МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования
«ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
(ТГПУ)

В. А. Дырин

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Краткий курс лекций

Часть 1
Моховидные – Голосеменные

Томск 2014
УДК 596 (075.8) Печатается по решению
ББК 28.5 я 73 Учебно-методического совета
Томского государственного
Д–90
педагогического университета

Дырин В. А.
Д–90 Систематика растений: Краткий курс лекций. Часть 1: Моховид-
ные – Голосеменные) / В. А. Дырин; ФГБОУ ВПО «Томский
государственный педагогический университет». – Томск: Изда-
тельство ТГПУ, 2014. – 120 с.
ISBN 978–5–89428–719–5

Пособие представляет собой переработанное и дополненное

предыдущее издание автора: «Краткий курс лекций по ботанике
с основами фитоценологии. Систематика: Высшие растения (Моховид-
ные – Голосеменные)». – Томск: ТГПУ, 2005.
Рекомендуется, в первую очередь, студентам биолого-химического
факультета ТГПУ, обучающихся по направлению подготовки Педаго-
гическое образование (профессионально-образовательные профили:
Биология и Химия, Биология и География). Может использоваться
также студентами других направлений и специальностей, освоение
которых предполагает изучение данной дисциплины.
УДК 596 (075.8)
ББК 28.5 я 73

Рецензенты:
д-р биол. наук, зав. Гербарием им. П. Н. Крылова, профессор каф. ботаники ТГУ,
И. И. Гуреева;
канд. биол. наук, доцент каф. общей биологии и методики обучения биологии
ТГПУ, Л. В. Лукьянцева.

ISBN 978–5–89428–719–5

© В.А. Дырин, 2014

© ФГБОУ ВПО «ТГПУ», 2014
 ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Лекция 1. Царство Растения. Подцарство Высшие, или Наземные,
растения.Общая характеристика высших растений . . . . . . . . . . . . . . 7
Отдел Моховидные (Мохообразные) – Bryophyta: общая
характеристика, принципиальный цикл воспроизведения . . . . . . . 8
Класс Печеночные мхи, или Печеночники – Hepaticopsida
(Hepaticae), или Маршанциевые – Marchantiopsida . . . . . . . . . . 10
Подкласс Маршанциевые – Marchantiidae . . . . . . . . . . . . . . . 10
Порядок Маршанциевые – Marchantiales. . . . . . . . . . . . . . . . 10
Порядок Сферокарповые – Sphaerocarpales. . . . . . . . . . . . . . . 12
Подкласс Юнгерманниевые – Jungermanniidae . . . . . . . . . . . . 12
Порядок Метцгериевые – Metzgeriales.. . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Порядок Гапломитриевые – Haplomitriales. . . . . . . . . . . . . . . 13
Порядок Юнгерманниевые – Jungermanniales. . . . . . . . . . . . . . 13
Класс Антоцеротовые – Anthocerotopsida . . . . . . . . . . . . . . . 15
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

Лекция 2. Класс Листостебельные мхи, или собственно Мхи –

Musci, или Bryopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Подкласс Сфагновые, или Белые, или Торфяные, мхи –
Sphagnidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Подкласс Зеленые мхи – Bryidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Лекция 3. Отдел Риниофиты – Rhyniophyta, или Прапапоротнико-

образные – Propteridophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Класс Риниевые – Rhyniopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Порядок Риниевые – Rhyniales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Порядок Тримерофитовые –Trymerophytales . . . . . . . . . . . . . 29
Класс Зостерофилловые – Zosterophyllopsida . . . . . . . . . . . . . 29
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Лекция 4. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta, или Lycophyta . . . . 33

Класс Плауновые – Lycopodiopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Порядок Астероксиловые – Asteroxylales. . . . . . . . . . . . . . . . 34
Порядок Плауновые – Lycopodiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Класс Полушниковые – Isoetopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Порядок Селягинелловые – Selaginellales. . . . . . . . . . . . . . . . 38
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3
Лекция 5. Класс Полушниковые – Isoetopsida . . . . . . . . . . . . . . . 41
Порядок Лепидодендровые – Lepidodendrales . . . . . . . . . . . . . 41
Порядок Полушниковые, или Шильниковые – Isoetales . . . . . . . 44
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Лекция 6. Отдел Хвощевые, или Членистые – Equisetophyta,

или Sphenophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Класс Сфенофилловые, или Клинолистные – Sphenophyllopsida,
или Bowmanitopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Класс Хвощевые – Equisetopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Порядок Каламитовые – Calamitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Порядок Хвощевые – Equisetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Лекция 7. Отдел Папоротникообразные – Pteridophyta,

или Polypodiophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Класс Кладоксилеевые – Cladoxylopsida . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Класс Зигоптериевые – Zygopteridopsida . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Класс Ужовниковые – Ophioglossopsida . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Класс Мараттиевые – Marattiopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

Лекция 8. Отдел Папоротникообразные – Pteridophyta,

или Полиподиевые – Polypodiophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Подкласс Полиподиевые, или Настоящие, папоротники –
Polypodiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Подкласс Сальвинииды – Salviniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Группа Праголосеменные – Progymnospermae . . . . . . . . . . . . . 63
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

Лекция 9. Отдел Голосеменные – Gymnospermae, или Pinophyta:

общая характеристика, принципиальный цикл воспроизведения . . . . . 66
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Лекция 10. Отдел Голосеменные – Gymnospermae . . . . . . . . . . . . . 71

Класс Семенные папоротники – Pteridospermae, или
Liginopteridopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Класс Саговниковые, или Цикадовые – Cycadopsida . . . . . . . . . 73
Класс Гинкговые – Gynkgopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4
Лекция 11. Класс Беннетитовые – Bennetitopsida . . . . . . . . . . . . . . 80
Класс Беннетитовые, или Беннеттиты – Bennetitopsida . . . . . . . . 80
Класс Гнетовые – Gnetopsida, или Покровосеменные,
или Оболочкосеменные – Chlamydospermatopsida . . . . . . . . . . 82
Порядок Эфедровые – Ephedrales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Порядок Гнетовые – Gnetales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Порядок Вельвичиевые – Welwitschiales. . . . . . . . . . . . . . . . 85
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Лекция 12. Класс Хвойные, или Пинопсиды – Pinopsida, или

Coniferopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Подкласс Хвойные – Pinidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Семейство Араукариевые – Araucariaceae . . . . . . . . . . . . . . . 94
Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Лекция 13. Класс Хвойные, или Пинопсиды – Pinopsida,

или Coniferopsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Семейство Кипарисовые – Cupressaceae . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Семейство Подокарповые – Podocarpaceae. . . . . . . . . . . . . . . 99
Семейство Тиссовые –Taxaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Семейство Сосновые – Pinaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

Термины, встречающиеся в тексте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

5
 ПРЕДИСЛОВИЕ

В лекциях приводится описание высших растенй, относимых

к так называемым Архегониатам – группе растений, у которых в той
или иной степени выражены архегонии (Мхи, Хвощи, Плауны, Папо-
ротники, Голосеменные) – ныне живущих и ископаемых (возможных
предков современных форм). Рассматриваются: морфология, экология,
распространение, предполагаемые эволюционные связи, практическое
значение растений из перечисленных отделов; значительное внимание
уделено принципиальным циклам воспроизведения высших растений –
наиболее трудным для восприятия.
После каждой лекции предлагаются контрольные вопросы и во-
просы для самостоятельной работы. Ответы на одни из них можно по-
лучить из самих лекций, чтобы ответить на другие, необходимо вос-
пользоваться литературой, список которой приводится в конце пособия.
Для получения современных представлений о классификации, филоге-
незе, природе отдельных органов растений, морфологии ископаемых
групп, необходимо обратить внимание на материалы учебников
С. В. Мейена (1987), А.Г. Еленевского, М.П. Соловьевой, В.Н. Тихоми-
рова (2001, 2004, 2006), Корчагиной И.А. (2001), Зитте П. (2007). Для
выяснения остальных вопросов весьма результативной может быть ра-
бота с «Жизнью растений» (т. 4) и другими книгами.
Хочется надеяться, что материалы лекций окажутся полезными
для будущих учителей биологии не только во время занятий в универ-
ситете, но и при проведении школьных уроков ботаники и общей
биологии.

6
 ЛЕКЦИЯ 1

Царство Растения.
Подцарство Высшие, или Наземные, растения.
Общая характеристика высших растений
Отдел Моховидные (Мохообразные) – Bryophyta:
общая характеристика, принципиальный цикл воспроизведения.
Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida;
Класс Антоцеротовые мхи – Anthocerotopsida

Общая характеристика высших растений

Изначальная среда обитания высших растений – наземная. Поэто-
му высшие (или, по-другому, наземные) растения, по сравнению с низ-
шими – водорослями, имеют более сложную организацию, которая вы-
работалась у них в условиях суши – при периодическом увлажнении.
Общими признаками для всех высших растений являются: 1) расчлене-
ние тела на стебель, листья и корень (у большинства), 2) наличие по-
кровных, проводящих, механических и других специализированных
тканей, которые не нужны водорослям, обитающим в однородной
водной среде, 3) более сложное строение репродуктивных органов –
как бесполых (спорангиев), так и половых (мужских – антеридиев
и женских – архегониев): у высших растений они многоклеточные,
а у низших, кроме Харовых и некоторых Бурых водорослей, – однокле-
точные. Стенки спорангиев и половых органов высших растений со-
стоят из живых клеток. Живые клетки, по сравнению с целлюлозной
или пектиновой оболочкой водорослей, более надежно защищают
от высыхания формирующиеся споры или гаметы, 4) в оболочке спор
содержится спорополлинин – вещество, близкое к кутину по физическим
и химическим свойствам и поэтому хорошо защищающее их от высы-
хания, 5) четкая смена поколений: полового – гаметофита и бесполо-
го – спорофита.
Произошли высшие, или наземные, растения от водорослей. При этом
одни исследователи считают их предками Красные водоросли (Ван-
Тигем), другие – Бурые (Шенк), третьи – Зеленые с изоморфной сме-
ной поколений (Рихард). В настоящее время большинство ботаников
в качестве предков высших растений рассматривают зеленые много-
клеточные водоросли с гетеротрихальным талломом (как у Хетофо-
ровых). Вероятность этого может быть подтверждена сходством
7
пигментов, запасных питательных веществ, многокамерных гаметан-
гиев у некоторых Хетофоровых и высших растений. Какие именно
наземные растения произошли от водорослей, не ясно. Наиболее из-
вестны Риниофиты (Силур), но эти растения были уже хорошо приспо-
соблены к жизни на суше. Безусловно, Риниофитам предшествовали
какие-то другие растения – промежуточные между ними и водоросля-
ми, но данных об этих промежуточных формах пока нет.
Высшие (сухопутные) растения образовали 2 эволюционные вет-
ви: гаплоидную (гаметофитную) и диплоидную (спорофитную).
Первая ветвь представлена только одним отделом – Мохообразными
(Моховидными, или Мхами). У этой группы в цикле развития преоб-
ладает гаметофит, обеспечивающий половую функцию. Спорофит же
редуцирован; он развивается на гаметофите и обеспечивает образова-
ние спор. Вторая ветвь объединяет все остальные высшие растения;
у них в цикле развития преобладает спорофит, а гаметофит редуциро-
ван. Диплоидный спорофит обладает большими генетическими воз-
можностями, по сравнению с гаплоидным гаметофитом, поэтому
он в наземных условиях оказался перспективнее. Именно эта группа
растений особенно широко распространилось по суше и образовала
наибольшее количество отделов; к ним относятся: Риниофиты, Плау-
новидные (Плауны), Псилотовые, Хвощевидные (Хвощи, или Члени-
стые), Папоротниковидные (Папоротникообразные, или Папоротники),
Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые). Рассмотрим характер-
ные черты основных отделов высших растений, относимых к так назы-
ваемым архегониатам – Мхов, Плаунов, Хвощей, Папоротников, Голо-
семенных, Риниофитов (у последних, правда, гаметофит не найден, его
существование только предполагается) и группы Праголосеменных.

Отдел Моховидные (Мохообразные) – Bryophyta:

общая характеристика, принципиальный цикл воспроизведения
У данных растений, как уже отмечалось, в цикле воспроизведения
гаметофит преобладает над спорофитом. Гаметофит – половое поколе-
ние – это сами растения мхов, на которых образуются гаметы (сперма-
тозоиды и яйцеклетки). При оплодотворении нужна вода, с помощью
которой сперматозоиды с мужских половых органов попадают на жен-
ские половые органы. Поэтому мхи требовательны к наличию влаги.
Поскольку мхи гаплоидны, т.е. имеют число хромосом в 2 раза
меньшее, чем спорофит, им присущ и менее активный обмен веществ.
В результате растения мхов небольшие, что позволяет им находиться
8
в приземных – наиболее влажных – слоях атмосферы. Вместе с тем, ма-
ленькие размеры явились причиной того, что с момента своего возник-
новения (конец Девона – начало Карбона) мхи оказались под пологом
более крупных растений, т. е. в условиях пониженного освещения.
По указанной причине образ жизни мохообразных почти не изменился
по сей день. В результате у них сохранилось множество изначальных –
примитивных – признаков. И в то же время они смогли приспособить-
ся к разнообразнейшим условиям среды обитания. В этом заключается
своеобразие моховидных: сочетание примитивных черт с высокой при-
способленностью к окружающей среде.
Эволюция мхов шла в основном по пути приобретения частных
приспособлений (идиоадаптаций) к конкретным условиям жизни (сре-
дам обитания), а не по пути общего прогресса царства растений. Это
проявляется, прежде всего, в особенностях фотосинтеза. Так, продук-
тивность фотосинтеза у мхов в 40–50 раз ниже таковой у цветковых
растений – из-за низкой активности ферментов, мелких хлоропластов
и малой концентрации хлорофилла (хлоропласты мхов содержат хло-
рофилла в 5–10 раз меньше, чем хлоропласты цветковых растений).
Вместе с тем, моховидные способны осуществлять фотосинтез кругло-
суточно (даже в темноте – при 4% освещенности) и круглогодично (не-
которые виды тундровых мхов способны фотосинтезировать под снегом
на глубине до 20 см и при температуре минус 14 0С; при этом наблюда-
ется даже небольшой их прирост – зимний прирост).
Поглощение воды мхами происходит древним (примитивным)
способом – по законам капиллярности, гигроскопичности, набухания.
Признаком примитивности является и способность мхов при неблаго-
приятных условиях переходить в неактивное состояние – состояние
анабиоза. Причиной этого, вероятно, является низкий уровень обмена
веществ, который обусловлен все тем же гаплоидным набором хромо-
сом. В указанном состоянии моховидные могут находиться иногда де-
сятилетиями, перенося нехватку влаги, низкие или, наоборот, высокие
температуры (до 70, 120 0С).
Многие моховидные неприхотливы к условиям минерального
питания, это дает им возможность поселяться на местах, бедных пита-
тельными веществами.
Все перечисленные особенности – способность нормально фото-
синтезировать при слабом освещении, переходить в состояние анабиоза,
произрастать на неплодородных субстратах, использовать воду из почвы
и воздуха – позволяют мхам прочно удерживать свои жизненные позиции

9
в природных сообществах; вместе с тем, эти особенности указывают на то,
что мохообразные – боковая ветвь эволюции высших растений.
Мохообразные насчитывают 22–27 тысяч видов и произрастают
на всех материках, предпочитая влажные места обитания: тенистые ле-
са, болота, берега водоемов, луга.
Онтогенез мхов начинается с прорастания спор. Спора развивает-
ся в протонему – «первичную нить» (при малейших неблагоприятных
условиях она погибает). Протонема либо непосредственно развивается
во взрослое растение, либо вначале на ней формируются почки, из ко-
торых вырастают взрослые растения. На растениях образуются поло-
вые органы: мужские – антеридии и женские – архегонии. В антериди-
ях образуются сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. С каплями
дождя, росы и т.п. сперматозоиды попадают с антеридиев на архего-
нии. Привлеченные слизью, выступающей из шейки архегония, спер-
матозоиды проникают внутрь него и сливаются с яйцеклеткой. Из зиго-
ты развивается спорогон – шаровидная коробочка. В ней, в результате
мейоза, формируются споры, они гаплоидны. Растения, продуцирую-
щие половые клетки, рассматриваются как половое поколение (гамето-
фит), спорогон со спорами – как бесполое поколение (спорофит). Спо-
рофит (спорогон) имеет гаусторию, с помощью которой он внедряется
в гаметофит и питается за счет последнего (либо полностью, либо ча-
стично). У многих мхов между коробочкой и гаусторией происходит
интеркалярное деление клеток, в результате этого образуется т.н. нож-
ка; она выносит коробочку над растением, способствуя рассеиванию
спор. Гаметофит, развивающийся из гаплоидных спор, гаплоиден; спо-
рофит, развивающийся из зиготы, диплоиден (более подробно цикл
воспроизведения мхов рассматривается на лабораторных занятиях).
Отдел Моховидные делится на 3 класса: Печеночники (Маршан-
циевые), Антоцеротовые и Листостебельные. Данная классификация
мхов основана на морфологии гаметофитов, особенностях строения
ризоидов, строении и характере раскрывания коробочек, а также на их ге-
ографическом распространении.

Класс Печеночные мхи, или Печеночники –

Hepaticopsida (Hepaticae), или Маршанциевые – Marchantiopsida
Подкласс Маршанциевые – Marchantiidae
Порядок Маршанциевые – Marchantiales.
Содержит 70 видов. Типичный представитель – Маршанция мно-
гообразная, или обыкновенная – Marchantia polymorpha. Широко
10
распространенное растение: встречается на болотах, в лесах, на пожа-
рищах, на сырых стенах и т.д. Слоевище в виде дихотомически ветвя-
щихся пластин. На концах пластин в выемках находятся точки роста.
Верхняя поверхность слоевища темно-зеленого цвета, ячеистого стро-
ения. В центре ячеек расположены устьичные отверстия. На этой же
стороне можно увидеть выводковые корзиночки, а в них – выводковые
почки. С помощью выводковых почек происходит вегетативное
размножение маршанции. На верхней стороне расположены и гамето-
форы, или подставки, имеющие вид дисков на ножках. На одних рас-
тениях диски расчленены сильнее, чем на других. Растения со слабо
расчлененными дисками гаметофоров – мужские – в диски погружены
антеридии; в антеридиях формируются сперматозоиды. Растения
с сильно расчлененными дисками гаметофоров – женские – на них на-
ходятся архегонии с яйцеклетками.
Нижняя сторона таллома буроватой окраски, с многочисленными
чешуйками – амфигастриями, а также с ризоидами. Природа амфига-
стриев непонятна; существует предположение, что они являются
редуцированными листьями, а слоевище – видоизмененным побегом.
Ризоиды двух видов: простые и язычковые: Простые состоят из живых
клеток; с их помощью растение прикрепляется к субстрату и активно
(с затратой энергии) всасывает воду. Язычковые ризоиды состоят
из мертвых клеток и представляют собой капилляры, просветы которых
заполнены выростами в форме язычков. По переплетенным язычковым
ризоидам, как по фитилю, передвигается вода, подпитывая слоевище.
Анатомическое строение маршанции наиболее сложное из всех
печеночников. На поперечном срезе через слоевище заметны верхний
и нижний эпидермисы и клетки, расположенные между ними. Эпидер-
мис без кутикулы и настоящих устьиц. В верхнем эпидермисе видны
т.н. устьичные отверстия, имеющие постоянный диаметр (в отличие
от настоящих устьиц). Под ними расположены воздушные камеры.
На дне камер находятся клетки-ассимиляторы, заполненные хлоро-
пластами. Эти клетки – главный фотосинтетический аппарат слоеви-
ща. Под воздушными камерами в несколько рядов лежат бесцветные
крупные паренхимные клетки. В них часто обнаруживается крахмал,
иногда – масляные тельца. Изредка встречаются межклетники, запол-
ненные слизью – это слизевые ходы. Наличие масляных телец и слизе-
вых ходов – характерный признак анатомического строения всех пече-
ночников. Под бесцветными клетками находится нижний эпидермис;
от него отходят ризоиды и амфигастрии.

11
 Размножается маршанция вегетативным и половыми путями. Ве-
гетативное размножение происходит обрывками таллома и, как уже от-
мечалось, с помощью выводковых почек. Половой процесс – оогамный.
Цикл развития следующий. Маршанция, как это следует из предыду-
щего разъяснения, – двудомное растение. Сформировавшиеся сперма-
тозоиды с помощью воды (например, дождя) попадают с мужского рас-
тения на женское, проникают внутрь архегониев и оплодотворяют
яйцеклетки. Из зиготы внутри архегония развивается шарообразный
спорогон; он состоит из однослойной коробочки, короткой ножки
и гаустории. В коробочке, помимо спор, образуются элатеры – пру-
жинкообразные клетки. Элатеры очень гигроскопичны, поэтому под
воздействием меняющейся влажности воздуха они то скручиваются,
то раскручиваются; это способствует перемешиванию и высыпанию
созревших спор из коробочки. Специальных приспособлений, обеспе-
чивающих высыпание спор, в спорогоне нет. Высвобождение спор про-
исходит после сгнивания стенок коробочки или через трещины в них.
Споры при благоприятных условиях, в первую очередь при нали-
чии влаги, прорастают в маленькие пластинчатые протонемы, а они не-
посредственно развиваются во взрослые слоевища.
Таким образом, в цикле развития маршанции происходит чередо-
вание двух поколений (стадий) – гаплоидного гаметофита (мужских и
женских растений, продуцирующих гаметы) и диплоидного спорофита
(шаровидного спорогона); преобладающим поколением является гаме-
тофит, спорофит же имеет небольшие размеры и всю жизнь проводит
на гаметофите, питаясь за его счет. Для оплодотворения необходима
вода – среда для передвижения сперматозоидов.
Порядок Сферокарповые – Sphaerocarpales.
Представители порядка имеют наиболее простое из всех печеноч-
ников морфологическое и анатомическое строение: таллом однослой-
ный, без воздушных камер и устьичных отверстий, с простыми ризои-
дами, споры высыпаются после сгнивания стенок коробочки. В связи
с этим, многие исследователи считают, что сферокарповые – самые
примитивные печеночники, от которых могли произойти другие пече-
ночники – маршанциевые и юнгерманиевые.

Подкласс Юнгерманниевые – Jungermanniidae

Самая многочисленная группа печеночных мхов (250 родов
и 5,5–6 тысяч видов). Эти мхи имеют сравнительно сложное морфоло-
гическое и очень простое анатомическое строение. Одни – слоевищ-
12
ные, другие – листостебельные. Спорогон состоит из коробочки, нож-
ки и гаустории. Стенка коробочки многослойная, раскрывается
4 створками. Обитают главным образом во влажных тропических
и субтропических лесах. Подкласс включает 3 порядка: Метцгериевые,
Гапломитриевые, Юнгерманниевые.
Порядок Метцгериевые – Metzgeriales.
Талломы слоевищные, иногда рассеченные на листовидные лопа-
сти. У некоторых (род Аневра – Aneura) прослеживается постепенный
переход от лопастного таллома к таллому с листовидными выростами.
Представитель – Пеллия (Pellia). Это растение широко распро-
странено по сырым лесным оврагам, около ручьев, канав. Слоевище
в виде узких, светло-зеленых лент, дихотомически ветвящихся. Анато-
мическое строение простое: верхний и нижний эпидермисы, между ни-
ми – клетки с хлоропластами; от нижнего эпидермиса отходят простые
ризоиды. Подставок (гаметофоров, как у Маршанции) нет, антеридии
и архегонии расположены непосредственно на слоевище. Половые ор-
ганы обычного строения. Растение однодомное. Спорогон в виде ша-
ровидной коробочки с ножкой и гаусторией. В коробочке, кроме спор,
образуются элатеры; они пучком прикреплены в центре основания ко-
робочки. К моменту созревания спор (весной следующего года) ножка
спорогона выносит коробочку высоко над слоевищем. Созревшие спо-
ры высыпаются вместе с элатерами. Из спор вырастают короткие про-
тонемы, развивающиеся в новые слоевища Пеллии.
Порядок Гапломитриевые – Haplomitriales.
Включает 3 рода: Гапломитриум (Северная Европа), Калобриум
(Япония), Такакию (Южная Америка). Побеги – олиственные, ради-
альной симметрии, отходят от корневищеобразной части, не имеющей
ризоидов. Архегонии развиваются или из верхушечной клетки, или
из рядом расположенной клетки; при этом веточка, несущая архегоний,
прекращает свой рост.
Порядок Юнгерманниевые – Jungermanniales.
Порядок представлен 200 родами и 5 тысячами видов. Талломы
только листостебельные стелющиеся; они имеют 2 ряда листьев
и 1 ряд амфигастриев («брюшных листьев»). Наибольшее число видов
юнгерманниевых сосредоточено во влажных тропических и субтропи-
ческих лесах, но много их и в умеренных и в холодных областях (на-
пример, в тундрах). Некоторые приспособились к жизни в засушливых
местах. Размеры варьируют от нескольких мм до 6–10 см. Стелющиеся
побеги на нижней («брюшной») стороне несут множество простых

13
ризоидов. Листья в основном 2-лопастные, состоящие из верхней круп-
ной и нижней мелкой лопастей. Верхние лопасти выполняют преимуще-
ственно фотосинтетическую функцию, у нижних наиболее выражена спо-
собность поглощать воду. Так, у юнгерманниевых, живущих в засушливых
областях, на скалах или эпифитно, нижние лопасти приобретают форму
мешочка; в нем накапливается вода и иногда поселяются водоросли
и мелкие водные животные; у ряда видов мешочки прикрыты своео-
бразными клапанами, препятствующими испарению воды. Обводнению
растений часто способствуют и амфигастрии, которые плотно прилегают
к стеблю. У обитателей скал листья могут быть покрыты влагопоглоти-
тельными волосками или рассечены на нитевидные доли, которые спо-
собные поглощать влагу из воздуха, или обе лопасти листа, складыва-
ясь вдоль, образуют капиллярное пространство, заполняемое водой.
На листьях, на месте их нижних лопастей могут развиваться боко-
вые побеги (ветви). Ветви, как и листья, часто бывают специализиро-
ванны, выполняя функции поглощения воды или запасания питатель-
ных веществ (подобно корневищам).
Анатомическое строение простое: стебель состоит из нескольких
рядов, а листья и амфигастрии – из одного ряда одинаковых клеток.
Размножение, как и у других моховидных, вегетативное и поло-
вое. Вегетативное – с помощью выводковых почек, образующихся
по краям листьев, а у некоторых видов – на специализированных вер-
тикальных побегах. В ряде случаев новые растения развиваются
из опадающих боковых веточек. В половом размножении участвуют
как однодомные, так и двудомные растения. Но в основном юнгерман-
ниевые – двудомные мхи. Антеридии находятся возле точки роста
в пазухах листочков. Архегонии группами располагаются на верхуш-
ках веточек, так как формируются из их верхушечных клеток; после
образования архегониев рост стебля прекращается. Архегонии защи-
щены т.н. перихецием или перианцием. Перихеций – покров вокруг
группы архегониев, образованный сросшимися листьями; перианций –
мешковидное образование около архегония, развивающееся из группы
клеток валикообразной формы. Из зиготы образуется спорогон, состоя-
щий из коробочки, ножки и гаустории. В коробочке, помимо спор, есть
элатеры. У некоторых видов юнгерманниевых гаустория, разрастаясь,
прорывает ткань слоевища и внедряется в почву. На поверхности гау-
стории появляются ризоиды, и спорофит (спорогон) начинает питаться
самостоятельно. На основании этого предполагают, что у предков
мохообразных спорофиты – растения с коробочками, развивавшиеся

14
после оплодотворения на гаметофитах – растениях с половыми органа-
ми, вначале «сваливались» с них и жили на почве рядом с гаметофита-
ми (т.е. вели самостоятельное существование); в процессе эволюции
спорофиты постепенно редуцировались до спорогона с гаусторией, ко-
торая стала поглощать питательные вещества из материнского расте-
ния (гаметофита) – так спорофит стал спорообразующим органом (спо-
рогоном) на гаметофите.
Представителями юнгерманниевых могут служить Радула (Radula)
и Хилосцифус (Chiloscyphus); на территории России они встречаются
наиболее часто.
Заканчивая характеристику класса Печеночные мхи, необходимо
отметить следующее: 1) листья, сходные морфологически, в процессе
эволюции в разных систематических группах этого класса возникали
разными путями, 2) у мхов этого класса есть очень специализирован-
ные приспособления для поглощения воды, происходящее, однако,
не по физиологическим, а по физическим законам – законам капилляр-
ности, гигроскопичности, набухания; другими словами, специализация
в поглощении влаги у Печеночников – примитивная, что может слу-
жить одним из показателей их низкого эволюционного уровня.

Класс Антоцеротовые – Anthocerotopsida

Типичный представитель – род Антоцерос (Anthoceros). Насчиты-
вает около 200 видов, которые распространены в умеренных и тропи-
ческих областях. В России встречаются 2 вида, произрастающие на се-
рой почве. Талломы Антоцероса имеют вид темно-зеленых пластинок,
собранных в розетку, 2–3 см в диаметре, по краям однослойные, в цен-
тре – многослойные. Клетки, расположенные ближе к поверхности, со-
держат хроматофоры; хроматофоры несут пиреноиды, что резко отли-
чает их от обычных хлоропластов других высших растений. На нижних
клетках есть ризоиды, а также щелевидные отверстия, ведущие в поло-
сти. Полости вначале заполнены слизью, которая поглощает влагу.
Затем в эти полости врастают нити цианобактерии Ностока. На верх-
ней стороне таллома образуется паутинистый налет из волосков, кото-
рый поглощает атмосферную влагу. У некоторых видов в засушливые
периоды на лопастях таллома развиваются клубеньки, покрытые проб-
кой. После окончания засухи клубеньки прорастают в новые растения.
Антоцеротовые – однодомные растения, т. е. антеридии и архего-
нии располагаются на одной особи. Однако, антеридии созревают раньше
архегониев, поэтому оплодотворение возможно только перекрестное.
15
Спорофит, развивающийся после оплодотворения, отличается от таковых
других мхов. Он состоит из длинной и узкой, в форме рога, коробочки
и гаустории. Между гаусторией и коробочкой находятся меристемати-
ческие клетки; благодаря им спорогон растет своим основанием до зи-
мы. При созревании спор коробочка вскрывается двумя продольными
створками сверху вниз; при этом становится видна колонка – тяж бес-
плодной ткани и споры между колонкой и стенкой. Среди спор находятся
разветвленные клетки, подобные элатерам. Стенка коробочки снаружи
покрыта эпидермой с типичными устьицами, под эпидермой – фото-
синтетическая ткань. Вследствие этого спорогон первоначально сам
обеспечивает себя в значительной мере питательными веществами,
позже с помощью гаустории достает их из материнского растения.
Гаустория иногда прорастает сквозь таллом и внедряется в почву, при
этом на поверхности гаустории развиваются ризоиды. Следовательно,
антоцеротовые могут также служить подтверждением взглядов о том,
что когда-то спорофит мохообразных имел более сложное строение
и существовал отдельно от гаметофита.

Вопросы
Контрольные
1. Общие признаки высших растений. Их отличия от низших расте-
ний (водорослей).
2. Две эволюционные ветви высших растений. Объяснение домини-
рования диплоидной (спорофитной) линии эволюции.
3. Отделы высших растений.
4. Черты примитивности Моховидных. Причины высокой жизнеспо-
собности мхов.
5. Принципиальный цикл воспроизведениия мхов.
6. Внешнее и внутреннее строение слоевища печеночников подкласса
Маршанциевых (из порядков Маршанциевых и Сферокарповых).
7. Внешнее и внутреннее строение слоевища Юнгерманниевых (на
примере Пеллии и Радулы).
8. Классификация печеночных мхов.

Для самостоятельной работы

9. Взгляды на происхождения высших, или наземных, растений.
10. Биологические особенности антоцеротовых мхов.
11. Моменты тератологических изменений печеночных и антоцерото-
вых мхов, их трактование.
16
 ЛЕКЦИЯ 2
Класс Листостебельные мхи,
или собственно Мхи – Musci, или Bryopsida
Класс объединяет листостебельные растения радиальной симме-
трии. Ризоиды многоклеточные, часто обильно ветвящиеся, образую-
щие войлочный налет на поверхности стеблей, либо свивающиеся
в шнуры. Коробочка более сложного строения, чем у печеночников:
она состоит из урночки и крышечки. Внутри урночки различаются спо-
рангий и бесплодная колонка. К моменту созревания спор крышечка
отскакивает от входа в урночку, что способствует высвобождению
спор; в связи с этим элатеры отсутствуют. Из спор развивается прото-
нема, которая резко отличается от взрослого растения.
В большинстве своем мхи произрастают в умеренных и холодных
областях; здесь они играют большую роль в формировании ландшаф-
тов северной тайги и тундры. В тропическом поясе мхи живут в основ-
ном в горах; отдельные виды встречаются в степях и пустынях.
Небольшое число видов перешло ко вторично водному образу жизни.
Мхи проявляют избирательность к механическому и химическому со-
ставу почв. Одни виды нуждаются в субстратах, богатых органически-
ми веществами, поэтому живут на гниющих деревьях, на навозе,
на трупах. Другие, их большинство, довольствуются бедными песча-
ными или каменистыми почвами.
Класс насчитывает примерно 14,5 тысяч видов, которые делятся
на 3 подкласса: сфагновые, зеленые и андреевые мхи.

Подкласс Сфагновые, или Белые, или Торфяные, мхи – Sphagnidae

В подклассе один порядок (Sphagnales), одно семейство
(Sphagnaсеae), один род (Sphagnum) с 300 видами; виды морфологиче-
ски трудноразличимы. В России обитает 42 вида. Наиболее широко
распространены в умеренной зоне Северного полушария, где формиру-
ют верховые сфагновые болота. Многие виды сфагнума вызывают за-
болачивание территорий, вследствие своей высокой влагопоглотитель-
ной способности. Из прорастающей споры вначале образуется
однорядная нить. Если спора прорастает в воде, то эта нитчатая струк-
тура сохраняется; при прорастании споры на влажной почве из нити
развивается лопастная пластинка (до 1 см в диаметре) с ризоидами
и почками по краям пластинки. Эта пластинка – протонема. Из почек

17
протонемы развиваются листостебельные гаметофиты. Из большого
количества спор вырастает много протонем, а из почек на них – по не-
сколько побегов; в связи с этим сфагновые мхи произрастают куртин-
ками (группами). Молодые побеги густо покрыты мелкими листьями,
а их основания – многоклеточными ризоидами. Когда побеги начинают
ветвиться, образование ризоидов прекращается, и взрослые растения
остаются без ризоидов.
Из почек на главных побегах формируются системы горизонталь-
ных и поникающих ветвей. Горизонтальные ветви выполняют, главным
образом, фотосинтетическую функцию. Вместе с тем, переплетаясь
с боковыми ветвями соседних побегов, они поддерживают вертикаль-
ное положение слабых главных побегов; в конечном же итоге образует-
ся сплошной сфагновый ковер, который, как губка, поглощает воду.
Поникающие побеги, плотно облегающие стебель, также способству-
ют поглощению воды из почвы и быстрой ее транспортировке к верши-
нам растений – по принципу капиллярности. Это одна из причин боль-
шой влагопоглотительной способности сфагнума и отсутствия у него
ризоидов (название растения «Сфагнум» происходит от греческого
«Sphagnos» – губка).
Побеги – и главный, и боковые – густо покрыты мелкими (2–3 см
длиной) листьями яйцевидной формы. Листья содержат 2 типа клеток:
1) узкие, хлорофиллоносные – это фотосинтетический аппарат расте-
ния, 2) гиалиновые, или водоносные; это клетки мертвые, их вторичные
оболочки состоят из гиалина – коллоидного вещества, способного на-
бухать под действием влаги и прочно ее удерживать. В засушливые пе-
риоды гиалиновые клетки заполнены воздухом, что придает растениям
беловатую или светло-зеленую окраску, поэтому другое название сфаг-
новых мхов – белые мхи. Гиалиновые клетки характерны также для
стебля. Благодаря порам в стенках этих клеток, растение сфагнума
представляет собой систему полостей, связанных друг с другом
и с внешним миром. Общий объем водоносных клеток во много раз
превосходит суммарный объем живых клеток. Это главная причина
огромной гигроскопичности данных растений: одно растение способ-
но поглощать и удерживать в себе воду, вес которой в 37,5 раз превы-
шает собственный вес растения.
В стебле гиалиновые клетки расположены в несколько слоев
на его поверхности, образуя т.н. гиалодерму. Под гиалодермой нахо-
дится кольцо узких толстостенных клеток бурого цвета – древесинный
цилиндр; он выполняет механическую функцию. Поскольку этих кле-

18
ток мало, стебли у большинства видов слабые, поникающие. Центр
стебля занят сердцевиной, состоящей из паренхимных клеток. Как вид-
но, специализированные проводящие ткани у сфагнума отсутствуют.
Сфагнум – многолетнее растение, однако высота его бывает всего
5–20 см. Дело в том, что нижние части побегов ежегодно отмирают, хо-
тя верхние и продолжают расти. Остатки растений разлагаются микро-
организмами; в условиях избыточного увлажнения это разложение за-
труднено; к тому же гиалин дает кислую реакцию, что еще больше
тормозит деятельность микробов. В результате образуется полуразло-
жившаяся масса – торф. По указанной причине сфагновые мхи имеют
еще одно название – торфяные мхи. Из-за низких значений рН и сами
растения сфагнума, и образующийся из них торф обладают антисепти-
ческими свойствами.
При размножении на сфагнуме образуются антеридии и архего-
нии. Они образуются на специализированных (генеративных) ветвях,
которые и называются соответственно – антеридиальными и архегони-
альными. Эти ветви расположены у вершины главного побега рядом
с обычными (вегетативными) ветвями. Антеридиальные побеги (ветви)
представляют собой оси с черепитчато расположенными на них ли-
сточками красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах
листочков и располагаются антеридии. В них формируются спермато-
зоиды – нитевидные, спирально закрученные, с 2 жгутиками. Архего-
ниальные побеги имеют вид почек; на вершине каждой из них распола-
гается 2–4 архегония с яйцеклетками. Созревают половые органы
осенью; оплодотворение происходит также осенью или весной следу-
ющего года. Из 2–4 архегониев один опережает развитие других, его
яйцеклетка и оплодотворяется. Поэтому на каждом архегониальном
побеге образуется только один спорогон.
Спорогон шаровидной формы, состоит из крышечки, урночки
и гаустории. Снаружи спорогон (коробочка) бывает прикрыт колпачком –
остатком архегония, который затем сдувается ветром. Стенка урночки
бесцветная, значит, спорогон использует питательные вещества исключи-
тельно материнского растения. У некоторых видов сфагнума для этого
есть специализированные гаустории – с сосочками (видоизмененными
периферическими клетками гаустории). Наружные клетки стенки ко-
робочки являются эпидермисом; в нем – множество недоразвитых
устьиц. Во внутреннем строении урночки различаются: 1) колонка, со-
стоящая из крупных паренхимных клеток, 2) спорангий; в нем мейозом
образуются споры. Основной объем урночки занят массивной колонкой;

19
спорангий же занимает незначительную часть урночки и располагается
над колонкой в форме небольшого купола.
Процесс высвобождения спор разные авторы описывают по-
разному. Одни указывают на то, что к моменту созревания спор вну-
тренние структуры коробочки (и колонка, и стенка спорангия) сгнива-
ют, и споры оказываются непосредственно в урночке. Одновременно
происходит ссыхание кольца клеток, расположенного между урночкой
и крышечкой. Это сопровождается резким отбрасыванием крышечки –
так появялется возможность для высыпания спор. Этому же способ-
ствует и заметно вытянувшаяся верхушка архегониального побега, не-
сущая на себе спорогон: удлинившееся растение под действием ветра
сильнее раскачивается, и споры высыпаются из урночки с большей эф-
фективностью.
Вытянувшийся архегониальный побег со спорогоном на вершине
похож на ножку спорогона. Однако, истинная ножка, как уже отмеча-
лось, образуется из клеток между коробочкой и гаусторией, т.е. при-
надлежит спорофиту, вытянувшийся же архегониальный побег – орган
гаметофита. Поэтому данный побег называют ложной ножкой.
По-другому характеризует вскрытие коробочки и высыпание спор
С. Г. Навашин, которые он наблюдал у сфагнума еще в конце XIX в.
При созревании коробочки (спор) происходит усыхание колонки; в ре-
зультате между стенками урночки, колонкой и спорангием образуется
пространство, которое заполняется воздухом – он поступает снаружи
через устьица. Спорангий с созревшими спорами оказывается не на ко-
лонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, урночка
усыхает, сжимается – и внутренний объем ее уменьшается. Это сопро-
вождается развитием давления воздуха (до 3–5 атмосфер) на стенки
урночки изнутри. Воздух давит на спорангий со спорами (уже созрев-
шими к этому моменту), спорангий, в свою очередь, давит на крышеч-
ку, и она взлетает вверх на 12–15 см. Вместе с нею взлетают споры.
Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы не-
большого движения воздуха.
Из вышеизложенного следует, что гаметофит сфагнума характери-
зуется высокой степенью специализации в поглощении воды. Однако,
как и у юнгерманниевых, поглощение это происходит исключительно
по физическим законам, что указывает на низкий уровень эволюцион-
ного развития и сфагновых мхов.

20
 Подкласс Зеленые мхи – Bryidae
Представители подкласса широко распространены по Земле.
Однако больше всего их обитает в умеренных и холодных областях.
Здесь они участвуют в формировании тундровых болот, заболоченных
таежных лесов. Живут зеленые мхи в различных экологических усло-
виях: в воде, на голых скалах, на деревьях, в пустынях, в степях. Боль-
шинство видов предпочитает тенистые, влажные места.
Подкласс объединяет около 14 тысяч видов, имеющих разные раз-
меры, продолжительность жизни, жизненные формы. Наиболее мелкие
виды мхов не превышают в длину 1 мм (Буксбаумия), самые крупные
достигают 20–40 см (Кукушкин лен) и даже 50 см (Давсония из Ав-
стралии). Зеленые мхи обладают самыми разнообразными типами вет-
вления; при этом новые ветви развиваются под листом – из его основа-
ния (а не в пазухе листа). Расположение боковых ветвей у разных видов
разное: очередное, мутовчатое, многоярусное. Редкие виды не ветвятся
(Кукушкин лен). На побегах в большом количестве могут образовы-
ваться ризоиды. Иногда они, как войлок, густо покрывают стебли или
сплетаются в шнуры. Листья простые, разнообразной формы: оваль-
ной, яйцевидной, ланцетовидной. Листовая пластинка в поперечном
сечении может быть разнообразной формы: желобчатой, волнистой,
складчатой, другой, но очень редко – плоской. Это имеет для мхов –
обитателей тенистых мест – огромное значение: скудные лучи света,
падая на неровную поверхность листа, частично отражаются от него
и попадают на другой лист, затем на третий. Отражательный эффект
может еще более усиливаться бесцветными клетками, расположенны-
ми по краям листьев в виде беловатого ободка. Анатомическое строе-
ние листьев у большинства простое – из одного слоя клеток, но у неко-
торых видов они могут иметь сравнительно сложное строение, как,
например, у Кукушкина льна, о котором будет сказано ниже.
Жизненная форма большинства мхов – травянистая. В то же время,
есть мхи, у которых основная жизненная форма – протонема. Антеридии
и архегонии в этом случае развиваются непосредственно на протонеме.
К таковым относится, например, Схистостега перистая (Schistostega
pennatae). Этот мох обитает в европейских странах – в пещерах, рассе-
линах скал, в дуплах деревьев, встречается в горах Алтая. Его протоне-
ма имеет вид стелющихся зеленых нитей, от которых отходят верти-
кальные нити с однослойными горизонтальными пластинками. Клетки
пластинок своеобразной формы: верхняя часть – линзовидно-выпу-
клая, нижняя – воронковидная – в ней находится 4–6 хлоропластов.
21
Слабые солнечные лучи фокусируются линзовидной частью на нижней
поверхности клеток с хлоропластами; отражаясь от нижней поверхно-
сти, лучи опять выходят через выпуклые стороны клеток. Лучи, таким
образом, дважды проходят через хлоропласты (что увеличивает энер-
гию фотосинтеза в условиях недостаточного освещения); это сопрово-
ждается зеленоватым свечением протонемы.
В отличие от сфагновых мхов, для зеленых мхов характерны хоро-
шо развитая протонема, а также перистом – аппарат для высвобожде-
ния спор из коробочки.
В качестве главного представителя зеленых мхов рассмотрим Ку-
кушкин лен (Polytrichum communae). Мох образует плотные дернины.
Стебель прямостоячий, неветвистый, до 30-40 см высотой, густо покрыт
линейно-шиловидными листьями. Сверху до середины стебля листья
хорошо развиты, зеленые, в нижней части мелкие, бурые (как и сам
стебель). От нижней части стебля отходят многочисленные ризоиды.
Внутренне строение стебля более сложное, чем у сфагнума.
В середине стебля, в виде концентрического проводящего пучка, рас-
полагаются удлиненные клетки со скошенными поперечными стенка-
ми. Эти клетки функционально аналогичны трахеидам (ксилеме),
но морфологически ими не являются, т.к. лишены пор. За т. н. «ксиле-
мой» находится кольцо живых клеток с крахмалом – крахмалоносное
влагалище; эти клетки выполняют запасающую функцию. К перифе-
рии от крахмалоносного влагалища группами располагаются клетки,
проводящие органические вещества (продукты фотосинтеза). Эти
клетки функционально соответствуют ситовидным клеткам (флоэме),
но морфологически также ими не являются, так как не имеют ситовид-
ных пластинок. «Ксилема», крахмалоносное влагалище и «флоэма» об-
разуют центральный цилиндр. Центральный цилиндр окружен корой.
Кора состоит из живых клеток, которые выполняют механическую
функцию. В коре же, в глубжерасположенных клетках, проходят листо-
вые следы. Снаружи стебель покрыт эпидермой – она без устьиц и ку-
тикулы.
Лист Кукушкина льна имеет также сравнительно сложное строе-
ние. С нижней стороны он покрыт эпидермой из толстостенных кле-
ток. Над эпидермой располагаются клетки с еще более утолщенными
стенками – они выполняют механическую функцию, а над ними – тон-
костенные паренхимные клетки. От паренхимных клеток перпендику-
лярно вверх отходят ряды пластинчатых выростов, состоящих из не-
скольких этажей хлорофиллоносных клеток. Это клетки-ассимиляторы.

22
Помимо фотосинтетической функции данные клетки выполняют и функ-
цию водоснабжения: вода из окружающей среды заполняет микроско-
пические промежутки между рядами ассимиляторов (по принципу ка-
пиллярности) и прочно ими удерживается. При подсыхании лист
сворачивается в трубочку, ассимиляторы при этом оказываются вну-
три, и находящаяся между ними влага не испаряется. В листе выделя-
ется средняя жилка; она состоит из клеток, проводящих воду и органи-
ческие вещества («ксилемы» и «флоэмы»), и механических клеток.
Размножается Кукушкин лен вегетативно, а также спорами, образую-
щимися в результате полового процесса. Половой процесс – оогамный.
Polytrichum communae – двудомное растение: антеридии и архегонии
расположены (группами) на верхушках разных стеблей. Оплодотворе-
ние происходит во время дождя или обильной росы: сперматозоиды
с каплями воды попадают с антеридиальных растений на архегониаль-
ные и достигают яйцеклетки. Из зиготы развивается спорогон. Первой
формируется гаустория, затем коробочка. Позже, к моменту созревания
спор, развивается ножка – в результате интеркалярного деления клеток
между гаусторией и коробочкой. В центре ножки выделяется тяж кле-
ток, выполняющих проводящую функцию. Ножка вверху – под коро-
бочкой – расширяется, образуя апофизу. По мере своего развития спо-
рогон разрывает архегоний и выносится ножкой высоко над растением.
Остаток архегония в виде волосистого колпачка – калиптры – остается
на спорогоне, защищая его от высыхания, а затем, когда споры созре-
ют, сдувается ветром.
Строение спорогона более сложное, чем у ранее рассмотренных
мхов. Он состоит из урночки, крышечки и упомянутой выше гаусто-
рии. В центре урночки располагается колонка, расширяющаяся в верх-
ней части в тонкую пластинку – эпифрагму. Колонка образована клет-
ками, по которым передвигаются питательные вещества. Эпифрагма
состоит из нескольких слоев клеток и закрывает «вход» в урночку.
Вокруг колонки, в форме плоского мешка, располагается спорангий со
спорами; он прикрепляется к колонке и стенками уроночки с помощью
т. н. подвесков – нитевидных клеток. По периферии «входа» в урночку –
в верхней ее части – находится перистом – совокупность клеток в фор-
ме зубцов. Клетки перистома очень гигроскопичны. Во влажную пого-
ду они набухают и заворачиваются внутрь, плотно прижимая эпифраг-
му к стенкам урночки. Это препятствует попаданию воды в коробочку,
что предупреждает загнивание спор, а также и преждевременное вы-
сыпание из нее еще несозревших спор. Сверху урночка прикрыта

23
крышечкой. По периметру урночки и крышечки есть кольцо клеток.
При созревании спор кольцо ссыхается, и крышечка сбрасывается.
Спорогон с поверхности покрыт эпидермой с кутикулой и типичными
устьицами; указанное опять-таки используется в качестве подтвержде-
ния былой самостоятельности спорофита.
К моменту созревания спор происходит постепенное высыхание
всех клеток спорогона, в том числе и самих спор. Высыхание клеток
на границе урночки и крышечки вызывает, как уже говорилось, сбра-
сывание последней. Зубцы перистома, в результате потери влаги, отги-
баются кнаружи, эпифрагма съеживается по этой же причине и отодви-
гается от краев урночки. В результате открывается вход внутрь урночки.
К этому времени разрушаются спорангий и колонка, и споры оказыва-
ются в полости урночки. При покачивании стебля ветром созревшие
споры высыпаются из урночки; этому способствует и удлинившаяся
ножка спорогона. Высвобождение спор из коробочки происходит обыч-
но в сухую погоду.
Споры на влажной почве прорастают в нитчатую протонему, силь-
но ветвящуюся, несколько см длиной. Она подразделяется на хлороне-
му и ризонему. Хлоронема – стелющиеся по поверхности почвы зеле-
ные нити с почками, ризонема – подземные бесцветные нити. Из почек
хлоронемы вырастают стебли мха. Наблюдения над разными видами
мхов показали, что в условиях хорошего питания на протонеме форми-
руются женские растения, при недостаточном питании – мужские.
Итак, для жизненного цикла моховидных характерно чередование
2 поколений – гаметофита и спорофита; преобладающим поколением
является гаметофит, спорофит же редуцирован до органа спороноше-
ния – коробочки (спорогона). Оплодотворение возможно лишь при на-
личии воды. На происхождение этого своеобразного жизненного цикла
(для всех остальных высших растений характерно преобладание спо-
рофита в цикле развития) существует 2 точки зрения. Согласно первой,
моховидные произошли от каких-то древних водорослей, обладавших
изоморфной сменой поколений: и спорофит, и гаметофит у них были
развиты одинаково. Спорофиты этих водорослей «дали» предков тех
высших (сухопутных) растений, которые составляют спорофитную ли-
нию эволюции (плауны, хвощи, папоротники и другие). Гаметофиты
же этих водорослей послужили исходным материалом для появления
предков моховидных (составляющих гаметофитную линию эволюции).
Предки моховидных – выходцы на сушу – «преобразовали» свои мно-
гоклеточные гаметангии в антеридии и архегонии. Оплодотворение

24
стало происходить на суше, а не в воде, как у водорослей (но при нали-
чии воды). В результате на растении-гаметофите из зиготы «выраста-
ло» растение-спорофит с органом спороношения. Поначалу такой спо-
рофит, разрастаясь, разрывал стенку архегония, выпадал на почву
и жил отдельно от гаметофита. Постепенно, в процессе эволюции, спо-
рофит уменьшил свои размеры, и перестал «сваливаться» с гаметофи-
та. В дальнейшем спорофит редуцировался до органа спороношения
и стал существовать на гаметофите и за счет гаметофита. О былой са-
мостоятельности спорофита мхов может свидетельствовать: 1) наличие
в коробочках мхов редуцированных устьиц, 2) наличие проводящих
«тканей» в колонках и ножках, 3) случаи прорастания гаусторий сквозь
ткани гаметофита в почву, 4) развитие ризоидов на поверхности гау-
стории.
Так в цикле развития мхов стал доминировать гаметофит – расте-
ние, производящее половые клетки. А возможность оплодотворения
только при наличии воды – «наследие» от далеких водорослевых предков.
Согласно другой точке зрения, моховидные произошли от зеленых
водорослей порядка хетофоровые. Эти водоросли имеют гетеротри-
хальные – разнонитчатые талломы и самые разнообразные циклы раз-
вития. Одни моховидные произошли от хетофоровых с изоморфной
сменой поколений, пойдя по пути редукции спорофита. Другие мохо-
видные произошли от хетофоровых, у которых изначально в цикле раз-
вития преобладал гаметофит. При этом развитие стелющихся участков
хетофоровых привело к появлению талломных маршанциевых и мет-
цгериевых. Развитие же приподнимающихся участков привело к воз-
никновению листостебельных юнгерманниевых и листостебельных
мхов, что явилось главной линией эволюции моховидных.
Таким образом, представления об эволюции моховидных базиру-
ются на признании двух путей развития этих растений, на признании
независимого происхождения печеночников, мхов (и, возможно, анто-
церотовых). В каждой из этих групп развитие шло также независимы-
ми путями. У печеночников это выразилось в формировании маршан-
циевых и юнгерманниевых. В свою очередь, юнгерманниевые
разделились на талломные метцгериевые и листостебельные юнгер-
манниевые. В классе мхов независимо друг от друга появились зеле-
ные, сфагновые и андреевые мхи.

25
 Вопросы
Контрольные
1. Экология и распространение листостебельных мхов.
2. Классификация листостебельных мхов.
3. Биологические особенности сфагновых и зеленых мхов.
4. Отличие протонемы зеленых мхов от протонемы сфагновых мхов.
5. Взгляды на происхождение жизненного цикла моховидных.
6. Проблема происхождения моховидных и основные пути их эво-
люции.
7. Роль моховидных в природе и жизни человека.

Для самостоятельной работы

8. Механизмы вскрывания спорогонов мхов.
9. Роль апофизы в распространении спор мхов.
10. Причины широких ареалов моховидных.

ЛЕКЦИЯ 3
Отдел Риниофиты – Rhyniophyta,
или Прапапоротникообразные – Propteridophyta
Это ископаемые растения. Первые из известных нам высших, или
наземных, растений. Впервые они были найдены в Канаде в 1859 г.
американским палеоботаником Д. Даусоном в нижнедевонских отло-
жениях. Точнее, было найдено одно растение, которое Д. Даусон на-
звал Psilophyton princeps (Голорос первичный). Ученый сделал описа-
ние найденного растения, но его место на филогенетическом древе
растений установить не удалось. В 1917 г., в Шотландии, возле деревни
Райни, тоже в нижнедевонских отложениях, были найдены аналогич-
ные растения, которые шотландский палеоботаник Р. Кидстон и про-
фессор Манчестерского университета У. Ланг назвали Rhynia. Чуть
позже, здесь же, было найдено подобное растение – Horneophyton
(Хорнеофит). В 1937 г. в верхнее-силурийских отложениях У. Ланг от-
крыл новый род – Cooкsonia (Куксония). Это самая древняя из досто-
верных находок высших растений – их облик восстановлен по макро-
остаткам; риниофиты, датируемые нижнесилурийским периодом,
описаны только по спорам. Исследования Д. Даусона, Р. Кидстона

26
и У. Ланга показали, что Псилофит, Риния, Куксония, Хорнеофит и най-
денные впоследствии родственные им растения составляют наиболее
древний и примитивный отдел высших растений. Геологическая исто-
рия этого отдела начинается с силура и заканчивается в позднем девоне.
Тело характеризуемых растений состояло из цилиндрических
осей, дихотомически ветвящихся. Они уже имели настоящую проводя-
щую систему, построенную по типу протостели, а снаружи были по-
крыты типичной эпидермой с устьицами. Такие оси получили название
теломов. Теломы, возвышавшиеся над субстратом, подразделялись на
вегетативные и спорангиеносные. Спорангии обладали многослойной
(толстой) стенкой, хорошо защищавшей от иссушения их внутреннее
содержимое. Форма спорангиев была округлой или овальной; у наибо-
лее примитивных видов спорангии мало чем отличались от верхушек
вегетативных теломов. Споры одинаковых размеров, с трехлучевыми
щелями. По этим щелям споры вскрывались при прорастании. Подзем-
ные оси – теломы – были покрыты одноклеточными ризоидами; эти
теломы получили название ризомоидов (корневищеподобных). Таким
образом, ни корней, ни листьев у данных растений не было, отсюда
и название первой ископаемой находки – голорос (голое растение) –
Psilophyton. Неизвестны также гаметофиты этих растений.
По роду Psilophyton и вся группа ископаемых сухопутных расте-
ний получила название Псилофиты. В настоящее время они называют-
ся Риниофитами – по наиболее полно описанному роду Rhynia. Ринио-
фиты считаются прародителями (родоначальниками) плаунов, хвощей,
папоротников, праголосеменных, часто объединяемых в группу Папо-
ротникообразных; поэтому второе название Риниофитов – Прапапо-
ротникообразные («Предпапоротникообразные»).
Отдел Риниофиты делят на 2 класса: Риниевые и Зостерофилло-
вые. Деление это условное, так как четких объективных признаков
и того, и другого классов нет – остатки ископаемых растений сохрани-
лись плохо.

Класс Риниевые – Rhyniopsida

Для растений из этого класса характерно верхушечное расположе-
ние спорангиев и наличие протостели с эндархной ксилемой (прото-
стель – «стержень» ксилемы, окруженный «цилиндром» флоэмы).
Порядок Риниевые – Rhyniales.
Порядок объединяет растения, у которых теломы не отчетливо
разделялись на вегетативные и спороносные. Одним из представите-
27
лей порядка является вышеупомянутая Куксония. Это было растение
5–10 см высотой с неравным дихотомическим ветвлением – из-за этого
все боковые веточки были направлены к центру растения. Некоторые
теломы заканчивались шаровидными или почковидными спорангиями;
спорангии, вероятно, вскрывались верхушечной щелью.
Другой род – Rhynia, живший в нижнем девоне, – представлен
двумя видами – Ринией большой и Ринией Гвин-Вогана. Риния боль-
шая – R. major – была в высоту 40–45 см и в диаметре до 5 мм. Это рас-
тение образовывало густые заросли во влажных местах. Теломы рас-
тения неравно дихотомировали, в результате чего выделялась главная
ось и короткие боковые ветви. Большую часть объема оси занимала ко-
ра, состоявшая из паренхимных зеленых клеток. На поверхности рас-
полагалась типичная эпидерма, покрытая кутикулой; в эпидерме име-
лись примитивные устьица. В центре оси находился проводящий пучок
в форме протостели. Некоторые боковые теломы на верхушках закан-
чивались продолговатыми спорангиями, длиной 10–12 мм.
Риния Гвин-Вогана – Rhynia gwynn-vaughanii – меньшее по разме-
рам растение – 15–20 см, также с неравнодихотомическим ветвлением.
Спорангии располагались на боковых теломах. Стенки спорангиев
почти не отличались от эпидермы и коры вегетативных теломов;
в то же время, они были многослойные, и в них имелись группы клеток
с утолщенными оболочками; эти клетки обеспечивали активное вскры-
вание спорангиев.
Своеобразным строением выделяется среди риниевых Хорнеофит –
Horneophyton, который существовал также в нижнем девоне. Его над-
земные оси – до 20 см высотой – отходили от ризомоидов клубневидной
формы. Ризомоиды не имели проводящей системы, а в их паренхиме
была микориза. Анатомическое строение надземных частей – как
у Ринии. Спороносные теломы несли цилиндрические спорангии, дли-
ной 4 мм. Спорангии дихотомически ветвились, причем некоторые
ветвились дважды и трижды. По внешнему виду спорангии почти
не отличали от теломов, и их стенки – многослойные – являлись непо-
средственным продолжением коры теломов. В центре спорангия выде-
лялась колонка, а над ней – куполовидный слой стенки спорангия,
содержащий споры.
Похожее строение имеет коробочка сфагнума; это послужило по-
водом некоторым исследователям посчитать риниофитов предками мо-
ховидных. Однако у сфагнума нет дихотомического ветвления и, кроме
того, спорогон его имеет несравнимо более сложное строение (см. пре-

28
дыдущую лекцию). Вероятнее всего, что риниофиты и мхи произошли
от какого-то общего предка, но дальнейшее их развитие шло независи-
мыми путями.
Предполагают, что хорнеофит, помимо спорофита, имел и гамето-
фит. На вершинах некоторых теломов имелись чашевидные расшире-
ния с лопастным краем. Возможно, что в середине этого расширения
располагались архегонии, а по периферии – антеридии. Такое растение
Хорнеофита с чашевидными расширениями теломов (гаметангиофо-
рами) и рассматривается в качестве предполагаемого гаметофита. Ему
дано название Лионофит (Lyonophyton). У других риниофитов не най-
дено и гипотетических гаметофитов.
У представителей порядка риниевых прослеживается тенденция
к пространственному сближению спорангиев, вплоть до полного их слия-
ния. Например, у Хедеи (Hedeia, нижний девон) многократное дихото-
мическое ветвление спороносных теломов и их укорочение привело
к тому, что спорангии сгруппировались как бы в щитковидные собрания.
У Ярравии (Jarravia) сближение спорангиев было выражено еще силь-
нее; это сближение сопровождалось срастанием спорангиев и образо-
ванием у них синангиев. Из растений, живших позже (в верхнем девоне
и нижнем карбоне), синангии были у папоротников и голосеменных.
Порядок Тримерофитовые –Trymerophytales
Растения, относящиеся к порядку, считаются связующим звеном
между риниофитами и папоротниками. Они имели хорошо выражен-
ную главную ось и много боковых осей; на боковых осях имелось мно-
жество коротких веточек, сближенных между собой. Одним из пред-
ставителей порядка является Пертика (Pertica) из среднего девона. Это
растение имело главную ось до 3 м высотой; на узлах главной оси распо-
лагалось по 2 и по 3 боковых оси (отсюда и название этих растений –
тримерофиты). Боковые оси делились (у большинства) на вегетатив-
ные и спороносные, и различались они не только по внешнему виду,
но и по анатомическому строению. В системе вегетативных теломов
заметна слабая тенденция к уплощению – это, возможно, первый эво-
люционный шаг в формировании листьев папоротников. Возможно
также, что некоторые боковые оси тримерофитов эволюционно преоб-
разовались в корни.

Класс Зостерофилловые – Zosterophyllopsida

Наиболее характерные признаки класса – боковое положение спо-
рангиев и протостель с экзархной ксилемой. Спорангии – округлой или
29
поперечновытянутой формы, со щелью наверху – по ней происходило
вскрывание спорангиев. Лучше всего изучены 3 рода: Госслингия, Сав-
дония и Зостерофиллюм.
Госслингия (Gosslingia) состояла из дихотомически ветвившихся
осей; от них отходили отростки с ризоидами (наподобие ризофоров
Селагинеллы – из плауновидных). Спорангии находились на коротких
боковых осях. Они имели почковидную форму, как у Плаунов; на осно-
вании этого некоторые исследователи считают, что зостерофилловые
могли, предположительно, быть предками плауновидных.
Савдония (Sawdonia): на ее осях находились эмергенции – шипо-
ватые выросты. Оси несли спорангии на очень коротких и толстых
ножках.
Зостерофиллюм (Zosterophyllum) – очень своеобразное и наибо-
лее древнее растение, жившее в нижнем девоне. Стелющиеся тонкие
оси зостерофиллюма дихотомически ветвились под прямым углом.
От этих осей отходили вертикальные спороносные теломы высотой
15–17 см. Спорангии – на очень коротких ножках, многочисленные
(до 60 штук) – располагались в верхних частях теломов, образуя нечто
похожее на колоски. При этом у одних видов спорангии располагались
по спирали, у других – двурядно или однорядно.
К риниофитам относится также род Тениокрада (Taeniocrada).
Вероятно, это были вторичноводные растения. Они имели плоские
теломы, дихотомически ветвившиеся, с протостелью. Верхние теломы
несли спорангии; одни из них занимали верхушечное положение, дру-
гие – боковое. Возможно, что тениокрада является связующим звеном
между риниевыми и зостеррофилловыми

Значение открытия и изучения риниофитов

1. Риниофиты, как уже отмечалось, рассматриваются как наиболее
достоверные первые наземные растения. Эти растения характеризуют-
ся большим разнообразием внешнего облика и других признаков.
Так, вегетативные оси их дихотомически ветвились, причем вет-
вление это было и равно- и неравнодихотомическим, под разными
углами. При равной дихотомии главная ось не выделялась. При нерав-
ной дихотомии у одних растений начинала обозначаться едва заметно
главная ось, у других эта ось резко отличалась от боковых – по толщи-
не и по положению в пространстве – создавая, таким образом, опору
растению (своего рода «главный стебель»). Боковые веточки у одних
(порядок Риниевые) ветвились слабо, у других (порядок Тримерофито-
30
вые), наоборот, ветвились очень обильно. Разделения осей на вегета-
тивные и спороносные у одних видов не происходило (порядок Риние-
вые), у других было четким (порядок Тримерофитовые). Проводящая
система у всех риниофитов была представлена протостелью: у риние-
вых – с эндархной ксилемой, у зостерофилловых – с экзархной ксилемой.
В репродуктивной сфере разнообразие проявилось в наличии раз-
ных форм спорангиев (они были округлыми, продолговатыми, почко-
видными), в их взаимном расположении (одиночные, в щитковидных
или колосовидных собраниях, свободные и сросшиеся в синангии),
в строении спорангиев (наличие или отсутствие механизма вскрыва-
ния, колонки).
Разнообразие (полиморфизм) Риниофитов позволяет предполо-
жить, что они являются «исходным материалом» для эволюционного
формирования из них – независимо друг от друга – отделов Плауно-
видных, Папоротниковидных, Праголосеменных и Хвощевидных.
2. Открытие и изучение риниофитов послужило основой для соз-
дания теломной теории. Автор теории – немецкий ученый В. Циммерман.
Ее суть. Первые наземные растения не имели листьев, корней и состоя-
ли из радиальных осей, которые ветвились дихотомически. Конечные
веточки осей, получили название теломов – от греческого «telos» – ко-
нец. Каждый телом со временем также дихотомически ветвился и ста-
новился мезомом – промежуточным участком между ветвлениями
(теломами). Подземные теломы несли ризоиды; такие теломы, как уже
говорилось, получили название ризомоидов – корневищеподобных (так
как побегов как таковых – с листьями, корнями – еще не было, и корне-
вищами такие теломы не являлись – корневище – это видоизмененный
побег).
Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления
образовывали синтеломы (от греческого «сюн» – вместе). Синтеломы
могли быть вегетативными, спороносными и смешанными – состоящи-
ми из тех и других. В процессе эволюции теломы претерпели ряд из-
менений, которые происходили независимо друг от друга. Наиболее
главные из этих изменений – перевершинивание, планация, срастание,
редукция.
Перевершинивание теломов – следствие неравнодихотомического
ветвления – в результате формировалась главная ось и система боко-
вых ветвей; это явилось предпосылкой для возникновения крупных
форм растений. Планация теломов – расположение теломов в одной
плоскости; в процессе эволюции это привело к появлению листьев

31
папоротников, хвощей, праголосеменных. Срастание теломов –
их срастание в одной плоскости приводило к формированию крупных
рассеченных листьев с системой разветвленных жилок; срастание
теломов разных плоскостей приводило к формированию стеблей
с проводящей системой сложной конфигурации (например, актино-
стели – многолучевой стели – как у астероксилон). Редукция теломов –
уменьшение числа порядков ветвления. Это приводило к упрощению
строению органа; подобным образом, например, сформировался про-
стой лист хвоща.
Принципиально важным в теломной теории является признание
того, что возникновение вегетативных листьев и листьев, несущих спо-
рангии (спорофиллов – споролистиков), происходило одновременно
и независимо друг от друга. Следовательно, формирование вегетативных
и спороносных побегов происходило также независимыми путями.
Изучение палеоботанического материала и современных прими-
тивных растений показывает, что развитие вегетативных и споронос-
ных органов у большинства высших растений согласуется с охаракте-
ризованными положениями теломной теории.
Итак: 1) первые наземные, или сухопутные, или высшие, растения
(Риниофиты) не имели листьев, стеблей, корней, спорофиллов. Они по-
явились в процессе эволюционных изменений теломов – дихотомиче-
ски ветвившихся осей риниофитов. Главнейшие из этих изменений –
перевершинивание, планация, срастание, редукция;
2) многообразие (полиморфизм) риниофитов стало основой для
независимого происхождения от них отделов Плауновидных, Папорот-
никовидных, Праголосеменных, Хвощевидных.

Вопросы
Контрольные
1. Время существования и возможная экология Риниофитов.
2. Классификация Риниофитов.
3. Класс Риниевые, порядок Риниевые: представители, строение ве-
гетативных и репродуктивных органов.
4. Тенденция к пространственному сближению спорангиев у Риниевых.
5. Порядок Тримерофитовые: представители, их морфологические
особенности.
6. Тенденция к уплощению в системе вегетативных теломов Триме-
рофитов.

32
7. Класс Зостерофилловые: представители, их морфологические осо-
бенности. Тениокрада – возможное связующее звено между Рини-
евыми и Зостерофилловыми.
8. Значение открытия и изучения Риниофитов.
9. Основные положения теломной теории, ее автор.

Для самостоятельной работы

10. Риниофиты – первые наземные растения?
11. Признаки, указывающие на то, что риниофиты – предки плаунов,
папоротников, хвощей, праголосеменных, семенных папоротников.

ЛЕКЦИЯ 4
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta, или Lycophyta
Класс Плауновые – Lycopodiopsida:
порядок Астероксилловые – Asteroxyllales;
порядок Дрепанофикусовые – Drepanophycales;
порядок Плауновые (Lycopodiales).
Класс Полушниковые – Isoetopsida:
порядок Селагинелловые (Selaginellales)

Плауновидные – самые древние из существующих в настоящее

время высших растений. Так, род Плаун (Lycopodium) живет с верхне-
го девона палеозойской эры. В палеозое плауны вместе с папоротника-
ми, хвощами и некоторыми голосеменными доминировали в расти-
тельном покрове Земли. В каменноугольном периоде они были
представлены и древовидными, и травянистыми формами. В мезозое
плауны постепенно уступают место голосеменным, а в настоящее вре-
мя являются вымирающей группой. Современные плауны – травяни-
стые растения, насчитывающие 1000 видов. Побеги плауновидных
имеют листья и корни. Листья характеризуются микрофилией – ма-
ленькими размерами, простотой строения и энационным происхожде-
нием (из поверхностных клеток стебля). Основания листьев несколько
расширены, иногда в виде подушечки. Некоторые ботаники листья
плаунов называют филлоидами – «листоподобными» – подчеркивая,
таким образом, их своеобразие. Корни плауновидных занимают на по-
бегах боковое положение, главный корень отсутствует. И корни,
33
и побеги, дихотомически ветвятся, что подтверждает древнее проис-
хождение этих растений.
У большинства плаунов есть специализированные спороносные
побеги – стробилы, или спороносные колоски. Они состоят из оси, на кото-
рой располагаются спорофиллы (споролистики). На верхней стороне
спорофиллов образуются спорангии со спорами. У одних видов споры
одинаковые, у других они подразделяются на микро- и мегаспоры.
Отдел делится на 2 класса: Плауновые и Полушниковые.

Класс Плауновые – Lycopodiopsida

В класс входят равноспоровые плауны; в основании листа поду-
шечки нет. Эти растения делят на 3 порядка: астероксиловые, дрепано-
фикусовые и плауновые.
Порядок Астероксиловые – Asteroxylales.
Род Астероксилон – Asteroxylon. Вымершее, одно из наиболее
древних плауновидных. Представлял собой невысокое травянистое
растение с неравнодихотомическим ветвлением. По внешнему виду
похож на современные плауны. Побеги были покрыты мелкими шипо-
ватыми листьями. К каждому листу подходила жилка, заканчивавшая-
ся в его основании (не входила в листовую пластинку). Таким образом,
эти листья по происхождению являлись энациями – поверхностными
выростами. Между листьями на коротких ножках располагались
спорангии – они не были соединены непосредственно с листьями (т. е.
спорофиллов еще не было). Спорангии имели почковидную форму
и вскрывались продольной щелью на вершине.
Стебель снаружи имел типичную эпидерму с устьицами. Большую
часть стебля занимала кора, состоявшая из 2 частей: периферической
и внутренней. Периферическая часть была образована плотными па-
ренхимными клетками, внутренняя имела хорошо развитые межклетни-
ки. В центре стебля находилась актиностель – ксилема в виде звезды с участ-
ками флоэмы между лучами ксилемы. Подземные органы не известны.
Порядок Дрепанофикусовые – Drepanophycales.
Род Дрепанофикус – Drepanophycus. Ископаемое. Обитал повсюду
от нижнего до верхнего девона. Род объединял растения со стелющи-
мися и вертикальными, до 50 см высотой, побегами, почти равнодихо-
томическими. Листья – узкие, с одной жилкой, доходившей до верши-
ны листа. Спорангии располагались либо в пазухах вегетативных
листьев, либо на спорофиллах. Спорофиллы еще не образовывали
стробилов, а располагались рассеянно между вегетативными листьями.
34
 Род Барагванатия – Baragwanathia. Жил в Австралии в нижнем де-
воне (самый древний австралийский род). Возможно, что виды этого
рода были первыми древесными растениями. Они имели стебель диа-
метром до 6,5 см; на долю ксилемы приходилась 20% объема стебля.
Длина побегов неизвестна, найденные в отложениях отдельные фраг-
менты побегов имели в длину 30 см. Побеги дихотомически ветвились,
были покрыты листьями. Листья имели в длину 4 см, в ширину – 1 мм;
вершины их были вильчато раздвоены. Стробилов не было, но на по-
бегах среди вегетативных листьев выделялась спороносная зона. Она
состояла из спорофиллов, на внутренней (верхней) стороне которых
располагались почковидные спорангии. Возможно, что барагванатия
представляла собой боковую ветвь эволюции плауновидных.
Таким образом, у дрепанофикусовых наблюдается ряд эволюци-
онных тенденций, которые получили дальнейшее развитие в последу-
ющих группах плауновидных. Наиболее существенными из этих
тенденций являются: 1) васкуляризация листьев (снабжение их жилкой –
сосудисто-волокнистым пучком); 2) перемещение спорангия в пазуху,
а в дальнейшем и на поверхность листа; это улучшило защиту споран-
гия и снабжение его питательными веществами – так появился споро-
филл (споролистик); 3) переход от беспорядочного расположения
спорофиллов на побеге к появлению на нем спороносной зоны, а от по-
следней – к стробилу – специализированному спороносному побегу.
От Дрепанофикуса и других близкородственных ему ископаемых рас-
тений взяли начало 3 главные эволюционные ветви плауновидных:
травянистые равноспоровые (порядок Плауновые), травянистые разно-
споровые (порядок Селагинеловые), древесные разноспоровые (поря-
док Лепидодендроновые – ископаемые).
Порядок Плауновые – Lycopodiales.
Представители порядка – травянистые растения, появившиеся
в девонском периоде палеозойской эры. Современные плауновые объ-
единяются в одно семейство – Плауновые (Lycopodiaceae); семейство,
в свою очередь, содержит 2 рода – Плаун (Lycopodium) и Филоглоссум
(Phyloglossum).
Род Плаун. Насчитывает примерно 200 видов. Большинство их
обитает во влажных тропических и субтропических областях; неболь-
шое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно хо-
лодного климата. В России встречается 14 видов плаунов; из них са-
мый распространенный – Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum).
Плауны в основном – небольшие многолетние растения, наземные,

35
некоторые достигают в высоту 1–1,5 м и более; небольшое число видов
является эпифитами. Для всех видов характерно дихотомическое вет-
вление. Корни плаунов очень своеобразны: как уже отмечалось, они за-
нимают боковое положение и не являются придаточными. Более того,
плауны не способны образовывать на стеблях придаточные корни, по-
этому нарушение корневой системы губительно для них (придаточные
корни после удаления способны образоваться вновь, корни плауна
после удаления не возобновляются). Корень плауна и его побег закла-
дываются и развиваются как два равноценных органа из точки роста
побега в результате ее дихотомирования. Эта равноценность подтверж-
дается сходством анатомического строения стебля и той части корня,
которая начинается от стебля. По мере удаления корня от стебля в зем-
лю его анатомическое строение становится типичным для корня.
Для анатомического строения большинства плаунов характерно
наличие центрального осевого цилиндра в виде плектостели: тяжи
ксилемы и флоэмы, сходясь и расходясь, переплетаются между собой
в разных плоскостях. Благодаря раздробленности ксилемы увеличива-
ется площадь соприкосновения ее с флоэмой (состоящей из живых кле-
ток), что улучшает снабжение водой всего растения. Ксилема состоит
из трахеид – узких кольчатых (в протоксилеме) и широких лестничных
с щелевидными порами (в метаксилеме). Флоэма образована ситовид-
ными клетками с ситечками на боковых стенках. Вокруг центрального
цилиндра располагается кора, пронизанная листовыми следами и со-
стоящая из паренхимы и механических тканей. Снаружи стебель по-
крыт типичной эпидермой с устьицами.
У ряда видов плауна есть более примитивные типы стели – про-
тостель и актиностель. Анализ палеоботанического, онтогенетического
и сравнительно-анатомического материалов позволяет предположить,
что эволюция стели у плаунов шла в направлении «протостель – акти-
ностель – плектостель».
Размножение. У большинства плаунов на вершине особых побе-
гов образуются стробилы в виде колосков. Их длина у разных видов
варьирует от 0,5 до 40 см. На оси стробила располагаются спорофиллы
(споролистики). Они могут отличаться по форме и цвету от обычных –
вегетативных листьев. На внутренней (верхней) стороне спорофилла
находятся спорангии почковидной формы. В спорангиях мейозом об-
разуются тетрады спор. Споры содержат масло и хлоропласты. Созрев-
шие споры через трещину в спорангии высыпаются наружу. Через
3–8 лет после высыпания они прорастают – образуется заросток

36
(protallium – лат.), или гаметофит – половое поколение. По форме заро-
сток может быть различным. У плауна булавовидного он похож на лу-
ковицу или юлу, 2–5 мм в диаметре. На верхней стороне заростка раз-
виваются антеридии и архегонии. Архегонии с длинными шейками.
Известно 2 типа прорастания спор – подземное и наземное. Подземное
прорастание происходит при попадании споры в почву – с токами воды
или когда она окажется под растительным опадом. Развитие гаметофи-
та под землей возможно лишь при условии симбиоза его с грибом, ко-
торый снабжает гаметофит питательными веществами. Развивается
подземный заросток очень медленно: антеридии и архегонии созрева-
ют лишь через 6–15 лет со времени прорастания споры. Наземное
прорастание споры наблюдается в том случае, если она не засыпается
почвой. На поверхности почвы развитие гаметофита происходит
всего несколько дней. Наземный гаметофит зеленый, питающийся
автотрофно.
Оплодотворение происходит при наличии влаги. При этом воз-
можно как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение;
последнее подтверждается существованием межвидовых гибридов.
Из зиготы развивается молодое растение плауна – спорофит. Он внача-
ле связан с гаметофитом и питается за его счет. После развития побега
и корня спорофит начинает самостоятельную жизнь.
Таким образом, в цикле развития плауна происходит смена поко-
лений – спорофита и гаметофита. Как у мхов. Но, в отличие от мхов,
здесь доминирует спорофит; кроме того, спорофит и гаметофит плауна
существуют самостоятельно, лишь, как уже отмечалось, на первых по-
рах своей жизни спорофит связан с гаметофитом.
Плауны способны и к вегетативному размножению. Оно осущест-
вляется фрагментами, на которые распадается побег при отмирании
его старой части. Очень редко наблюдается специализированное веге-
тативное размножение – выводковыми почками или клубеньками.
Род Плаун – самый древний из всех высших растений – «живое
ископаемое», очень примитивное. Признаками примитивности явля-
ются: 1) дихотомическое ветвление стеблей и корней, 2) отсутствие де-
терминированности (определенности) при заложении побегов и кор-
ней: они закладываются и первоначально развиваются как одинаковые
органы, 3) отсутствие придаточных корней, 4) сходство в анатомиче-
ском строении стеблей и корней, 5) наличие у ряда видов протостели
и актиностели – самых примитивных типов стели, 6) длительное суще-
ствование гаметофитов, 7) удлиненные шейки у архегониев.

37
 Род Филоглоссум: Филоглоссум Драмонда (Phyloglossum drum-
mondii). Обитает в юго-западной Австралии, на островах Тасмания
и Новая Зеландия, предпочитая засушливые места. Сформировавшееся
(взрослое) растение имеет безлистный побег высотой в несколько сан-
тиметров. Вверху побег заканчивается коротким стробилом. В нижней
части побега находится мясистый клубень; от него отходят вверх ши-
ловидные листья длиной 1,5–2 см, вниз – 1–3 корня, в сторону – цилин-
дрический вырост, на котором формируется молодой клубень.
К весне следующего года молодой клубень развивает новые листья,
корни и стебель, а старое растение отмирает. Заростки филоглоссума –
с хлоропластами.

Класс Полушниковые – Isoetopsida

Порядок Селягинелловые – Selaginellales.
Порядок объединяет разноспоровые травянистые растения, пред-
ками которых были дрепанофикусовые или протолепидодендроновые.
Порядок содержит одно семейство – Селагинелловые (Selaginellaceae)
с одним родом – Селягинелла (Sellaginella). Он, в свою очередь, насчи-
тывает 700 видов; из них 8 видов встречаются в России и на Кавказе.
Большинство видов живут во влажных лесах, где они образуют стелю-
щиеся побеги от 5 до 15 см длиной. Реже это лазающие и вьющиеся
растения до 20 м длиной, еще реже – эпифиты. На открытых и сухих
местах встречаются виды с прямостоячими побегами от 20–30 см
до 2–3 м высотой. Листья селягинелл очень мелкие – 0,5–5 мм в длину.
У стелющихся форм они располагаются в 4 ряда: два нижних ряда –
из крупных листьев, а два верхних – из мелких. Этим достигается мо-
заичное расположение листьев, благодаря чему более продуктивно ис-
пользуется слабое лесное освещение.
Стебли селягинелл снаружи покрыты эпидермой без устьиц; кути-
кула развита слабо. Как и у других плауновидных, у селягинелл есть
центральный цилиндр в виде стели. У разных видов она варьирует
от протостели до сифоностели. У стелющихся форм в побегах хорошо
развита система межклетников, которая связана с межклетниками по-
душечек листьев – благодаря этому газообмен в растении происходит
нормально даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы.
От побегов отходят ризофоры –корненосцы – палочковидные выросты,
несущие на концах тонкие дихотомически ветвящиеся корни.
Селягинеллы, в отличие от плаунов, являются разноспоровыми
растениями. Спороносные колоски их содержат 2 вида спорангиев –
38
микроспорангии и мегаспорангии (макроспорангии). Микроспорангии
находятся в пазухах микроспорофиллов, мегаспорангии – в пазухах
мегаспорофиллов (макроспорофиллов). В микроспорангиях в большом
количестве образуются мелкие микроспоры, в мегаспорангиях –
1–4 крупные мегаспоры. Образуются споры в результате мейоза содер-
жимого спорангиев. Созревшие споры прорастают. Прорастание ми-
кроспор начинается внутри микроспорангия. При этом из них образу-
ются мужские заростки, не покидающие оболочек микроспор. Мужской
заросток состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки
и одного антеридия. Проталлиальная (ризоидальная) клетка представляет
собой остаток (рудимент) вегетативного тела заростка (protallium). Анте-
ридий состоит из стенки, образованной 8 клетками, и 2 или 4 сперматоген-
ных клеток; сперматогенные клетки образуют от 128 до 256 двужгутико-
вых сперматозоидов. Таким образом, мужской заросток (гаметофит)
сильно редуцирован: он состоит всего из 11–13 клеток (1 – проталлиаль-
ная, 8 – клетки стенки антеридия, 2–4 – сперматогенные); заросток по-
крыт оболочкой микроспоры и напоминает пылинку семенных растений.
Подобно пыльце семенных растений мужские гаметофиты селягинел-
лы вылетают из раскрывшегося микроспорангия и разносятся ветром.
Мегаспоры также прорастают внутри спорангия (мегаспорангия),
т. е. на растении. При прорастании образуются женские заростки (га-
метофиты). Первоначальное развитие заростков происходит под защи-
той оболочек мегаспор. Женский заросток селягинеллы также редуци-
рован, но несколько крупного мужского (размером с булавочную
головку) и состоит из большого числа проталлиальных клеток.
В результате последующего деления клеток заросток разрастается
и давит на оболочку мегаспоры. Оболочка лопается, часть заростка обна-
жается. На обнаженной части заростка формируются ризоиды и несколько
архегониев с яйцеклетками; архегонии погружены в ткань заростка.
В дальнейшем женские заростки (гаметофиты) выпадают из мегаспоран-
гиев на почву. Ризоиды собирают воду, и гаметофит оказывается в обвод-
ненном состоянии. Оплодотворение возможно в том случае, если оба га-
метофита будут находиться рядом, например, в одной капле воды.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из по-
чечки, первичного корня, гаустории и подвеска. Он существует вначале за
счет материнского гаметофита, а после внедрения корня в землю начинает
жить самостоятельно и постепенно становится взрослым растением.
У некоторых видов селягинелл женские заростки остаются в мега-
спорангиях, т. е. на растении. Тогда мужские гаметофиты («пыльца»),

39
высыпавшиеся из микроспорангиев, ветром переносятся на женские
гаметофиты; ризоиды женских гаметофитов в этом случае улавливают
«пыльцу» – наблюдается процесс, напоминающий опыление у семен-
ных растений. Последующее оплодотворение (при наличии воды)
и развитие зародыша также происходят на растении – в мегаспорангии.
В результате образуется орган, напоминающий семя, но не являющий-
ся его гомологом – женский гаметофит с зародышем, окруженный обо-
лочкой мегаспорангия (семя, например, сосны тоже представляет со-
бой женский гаметофит – эндосперм с зародышем, который защищен
семенной кожурой – бывшим интегументом семяпочки – видоизменен-
ного мегаспорангия). Тенденция к образованию семян проявилась у се-
лягинелл еще в каменно-угольном периоде палеозойской эры, напри-
мер, у Миадесмии (Miadesmia). У этого растения в мегаспорангиях
находилось по одному женскому гаметофиту. Мегаспорангий, в свою
очередь, был целиком окружен мегаспорофиллом (мегаспоролисти-
ком). На верхушке мегаспорофилла имелись бахромчатые лопасти, воз-
можно, улавливавшие мужские гаметофиты («пыльцу»).
Итак, разноспоровость селягинеллы (и, как увидим в дальнейшем,
других плауновидных и других групп высших растений) приводит
к раздельнополовости гаметофитов, что в свою очередь, сопровождает-
ся их редукцией, особенно редукцией мужского гаметофита. В ходе
дальнейшей эволюции высших растений – у голосеменных и покрыто-
семенных – гаметофиты редуцировались еще больше. Так, мужской
гаметофит указанных растений имеет вид пылинки, состоящей
из 2 клеток, а женский гаметофит, например, цветковых представлен
7-клеточным зародышевым мешком в семязачатке. В результате поло-
вой процесс у семенных растений перестал зависеть от воды, и они
широко расселились по поверхности Земного шара, заняв доминирую-
щее положение в растительных сообществах. Полагают, что разноспо-
ровость и послужила отправным пунктом в появлении семенных рас-
тений. Следствием разноспоровости является также массовость
мужских гаметофитов, что делает процессы опыления (с последующим
оплодотворением и образованием семян) более гарантированными.
Кроме того, раздельнополовость гаметофитов обеспечивает ново-
му поколению – спорофиту – увеличение генетического материала
в 2 раза – в виде диплоидного набора хромосом. Поэтому диплоидный
спорофит, как уже отмечалось ранее, стал преобладать в жизненных
циклах высших растений (за исключением мхов).

40
 Вопросы
Контрольные
1. Отдел Плауновидные: история, время расцвета, происхождение
листьев, корней; классификация.
2. Род Астероксилон: время существования, внешнее и внутреннее
строение, расположение спорангиев.
3. Порядок Дрепанофикусовые: представители, их морфология, эво-
люционные тенднции.
4. Порядок Плауновые: представители, внешнее и внутреннее строе-
ние, цикл воспроизведения.
5. Направление эволюции проводящей системы у плаунов.
6. Черты примитивности у представителей рода Плаун.
7. Селагинелла: систематическое положение, внешнее и внутреннее
строение, экология, распространение,цикл воспроизведения.
8. Тенденция к образованию семян у селагинелл.
9. Биологическое значение разноспоровости.

Для самостоятельной работы

11. Происхождение корней плауновидных.
12. Филогенетические связи разных групп плауновидных.
13. Роль плауновидных в природе и жизни человека.
14. Биологическое значение разноспоровости. Роль разноспоровости
в эволюции высших растений.

ЛЕКЦИЯ 5
Класс Полушниковые – Isoetopsida:
порядок Лепидодендроновые – Lepidodendrales;
порядок Полушниковые – Isoetales
Порядок Лепидодендровые – Lepidodendrales.
К порядку относятся полностью вымершие разноспоровые растения,
подразделяемые на 2 семейства: Лепидодендровые и Сигилляриевые.
Семейство Лепидодендровые – Lepidodendraceae. Жили в верхнем
девоне и карбоне. Девонские виды были немногочисленны и неболь-
ших размеров: 6 – 8 м высоты. В карбоне они уже преобладали в рас-
тительном покрове Земли как по числу видов, так и по размерам.
41
Основной род семейства – Лепидодендрон – Lepidodendron (Чешуе-
древ) был широко распространен на всех материках. В Европе обитали
лепидодендроны со стволом высотой 30–45 м и диаметром до 2 м.
Стебель в виде колонны нес на вершине крону ветвей с линейными или
шиловидными листьями 1–50 см длиной. Лист имел основание, расши-
ренное в виде ромбовидной подушечки. После опадания листьев эти
подушечки оставались на коре в форме чешуек, что и послужило осно-
ванием для названия этого растения. Листья были покрыты хорошо
развитой кутикулой, а на нижней их поверхности располагались устьи-
ца – в углублениях – это свидетельствует о ксероморфности листьев.
В нижней части стебля находились горизонтально расположенные вет-
ви – стигмарии, обеспечивавшие стеблю хорошую опору; от них отхо-
дили немногочисленные короткие корни. Такая корневая система
не могла снабжать полностью водой крупные растения лепидодендро-
нов. После отмирания корней на стигмариях оставались округлые руб-
цы (отсюда и название данных образований – от греческого «Stigma» –
рубец). Ветви кроны и стигмарии дихотомически ветвились. Стигмарии
и стебель – гомологичные органы, о чем свидетельствует изучение за-
родыша лепидодендронов: эти органы возникали одновременно в ре-
зультате первого дихотомического ветвления зародыша.
Для анатомического строения лепидодендронов характерно следу-
ющее. Проводящая система развита слабо и представлена эктофлойной
сифоностелью, реже – протостелью. К периферии от стели располага-
лась кора. В стели, между ксилемой и флоэмой, а также в коре находи-
лось по кольцу камбия. Камбий стели продуцировал всего 15–20%
ксилемы по отношению к объему стебля. В то же время камбий коры
формировал до 80% механической ткани. В этом заключается особен-
ность лепидодендронов: их прочность обеспечивалась преимуществен-
но корой, а на долю древесины (ксилемы) приходилась незначительная
часть стебля. Очевидно, что такое малое количество ксилемы не могло
справиться с водоснабжением растения. Вероятно, вода поглощалась
также поверхностью стебля – благодаря листовым подушечкам. На ли-
стовой подушечке была небольшая ямка с лигулой (язычком); к лигуле
из стебля подходили трахеиды. Атмосферная влага при конденсации
оказывалась на дне ямки, где поглощалась лигулой. По трахеидам она
поступала внутрь стебля и распоространялась по всему растению.
Способность лепидодендронов поглощать атмосферную влагу всей
поверхностью свидетельствует об их высокой приспособленности
к влажному климату каменноугольного периода. К последующему

42
периоду – пермскому – климат становится менее влажным; слабо раз-
витые корни и ксилема лепидодендронов перестают справляться с обе-
спечением растений водой из почвы, а из атмосферы она уже не посту-
пает. И на границе карбона и перми происходит массовое вымирание
лепидодендронов.
Лепидодендроны были разноспоровыми растениями. Их строби-
лы, размером от 3 до 30 см, несли микро- и мегаспорангии. В микро-
спорангиях формировалось множество микроспор, в мегаспорангиях –
16–4–1 мегаспора.
Своеобразен в семействе лепидодендроновых род Лепидокарпон –
Lepidocarpon. Его мегаспорангии были окружены свернувшимися ме-
гаспорофиллами, а содержащаяся в каждом мегаспорангии единствен-
ная мегаспора развивалась в женский гаметофит. Такой комплекс
из мегаспорофилла, мегаспорангия и гаметофита напоминал по своей
конструкции семя. Это уже второй пример, иллюстрирующий тенден-
цию к образованию семян у древних плауновидных (у селягинелл и ле-
пидодендронов). Может быть, впервые семена стали появляться у этих
растений – в разных филогенетических линиях ?
Семейство Сигилляриевые – Sigillariaceae. Из этого семейства из-
вестны: Археосигиллярия, жившая в верхнем девоне, Сигиллярия,
жившая в карбоне, Плевромейя – из триаса и юры.
Археосигиллярия (Archaeosigillaria) характеризуется небольшой
высотой – 4–5 м. Сигиллярия (Sigillaria) достигала в высоту 20–30 м,
имела узкие и длинные листья с ксероморфными признаками, причем
признаки эти были выражены в еще большей степени, чем у лепидо-
дендронов. После опадания листьев на стебле оставались шестиуголь-
ные листовые подушечки, похожие на печатки; отсюда и название
растений – сигиллярии – от греческого «sigilla» – печать. Стволы си-
гиллярий слабо ветвились как на верхушке, так и внизу. Вверху распо-
лагались крупные стробилы, содержавшие микро- и мегаспорангии. В
мегаспорангиях развивалось от 16 до 1 мегаспоры; у некоторых видов
мегаспорангии были окружены спорофиллами. Нижняя часть стволов
заканчивалась хорошо развитыми стигмариями, которые, как уже от-
мечалось, слабо ветвились. Анатомическое строение сигиллярий не из-
вестно. Вымирают сигиллярии в конце пермского периода. Вымира-
нию предшествует полная редукция ветвления и уменьшение размеров
стебля до 10–8 м.
Плевромейя (Pleuromeia) представляла собой неветвящееся расте-
ние с шиловидными листьями, расположенными в верхней части ствола.

43
В триасе эти растения были высотой около 5 м, а в юрском периоде –
2–3 м при диаметре ствола 10–12 см. Стебли опирались на массивные
стигмарии с многочисленными корнями. На верхушке стебля находил-
ся единственный стробил. Он был разноспоровым. Мегаспорангии бы-
ли погружены в ткань мегаспорофилла; в каждом мегаспорангии
содержалось 4–1 мегаспоры; иногда в мегаспорангиях обнаруживали
женские гаметофиты.
Таким образом, в семействе Сигилляриевых заметна тенденция
к уменьшению размеров растений и их ветвления – как в верхней, так
и в нижней частях стеблей. Эта тенденция нашла свое отражение в сле-
дующем порядке плауновидных – порядке Полушниковых.
Порядок Полушниковые, или Шильниковые – Isoetales.
К порядку относятся 3 рода: Натгорстиана, Стилитес и Полушник.
Это многолетние травянистые растения, разноспоровые, имеют листья
с четко выраженной лигулой (язычком).
Натгорстиана (Nathorstiana) – ископаемое, жившее в нижнемело-
вом периоде мезозойской эры. Было 12–20 см высотой, по своей мор-
фологии напоминало плевромейю в миниатюре.
Стилитес (Stylites) – современное растение, по своей организации
наиболее близко к натгорстиане. Стебель, высотой от 7 до 20см и диа-
метром до 3см, слегка ветвится, наполовину скрыт в почве. На верхуш-
ке стебля пучком расположены листья; они имеют продолговато-лан-
цетную форму и длину 5–6 см. В стебле есть камбий, дающий
небольшой прирост вторичной ксилемы. Растет в Андах на высоте
3800 и 4750 м.
Полушник, или Шильник, Изоэт (Isoetes). Также современное рас-
тение. Насчитывает около 70 видов. Большинство видов полушника от-
носится к водным или земноводным растениям, некоторые виды живут
на влажной почве. Встречается на всех континентах; в России известно
3 вида.
Полушник имеет луковицеобразный стебель, высотой 8–25 см,
у основания 2–3-лопастной. Между лопастями образуются многочис-
ленные корни. Возможно, что лопасти являются гомологами стигмари-
ев. Выше основания располагаются листья, плотно налегающие друг
на друга. Листья шиловидно суженные на верхушке и расширенные
в основании, 2–5 см длиной. Внутри листа проходят 4 продольных воз-
духоносных канала. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков
и заканчивается точкой роста. Для анатомического строения стебля ха-
рактерна протостель; вверху она ответвляется в листья, а внизу – в корни.

44
Кнаружи от стели располагается первичная кора с листовыми следами.
Между корой и стелью находится камбий. Кнаружи камбий откладыва-
ет паренхимные клетки коры, а внутрь – смешанную проводящую
ткань (состоящую и из элементов ксилемы, и из элементов флоэмы:
трахеид и ситовидных клеток). Таким образом, для стебля полушника
характерен вторичный рост.
Молодое растение полушника имеет только вегетативные (сте-
рильные) листья. У сформировавшегося (взрослого) растения самые
внутренние (молодые) листья также вначале стерильные, средние ста-
ли микроспорофиллами, а самые наружные – мегаспорофиллами.
На внутренних сторонах микро- и мегаспорофиллов, у их оснований,
в ямках, располагаются соответственно микро- и мегаспорангии.
Снаружи спорангии прикрыты индузиями (покрывальцами), образо-
ванными разросшимися тканями листьев. Спорангии Полушника – са-
мые крупные среди спорангиев всех современных споровых растений
– их диаметр колеблется у разных видов от 3 мм до 3 см. в каждом ми-
кроспорангии развиваются тысячи – сотни тысяч микроспор, а в каж-
дом мегаспорангии – 50–2000 мегаспор. Из микроспор развиваются
сильно редуцированные мужские заростки, а из мегаспор – так же ре-
дуцированные женские заростки. Заростки полушника имеют строе-
ние, сходное с заростками селягинеллы. Так, мужской гаметофит обра-
зован одной проталлиальной клеткой и одним антеридием. Антеридий
состоит из 4-клеточной стенки и 2 сперматогенных клеток. Женский
гаметофит полушника по строению еще более схож с женским гамето-
фитом селягинеллы.
С наступлением зимы микро- и мегаспорофиллы отмирают,
а сохранившиеся вегетативные (стерильные) листья весной начинают
формировать микро- и мегаспорангии, т. е. становятся новыми микро-
и мегаспорофиллами.
Полушник, вероятно, является сильно редуцированным потомком
древовидных лепидодендроновых. Его верхняя олиственная часть по-
добна стробилу, основание – расширенное, лопастное – подобно стиг-
мариям, а средняя часть подобна стеблю древовидных сигиллярий,
претерпевших сильную редукцию. Так древесная жизненная форма си-
гиллярий могла трансформироваться в процессе эволюции в травяни-
стую жизненную форму полушниковых.
Все сказанное выше свидетельствует о том, что Плауновидные –
очень своеобразная группа высших растений. Их своеобразие состоит
в следующем: 1) листья имеют энационное происхождение; 2) корни

45
и стебли начинают развиваться как равноценные органы из апекса по-
бега; 3) пути формирования жизненных форм различны. Первично
(т. е. изначально) травянистые дрепанофикусовые дали 2 линии эволюции:
первая привела к современным травянистым плаунам и селягинеллам,
а вторая – к древесным лепидодендроновым. Высокоспециализирован-
ные лепидодендроновые вымерли в палеозое, а менее специализиро-
ванные редуцировались и образовали вторично травянистые формы
полушниковых.
Произошли Плауновидные, как это отмечалось и ранее, от Ринио-
фитов.

Вопросы
Контрольные
1. Порядок Лепидодендроновые: время существования, условия жиз-
ни, внешнее и внутреннее строение, тип проводящей системы.
2. Происхождение стигмариев и стебля лепидодендронов.
3. Представитель лепидодендроновых, у которого отмечена тенден-
ция к образованию семян.
4. Сигилляриевые: время существования, внешнее строение, эволю-
ционные тенденции.
5. Причины вымирания лепидодендронов и сигиллярий.
6. Порядок Полушниковые: представители, их краткая характеристи-
ка, экология, распространение.
7. Полушник: систематическое положение, внешнее и внутреннее
строение, цикл воспроизведения.

Для самостоятельной работы

8. Сходство строения заростков селагинеллы и полушника.
9. Признаки в строении полушника, позволяющие считать, что он –
редуцированный потомок древовидных лепидодендронов.
10. Происхождение плауновидных и основные пути их эволюции.

46
 ЛЕКЦИЯ 6
Отдел Хвощевые, или Членистые –
Equisetophyta, или Sphenophyta
Растения из этого отдела появились в верхнем девоне. Расцвета
достигли в следующем – каменноугольном периоде и были представле-
ны в нем как древесными, так и травянистыми жизненными формами.
В это время хвощи вместе с лепидодендронами и папоротниками фор-
мировали леса. В конце палеозоя – в пермском периоде (более сухом,
чем карбон) – хвощи начинают вымирать и в первую очередь – древес-
ные формы. До мезозойской эры дожили только травянистые хвоще-
вые. В настоящее время они представлены только одним родом – Хвощ,
и, как и плауны, считаются вымирающими растениями.
Другое название Хвощевых – Членистые – характеризует своео-
бразие их побегов: на них четко выражены узлы и междоузлия (члени-
ки); на узлах располагаются мутовки листьев, а в нижней части каждо-
го междоузлия – интеркалярная меристема. По месту нахождения
интеркалярной меристемы стебель легко разламывается на отдельные
фрагменты (членики).
Листья хвощей также очень своеобразны. Их листовые пластинки
редуцированы до небольших зубчиков, а основания листьев – листовые
влагалища – срослись в общее пленчатое влагалище. Оно окружает ос-
нование междоузлия, чем достигается защита интеркалярной меристемы.
Таким образом, для хвощей, как и для плаунов, характерна микрофи-
лия (мелколистность). Однако, мелкие листья хвощей иного происхож-
дения, чем листья плаунов: они возникли в результате сильной редук-
ции и слияния вегетативных теломов риниофитов. Другими словами,
листья хвощей изначально имеют синтеломное происхождение (а ли-
стья плаунов – энационного происхождения). Органами размножения
хвощей являются стробилы в виде колосков, лишь у некоторых ископа-
емых, живших в палеозое, были не стробилы, а спороносные зоны.
Стробилы состоят из оси, на которой располагаются спорангиофоры.
Отдельный спорангиофор состоит из ножки и перпендикулярно распо-
ложенного к ней щитка; ножкой спорангиофор прикрепляется к оси
стробила, с внутренней стороны щитка находятся спорангии. У древ-
них членистых спорангиофоры имели самую разнообразную форму,
за исключением листовидной. Хвощи – равноспоровые растения, толь-
ко некоторые древние виды были разноспоровыми.

47
 Отдел Хвощевидные делится на 2 класса: класс Клинолистные,
или Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), и класс Хвощевые (Equise-
topsida). Эволюция этих групп шла, вероятно, независимыми параллель-
ными путями. Ранее в отделе Хвощевидных выделяли и 3-й класс – класс
Гиениевые, объединявший ископаемые растения (Протогиению,
Гиению и Каламофитон). В настоящее время эти растения относят
к Папоротниковидным.

Класс Сфенофилловые, или Клинолистные – Sphenophyllopsida,

или Bowmanitopsida
Клинолистные – самые древние из отдела хвощевидных. Появи-
лись они в верхнем девоне, в карбоне достигли расцвета, а к середине
пермского периода вымерли. Представляли собой травянистые расте-
ния, высотой до 1 м и диаметром до 0,5 см. Листья у сфенофилловых
были разными в разные периоды их жизни. Так, у растений из девона
и нижнего карбона листья были рассечены на нитевидные доли; в доли
листа входили дихотомически ветвившиеся жилки. Эти доли очень по-
хожи на систему риниофитовых теломов, расположенных в одной пло-
скости. У клинолистных из среднего и верхнего карбона листья имели
клиновидную форму – с расширенной вершиной и суженным основа-
нием (отсюда и название класса). При этом у одних видов вершина ли-
ста была цельная, у других – вильчатораздельная или вильчатолопаст-
ная. У одного и того же растения листья могли быть разными как
по форме, так и по степени расчлененности листовой пластинки. Все
листья были снабжены дихотомически ветвившимися жилками. Таким
образом, разнообразие листьев сфенофилловых свидетельствует о те-
ломном происхождении листьев хвощевидных; это разнообразие дает
возможность представить, как в результате срастания и редукции тело-
мов риниофитов сформировались мелкие простые листья хвощевид-
ных. Листья клинолистов образовывали мутовки на стеблях; число ли-
стьев в мутовке было кратным 3 (чаще всего 6–9 листьев в мутовке).
Листья в соседних мутовках располагались друг над другом, а не чере-
довались, как у хвощей.
Анатомическое строение стебля клинолистных характеризуется
триархной актиностелью, что согласуется с трехмерным расположени-
ем мутовок на стебле. Некоторые виды имели вторичную ксилему
(значит, был камбий); кнаружи от ксилемы располагалась перидерма.
Корни имели такое же строение, что и стебель.

48
 Из органов спороношения для сфенофилловых были характерны
стробилы. Они располагались на вершинах боковых побегов; реже на
этих побегах были только спороносные зоны, чередовавшиеся с вегета-
тивными листьями. Стробилы (или вместо них спороносные зоны) со-
стояли из спорангиофоров со спорангиями. Спорангиофоры были раз-
нообразной формы, и располагались они всегда в пазухах кроющих
листьев – это особенность спорангиофоров клинолистов. Предполага-
ется, что эволюция репродуктивных органов и вегетативных листьев
указанных растений шла независимыми параллельными путями.
Почти все сфенофилловые (бовманитовые) были равноспоровыми.
Известен только один вид, у которого в одних спорангиях найдено мно-
го мелких спор, а в других – 16 крупных спор.

Класс Хвощевые – Equisetopsida

Для класса характерны: 1) артростель у всех его представителей
(см. ниже характеристику анатомического строения Хвоща полевого),
2) спорангиофоры в виде щитков, не связанных непосредственно с ве-
гетативными листьями. К классу относятся 2 порядка: Каламитовые
и Хвощевые.
Порядок Каламитовые – Calamitales.
Появились в нижнем карбоне; в начале пермского периода их ста-
новится меньше, а в конце этого периода полностью исчезают. Харак-
терная особенность каламитовых – чередование на оси стробила спо-
рангиофоров и вегетативных листьев. Жизненные формы и размеры
различны: мелкие травы, лианы, деревья. Из деревьев наиболее изуче-
ны археокаламиты и каламиты.
Археокаламиты (Archaeocalamites). Жили в нижнем карбоне
по всему северному полушарию и были небольшими деревьями с диа-
метром стебля 10–15 см. В центре стебля находилась сердцевина и хо-
рошо развитая древесина – вторичная ксилема. Характерная особен-
ность археокаламитов – листья многократно дихотомически ветвились
и располагались друг над другом в соседних узлах. На тонких боковых
ветвях находились стробилы. Они состояли из спорангиофоров, которые
также дихотомически ветвились; каждый спорангиофор нес по 4 спо-
рангия.
Каламиты (Calamites). Наиболее многочисленны, по сравнению
с другими представителями порядка. Расцвет был в верхнем карбоне
и нижней перми. Тогда они представляли собой деревья высотой
10–15 м. Произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными

49
папоротниками или образовывали отдельные заросли. По внешнему
виду похожи на гигантские хвощи. Одни виды были неветвящимися,
другие ветвились – крестообразно, супротивно, мутовчато. Листья так-
же располагались в мутовках. У разных видов в мутовках находилось
по 4–60 листьев, разной формы и разных размеров – от 2 мм до 7 см.
Листовые пластинки располагались свободно или срастались основа-
ниями, образуя единое влагалище. Стебли в нижних частях несли боко-
вые корни; они отходили от узлов, образуя несколько ярусов. От стеблей
же, внизу, отходили длинные горизонтальные корневища с множеством
боковых корней. В стебле – в центре – располагалась паренхима; в ста-
рых стеблях она разрушалась, и на ее месте образовывалась централь-
ная полость, заполненная воздухом. Разрушалась и первичная ксилема
проводящих пучков, а на ее месте также появлялась воздухоносная по-
лость. Система воздухоносных полостей, вероятно, обеспечивала луч-
шую вентиляцию растения в условиях влажного климата. Древесина
(вторичная ксилема) была хорошо развита, с сердцевинными лучами
и не имела годичных колец.
Каламиты – преимущественно равноспоровые растения, лишь не-
которые формировали микро- и мегаспоры, например, Каламокарпон
(Calamocarpon). Это растение жило в верхнем карбоне на территории
Северной Америки. В одном из мегаспорангиев каламокарпона была
обнаружена одна большая мегаспора, а в другом – женский гаметофит
(см. предыдущий материал о тенденции к образованию семян – у Миа-
десмии и Лепидокарпона).
Порядок Хвощевые – Equisetales.
Порядок объединяет травянистые растения. Стробилы или споро-
носные зоны содержат только спорангиофоры – вегетативных листьев
между ними нет. Спорангиофоры – щитковидные. О происхождении
хвощевых нет единого мнения. Одни исследователи считают, что хвоще-
вые произошли от травянистых форм археокаламитов, другие – от ка-
ламитов – в результате их редукции. Ископаемые хвощевые, известные
еще с карбона, характеризуются большим разнообразием листьев:
цельными, рассеченными дихотомически, свободными, сросшимися
у основания. Размеры и анатомическое строение растений также раз-
личались. Большинство хвощевых были 1–2 м высотой и содержали
только первичную ксилему. Некоторые достигали в высоту 10 м и име-
ли вторичную ксилему (древесину), слабо развитую.
В настоящее время, как уже отмечалось, существует только 1 род –
Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25 видов. Все они имеют много-

50
летние корневища, от которых отходят надземные побеги – однолетние
или реже многолетние. Хвощи распространены по всей Евразии, Аме-
рике, Северной Африке. В Австралии есть только завезенный Хвощ
полевой (Equisetum arvense). Большинство видов обитает в умеренных
областях Северного полушария, некоторые (наиболее древние) приуро-
чены к тропическим и субтропическим областям Центральной и Юж-
ной Америки. Хвощи, обитающие в этих областях, имеют крупные
размеры. Так, Equisetum xylochaete (Чили, Перу, Эквадор) вырастает
до 3–3,5 м; Е. martii (Чили) достигает 5 м. Самый большой – E. gigantea
(Чили, Перу, Мексика, Куба) – его длина равна 10–12 м, в то же время
диаметр стебля не превышает 2–3 см. В связи с этим хвощ гигантский –
лазающее растение, использующее рядом стоящие деревья в качестве
опоры. Другой обитатель указанных мест – E. schaffneri – при высоте
2 м имеет диаметр стебля до 10 см.
Виды хвоща, обитающие в Евразии, более молодые и более специ-
ализированные. Специализация хвощей проявляется, в частности,
в том, что их надземные побеги разделяются по функциям. Например,
у хвоща лесного (E. sylvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) одновре-
менно с зелеными побегами, выполняющими фотосинтетическую
функцию, развиваются бесцветные или розоватые спороносные побеги.
В то же время, есть хвощи, у которых одни и те же побеги совмещают
и фотосинтетическую, и спорносную функции (хвощ болотный –
E. palustre, хвощ топяной – E. fluviatile и другие). Очень четко выделя-
ется специализация побегов у хвоща полевого (E. arvense). У этого ви-
да рано весной развиваются спороносные (не зеленые) побеги. После
спороношения они отмирают, а позже на этом же корневище развива-
ется летний – зеленый побег, выполняющий фотосинтетическую функ-
цию. Функцию фотосинтеза выполняют не редуцированные листья
хвощей, а их побеги.
Как уже отмечалось, хвощи относятся к корневищным растениям.
Корневища сильно ветвятся как в горизонтальном направлении, так
и по профилю почвы. В последнем случае корневища располагаются
ярусами на глубинах от 30–40 см до 4–5 м, в зависимости от вида хво-
ща. Корневище, как и стебель, состоит из узлов и междоузлий. У неко-
торых видов отдельные междоузлия корневищ накапливают крахмал –
продукт фотосинтеза ассимиляционных побегов, и эти междоузлия
превращаются в клубеньки. В узлах корневищ образуются корни 2 ти-
пов: одни – в виде густых мутовок – развиваются в верхних слоях
почвы и поглощают атмосферные осадки; другие – в виде пучков –

51
формируются на глубине 1,5–2 м – эти корни используют глубинную
почвенную влагу (влагу грунтовых вод). Корни хвощей по своему про-
исхождению являются боковыми.
Анатомическое строение. Стебли хвощей ребристые – на их по-
верхности наблюдается чередование ребрышек и ложбинок. Снаружи
стебель покрыт эпидермой, оболочки клеток которой пропитаны крем-
неземом. В ложбинках располагаются устьица. В ребрышках под эпи-
дермой есть механическая ткань; участки этой ткани могут находиться
и в ложбинках; реже механическая ткань образует сплошное кольцо
под эпидермой. Между участками механической ткани располагаются
клетки первичной коры с хлоропластами (ассимиляционная ткань).
Глубже от поверхности – во внутренней части первичной коры – про-
ходят воздухоносные полости (т. н. валекулярные, или коровые, полости).
За первичной корой располагается центральный цилиндр. Большая его
часть занята сердцевиной; в молодом растении она заполнена живой
паренхимой; по мере роста паренхима быстро разрушается, и на ее ме-
сте образуется полость, заполненная воздухом (сердцевинная полость).
Большое количество межклетников (полостей) в стеблях хвощей
может свидетельствовать о том, что древние хвощи жили в болотистых
местах. Вокруг сердцевинной полости располагаются проводящие пуч-
ки – коллатерального типа, закрытые. Флоэма состоит из ситовидных
клеток и паренхимы. Ксилема состоит из кольчатых и спиральных
трахеид и в начале представлена прото- и метаксилемой. Затем вся про-
токсилема и большая часть метаксилемы разрушаются. На их месте об-
разуются полости, заполняющиеся водой (каринальные полости).
Охарактеризованный центральный цилиндр – стель – называется
артростелью.
Цикл воспроизведения. Современные хвощи являются равноспо-
ровыми растениями. Некоторые виды образуют физиологически раз-
нородные споры. Рассмотрим цикл развития хвощей на примере хвоща
полевого (Equisetum arvense). Рано весной из почвы вырастают розова-
то-бурые побеги, неветвистые, несущие на верхушке спороносные
стробилы (колоски). Стробил состоит из оси, на которой мутовками
располагаются спорангиофоры. Спорангиофоры имеют вид шестиу-
гольных щитков на ножках. Ножками спорангиофоры прикрепляются
к оси стробила. По краям щитка свешиваются 5–13 продолговатых спо-
рангиев. В спорангиях мейозом образуется множество спор. Созрев-
шие споры высыпаются, после чего весенний (спороносный) побег от-
мирает. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория и экзоспория) покрыта

52
еще третьей оболочкой (эписпорием). Эта оболочка имеет вид двух
спирально закрученных лент, которые прикрепляются к споре в одной
точке. Ленты очень гигроскопичны – как элатеры моховидных – и на-
зываются гаптерами. В сухую погоду гаптеры раскручиваются, раз-
рыхляя массу спор, и одновременно цепляясь друг за друга. Благодаря
этому споры распространяются группами. Попав на землю, споры про-
растают в заростки. Заростки хвоща полевого большей частью раздель-
нополые, т. е. одни из них несут антеридии, другие – архегонии. Реже
из спор вырастают обоеполые заростки. Экспериментальным путем
выяснено, что при недостатке влаги, плохой освещенности и других
неблагоприятных условиях жизни из спор развиваются мужские за-
ростки, при более благоприятных – женские. Причины формирования
у хвоща полевого обоеполых заростков пока не ясны. По мнению мно-
гих исследователей, у одних видов хвощей бывают только раздельно-
полые заростки, у других видов – только обоеполые, и это обусловлено
генетически.
Заростки имеют вид зеленых расчлененных пластинок с ризоида-
ми. Мужской гаметофит меньших размеров и менее расчленен, по срав-
нению с женским гаметофитом. Сперматозоиды многожгутиковые.
Размеры заростков варьируют у разных видов от 1 мм до 2–3 см.
Оплодотворение происходит в сырую погоду. Из зиготы развива-
ется зародыш летнего побега. Он первоначально скрыт в ткани зарост-
ка и состоит из стебелька, 2 – 3 листочков и корешка. Стебель, листья и
корень возникают из равноценных клеток зиготы и одновременно, что
свидетельствует об общности происхождения этих органов хвощей.
Корешок пробивает ткань заростка, укрепляется в почве, и моло-
дой летний побег начинает самостоятельную жизнь. В процессе фото-
синтеза в нем образуются органические вещества; они оттекают в кор-
невище и откладываются в запас в виде клубеньков.
Осенью летний (ассимиляционный) побег отмирает, и хвощ зиму-
ет в виде корневища. Весной из почек на корневище вырастает весен-
ний (спороносный) побег. На его развитие расходуются питательные
вещества клубеньков.
Итак, для отдела Хвощевые (Членистые) характерно следующее.
Расцвет был в палеозое и мезозое. В настоящее время отдел пред-
ставлен только одним родом – родом Хвощ. Эти растения широко
распространены на Земле и живут в разнообразных экологических ус-
ловиях, благодаря ряду особенностей корней и побегов. Ярусное рас-
положение корневищ и наличие корней двух типов дает возможность

53
хвощам не только осваивать новые пространства, но и прочно закре-
пляться на них.
Листья хвощей имеют синтеломное происхождение; в процессе
эволюции они подверглись сильной редукции.
Корни хвощей по своему происхождению являются боковыми
(а не придаточными, как часто указывается в литературе); они возника-
ют из верхушечной меристемы молодого побега.
Спорангиофоры в своем развитии никогда не проходили стадию
спорофиллов (споролистиков).
Предки членистых не известны. Одни исследователи предполага-
ют, что таковыми были Риниофиты (Тримерофиты), другие – Харовые
водоросли. Но и те, и другие авторы единодушны в одном: какой-то
общий предок членистых дал две линии эволюции: одна линия приве-
ла к клинолистным – исключительно травянистыми растениями, дру-
гая линия образовала каламитовые, среди которых были и травы, и де-
ревья. От очень древних каламитовых – травянистых археокаламитов
или от древесных каламитов – в результате их редукции – могли прои-
зойти хвощевые, дожившие до наших дней.

Вопросы
Контрольные
1. Отдел Хвощи: время появления и расцвета; морфология, класси-
фикация; происхождение листьев.
2. Класс Сфенофилловые: время существования, анатомическое
строение, разнообразие листьев, органы спороношения.
3. Класс Хвощевые: характерные признаки, деление на порядки.
4. Порядок Каламитовые: представители, время существования.
5. Археокаламиты и Каламиты: характерные признаки. Своеобразие
Каламокарпона.
6. Порядок Хвощевые: представители, экология, распространение,
внешнее и внутреннее строение, органы спороношения.
7. Цикл развития хвощевых (на примере Хвоща полевого).

Для самостоятельной работы

8. Предки хвощевых – риниофиты?
9. Филогенетические связи внутри отдела Хвощевидные.
10. Причины формирования из спор раздельнополых или обоеполых
заростков.

54
 ЛЕКЦИЯ 7
Отдел Папоротникообразные – Pteridophyta,
или Polypodiophyta
Класс Кладоксилеевые – Cladoxylopsida
Класс Зигоптериевые – Zygopteridopsida
Класс Ужовниковые – Ophioglossopsida
Класс Мараттиевые – Marattiopsida

Папоротники характеризуются макрофилией – крупнолистно-

стью. Лист состоит из основания (филлоподия), черешка и листовой
пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок; ре-
же лист цельный. Нарастание листа – верхушечное, что свидетельству-
ет о его побеговом (синтеломном) происхождении; об этом же свиде-
тельствует и листовая лакуна – крупный листовой прорыв в стебле.
Стебли папоротников разнообразны. У большинства они представлены
подземным горизонтальным корневищем, у некоторых прямостоячие.
Проводящая система в виде протостели, сифоностели, диктиостели,
полициклии, эустели (см. «Эволюцию стели» – материал предыдущего
курса – в разделе «Анатомия и морфология растений»).
Спорангии располагаются на обычных – вегетативных – листьях
или на специальных – спорофиллах. Вскрывание спорангиев происхо-
дит с помощью специальных приспособлений (групп клеток). Папо-
ротники бывают равно- и разноспоровыми. При прорастании спор
образуются заростки. У равноспоровых папоротников они обоеполые,
автотрофные (зеленые), размеры их небольшие (0,5–1,0 см в диаметре),
форма разнообразная. У разноспоровых папоротников заростки, осо-
бенно мужские, сильно редуцированы, размеры их микроскопические.
Широко распространено среди папоротников вегетативное размноже-
ние, часто с помощью выводковых почек, возникающих на листьях,
стеблях, корнях.
В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тысяч ви-
дов, которые объединяют в 300 родов. Распространены на всех конти-
нентах и встречаются в самых разнообразных экологических условиях.
Наибольшее число видов и наибольшее разнообразие форм встречает-
ся во влажных тропических и субтропических лесах. Современные па-
поротники – в основном травянистые растения, но есть и древовидные
формы (в тропиках). Провести четкую границу между травами и дре-
вовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры
55
могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров –
это в значительной мере зависит от почвенных и температурных усло-
вий. Самые мелкие наземные папоротники имеют длину от 3–4 мм
до 2–4 см (род Трихоманес), самые крупные (древовидные) – до 20–25 м
при диаметре ствола 50 см и с листьями до 5–6 м длиной (например,
Циатея).
Ископаемые папоротники известны с девонского периода. Расцвет
их был в конце Палеозойской – начале Мезозойской эр. В это время
они были представлены разнообразными жизненными формами
и играли наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли
(в первую очередь, крупные древовидные папоротники). Классифика-
ция папоротниковидных, особенно ископаемых, затруднена. В основе
классификации современных растений лежит строение стенки споран-
гия: она может состоять из одного слоя клеток (лептоспорангиатные
папоротники) или из многих слоев клеток (эуспорангиатные папорот-
ники); учитываются при классификации и другие признаки.
Согласно современной классификации, =отдел Папоротниковид-
ные делится на классы:
1) Кладоксилеевые,
2) Зигоптериевые,
3) Ужовниковые,
4) Мараттиевые,
5) Полиподиевые.

Класс Кладоксилеевые – Cladoxylopsida

Самые древние и примитивные папоротники, жившие от среднего
девона до нижнего карбона. Состояли из осей, ветвившихся в разных
плоскостях. Настоящих – плоских – листьев еще не было. Лишь у не-
которых самые верхние веточки сливались между собой и приобретали
вид перышек. Стебли у большинства имели протостель, у некоторых –
сифоностель и актиностель. Размеры небольшие, лишь Псевдоспорон-
хус (Pseudosporonchus) был 1,5–2 м высотой. На верхушках веточек
располагались 1–2 крупных толстостенных спорангия. Споры все оди-
наковые.
К кладоксилеевым в настоящее время относят также Каламофи-
тон и Гиению, которых долгое время считали представителями хвощей.

56
 Класс Зигоптериевые – Zygopteridopsida
Тоже ископаемые, но более сложно устроенные, папоротники;
время их существования: конец Девона – Карбон (расцвет) – начало
Перми. В этой группе отчетливо прослеживается эволюция дихотоми-
ческих теломов в плоские листья (вайи); обнаруживается большое мор-
фологическое и функциональное разнообразие вай; наблюдаются раз-
личные формы ветвления, различные анатомические структуры,
разнообразие в строении и размещении спорангиев. В основном это
были равноспоровые растения, но некоторые, например, род Стауроп-
терис (Stauropteris) объединял равно- и разноспоровые виды. Этот род
имел характерное ветвление, которое в плане образовывало крест. Род
Зигоптерис (Zygopteris: карбон – нижняя пермь) имел хорошо развитые
перышки на вегетативных и спороносных вайях (в отличие от более
ранних представителей этой группы). Спорангии зигоптериса – с мно-
гослойной стенкой, имели кольцо. Споры прорастали иногда прямо
в спорангиях, как у разноспоровых папоротников.
Отмеченное разнообразие признаков, их всевозможные комбина-
ции у разных видов дают возможность считать Зигоптериевые папо-
ротниками, от которых произошли различные другие группы этих рас-
тений.

Класс Ужовниковые – Ophioglossopsida

Древняя группа растений, история их неизвестна. Один из призна-
ков древности класса – его немногочисленность: 1 порядок, 1 семей-
ство и 3 рода – Ужовник (Ophioglossum), Гроздовник (Botrichium),
Гельминтостахис (Gelmintostachis). Большинство видов Ужовника
обитает в тропиках Восточного и Западного полушарий, Гельминто-
стахис – в тропических лесах Восточного полушария, Гроздовник –
на всех континентах (но преимущественно – в Северном полушарии).
Ужовниковые – небольшие травянистые растения (20–30 см),
лишь Ужовник повислый – тропический эпифит – достигает в длину
2–4 м. Стебли ужовников – короткие корневища. От них отходят тол-
стые мясистые неветвящиеся корни (свидетельство примитивности)
и надземные листья. В отличие от листьев других папоротников листья
ужовниковых не проходят стадию улитки, более длительно развивают-
ся под землей (4–5 лет), имеют дихотомически ветвящийся черешок
и формируются не из одной, а из группы клеток. Лист разделен на веге-
тативную и спороносную доли. Споры одинаковые. Заростки черве-
образные, клубневидные, коралловидные, обоеполые, от 1 мм до 5–6 см
57
длиной; живут на глубине 2–10 см; бесцветные или буроватые; образу-
ют симбиоз с грибами, поэтому ризоиды отсутствуют; многолетние –
от 1 до 10–20 лет.
Представители. Ужовник обыкновенный – Ophioglossum vulgatum
(от лат. « Ophioss» – змея и «glossum» – язык): встречается по мшистым
луговинам в северных и средних районах Европейской части России.
Высота 10–15 см; «бесплодная» часть листа имеет вид овальной целой
пластинки, спороносная часть – стеблевидная, со спороносным коло-
ском на конце. На оси колоска – 2 ряда спорангиев; спорангии каждого
ряда срослись между собой в синангии (внешний облик растения дей-
ствительно напоминает раздвоенный язык змеи). Проводящая система
в виде диктиостели. Развивается растение очень медленно. Так, для
полного развития листа требуется 5–6 лет.
Гроздовник луновидный (Botrichium lunaria). Живет по всей Зем-
ле. Отличается от ужовника рассеченной стерильной частью листа
и ветвистой спороносной частью. Спорангии не сросшиеся. Стериль-
ная часть листа имеет форму полумесяца, а спороносная часть – рас-
кидистая – больше похожа на соцветие, чем на собрание спорангиев.
В стебле есть камбий, что резко отличает это растение от остальных
современных папоротников.

Класс Мараттиевые – Marattiopsida

Содержит 1 порядок и 1 семейство. Наиболее многочисленны
по количеству видов и широко распространены 2 рода – Ангиоптерис
и Мараттия. Ангиоптерис (Angiopteris) насчитывает более 100 видов,
Мараттия (Marattia) – 60 видов. Распространены в тропических лесах
обоих полушарий, но особенно – в Малайзии.
Класс Мараттиевые – древняя, некогда процветавшая группа па-
поротников. В настоящее время представляет собой угасающую боко-
вую ветвь эволюции этих растений. Наибольшего распространения до-
стигли в каменноугольном и пермском периодах Палеозойской эры.
Тогда некоторые из них имели стебли до 10 м высотой (при диаметре
в 1 м) и листья 2–2,5 м длиной. У некоторых видов намечалась разно-
споровость.
Современные Мараттиевые (они насчитывают 7 родов) имеют мя-
систые клубневидные стебли до 1–2 м высотой, частично скрытые
в почве. От стеблей на длинных черешках отходят 5–6 метровые ли-
стья с многократно рассеченной листовой пластинкой. У основания
листа – 2 крупных мясистых органа, похожих на прилистники, на них
58
образуются почки вегетативного размножения. От стебля отходят очень
толстые корни. В стеблях, корнях и черешках – схизогенные слизевые
ходы. Анатомическое строение стебля характеризуется сложной дикти-
остелью. Спорангии возникают на нижней стороне листьев. У одних
родов они свободные, у других образуют синангии. Полость спорангия
выстлана тапетумом. Споры – одинаковые; заростки – обоеполые,
2–3 см длиной, по форме напоминают талломы печеночников – подоб-
ные гаметофиты считаются очень древними. Продолжительность жиз-
ни заростков – 2–3 года.

ЛЕКЦИЯ 8
Отдел Папоротникообразные –
Pteridophyta, или Полиподиевые – Polypodiophyta
Класс Полиподиевые – Polypodiopsida:
подкласс Полиподиевые, или Настоящие, папоротники – Polypodiidae;
подкласс Сальвинииды – Salviniidae.
Группа Праголосеменные – Progymnospermae

Подкласс Полиподиевые, или Настоящие,

папоротники – Polypodiidae
Типичный представитель подкласса – Щитовник мужской
(Dryopteris filix-mas). Обитает в умеренных областях Северного полу-
шария. Имеет короткое корневище с корнями (корневище – видоизме-
ненный побег); верхняя часть корневища немного возвышается над по-
верхностью почвы. На корневище заметны остатки черешков листьев,
отмирающих ежегодно, а на его верхушке – 5–7 листьев, крупных,
дважды перисторассеченных, на длинных черешках. Молодые листья
улиткообразно свернуты. Листья растут верхушкой и разворачиваются
от основания к верхушке. Развитие их происходит медленно: с момента
заложения в почке до появления над землей проходит 2–3 года.
Анатомическое строение стебля (корневища). Снаружи – эпидер-
мис, под ним кора – наружная и внутренняя. Клетки наружной коры
выполняют механическую функцию, во внутренней коре находятся
проводящие пучки. Каждый пучок отграничен от коры перициклом
и эндодермой с пропускными клетками. В центре пучка – ксилема
59
из широких трахеид – лестничных, кольчатых, спиральных. За ксиле-
мой располагается флоэма, состоящая из ситовидных трубок с ситечка-
ми на продольных стенках. Пучки разных размеров: более крупные
идут вдоль корневища, более мелкие ответвляются от корневищных
в листья. Если всю систему проводящих пучков (стель) отделить
от окружающих тканей, то она будет иметь вид сетки с крупными ячей-
ками (каждая ячейка – прорыв стели, возникший при отхождении
от нее крупного листового следа). Такая стель называется диктиосте-
лью (от «Diktyon» – сетка). Можно заметить, что вначале в стебле воз-
никает протостель, переходящая затем в диктиостель. Это свидетель-
ствует о том, что диктиостель эволюционировала из протостели,
которая характерна для примитивных папоротников и их предков –
риниофитов.
Лист щитовника покрыт эпидермисом, содержащим хлоропласты
(у большинства растений клетки эпидермиса без хлоропластов).
В нижнем эпидермисе много устьиц. Мезофилл губчатый, с большими
межклетниками. На нижней стороне листа, вдоль средней жилки, рас-
полагаются спорангии. Они собраны в группы – сорусы. Отдельный
сорус покрыт пленчатым покрывальцем – индузием. Прикрепляются
спорангии к плаценте – выросту на нижней стороне листа. От плацен-
ты начинается и индузий.
Отдельный спорангий похож на двояковыпуклую линзу на длин-
ной ножке, которой он и соединяется с плацентой. Стенка спорангия –
однослойная. Споры одинаковые. По гребню спорангия располагается
т. н. кольцо спорангия; оно начинается от ножки и опоясывает споран-
гий на 2/3. Кольцо образовано клетками, все стенки которых утолще-
ны, за исключением наружных. При созревании спорангий подсыхает.
Кольцо тоже подсыхает. При этом влага из его клеток испаряется, и ис-
паряется она через неутолщенные стенки клеток. В результате эти
стенки вдавливаются внутрь; радиальные стенки при этом сближают-
ся, а все кольцо в целом выпрямляется и вызывает натяжение, а затем
и разрыв той части спорангия, которая не окружена кольцом. Выпрям-
ление кольца переходит в его выворачивание, очень резкое, но затем
кольцо занимает прежнее положение, так как жестко соединено с нож-
кой. Это движение кольца сопровождается выбрасыванием спор
на расстояние до 1 м от папоротника.
Споры прорастают в зеленые заростки (гаметофиты) округло-
сердцевидной формы диаметром 0,5–0,9 см. На нижней стороне за-
ростка формируются ризоиды, антеридии и архегонии. В антеридиях

60
развивается небольшое число многожгутиковых спиральных спермато-
зоидов, в архегониях – по одной яйцеклетке; архегонии частично по-
гружены в ткань заростка. Антеридии формируются раньше архегониев.
Неодновременность развития половых органов способствует пере-
крестному оплодотворению – заростки «обмениваются» сперматозои-
дами. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Из зиготы развива-
ется зародыш – зачаток нового растения-спорофита. Зародыш делится
на 4 части с образованием: 1) гаустории (обеспечивает прикрепление
зародыша к гаметофиту и питание его за счет последнего), 2) зачаточ-
ного первого листа (вайи), 3) зачаточного корневища (видоизмененого
стебля), 4) зачатка корня. Первоначальное развитие спорофита проис-
ходит за счет зеленого заростка (материнского гаметофита). С момента,
когда вегетативные органы молодого спорофита (лист, корень, стебель
(корневище) начнут функционировать, начинает отмирать заросток.
С отмиранием заростка молодой спорофит начинает самостоятельную
жизнь. Постепенно появляются новые листья, и спорофит (папорот-
ник) приобретает вид взрослого растения.
От охарактеризованного (типичного) цикла развития папоротни-
ков есть отклонения.
Так, заростки не всегда образуются обоеполыми. Они могут быть
также только мужскими (антеридиальными) и только женскими (архе-
гониальными). Установлено, что при большом скоплении заростков
в них резко возрастает концентрация антеридиогена – вещества, близ-
кого к ростовым гормонам (фитогормонам). Образуется антеридиоген
в верхушечной меристеме (которая находится в выемке пластинки).
Высокая концентрация антеридиогена стимулирует раннее формирова-
ние антеридиев и тормозит дальнейшее развитие заростка, в т.ч. разви-
тие архегониев. Так заросток остается однополым мужским. Когда ан-
теридиоген не образуется совсем, развитие заростка происходит
быстрее и завершается стадией сердцевидной пластинки с хорошо раз-
витой меристемой. На заростке формируются архегонии – так заросток
оказывается однополым женским. Если антеридиоген образуется в не-
большом количестве, заросток полностью проходит все стадии разви-
тия, включая формирование и антеридиев, и архегониев.
Кроме того, спорофит иногда развивается апогамно, т.е. без опло-
дотворения – из одной или группы вегетативных клеток гаметофита.
Такой спорофит будет гаплоиден, а споры на нем образуются без редукци-
онного деления. Бывает также, когда гаметофит развивается из дипло-
идных клеток спорофита, а не из гаплоидных спор – апоспорическое

61
развитие. Такой гаметофит будет диплоиден, как спорофит. Яйцеклет-
ки в архегониях диплоидного гаметофита также диплоидны. Диплоид-
ные яйцеклетки без редукционного деления прорастают в новые спо-
рофиты.
О других представителях подкласса Полиподиидов см. самостоя-
тельно (по учебникам, указанным в списке литературы).

Подкласс Сальвинииды – Salviniidae

Это разноспоровые водные папоротники. Из них 6 видов распро-
странены в тропиках и субтропиках, 2 вида обитают в умеренных об-
ластях; в России – 1 вид – Сальвиния плавающая (Salvinia natans) – она
встречается в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кав-
казе. Появились сальвинииды в меловом периоде. Рассмотрим характе-
ристику подкласса на примере Сальвинии плавающей (Salvinia natans).
Этот папоротник обитает в стоячих и медленно текущих водах; пред-
ставляет собой растение 5–15 см длиной, без корней и поэтому пассив-
но плавающее по воде. На тонком горизонтальном стебле (в стебле –
сифоностель) – мутовки листьев. В каждой мутовке – 3 листа; два
из них обычные – зеленые плавающие, третий – корневидный – погру-
жен в воду; этот лист функционально заменяет корень; типичных кор-
ней, как уже отмечалось, у Сальвинии нет. На коротких черешках кор-
невидных листьев располагаются шарообразные сорусы (спорокарпии).
Отдельный сорус покрыт двуслойным индузием, между слоями инду-
зия есть воздухоносная полость. Сорусы двух видов: одни содержат
микроспорангии (мелкие шаровидные), другие – мегаспорангии (круп-
ные овальные). В микроспорангиях содержится множество микроспор,
в мегаспорангиях – по одной мегаспоре. Микро- и мегаспоры гаплоид-
ны, так как образуются в результате мейоза.
После созревания спор (в августе-сентябре) сорусы, богатые крах-
малом, а поэтому тяжелые, опускаются на дно, где и зимуют. Весной
споры в спорангиях начинают прорастать; индузии при этом сгнивают,
крахмал расходуется на прорастание спор, и облегченные спорангии
всплывают на поверхность воды. Содержащиеся в них микро- и мега-
споры окончательно прорастают. Из микроспор развиваются мужские
заростки, из мегаспор – женские заростки.
Мужские заростки бесцветные, очень маленькие (меньше 0,5 мм).
Заросток состоит из 2 вегетативных (проталлиальных) клеток и 2 анте-
ридиев. В каждом антеридии образуется по 4 многожгутиковых спер-
матозоида. Развивающиеся заростки прорывают оболочки микроспо-
62
рангиев и высовываются наружу; сперматозоиды при этом выходят
в воду. Женский заросток несколько крупнее (величиной с булавочную
головку), имеет вид округло-треугольной пластинки, состоит из мно-
жества вегетативных (проталлиальных) клеток. Под давлением зарост-
ка оболочка мегаспоры, а затем и мегаспорангия, лопается, и заросток
выступает наружу. Выступившая часть зеленеет, на ней формируется
3–5 архегониев с яйцеклетками. После оплодотворения развивается за-
родыш – только из одной зиготы. Зародыш, благодаря гаустории, долго
сохраняет связь с заростком, а после образования стебелька и листоч-
ков начинает существовать самостоятельно.
Подкласс Марсилеевые (Marsileidaea): см. самостоятельно.

Группа Праголосеменные – Progymnospermae

К данной группе относят ископаемые растения, жившие от сред-
него девона до верхнего карбона. Внешний облик этих растений напо-
минал папоротники. Прежде их и называли – «первопапоротники». Од-
нако палеоботанический материал свидетельствует о том, что эти
растения представляют собой отдельную от папоротников линию эво-
люции, хотя и имеют общее с ними происхождение – от риниофитов.
Из риниофитовых непосредственными предками праголосеменных
были тримерофиты. Судя по остаткам стеблей, праголосеменные были
и мелкими, и крупными растениями – до 10 м высотой. Обладали раз-
ными типами ветвления. Расположение боковых ветвей было спираль-
ное, двурядное, часто веточки отходили парами, как у тримерофитов.
Конечные оси дихотомически ветвились: в разных плоскостях или
в одной плоскости, формируя плосковетви. Среди обычных (вегетатив-
ных) осей выделялись спороносные оси – их можно рассматривать уже
как спорангиофоры. У некоторых видов верхушки спорангиев были
вытянуты в носик, который, возможно, улавливал пыльцу.
Представители: Протоптеридиум (Protopteridium), Аневрофитон
(Aneurophyton), Археоптерис (Archaeopteris) и другие. Для этих расте-
ний характерным было следующее: 1) присутствие камбия, продуциро-
вавшего вторичную ксилему (древесину), 2) наличие точечных трахеид
с окаймленными порами на радиальных и тангентальных стенках,
3) гранулярноламеллярное строение экзины микроспор (наружный
слой экзины имел гранулярное строение, а внутренний слой – ламел-
лярное, т.е. слоистое). Перечисленные признаки характерны для голо-
семенных растений. В тоже время семена у данных растений отсут-
ствовали, а листья (перистые) напоминали листья папоротников.
63
 Протоптеридиум и Аневрофитон были равноспоровыми растениями,
что свидетельствует об их примитивности; жили они в среднем девоне.
Позже – в нижнем карбоне – появляется Протопитис (Protopitis) – рас-
тение с древесной, типично голосеменной структурой; у этого растения
споры были разными: крупными, мелкими и промежуточной величины.
Археоптерис (средний девон – верхний карбон) отличался от пре-
дыдущих более сложной организацией. Он имел стебель, покрытый
снаружи перидермой; под перидермой располагалась сильно развитая
древесина с сердцевинными лучами; середина стебля – сердцевина –
состояла из паренхимы. Диаметр стебля достигал 70–100 см. Вероятно,
это были крупные деревья. Характерная особенность Археоптериса –
четко выраженная разноспоровость: мегаспоры в 5–8 раз крупнее мик-
роспор. В то же время, микро- и мегаспорангии по размерам не разли-
чались. Спороносные органы, несшие спорангии, были очень
разнообразными. У многих видов спорангии располагались на одной
оси с вегетативными листьями. У одного из видов Археоптериса име-
лись даже примитивные стробилы; ось такого стробила несла блюдце-
видные спорофиллы со спорангиями.
Еще у одного вида этого рода спороносный орган имел форму
плоской чаши; на ее дне располагались многочисленные спорангии.
Края чаши дихотомически ветвились, и в каждое ветвление входил
проводящий пучок; это свидетельствует о синтеломном происхожде-
нии данного спороносного органа.
У ряда видов по ископаемым остаткам можно проследить, как
в процессе эволюции происходило сокращение числа мегаспорангиев –
до 3–2 и даже до 1. Виды, у которых был 1 мегаспорангий, окружен-
ный вегетативными осями-теломами, считаются переходными от пра-
голосеменных к древним голосеменным – голосеменным с примитив-
ным семязачатком. Такой – примитивный – семязачаток представлял
собой нуцеллус (собственно мегаспорангий), окруженный свободными
лопастями интегумента (лопасти срастались лишь в самом основа-
нии). Каждая лопасть имела проводящий пучок, т. е. являлась по про-
исхождению теломом. Одновременно с уменьшением числа споранги-
ев уменьшалось и число мегаспор до четырех и даже до одной.
Таким образом, за сравнительно короткое существование (девон –
карбон) в группе Праголосеменных наметились тенденции, которые
вплотную приблизили их к голосеменным. К таковым относится:
1) увеличение размеров растений, что явилось следствием усиления
деятельности камбия, 2) преобразование теломов в плосковетви,

64
а последних – в настоящие листья, 3) формирование спорангиофоров –
специализированных спороносных органов и, как частный случай, –
формирование спорофиллов, 4) уменьшение количества спорангиев до
одного, 5) переход от равноспоровости к разноспоровости, что сопро-
вождалось уменьшением количества мегаспор и увеличением их раз-
меров, 6) уменьшение количества мегаспорангиев на мегаспорангие-
форах, 7) сосредоточение вокруг мегаспорангиофоров вегетативных
ветвей, что способствовало защите мегаспорангиев, 8) формирование
на вершине мегаспорангия оттянутого носика, который обеспечивал
наилучшее улавливание пыльцы (мужских гаметофитов).

Вопросы
Контрольные
1. Общая характеристика отдела Папоротниковидные: время появле-
ния и расцвета, жизненные формы, типы проводящей системы.
Происхождение листьев, корней; экология, распространение.
2. Классификация папоротниковидных.
3. Каламофитон и Гиения: систематическое положение. Краткая ха-
рактеристика классов Кладоксилеевые и Зигоптериевые.
4. Ужовник и Гроздовник: систематическое положение, морфология,
черты примитивности.
5. Класс Мараттиевые: экология, распространение, особенности
морфологии и спороношения. Тенденция к образованию синангиев.
6. Класс Полиподииды: морфология, жизненные формы, варианты
строения и расположения сорусов и спорангиев, типы проводящей
системы.
7. Щитовник мужской: систематическое положение, внешнее и вну-
треннее строение, цикл воспроизведения. Механизм высвобожде-
ния спор из спорангиев.
8. Сальвиния плавающая: систематическое положение, внешнее
и внутреннее строение, цикл воспроизведения.
9. Подкласс Марсилеевые: представители, экология, распростране-
ние, особенности спорофита.
10. Практическое значение папоротников.
11. Группа Праголосеменные: время существования, происхождение,
представители, особенности морфологического и анатомического
строения.
12. Эволюционные тенденции в группе Праголосеменные, приблизив-
шие их к Голосеменным.
65
 Для самостоятельной работы
13. Порядок Настоящие папоротники: семейства Схизейные, Глейхе-
ниевые, Гименофилловые, Циатейные: представители, биологиче-
ские особенности.
14. Порядки Папоротниковидных: общие или независимые пути раз-
вития?

ЛЕКЦИЯ 9
Отдел Голосеменные – Gymnospermae, или Pinophyta:
общая характеристика, принципиальный цикл
воспроизведения
Вероятностными предками Голосеменных были Праголосемен-
ные. Появились Голосеменные в верхнем девоне палеозойской эры.
В следующей эре – мезозойской – эти растения достигли расцвета. Тог-
да они были представлены, главным образом, теплолюбивыми форма-
ми. К концу мезозоя численность теплолюбивых голосеменных умень-
шается, и преимущество в борьбе за жизнь получают холодостойкие
виды. Эти виды в следующей за мезозоем эре – кайнозойской – смогли
широко распространиться в умеренных и умеренно холодных областях
Северного полушария. Здесь они и в настоящее время преобладают
в растительном покрове на огромных пространствах. Своему широко-
му распространению голосеменные обязаны в большой мере тому, что
размножение у них происходит с помощью семян. Семя является мно-
гоклеточным зачатком нового растения; оно состоит из зародыша с за-
пасом питательных веществ в виде эндосперма и окружено семенной
кожурой; кроме того, семена у большинства голосеменных обладают
периодом покоя. Следовательно, у зародыша семенного растения боль-
ше шансов развиться в новый организм, по сравнению с одноклеточ-
ным зачатком спорового растения.
При прорастании семени первым развивается зародышевый коре-
шок. Он образует стержневую корневую систему. Лишь у некоторых
видов формируется система боковых или придаточных корней. Появле-
ние в группе голосеменных главного корня послужило эволюционной
базой для возникновения крупных древесных растений. Этому же спо-
собствовало и появление длительно действующего камбия – он обеспе-

66
чил формирование древесины – водопроводящей ткани. Эта ткань у со-
временных голосеменных занимает основную часть объема стебля
и обладает большой механической прочностью. Современные голосе-
менные – в основном древесные растения. Древние виды, например,
жившие в палеозое, были представлены и травянистыми, и кустарни-
ковыми, и древесными жизненными формами. С мезозоя до наших
дней дожили Саговники – голосеменные, среди которых есть древес-
ные виды с сильно развитой сердцевиной и корой, виды с полудревес-
ными клубнеобразными побегами и типично травянистые виды.
Нарастание побегов у большинства голосеменных – моноподиальное.
Древние голосеменные не ветвились, современные виды почти все
обильно ветвятся. Листья голосеменных имеют синтеломное проис-
хождение; они разнообразной формы и разных размеров. Древние рас-
тения, дожившие до наших дней, имеют крупные, сильно рассеченные
листья. Виды более позднего происхождения характеризуются листья-
ми мелкими – игловидными или чешуевидными. Древесина голосе-
менных состоит из трахеид (в основном) с окаймленными порами
на радиальных и тангентальных стенках. Древесинная паренхима раз-
вита слабо, либриформа нет. Во флоэме отсутствуют клетки-спутницы.
Цикл воспроизведения голосеменных на примере Сосны обыкно-
венной (Pinus sylvestris). Голосеменные – разноспоровые растения, т. е.
у них образуются микро- и мегаспоры. Микроспоры образуются в ми-
кростробилах, мегаспоры – в мегастробилах. Микростробилы (или
мужские шишки, или мужские колоски) располагаются группами
вокруг весеннего побега – в нижней его части. Отдельный микростро-
бил состоит из оси, на которой по спирали расположены микроспорофил-
лы. На нижней стороне каждого микроспорофилла находится по 2 мик-
роспорангия. В микроспорангиях, в результате редукционного деления,
образуется множество микроспор. Микроспоры, не покидая микроспо-
рангия, развиваются (делясь) в мужские заростки, или гаметофиты.
Сформировавшийся мужской гаметофит имеет вид пылинки (пыльце-
вого зерна) желтого цвета и состоит из 2 клеток: крупной – сифоноген-
ной, или клетки пыльцевой трубки, и маленькой – антеридиальной
(в начале онтогенеза гаметофит состоит из 4 клеток, но затем
2 клетки – проталлиальные – разрушаются). Гаметофит (пыльцевое
зерно) покрыт двумя оболочками: интиной – внутренней оболочкой
и экзиной – внешней оболочкой. Экзина отделена от интины по бокам
пыльцевого зерна в виде 2 пузырей – воздушных мешков. Воздушные
мешки способствуют летучести пыльцевых зерен, что имеет значение

67
при опылении ветром. Сформировавшиеся мужские гаметофиты,
2-клеточные, высыпаются из вскрывшегося микроспорангия и ветром
заносятся на мегастробилы первого года развития.
Мегастробилы, или женские шишки, или женские колоски 1-го го-
да развития появляются в числе 1–2, иногда больше, на верхушках ве-
сенних побегов других веточек (не на веточках с мужскими шишками).
Мегастробил 1 года развития состоит из оси, на которой по спирали
располагаются тонкие кроющие чешуи. В пазухах этих чешуй находят-
ся толстые семенные чешуи. Каждая семенная чешуя несет на верхней
стороне по 2 мегаспорангия. Таким образом, по аналогии с другими
разноспоровыми растениями, семенная чешуя должна представлять
собой мегаспорофилл. Однако, палеоботанический материал свиде-
тельствует о том, что семенная чешуя сосны по своему происхожде-
нию является мегастробилом, сильно видоизмененным (см. ниже –
лекцию о Хвойных).
Мегаспорангий (семяпочка, семязачаток) снаружи окружен покро-
вом – интегументом. В верхней части интегумента есть отверстие –
пыльцевход, или микропиле. Под интегументом располагается нуцел-
лус – собственно мегаспорангий. Мейозом в нуцеллусе образуются
4 мегаспоры. Одна мегаспора развивается в женский гаметофит (заро-
сток), три другие разрушаются. Женский заросток сосны многоклеточ-
ный, богат питательными веществами и поэтому называется эндоспер-
мом (первичным, т.к. развивается из мегаспоры, а не в результате
оплодотворения – как у покрытосеменных). В верхней части заростка
находятся 2 архегония, содержащие по одной яйцеклетке.
Несколько слов о природе мегаспорангия. Установлено, что ну-
целлус по происхождению является тканью собственно мегаспорангия.
С появления нуцеллуса в виде бугорка на семенной чешуе и начинает-
ся развитие семязачатка. Несколько позже вокруг бугорка (нуцеллуса)
из меристематических клеток вырастает валик. Он развивается бы-
стрее, чем нуцеллус и в результате как бы охватывает нуцеллус со всех
сторон, за исключением самой верхней его точки – так формируется
интегумент с маленьким отверстием – микропиле. Происхождение ин-
тегумента остается пока неясным. На этот счет существует ряд гипо-
тез. Наибольшим признанием пользуются две из них – синангиальная
и теломная. Сторонники первой гипотезы считают, что семязачаток
возник из синангия – группы сросшихся спорангиев; при этом внутрен-
ний спорангий продуцировал споры, а окружавшие его перифериче-
ские спорангии утратили эту способность (стерилизовались) и преоб-

68
разовались в интегумент. Согласно другой гипотезе, семязачаток
возник из теломов – спороносных и вегетативных: вегетативные тело-
мы, срастаясь вокруг одного спороносного телома, преобразовались
в интегумент. В пользу последней гипотезы свидетельствуют ископае-
мые находки праголосеменных и семенных папоротников.
Итак, в микростробилах (в микроспорангиях), в результате мейоза
образуется большое количество микроспор; микроспоры развиваются
в мужские гаметофиты – пылинки (их совокупность называется пыль-
цой). В мегастробилах, в мегаспорангиях (семязачатках) также в ре-
зультате мейоза образуется по 4 мегаспоры. Одна мегаспора развивает-
ся в женский гаметофит – первичный эндосперм с двумя архегониями.
Семязачаток расположен на поверхности семенной чешуи – «голо» –
не в завязи пестика, как у покрытосеменных (отсюда и название харак-
теризуемых растений).
При опылении созревшие пыльцевые зерна, как уже отмечалось,
заносятся ветром на мегастробилы 1 года развития. Через микропиле
семязачатка пыльцевое зерно попадает на поверхность нуцеллуса.
После этого пыльцевход зарастает. Примерно через год мужской заро-
сток (пыльцевое зерно) продолжает свое развитие. При этом клетка
пыльцевой трубки выпячивается, разрывая экзину, и образует пыльце-
вую трубку. Пыльцевая трубка внедряется в нуцеллус и медленно в нем
растет. Поглощая питательные вещества нуцеллуса трубка, наконец,
достигает ткани женского гаметофита (первичного эндосперма) и ока-
зывается у архегониев. Антеридиальная клетка к этому времени обра-
зует 2 спермия. Конец пыльцевой трубки разрушается, и один из спер-
миев сливается с одной из яйцеклеток одного из архегониев. Из зиготы
развивается зародыш сосны. Одновременно разрастается и обогащает-
ся питательными веществами ткань материнского гаметофита (первич-
ный эндосперм), окружающая зародыш. Разрастание гаметофита про-
исходит за счет остатка нуцеллуса. В конечном итоге материнский
гаметофит (с зародышем) занимает почти весь внутренний объем семя-
зачатка, а от нуцеллуса остается только пленчатый слой. Интегумент
семязачатка (мегаспорангия) при этом одревесневает (пропитывается
лигнином) и становится семенной кожурой. Таким образом, на второй
год после опыления из семязачатков в женских шишках формируются
семена. Женская шишка (мегастробил) с формирующимися в ней семе-
нами называется женской шишкой 2 года развития. Она сильно разрас-
тается, становится мясистой, зеленой, с плотно соединенными чешуя-
ми, смолистой.

69
 Созревание семян происходит в конце 2 года (в марте). Шишка со
зрелыми семенами становится темной, чешуи оттопыриваются, и семе-
на высыпаются прямо на снег. После таяния снега, при благоприятных
условиях, из семян вырастают молодые побеги сосны.
Строение семени нагляднее всего рассмотреть на примере семени
Сосны сибирской (Pinus sibirica). Снаружи – «скорлупа» – семенная ко-
жура – это бывший интегумент мегаспорангия (семязачатка), сильно
одревесневший. Под кожурой – тонкая коричневая пленка – остаток
нуцеллуса (собственно мегаспорангия). Под пленкой располагается бе-
лое «ядро» – первичный эндосперм (женский гаметофит). В эндоспер-
ме находится зародыш нового растения. В зародыше можно выделить
несколько семядолей с точкой роста между ними, подсемядольное ко-
лено, зародышевый стебелек, зародышевый корешок и подвесок; через
подвесок в зародыш поступают питательные вещества эндосперма
при прорастании семени.
Итак, в цикле воспроизведения голосеменных, как и в циклах вос-
произведения других высших растений, происходит чередование двух
поколений – спорофита и гаметофита. Спорофит – само растение, про-
дуцирующее вначале споры (микро- и мегаспоры), а впоследствии
семена – зачатки новых спорофитов. Гаметофиты раздельнополы, так
как образуются из разных спор. Мужской гаметофит представлен пы-
линкой, или пыльцевым зерном, женский гаметофит – первичным эн-
доспермом с двумя архегониями. Гаметофиты, особенно мужской,
очень редуцированы. Так, мужской гаметофит сосны состоит всего
из 2 клеток и продуцирует не сперматозоиды со жгутиками, а спермии
(не имеющие жгутиков). Спермии доставляются к архегониям пыльце-
вой трубкой. Из двух спермиев сосны только один участвует в оплодо-
творении.
Сильно редуцирован и женский гаметофит. Он содержит всего
2 архегония с очень короткими шейками – из 2–4 шейковых клеток
(и одной брюшной клетки, быстро дегенерирующей). Углубление в эн-
досперме, характерное для древних голосеменных, у сосны отсутству-
ет (как это будет видно из последующих лекций, посвященных голосе-
менным, у древних голосеменных оплодотворение происходило еще
с помощью сперматозоидов, «плававших» в жидкости, заполнявшей
углубление эндосперма). Таким образом, редукция гаметофитов голо-
семенных, особенно продвинутых в эволюционном отношении (сосна
обыкновенная и другие), освободила половой процесс у указанных
растений от водной среды и привела к появлению семян, о значении

70
которых уже говорилось. Оплодотворение без участия воды также способ-
ствовало более широкому распространению семенных растений, по срав-
нению, например, с моховидными и другими споровыми растениями.
Отдел Голосеменные делится на 6 классов:
1) класс Семенные папоротники,
2) класс Саговниковые,
3) класс Гинкговые,
4) класс Беннеттитовые,
5) класс Гнетовые,
6) класс Хвойные.

Вопросы
Контрольные
1. Отдел Голосеменные: время появления, расцвета, предки, распро-
странение.
2. Жизненные формы Голосеменных, природа их листьев, особенно-
сти проводящей системы.
3. Принципиальный цикл воспроизведения Голосеменных.
4. Причины более широкого распространения Голосеменных
(по сравнению с мхами, хвощами, плаунами, папоротниками).
5. Классификация голосеменных.

Для самостоятельной работы

6. Происхождение мегаспорангия (семязачатка). Синангиальная и те-
ломная гипотезы.

ЛЕКЦИЯ 10
Отдел Голосеменные – Gymnospermae
Класс Семенные папоротники – Pteridospermae,
или Liginopteridopsida
Класс Саговники – Cycadopsida
Класс Гинкговые – Gynkgopsida
Класс Семенные папоротники – Pteridospermae, или Liginopteridopsida
Сюда относятся самые древние голосеменные, жившие с середины
девона до мелового периода; расцвет их был в карбоне. По сохранившимся
71
остаткам трудно восстановить облик этих растений. В целом они име-
ли облик папоротников, но размножались семенами. Жизненные фор-
мы различны: кустарники, мелкие травы, лианы, деревья
(с диаметром стволов 1,5–2 м и 20–30 см). Строение листьев и их рас-
положение на стебле было также разнообразным. Не менее разнообраз-
ным было анатомическое строение стеблей: у одних видов отмечен
травянистый тип стеблей – со слабо развитой вторичной ксилемой,
у других – мощная древесина типа хвойных, у третьих большую часть
стебля занимала сердцевина из паренхимных клеток. Подобное разно-
образие морфологического и анатомического строения Семенных па-
поротников располагает к тому, чтобы вывести из них все прочие клас-
сы голосеменных растений.
Очень разнообразны по своему строению семязачатки Семенных
папоротников. Их изучение помогает понять происхождение интегу-
мента. Самые древние семязачатки имели очень примитивное строе-
ние: нуцеллус (собственно мегаспорангий) с оттянутым на вершине
носиком, вокруг него – узкие лопасти интегумента, отогнутые кнару-
жи. Лопасти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом
основании. В каждую лопасть входил проводящий пучок. Такой инте-
гумент очень похож на совокупность сближенных, начавших срастать-
ся, вегетативных теломов (что подкрепляет предположение о синте-
ломном – «веточном» происхождении интегумента. У большинства
семязачатков лопасти интегумента полностью или почти полностью
срастались между собой, кроме верхушки. Одновременно происходило
срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников
семязачатки были окружены купулой – чашевидным образованием –
совокупностью дихотомически ветвящихся лопастей с железками,
в каждую лопасть входил проводящий пучок. Купулы могли срастаться
с интегументом семязачатка, образуя внешний интегумент (купуло-
мент). У более поздних голосеменных происходило полное слияние
внутреннего интегумента с нуцеллусом (вплоть до исчезновения про-
водящих пучков). Такие семязачатки имели лишь один внешний инте-
гумент. Таким образом, у характеризуемых растений прослеживается
3 варианта строения семязачатков: 1) изначально однопокровные,
2) двупокровные, 3) вторичнопокровные. Помимо этого существовало
много других вариантов строения семязачатков. Многообразие семяза-
чатков у Семенных папоротников позволяет представить происхожде-
ние репродуктивных органов покрытосеменных от репродуктивных
органов голосеменных.

72
 Семязачатки у одних видов Семенных папоротников располага-
лись на обычных листьях, у других – на мегаспорофиллах (специали-
зированных листьях), у третьих – на мегаспорангиофорах (на осевых
структурах – на ветвях).
В центре нуцеллуса семязачатка находился женский заросток
(эндосперм), а в нем – архегонии (до 3). По общему плану строения се-
мяпочка Семенных папоротников соответствовала семяпочкам совре-
менных голосеменных. В семенах, развивавшихся из семяпочек после
оплодотворения, не было зародышей. Вероятно, семена опадали еще
до полного их формирования.
Микроспорангии часто объединялись, образуя синангии. Они рас-
полагались на специализированных долях вегетативных листьев.
В микроспорангиях формировались микроспоры, а из них – пыльца
(мужские гаметофиты). У некоторых видов мужские гаметофиты най-
дены прямо в микроспорангиях; при этом число проталлиальных кле-
ток гаметофита у одних растений достигает 30, а у других – всего 2.
В качестве представителей cеменных папоротников в литературе
указываются Лигиноптерис (Lyginopteris), Кроссотека (Crossotheca),
Калимматотека (Calymmatotheca), Археосперма (Archaeosperma), Три-
гонокарпус (Trigonocarpus) и другие. В действительности же это остат-
ки разных органов разных семенных папоротников.
Произошли Семенные папоротники от Праголосеменных. Возмож-
но, что в дальнейшем от Семенных папоротников произошли осталь-
ные голосеменные; возможно также, что и семенные папоротники,
и остальные известные голосеменные имеют независимое друг от дру-
га происхождение – от Праголосеменных.

Класс Саговниковые, или Цикадовые – Cycadopsida

Первоначальное положение Саговников в системе растений опре-
делялось их чисто внешним сходством с Пальмами. Поэтому еще
К. Линней отнес Саговники не к Голосеменным, а к Пальмам («Cykas» –
греч. – Пальма).
Решающую роль в определении положения саговников в филоге-
нетической системе высших растений сыграл немецкий ботаник
В. Гофмейстер (1851): он тщательно изучил циклы развития растений
от моховидных до хвойных и установил, что так называемые «корпу-
скулы» голосеменных соответствуют архегониям мхов, папоротников
и других споровых, а эндосперм голосеменных – женскому гаметофиту
указанных растений. Тем самым было разрушено представление
73
о непроходимой пропасти между споровыми и семенными растениями.
Более того, Гофмейстер предсказал наличие у саговников сперматозои-
дов. Это предсказание подтвердилось значительно позже японским
ботаником С. Хиразе (1896), обнаружившим многожгутиковые сперма-
тозоиды у Гинкго; чуть позже соотечественник названного ученого –
С. Икено – нашел их у Саговника поникающего. Открытия В. Гофмей-
стера, С. Хиразе и С. Икено позволили установить, что саговники – это
голосеменные растения, одна из древнейших их групп.
Появились Саговники в позднем девоне или в ранней перми; пред-
полагаемыми предками их были Семенные папоротники. В мезозое,
особенно в юрском и меловом периодах, эти голосеменные были про-
цветающими растениями. Тогда они произрастали на островах Север-
ного Ледовитого океана, в Антарктиде и в промежуточных областях.
К третичному периоду постепенно вымирают и оказываются представ-
ленными лишь современными родами.
В настоящее время насчитывается 10 родов Саговниковых, на ко-
торые приходится всего 124 вида. Это свидетельствует об их регрессе.
Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропи-
ческих и субтропических областей, встречаясь одиночно в низкорослых
вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах.
Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и здесь
они предпочитают более сухие и нарушенные местообитания, избегая
конкуренции с другими растениями. Наибольшее число видов – 35 –
насчитывает род Замия (Zamia: от Флориды до тропиков Южной Аме-
рики), второй по числу видов – род Цикас (Cykas: Восточная Азия,
Северо-Восточная Австралия, о. Мадагаскар).
Саговники – деревянистые растения. Размеры у разных видов ва-
рьируют: от 3 см в высоту и 2 см в диаметре (Zamia polygata) до 18–20 м
в высоту (Лепидозамия Хоупа) и до 1,5 м в диаметре (Саговник Румфа,
Диоон колючий, Энцефаляртос). Листья простоперистые, похожие
на листья пальм, до 2 м длиной, жесткие, вечнозеленые, в молодом со-
стоянии улиткообразно свернуты (как у папоротников). Корни длин-
ные, с многочисленными боковыми ответвлениями. В тканях боковых
корней поселяются грибы, азотфиксирующие бактерии, и цианобакте-
рия Анабена. Концы корней, разрастаясь, становятся похожими на ко-
раллы. Роль этих корней заключается, вероятно, в обеспечении расте-
ния азотом.
Анатомическое строение стеблей своеобразно. Древесина занима-
ет не более 15% объема ствола, остальное – сердцевина и кора. Древе-

74
сина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами
без торуса. Сердцевина и кора образованы паренхимными клетками,
обильно заполненными крахмалом (саго). В местах произрастания
саговники используются аборигенами для получения саго (крахмаль-
ной крупы). Клетки коры и сердцевины пронизаны слизевыми каналами
с жидкой слизью, что очень важно для растений засушливых местоо-
битаний. У многих саговников в течение жизни наблюдается неодно-
кратное закладывание камбия; в результате стволы этих видов имеют
до 10–15 концентрических колец ксилемы и флоэмы. Годичные же
кольца отсутствуют, поэтому возраст саговников можно определить
лишь приблизительно по остаткам черешков листьев, зная, сколько их
образуется в год. По указанной причине продолжительность жизни са-
говников одни исследователи исчисляют сотнями лет, другие – тысячами.
Цикл развития саговников типичен для голосеменных. Рассмо-
трим его на примере Саговника поникающего (Cykas revolutа). Это де-
рево до 3 м высотой. Ствол в виде колонны несет наверху крону асси-
миляционных листьев, каждый до 2 м длиной. Растение двудомное.
На мужском растении среди ассимиляционных (обычных) листьев рас-
полагаются микростробилы (мужские шишки), 50–70 см длиной, со-
стоящие из микроспорофиллов. На нижней стороне микроспорофил-
лов – многочисленные микросорусы; каждый микросорус состоит
из 2–4 микроспорангиев; в каждом микроспорангии образуется боль-
шое количество эллиптических микроспор. Микроспоры, прямо в ми-
кроспорангии, развиваются в мужские заростки, т. е. в гаметофиты
(пыльцу). Заросток состоит из 3 клеток: проталлиальной, антеридиаль-
ной и гаусториальной. В таком состоянии заростки (пыльца) высыпа-
ются из вскрывшихся микроспорангиев и переносятся ветром на жен-
ское растение.
На женском растении, среди ассимиляционных листьев, располага-
ются мегаспорофиллы. Они не собраны в стробилы (в мегастробилы –
женские шишки) и отличаются от остальных листьев желтоватым или
красноватым цветом и меньшими размерами. Мегаспорофиллы несут
мегаспорангии (семязачатки) до 5–6 см длиной.
Необходимо отметить, что у большинства Саговниковых мегаспо-
рофиллы собраны в мегастробилы, род Саговник – исключение.
Максимальная длина мегастробилов саговников достигает 90–100 см,
а масса – 30–50 кг (Энцефаляртос и Лепидозамия). В целом размеры
мегастробилов ненамного превышают размеры микростробилов.

75
 Мегаспорангий (семязачаток) Саговника поникающего по общему
плану строения похож на семязачаток сосновых, но отличается некото-
рыми чертами примитивности. Снаружи мегаспорангия – толстый ин-
тегумент из 3 слоев: наружный – мясистый оранжевый, средний – ка-
менистый, внутренний – мясистый. Наружный и внутренний слои
снабжены проводящими пучками (древний признак, указывающий
на теломное происхождение интегумента). На верхушке интегумента –
микропиле в виде трубочки. Под интегументом – нуцеллус – ткань соб-
ственно мегаспорангия. В нуцеллусе под микропиле – пыльцевая каме-
ра (образуется в результате ослизнения и разрушения части клеток
нуцеллуса). Слизь, выступающая из микропиле, улавливает пыльцу,
а подсыхая, втягивает ее в камеру.
В нуцеллусе образуется 4 мегаспоры, одна из которых развивается
в женский заросток, или гаметофит – первичный эндосперм; мегаспора
покрыта кутинизированной оболочкой, а эндосперм, извлеченный
из семязачатка зеленеет, что дает возможность предположить былую
самостоятельность эндосперма – женского гаметофита и также под-
тверждает древность этих растений. Заросток многоклеточный, богат
запасными веществами, занимает большую часть объема семяпочки.
В верхней части эндосперма – углубление – архегониальная камера;
с архегониальной камерой связаны 2 редуцированных (без шеек) архе-
гония с яйцеклетками. Дно пыльцевой камеры постепенно разрушает-
ся, и она сливается с архегониальной камерой.
Итак, в стробилах мужских растений образуются трехклеточные
мужские гаметофиты, на мегаспорофиллах женских растений, в мега-
спорангиях, образуются женские гаметофиты.
При опылении мужской гаметофит (пыльца) попадает через ми-
кропиле в пыльцевую камеру. Здесь через 6–7 месяцев пыльца прорас-
тает. При этом гаусториальная клетка образует гаусторию, которая вне-
дряется в нуцеллус и поглощает из него питательные вещества и влагу;
антеридиальная клетка делится и образует сперматогенную клетку
и клетку-ножку антеридия (рудимент антеридия споровых). Сперма-
тогенная клетка образует 2 многожгутиковых сперматозоида. Стенки
клетки-ножки, антеридиальной и проталлиальной клеток разрушают-
ся, и сперматозоиды, а также ядра указанных клеток, оказываются
в общей плазме гаустории. К этому моменту происходит соединение
пыльцевой и архегониальной камер, а в гаустории создается высокое
тургорное давление. Оно разрывает оболочку гаустории и выбрасывает
слизь со сперматозоидами на дно архегониальной камеры. Один спер-

76
матозоид проникает внутрь архегония и сливается с яйцеклеткой, дру-
гой сперматозоид рассасывается.
Таким образом, половой процесс у саговников связан с жидкой
средой, но, в отличие от мхов, папоротников и других споровых расте-
ний, эта среда создается самим растением – благодаря гаустории
и не зависит от внешней среды (дождя и росы).
Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш и подвесок,
который вдавливает развивающийся зародыш в эндосперм, богатый
питательными веществами: углеводами, жирами, белками, минераль-
ными солями. Полное развитие зародыша происходит уже после опа-
дения семени. Созревший зародыш имеет слабо дифференцированный
корешок, стебелек, 2 семядоли и конус нарастания (у других видов са-
говниковых число семядолей колеблется от 1 до 6). По окончании пол-
ного развития, которое длится 1–2 года, семя прорастает без периода
покоя. Семя покрыто кожурой: ее наружный слой – мясистый, сочный,
оранжево-красный – развивается из внешнего слоя интегумента семя-
почки и служит для привлечения внимания животных; средний слой –
каменистый – образуется из среднего слоя интегумента семяпочки
(становясь еще более плотным); он защищает зародыш от переварива-
ния в желудке животного; внутренний слой кожуры отсутствует,
т.к. соответствующий слой интегумента семяпочки – мясистый и соч-
ный – полностью расходуется на развитие эндосперма. Характер фор-
мирования семени и его прорастание без периода покоя рассматрива-
ются как очень примитивные признаки.
Саговники имеют определенное практическое значение. Так,
из сердцевины Саговника проникающего получают саго. Ряд видов са-
говников – очень декоративны, и их культивируют. В то же время,
по причине архаичности многих черт саговниковых, их ареал резко
сокращается, чему часто способствует и деятельность человека, поэто-
му они нуждаются в особой охране.

Класс Гинкговые – Gynkgopsida

Гинкговые известны с конца карбона, расцвет их был в триасе
и юре, когда они были распространены как в Северном, так и в Южном
полушариях. Особенно много гинкговых было на территории нынеш-
ней Сибири (Ginkgo sibirica, например, – с многораздельной листовой
пластинкой: число долей листа равнялось 9). Жизненные формы этих
растений были различны: крупные деревья, кустарники, травянистые
виды, лианы. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых.
77
При этом прослеживается (по ископаемым остаткам) переход от много-
кратно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически ло-
пастные к цельным. Отмечена также тенденция к сокращению числа
семязачатков до 1–2 и параллельно этому – формирование вокруг них
почти замкнутой полости, похожей на завязь покрытосеменных.
Полость формировалась в результате срастания краев купулы – органа,
на котором располагались семязачатки.
В настоящее время эти голосеменные представлены единствен-
ным видом – Гинкго двулопастным (Gynkgo biloba). Ископаемые остат-
ки рода Гинкго известны с триаса. В естественных условиях Гинкго
двулопастной встречается лишь в горах Юго-Восточного Китая;
в то же время широко культивируется в Японии, Корее, Северной Аме-
рике, Европе, в Крыму и на Кавказе – в ботанических садах.
Для науки это растение открыто в Японии врачом голландского
посольства Е. Кемпфером; в 1712 г. оно описано им под названием
«Ginkgo» – «Серебряный абрикос, плод». Так назывались семена этого
дерева, съедобные, продававшиеся в японских лавках. В ботаническую
литературу название этого растения внесено К. Линнеем в 1771 г.
Гинкго – листопадное дерево, высотой до 40 м и более 3 м в диа-
метре, 4,5 м в окружности. Молодые деревья имеют пирамидальную
крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Побеги двух
видов: удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты).
На удлиненных побегах листья располагаются рассеяно, на укорочен-
ных – в пучках – по 3–5 в одном пучке. Листья двулопастные, черешко-
вые, весной и летом светло-зеленые, осенью желтоватые, красные.
Жилкование – дихотомическое (примитивное – повторяющее ветвле-
ние осей риниофитов, из которых и сформировались листья в процессе
эволюции). Анатомическое строение стебля сходно со строением хвой-
ных: в центре стебля – слабо развитая сердцевина (в отличие от сагов-
ников), кнаружи от нее – древесина, занимающая большую часть стебля
и состоящая из трахеид с окаймленными порами; поры размещаются
на тангентальных стенках (особенность гинкго), что обеспечивает наи-
лучшее питание камбия, способствуя его активной работе; древесина
пронизана узкими сердцевинными лучами. За древесиной располагает-
ся камбий, за ним – кора.
Образование семян у Гинкго начинается в 25–30 лет. Это двудом-
ное растение: микро- и мегастробилы (мужские и женские шишки) на-
ходятся на разных деревьях. Микростробилы рыхлые, в виде сережек.
Отдельная сережка состоит из оси, на которой расположены микроспо-

78
рангиофоры в виде черешков; на конце каждого микроспорангиофора –
по 2 микроспорангия. В микроспорангиях – микроспоры.
Мегастробилы расположены на укороченных побегах и очень ре-
дуцированы. В обычном понимании шишек, как таковых, нет. Отдель-
ный мегастробил состоит из длинной оси (мегаспорангиофора) с двумя
мегаспорангиями (семязачатками) на вершине. Иногда встречаются
мегастробилы с 3–4 и большим числом мегаспорангиев (до 15). Осно-
вание каждого мегаспорангия окружено валиком, происхождение кото-
рого неизвестно; некоторые ботаники считают его мегаспорофиллом,
сильно редуцированным.
Цикл развития Гинкго происходит по схеме, сходной с таковой
у Саговников: микроспоры развиваются в мужские гаметофиты, состо-
ящие из 3 клеток: проталлиальной, антеридиальной и гаусториальной.
Мегаспорангий, как у саговников, покрыт трехслойным интегументом:
наружный слой – мясистый, средний – каменистый, внутренний – тон-
кий пленчатый. Мужской гаметофит так же, как у саговников, развива-
ет гаусторию, «питающую» его и «транспортирующую» сперматозои-
ды. Оплодотворение – сперматозоидами – происходит с помощью
жидкости в углублении эндосперма (участвует в оплодотворении один
сперматозоид). Если весной происходит опыление, то оплодотворение,
развитие зародыша происходит осенью, иногда уже уже в опавших
семенах (семязачатках). Семя окружено трехслойной оболочкой: на-
ружный слой – сочный, средний – каменистый, внутренний – пленча-
тый. Под оболочкой – эндосперм, в нем – зародыш. Семена прорастают
без видимого периода покоя.
Таким образом, Гинкговые, как и Саговниковые, характеризуются
рядом примитивных черт, свидетельствующих об их относительно низ-
ком уровне эволюционного развития.
В Китае, Японии и Корее Гинкго известен с давних времен, в част-
ности, он упоминается в китайских книгах VII–VIII веков. Семена при-
меняются в китайской медицине, употребляются в пищу (в отваренном
и обжаренном видах). Мягкая древесина используется в кустарных
промыслах. Гинкго – долговечное растение. Известно много деревьев,
которым за 1000 лет. Эти растения легко размножаются как семенами,
так и черенками, что делает их перспективными для озеленения
южных городов. Они устойчивы к промышленному загрязнению воз-
духа, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражают-
ся насекомыми.

79
 Вопросы
Контрольные
1. Время существования, жизненные формы, черты внешнего и вну-
треннего строения Семенных папоротников.
2. Сходство Семенных папоротников с Папоротниковидными
и их принципиальные различия. Возможный цикл воспроизведе-
ния семенных папоротников.
3. Саговники: время появления, расцвета, возможные предки, рас-
пространение в древние геологические эпохи и в новейшее время.
4. История определения места саговников в филогенетической
системе высших растений.
5. Жизненные формы, особенности внешнего и внутреннего строе-
ния саговников.
6. Цикл развития саговников.
7. Гинкговые: геологическая история, особенности морфологическо-
го и анатомического строения, распространение.
8. Причины сокращения ареалов данных голосеменных.
9. Значение Саговниковых и Гинкговых в жизни человека.

Для самостоятельной работы

10. Варианты строения семязачатков Семенных папоротников. Значе-
ние исследования многообразия семязачатков Семенных папорот-
ников.
11. Сходство и различие в циклах воспроизведения Гинкговых и Са-
говниковых. Черты примитивности этих групп растений.
12. Причины сокращения ареалов данных голосеменных.

ЛЕКЦИЯ 11
Класс Беннетитовые – Bennetitopsida
Класс Гнетовые – Gnetopsida
Класс Беннетитовые, или Беннеттиты – Bennetitopsida
Ископаемые растения. Жили в мезозойскую эру – от нижнего три-
аса до верхнего мела. Обитали почти на всех континентах. В верхнем
мелу происходит их массовое и одновременное вымирание, причина
которого не известна.
80
 По своему облику большинство Беннеттитов похожи на Саговни-
ки и Папоротники. Стебли у одних – колонновидные, неветвистые, до 2
м высотой (Вильямсония), у других обильно ветвились почти до осно-
вания (Вильямссониэлла; названы так растения в честь английских ис-
следователей Вильямсонов – отца и сына), у третьих – клубневидные,
до 60 см в диаметре (Цикадеоидея). Листья у большинтсва видов слож-
ноперистые, как листья папоротников и саговников. Анатомическое
строение стеблей также сходно со строением стеблей саговников: они
имели хорошо развитую сердцевину и кору. Древесина была развита
слабо и состояла из лестничных трахеид. Был камбий в виде кольца.
Характерная особенность Беннеттитов, отличающая их от всех
остальных голосеменных, – наличие у них обоеполой шишки (стробила).
Правда, подавляющее число видов имели раздельнополые шишки.
Существуют разные представления о строении шишек беннеттитов.
Наиболее признана реконструкция обоеполой шишки по Д. Уиланду:
у основания шишки – стерильные листья, расположенные по спирали.
Выше по оси – перисторассеченные микроспорофиллы с микроспоран-
гиями, расположенные по кругу. Еще выше по оси – мегаспорофиллы,
расположенные по спирали (в ряде литературных источников указыва-
ются не мегаспорофиллы, а мегаспорангиофоры – органы, несущие
мегаспорангии – семяпочки). Мегаспорофилл (мегаспорангиофор)
имел вид цилиндрического черешка, на котором «сидел» мегаспоран-
гий; мегаспорангий имел сильно вытянутое, в виде трубочки, микро-
пиле. Между мегаспорофиллами (мегаспорангиофорами) находились
стерильные палочковидные органы, расширявшиеся наверху в многоу-
гольные щитки. Эти щитки почти полностью смыкались между собой
над семязачатками так, что у семязачатков наружу выглядывало только
микропиле. Аналогичное строение имели и раздельнополые шишки:
микростробилы несли микроспорофиллы с микроспорангиями, мега-
стробилы – мегаспорофиллы (мегаспорангиофоры) с мегаспорангиями.
Опыление происходило с помощью ветра, перекрестно. Самоопы-
лению препятствовала протандрия – пыльца созревала раньше, чем
семязачатки. Однако, по мнению палеоботаника Т. Делевериса и дру-
гих, у Беннеттитов было не ветроопыление, а самоопыление; могло
быть и перекрестное опыление с помощью насекомых – встречаются
стробилы, мягкие ткани которых изгрызены насекомыми, скорее всего
жуками. Такой вывод делается на основании того, что не было найдено
ни одной раскрытой шишки – для опыления ветром. После оплодотво-
рения развивалось семя. В нем не было первичного эндосперма.

81
Но зародыш имел 2 мясистые семядоли. Такое строение семени счита-
ется прогрессивным и встречается только у Цветковых (Покрытосе-
менных).
Таким образом, по строению шишки и семени Беннеттиты зани-
мают как бы промежуточное положение между Голосеменными
и Покрытосеменными. Обоеполые стробилы дали повод рассматривать
их как прототип цветка, а Беннеттитов – как предков цветковых расте-
ний с обоеполыми цветками (А. Арбер, Д. Паркин и другие: см. учеб-
ники в списке литературы).
Действительно, обоеполая шишка, например, Цикадеоидеи внеш-
не схожа с цветком Магнолии – одним из наиболее примитивных
современных цветковых. Листья у основания шишки – как бы «околоц-
ветник», микроспорофиллы – «тычинки», а мегаспорофиллы (мегаспо-
рангиофоры) – примитивные «пестики». Однако: 1) у Магнолии все ча-
сти цветка свободны и расположены по спирали, у Беннеттитов
же микроспорофиллы располагались по кругу, 2) покрытосемянность
у Магнолии – истинная, достигнутая путем срастания мегаспорофилла
вокруг мегаспорангия. У Беннеттитов «покрытосемянность» иллюзор-
ная, так как обеспечивается расширяющимися над мегаспорангиями
(семяпочками) щитками, которые никакого отношения не имеют к ме-
гаспорофиллам (мегаспорангиофорам), 3) строение семян магнолии
более примитивное, чем строение семян беннеттитов.
Все сказанное мешает считать охарактеризованную шишку прото-
типом цветка покрытосеменных. В последнее время к идее происхож-
дения цветка от стробила Беннеттитов опять возвращаются палеобота-
ники – на основании изучения ископаемых находок более ранних,
неспециализированных видов Беннеттитов.
Многие исследователи считают, что Беннеттиты и Покрытосемен-
ные произошли от одного предка, возможно, от простейших форм
Семенных папоротников. Сочетая в себе признаки высокой специали-
зации (например, строение семени) и примитивные черты (например,
оплодотворение сперматозоидами), Беннеттиты представляли собой
боковую ветвь эволюции Голосеменных.

Класс Гнетовые – Gnetopsida, или Покровосеменные,

или Оболочкосеменные – Chlamydospermatopsida
История этой группы Голосеменных неизвестна из-за отсутствия
палеоботанического материала. Особенности Оболочкосеменных:
1) покровы в основании микро- и мегастробилов; эти покровы остают-
82
ся и при семенах (отсюда и название класса), 2) необычное для Голосе-
менных ветвление системы стробилов – дихотомическое, 3) сильно от-
тянутая микропилярная трубка в семяпочке, 4) сильная редукция
женского гаметофита, который по строению напоминает зародышевый
мешок Покрытосеменных, 5) сильная редукция мужского гаметофита,
который по своему строению приближается к мужскому гаметофиту
(пыльце) покрытосеменных, 6) оплодотворение иногда похоже на двой-
ное оплодотворение, 7) в древесине, кроме трахеид, есть сосуды, ана-
логичные сосудам покрытосеменных (но формирующиеся по-другому),
8) верхушечное положение семени.
Класс включает три порядка: Эфедровые, Гнетовые,Вельвичиевые.
Порядок Эфедровые – Ephedrales.
Содержит одно семейство – Эфедровые (Ephedraceae) и один род –
Эфедра (Ephedra) с 40 видами.
Входят в состав пустынных, скалистых и степных сообществ
Средиземноморья, Азии, Америки. Эфедра – обильно ветвящийся ку-
старник до 1–1,5 м высотой, некоторые южноамериканские виды до-
стигают 6–8 м и имеют вид деревьев. Ветви прутьевидные, зеленые,
ребристые. Листья чешуевидные, редуцированные, супротивные или
мутовчатые, часто буреют и опадают. Функцию фотосинтеза выполня-
ют ветви, в которых хорошо развита хлоренхима.
Эфедра – двудомное растение. На мужских растениях находятся
констробилы (собрания шишек). Отдельный констробил состоит
из оси, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуйчатых листьев.
В пазухах верхних листьев расположены микростробилы (мужские
шишки). Строение микростробила: в основании – покров из двух срос-
шихся чешуй; из покрова выступает колонка (в которую входят 2 жил-
ки); на вершине колонки находятся 2 синангия (в каждом синангии –
по 2 микроспорангия). Такой микростробил похож на тычинку. Внутри
микроспорангиев в результате мейоза формируются микроспоры. Они
прорастают прямо в микроспорангиях в сильно редуцированные муж-
ские гаметофиты. При этом ядро микроспоры делится несколько раз.
В конечном итоге сформировавшийся мужской гаметофит оказывается
состоящим из двух клеток: первая клетка (проталлиальная) содержит
одно ядро, вторая клетка содержит 3 ядра: ядро спермагенной клетки,
ядро сифоногенной клетки и ядро стерильной клетки. В таком виде
мужской гаметофит переносится ветром на женское растение.
На женском растении развиваются мегастробилы. Отдельный мега-
стробил состоит из оси, в основании которой располагаются стерильные

83
чешуевидные листья. Ось шишки заканчивается одним мегаспоранги-
ем (у некоторых видов несколько мегаспорангиев, они располагаются
в пазухах чешуевидных листьев). Строение мегаспорангия (семязачат-
ка): снаружи – интегумент, сильно вытянутый в микропилярную тру-
бочку. Под интегументом – нуцеллус, а в нем – первичный эндосперм
с двумя архегониями (женский гаметофит); гаметофит развивается как
обычно – из мегаспоры. Часть нуцеллуса над архегониями разрушает-
ся, и образуется жидкость; эта жидкость в виде капельки выделяется
через микропиле, что способствует улавливанию мужского гаметофита
(пыльцы).
После оплодотворения – спермием – мегаспорангий (семязачаток)
развивается в семя. Снаружи семени – оранжево-красный сочный по-
кров (образовался из стерильных чешуевидных листочков в основании
стробила), под сочным покровом – твердый слой (одревесневший ин-
тегумент), под твердым слоем – нуцеллус, а в нем – первичный эндо-
сперм с зародышем. Таким образом, женская шишка как бы «преврати-
лась» в «ягоду», внутри которой – семя. У некоторых видов эфедры
в «ягоде» находится не 1, а 2 семени (в шишке содержалось 2 семяза-
чатка). При благоприятных условиях семя эфедры может прорасти без
периода покоя.
Порядок Гнетовые – Gnetales.
Подобно эфедровым содержит 1 семейство (Gnetaceae) с 1 родом –
Гнетум (Gnetum), но с 30 видами. Произрастают во влажных тропиче-
ских лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки; при этом для
каждого из указанных мест характерны свои эндемики. Большинство
видов гнетума – лианы, но встречаются и небольшие деревья и кустар-
ники. На побегах располагаются супротивно широкие кожистые листья
с сетчатым жилкованием (похожи на листья двудольных). У некоторых
видов по краям листьев образуются выводковые почки.
Двудомные растения. Мужские растения несут микростробилы.
Они собраны в сережковидные констробилы. Отдельный микростро-
бил построен по типу микростробила Эфедры: он состоит из оси (нити
«тычинки», на верхушке оси находятся 2 одногнездных микроспорангия
(похожих на пыльники), основание оси окружено покровом из 2 срос-
шихся листочков (наподобие околоцветника). В целом такой микро-
стробил похож на мужской цветок, состоящий из одной тычинки.
В микроспорангиях формируется большое количество микроспор.
Микроспоры прорастают внутри микроспорангиев в мужские гамето-
фиты. Мужской гаметофит Гнетума редуцирован еще сильнее, чем

84
у Эфедры: он состоит всего из одной клетки с тремя ядрами (ядром си-
фоногенной клетки, ядром спермагенной клетки и ядром клетки-ножки
антеридия); проталлиальная клетка отсутствует.
В таком одноклеточном состоянии мужские гаметофиты перено-
сятся ветром (возможно, и насекомыми) на женские растения. Женские
растения тоже несут констробилы и тоже сережковидные, но более
длинные, чем мужские. На оси констробила располагаются мутовки
мегастробилов. Мегастробил сведен до одного семязачатка (один мега-
стробил – это один семязачаток). Семязачаток окружен снаружи покро-
вом (наподобие околоцветника). Под покровом – 2 интегумента: на-
ружный, более короткий, и внутренний, вытянутый в трубчатое
микропиле. Под внутренним интегументом располагается нуцеллус.
В нуцеллусе из 4 мегаспор одна развивается в сильно редуцированный
женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок
(женский гаметофит Цветковых). Он состоит из верхней вздутой
и нижней узкой частей. Верхняя часть представляет собой одну клетку
с многочисленными ядрами в постенном слое цитоплазмы; нижняя
часть – многоклеточная. Архегонии с яйцеклетками отсутствуют.
К оплодотворению способны несколько верхних ядер гаметофита.
При опылении мужской гаметофит попадает на микропиле семя-
зачатка. Здесь он втягивается усыхающей жидкостью на поверхность
нуцеллуса. На нуцеллусе мужской заросток образует пыльцевую труб-
ку, которая врастает в верхнюю часть женского заростка (где много
ядер); при этом спермагенное ядро образует 2 спермия. Оба спермия
сливаются с ближайшими к ним двумя ядрами женского заростка (этот
процесс напоминает двойное оплодотворение у Цветковых). Образует-
ся 2 зародыша, полного развития достигает только один. Вся семяпоч-
ка превращается в семя. Снаружи зрелое семя окружено трехслойной
оболочкой: внешний слой – сочный и мясистый, ярко-розового цвета
(бывший «околоцветник» – покров семязачатка), средний слой – каме-
нистый (бывший наружный интегумент), внутренний слой – пленча-
тый (бывший внутренний интегумент); под пленчатым слоем находит-
ся перисперм (остаток нуцеллуса); под периспермом – эндосперм
(женский заросток), а в нем – зародыш.
Гнетовые имеют определенное практическое значение. Например,
семена и молодые листья Gnetum gnemon съедобны.
Порядок Вельвичиевые – Welwitschiales.
Содержит единственное семейство (Welwitschiaceae) с единствен-
ным видом – Вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Растет

85
только в каменистых пустынях Юго-Западной Африки ( в Намибии
и Анголе). Это долгоживущие растения, их возраст исчисляется сотня-
ми, а иногда – тысячами лет (до 2000). Вельвичия – деревянистое рас-
тение, покрытое толстым слоем перидермы; высота стебля составляет
50–70 см, диаметр – 1–1,5 м. От стебля отходит длинный толстый, сла-
бо ветвящийся корень. Стебель представляет собой подсемядольное
колено (т. е. все растение является как бы взрослым проростком). Воз-
вышающаяся часть стебля – вершина – плоская двухлопастная или сед-
ловидная; в ее углублении расположена точка роста. От стебля отходят
2 супротивных листа до 2–3 м длиной (иногда до 6–8 м) в виде широ-
ких лент с параллельным жилкованием. Листья растут основанием (где
находится интеркалярная меристема) и постепенно разрушаются
на верхушке. Живут листья в течение всей жизни растения – это при-
мер крайнего долголетия листьев. Структура листьев – ксероморфная:
сверху они покрыты толстым слоем воскового налета (поэтому имеют
сизоватый оттенок); устьица слегка погружены в ткань. Такая структу-
ра уменьшает испарение воды растением. Устьица многочисленные,
расположенные с обеих сторон листа. Они поглощают атмосферную
влагу, конденсирующуюся на листьях во время густых туманов, харак-
терных для пустыни Намиб.
Вельвичия – двудомное растение. Одни растения несут мужские
констробилы, другие – женские. И те, и другие располагаются на кон-
цах дихотомически разветвленных веточек; веточки отходят от стебля
у основания листьев. Мужской констробил состоит из оси, на которой
супротивно располагаются чешуевидные листья. В их пазухах находят-
ся микростробилы. Отдельный микростробил окружен четырьмя че-
шуевидными листочками («околоцветником»); из их окружения «вы-
глядывают» 6 спорангиофоров; каждый спорангиофор на верхушке
несет по 3 микроспорангия (такие спорангиофоры похожи на тычин-
ки); в центре микростробила находится рудимент мегаспорангия (се-
мяпочки). В целом микростробил напоминает обоеполый цветок, в ко-
тором нормально развиты только тычинки, а пестик, точнее, семяпочка,
недоразвита. В микроспорангиях, напоминающих пыльники, развива-
ются микроспоры, а из них – мужские гаметофиты; их строение сходно
со строением мужских гаметофитов эфедры.
Женские констробилы по строению похожи на мужские, но более
крупные, и окраска их – красная или бурая. Женские констробилы не-
сут мегастробилы. Отдельный мегастробил на своей оси несет чешуе-
видные листочки, расположенные супротивно накрест (что делает

86
в целом весь мегастробил четырехгранным). В пазухах чешуевидных
листочков находятся семязачатки. Отдельный семязачаток окружен
двумя сросшимися листочками («околоцветником»). За листочками
«околоцветника» расположен интегумент, вытянутый в длинную ми-
кропилярную трубку. Под интегументом находится нуцеллус; в нуцел-
лусе – редуцированный женский заросток без архегониев. Заросток
вначале представляет собой одну клетку с большим количеством ядер;
со временем он становится многоклеточным, так как между ядрами
образуются перегородки. Клетки верхней части женского заростка вы-
тягиваются в трубки, которые внедряются в нуцеллус.
При опылении мужской гаметофит втягивается в микропилярную
трубку семязачатка усыхающей сахаристой жидкостью. Оказавшись на
вершине нуцеллуса, он образует пыльцевую трубку; пыльцевая трубка
врастает в нуцеллус и соединяется с одной из трубок женского гамето-
фита. В это время в пыльцевой трубке из спермагенного ядра образует-
ся 2 спермия. Один спермий сливается с ближайшим ядром женского
гаметофита. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть гаме-
тофита и формирует зародыш. Клетки нижней части женского гамето-
фита служат для питания развивающегося зародыша. По мере его раз-
вития эти клетки усиленно делятся, образуя новые питательные клетки.
Сформировавшийся зародыш состоит из 2 семядолей, между кото-
рыми находится почечка, подсемядольного колена, ножки, от которой
отходит корешок. В целом вся семяпочка становится семенем. Семя
окружено сухим покровом (бывшим «околоцветником»), под ним –
тонкая оболочка (бывший интегумент), под оболочкой – сочная ткань –
перисперм (остаток нуцеллуса), под периспермом – эндосперм (жен-
ский гаметофит), а в нем – зародыш.
Прорастание семян вельвичии похоже на прорастание семян дву-
дольных. Семядоли над поверхностью почвы развертываются. Почечка
развивает 2 настоящих листа, расположенных накрест семядолям.
Семядоли постепенно отмирают, а два настоящих листа сохраняются,
как было уже сказано, в течение всей жизни растения.
Сходство строения мужского и женского гаметофитов Оболочко-
семенных с гаметофитами Цветковых позволяет некоторым исследова-
телям считать, что зародышевый мешок и двойное оплодотворение мо-
гут быть не только у Цветковых.
Положение класса Гнетовых в отделе Голосеменных, как уже от-
мечалось, неизвестно. Есть мнение, что Гнетовые произошли от Бенне-
титовых или от общих с ними предков.

87
 Вопросы
Контрольные
1. Время существования и расцвета Беннетитов, разнообразие их жиз-
ненных форм, черты анатомического строения.
2. Варианты строения стробилов. Реконструкция обоеполой шишки
по Д. Уиланду.
3. Предполагаемые виды опыления стробилов.
4. Прогрессивные черты в строении семени беннетитов.
5. Признаки в организации стробила беннетитов, послужившие основа-
нием считать его прототипом цветка. Признаки, мешающие этому.
6. Происхождение Беннетитов.
7. Особенности организации растений из класса Гнетовых. Черты
сходства с Покрытосеменными, причины этого сходства.
8. Семейства Гнетовых, основные представители семейств, их эколо-
гия, распространение.
9. Циклы воспроизведения Эфедровых и Гнетовых. Особенности
строения мужских и женских гаметофитов этих групп растений.
10. Особенности строения семян Эфедры и Гнетума.
11. Вельвичия удивительная: распространение, морфология; структу-
ра, рост и продолжительность жизни листьев.
12. Строение стробилов Вельвичии; цикл воспроизведения; строение
семени.

Для самостоятельной работы

13. Особенности процессов оплодотворения у Эфедры, Гнетума
и Вельвичии.
14. Происхождение и положение класса Гнетовых в отделе Голосе-
менных.
15. Использование представителей Гнетовых в практической деятель-
ности человека.

88
 ЛЕКЦИЯ 12
Класс Хвойные, или Пинопсиды –
Pinopsida, или Coniferopsida
Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae
Подкласс Хвойные – Pinidae:
семейство Араукариевые – Araucariaceae,
семейство Таксодиевые – Taxodiaceae

Для класса характерны мелколистность и обильное ветвление.

Класс делится на 2 подкласса: Кордаитовые и Хвойные.

Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae

Ископаемые. Известны со среднего карбона, широкого распро-
странения достигли в конце карбона и в перми. Вместе с другими голо-
семенными образовывали леса в Северном и Южном полушариях,
принимали участие в формировании каменного угля. Лучше других со-
хранились 2 рода: Кордаит (Cordaites) и Кордаитантус (Cordaitantus).
Это были деревья до 30 м высотой и до 1 м в диаметре. Ветви форми-
ровались только в верхней части ствола. На ветвях спирально распола-
гались кожистые листья, разнообразные по форме: линейные, ланцет-
ные, ромбовидные, эллптические, у одних видов – 3–4 см длиной,
у других – до 1 м длиной и до 20 см шириной; жилкование параллель-
ное со слабым дихотомическим ветвлением. Строение стебля также
различным у разных видов: у одних была хорошо развита древесина
без годичных колец, у других – сердцевина, как у саговников; древеси-
на состояла из точечных трахеид с окаймленными порами (в основном
на радиальных стенках, что сближает их с Араукариевыми).
Кордаиты были двудомными растениями. И мужские, и женские
растения несли сережковидные констробилы. Мужские констробилы
состояли из микростробилов, а женские – из мегастробилов. Отдель-
ный микростробил (мужская шишка) состоял из короткой оси; в осно-
вании оси находились стерильные чешуи, а выше – плоские микроспо-
рофиллы; каждый микроспорофилл нес на верхушке пучок удлиненных
микроспорангиев (в пучке 1–6 микроспорангиев). В каждый микро-
спорофилл входила 1 жилка; она дихотомически ветвилась на верхуш-
ке, при этом ответвления входили в микроспорангии. В микроспорангиях
была масса микроспор. Проросшая микроспора – мужской гаметофит
(пыльца) – состояла из большого числа клеток и была окружена
89
воздушным мешком. Таким образом, мужской гаметофит Кордаитов
был менее редуцирован, чем, например, мужской гаметофит Гинкго
или других древних голосеменных.
Мегастробилы (женские шишки) в основании также несли стериль-
ные чешуи, а в верхней части – простые или разветвленные мегаспо-
рангиофоры (семяножки) с мегаспорангиями (семязачатками) на кон-
цах. Семязачаток – однопокровный, т. е. окружен одним интегументом.
Под интегументом – нуцеллус с пыльцевой камерой, в нуцеллусе –
эндосперм с архегониями. Оплодотворение происходило, педположи-
тельно, сперматозоидами, на что косвенно указывает наличие пыльце-
вой камеры. В интегументе и в нуцеллусе наблюдалось жилкование,
следовательно, нуцеллус образовался в результате срастания собствен-
но нуцеллуса с внутренним интегументом. Таким образом, семязачаток
кордаитовых – вторично однопокровный.
Родственные связи кордаитовых ясны не полностью. Возможно,
что они являются самостоятельной ветвью развития голосеменных.
Многие исследователи предполагают, что кордаиты являются предка-
ми хвойных.

Подкласс Хвойные – Pinidae

Наиболее многочисленный из всех Голосеменных: 7 семейств,
55 родов и около 600 видов. Распространен по всему Земному шару,
за исключением Арктики и Антарктики. Появились в верхнем карбоне
в Северном полушарии, в условиях умеренного климата. В конце пер-
ми Хвойные начали проникать в Южное полушарие, с триаса происхо-
дит их широкое распространение; в юрском и меловом периодах они
достигают расцвета; в это время появляется большинство современных
родов. В начале кайнозоя обособляются климатические зоны, и форми-
руются ареалы растений. В первой половине третичного периода
(в эоцене ) было еще тепло и влажно, и хвойные обитали от Арктики
до Антарктики. Во второй половине третичного периода (в олигоцене)
ареал этих растений начинает сокращаться, однако, их все еще было
много: на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии
произрастали сосновые леса с большим участием туи (а также пальм,
каштанов, магнолий и других теплолюбивых растений). В это же время
(в олигоцене) образуются залежи янтаря, залежи бурых углей Герма-
нии – из болотного кипариса (тогда болотный кипарис вместе с секвой-
ей произрастал до о. Шпицберген, а в настоящее время он встречается
в основном в устье р. Миссисипи). В следующем – четвертичном –
90
периоде, под воздействием оледенений, теплолюбивые виды хвойных
вымерли в Европе и Азии, за исключением Юго-Восточной Азии, где
не было оледенения. В северной Америке, благодаря меридианальному
расположению гор, они отступили далеко на юг, где и сохранились
в большем числе видов, чем в Азии. После таяния ледника теплолюби-
вые хвойные опять расселились по прежней территории: по побере-
жьям Тихого и Атлантического океанов. Этим и объясняется сохране-
ние в Северной Америке Секвойядендрона, Секвойи, Таксодиума
и других теплолюбивых хвойных. Однако в настоящее время и здесь
преобладают молодые холодоустойчивые виды. Много древних хвой-
ных сохранилось в Южном полушарии – в областях с умеренным кли-
матом. В тропиках они обитают в основном в горах, т. е. также в усло-
виях умеренного климата.
Современные хвойные – в основном деревья, реже кустарники
и стелющиеся формы (стланики). Среди вымерших были и травы.
Ветвление моноподиальное, ветви расположены на стебле спирально.
Но часто спирали так сближены, что расположение ветвей кажется му-
товчатым (ложномутовчатое расположение). Верхушечный побег всег-
да сохраняется. Если он отмирает, то его место занимает ближайшая
боковая ветвь. Боковые оси ветвятся слабо. По указанным причинам
крона хвойных имеет конусовидную форму. Листья хвойных бывают
яйцевидные, ланцетные, но чаще – игловидные или чешуевидные.
Листья имеют синтеломное происхождение. Подавляющее число хвой-
ных – вечнозеленые растения. Продолжительность жизни листьев раз-
лична: у светолюбивых – 2–5 лет, у теневыносливых – 10–15 лет
(а в высокогорных условиях даже 25–30 лет). Листья всех вечнозеле-
ных пород жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные;
устьица у них расположены на нижней стороне в углублениях – благо-
даря этому меньше испарение зимой. Для некоторых хвойных характе-
рен веткопад – опадение не отдельных листьев, а целых укороченных
веточек (таксодиум, метасеквойя, сосна). Корневая система стержне-
вая, но у некоторых видов (например, ели) главный корень рано пре-
кращает рост, и формируется поверхностная корневая система. Разме-
ры корневой системы могут определяться и уровнем грунтовых вод.
Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы.
Анатомическое строение стебля у всех хвойных однообразно.
В центре стебля – слабо развитая сердцевина, за ней – хорошо развитая
вторичная древесина, затем камбий и кора (с хорошо развитой проб-
кой). Древесина состоит из трахеид различной длины; в процессе

91
эволюции они укорачивались. Трахеиды имеют окаймленные поры
и на радиальных, и на тангентальных стенках. Отличительная черта
пор – наличие торуса, способствующего передвижению воды из одной
трахеиды в другую. В древесине, коре, часто в листьях у большинства
есть смоляные ходы или смоляные клетки. У некоторых видов смола
начинает выделяться только после поранения.
Размножение – семенами. Вегетативное размножение есть только
у пихты и секвойи (образуют поросль). После обработки ауксином
(гормоном роста) некоторые становятся способными к вегетативному
размножению (так, например, размножают голубые ели). Спороноше-
ние (а значит и образование семян) у хвойных наступает в разном воз-
расте: у светолюбивых видов на 15–20-м году жизни, у теневыносли-
вых (медленно растущих) – на 40–60–80-м году.
Мужские шишки – микростробилы – очень разнообразны по рас-
положению на побеге, по размерам, форме. У наиболее древних родов
(Араукарии, Агатиса, Секвойи) они 10–25 см длиной, располагаются
одиночно на вершинах побегов или в пазухах листьев, содержат сотни
микроспорофиллов. У большинства хвойных мужские шишки измеря-
ются несколькими сантиметрами (у некоторых – миллиметрами), а ко-
личество микроспорофиллов – несколькими десятками. Часто шишки
образуют констробилы в виде рыхлых или плотных скоплений. Форма
микроспорофиллов также различна: щитковидная, треугольная, ромбо-
видная, плоская, радиальная (редко), чаще всего – дорзовентральная.
Количество микроспорангиев достигает 10–20 – у древних и 3–2 –
у эволюционно более продвинутых; у последних микроспорангии по-
гружены в ткань микроспорофиллов и срастаются с ними – этим до-
стигается лучшая защита формирующейся пыльцы.
Женские шишки хвойных представляют собой констробилы.
На оси шишки находятся кроющие чешуи, а в их пазухах – семенные
чешуи. На верхней (внутренней) стороне семенных чешуй – семязачат-
ки. Семенная чешуя по своему происхождению является сильно видо-
измененным мегастробилом (т. е. спороносным побегом); об этом
свидетельствуют палеоботанические материалы, данные анатомии
и сравнительной морфологии. Так, семенная чешуя располагается в па-
зухе кроющей чешуи, а по законам морфологии в пазухе листа может
возникать только побег. Кроме того, у лиственницы и у некоторых дру-
гих хвойных иногда наблюдается прорастание женской шишки в удли-
ненный побег; при этом кроющие чешуи становятся зелеными и при-
обретают форму хвои, а в их пазухах развиваются укороченные

92
вегетативные побеги. Наконец, у самых древних, вымерших хвойных
из сем. Лебахиевых (верхний карбон – пермь) в шишках – в пазухах
кроющих чешуй – находились не семенные чешуи, а укороченные по-
беги; каждый такой побег в верхней части нес 3 – 1 семязачатков (мега-
спорангиев); у Вольтциевых (верхняя пермь) в пазухах кроющих че-
шуй располагались образования, имевшие промежуточное строение
между побегом и семенной чешуей. У большинства современных хвой-
ных женские шишки состоят из кроющих и семенных чешуй. Таким
образом, прослеживается эволюционный переход от мегастробила –
спороносного побега – к семенной чешуе. Семенная чешуя могла воз-
никнуть в результате редукции стерильных листьев и срастания спо-
рангиофоров (мегаспорофиллов) между собой и осью стробила.
Мужской гаметофит (пылинка) начинает формироваться внутри
микроспорангия. Состоит гаметофит из 1–3 быстро отмирающих про-
таллиальных клеток (рудимента некогда многоклеточной вегетативной
части гаметофита предков голосеменных), а также антеридиальной
и сифоногенной клеток. Опыление женских шишек возможно пыльцой
(мужскими гаметофитами) только того же вида растения. Пыльца дру-
гого вида не достигает семязачатка в женской шишке, так как пылинка
другого вида имеет другие форму, удельный вес, размеры. Кроме того,
движения пылинки внутри шишки определяется вихревыми потоками
воздуха, а направление движения этих потоков во многом зависит
от формы семенной чешуи, ее размеров. В семязачатках хвойных нет
ни пыльцевых, ни архегониальных камер (характерных для древних го-
лосеменных). Поэтому пылинка данного вида сразу формирует пыль-
цевую трубку. У одних видов пыльцевая трубка достигает архегония
в течение нескольких недель, у других – только через несколько меся-
цев, поэтому и оплодотворение происходит не сразу, а примерно через
год после опыления (например, у сосны). Пыльцевая трубка доставля-
ет к архегонию 2 спермия, но оплодотворяет яйцеклетку только один.
Оплодотворяется обычно яйцеклетка одного архегония, реже – яйце-
клетки обоих архегониев. Соответственно, в большинстве случаев,
формируется один зародыш, реже – 2. Зародыши у разных видов хвой-
ных имеют от 2–3 до 15–17 семядолей. Семена прорастают после пери-
ода покоя. У одних видов прорастание семян подземное, у других –
наземное.
Подкласс Хвойные имеет один порядок – Хвойные (Pinales, или
Coniferales), который объединяет семейства: Араукариевые, Таксодие-
вые, Кипарисовые, Подокарповые, Тисовые, Сосновые.

93
 Семейство Араукариевые – Araucariaceae.
Растения из этого семейства известны с пермского периода,
а в юрском и меловом периодах были распространены по всему земно-
му шару. В настоящее время Араукариевые представлены лишь родом
Араукария и родом Агатис. Произрастают в Южной Америке, Австра-
лии и на соседних с ней островах, на Филиппинах. Араукариевые –
крупные вечнозеленые деревья. Преобладающая форма листьев – пло-
ская линейная, но в целом очень разнообразна – от яйцевидных, 10–15 см
длиной, до чешуевидных, 3–4 см длиной. Часто листья жесткие, с ко-
лючими вершинами. Продолжительность жизни листьев – 10–15 лет,
иногда – 30–40 лет. Стебли с хорошо развитой сердцевиной, годичные
кольца не выражены; трахеиды длинные, с окаймленными порами без
торуса; древесинная паренхима почти отсутствует, смоляные ходы есть
лишь в коре. Продолжительность жизни растений – несколько сотен
лет, изредка – до 2 тысяч лет.
Мужские шишки одиночные, до 20–25 см длиной, с многочислен-
ными микроспорофиллами и микроспорангиями; споры без воздуш-
ных мешков. Женские шишки тоже одиночные, длиной до 20–30 см;
на оси шишки располагается до 200 семенных чешуй. Важнейший си-
стематический признак араукариевых – почти полное срастание крою-
щей и семенной чешуй; на семенной чешуе – один семязачаток. Семя-
зачаток с рядом примитивных признаков: интегумент – свободный,
архегониев – много (от 15 до 20), в шейке архегония – многочисленные
канальцевые клетки. Зрелые шишки весят у некоторых видов 1–3 кг.
Размеры семян у разных видов варьируют в пределах 1–5 см (в длину).
Прорастание семян: мелких – наземное, крупных – подземное.
Род Араукария (Araucaria). Включает 20 видов, обитающих в ос-
новном в Восточной Австралии, и только 2 вида приурочены к Южной
Америке (Чили, Аргентина, Бразилия). В комнатных и оранжерейных
условиях, в садах разводят Араукарию высокую, или разнолистную, –
т. н. «норфольскую ель» (A. exelsa, или A. heterophylla). У себя на роди-
не, в Австралии, она вырастает до 60 – 70 м.
Род Агатис (Agathis). Тоже объединяет 20 видов, живущих только
в Северо-Восточной Австралии, на Филиппинах, Новой Гвинее, Новой
Зеландии и Малайском архипелаге. Все виды – вечнозеленые деревья,
высотой до 40–50 м и диаметром 2–3 м. Листья яйцевидные, округлые,
продолговатые (15–20 см длиной), живут 15–20 лет. Агатисы, в отли-
чие от Араукарии, имеют хорошо выраженные почки с почечными че-
шуями. Женские шишки шаровидные, диаметром 5–15 см. Семена

94
1–1,5 см длиной, с крыловидными отростками, которые способствуют
их распространению ветром.
Араукариевые имеют определенное практическое значение. Так,
древесина Араукарии бразильской (A. angustifolia) используется как
ценный строительный материал, для получения бумажного сырья, идет
на изготовление мебели и музыкальных инструментов. Агатис южный,
или Каури (Agathis australis), растущий в Новой Зеландии, славится
ценной древесиной и смолой (каури-копал, даммарова смола). Смола
обладает высокими техническими и ценными ароматическими свой-
ствами (по причине последнего используется в культовых обрядах).

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae.

10 родов, распространенных в основном в умеренно теплых обла-
стях Северной Америки и Юго-Восточной Азии. В Южном полушарии
встречается лишь на о. Тасмания (род Атротаксис – Athrotaxis).
Возникли в юрском периоде, расцвета достигли в меловом периоде;
в начале кайнозойской эры обитали по всему Северному полушарию.
В настоящее время обитают на небольших изолированных территори-
ях. Представляют собой крупные деревья, достигающие возраста сотен
и тысяч лет. Однодомные растения; мужские шишки мелкие, с дорзо-
вентральными микроспорофиллами, несущими свободные микроспо-
рангии. Мужские гаметофиты (пылинки) без воздушных мешков, без
проталлиальных клеток. Женские шишки также маленькие; семенные
чешуи полностью срастаются с кроющими чешуями.
Представители. Секвойя вечнозеленая, или красная (Sequoia sem-
pervirens): живет на западе Северной Америки; высота стволов –
до 100 м, диаметр – до 10 м и более; возраст достигает 1–2 тыс. лет.
Характерная особенность: образует пневую поросль. Листья (хвоинки) –
плоские и широкие, располагаются на ветке двумя рядами в одной пло-
скости. Древесина красноватого оттенка («красное дерево»), легкая,
прочная, стойкая к гниению, поэтому используется в мебельной про-
мышленности, для строительства подводных сооружений и т. п.
Деревья очень декоративны.
Секвойядендрон, или Мамонтово дерево (Sequoiadendron gigantea).
Дерево-долгожитель; самые древние экземпляры имеют возраст
3–4 тысячи лет; в высоту достигают 80–100 м, а в диаметре – 10–12 м.
От Секвойи отличаются светлой корой и мелкими чешуевидно-ланцетны-
ми листьями, черепитчато налегающими друг на друга. Прежде хищ-
нически вырубались из-за негниющей древесины, поэтому сохранилось

95
всего около 500 экземпляров (штат Калифорния – в горах Сьерра-Не-
вада). Самым крупным из них давались имена собственные: «Отец ле-
сов» (ныне не существует), «Генерал Шерман», «Генерал Грант» и дру-
гие. «Генерал Шерман» содержит приблизительно 1500 м3 древесины;
для ее перевозки потребовалось бы 20–25 вагонов. Секвойядендроны
хорошо размножаются семенами и не размножаются вегетативно; рас-
тут очень медленно; хорошо культивируются в теплом климате; успеш-
но растут в Крыму и на Кавказе.
Таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum).
Произрастает в основном в пойме р. Миссисипи. У растения осенью
происходит веткопад – вместе с листьями опадают боковые короткие
веточки. Стволы толстые, с асимметричной кроной на вершине; с вет-
вей свешиваются лишайники. Одно из самых долговечных растений,
отдельные экземпляры насчитывают 4–6 тыс. лет.
От обычных корней болотного кипариса отходят вверх на 1–3 м
(иногда на 30 м) особые корни – пневматофоры («дыхательные» кор-
ни). Они очень прочны, содержат аэренхиму, а поэтому выполняют
опорную и дыхательную функции. Древесина стойка к гниению, легка
и прочна. Растение используется для лесных посадок в странах с бла-
гоприятными для него климатическими условиями.
Таксодиум мексиканский (T. mucronatum). Произрастает в горах
Мексики на высоте 1500–2300 м. От предыдущего вида отличается от-
сутствием пневматофоров и весенним веткопадом. Деревья достигают
в высоту 40–50 м и возраста 600–800 лет. Древесина тоже очень ценится.
Метасеквойя (Metasequoia). До 40-х годов XX века была известна
только по ископаемым остаткам. Впервые по этим остаткам род Мета-
секвойя описан японским палеоботаником С. Микки (1941). Позже
ее нашли живущей в горах Китая – по предсказанию палеоботаника
Скотта. Это быстрорастущее растение: к 5–7 годам появляются первые
шишки, а к 20 годам вырастает до 20 м. Очень декоративно: стройные
коричневато-красные стволы с пирамидальной кроной, с нежной зеле-
ной листвой весной; осенью окраска кроны варьирует: от зеленой
и желтовато-розовой до красной и коричневой.

Вопросы
Контрольные
1. Кордаиты: положение в отделе Голосеменных, геологическая исто-
рия, морфология, родственные связи.

96
2. Строение микро-и мегастробилов. Особенности строения муж-
ских и женских гаметофитов, семязачатков.
3. Хвойные: время появления, жизненные формы, история распро-
странения по Земле.
4. Внешнее и внутреннее строение стеблей хвойных; природа листьев.
5. Строение мужских и женских стробилов.
6. Происхождение семенной чешуи. Тератологические и палеонтоло-
гические факты, используемые при обсуждении природы семен-
ной чешуи.
7. Причины невозможности опыления мегастробилов пыльцой дру-
гого вида хвойных.
8. Семейства хвойных, их основные представители, распространение.
9. Семейство Араукариевые: распространение, черты примитивно-
сти в строении вегетативных и репродуктивных органов.
10. Семейство Таксодиевые: своеобразие географического распро-
странения, представители, реликтовые растения.
11. Использование человеком представителей араукариевых и таксо-
диевых.

Для самостоятельной работы

12. Отличие пыльцевой трубки от гаустории у голосеменных.

ЛЕКЦИЯ 13
Класс Хвойные, или Пинопсиды –
Pinopsida, или Coniferopsida
Подкласс Хвойные – Pinidae
семейство Кипарисовые (Cupressaceae)
семейство Подокарповые (Podocarpaceae)
семейство Тиссовые (Taxaceae)
семейство Сосновые (Pinaceae)

Семейство Кипарисовые – Cupressaceae.

Содержит 19 родов и свыше 130 видов. Одни виды распростране-
ны в Северном полушарии, другие – в Южном. Представлены вечнозе-
леными деревьями или кустарниками. Листья игольчатые и чешуевид-
ные (у некоторых видов Туи и Можжевельника листья вначале
97
игольчатые, а позже – чешуевидные). Древесина без смоляных ходов,
но со смоляными клетками. Растения в основном однодомные; шишки –
и мужские, и женские – одиночные, располагаются на окончаниях (вер-
шинах) боковых веток. Микроспорофиллы щитковидные, с 2–6 микро-
спорангиями. Гаметофиты (пыльцевые зерна) без проталлиальных кле-
ток, без воздушных мешков. Семенные и кроющие чешуи срастаются
полностью; семенные чешуи несут по 1 – 5 семязачатков. По строению
женских шишек семейство Кипарисовые подразделяют на 3 подсемей-
ства: Кипарисовые, Туевые, Можжевеловые.
В подсемействе Кипарисовые (Cupressoideae) женские шишки
деревянистые, с развивающимися семенными чешуями. Подсемейство
имеет 1 род – Кипарис (Cupressus), объединяющий 15 видов; они рас-
пространены в умеренно теплых районах Европы, Азии, Африки,
Северной Америки; культивируются в Крыму и на Кавказе. Кипарисы
обладают пирамидальной или раскидистой кроной, листья чешуевид-
ные, плотно налегают друг на друга. Древесина ценится как строитель-
ный материал и в мебельном производстве; крона декоративна, выде-
ляет целебные вещества, поэтому кипарисы интродуцируются в разных
странах (особенно Кипарис вечнозеленый – Cupressus sempervirens).
Подсемейство Туевые (Thujoideae) содержит 15 родов. Женские
шишки несут кожисто-деревянистые чешуи, при созревании отгибаю-
щиеся наружу. Наиболее распространен род Туя (Thuja) – 6 видов: Се-
верная Америка и Восточная Азия; это однодомные кустарники или
деревья с плоскими ветвями и мелкими чешуевидными листьями.
Туя западная (Th. occidentales) – дерево 15 м высотой, Туя гигантская
(Th. gigantea) – до 60 м высотой и диаметром 2–2,5 м; оба вида культи-
вируются в разных районах России. Туя восточная (Th. orientalis) –
15–18 м высотой, с раскидистой кроной (диаметром 10–12 м) в есте-
ственных условиях произрастает в горах Китая; вынослива к загрязне-
нию воздуха и уплотнению почвы; выделяет эфирные масла, убивающие
болезнетворных микроорганизмов; издавна культивируется в Средней
Азии, на Украине. Все виды туи имеют мягкую и устойчивую к гние-
нию древесину. В России в естественных условиях (в диком состоя-
нии) встречается единственный род из подсемейства Туевых – род
Микробиота (Microbiota). Это стланниковый кустарник, эндемик, про-
израстает на южных склонах Сихотэ-Алинь.
Подсемейство Можжевеловые (Juniperoideae). 1 род и 70 видов.
Произрастают от Арктики до субтропиков. Это в основном кустарни-
ки, часто стелющиеся, или небольшие деревья (10–12 м). Все виды

98
светолюбивы, морозостойки, очень медленно растут. В горах дожива-
ют до 800–1000 лет. Можжевельники – двудомные, реже однодомные
растения. Мужские и женские шишки очень мелкие, закладываются
осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шиш-
ки состоят из 3–8 кроющих чешуй, срастающихся с семенами. После
оплодотворения чешуи, расположенные рядом, срастаются между со-
бой и образуют мясистую сочную шишку с 2–10 семенами. Шишка по-
хожа на ягоду. Это отличительная особенность подсемейства. Распро-
странение семян происходит животными, главным образом, птицами
(твердая семенная кожура надежно защищает семя от переваривания).
Листья можжевельников – игловидные, реже чешуйчатые, живут
8–10 лет. Они выделяют большое количество эфирных масел, очищаю-
щих воздух; однако, само растение не переносит дыма. Древесина мож-
жевельников твердая, смолистая, приятно пахнущая; она используется
для изготовления карандашей, различных других предметов.
Наиболее распространенным видом является Можжевельник
обыкновенный – Juniperus communis; его ареал – все Северное полушарие.

Семейство Подокарповые – Podocarpaceae.

Одно из самых крупных семейств: 8–10 родов и до 140 видов.
Произрастают в основном в Южном полушарии, в тенистых и влаж-
ных областях. Немного видов встречается в Индии и Восточной Азии.
Вечнозеленые деревья, реже кустарники с очередным, иногда с супро-
тивным листорасположением. Форма листьев варьирует от крупных
яйцевидных до мелких чешуевидных, но чаще всего они линейные или
линейно-ланцетные. У одного из представителей семейства – Филло-
кладуса (Phyllocladus) – листья редуцированы до бесцветных чешуй,
и функцию фотосинтеза выполняют филлокладии. Древесина со слабо
выраженными годичными кольцами, без смоляных ходов.
Подокарповые – в основном двудомные, реже однодомные расте-
ния. Микростробилы одиночные, редко собраны в констробилы.
Микроспорофиллы плоские, несут по 2 микроспорангия. Микроспоры
с двумя, иногда с тремя воздушными мешками. Пылинки (мужские
гаметофиты) с 2–8 проталлиальными клетками.
Мегастробил состоит из семязачатка, окруженного сильно видоиз-
мененной семенной чешуей – в форме чаши – т. н. эпиматием. Эпима-
тий часто срастается с интегументом; при созревании семени он либо
разрастается в сочный яркий орган, либо остается сухим. Мегастроби-
лы собраны в констробилы; например, у Филлокладуса констробил

99
состоит из укороченной оси, на которой сближено располагаются не-
сколько семенных чешуй с семязачатками; при созревании семенные
чешуи образуют сочную женскую шишку, как у можжевельника.
У других подокарповых семенные чешуи (эпиматии) располагаются
в пазухах мелких кроющих чешуй. У большинства видов Подокарпа
(Podocarpus) и Дакридиума (Dacrydium) на укороченном побеге распо-
лагается по 1 семязачатку (мегастробилу).
Выше отмечалось, что эпиматий является видоизмененной семен-
ной чешуей Это традиционная точка зрения. Существует и другое мне-
ние: эпиматий – внешний интегумент семязачатка, семенная чешуя
же отсутствует. Такое трактование эпиматия заставляет рассматривать
Подкарповые как очень своеобразную группу Хвойных, соответствую-
щую рангу порядка, а не семейства.
Подробнее о подокарповых см. самостоятельно.

Семейство Тиссовые –Taxaceae.

Многие систематики рассматривают Тиссовые как самостоятель-
ный порядок, а некоторые – даже как класс. Это связано с большим
своеобразием указанных растений. Так, в отличие от других семейств,
здесь мегастробилы не соединены в констробилы; одиночные мега-
стробилы – семязачатки – располагаются на концах побегов. Семязача-
ток окружен ариллусом (кровелькой чашевидной формы). По мнению
одних ученых, ариллус – это сильно разросшаяся семенная чешуя,
по мнению других – сочная ткань, развившаяся из семяножки.
Семейство приурочено в основном к Северному полушарию
и включает 4 рода. Самым распространенным является род Тисс
(Taxus) – 6 видов, в частности, Тисс ягодный (Taxus baccata). Это дере-
во до 15–20 м высотой, входит в состав подлеска широколиственных
лесов Европы, малой Азии, гор Северной Африки; оно – обычное рас-
тение в Крыму, на Кавказе, на Украине, в Белоруссии. Долговечное
растение: живет 2–3 тысячи лет. Среди хвойных – самое теневыносли-
вое и самое медленно растущее: за год вырастает всего на 2–3 см.
Способно образовывать поросль.
Тисс – растение однодомное. Мужские шишки – мелкие, шаровид-
ные, располагаются на ветвях поодиночке; на оси шишки находятся
микроспорофиллы щитковидной формы; каждый микроспорофилл не-
сет 6–8 свободно свешивающихся микроспорангиев. На других веточ-
ках этого же растения в пазухах игольчатых листьев возникают побеги
с чешуйками; между чешуйками на верхушках таких побегов распола-

100
гаются семязачатки с ариллусами. Очень редко в пазухах чешуек раз-
вивается 2–3 дополнительных ариллуса; это позволяет предположить,
что у древних тиссовых мегастробилы объединялись в констробилы.
У Тисса ягодного семя почти до самой вершины окружено (но не сра-
стается с ним) сочным ариллусом красного или оранжевого цвета.
Молодые побеги, кора, листья, семена (кроме ариллуса) содержат так-
син – алкалоид, ядовитый для человека, лошадей, коров. Но дикими
животными, например, зайцами и оленями, они поедаются охотно
и без вреда для них; куница и черный дрозд, поедая семена Тисса, спо-
собствуют его распространению. Древесина тисса очень ценится,
так как чрезвычайно прочна и стойка к гниению (народное название
растения «негной-дерево»). В России Тисс объявлен заповедным; тис-
совые рощи, сохранившиеся на Кавказе, считаются уникальными.
Род Торрея (Torrea) – 6 видов, обитающих в Восточной Азии (Япо-
ния, Китай, Бирма) и в северной Америке (Калифорния, Флорида,
Джорджия). Листья узколанцетные, 4–6 см длиной, располагаются дву-
рядно. Некоторые виды Торреи культивируются как комнатные расте-
ния, а такеже в дендрариях и ботанических садах (Крым, Кавказ).
Отличаются от других тиссовых тем, что семязачатки с ариллусами за-
кладываются парами, иногда по 2–3 пары, однако, полного развития
достигает только один семязачаток. Из него развивается семя, длиной
2–2,5 см, с зеленовато-оливковым ариллусом. Этот признак – заклады-
вание нескольких семязачатков – также используется при предположе-
нии о том, что одиночные семязачатки (мегастробилы) возникли
из констробила – путем его крайней редукции.

Семейство Сосновые – Pinaceae.

Самое большое из всех голосеменных: 250 видов в 10 родах, при-
уроченных главным образом к Северному полушарию. В Южном полу-
шарии обитает лишь 1 вид – Сосна Меркуза (Pinus mercusii): острова
Суматра, Борнео, Ява. В тропическом поясе Сосновые произрастают
лишь в горах в условиях умеренного климата. Из всех хвойных сосно-
вые появились позже всех: род Сосна – в юрском периоде, роды Ель
и Кедр – в меловом (в нижнемеловом), Пихта, Лиственница и другие –
в третичном периоде кайнозойской эры. Сосновые в основном – вечно-
зеленые растения, реже – листопадные. Жизненные формы – деревья,
некоторые – стланиковые кустарники. Средняя высота – 20–30 м, лишь
некоторые бывают больше, например, Лиственница западная (Larix
decidua) достигает 50–80 м. Средняя продолжительность жизни составляет

101
200–400 лет. Некоторые виды сосен доживают до 3–4 тысяч лет.
Листья у большинства видов представлены хвоей, реже они чешуевид-
ные или линейные. Все сосновые имеют зимующие почки, защищен-
ные смолистыми веществами. Корневая система характеризуется силь-
ным ветвлением боковых корней. Почти все сосновые являются
микоризообразователями. Древесина пронизана вертикальными и го-
ризонтальными смоляными ходами; годичные кольца хорошо выраже-
ны. Обитают в разнообразных экологических условиях, что обусловле-
но полиморфностью вегетативных органов. В то же время для сосновых
характерно однообразие репродуктивных органов. Мужские шишки –
микростробилы – собраны в рыхлые констробилы или одиночные.
Женские шишки являются констробилами и располагаются на расте-
нии одиночно (строение мужских и женских шишек, процессы опыле-
ния и оплодотворения были рассмотрены ранее – на примере Сосны
обыкновенной). Размеры зрелых шишек колеблются от 2–3 см (у неко-
торых видов лиственницы) до 30–50 см (у некоторых видов сосны).
Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на сле-
дующий год (у сосны). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семя-
долей.
Семейство Сосновые подразделяется на 3 подсемейства: Пихто-
вые, Лиственничные, Сосновые.
Подсемейство Пихтовые – Abietinae. Есть только удлиненные
побеги; шишки созревают в 1-й год. В России из этого подсемейства
наиболее широкий ареал имеет Пихта сибирская – Abies sibirica. Она
характеризуется прямостоячими женскими шишками; хвоя плоская
с двумя беловатыми полосками, располагается спирально, на боковых
ветвях – в одной плоскости, образуя т. н. «лапку». Пихта сибирская –
самый морозоустойчивый вид, она распространена на северо-востоке
европейской части России, на Урале, Алтае, в Западной и Восточной
Сибири. Очень теневыносливое растение, в связи с чем ее крона спу-
скается до самой земли. Нижние ветви могут укореняться и давать но-
вые растения, поэтому пихтовые леса бывают трудно проходимыми.
Другие пихтовые: Пихта Нордмана (A. Nordmanniana), произрастаю-
щая на Кавказе; Пихта европейская, или белая (A. alba) – обитает в за-
падных районах России, в Западной Европе; Пихта бальзамическая
(A. Balsamae) – распространена в США и Канаде; на дальнем Востоке
встречается несколько видов пихт. Всего известно 40 видов этого хвойного.
Род Ель (Picea). Содержит 45 – 50 видов; распространены исклю-
чительно в Северном полушарии. В Сибири произрастает Ель сибир-

102
ская – Picea obovata – у нее семенные чешуи закругленные; этот же вид
обитает и на востоке европейской части России; на остальной террито-
рии европейской части России обитает Ель европейская – Picea abies –
у нее семенные чешуи выемчато-зубчатые. Другие виды ели: Ель аян-
ская (P. Jezoensis) – Дальний Восток; Ель Шренка (P. schrenkii) – Тянь-Шань,
Алтай; обитает от полупустынь до пояса ледников в горах (3200 м
над уровнем моря), Ель восточная (P. Orientalis) – Кавказские горы; Ель
Энгельманна (P. Engelmannii) – Северная Америка: некоторые (декора-
тивные) формы этой ели известны как «серебряные ели»; Ель канад-
ская (P. canadensis) – Северная Америка: некоторые ее формы называ-
ют «голубой елью», «золотой елью».
К этому же подсемейству относится род Псевдотсуга (Pseudotsu-
ga) – 7 видов: Северная Америка, Китай, Япония; род Тсуга (Tsuga) –
14 видов: там же и в Гималаях. Это крупные деревья, с ценной древе-
синой, декоративны, поэтому культивируются в в разных странах.
Подсемейство Лиственничные – Laricoideae. Побеги удлинен-
ные и укороченные, причем и те, и другие несут листья – игольчатые
зеленые. Подсемейство включает 3 рода: Лиственницу, Псевдолиствен-
ницу, Кедр.
Род Лиственница (Larix): 15 видов. Наиболее широко распростра-
нены Лиственница сибирская – Larix sibirica (Западная Сибирь), Ли-
ственница даурская, или Гмелина (L. gmelini) – Восточная Сибирь,
Дальний Восток, Манчжурия, Лиственница американская (L. lariciana) –
Северная Америка. В Европе, преимущественно в горных районах,
произрастает Лиственница европейская, или опадающая L. decidua.
Лиственница – листопадное растение; на удлиненных побегах листья
(мягкие) располагаются спирально, на укороченных – по 20–40 (пучка-
ми). Укороченные побеги через 3–5 лет могут прорастать в удлиненные.
Лиственницы холодостойки, не требовательны к условиям произраста-
ния (даже на болотах, благодаря способности образовывать придаточ-
ные корни), светолюбивы – образуют светлохвойные леса. Эти расте-
ния имеют высокоценную древесину, декоративны, устойчивы
к загрязнению атмосферы (что связано с их листопадностью).
Род Лжелиственница, или Золотая лиственница (Pseudolarix), –
шишки при созревании рассыпаются.
Род Кедр (Cedrus): 4 вида, произрастающие в странах с теплым,
мягким климатом. 3 вида приурочены к Средиземноморью: Кедр ат-
ласский (Cedrus atlantica) – в горах Атласа – Марокко, Алжир (Север-
ная Африка), Кедр ливанский (C. libanii) – в Передней Азии (Турция,

103
Ливан, Сирия и др.), Кедр короткохвойный, или кипрский (C. brevifolia) –
на острове Кипр, Кедр гималайский (C. deodara) – в Гималаях на высо-
те 4 тыс. метров (Афганистан, Пакистан, Индия). Все виды – вечнозе-
леные деревья, высотой 30–50 м, с зонтиковидной или пирамидальной
кроной с мутовчатым расположением ветвей. Листья на удлиненных
побегах сидят одиночно или по спирали, на укороченных – пучком –
по 30–40 штук. Продолжительность жизни листьев-хвои – 3–6 лет,
а самих растений – 600–1000 лет. Мужские шишки одиночные, до 5 см
длиной, женские (бочонкообразные, гладкие) – до 11 см длиной и 4–6 см
шириной. Шишки созревают на 2–3-й год, при созревании рассыпают-
ся. Семена смолистые, с тонкой коричневой оболочкой, несъедобны.
Древесина ароматна, желтоватого оттенка, с древних времен высоко
ценится в строительном деле (еще при строительстве храма царя
Соломона использовалась древесина Кедра ливанского – «настоящего
кедра»). В связи с нерациональным использованием кедровых лесов,
их площади резко сократились. Небольшие кедровые леса, уцелевшие
в Сирии и Ливане, находятся под охраной.

Подсемейство Сосновые – Pinoideae. Побеги – удлиненные

и укороченные, но, в отличие от предыдущего подсемейства, на удли-
ненных побегах развиваются только пленчатые чешуевидные листья,
весной опадающие. В их пазухах развиваются укороченные побеги;
на этих побегах образуются пучки листьев (хвоинок) – по 2–5 хвоинок
в каждом пучке.
Подсемейство содержит 1 род – Сосну (Pinus) – со 100 видами.
Мужские шишки собраны в констробилы: в большом числе они скуче-
ны у основания побегов текущего года (весенних побегов). На оси каж-
дой шишки спирально располагаются микроспорофиллы; на нижней
стороне отдельного микроспорофилла находится 2 микроспорангия,
а в них – микроспоры. Микроспоры развиваются в мужские гаметофи-
ты (пыльцу) с двумя воздушными мешками. Женские шишки распола-
гаются на вершине другого весеннего побега, в количестве 1–5.
Отдельная женская шишка, как уже отмечалось ранее, также представ-
ляет собой констробил (по происхождению) и состоит из оси с малень-
кими кроющими чешуями; в их пазухах находятся относительно круп-
ные семенные чешуи; на верхней стороне каждой семенной чешуи
образуется по 2 семязачатка. Семена с длинной крылаткой, реже бес-
крылые, созревают на второй или третий год.

104
 Распространена Сосна широко: в Евразии, Северной Америке,
Центральной Америке. Растение обладает большой экологической пла-
стичностью: оно обитает в условиях тундр, степей, в промежуточных
природных зонах, растет на сухих песках и в заболоченных местах; не-
требовательна к теплу, минеральному питанию, но очень требователь-
на к свету.
Самый распространенный вид – Сосна обыкновенная – Pinus
silvestris: на укороченном побеге 2 хвоинки; семя крылатое. Обитает
по все Европе и на большей части территории Азии. В Сибири и Мон-
голии распространена Сосна сибирская – Pinus sibirica («сибирский
кедр») – на укороченных побегах располагается пучок хвоинок из 4–5 штук.
Семена бескрылые, с толстой кожурой («кедровые орешки»), созрева-
ют на 3-й год. Древесина Сосны сибирской мягкая, используется для
поделок и для изготовления карандашей. К данному виду близок
кедровый стланик (Pinus pumila), произрастающий в Восточной Сиби-
ри и на Дальнем Востоке. На Дальнем Востоке обитает также Сосна
корейская (P. koraiensis): ее семена крупнее, чем у Сосны сибирской,
треугольной формы и со светлой окраской кожуры, а древесина розова-
того оттенка. Сосна Палласа (P. pallasiana) произрастает в Крыму, малой
Азии, на Балканском полуострове. Сосна пицундская (P. pithyusa) – эн-
демик и реликт Черноморского побережья Кавказа, южного берега
Крыма. Сосна эльдарская (P. eldarica) – эндемичный вид, произрастает
в Грузии. Пиния (Pinus pinia): произрастает дико и культивируется
на западном Средиземноморье. В Северной Америке известно пример-
но 40 видов сосны. Из них Сосна веймутова (P. strobus) – очень декора-
тивное, высокое дерево, в пучке 5–7 длинных сизоватых хвоинок.
Сосна Монтесумы (P. montezumae): обитает в горах Центральной Аме-
рики, одна из наиболее крупных сосен. Здесь же произрастает Сосна-
пальмочка (P. culminicula) – высокогорный карликовый вид – высота
не более 1 м).
Значение сосен в жизни человека велико. Используется их древе-
сина, смола (живица), хвоя, семена (некоторых видов). Для озеленения
городов они непригодны, так как чувствительны к загрязнению воздуха.
Итак, в целом для растений из отдела Голосеменные характерно
следующее: 1) все они – разноспоровые растения; развитие мегаспоры
в женский гаметофит – первичный эндосперм – происходит внутри ме-
гаспорангия (нуцеллуса). Оплодотворение происходит здесь же;
2) появление интегумента привело к образованию семязачатков раз-
личного строения; при этом для каждой систематической группы

105
характерен свой тип семязачатка; 3) у голосеменных нет пестика (как
у покрытосеменных), поэтому пыльца (мужские гаметофиты) при опы-
лении попадает непосредственно на семязачатки; 4) после оплодотво-
рения из семязачатка развивается семя. Оно принципиально отличает-
ся от одноклеточной споры: семя имеет зародыш растения, запас
питательных веществ в виде эндосперма и семенную кожуру. Это спо-
собствовало широкому расселению Голосеменных по Земле; 5) нали-
чие в семени зародышевого корешка явилось основой для формирова-
ния стержневой корневой системы, характерной для большинства
древесных растений; 6) появление длительно функционирующего кам-
бия привело в процессе эволюции к формированию древесной жизнен-
ной формы; для Голосеменных это направление оказалось наиболее
перспективным; 7) листья Голосеменных (синтеломного происхожде-
ния) эволюционировали по двум направлениям: у наиболее древних
видов – с неветвящимися побегами – они крупные, с рассеченной ли-
стовой пластинкой, долгоживущие; у более поздних видов листья, с по-
явлением ветвления, уменьшились в размерах – это оказалось особен-
но выгодным в условиях сухого или холодного климата.
В настоящее время Голосеменные представлены преимуществен-
но хвойными, которые широко распространены в Северном полуша-
рии; здесь, вместе с Покрытосеменными, они доминируют в наземных
растительных сообществах.

Вопросы
Контрольные
1. Основные представители семейства Кипарисовых, их распростра-
нение, морфологические отличия, особенности строения шишек,
другие биологические особенности.
2. Семейство Тиссовые: распространение, представители; происхож-
дение ариллуса.
3. Тисс: морфология, особенности строения семени, распростране-
ние семян.
4. Торрея: распространение, морфология; признак, используемый
при предположении о том, что одиночный семязачаток – редуци-
рованный констробил.
5. Семейство Сосновые: распространение, основные представители,
их морфологические отличия, биологические особенности.

106
 Для самостоятельной работы
6. Семейство Подокарповые: распространение, представители, стро-
ение микро-и мегастробилов; природа эпиматия.
7. Практическое значение растений семейств Кипарисовых, Подо-
карповых, Тиссовых, Сосновых.
8. Эндемики и реликты порядка Хвойные: распространение, необхо-
димость охраны.

107
 Термины, встречающиеся в тексте
Актиностель (от греч. «aktinos» – луч и «stele» – столб, стела) – «лу-
чевая» стель – на поперечном срезе ксилема в виде лучей звезды,
окруженной со всех сторон флоэмой; встречается в молодых побе-
гах некоторых современных Плаунов.
Амфигастрии – чешуевидные выросты на нижней стороне слоевища
печеночного мха неясного происхождения (предположительно,
являются редуцированными листьями).
Анабиоз (моховидных) – неактивное состояние, к которому способны
переходить ряд мхов при наступлении неблагоприятных условий
жизни.
Антеридии – мужские половые органы мхов и других высших споро-
вых растений, в которых образуются мужские гаметы – спермато-
зоиды.
Антеридиальная клетка – клетка мужского гаметофита (пыльцевого
зерна) Голосеменных, которая перед оплодотворением образует
спермиогенную (сперматогенную) клетку, а последняя образует
спермии.
Антеридиоген (у папоротников) – вещество, близкое к ростовым гор-
монам растений. Стимулирует формирование антеридиев на гаме-
тофитах (см. также: фитогормоны).
Апогамное развитие (спорофита папоротника) – развитие без опло-
дотворения яйцеклетки (из одной или группы вегетативных кле-
ток гаметофита).
Апоспорическое развитие (гаметофита папоротника) – развитие не из спор
(гаплоидных), а из вегетативных клеток спорофита (диплоидных).
Апофиза (у Зеленых мхов) – расширение ножки под коробочкой.
Ариллус (в сем. Тиссовые – класс Хвойные) – мясистая бокальчатая
кровелька красного цвета вокруг семени. По происхождению,
по мнению одних ученых, ариллус - сильно разросшаяся семенная
чешуя, по мнению других – сочная ткань, развиваюшаяся из семя-
ножки.
Артростель (от греч. «arthron» – сустав, член) – дословно: «члени-
стая» стель – на поперечном срезе вокруг сердцевины – кольцо
коллатеральных проводящих пучков. Характерна для Хвощей.

108
Ауксибласты (у Голосеменных) – удлиненные (обычные) побеги.
Архегонии – женские половые органы мхов и других высших споро-
вых растений, в которых образуются женские гаметы – яйцеклетки.
Архегониаты – традиционное название высших споровых растений,
у которых есть архегонии, выраженные в той или иной степени
(Моховидные, Хвощевидные, Плауновидные, Папоротниковид-
ные, Голосеменные).
Аргегониальная камера – углубление в верхней части эндосперма –
женского гаметофита Саговников и других древних Голосеменны.
Примыкает к архегониям.
Брахибласты (у Голосеменных) – укороченные побеги, образующиеся
на обычных – удлиненных побегах. Брахибласты несут листья –
хвоинки.
Вайя (от греч. «baion» – пальмовая ветвь) – лист папоротника (облада-
ет верхушечным ростом, как побег).
Васкуляризация листьев (от лат. «vas» – сосуд; уменьшит. – «vasculum» –
сосудик) – эволюционное развитие сосудисто-волокнистых пуч-
ков (жилок) в листьях.
Валекулярные полости (от Vallecula (лат.) – ямочка, маленькое углу-
бление или от Valecula (англ.) – углубление, борозда, желоб) –
у Хвощей: воздухоносные полости в первичной коре стебля.
Вегетативная, или проталлиальная, клетка – остаток, «рудимент»
некогда многоклеточной вегетативной части гаметофита – зарост-
ка – проталлиума (от лат. «protallium» – заросток).
Гаметофит – половое поколение в цикле воспроизведения растений
(от слов: «Gameta» – гамета и «Phyton» – растение); растение, про-
дуцирующее гаметы – половые клетки – сперматозоиды и яйце-
клетки – см. Антеридии и Архегонии. См. также: Заросток.
Гаметофитная (гаплоидная) линия эволюции – направление эволю-
ции, приведшее к появлению высших растений, у которых в жиз-
ненном цикле доминирует гаметофит (гаплоиден); представлена
единственным отделом – Моховидными.
Гаметофор, или подставка (у Маршанции) – возвышающееся
над слоевищем мха образование, несущее половые органы – анте-
ридии или архегонии (от: «gameta» – гамета и «foroso» – нести).

109
Гаптеры (у Хвощей) – см. «эписпорий».
Гаустория – клетки в нижней части спорогона мхов – «вырост», сое-
дияющий спорогон с гаметофитом (растением) и снабжающий
его питательными веществами гаметофита (растения).
Гетеротрихальный таллом – дословно: «разнонитчатый» таллом –
таллом из двух систем ветвящихся нитей: одни нити стелятся
по субстрату, другие приподнимаются над ним.
Гиалиновые, или водоносные, клетки (у мха Сфагнум) – мертвые
клетки в теле растения, вторичные (внутренние) оболочки кото-
рых содержат гиалин.
Гиалин – коллоидное вещество, способное набухать под действием
влаги и прочно ее удерживать.
Гиалодерма – несколько слоев гиалиновых клеток, образующих по-
верхность стебля Сфагнума.
Диктиостель (от греч. «dictyon» – сеть) – проводящая система (стель)
в виде сети (например, в стебле папоротника).
Заросток (проталлий – от лат. «prothallium») – половое поколение –
гаметофит(ы) Мхов, Папоротников, Хвощей, Плаунов, Голосемен-
ных. См. также: Гаметофит.
Идиоадаптации (алломорфозы, аллогенезы, телогенезы) – эволюци-
онное приобретение организмами частных приспособлений – при-
способлений к конкретным условиям обитания (общий уровень
организации предков при этом сохраняется).
Индузий (от лат. «indusium» – женская верхняя туника) у Папоротни-
ков – небольшой вырост эпидермиса листа в виде пленчатого по-
крывальца над группой спорангиев (сорусом).
Интегумент (от лат. «integumentum» – покрывало, покров) – покров
семяпочки. В процессе формирования семени становится семен-
ной кожурой.
Калиптра – «колпачок» – остаток архегония на спорогоне.
Каринальные полости (от лат. «Carina» – киль (корабля), иносказат. –
выступ, гребень) – у Хвощей: полости, образующиеся на месте
разрушенной ксилемы проводящих пучков – напротив ребер стебля.
Клетки-ассимиляторы – клетки, заполненные хлоропластами (глав-
ный фотосинтеический аппарт слоевища печеночного мха).
110
Клетка-ножка антеридия – предположительно, остаток («рудимент»)
антеридия споровых. Образуется в процессе деления антериди-
альной клетки пыльцевого зерна (мужского гаметофита Голосе-
менных).
Колонка – тяж клеток в центре урночки мха, по которым передвигают-
ся питательные вещества.
Кольцо спорангия – группа клеток с утолщенными U-образнми стен-
ками, расположенных в виде кольца (полукольца) на спорангии.
Способствует высвобождению созревших спор из спорангия.
Констробил – собрание стробилов – шишек.
Констробил мужской– собрание мужских шишек – микростробилов.
Констробил женский – собрание женских шишек – мегастробилов.
Ксероморфность листьев (от греч. «xerós» – сухой и «morphe» – вид) –
такое строение листьев, которое препятствует чрезмерному испа-
рению воды растением (т.е. способствует ее экономному расходо-
ванию). Характерна для растений, испытывающих недостаток
влаги.
Купула (у Семенных папоротников) – чашевидное образование вокруг
семязачатка.
Купуломент (у Семенных папоротников) – купула, сросшаяся с инте-
гументом семязачатка.
Лептоспорангиатные папоротники (от греч. leptos – «тонкий») – па-
поротники, у которых стенка спорангия однослойная (из одного
слоя клеток).
Листовая лакуна (от франц. «lacune» – пробел, разрыв, пропуск) –
у Папоротников: листовая щель (прорыв) – участки основной тка-
ни (паренхимы), расположенные в проводящем цилиндре стебля
и чередующиеся с листовыми следами (проводящими пучками
стебля, связанными с листом).
Ложная ножка – вытянувшаяся верхушка растения мха (гаметофита),
выносящая спорогон с созревшими спорами над растением (лож-
ная ножка, таким образом, принадлежит гаметофиту).
Мегаспорангии (макроспорангии) – спорангии, в которых формиру-
ются крупные споры – мегаспоры (макроспоры).

111
Мегаспорофиллы (мегаспоролистики, макроспоролистики) – листики,
на которых или в пазухах которых располагаются мегаспорангии
(макроспорангии).
Мезом(ы) – у Риниофитов: оси, располагавшиеся между теломами
(промежуточные оси).
Меристематические клетки- (от греч. «meristos» – делимый) – клет-
ки, обладающие способностью активно делиться.
Микроспорангии – спорангии, в которых формируются мелкие
споры – микроспоры
Микроспорофиллы (микроспоролистики) – листики, на которых или
в пазухах которых располагаются микроспорангии.
Микрофилия (от греч. «mikros» – мелкий, маленький и «phýllon» –
лист) – мелколистность (мелкие размеры листьев, анатомо-морфо-
логическая простота и их энационное происхождение).
Ножка – вытянутое образование в нижней части коробочки, вынося-
щее ее над растением; образуется в результате интеркалярного
деления клеток между коробочкой и гаусторией (ножка, таким
образом, принадлежит спорогону, т.е. Спорофиту). –
См. «ложная ножка».
Нуцеллус (от лат. «nucella» – орешек) – ткань мегаспорангия. Снаружи
окружен интегументом.
Перианций (у Юнгерманниевых мхов) – защитное образование около
архегония, развивающееся из группы клеток: вначале в форме ва-
лика, а затем в форме мешка.
Перистом (у Зеленых мхов) – аппарат для высвобождения спор из ко-
робочки – совокупность клеток в форме зубцов, обладающих
большой гигроскопичностью.
Перихеций (у Юнгерманниевых мхов) – защитный покров вокруг
группы архегониев, образованный сросшимися листьями.
Плацента (у папоротников) – место прикрепления спорангиев к листу –
вырост на нижней стороне листа, от которого отходят ножки спо-
рангиев (от плаценты начинается и индузий – см. «индузий»).
Плектостель (от греч. «plectos» – сплетенный): на поперечном срезе
ксилема в виде обособленных лент, лопастей, вокруг которых рас-
положена флоэма; характерна для старых побегов Плаунов.
112
Пневматофоры (от греч. «pneuma» – дыхание и «phoros» – несущий) –
надземные «дыхательные» (вентиляционные) корни растений,
обитающих в условиях постоянного или периодического затопле-
ния водой. Обеспечивают воздухом подводные (подземные) части
растений.
Подвески – нитевидные клетки, с помощью которых происходит при-
крепление спорангия к колонке и к стенке урночки мха.
Полиморфизм у Риниофитов (от греч. «poly» – много и «morphe» –
форма) – многообразие форм растений.
Проталлиальная, или ризоидальная, клетка – остаток (рудимент) ве-
гетативного тела заростка (protallium), некогда многоклеточного.
Протандрия у Беннетитов (от греч. «protos» – первый и «andreios» –
мужской) – созревание пыльцы (мужских гаметофитов) – более
раннее, чем созревание семязачатков (точнее, женских гамефитов
внутри семязачатков). Сравните: протогиния (от греч. «protos» –
первый и «gyne» – женщина) – более раннее созревание женских
гаметофитов).
Протонема – предросток, или первичная нить – зачаток гаметофита,
образующийся из прорастающей споры мхов (от греч. «protos» –
первый и «nenema» – нить).
Протостель (от греч. «protos» – первый) – первичная стель: на попе-
речном срезе представляет собой неразветвленный тяж ксилемы,
окруженный флоэмой (при схематичном изображении: «стер-
жень» ксилемы, окруженный «цилиндром» флоэмы). Наиболее
древний (первоначальный, простой) тип проводящей системы.
Выявлен у Риниофитов, у современных примитивных папоротни-
ков (Гроздовник, Ужовник, Гельминтостахис).
Пыльцевая камера – углубление в нуцеллусе семязачатка Саговников
и других древних Голосеменных. Образуется в результате ослиз-
нения и разрушения части клеток нуцеллуса. Не путайте с поняти-
ем «архегониальная камера». – см. «архегониальная камера».
Ризоиды простые – нитевидные выросты на нижней стороне слоеви-
ща мха, состоящие из живых клеток; прикрепляют растение
к субстрату и активно (с затратой энергии) всасывают из него воду.
Ризоиды язычковые – нитевидные выросты на нижней стороне слое-
вища мха, состоящие из мертвых клеток; представляют собой

113
 капилляры, просветы которых заполнены выростами в форме
язычков; прикрепляют растение к субстрату и пассивно (как фи-
тиль) поглощают из него воду.
Ризомоиды – у Риниофитов: подземные теломы (оси), несшие одно-
клеточные ризоиды («корневищеподобные»).
Ризонема (у Зеленых мхов) – «подземная» часть протонемы – в виде
бесцведных (бесхлорофилльных) нитей – погружена в субстрат.
Ризофоры Селагинелл (от греч. «rhiza» – корень и «phoros» – несущий) –
корненосцы – палочковидные выросты побегов, несущие на кон-
цах тонкие корни.
Саго (от малайского «sagu») – крахмал, добываемый из сердцевины
стеблей Саговников.
Синангий (от греч. «sýn» – вместе) – группа сросшихся спорангиев.
Синтеломы – у Риниофитов: совокупности теломов и мезомов нес-
кольких порядков ветвления.
Сорус папоротника (от греч. «soros» – куча) – группа спорангиев на листе.
Сперматозоиды – мужские гаметы со жгутиками.
Спермии – мужские гаметы без жгутиков.
Сифоногенная клетка, или клетка пыльцевой трубки – клетка муж-
ского гаметофита (пыльцевого зерна) сосны, из которой развива-
ется пыльцевая трубка. Иногда путают с вегетативной клеткой. –
См. «вегетативная клетка».
Сифоностель (от греч. «siphon» – труба, трубка) – трубчатая стель:
а) эктофлойная сифоностель (от греч. «ektos» – снаружи) –
на поперечном срезе при схематичном изображении: «цилиндр»
ксилемы окружен «цилиндром» флоэмы (т.е. «цилиндр» флоэмы
располагается снаружи); характерна для некоторых современных
папоротников, у которых образуется небольшое количество отно-
сительно мелких листьев (Гроздовник, Марсилея);
б) амфифлойная сифоностель (от греч. «amphi» – с обеих сторон,
двойственный, вокруг и «phloios» – флоэма, т.е. кора, лыко) –
на поперечном срезе при схематичном изображении: между двумя
«цилиндрами» флоэмы «вставлен» «цилиндр» ксилемы; характер-
на для некоторых древних папоротникообразных с крупными ли-
стьями (Осмунда, Мараттия).
114
Спорогон – шаровидная коробочка – вместилище спор, развивающееся
на растении мха (гаметофите) из оплодотворенной яйцеклетки.
Спорангиофоры (у Хвощей) – образования в спороносном колоске, не-
сущие спорангии.
Спорокарпий (от греч. «spora» – посев, либо «sporos» – одиночный, рас-
сеянный и «karpos» – плод) – сорус водяного папоротника Сальвинии.
Спорополлиний– вещество, близкое к кутину по физическим и хими-
ческим свойствам, содержится в оболочке спор и защищает
их от высыхания.
Спорофиллы (от греч. «spora» – спора, посев и «phyllon» – лист) – спо-
ролистики – листики, несущие спорангии.
Спорофит – бесполое поколение в цикле воспроизведения растений
(от слов: «Spora» – спора и «Phyton» – растение; растение, произ-
водящее споры – клетки бесполого размножения).
Спорофитная (диплоидная) линия эволции – направление эволюции,
приведшее к появлению высших растений, у которых в жизнен-
ном цикле доминирует спорофит (диплоиден); представлена все-
ми остальными высшими растениями (Риниофитами, Псило-
тами, Хвощами, Плаунами, Папоротниками, Голосеменными,
Покрытосеменными).
Стигмарии Лепидодендронов (от греческого «Stigma» – рубец) –
в нижней части стебля: горизонтально расположенные ветви,
от которых отходили корни.
Стробил (лат. «strobilus» – кубарь, шишка сосновая или еловая) – ви-
доизменённый побег, несущий на себе спорангии. У Плаунов
и Хвощей стробил – спороносный колосок.
Таксин – смесь алкалоидов, содержащихся в молодых побегах, коре,
листьях, семенах (кроме ариллуса) Тисса ягодного. Ядовит для че-
ловека, лошадей, коров, но безвреден для диких животных.
Телом(ы) – у Риниофитов: конечные оси, дихотомически ветвившиеся.
Торф – органическое вещество, образующееся в результате неполного
разложения микробами остатков организмов (мхов, других расте-
ний, животных) в условиях нехватки кислорода (при избыточном
увлажнении).

115
Триархная актиностель (у Клинолистов) – трехлучевая актиностель.
См. также: Актиностель.
Устьичное отверстие (на слоевище Маршанции) – отверстие в эпи-
дермисе слоевища, имеющее постоянный диаметр (в отличие
от настоящкго устьмиа).
Фитогормоны – растительные гормоны – регуляторы роста растений
(см. также антеридиоген).
Хлоронема (у Зеленых мхов) – «наземная» часть протонемы с почками –
стелится по поверхности субстрата в виде зеленых нитей.
Хроматофор у Антоцеротовых мхов (от греч. «chromos» – крашу
и «phoroso» – нести) – пластида (хлоропласт), выполняющая функ-
цию фотосинтеза. От типичного хлоропласта отличается наличи-
ем пиреноида. Хроматофоры характерны для водорослей.
Экзоспорий (у Хвощей) – средняя оболочка споры.
Элатеры – пружинкообразные клетки в коробочке мха, обладающие
большой гигроскопичностью; способствуют высвобождению со-
зревших спор.
Эндемики (от греч. «endemos» – местный) – организмы (здесь: расте-
ния), обитающие на ограниченной территории (часто в одной точ-
ке Земного шара).
Эндоспорий (у Хвощей) – внутреняя оболочка споры.
Эпиматий (в сем. Подокарповые – класс Хвойные) – дополнительная
наружная оболочка семян в форме чаши. При созревании семян
может разрастаться в сочный яркий орган, привлекающий живот-
ных – распространителей семян. По происхождению является
сильно видоизмененной семенной чешуей.
Эписпорий (у Хвощей) – наружная оболочка споры в виде двух
спирально закрученных лент, обладающих высокой гигроскопич-
ностью.
Эпифиллы (от греч. «epi» – на, «phýllon» – лист) – эпифиты, живущие
на листьях других растений.
Эпифрагма – тонкий слой клеток, закрывающий «вход» в урночку;
представляет собой расширение колонки вверху (наподобие шляп-
ки гвоздя).

116
Эпифиты (от греч. «epi» – на, «phyton» – растение) – растения, про-
израстающие на других растениях (но не получающие от них
питания).
Эуспорангиатные папоротники – папоротники, у которых спорангии
имеют многослойную стенку.

117
 ЛИТЕРАТУРА
1. Бардунов, Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян / Л. В. Барду-
нов. – Новосибирск : Наука, 1974. – 167 с.
2. Бардунов, Л. В. Древнейшие на суше / Л. В. Бардунов. – Новоси-
бирск : Наука (Сиб. Отделение), 1984. – 160 с.
3. Буланая, М. Б. Краткий словарь ботанических терминов /
М. Б. Буланая, Ю. И. Буланый, А. Г. Еленевский, Л. А. Черепано-
ва ; под ред. проф. А. Г. Еленевского. – Саратов, 1993. – 152 с.
4. Гордеева, Т. Н. Практический курс систематики растений /
Т. Н. Васильева, И. Н. Дроздова, Ю. К. Круберг, В. В. Письяукова.
– М. : Просвещение, 1986. – 224 с.
5. Гуреева, И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири.
Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная
биология / И. И. Гуреева. – Томск : Изд-во ТГУ, 2001. – 158 с.
6. Еленевский, А. Г. Ботаника. Систематика высших, или назем-
ных, растений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихоми-
ров. – М. : Academa, 2001. – 432 с.
7. Еленевский, А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных,
растений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров.
– М. : Академия, 2004. – 431 с.
8. Еленевский, А. Г. Практикум по систематике растений и грибов /
А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, Н. М. Ключникова и др. ; под
ред. проф. А. Г. Еленевского. – М. : ACADEMA, 2004. – 160 с.
9. Еленевский, А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных,
растений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров.
– М. : Академия, 2006. – 457 с.
10. Жизнь растений: в 6 т. Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники.
Голосеменные / Под ред. И. В. Грушвицкого, С. Г. Жилина. – М :
«Просвещение», 1978. – 447 с.
11. Жуковский, П. М. Ботаника / П. М. Жуковский. – М. : Колос,
1982. – 667 с.
12. Зитте, П. Ботаника. Т. 3: Эволюция и систематика (на основе
учебника Э. Страсбургера [и др.]: Ботаника: в 4 т.) / П. Зитте,
Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер ; под ред.
И. И. Сидоровой. – М. : Академия, 2007. – 576 с.
13. Комарницкий, Н. А. Ботаника. Систематика растений / Н. А. Ко-
марницкий, Л. В. Кудряшов, А. А. Уранов. – М. : Просвещение,
1975. – 608 с.

118
14. Комарницкий, Н. А. Ботаника. Систематика растений / Н. А. Ко-
марницкий, Л. В. Кудряшов, А. А. Уранов. – М. : Просвещение,
1962. – 726 с.
15. Корчагина, И. А. Систематика высших споровых растений с ос-
новами палеоботаники. – СПб : СПбГУ, 2001. – 696 с.
16. Кудряшов, Л. В. Ботаника с основами экологии / Л. В. Кудряшов,
Г. Б. Родионова, М. А. Гуленкова, В. Н. Козлова. – М. : Просвеще-
ние, 1979. – 320 с.
17. Курбатский, В. И. Происхождение покрытосеменных (новые
взгляды на решение проблемы) / В. И. Курбатский. – Томск : Том-
ский гос. ун-т, 1993. – 184 с.
18. Тимонин, А. К. Ботаника: в 4 т. Т. 3: Высшие растения / А. К. Ти-
монин. – М. : Академия, 2007. – 352 c.
19. Мейен, С. В. Основы палеоботаники / С. В. Мейен. – М. : Недра,
1987. – 403 с.
20. Рейвн, П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн.
– М.: Мир, 1990. – Т. 1 (раздел IV). – 348 с.
21. Сергиевская, Е. В. Систематика высших растений. Практический
курс / Е. В. Сергиевская. – СПб : Лань, 2002. – 448 с.
22. Старостенкова, М. М., Лысогор А. И. Практические работы по
систематике растений. Ч. 2. Высшие растения / М. М. Старостен-
кова, А. И. Лысогор. – М.: Просвещение, 1981. – 135 с.
23. Степанов, Н. В. Высшие споровые растения / Н. В. Степанов. –
Красноярск : КрасГУ, 2003. – 180 с.
24. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники. Ч. 2: Систематика рас-
тений / В. Г. Хржановский. – М. : Высшая школа, 1982. – 544 с.

119
 Учебное издание

Владимир Алексеевич Дырин

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Краткий курс лекций

Часть 1
Моховидные – Голосеменные

_____________________________________________________________________________________

Технический редактор: Г. В. Белозёрова. Ответственный за выпуск: Л. В. Домбраускайте

Печать: трафаретная Сдано в печать: 14.03.2014

Бумага: офсетная Формат: 60×841⁄16
Усл. печ. л.: 6,98 Заказ: 1174/у
Уч. изд. л.: 6,17 Тираж: 500 экз.

ISBN 9785894287171
Издательство Томского государственного
педагогического университета
634061, г. Томск, ул. Киевская, 60
Отпечатано в типографии Издательства ТГПУ,
г. Томск, ул. Герцена, 49. Тел. (3822) 52–12–93
e-mail: tipograf@tspu.edu.ru
9 785894 287171

_____________________________________________________________________________________