляции их по
сле прерывания и приведения в движение мышц непосредственно с помощью
эле ктр ич еской стимуляции.
Другой тип н ейронны х протезов - протезы, заменяющие собой органы
чувств. Безусловно, самый успешный из них - кохлеарный имплантат для
глухих. Более 80 ООО таких имплантатов были имплантированы за время напи
сания этой книги. В большинстве случаев эти протезы позволяют их владель
цам вести нормальные разговоры даже по телефону.
Протезы для глаз был и менее успешными. Отчасти это связано с тем, что
зрительный информационный канал намного больше ( 1 миллион ганглиоз
ных аксонов против 30 ООО слуховых нервных волокон), а отчасти потому,
что улитка представляет собой у никальную внешнюю среду, подходящую для
вживления стимулирующего протеза. Опытные образцы визуальных протезов
были имплантированы как в сетчатку, так и в визуальную кору, но ни одна из
попыток не имела сопоставимого клинического успеха. Тем не мене е работа
продолжается.
Генетическая терапия
Бо л ьшинство психологических и неврологическ их дисфункций возника
ет из-за того, что некоторые системы нейромедиаторов я вляются чрезмерно
активными, неактивными или не сбалансированными с другими системами.
Учитывая, что нейропередача регулируется экспрессией гена, модификация
этой экспрессии является явной целью терапии. Недавно пересадка новых ге
нов у взрослых животных и человека была достигнута с помощью такой вирус
ной трансфекции, как модификация аденовирусов (вирусов, которые вызывают
простуду), когда осуществляется вставка желаемого гена в геном пациента, ко
торый затем будет выражен как его родная ДНК, но буде т исправлять дисба
ланс нейромедиаторов. Генетическая терапия, вероятно, станет революцией в
медицине и нейронаучных исследованиях в ближайшие десятилетия.
В с е о гол о в н о м
и с п и н н о м м о з ге
В ЭТО Й ГЛ А В Е . . .
п рямо сей ч ас, когда вы ч итаете эту страницу, ваш мозг об рабаты вает ее
визуальные о б разы, раз б и вая их на буквы, слова и предложения. В ы
понимаете значение этих образов благодаря воспоминаниям о значении
слов и грамматике, а также активации этими словами ваших о б щих знаний о
мире. Но как б ы вы ни старались сосредоточиться на чтении, ваш мозг всегда
делает гораздо больше. Мозг постоянно отслеживает и регулирует все функции
тела, поз в оляя вам ч ихать, двигаться в кресле, подносить ко рту ч ашку с ко ф е,
глотать и дышать.
Мозг является частью ваше й нервной системы, которая представляет со б ой
сеть подсистем и взаимосвязанных частей. Головной и спинной мозг (вместе
с сетчаткой глаза) образуют центрш1 ьную нервную систему. С п инно й мозг со
единен с мышцами, органами и рецепторами ч ерез периферическую нервную
систему, включающую вегетативную нервную систему, которая регулирует не
произвольные движения (сердечный ритм, процессы пищеварения, внутреннее
регулирование тем п ературы и еще м ногое другое) . Н ервная система состоит
из нейронов, которые о б рабатывают и п ередают сигналы, и глuШ1ьных клеток,
об разующих структуры, в которых находятся нейроны, и о беспеч ивающих не
о бходимую поддержку их раб отос п осо б ности и благо п олучия.
В этой главе мы п редставили гру бую анатомию головного и с пи нного моз
га (гру бую не в смысле "отвратительную " , а в смысле "о б о б щенную " ) . М ы
описали методы, ис пользуемые для п онимания того, как работает мозг, и рас
смотрели с п орную ги п отезу о том, что мужской и женский мозг об раб атывают
информацию п о-разному.
З аты лочная
доля
ДОЛЯ
Рис. 2. 7 . Неокортекс
3АПОМНИI
ный -
нижний. Вс ё станов ится немного сложнее с людьм и и друг и м и пр и м а
та м и , потому что мы сто и м на двух ногах. В отношен ии к спинному мозгу дор
сальный означает задни й, а вентральный п ередни й, поэтому он и не имеют
-
Се р ое ве щество И звилин а
( клеточн ы е тел а \ Череп
и дендрит ы )
Лобная доля
Л обная доля неокортекса (естественно, мозг и меет по одной лобной доле с
каждой стороны), как говорит ее назван и е, расположена спереди . Лоб ная доля
простирается от передней части черепа до борозды, которая отделяет ее от те
менной доли и находится примерно на полпути к задней части мозга (затылоч
ная доля). Эта борозда называется централ ыю й бороздой и л и централ ьным
разл омом. Передняя лобная изви л ина, находящаяся непосредственно антериаль
но (спереди) от центральной борозды, называется первичной моторной корой.
Клетки перви ч ной моторно й коры (верхн ие мотонейроны) посылают сво и
аксоны (выходящ и е отростки) вниз к спинному мозгу и непосредственно свя
зываются с мотонейро н ами, которые активируют мыш цы (н ижние мотоней
роны). Ученые узнал и об этом благодаря таким не йрохирургам, как Уайлдер
Пе нф и лд, который обнаружи л, что электри ческа я с тимуляц ия этой области во
время диагности ческо й опера ции при лечении эпилепсии вызывает мышеч ные
дв ижения. Пе нфи лд и друг и е ученые показали, что существует упорядоченное
(хотя и искаженное) картирование между точ кой, стимулируемой в перви ч но й
моторной коре, и мыш цей в теле, которая будет подергиваться.
Эта "моторная карта" (называемая го.мункулусом) обладает некото
рыми интересными свойс твам и . Одно и з них заключается в том,
что область перв и чной моторной коры, учас твующей в управлении,
ПХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ например, мышцами л ица и рук, в пропорциональном от ношении
намного больше то й, которая управляет гораздо большим и мышца
ми, например ног. Это связано с тем, что в таких частях тела, как
лицо, мышцы более мелко дифференцированы, чтобы обеспеч ит ь
очень слож ные и тонкие паттерны дв ижений (вспомните все и споль
зуемые нами м и р иады выражений лица), тогда как многие больши е
мышцы в основном просто отличаются количеством общих сокра
щений. Еще од ним интересным аспектом это й карты является то,
что области моторной и ннервации некоторых частей тела, например
Префронтальная
ко ра
Орбитофронтальная
ко ра
Теменная доля
Непосредственно постериально за центральной бороздой (сзади) находится
теменная доля. Эта дол я распрос траняется от центральной борозды назад до
не очень хорошо структурированной границы с затылочной долей (вернитесь
к рис. 2. 1 ) .
Теменная доля содержит нейроны, которые получают сенсорную информа
цию от кожи и языка, и обрабатывают получаемую другими долями сенсорную
информацию от ушей и глаз. Основные сенсорные входы из кожи (касание,
температура и болевые рецепторы) ретрансл ируются через таламус в извили
ну, находящуюся непосредственно постериально по отношению к централь
ной борозде, где существует карта кожи. Эта карта и скажена таким образом,
что области кожи с высокой чувствительностью, например л ицо и кончики
пальцев, намного больше, чем области с низкой чувствительностью, такие как
спина. Если это напоминает вам то, что происходит в первичной моторной об
ласти, находящейся прямо с про т ивоположной стороны центральной борозды,
то вы не ошиблись. Сенсорный гомункулус очень напоминает карту первичной
моторной коры. Чтобы выполнить сложную моторную задачу, например завя
зать узел, вам нужна высокая чувствительность пальцев для управления тонко
дифференцированными движениями. В главе 4 содержится более подробное
описание этой карты.
Затылочная доля
Задняя часть мозга - это затылочная доля. Эт а облас ть обрабатывает ви
зуальный вход, который посылается в мозг сетчаткой через таламус. Сетчат
ка проецирует упорядоче нный объемный образ на задний полюс затылочной
доли, который называется областью Vl (первая визуальная область), таким
образом, что активность в разных частях V l соотноси тся с тем, что находится
в поле вашего зрения в настоящий момент. Другими словами, V 1 являе тся еще
одной картой.
Затылочная доля содержит много других визуальных карт, полученных из
V 1 (V 2, УЗ, V4 и так далее), почти все они целиком посвящены обработке зре
ния. Другие подобласти за пределами V 1 специализируются на визуальных за
дачах, таких как определение цвета, восприятие глубины и обнаружение дви
жения. Зрительные ощущения дополнительно обрабатываются проекциями из
этих, более высоких, чем затылочная, областей, в других областях теменн ой
Височная доля
В исочная доля совмещает слуховую и зрительную информацию. Су пери
альная (верхняя) и медиальная (центральная) части височ ной доли получают
слуховой вход из части таламуса, передающей и нформацию из ушей. Инфе
рнальная (ни жняя) часть височной дол и выполняет визуальную обработку с
целью распознавания объектов и паттернов. Медиальная и антериальная части
височной доли участвуют в визуальном распознавании очень высокого уровня
(например, распознавании лиц), как и в узнавании, основанном на памяти.
тело
П ерегородка
Таламус
Свод
Гип оталамус
Миндалина
Гипп окам n
Миндалина
Прямо перед гиппокампом есть еще одна струкrура памяти, которая в пер
вую очередь связана с эмоционально й обработкой, - ми ндалина. Миндалина
взаимодействует с областью префронтальной коры, называемой орбитофрон
тшzьной (или вентромедишzьной префронтшzьной) корой, для генерации и об
работки основных эмоций - г нева, счастья, отвращения, удивления, печали и
особенно страха. У людей с повреждением миндалины понижена способность
реаг ировать на с иrуации, которые вызывают страх, и избе гать их.
Орбитофронтальная кора
М и ндалина и другие струкrуры ли мбической системы взаимодействуют с
частью префронтально й коры, называемой орбитофронтшzьной корой. Это
медиальная инфернальная часть префронтальной коры (исключая латеральные
области, которые называются латершzьной префронтшzьной корой) . Предпо
лож им, что в какой-то пятничный вечер, когда вы ехали на машине домой, на
каком-то перекрестке в вас чуть не въехал другой автомобиль. Весьма вероят
но, что еще долгое время после аварии при приближени и к этому перекрестку,
особенно по пятницам, вы буде те чувствовать не большие присту пы страха
ил и беспокойства. Ваша орбитофронтальная кора запомнила обстоятельства,
а миндалина запомнила страх.
Базальные ганглии
Еще одной группой подкорковых структур мозга, играющих решающую
роль в планировании, организации и осуществлении движений (наряду с лоб
ными долями), я вляются базальные ганглии . Базальные га нглии состоят из
пяти основных ядер: хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черной суб
станции и субталамического ядра (рис. 2.5) .
Скорлуп а
Эти ядра сос т авляют взаимосвяза нную систему, котора я вза имодействует
с таламусом и неокортексом для контроля за поведением. Да нный перечень
также хара ктеризует каждое я дро .
» Хвостатое ядро. В ходы в базал ьные ган гл и и из неокортекса перво
н а ч ал ьно пос туп а ют в хвоста тое ядро и ядро, называем ое скорлу
по й. На самом деле комплекс из хвостатого ядра и скорлупы се й час,
ка к п ра вило, н аз ы ва ют полосатым телом. Анатомически хвостатое
ядро п редставляет собой клеточное кольцо, которое со всех сторон,
кроме н ижней ч ас ти, окружено комплексом б азальных ган глиев.
В ыход хвостатого ядра ведет в бледны й шар.
>> Cкopnyna это б ол ьшое ядро внутри комплекса б азал ьных ган
-
Средний мозг
Внешняя область называется средним мозгом. Средний мозг содержит низ
коуровневые процессоры, которые контролируют движения глаз и помогают
локализовать звук.
Основной зрительной областью в среднем мозге является верхнее четверо
холм ие, контролирующее так называемое саккадические движения глаз. Верх
нее четверохолмие получает проекции из примерно одной десятой всех ган
глиозных к л еток сетчатки у людей и из гораздо большего количества клеток
сетчатки у других млекопитающих. У позвоночных, не относящихся к классу
млекопитающих, например лягушек, место верхнего четверохолмия занимает
верхнее двухолмие (так называемый tectum), являющееся основной зрительной
мишенью сетчатки и важнейшей координирующей областью большей части
визуально ориентированных действий.
Исследования Массачусетского технологического института в конце 1 950-
х годов показали, что определенные клетки ганглия в глазу лягушки реаги
руют только на маленькие движущиеся объекты размером с жуков, на ко
торых охотится лягушка, - детекторы жуков. Электрическая стимуляц ия
области tectum у лягушки или жабы вызывала щелчок языком в сторону вооб
ражаемых жуков в визуальном поле, проецирующем в стимулируемый tectum.
Ретикулярная формация
В ажная область мозга, которая проходи т через большую часть подкорки,
включая средний мозг, назы вается ретикулярной формацией. Слово "ретику
лярная" происходит от латинского слова "сеть". Ретикулярная формация пред
ставляет собой не столько определенную структуру, сколько непрерывную
сеть, распространяющуюся на мно го ч исленные области мозга и взаимодей
ствую щую с ними. Ретикулярная формация охватывает средний мозг, мост и
продолговатый мозг и продолжается в ретикулярных "зонах" над средним моз
гом и под продолговатым мозгом, с заходом в спинной мозг. Ретикулярная фор
мация контролирует все жизненно важные функции, например частоту сердеч
ных сокращений, дыхание, температуру и даже бодрствование. Повреждение
ретикулярной формации, как правило, приводит к коме или смерти.
�
вход
Рецептор мы ш е ч ной
Верхни й коре ш ок
оси в ч етырехглавой
клетки ганглия
мы ш це
�) Сегменты
спинного мозга
J
Н ижний
Двигательный
( фронтальный )
выход
Когда врач ударяет чуть ниже коленно й чашечки резиновым молотком, удар
слегка вытягивает сухожилия, идущие от колена к стопе, которые растягивают
Ка к ра б ота ют
v
н еи р о н ь1
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
Синапс
© John Wiley & Sons, /пс.
М олекулы
нейром едиатора
Св язанн ый
Участок
рецептор
• • •
. 11 . •
С вязанн ы й
канал К други м
рецепто
" р
каналам
_.......
... .
:�
\ � '\.
.
Закр ытый
канал канал Внутрен н ии .,...,--
освобожден ный \"•
нейромедиато р Вто р о й
[()\
\ � к анал
О С в язанны и
" .
Отк р т й
ы ы
каскад \ рецептор
передат ч и ко в\ К другому
кле то ч н о му
п р о цессу
си r нальные у строиства
С амой главной функциональной характеристикой нейронов является уни
кальное использование ими электриче ства. Они применяют электричество и
для секреции нейромедиаторов, и для обработки. И вот как происходит. М ем
б рана нейрона содержит осо б ый вид ионного канала, который на самом деле
является активным нас осом для перекачивания ионов. Ионы представляют
со б ой заряженные атомы, растворенные в жидкости внутри и снаружи клет
ки. Н аиб олее важными ионами являются хлориды с олей натрия (NaCI) , калия
(KC I), кальция (СаС1 2 ) и магния (MgCl 2 ), которые при растворении распадают
ся на катионы Na+ , К+ , С а++ и Mg++ и анионы С!-. Примечание: катион -
3 Na+ в ы ходит
Двуслой ная
мем б рана
фосфолипида
к+
© John Wiley & Sons, /пс.
\ _.- с а ++ •
t
•
•
•
• •
• •
•
1
1 . Потен циал действия пепредается
Постси наптически й
на терминаль аксона
ре цептор
2. Потен циал-зависимые каналы кальция
открыты С и наптическая
3. Кальци й поступает на терминаль аксона щель
Нейромедиатор
• \ •
•• • . : .: <-. •
. :. :
' ;" . ·
.
·. "" : .
Астроциты
А строцитами называются глиальные клетки, об разующие большую часть
структуры головного мозга, в которой находятся нейроны . Астроциты регули
руют среду головного мозга и о б разуют гематоэнце ф алический б арьер. В ос
новном капилляры кровеносной системы являются проницаемыми для многих
веществ, таким образом кислород, глюкоза и аминокислоты переносятся кро
вью, тогда как углекислый газ и другие отходы уходят в другую сторону. В го
ловном мозге астроциты образуют дополнительный барьер, который является
гораздо б олее из б ирательным, создавая б олее тонко контролируемую среду
для происходящих внутри сложных процессов. Астроциты достигают этого,
выстилая снаружи кровеносные сосуды и позволяя веществам перемещаться
между капиллярами и мозгом, контролируя сам процесс.
Тем не менее существует н есколько минусов из-за относительной хим и
ческой изоляции мозга, созданной астроцитами. Один из них - многие пре
параты, которые могут потенциально помочь лечению дис функций мозга, не
могут пройти через этот б арьер астроцитов, поэтому лечение не может осу
ществляться путем введения этих препаратов в кровь. Другим н едостатком
изоляци и мозга является то, что иммунная система человека с трудом сопро
тивляется раку мозга, так как клеточным антителам, находящимся в крови,
также трудно получить доступ к опухоли мозга. Б ольшинство методов л ечения
рака эфф ективно используют токсичные химические вещества и излучение,
что б ы уничтожить подавляющее б ольшинство делящихся раковых клеток, в
надежде на то, что иммунная система сможет зачистить оставшиеся несколько
процентов. Н о так как зачистка антителами мозга мало э фф ективна, рак мозга,
как правило, плохо поддается лечению.
Другим типом клеток с аналогичной функцией являются эпендимальные
клетки . Э ти глиальные клетки о б разуют б арьер между внутренней поверхно
стью желудочков мозга, заполненных спинномозговой жидкостью, и централь
н ым каналом спинного мозга.
Кл етки микрогли и
Последняя группа глиальных кл еток - м икроглиальные клетки. Это клет
ки-мусорщики, которые мигрируют по мозгу и там, где какая-то о бласть по
лучила травму, удаляют (поедают) мусор. Это только оди н из аспектов много
численных дел по ведению домашнего хозяйства, выполняемых глиальными
клетками ; они также поддерживают необходимое скопление ионов во внекл е
точном пространстве, взаимодействие с кровеносными сосудами при череп
но-мозговых травмах и об еспечивают структурные рамки, в которых растут
нейроны во время своего развития.
М етоды зап и с и
С амые первые записи головного мозга - электроэнцефалограмм ы , или
ЭЭГ, - использовали поверхностные электроды на голове, что б ы регистри
ровать существующие потенциал ы на б ольших участках мозга. Б ольшинство
исследовани й функци й отдельных не й ронов (нейрофизиология) началось
примерно в середине Х Х века вместе с изо б ретением и использованием ми
кроэл ектродов, которые смогл и замерить активность отдельных нейронов, и
в н у1i р е н н и и
v
и внеш ни и мир
� помо�ью
о р rа н о в ч у в ст в
В ЭТО Й Ч АСТИ • . .
Ка к м ы о щу щаем:
о ся з а н и е
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
к ожа это граница между тем, где мы есть, и тем, где нас нет. П о-науч
-
]
норецепторами (рис. 4 . 1 ). В следующих разделах описывается каждый из них.
Ди с ки Ме ркеля
Эпидермис
А ксоны Дерма
ганглиозных
спинномоз говых
клеток
Диски Меркеля
Д иски М еркеля, как следует из их названия, представляют со б ой диско
об разные рецепторы, расположенные близко к границе, отделяющей дерму от
эпидермиса; иногда они достигают эпидермиса.
Диски Меркеля являются рецепторами механического давления, а это озна
чает, что они активируются в о бластях, где, скажем, ваша кожа прижимается к
стулу, на котором вы сидите. Если кто-то сидит у вас на коленях, будут вклю
чаться рецепторы в коже над м ышцами ваших бедер.
Свобод ные
нервные
окон ча н ия
Дерма
Аксоны заднего
корешка _
га н гл и евых
клеток
ул и ще Н п
т
е п лТе в ог С а
а ГI о
Пр д ч� о �СJ
К�с�� /
Пал ь ц�( J
и
Л ц °[;
у
Г бы [
Язык [
Вз гл яд н а з р ен и е
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
Б ыстры й щ ел ч ок зат в о ра :
глаз как фото ка м е ра
Возможно, вы слышал и , что глаз похож на фотокамеру. К ак показано на
рис. 5 . 1 , их сравнивают потому, что глаз развил ткани, работающие, как опт и
ческие элементы в фотокамере, а именно: хрусталик, работающий, как объек
тив фотоаппарата, и открывающийся для посrупления света зрачок, который
работает, как диафрагма.
Когда свет попадает в глаз, роговица, представляющая со б ой прозрачный
наружный слой глаза, делает начальную его фокусировку, затем хрусталик
продолжает его фокусировать, а зрачок, расположенный между роговицей и
хрусталиком, открывается и закрывается, что б ы впускать б ольше или мень
ше света, как диафрагма камеры. И зо б ражение, с формированное роговицей,
хрусталиком и зрачком, проецируется на сетчатку, в нутреннюю нейронную
облицовку глаза. С етчатка является тем местом, где происходит реальный про
цесс зрения. В следующем разделе мы расскажем, что про и сходит с этим изо
бражением, когда оно попадает на сетчатку.
Сетчатка
Роговица
Центральная
ямка
Хрусталик
Фоторецепторы
11 111
клетки
Вот как это раб отает: горизонтальные клетки получают воз буждение от
окружающих фоторецепторов и вычитают процент этого возбуждения из вы
хода центрального фоторецептора. Э то действие позволяет каждому фоторе
цептору соо б щить разницу между и нтенс ивностью света и цветом, который
он получает, и средней интенсивностью и цветом рядом. Тогда фоторецептор
может сооб щить о небольших различиях в интенсивности или цвете в близле
жащих областях. Эти высокоточные сигналы поступают в следующие, б ипо
лярные клетки.
Этап 2: биполярные клетки и обра батыва ющие слои под ними
С игналы от фоторецепторов, которые б ыли изменены с помощью горизон
тальных кл еток, направляются в биполярные клетки (см. рис. 5 . 2) . З атем б и
полярные клетки несут эти сигналы к следующему о б раб атывающему слою
сетчатки. Би полярные клетки б ывают двух разновидностей.
От rл а з к зрительным центра м
в rол о вн ом моз rе
В предыдущем разделе м ы рассмотрели, как сетчатка прео б разует свет в
импульсы ганглиозных клеток, которые сигнализируют о различных характе
ристиках зрительного об раза. Эти импульсы, называемые потенциалами дей
ствия, могут путешествовать на сантиметровые расстояния к мозгу по аксонам
ганглиевых клеток. В этом разделе я, наконец, подошел к главному (серому)
веществу и расскажу, куда в мозг поступают эти импульсы и что происходит
после того, как они туда попали.
П ун кт назнач е ни я : та л амус
Основной выход сетчат ки в область мозга наз ывается таламус (о б щее опи
сание таламуса ищите в главе 2) . З рительная область под таламусом называ
ется дорсалыюе латеральное коленчатое тело (дЛ К Т). П арвоцеллюлярные
Белое
вещество
Визуальная
кор а (V1 )
© John Wiley & Sons, /пс.
Д ру r ие направления
Некоторы е ганглиозные клетки проецируют в другие зоны-реципиенты сет
чатки, кроме таламуса. Эти зоны, о которых я расскажу в следующих разделах,
несут осо бую информацию, извлеченную из образов, для управления движени
ем глаз, зрачковым рефлексом и циркадными ритмами.
Супрахиазматическое ядро
Супрахиазматический означает " выше хиазмы " . Э та область регулирует
циркадные ритмы, присущие организму цикл ы дня и ночи, которые включают
в се бя б одрствование и сон. Л юди созданы, что б ы б ыть активными в течение
дня и спать по ночам.
Этот естественный цикл активируется классом ганглиозных клеток, кото
рые по своей природе светочувствительны; т.е. у них есть со б ственные фо
торецепторные молекулы и они реагируют непосредственно на свет в допол
нение к тому, что приводятся в действие ф оторецепторно- б иполя рной после
довател ьностью клеток (описано в предыдущем разделе " Обраб отка сигналов
О п тич е ски е и nn ю з и и
К ак происходит, что иногда мы видим то, чего на самом деле нет ? Одни
оптические иллюзии, такие как миражи и радуги, о бусловлены оптическими
свойствами атмос ф еры и их можно сфотограф ировать.
Другие иллюзии, однако, кажутся конструкциями на шего мозга, словно мы
воспринимаем то, что не подлежит фотографированию. Типичными приме
рами являются " иллюзия Понци " ( "фокус железной дороги " ), в которой два
идентичных отрезка кажутся разного размера, если их разместить на парал
лельных линиях, сходящихся на расстоянии, и куб Неккера, в котором кажется,
что вид куб а меняется, в зависимости от того, на какой грани зритель фокуси
рует свое внимание. Еще одна известная оптическая иллюзия - треугольник
Каниза (рис. 5 . 5) , в котором сплошной белый треугольник, как представляется,
накладывается на треугольник с черным контуром. Уловка? Белого треуголь
ника не существует.
К аждую из этих иллюзий мож но объяснить похож им об разом . Н аша зри
тел ьная система развилась до придания см ысла изо б ражениям, спроециро
ванным на наши сетчатки, как реальным трехмерным о бъект ам в реальном
мире. Другим и словам и, мы видим то, что ожидаем увидеть. И ллюзорный
о б раз треугольника Каниза, например, является очень сложн ы м двумерным
В ажным моментом в таких илл ю зиях является то, что они о б на
руж ива ю т интере с н ые ве щ и о ра б оте зрительно й с истем ы . К а к
я уже говорил ранее в это й главе, зрительная система не пе редает
ЗАЛОМНИ\
изо б ражение н а сетчатку в какое-то осо б ое место, где е го просма
тривает какая -то ст руктура моз га. З рительная система извле кает
ин ф орма ц и ю , которая позволяет нам иденти ф и ц ировать о бъект ы
и взаимоде й ствовать с ним и. Для того что б ы делать это, си стема
В о с п ри я т и е
з ву к а : с лухо в ая
с е н с о р н ая сис тем а
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
Полукружн ые
Ба рабан н ая
перепонка
С л уховой
канал
Среднее ухо
С друго й сто ро ны бараб анн о й переп о нки находятся три крош ечные ко сточ
ки, называемые молоточком (лат. тalleus), наковШlьней (лат. incus) и стремеч
ком (лат. stapes) (тalleus, incus и stapes - это о ри г инальные медицинские тер
мины). Эти о р ганы о бразуют среднее ухо .
Три ко сто чки средне го уха - самые маленькие ко сти в теле чел о века, н о
о вып олняют важну ю функцию: через них колеб ания б араб анно й переп о нки
ни
активируют о вальн о е о кн о (часть внутреннего уха) на входе в улитку.
П редставьте эти три ко сточки в виде рыча га, являюще гося с то чки
зрения физики твердым тел о м, применяя к кото р о му силу в точке
о п о ры ( или точке п о во рота), м ожн о увеличить механическую силу
СОВЕТ
в дру го й то чке. С функци о нальн о й то чки зрения три ко сто чки вну
треннего уха раб отают так: барабанная переп о нка, прикрепленная к
ко сти м ол ото чка, коле блется в ответ на звук при изменении давле
ния во здуха. Н а дру гом ко нце трех ко сточек находится стремечко ,
кото р о е прикрепляется к о вальн о му о кну в улитке, зап о лненн о му
жидко стью. Ш ароо бразная гол о вка м ол ото чка, кото ро й о н со единя
ется с нако вальне й , п одоб на о п оре в это й системе - таким о бразо м,
что больш о е, н о слаб о е движение б араб анн о й переп о нки вызывает
мал о е, н о сильн о е движение стремечка. Р ыча г из ко сте й нео бходим,
п ото му что жидко сть в улитке тяжелее во здуха в б араб анн о й пе р е
по нке.
Полукружн ый ка н ал задний
1
К руглое
колеблемое
стреме ч ком
Базилярная мембрана
(улитковы й проток )
Текторальная мембрана
окно .---
Полукружны й
канал задний
/
клетки
Ба зилярная мемб рана
Волокна слухового Б арабанная струна
нерва
© John Wiley & Sons, /пс.
Как низкочас тот ная, так и в ыс о кочас тотная ампли туда звука кодируются как
количес т во м спа й ко в, во зникающих п р и каждом пи ке импульса д авления, так
и количест во м акт ивных в ол о ко н ( гро мкие звуки задействуют бо льше посыла
ю щих си гнал ы вол о ко н, чем слаб ые звуки).
Медиальное
коленчатое ядро __\_-----
таламуса
Нижнее
четве рохолмие
Ве рхнее
оливарное ядро
ГЛАВА 6 Восп риятие звук а : слух о вая сенс орн ая систем а 11+7
с производством речи, но недостатки в понимании речи становятся явными
только в предложениях со сложными конструкциями.
П оказанные на рис. 6 . 4 две о бласти (Вернике и Б рока) расположены в левой
части моз га практически у всех праворуких (при близительно у 95%). Б олее
сложную ситуацию мы наблюдаем у леворуких. У некоторых леворуких о б
ласть языка находится, как и положе но, в левой части моз га, н о у остальных
она расположена справа.
В р яде исследова ни й говорится, что есть два типа леворукости : сто йкие
левши, моз г которых действительно является зеркал ьным отражением моз га
правшей, и смешанные левши, мозговая латерализация которых похожа на ла
терализацию правшей, но ставшие леворукими случайно. Н екоторые данные
свидетельствуют о разнице в ряде хар актеристик, связа н ных с этими двумя ти
пами: если стойкие левши пишут " сверху в н из'', держа руку в крючкообразном
положении, то смешанн ые левши, как правило, пишут левой рукой, выполняя
зеркально-симметричное отражение движений правшей.
Идентификация языковых о бластей у левшей стала одним из первых при
меров известной функциональной латерализации в головном моз ге. Учитывая,
что повреждение о бласти В ернике с левой стороны вызывает глу бокие дис
функции в о б раб отке языка, возникает вопрос: какую фу нкцию выполняет ее
зеркаль н о-симметрич ная о бласть в правой части моз га? Н едав н о полученные
данные свидетельствуют о том, что повреждение 22 о бласти в правой части
моз га ведет к неспосо б ности о бработки просодии в языке (изменений тональ
ностей и ритма), которая доносит смысл. Пациенты с этим повреждением, на
пример, не мо гут отличить саркастический тон от вопросительного или люб о
го дру го го тона голоса, и, в частности , не "до гон яют" шутки и дру г ие формы
юмора.
Восприятие музыки : я уловил ритм
М узыка - еще один сложный стимул для слуховой о б раб отки, который,
похоже, больше пола гается на правую, чем на левую часть моз га, о чем свиде
тельствует то, что большинство людей лучше распознают мелодии левым ухом
(правой частью моз га).
В клинической практике существовал интересны й случай двусторонне го
повреждения верх них слуховых о бластей , которое привело к очень люб опыт
ному нарушению. Данное состояние, называемое амузией, выражалось в том ,
что человек не мо г распознавать мелодии. Страдавшая амузией пациентка нор
мально понимала речь и сложные окружающие звуки, а также знала название
песе н на своих пласти н ках. О на просто не могла распознавать мелодии, кото
рые слушала.
С Л У ХО В А Я Л О К А Л И З А Ц И Я У С И П У Х
Обнаружение высоты
Поскольку голова расположена вертикаль но, нельзя использовать б инау
раль ную разность сиг налов между двумя ушами для оце н ки высоты . В место
это го оце н ка высоты зависит от характеристик частотн о го отраже н ия ушно й
Потер я слуха
Глухота (или частичная глухота) может б ыть врожденной (существующей
с рождения ) или же возникшей в резул ьтате б олезни ли бо повреждения уха от
громких шумов. В отличие от приобретенной, врожденная глухота встречается
редко, реже, чем у одного из 1 ООО новорожденных. Примерно четверть случаев
врожденной глухоты о бусловлена внутриутро б ными пороками развития уха;
остальные причины врожденной глухоты неизвестны.
Причины прио бретенной глухоты выделить легче. Глухоту могут вызвать
сложные внутренние ушные ин фекции, разрушающие три кости среднего уха
или нарушающие их работу. В таких случаях возникает так называемая про
водящая потеря слуха, при которой звуковые коле бания не передаются меха
нически от б араб анной перепонки в улитку. Отосклероз, рост гу бчатых масс
на костях среднего уха, - приводящее к потере слуха наследственное заб о
левание, о б ычно начинающееся в возрасте от 1 5 до 40 лет. Н есколько чаще он
встречается у женщин, чем у мужчин. М атеринская краснуха (немецкая корь)
может вызвать рождение глухих детей в резул ьтате повреждения уха вирусом.
Ряд инфекций, а также неизвестные причины могут привести к бол езни Ме
ньера, частичной потере функции слуха и вести булярной ( балансовой) дис
функции из-за о б щего поражения улитки и участвующих в равновесии полу
кружных каналов возле нее.
П омимо связанного с возрастом снижения высокочастотной чувствитель
ности (presbycusis , наблюдаемого почти у всех, осо бенно мужчин ) , наи б олее
частая причина потери слуха - повреждение б ара б анной перепонки или
З а п а х и и вкус ы
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
)) Ч то та к о е обоняние
Ч то та кое за п ах?
Каким б ы ни б ыл ваш нос - широким, курносым , грече с ким или орлиным ,
он участвует как в дыхании, так и в обонянии. Он фильтрует, нагревает и ув
лажняет воздух, которым вы дышите, и анализирует его на предмет запахов.
Э тот анализ начинает ся с о б онятельных рецепторов, расположенных на
верхней стенке полости ваше го носа (рис. 7 . 1 ). Н ейрон ы о бонятельн ых рецеп
торов имеют ресни чки, вклеенны е в слизисrую оболочку, которой выложены
верхние стенки полости н оса. Это так называем ая обонятельн ая слизь. У рес
ничек есть рецептор ы, которы е реаг и руют на р азличные запахи.
Обон я тел ь н ая
луковица
/
/"
' .
,, fl ,-,
Об он ятел ь н ая
�·
сли зь
Кл етка
о боня тел ьного
ре цептора
� Зап ах
___ , '
Об онятел ьны е реснички
( рецепторн ый участок)
Обонятел ь ны й нерв
© John Wiley & Sons, /пс.
М и ндали на Гипоталам ус
П и рифор мная
кора
Энторинальная
Г и nпокамn
кора
ГЛАВА 7 З а п ах и и вкусы 1 57
б ыл " наруш ить " таламический путь с помощью проекций из о б онятельной
коры назад, в область переключения в таламусе, которая затем проецирует об
ратно в кору так же, как и остальные органы чувств.
Таламические механизмы переключения и интеграции означают, что, стал
киваясь с огнем, вы видите пламя, слышите треск поленьев и чувствуете запах
дыма как единое переживание, которое также вкл ючает воспоминание о вкусе
чего-то горелого и б оль прикосновения к чему-то горячему.
Проекции в пириформную кору и миндалину
Другие важные проекции из о бонятельной луковицы ведут в пири формную
кору и миндалину.
Один аспект об оняния, отличающий его от других чувств, заключается в
том, что очень часто о боняние само порождает эмоциональные реакции. Хотя
тревожные картины и звуки такж е производят эмоциональные реакции, эти
реакции составляют меньшую часть нашего нормального визуального и слу
хового опыта (я надеюсь !) . Н апротив, большая часть запахов вызывает эмоци
ональные реакции ли б о моментального отвращения (такие как вонь, испуска
емая клопами и скунсами), ли б о удовольствия (аромат свежих персиков или
свежевыпеченного печенья с шоколадно й крошкой).
П рямые проекции из о б онятельной луковицы в пири формную кору и мин
далину, судя по всему, являются частью нейронной сети, которая опосредует
поведение приближения (удал ения) от запахов. Некоторые виды такого пове
дения являются врожденными (генетическими). Н апример, с рождения нам
приятны сладкие запахи, в то время как кислые и сернистые вызывают отвра
щение, как показано в фильме о мимических выражениях новорожденных.
Другим запахам, например сырным, люди о бучаются. В начале дети часто
отворачиваются от резкого кислого запаха сыра, но позже приучаются его лю
б ить. О братное происходит, когда мы проглатываем испорченную пищу. Од
ного подо б ного инцидента достаточно, что б ы вызвать пожизненное отвраще
ние к ней, даже если она не испорчена. Эти выученные отвратительные запахи
связаны с проекциями в миндалину и гиппокамп, которые являются главными
организующими память структурами в мозге (см. главу 2 для более подроб ной
информации об этих областях мозга).
Проекции в энторинальную кору и rиппокамп
В о всех, кроме обонятельной, сенсорных системах пери ф ерические рецеп
торы проецируют в таламус и последующие кортикальные о бласти, которые в
свою очередь проецируют в такие структуры памяти, как энторинальная кора
и гиппокамп . Э нторинальная кора является своего рода "предварительным
С ледующий раздел " У вас хороший вкус " о бъясняет чувство вкуса более
подро б но.
Ч Е Л О В Е Ч Е С К И Е Ф Е Р О М О Н Ы : М И Ф И Л И З А БЛ У ЖД Е Н И Е ?
Желобовидные сосочки
Листовидные сосочки
Вкусовые Вкусовые
Нитевидные р еснички по р ы
сосочки
Вкус овые
р е цепто рн ые -�•;
кл етки
сосочки /
Вкусовые не рвные
волокн а
Сладко е
С ладкий вкус опосредуется с помощью рецепторов, кото рые реагируют на
сахар - источник энергии для метаб олизма. В ходе человеческой эволюции
получение достаточного количества энергии, скорей всего, б ыло основным
тре б ованием к пище, и люди генетически запрограммированы люб ить вкус
сахарозы и других сахаров . Н а самом деле многие вкусовые рецепторы че
ловека реагируют на сахар. Поедание такого количества сладких продуктов,
которое можно найти сегодня, вероятно, устроило б ы многих наших далеких
предков, но на сегодняшний день об ильные запасы сладкой пищи подтолкнули
большинство из нас к ограничениям и диетам, в противном случ ае нам грозит
ожирение.
Солено е
Другим, ограниченным в естественной природе, ресурсом является сол ь
(NaCI), которая входит в ионный состав всех жидкостей нашего тела. Как и в
случае со сладким, большое количество рецепторов вкуса почти исключитель
но реагируют на соль. Однако и другие соли, например хлорид калия (KC I) ,
также акт ивируют эти рецепторы . В рожденное стремление людей к соли в со
четании с ее полной доступностью сегодня легко может привести к ее чрез
мерному потреблению, которое иногда заканчивается гипертонией и другими
проблемами со здоровьем .
Кислое
К ислый вкус в действительности является спосо б ностью о б наруживать
кислотность, поэтому кислые рецепторы реагируют на ионы Н + . П оскол ьку
кислотность может б ыть как характеристикой вполне приятных продуктов
Горькое
Горечь, как и кислота, иногд а, но не всегда, является признаком пищево й
токсичности или незрелости. В еществом, которое лучше всего иллюстрирует
горький вкус, является хинин. Н а со бственном опыте мы узнаё м, что следует
из бегать некоторых продуктов с горьким вкусом, в то время как другие про
дукты могут б ыть намеренно приправлены не б ольшим количеством горечи и
казаться нормальными. Н екоторые аспекты пряного вкуса могут вызывать ре
акцию легкого жжения, потому что передаются путем активации тройничного
нерва.
Н ет четкой разницы в функциях этих двух путей. Вероя тно , вкусовые ре
цепторы возникли из б олее об щих соматосенсорных рецепторов, которые ино
гда проецировали с помощью различных нервов из перед не й и задней части
языка.
Островковая
дол я
Нерв барабанной
струны
ГЛАВА 7 З а п а х и и в кус ы 16 5
>> Распредеnенное кодирован ие. Бол ьшой п роцент вкусовых ре
цепторов реа г и рует до определенно й степени на сладкое, соленое,
кислое и горькое, позволяя высшим центрам моз га определять вкус
из соотношени й рецепторно й а ктивации, расп ределенно й на мно
жество рецепторов.
» Маркированное nинейное кодирование. Н екоторые рецепторы
солено го и до како й -то степени сладко го, по-видимому, очень специ
фи ч ны, поэтому на ш моз г может рассматри вать а кти в а ц и ю этих
ма рки рованных л и не й ных рецепторов ка к отвеча ющую сладко м у
ил и соленому.
И дея сигнального волоконного кода вращается вокруг того, что кл етка в
мозге может "узнать " о вкусе, исходя из сигналов в любом конкретном волок
не. Н апример, некоторые из солевых волокон достаточно экскл юзивны в своих
реакциях на соль, так что вы можете интерпретировать скорость сигнала по
тенциала действия как маркированное линейное сооб щение о количестве при
сутствия NaCI ( или аналогичных солей, например KCI) . Н о в распределенно м
коде волокна бараб анно й струны реагируют широко, и вы не можете интер
претировать сигнал как люб ой отдельный вкус без сравнения сигнала в одно м
волокне с сигналами, возникающими в других волокнах. Нейроны в коре, куда
эти волокна в конечном итоге проецируют, выполняют это сравнение и дела
ют возможным одновременно тонкую и сложную идентификацию вкуса. Эта
информация ком б инируется с ощущением об оняния для сложного ощущения
вкуса, называемого ароматом.
Другие сенсорные системы используют как маркированные линии ,
так и распределенные стратегии кодирования. Уникальным во вкусе
является то, что ком б инация существует в одном и том же нерве .
3NЮМНИI
Р ол ь о бу ч ения и п амяти
в о щущен ия х вкуса и о б онян ия
Итак, как вы научились люб ить этот горький чили, который застрял у вас в
горле, когда вы проглотили первую ложку супа с приправой? Маловероятно,
Т РА Н С П Л А Н ТА Ц И Я ОФЛ А К Т О Р Н Ы Х Н Е Й Р О Н О В
Насыщение
О щущение вкуса модулируется механизмами насыщения. Ученым извест
ны по крайней мере два совер шенно разных механизма насыщения . Один из
них - центрально-моз говой механизм, а второй производится самими рецеп
торам и вкуса.
Та н цуе м :
д в и rа"fеn ь н а я
с и с те м а
о р rа н и з м а
В ЭТО Й Ч АСТИ " .
О с н о в ы д в и жен и я
В Э Т О Й ГЛ А В Е " .
)) Ти п ы движен и й
)) Исследован ие движен и й
Рефлекторн ые д вижения
Р е флекто рные движения, как следует и з их н азвания, в основном являются
реакцией на какую-то сенсорную стимуляцию. Классически й рефлекс состоит
в отстранении от болезненного входа. Другим и примерами простых рефлексов
являются глотательный ре флекс, защищающ и й вас от проглаты вания слишком
больших предметов, и дыхательный ре флекс, возникаю щий, когда ваше лицо
опускается под воду.
Тем не менее некоторые рефлексы явля ются б олее сложным и . Например,
если вы не находитесь в состоянии опьяне н ия , вам не нужн о тратить много
сознательных усилий на сохранение равновесия, когда вы стоите (даже на од
ной ноге ) или ходите по прямой линии . Тем н е менее ваше чувство равновесия
состоит из следующих элементов .
» Сенсорный вход из ваших реце пторов р астяжения. Когда вы хо
дите, мышцы ваших ног в основно м к он т рол и руются не й рон н ы м и
сетями спинного мозга, задача которых за ключается в сокращени и
нужных м ы ш ц в нужном кол и че стве, ч то б ы держать вас в верти
кальном положении или позволять двигаться по п ря м о й л и н и и . Э ти
сети получают сенсорны й вход из ре це пторов растяжения в ваших
мышцах, суставах и сухожилиях при наг руз ка х, п р иложени и силы и
движени и . Существует два вида сенсорных си гналов о б ратно й свя
зи: проприоцепция и ки нестезия .
• Проприоцепция это ощущение положения, а кинестезия это
- -
Б олевой сигнал
"валюта " в клетках для осуществления мета б олическо й а кти вности, тре
бующе й энерги и.
Расслабленный
саркомер
Сок ра щенный -
-
с аркомер
М иастения r равис
Миастения гравис - это заб олевание, при котором мышечные рецепторы
для ацетилхол ина не ра б отают должным о б разом . Данное заб олевание ха
рактеризуется слаб остью мышц, усталостью и в конечном ито ге парал ичом.
Н аи б олее распространенными формами миастении являются ее врожденные и
аутоиммунные ф орм ы .
ГЛАВА 8 Ос н о вы д ви же н ия 18 5
Б ыл предпринят ряд попыток в борь бе с тяжелыми травмами спинного моз
га. Вот две особо интересны е из них.
» Выращивание а ксонов. М ногие исследования в о б ласти клеточ
но й б и олог и и с троились н а п редп осылке, что с п и н н омоз говые
тра нссекции обыч но о б рыва ют а ксоны и функци ю можно восста
но в и ть, если заставить еще оставшиеся в живых аксоны снова про
ра с ти через область тра нссекции к их на чал ьным целям в ыходов
м отон е й ронов.
Особенно уди вительной загадко й в таких и сследованиях я вляется
то, ч то разорванн ые перифери й ные нервы, как правило, действи
тельно растут после транссекции, но центральн ые не й роны - нет,
по край ней мере у млекопитающих. У таких хладнокровных позво
ночных, как рыбы и саламандры, даже центральные не й роны после
транссекции отр а щи вают аксоны. В настоя щее время многие ла б о
ратори и работа ют над это й п роблемо й , и оп ределен н ы й п рогресс
в данной области, вероятно, можно будет на блюдать уже в бл ижай
шие годы. Обратите вниман ие, что миел и новая о б олочка вокруг
периферических нервов состоит из клеток Ш ва нна, но миел и новая
оболоч капокрытие вокруг аксонов центрально й нервно й системы
со стоит из к леток, называемых олигодендроцитами.
>> М еханическая с ти муnяция движения. Э тот инженерны й подход к
проблеме. Один из методов включает в се бя имплантацию решетки
за п исы ва ю щих эле ктродов в первичную моторную кору для пере
хвата команд управл ения мышцами, и передачу этих сигналов через
провода, п роход я щие через зону тра нссекции спинного мозга, что
бы с пом ощ ь ю эле ктроники уп равлять ли бо само й мышце й посред
ством п р я мо й ее электрическо й стимуляции, ли бо путем стимуля
ци и нижн их альфа-мотоней ронов (см. главу 2) , чьи аксоны оставля
ют спинной мозг и делают синапсы на мышечных клетках. В дан ном
н а п равлен ии с е й ч а с ведется м ного и сследова н и й и на бл юдается
некоторы й про гре сс .
Е щ е бол ее ч етка я
коо рд и н а ц и я : v
с п и н н ои м о з г
v
и неи ро н н ь1 е п ут и
В ЭТ О Й ГЛ А В Е . . .
ГЛАВ А 9
Еще б олее четк ая коорди нация: сп и н но й м оз г и нейронн ые". 189
в сигналы альфа-мотонейронов, которые переводятся в силу сокраще н ия
мышц. Об ратная связь от проприоцепторов корре кт ирует сигналы аль ф а-мо
тонейронов, чтоб ы сохранить актуальное положение конечности в командной
позиции. Эта об ратная связь является темой следующего раздела.
У правление угл ом
(из мот о рн о й ко ры )
вход
Тр и цепс суставн ы й
угол
К ом п арато р
М одулиру ю щ ие ре флексы :
равн ов есие и л о комоция
Другим типом ре флексов являются динамические ре флексы. Динамические
рефлексы - это рефлексы, которые систематически меняют заданные точки
положения конечности для выполнения упорядоченного с балансированного
движения - локомоции. Это связано не только с изменением наб ора точек по
зиционных команд для одной пары сги б ателей-разги б ателе й , контролируемой
одним сегментом спинного мозга, но также с координацие й м ногочисленных
пар сги б ателей -разги бателе й во всех четырех конечностях.
П редставьте себе иерархию ре флексов. Н а самом нижнем уровне находится
рефлекс отдергивания открытой дуги, где воздействие на болевой рецептор вы
зывает бал листическое отстранение от источника боли без заданной конечной
целевой позиции. На следующем уровне находится рефлекс об ратной связи за
крытой дуги, в котором кора посылает позиционную команду спинному моз гу,
ГЛАВА 9 Еще б олее четк ая координ а ция : спи нной м озг и ней ронные" . 193
также о бъединяютс я с с игналами из ганглия с етчатки и кортикальных клеток,
об наруживающих движение в направлении, которое ф икс ирует полукружны й
канал. Таким о б разом, с и с темы зрения и полукружного канала раб отают вме
сте, чтоб ы управлять ваше й ориентацие й и движением в про с транстве для рав
нове с ия.
С и с тема управления равнове с ием контролирует мышцы вс его вашего тела.
Н апример, е с ли вы начнете наклонять с я влево, то в дополнение к активации
разги б ательных мышц в право й ноге, вы можете вы б ро с ить в сторону правую
руку, с оздавая противове с для во сстановления б алан с а. Например, животные,
о бладающие хво с тами, могут и с пользовать их для во сс тановления б алан с а,
даже находяс ь в воздухе.
Координация равнове с ия о суще с твляетс я по с редством нейронно й о бработ
ки, которая рас пределена по вс ему с пинному мозгу, и включает в с е бя такие
с труктуры с твола головного мозга, как ве сти булярные ядра в продолговатом
мозге и ве с ти булоцеребеллум мозжечка. " П ро с тая " кортикальная команда на
вершине этой иерархии " стоять ровно " осуще с твляетс я с помощью с ложно й
многоуровнево й с и стемы рас пределения, которая заб отитс я о деталях и произ
водит какие-то реакц ии в б ы стрых локальных с етях.
Д ела й те n окомоцию
Конечно, кажды й из нас хочет что-то делать, кроме как стоять на ме с те вс ю
с вою жизнь. Однако что б ы реально двигать с я, нео бходим друго й уровень ие
рархии, который может производить цикл локомоци й , или ходьбу. Ходьба -
И сп ра вление о ш и б о к б ез
о б ратн о й свя з и : мозже чо к
М ы все слышали, что практика делает нас совершенными. Хотя это не пол
ная правда, практика стремится улучшить исполнение. И так, вопрос состоит
в том, как повторение улучшает наше исполнение? Об щи й процесс улучшения
исполнения включает два этапа.
)) Э тап 1 : распознавание или "выделение " оши б ок.
)) Этап 2: изменение оп ределенного аспекта последовательности ( на
пример, временного) в ответ на оши б ку.
Мозжечковые системы
Мозжечок является вычислителем оши б ок последовательности, сравни
вающим желаемое или запрограммированное состояние в лю б о й точке дви
гательно й последовательности с ф актическим состоянием тела в последова
тельности исполнения. Р азличные части мозжечка получают соматосенсорную
информацию из всего тела плюс вести булярные, визуальн ы е и даже слухов ы е
входы. О ни поступают почти исключительно во внешнюю оболочку мозжечка,
называемую коро й мозжечка. Затем кора мозжечка делает проекции в глубокие
мозжечковые ядра, которые организованы в три основные системы, показан
ные на рис. 9 .2 .
)) Неоцеребеnnум проеци рует (через вентролатерал ьн ы й тал амус)
в та кие п рем оторные о бласти, ка к допол н ительная моторная кора
и п рем оторная кора, для монитори нга коррекци и оши б ок, связа н
ных с о б щи м пла н и рованием; т.е . он координирует пла нирова ние
движен и й , исходя из п редыдущего о бучения аналогичной после
довательности движени й . Н апример, если вы хотите поп ытаться от
разить теннисны й мяч, ва ш мозжечок уже хра нит и н ф орма цию о б
успехах ( неудачах) во все й последовательности нео бходимых дви
жен и й - от подготовки ра кетки до уда ра.
)) Спиноцеребеnnум проеци рует в первичную моторную кору и вн и з
по н исходящим моторным путям в спинно й мозг для испра вления
оши бок б олее мелких детале й движения.
)) Вес тибуnоцеребеnnум п роецирует в окуломоторную систему для
контроля за дви жениями глаз и в вести булярные зон ы реципиента
для коррекции механизмов ра вновесия.
в спинной мозг
и нисходящие п ут и
для осуществления
движения
t В моторную
и п ремотороную
кору ( планирование
дви жения )
ГЛАВА 9 Е ще б олее четк ая координа ция : спинной мозг и ней ронные". 199
проприоцептивные входы из сомато с енс орного гомункулу с а прямо через цен
тральную б орозду. О на также получает значительные входы из премотор ных
о блас те й ло б но й доли, таламус а и мозжечка.
В ерхние мотонейро ны также проецируют в ядра мозгового ствола, о с обен
но в продолговаты й мозг, наряду с о с редним мозгом и мо стом. Эти ядра полу
чают входы из с пи нного мозга и других областе й головного мозга, таких как
полукружные каналы в ве сти булярно й и зрительно й с и стеме. Эти ядра с твола
мозга, в свою очередь, проецируют через б олее медиальные час ти белого ве
ще ства с пинномозговых отделов в нижние мотоне й роны для управления мыш
цами, как правило, для контроля за такими механиче с кими движениями, как
ходьб а и бег.
Таким о б разом, в с лед за с пинным мозгом мозгово й с твол представляет с о
б о й с ледующи й уровень иерархии, за которым идет первичная моторная кора,
а еще выше - премоторные области ло б но й доли. Кортикальное управление
движением, в свою очередь, зави с ит от взаимоде й ствия лоб но й доли с б азаль
ными ганглиями и мозжечком.
П ервич ная
моторная кора
Средний мозг
Мост П рямая проекци я
Продолговатый мозг из верхнего м оторного
нейрона �
Плос кость Н ижний
моторн ый
корон арного
сечен и я нейрон Сегмент
;
спинного мозга
Рис. 9.3. Проекции верхних мотоне йронов в спинно й мозг и мозгово й ствол
П ла н и ро в а н и е
и в ь1 п ол н ен и е
v v
д е и ств и и
В ЭТОЙ ГЛ А В Е . . .
ил и ц ел е п ол а rа ющим деиствиям
Как о бъяснялось в главе 8, разные типы движений контролируютс я разн ы
ми видами н е й рон ных сетей . Аналогия, которую м ы и с пользовали тогда, -
пассажирски й авиала й нер, управл яе мый автопилотом. Автопилот имеет такой
наб ор целей, как курс и высота, и тако й наб ор входов, как п оказания ком п ас а
и альтиметра. Автопилот корре ктирует выход мотора и таких панеле й управ
ления, как руль и подъемники, для поддержания этих настроек. Этот контроль
напоминает ре флексы, позволяющие вам о с тавать с я в вертикальном положе
нии, когда вы ходите п о неровн ой поверхности.
Относительно сложные движения, например ходьба, включают реф
лекторные де й ствия низкого уровня, в которых мышцы контролиру
ются спинным мозгом. В ы можете решить, что хотите пойти на кух
ЗАПОМНИ!
ню, что б ы выпить чашку кофе, но вы не думаете, с колько времени
у йдет на это, не продумываете каждый сделанный шаг и не анали
з ируете, скажем, как держать в руке кофейную чашку. При ре флек
торном д вижении разворачивается моторная программа, в которо й
текущее положен и е тела провоцирует следующие положения .
До п олнительная Первичная
моторная ко ра моторная кора
Центральная
Префронтальная бо розда
кора
П ремото рная
кора
Р абочая памят ь
Б ольшинство из нас представляют се бе память как место складирования
данных. Однако рабочая память в головном мозге совсем не похожа на это. Она
больше напоминает временное удержание динамич еского паттерна не йронных
сигналов. Каждая целевая идея, например, как получить ди с к Б етховена №9,
представляет со бо й наб ор соответс твующих не й ронных репрезентаци й, рас
сеянных по всему мозгу (Бетхов ен , музыка, №9, запись , проигрыватель ком
пакт-дисков и т.д.). Р аб очая память - это образование в префронтально й доле
временно й сети, в которо й все относящиеся к это й записи идеи активируются
в повторяющемся цикле, маркируемом как концепция. П ока все относящиеся
идеи продолжают активироваться , идея остается в памяти.
Представьте се бе раб очую память в виде жонглера (или команды
жонглеров). До тех пор пока шарики (дискретны е элементы памяти)
остаются в воздухе и успешно перебрасываются из рук в руки , шоу
СОВЕТ
продолжается. Н о остановите жонглирование , и шарики упадут на
пол (как динамически й паттерн иде й в мозге). Шоу закончится.
Р абочая память может удерживать примерно сем ь концепци й . Другими
словами, в распоряжении человека находится около семи жонглеров. Когда
первы й из них жонглирует Б етховеном (симфония №9), время от времени он
б росает один из шаров , скажем , шар " получить запись " , второму жонглеру.
Жонглер под номером 2 начинает строить концепцию ближа й шего магази на
записе й классическо й музыки и держит эти шары в воздухе. Когда устанав
ливаются эти два " переб расывания " , жонглеры могут о б м ениваться шарами с
третьим жонглером, которы й получает соо б щение " поехать на такую-то улицу
в музыкальны й магазин " .
И нтересно , что "жон глирующая " ра б очая память у люде й, похоже , не на
м ного б ольше, чем у других животных. Н апример, вороны и другие пти
цы могут различать наборы из пяти-шести " элементов " . Однако сложность
Субтала мическое
ядро
Миндалина
До п олнительная кор а :
заученная внутренняя
последо вательност ь
д вижений Соматосенсорная обр атн ая
с вязь от пер и фер ич еск их
.-----+----...,.___, ре це пторо в, зрения,
в ест и булярной с и сте м ы
П ремоторная кора:
созн ател ьн ая
Преф ронтвльня кор а : обр атн ая с вяз ь
в ыбор цел и
Первичная
Моторные нейроны :
мотор н ая
д вижение
кора
Базальный гангл и й :
в ыбор цел и и
иниции ро ван ие Латеральный П ром ежуточный
д вижени й мозжечок: мозже чок:
пл ани ро вани е н а стройка моделей
последо вательност и д вижени й и
д вижени й коррек ция
Об наружение новы х
( и не п он я т н ых) не й ронов
Одним и з фундаментальных принципов не й ронно й науки является нейрон
ная доктрина, которы й гласит следующее.
)) Н е й роны я вляются вычисл и тельным и ед и н и цам и мозга .
)) Даже будуч и в некоторых случаях специализированными, не й роны
п одч и няются об щ и м б и о ф и з и ческ и м п ри н ц и п ам.
М иастения rр ав ис
М иастения гравис (МГ) является аутоиммунным расстро й ством, возника
ющим, когда антитела блокируют ацетилхолиновые рецепторы на концево й
пластинке нервно-м ышечного двигательного узла, препятствуя связыванию
ацетилхолина с рецепторами и в конечном итоге разрушая рецепторы. П ер
воначальные симптомы МГ включают м ышечную слабость и утомляемость.
О б ычно они задействуют мышцы, которые контролируют глаза и движение
век, мимику, жевание, глотание и генерацию речи. П озже заболевание поража
ет респираторные мышцы и мышцы, контролирующие движения конечносте й
и шеи.
Для снижения иммунной реакции при МГ иногда используются иммуноде
прессанты. Удаление тим у са также о блегчает симптомы, уменьшая иммунную
реакцию.
Б е сс о зн ател ь н а я
а кт и в но ст ь ж и знен но
в а ж ного зн а чен и я
В Э ТО Й ГЛ АВЕ . . .
ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вность ж изне нно ва жного значен ия 223
Наши тела переходят от состояния сохранения гомеостаза, когда вс е споко й
но, к активному соревновательному состоянию, когда н ам что-то угрожает или
мы ищем пищу или партнера.
С о кр а щает
зр а ч ок
Сти м ули рует
сл ю ноотделен ие
Подавля ет
серде ч н ый
рит м
С о к р а щает
бронхи
Сти м ули рует
пи щеварение
Сти мулирует
желч н ый п узырь
С о кр а щает
м оч е вой пузырь �
Р асслабляе т �
п ря му ю кишку
Спинной м озг
ган глии © John Wiley & Sons, /пс.
ГЛАВА 1 1 Б ессознател ьная а кти вност ь ж изненно в а ж ного зна чени я 227
В Ы ДЕЛЕНИЕ Н ЕЙРОГОРМОНО В
К ак упоминалось ранее, для того, что б ы гипоталамус, а за ним и вегета
тивная нервная система, активировались должным образом, должна произо йти
сложная интеграция сигналов из центрально й нервно й системы.
Н апример, ко гда вы в ид ите пресловутого медведя, ваша симпатическая си
стема должна активироваться на основе таких веще й , как страх перед медве
дем, память о ближа й шем убежище, куда вы должны бежать, и представление
о потенциальном оружии, которое вы можете использовать. З атем симпатиче
ская система должна усилить взаимоде й ствие компонентов, связанных с кро
вотоком, таких как сердечны й ритм и расширение сосудов, и соотнести выхо
ды ле гких с усиленным кровотоком путем учащения дыхания и расширения
б ронхов. В то же самое время б ольшинство систем, раб оту которых усиливает
парасимпатическая система, таких как пищеварение, функции печени и желч
ного пузыря, должны б ыть подавлены. В о время бега температура вашего тела
повышается, и это компенсируется потливостью. Если вы бежите достаточно
долго, вы используете большую часть доступно й в вашем кровотоке глюкозы и
начинаете перераб атывать молочную кислоту.
Односторонние ядра в гипоталамусе осуществляют этот контроль через
секрецию нейрогормонов (гипоталамическое в ыделение гормонов), которые
де й ствуют на железу гипофиза в основании мозга для выделения специальных
гормонов гипофиза. Вот некотор ы е из многочисленных гормонов, секретируе
мых гипоталамусом.
» В азопре сс ин. В азопрессин, пептидны й гормон, контрол и рует п ро
н ицаемость почечных канальцев, что б ы помочь реа бсорб и ровать
и сохран и ть нео бходимые вещества в крови, осо бенно воду, путем
кон центра ц и и моч и . В азоп рессин та кже сужает пер и фер и ческую
сосудистую систему, повышая а ртер и альное давлен и е.
» Соматостатин. Существуют два пепти да соматостати на, о б а возде й
ствуют на переднюю долю гипофиза. Эт и пепти ды инг и б и руют выде
лен и е ти роид-стимул и рующих гормонов и гормонов роста, когда их
уровень сли ш ком высок. С оматостати н та кже уменьшает сокраще
ние гладких мышц в кишечнике и подавляет высво бождение гормо
нов поджелудочно й железы.
>> О кс итоцин. О кситоцин известен в первую очередь свое й ролью в
детородно й функции, он в ызы в ает расш и рен и е ше й к и матки, ув е
личен ие грудных желез и стимул ирует грудное вскармл ивани е. С и н
тетическ и й окситоцин ( питоци н ) и ногда вводят женщи нам во время
родов, чтоб ы ускорить процесс. Уровен ь ц и ркул и рующего оксито
цина также влияет на такое материнское поведен и е, ка к соц и аль
ное п р и знание, спаривание и женски й оргазм . Б ыло доказано, что
Разные фазы с на
М ало что известно о разнице в фу нкциях четырех ф аз сна. Ч то исследо
ватели знают наверняка, так это то, что сон, вызванны й циркадным ритмом,
циклически проходит ряд характерных стади й , каждая из которых обладает
уникальными сво й ствами.
Н аблюдая за спящим, вы можете заметить явные отл ичия в движениях его
глаз. Н а некоторых стадиях сна глаза спящего человека двигаются б ыстро и
почти непрерывно, а на других, похоже, двигаются медленно. Э тим отличает
ся сон быстрого движения глаз (RЕМ-сна) от сна медленного движения глаз
(NREM-c н a). Далее NREM -coн делится на отдельные ф азы, о бозначенные как
N 1 , N2, NЗ и N4 ( некоторые источники не включают четвертую фазу NREM
c нa). Фазы NREM-c н a об ычно происходят ли бо в восходящем, либо в нисходя
щем порядке, со случа й ными переходами от N2 до REM .
Б одрствование
RЕ М - сон
Стадии 1
о 2 з 4 5 6 7 8
Ч ас ы сна
© John Wiley & Sons, /пс.
трудно пробудиться.
REM
N1
N2
NЗ
N4
2 сек.
© John Wiley & Sons. lnc.
REM·COH
RЕМ-сон - это ф аза сна, в которо й происходит б ольшинство сновидени й.
Э тот этап занимает около одной четверти от об щего времени сна и характе
ризуется высо к ими частотами в ЭЭГ. В ысокочастотная активность ЭЭГ о бъ
ясняется тем, что происходя щая во сне двигательная активность, например
бег, связана с активностью ло б ной доли в о бластях секвенции движени й , но
ее выход блокируется в спинном мозге, таким образом фактическое движение
тормозится, несмотря на активно сть в областях мозга, связанных с начальным
управлением движения.
REM -COH И О &УЧЕНИЕ
П оследние исследования показали, что RЕМ -сон важен для закрепления
о учения. Во время RЕМ-сна все, ч то б ыло выучено в этот день и удержи
б
вается в кратковременно й памяти, перенос ится в долговременную память.
И сследователи считают, что кратковременная память заде й ствует синапсы в
гиппокампе, которые временно усиливаются опытом с помощью длительного
ПОСМОТРИ СО М НО Й МО Й СОН
С новидения о б ычно снятся во время RЕМ -сна и лучше запоминаются, если
человек пробуждается во время стадии REM или сразу после нее . С ны вклю
чают в себя об разы и такие соб ытия, как полеты, которые являются буквально
" фантастическими " , т.е. не подчиняющиеся о б ычным ф изическим законам.
Во многих религиозных традициях сны считаются связанными с альтерна
тивно й реальностью, которая предвещает будущее или информирует сновидца
о чем-то с помощью паранормальных процессов. Тем не менее с точки зрения
нейронауки сны являются ф еноменом сознания, которы й сопровождает RЕМ
сон, и не йронаука мало может рассказать о значении когнитивного контента
сновидени й . П оскольку ф антастический аспект сновидени й напоминает пси
хопатическое мышление, сны могут представлять активность мозга, которая
встречается у всех без исключения людей и не контролируется рациональными
ограничениями в процессе сновидени й .
С эволюционно й точки зрения почти универсальность процесса снови
дени й у люде й и свидетел ьства о том, что сновидения б ывают и у других
МИ Р СНОВИДЕ Н И Й
И сследовател и считают, что все млекоп ита ющие и бол ьшинство, есл и не все,
позвоночные спят. Н есмотря на то что мы не можем напрямую узнать, в идят л и
жи вотн ые, кроме людей, с н ы и каково содержание этих снов, ясно, что многие
жи вотные демонстрируют характеристики ЭЭГ RЕ М -сна, соп ровожда ющегося
у людей сновиден иями . Е сли животные лишены сна, они та к же, ка к и л юди,
когда им дают спать, б ыстрее входят в RЕМ -фазу и проводят б ол ьше времени
сна в REM.
В ы можете легко заметить RЕМ-сон у дома шней со баки, на блюдая за движе
ниями ее глаз через за крытые веки, пода вленными подерги ва ниями тела и
звуками, отл ича ющими этот период сна от других, более глуб оких не-RЕ М - фаз.
Бета 1 3 -30
Гамма 30- 1 00
Дельта 0-4
Тета 4-8
Ал ьфа
Бета
Гамма
Дельта
Тета
о ,5 1 ,5 2 2 ,5 з 3,5 4
Время (с)
© John Wiley & Sons. /пс.
Альфа-ритмы
О б ычно аль ф а-ритмы ассоциируются с таким состоянием мозга, как меди
тация, и самые сильные из них б ывают при закрытых глазах.
П опулярное в 1 960- 1 970-х гг. движение по углу блению или разви
тию медитативного состояния сознания в домашних условиях ис
пользовало электронны й мониторинг альфа-волн, что б ы с помощью
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРО&НОСТИ устро й ства б иологическо й о братно й связи увеличить активность
альф а-волн. Л юди и даже животные, например кошки, де й ствитель
но могут увеличить выраб отку альф а-волн с помощью б иологиче
ско й обратно й связи. И сследование того, ведет ли усиленная выра
б отка альфа-волн к когнитивно й функции б олее высокого порядка,
несколько выходит за рамки данного обсуждения, но ясно, что меди
тация (и молитва) могут уменьшить беспоко й ство.
с расстроиствами сна
Около 40 миллионов американцев страдают от расстройств сна, достаточно
серьезных, что б ы снизить качество их жизни. Более того, нарушения сна б ы
вают чрезвыча й но опасными, например дл я водителе й -дально б ойщиков или
люде й , раб ота которых связана с высоким риском. Даже без каких-то лежа
щих в основе про блем, отсутствие достаточ ного времени на сон, например в
период ухода за ре б енком или сменного графика раб оты, ли б о частая смена
времени, отведенного на сон, могут стать причиной серьезных расстро й ств в
это й области. М ногие расстро й ства сна также вызывают ряд проблем у люде й
с нормально й и достаточной возможностью высып аться. Н иже приведены не
которые распространенные и/или примечательные примеры расстройств сна.
» Первичная бессонница. Бессо нни ца ( невозможно сть спать) н азы
вается первичной, когда у вас есть хроническая про блема с засыпа
н ием или сном, для которо й не су ществует друго й известно й п ри ч и
ны (например, боль, которая не дает засн уть). Перви ч ная бе ссонни
ца может возникнуть, когда порожденн ая стрессом н еспосо б ность
заснуть или поддержи вать сон ста новится хроническо й, даже е сл и
стресс устранен. П ервичная бессонни ца может также стать резуль
татом поражения ил и поврежд ения ги nоталамически х центров кон
троля за сном, таких ка к супрахиазмати ческое ядро, или уменьше
ния высво б ождения мелатонина, ч то, как с ч итается, п роисходит по
мере старения.