Вестник Башкирского университета.2006.№4.

41

ББК 28.072
УДК 581.1

ВЛИЯНИЕ САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЫ НА ПРО/АНТИОКСИДАНТНЫЙ

СТАТУС И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ
Рахманкулова З.Ф., Рахматуллина С.Р., Федяев В.В.

У 20–суточных проростков пшеницы предпосевная обработка салициловой

кислотой (СК) (0,05 М) стимулировала рост, синтез перекиси водорода и актив-
ность пероксидазы в корнях и возрастание активности каталазы в побегах. Об-
суждается связь СК-индуцированных дополнительных дыхательных затрат с
активизацией про/антиоксидантных процессов.

Салициловая кислота (СК) - эндогенный регу-
лятор роста растений фенольной природы. Извест-
но, что СК стимулирует формирование системной
приобретенной устойчивости [1], оказывает влия-
ние на рост и развитие растений, в частности уве-
личивает рост проростков ячменя [2], рост и про-
дуктивность пшеницы [3]. В то же время есть дан-
ные об ингибирующем эффекте СК на накопление
сухой массы растения [4].
Показано, что обработка экзогенной СК инги-
бирует синтез каталазы и пероксидазы [5], является
сигнальным посредником и модулятором синтеза
активных форм кислорода (АФК) [6]. Однако в ря-
де работ показано, что СК проявляет антиокси-
дантные свойства [3]. Многочисленные работы
свидетельствуют о неоднозначном влиянии данно-
го соединения и на основные энерготрансформи-
рующие процессы в растениях. Показано, что обра-
ботка СК приводит к снижению скорости фотосин-
теза и уровня RUBISCO [2], а также является ин-
дуктором альтернативной оксидазы (AOX) [7]. Тем
не менее, в работе Г. Caxy и др. констатируется, что
только в высоких концентрациях СК способствует
снижению фотосинтетической активности, а при
низкой - действует вполне благоприятно [8].
Цель данной работы - исследовать влияние са-
лициловой кислоты на рост, энергетический баланс
и антиоксидантный статус 20-дневных проростков
пшеницы.
Методика исследования
Объектом исследования были растения пше-
ницы Triticum aestivum L. (сорт Симбирка). Приме-
няли предпосевную обработку семян 0,05 мМ рас-
твором СК. На 4-е сутки в сосудах с растениями,
предобработанными СК (опыт) и не подвергавших-
ся обработке препаратом (контроль), воду заменяли
раствором Хогланда-Арнона (Х.-А) (0.5 N). Расте-
ния выращивали на светоплощадке (люминесцент-
ные лампы ЛД-20, освещенность 120 Вт/м2, свето-
период 16 часов, средняя температура воздуха
29±2°С).
В ходе опытов регистрировали изменение
массы (W) и длины наземных и подземных органов.
Интенсивность дыхания (R) определяли мано-
метрическим методом на аппарате Варбурга. Ис-
тинный фотосинтез (Pg) рассчитывали как сумму
∆W + R [9].
Активность каталазы определяли по концен-
трации продукта реакции молибдата аммония и
перекиси водорода (H2O2) (спектрофотометрирова-
ние при λ=410 нм, коэффициент миллимолярной
экстинции H2O2 22,2 103 мМ-1 см-1). [10]. Содержа-
ние H2O2 в тканях растений определяли по концен-
трации окрашенного продукта её реакции с TiCl4
(λ=410 нм, коэффициент молярной экстинции 0,28
µМ-1 см-1) [11]. Содержание продукта перекисного
окисления липидов - малонового диальдегида
(МДА) определяли по реакции с тиобарбитуровой
кислотой согласно [12]. Метод определения актив-
ности пероксидазы основан на измерении оптиче-
ской плотности продукта окисления гваякола – тет-
рагваякохинона (измерения проводили при λ=436
нм) [13].
Измерения проводили в 4-кратной биологиче-
ской и 3-6-кратной аналитической повторности.
Результаты и их обсуждение
Под влиянием экзогенной СК наблюдалось
увеличение массы и длины надземной и подземной
частей растений (рис. 1, 2). В наибольшей степени
этот эффект был выражен в корневой системе, что
согласуются с данными других авторов [5, 6].
Наблюдаемая нами в ходе проведенных экспе-
риментов стимуляция ростовых процессов сопро-
вождалась изменениями в про/антиоксидантной
системе. Так показано, что у обработанных СК рас-
тений имело место снижение содержания H2O2 в
побегах (более чем в 3 раза) (рис. 3а), которое веро-
ятно обусловлено возрастанием активности катала-
зы (в 1,5 раза) (рис. 3в), при этом активность пе-
роксидазы практически не изменялась (рис. 3б).
Напротив, в корнях СК способствовала некоторому
увеличению содержания H2O2 (в 1,5 раза) (рис. 3а),
которое сопровождалось возрастанием активности
пероксидазы (в 1,5 раза) (рис. 3б), активность ката-
лазы при этом практически не изменялась (рис. 3в).
42 раздел БИОЛОГИЯ и МЕДИЦИНА

Важным комплексным показателем действия

антиоксидантной системы растения является сте-
пень перекисного окисления липидов (ПОЛ), кото-
рая оценивается по изменению содержания одного
из продуктов ПОЛ - малонового диальдегида
(МДА). Нами обнаружено снижение интенсивности
процессов ПОЛ в растениях пшеницы под влияни-
ем СК. В меньшей степени это было выражено в
побегах, и более существенно в корнях, где уровень
МДА снизился в 1,75 раза (рис.3,г). Таким образом,
показано, что СК способствует установлению и
поддержанию баланса в про/антиоксидантной сис-
теме целого растения.
Стимуляция ростовых процессов, регуляция
Рисунок 1. Влияние салициловой кислоты (СК) на баланса в системе синтеза и распада АФК – энерго-
возрастную динамику накопления массы побегов (А) и затратные процессы, непосредственно связанные с
корней (Б) растений пшеницы. Контроль ( ), СК процессами фотосинтеза и дыхания. Поэтому мы
( )
исследовали влияние СК на энергетический баланс
растения (отношение суммарного темнового дыха-
ния (R) к истинному фотосинтезу) (R/Pg) (рис.4).
Данный параметр является видонеспецифичным
комплексным показателем сбалансированности
основных физиологических процессов растения -
фотосинтеза, дыхания, транспорта ассимилятов,
роста и т.д. [9]. Из представленных данных (рис.4)
следует, что под влиянием СК доля окисленных в
процессе дыхания продуктов от общего количества
синтезированных в процессе фотосинтеза возраста-
ет. Можно предположить, что эти дополнительные
энергетические затраты под влиянием СК связаны с
формированием и поддержанием про/антиокси-
дантного баланса, активацией комплексного адап-
тивного потенциала.
Рисунок 2. Влияние СК на возрастную динамику
длины побегов (А) и корней (Б) растений пшеницы. Кон-
троль ( ), СК ( )

Рисунок 3. Влияние СК на содержание H2O2 (а), МДА (г) и активность пероксидазы (б) и каталазы (в)
в побегах (1) и корнях (2) растений пшеницы. – контроль, – СК.
 Вестник Башкирского университета.2006.№4. 43

Рисунок 4 Влияние СК на отношение суммарного темнового дыхания (R) к истинному

фотосинтезу (Pg) у растений пшеницы. – контроль, – СК.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований № 05-04-97922-

р_агидель_а

ЛИТЕРАТУРА
1. Yalpini N., Shulaev V., Raskin I. Endogenous salicylic acid levels correlate with accumulation of pathogene-
sis-related proteins and virus resistance in tobacco // Phytopathology. 1993. V.83. P.702-708.
2. Pancheva T.V., Popova L.P., Uzunova A.N. Effects of salicylic acid on growth and photosynthesis in barley
plants // J. Plant Physiol. 1996. V.149. P.57-63.
3. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R. Changes
in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Science. 2003. V.164.
P.317-322.
4. Schettel N.L., Balke N.E. Plant growth response to several allelopathic chemicals // Weed Sci. 1983. V.31.
P.293-298.
5. Chen Z., Ricigliano J.W., Klessig D.F. Purification and characterization of a soluble salicylic acid – binding
protein from tobacco // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993a. V.90. P.9533-9537.
6. Kawano T., Sahashi N., Takahashi K., Uozumi N., Muto S. Salicylic acid induces extracellular superoxide
generation followed by an increase in cytosolic calcium ion in tobacco suspension culture: the earliest events
in salicylic acid signal transduction // Plant Cell Physiol. 1998. V.39. P.721-730.
7. Meeuse B.J.D. Thermogenic respiration in aroids // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1975. V.26. P.117-126.
8. Sahu G.K., Kar M., Sabat S.C. Electron transport activities of isolated thylakoids from wheat plants grown in
salicylic acid // Plant Biology. 2002. V.4. Р.321-328.
9. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных внешних
условиях // Журнал общей биологии. 2002. Т.63. №3. С.239-248.
10. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы
// Лабораторное дело. 1988. №1. С.16 – 19.
11. Chen L.-M., Lin C.C., Kao C.H. Copper toxicity in rice seedlings: changes in antioxidative enzyme activities,
H2O2 level, and cell wall peroxidase activity in roots // Botanical Bulletin of Academia Sinica. 2000. V.41.
P.99-103.
12. Health R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. Kinetics and stoichiometry of fatty acid
peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968. V.125. P.189-198.
13. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И.
Методы биохимического исследования растений /Под ред. Ермакова А.И. 3-е изд. перераб. и доп. –
Л.: Агропромиздат: Ленинградское отделение, 1987 – 430 с.

Поступила в редакцию 07.11.06 г.