1

Основы эмбриологии

ЭМБРИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
 Основы эмбриологии
2
Эмбриология (Э) - это наука о зародыше и закономерностях его развития.
Эмбриология: от греч. embryon – зародыш и logos – учение.
Э различают:
 - общую (рассматривает общие вопросы и наиболее широкие закономерности
индивидуального развития) и
- частную (Э отдельных групп животных).

В зависимости от методов исследования Э бывает:

а) описательная;
фундамент для эволюционной
б) сравнительная;

в) эволюционная и
г) экспериментальная.
  
Медицинская Э – изучает закономерности развития3
зародыша человека.
Значение Э.
Актуальные задачи.

Э включает в себя III раздела:

I – прогенез (предзародышевый; формирование
половых клеток);
II – эмбриогенез (зародышевый; внутриутробный: от
оплодотворения до рождения реб.);
III – постнатальный период (послезародышевый,
послеродовый, постэмбриональный).
 I. прогенез
  4
Половые клетки (гаметы) в отличие от соматических
содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом.
Все хромосомы гаметы, за исключением 1-й половой,
называются аутосомами.
Как известно, у млекопитающих в мужских половых кл.
содержатся половые хромосомы либо Х, либо Y, а в
женских – только хромосома Х.
Зрелые или дифференцированные гаметы имеют 2
особенности:
1. невысокий уровень метаболизма;
2. не способны к размножению.
 Мужские половые клетки (спрематозоиды или спермии)
сперматос – семя; 5
От греч. zoon – животное, живое существо;
eidos – подобный, напоминает, внешний вид.
- Большое количество.
- Небольшие по размеру (у чел. 70 мкм).
- Подвижны (30-50 мкм/с).
- Жгутиковая форма: головка + хвост (шейка; промежуточная, главная и
конечная части).
NB! Сперматозоиды животных отличаются друг от друга:
а) соотношением вышеуказанных отделов и
б) главным образом, формой головки.
- Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность в оптимальных
условиях у разных животных разная и колеблется от нескольких часов до
нескольких суток (у млекопитающих).
6
Женские половые клетки (яйцеклетки или овоциты)
7
От лат. ovum – яйцо.
 

В отличие от сперматозоидов:
- небольшое количество;
- шаровидная форма;
- большой объём цитоплазмы;
- самостоятельно не передвигаются;
- характерным является наличие желтка (lecithos) в
цитоплазме.
NB! В зависимости от количества желтка размеры
колеблются от нескольких микрометров до нескольких см
(напр., у птиц, акуловых рыб).
8
 Классификация яйцеклеток
I – безжелтковый (алецитальные);
II – маложелтковые (олиголецитальные); 9
 
первичные вторичные
(ланцетник) (млекопитающие и человек)
III – многожелтковые (полилецитальные).
 NB! В маложелтковых клетках желточные включения распределены равномерно, поэтому их
ещё называют изолецитальными (от греч. – isos – равный).
NB! В многожелтковых - желток может находиться :
а) в центре клетки – центролецитальные;
б) сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а органеллы – у другого полюса
(анимального) - это
телолецитальные клетки (от греч. thelos - конец).

умереннотелолецитальные резкотелолецитальные
(мезолецитальные, напр., амфибии) (напр., птицы)
- Наземное существование у многих усложнило строение яйцеклеток. Появились, напр.,
вторичные и третичные оболочки (предохраняющие яйцеклетку). 
Оболочки овоцита:
  10
1. - оолемма;
2. – блестящая (гликопротеины + гликозаминогликаны);
3. – «лучистый венец» (микроворсинки овоцита + отростки фолликулярных клеток);
4. – зернистая оболочка (фолликулярные клетки).
 

ІІ. эмбриогенез
В это время происходят стадийные качественные и количественные преобразования.
 
Различают периоды:
1. – оплодотворение (зигота);
2. – дробление (морула → бластула);
3. – гаструляция (дифференцировка зародышевых листков; гаструла);
4. – гистогенез (образование зачатков тканей);
5. – органогенез (образование зачатков органов);
6. – системогенез (образование систем органов).
 11
1. Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток → образуется качественно новый
организм – одноклеточный зародыш или зигота (имеет признаки мужской и женской особей, диплоидный
набор хромосом).
 
2. Дробление (начинается после образования зиготы) – это последовательное митотическое деление зиготы
на бластомеры без их дальнейшего роста. Клетки не расходятся, тесно прилегая друг к другу – такое
скопление бластомеров называется морулой, которая соответствует величине зиготы.
NB! Дробление продолжается до тех пор, пока не наступит характерное для данного вида животного
соотношения ядра и цитоплазмы.
Дробление зародыша происходит неодинаково у различных животных, что определяется количеством и
характером распределения желтка в яйцеклетке:
I – первичноолиголецитальные (ланцетник) - полное равномерное (голобластическое);
ІІ – умереннотелолецитальные (амфибии) – полное неравномерное (асинхронное);
ІІІ – резкотелолецитальные (птицы) – частично дискоидальное (меробластическое);
IV –вторичноолиголецитальные (млекопит. и человек) – полное асинхронное (неравномерное).
12
Т. об., в результате дробления зародыш становится многоклеточным (морула).
Затем внутри появляется полость и морула переходит в бластулу. 13
Бластула имеет: а) полость – бластоцель;
б) стенку – бластодерму:
 
крыша дно краевая зона
Бластулы бывают 4-х основних типов (в зависимости от типа яйцеклетки):
І – целобластула (ланцетник);
ІІ – амфибластула (земноводные);
ІІІ – дискобластула (птицы);
IV – бластоциста (млекопитающие и человек).
 
NB! Различают также:
- стерробластулу (некоторые членистоногие);
- перибластулу (насекомые);
- плакулу (наземные олигохеты…).
Бластула 14
3. Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений,
сопровождающихся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток,
15
в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма), которые
являются источниками зачатков тканей и органов.
 

4 основных способа гаструляции:

1 – иммиграция (перемещение);
2 – инвагинация (впячивание);
3 – деламинация (расщепление; от лат. lamina - пластинка);
4 – эпиболия (обрастание).
Разные способы гаструляции присущи животным разных видов (зависят от формы бластулы и особенностей
их строения):
I – первичноолиголецитальные (ланцетник) – инвагинация;
II – умереннотелолецитальные (амфибии) – инвагинация и эпиболия;
III – резкотелолецитальные (птицы) – деламинация и иммиграция;
IV – вторичноолиголецитальные (млекопитающие и человек) – деламинация и иммиграция.
Как видно, в ряде случаев идет сочетание процессов гаструляции.
NB! В ходе гаструляции у зародыша также выделяются осевые органы – это нервная пластинка, хорда и
кишечная трубка.
Дальнейшее развитие тела определяется по принципу билатеральной симметрии.
NB! И зародышевые листки, и осевые органы образуются в результате: роста, размножения, перемещения и
дифференцировки клеточного материала.
NB! Дифференцировка определяется путем детерминированности клеток под влиянием индукции.

NB! Индукция – влияние одних зачатков на другие.

16
NB! Индукция клеток осуществляется особыми веществами белковой природы :
1 – мезодермальным - M-агентом;
2 – нейрональным – N-агентом.
 
NB! Дифференцировка – прогрессивные изменения в структуре и обмене веществ в клетке,
процесс морфологической, химической и функциональной специализации.
Различают 4 периода дифференцировки:
1 – оотипическая;
2 – бластомерная;
3 – зачатковая;
4 – тканевая.
2, 3 и 4 – являются следствием биохимической дифференцировки и эмбриональной индукции.

 
 Дифференцировка зародышевых листков
17
Зародышевые листки – это эмбриональный источник тканей (гистогенез), из
 
совокупности и взаимодействия которых развиваются органы
(органогенез).
Каждый зародышевый листок дифференцируется в определенных
направлениях.
внезародышевая и
Эктодерма
зародышевая:

 нервная трубка (головной и спинной мозг);

 ганглиозная пластинка (спинальные и вегетативные узлы, мозговое
вещество надпочечников);
 плакоды (внутренне ухо);
 прехордальная пластинка (эпителий: ротовой полости, пищевода,
дыхательных путей);
 кожная эктодерма (эпидермис и его производные, роговица глаза, эмаль
зуба, эпителий влагалища и прямой кишки).
 внезародышевая и
Энтодерма 18
зародышевая:

 кишечная трубка (эпителий желудка, кишечника и из желёз);

 эпителий печени и поджелудочной железы.

внезародышевая и
Мезодерма
зародышевая:
 

А. дорзальная Б. вентральная
(сомиты) (листки спланхнотома)

связаны сегментной ножкой

или нефрогонотомом (эпителий почек и гонад).
 
А. Дорзальная м. (сомиты) имеет 3 части:
1 – дерматом (глубокие слои кожи); 19
2 – миотом (поперечно-полосата скелетная мышечная ткань);
3 – склеротом (хрящевая и костная ткань).
Б. Вентральная м. – не сегментируется (оболочки внутренних органов, мезотелий,
миокард, корковое вещество надпочечников).
 
Мезенхима - это отросчатые клетки, которые заполняют пространство между
зародышевыми листками.
 
Она образует:
- кровь и лимфу;
- стенки сосудов;
- соединительную ткань;
- гладкую мышечную ткань;
- микроглию (нервная ткань).
 Эмбриология человека
20
 Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека.
Изучает:
1. прогенез;
2. эмбриогенез;
3. постнатальный период.
Эмбриогенез – часть онтогенеза, которая длится 280 сут. (10 лунн. мес. или 40 нед.)
 3 периода эмбриогенеза:

1. - начальный (1 нед.);
2. - зародышевый (2-8 нед.);
3. - плодный (с 9-й нед. до рождения; фетальный, faetus - плод).
NB! К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных
эмбриональных зачатков тканей и органов.
 
 1. Начальный период:
а) оплодотворение (зигота); в просвете маточной 21
б) дробление (бластула). трубы
Оплодотворение – соединение мужской и женской половых клеток →
зигота. При этом: восстанавливается диплоидный набор хромосом;
детерминация пола нового индивидуума и инициация дробления.
Капацитация – активация спермиев в яйцеводах под влиянием слизистого
секрета железистого эпителия. Гормон прогестерон активирует секрецию
железистых клеток маточных труб.
Денудация – яйцеклетка перед оплодотворением теряет слой
фолликулярного эпителия. Этот процесс обеспечивается 2-мя
механизмами:
а) выделение акросомой фермента гиалуронидазы → разрушает
гиалуроновую кислоту → нарушается связь фолликул. клеток и
яйцеклетки;
б) секреция эпителием маточных труб протеолитических ферментов и
гиалуронидазы → яйцеклетка освобождается от «лучистого венца» и
блестящей оболочки.
Акросомальная реакция – сперматозоид выделят гиалуронидазу,
22
которая находится в акросоме → растворяет оболочку яйцеклетки.
Кортикальная реакция → оболочка оплодотворения (плотная) →
способствует моноспермии и препятствует полиспермии.
NB! Моноспермия – проникновение через мембрану яйцеклетки в
цитоплазму (ооплазму) только 1-го сперматозоида.
 
NB! Слияние мужской и женской половых клеток в единую клетку –
зиготу (zygotes - объединенный) – это ещё не завершение
оплодотворения.
Ядро сперматозоида в яйцеклетке не изменяется до тех пор, пока не
завершится процесс мейоза и из яйцеклетки не будет удалён с
полярными тельцами 1 набор хромосом. После этого ядро набухает
→мужское предъядрие или мужской пронуклеус.
Аналогичные изменения и в ядре яйцеклетки → женское предъядрие или
женский пронуклеус.
23
NB! В это время в ядрах содержится не диплоидное, а гаплоидное количество
хромосом.
Эта стадия оплодотворения наз. стадией 2-х пронуклеусов.
Синкарион – это последняя стадия оплодотворения (syn – вместе; сливаются два
пронуклеуса).
NB! Если при оплодотворении сперматозоид приносит в яйцеклетку Х-
хромосому, то пол будущего организма будет женским, а если Y-хромосому –
мужским.
NB! Зародыш движется по яйцеводу к матке. Питание: желток яйцеклетки +
содержимое мат. трубы.
Дробление зиготы проходит в течение 5-7 суток в полости маточной трубы.
При этом: - яйцеклетка человека – олиголецитальная
(изолецитальная) вторичная;
- дробление – полное неравномерное асинхронное (так, после стадии 2-х
бластомеров, возникают стадии 3, 5, 7, 9, 11 и т.д.);
- бластула – бластоциста.
Дробление → шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду
шелковицы (morula) - это морула. Периферические клетки морулы – клетки
Гиса. 24
На 4 -5 сутки внутри морулы образуется полость (бластоцель или первичная
полость тела) → бластоциста.
Строение бластоциста:
а) «светлые» бластомеры – наружные, мелкие → трофобласт (формируется
эпителий хориальной оболочки → связь эмбриона с организмом матери);
б) «темные» бластомеры – немногочисленные, крупные → эмбриобласт
(формируется тело зародыша, мезодерма хориона, амниотическая оболочка и
аллантоис).
Т. об., процесс дробления завершается образованием стерробластулы, которая
имеет шаровидную форму: в центре – эмбриобласт, а снаружи – трофобласт, в
полости – жидкость.
Эта стадия развития зародыша наз. бластоциста.
NB! В период дробления зародыш двигался к матке благодаря:
а. - сокращению маточных труб и
б. - мерцательным движениям эпителия.
25
NB! Питание: усиленное всасывание клетками трофобласта секрета
желез (маточных, когда в матке…). 26
NB! На 7 – 7,5 сут. после оплодотворения стерробластула попадает в
полость матки задерживается в устье одной из многочисленных
маточных желез.
NB! Это был доимплантационный период.
 
Имплантация – это внедрение зародыша в слизистую оболочку матки (7
сут.; длится 40 ч.).
2 стадии имплантации:
1 – адгезия (прилипание);
2 – инвазия (проникновение или внедрение).
- В 1-й стадии:
трофобласт образует 2 слоя:
27
а) цитотрофобласт и
б) симпласт или синцитотрофобласт.
- Во 2-й стадии:
а) разрушается слизистая оболочка стенки матки;
б) образуется имплантационная ямка;
в) первые 2 недели – гистиотрофный тип питания (т. е. за счет продуктов
распада тканей эндометрия и крови матери);
г) гистиотрофный тип питания сменил гематотрофный
(непосредственный контакт с кровью матери).
28
Гаструляция – одновременно с имплантацией (7 сут.) развиваются процессы образования
зародышевых листков 2-мя способами:
а) деламинации и 29
б) иммиграции
Гаструляция имеет 2 стадии:
а) раннюю (7 сут., деламинация) и
б) позднюю (14-15 сут., иммиграция).
 
А. Ранняя гаструляция:
эпибласт и
образуются 2 листка
гипобласт.
Затем формируется внезародышевая мезодерма.
 

Б. Поздняя гаструляция:
амниотический пузырёк → в области дна образуется первичная полоска (источник мезодермы),
первичный узелок (образ. хорда).
NB! Мезодермальные крылья – это материал первичной полоски .
30
 Внезародышевые органы
(провизорные)
 
31
Амнион.
Функции – выработка околоплодных вод и защита плода от механических повреждений.
 

Желточный мешок.
Функции – содержит:
а) питательные вещества;
б) первые кровяные островки;
в) предшественники половых клеток – гонобласты.
NB! Связан с телом зародыша желточным стебельком.
 

Аллантоис – пальцевидный отросток энтодермы, врастает в амниотическую ножку.

Функции:
 дыхательная;
 питание (трофическая); по нему к хориону растут сосуды.
 выделительная.
 
32
Пупочный канатик – соединяет зародыш с плацентой (до 50 см).
Состав:
 слизистая соедин. ткань (Вартонов студень);
33
 2 артерии + 1 вена;
 рудименты желточного мешка и аллантоиса.
 

Хорион – трофобласт + внезародышевая мезодерма.

Образует ворсинки:
а) первичные (7 сут.);
б) вторичные (15 сут.);
в) третичные (содержат кровеносные капилляры).
Различают хорион:
а) гладкий и
б) ворсинчатый (образует плодную часть плаценты).
 

Плацента – специальный орган связи зародыша с организмом матери;

образован при погружении ворсинок хориона в эндометрий (слизистую)
матки.
 
34
4 основных типа плаценты:
1 – эпителиохориальная (свинья, лошадь; копытные);
35
2 – синдесмохориальная (овца, корова; парнокопытные);
3 – эндотелиохориальная (у хищных и ластоногих животных);
4 – гемохориальная (млекопит. и человек; NB! кровь матери не
смешивается с кровью плода!).
Плацента как орган имеет 2 части:
1 - плодную (это хорион и амнион) и
2 – материнскую (это функциональный слой эндометрия).
NB! Плодная часть содержит :
36
1 – хориальную пластинку, покрытую амниотическим эпителием;
2 – хориальные ворсинки (якорные, стволовые и конечные);
3 – цито- и симпластотрофобласт и
4 – лакуны с материнской кровью.
 
NB! Материнская часть содержит:
1 – базальную пластинку (+ кровеносные сосуды и децидуальные
клетки);
2 – перегородки (соед. тк.) → дольки → котиледоны;
3 – ворсинки хориона;
4 – периферический трофобласт;
5 – лакуны.
37
Плацента человека – гемохориальная дискоидальная.
Функции:
38
1) трофическая;
2) дыхательная;
3) выделительная;
4) барьерная;
5) эндокринная - это временная энд. железа, которая обеспечивает норм. течение
беременности.
Выделяет:
 гонадотропный гормон (макс. 8 – 9 нед.);
 АКТГ;
 тиреотропный гормон;
 меланофорный гормон;
 лютеотропный гормон;
 эстрогены;
 прогестерон;
 андрогены и
 кортикоиды.
 Гемато – плацентарный барьер39
(гематохориальный)
 
Разделяет кровоток матери и плода.
Состоит из:
 симпластотрофобласта;
 цитотрофобласта;
 соединит. тк. ворсин;
 стенки кровеносных сосудов плода.
Функции:
а) задерживает ряд вредных веществ;
б) имеет избирательную проницаемость для питательных веществ и
кислорода.
40
 Особенности ранних стадий развития
41
зародыша человека
 
1. Асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и
«темных» бластомеров.
2. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов.
3. Раннее образование амниотического пузырька и отсутствие
амниотических складок.
4. Наличие 2-х фаз гаструляции – деламинации и иммиграции, между
которыми происходит интенсивное развитие провизорных органов.
5. Интерстициальный тип имплантации.
6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка
и аллантоиса.
7. Гемохориальный тип плаценты.
 Критические периоды в развитии42
человека
 
Австрийский врач Норман Гресс (1944 г.) впервые обратил внимание на то,
что в ходе онтогенеза, а особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды
более высокой чувствительности развивающихся половых клеток
(прогенез) и зародыша (эмбриогенез).
Теорию сформулировал отечественный ученый
П. Г. Светлов (1960 г.) и проверил экспериментально.
Сущность – в утверждении общего положения, что каждый этап развития
зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно
коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся
детерминацией, т. е. вводом в действие определенной меры
наследственной информации.
NB! В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим
воздействиям различной природы.
 
43
I. Прогенез.
II. Эмбриогенез:
1) оплодотворение;
2) имплантация (7 – 8 сутки);
3) развитие осевых зачатков и формирование плаценты (3 – 8 нед.);
4) стадия усиленного роста головного мозга и формирование основных
функций систем организма и дифференцировка полового аппарата (15 –
24 нед.);
5) рождение.
III. 1) Период новорожденности (до 1 года).
2) Период полового созревания (11 -16 лет).