ОБЩАЯ Щ

БИОЛОГИЯ
ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
Учебное пособие
для 11 класса 11-летней
общеобразовательной школы
для базового и повышенного
уровней

Под редакцией Н. Д. Лисова

Допущено Министерством образования Республики Беларусь

МИНСК
«БЕЛАРУСЬ»
2002
 УДК 573(075.3)
ББК 28.0я721
0-28

А в то р ы : Н.Д. ЛИСОВ, Л.В. КАМЛЮК, Н.А. ЛЕМЕЗА,

В.В. МАВРИЩЕВ, В.В. ШЕВЕРДОВ, З.И. ШЕЛЕГ

Р е ц е н з е н т ы : первый проректор Витебского государственного

университета им. П.М. Машерова, канд. биол. наук, доцент
А.М. Дорофеев; учитель биологии сред. шк. Кг 23 г. Минска
Л.Н. Мельникова

Общая биология: Учеб, пособие для 11-го кл. 11-летней

0-28 общеобразоват. шк. для базового и повыш. уровней /Н.Д. Ли­
сов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисо-
ва.— Мн.: Беларусь, 2002.— 279 с.: ил.

ISBN 985-04-0553-8.
УДК 573(075.3)
ББК 28.0я721

© Коллектив авторов, 2002

© Жакевич Э.Э., оформление, 2002
ISBN 985-04-0553-8 © УП «Издательство «Беларусь», 2002
Глава 1

вид -
ЕДИНИЦА СУЩЕСТВОВАНИЯ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

§ 1. Вид. Критерии вида

Понятие вида. Основной, элементарной и реально существующей еди­
ницей органического мира, или иначе — универсальной формой существо­
вания жизни, является вид (от лат. species — взгляд, образ). Вид — исто­
рически сложившаяся совокупность популяций, особи которых облада­
ют наследственным сходством морфологических, физиологических и
биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать
плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни
и занимают определенную область — ареал.
Особи, принадлежащие к одному виду, не скрещиваются с особями дру­
гого вида, характеризуются генетической общностью, единством происхож­
дения. Вид существует во времени: он возникает, распространяется (в пе­
риод расцвета), может сохраняться неопределенно долгое время в устойчи­
вом, почти неизменном состоянии (реликтовые виды) или непрерывно
изменяться. Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых ветвей.
Другие дают начало новым видам.
Вид как таксономическая категория. Вид — основная категория био­
логической классификации. Понятие «вид» впервые было введено в конце
3
Рис. 1.1. Морфологические различия раковин моллюсков рода прудовик:
1 — прудовик ушковый; 2 — прудовик овальный; 3 — прудовик вытянутый; 4 — прудо­
вик болотный; 5 — прудовик гладкий.

17 в. английским ботаником Джоном Реем (1627— 1709), отметившим,

что разные виды отличаются по внешнему и внутреннему строению и не
скрещиваются между собой.
Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский
ученый Карл Линней (1707— 1778). Согласно его представлениям, виды —
объективно существующие в природе образования, и между разными вида­
ми в большей или меньшей степени имеются различия (рис. 1.1). Так, на­
пример, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и
волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как
принадлежат к одному семейству — волчьих. Еще в большей степени сход­
на внешность у видов одного рода. Вот почему вид начали рассматривать
как основную классификационную единицу. Это имело огромное значение
для развития систематики.
Таким образом, с именем Линнея связано начало описания и классифи­
кации живых организмов. Эта работа продолжается и в настоящее время.
Критерии вида. Признаки, по которым один вид можно отличить от
другого, называют критериями вида.
В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внут­
реннего строения между особями одного вида. Этот критерий — самый
удобный и поэтому широко используется в систематике.
Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются, что толь­
ко по морфологическому критерию не всегда удается определить, к какому
виду они относятся. Вместе с тем существуют виды морфологически сход­
ные, но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это — виды-двой-
4
ники, которые исследователи открывают во многих систематических груп­
пах. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника,
имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы. Установлено также, что пег
названием «малярийный комар» существует до 15 внешне неразличима":
видов, ранее считавшихся одним видом. Около 5% всех видов насекомых,
птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники.
В основу физиологического критерия положено сходство всех процес­
сов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство раз­
множения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потом­
ство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма осо­
бей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели
сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть
виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некото­
рые виды канареек, зябликов, тополей, ив).
Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает оп­
ределенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть
большим или меньшим, прерывистым или сплошным (рис. 1.2). Однако
огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся аре­
алы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распростра­
нения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах
суши всех континентов или океана (например, растения — пастушья сумка,
одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синан­
тропы — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому гео­
графический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может суще­
ствовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему

— волк

— шакал

— полосатый шакал

— абиссинский волк

— койот

— красный волк

Рис. 1.2. Современные ареалы диких видов рода собака.

5
функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик едкий про­
израстает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав,
лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, кото­
рые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся
многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека:
комнатные и культурные растения, домашние животные.
Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии
видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подав­
ляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип.
Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих
видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые
виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пре­
делах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом
хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-
плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-
плоидное (76) число хромосом.
Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и струк­
туре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида
имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых бел­
ков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бак­
терий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Сле­
довательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.
Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволя­
ет отличить особей одного вида от другого.

Основной формой существования жизни и единицей классифика­

ции живых организмов является вид. Для выделения вида использу­
ется совокупность критериев: морфологический, физиологический,
географический, экологический, генетический, биохимический. Вид
является результатом длительной эволюции органического мира.
Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически
развивается и изменяется.

9
1. Что представляет собой вид? 2. Что такое критерии вида? 3. Применения каких крите­
риев достаточно для выделения вида? 4. Какие критерии наиболее объективны для разде­
ления близкородственных видов?

6
§ 2. Популяция — структурна^ единица вида.
Характеристика популяции
Ареал вида. Особи одного вида встречаются на территориях, где они
находят подходящие для жизни условия. Часть земной поверхности (или
акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется
ареалом (or лат. area — площадь, пространство) (см. рис. 1.2).
Размеры ареалов разных видов могут сильно различаться. У наземных
малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-ни­
будь непреодолимыми преградами, ареал может занимать территорию все­
го в несколько квадратных километров и даже менее. К ним относятся
островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон
горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только
озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах
одного-двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, назы­
ваются эндемичными, или эндемиками.
Другие виды имеют обширные ареалы, нередко располагающиеся на
нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-
навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские
животные — кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широ­
кое распространение свойственно многим растениям и животным, сопро­
вождающим человека, — синантропным видам (вши, блохи, тараканы, кры­
сы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, на­
зываются всесветными, или космополитами.
Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности
структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способ­
ность к расселению и исторический возраст. В формировании ареалов си-
нантропных видов роль человека является определяющей.
Популяция — структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселен­
ных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала
особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни местооби­
тания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов раз­
лична. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными сло­
вами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на кото­
рых и встречается определенный вид. Например, колонии крота
европейского, хорошо заметные по холмикам земли, располагаются на лес­
ных опушках и лугах, ель обыкновенная произрастает преимущественно
на низинах со значительно увлажненной почвой.
Скопления особей одного вида по численности могут быть большими
или маленькими, существовать длительно (столетия и более) или на протя­
жении жизни всего двух-трех поколений, после чего они, как правило, по­
гибают от любых случайностей, например, заболеваний, резкого ухудшения

7
погодных условий и др. Для судьбы вида гораздо более важную роль игра­
ют те группы особей, которые устойчиво сохраняются на протяжении жиз­
ни многих поколений. Численность особей в таких группах может значи­
тельно увеличиваться при благоприятных условиях и снижаться при не­
благоприятных, однако они имеют шансы к длительному существованию
на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одно­
го вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно
скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, от­
носительно обособленные от других совокупностей этого же вида, на­
зываются популяцией (от лат. populus — народ, население). Благодаря
пространственной разобщенности популяций вид приспособлен к существо­
ванию в разнообразных условиях среды. Таким образом, популяция явля­
ется внутривидовой группировкой и, следовательно, конкретной формой су­
ществования вида, а сам вид — сложной биологической системой.
Характеристика популяций. Каждая популяция любого вида как био­
логическая система обладает определенной структурой.
Под структурой популяции понимается определенное количественное
соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим
признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим
свойствам.
Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее числен­
ность и плотность.
Численность — общее количество особей в популяции. Она не бывает
постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Чис­
ленность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения
(плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост
популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для
каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые
можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.
Плотность популяции — это количество особей или их биомасса на
единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5
циклопа на 1 м3воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от
численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь
в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.
Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается
на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, со­
кращается жизненное пространство и т.д.
Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных
реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может
привести к вымиранию популяции.

Общую численность популяции оценивают разными методами. Для подсчета

популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, приме­

8
няют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета
или вертолета с последующим просчитыванием на фотографии всех запечатлен­
ных на ней особей данного вида. Численность популяций, состоящих из мелких
животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плот­
ность организмов в разных участках местоообитания популяции и, умножив сред­
нюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получа­
ют ее общую численность.

Пространственное распределение представляет собой особенности

размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определя­
ется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для
жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением
его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно
оценить плотность методом выборки.
Природным популяциям свойственны три типа распределения особей:
случайное, равномерное (регулярное) и групповое (агрегированное) (рис. 1.3).
Случайное распределение особей наблюдается в однородной среде оби­
тания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стрем­
ления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот
тип распределения встречается редко.
Равномерное распределение характерно для видов, отличающихся
жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и силь­
ным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие,
птицы, пауки).
Агрегированное ( групповое) распределение встречается в природе наи­
более часто. Оно выражается в образовании группировок особей, между
которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами
агрегированности особей могут быть неоднородность среды и ограничен­
ность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножения,

Рис. 1.3. Типы пространственного распределения особей популяции:

а — случайное; б — равномерное; в — групповое.

9
 Возраст, лет Возраст, лет Возраст, лет

Рис. 1.4. Половозрастные пирамиды населения (а — мужчины: б — женщины):

А — растущая популяция/ Б — стабильная популяция; В — стареющая популяция.

стремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии)

облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений груп­
повое распределение определяется главным образом способом размноже­
ния и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом
с материнским растением и в последующем прорастая, образуют группу
рядом растущих дочерних растений.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных
групп в популяции (рис. 1.4), а также сезонную и межгодовую динамику этого
соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста:
предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размно­
жения) и пострепродуктивный (после размножения). При благоприятных ус­
ловиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается
более или менее стабильный уровень численности. Несмотря на присутствие
в популяции всех возрастных групп, соотношение между ними меняется и
зависит от числа потомков в помете, количества пометов за сезон, времени
наступления половозрел ости, продолжительности репродуктивного периода
особей, продолжительности их жизни и других факторов. Так, например, в
популяциях мелких грызунов велика доля особей младших возрастных групп,
в то время как для крупных видов (слоны, киты и др.) она мала.
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не спо­
собные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетель­
ствует о неблагоприятных условиях существования.

10
 Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое зна­
чение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни
ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать,
например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед.
Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с
раздельнополыми особями (см. рис. 1.4). К ним относятся большинство
животных и все двудомные растения. Изменение половой структуры попу­
ляции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих
видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так,
самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущи­
ми, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повы­
шение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту
популяции за счет рождения большего количества молоди.
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популя­
ции за счет размножения. Различают абсолютную и удельную рождаемость.
Абсолютная рождаемость — это количество особей, рожденных в по­
пуляции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки. Однако вели­
чина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от чис­
ленности популяции. Поэтому определяют удельную рождаемость — ко­
личество особей, рожденных в популяции за единицу времени в расчете на
одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости удо­
бен тем, что позволяет сравнивать скорость рождаемости в разных популя­
циях независимо от различий в их численности.
Смертность (абсолютная и удельная) — величина, противоположная
рождаемости.
Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят
от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и
ряда других факторов (рис. 1.5).
Соотношение между величинами рождаемости и смертности определя­
ет динамику численности популяции. Так, если величина рождаемости
выше показателя смертности, то численность популяции будет возрастать,
и наоборот, снизится, если смертность превысит рождаемость. В случае ра­
венства величин рождаемости и смертности численность популяции будет
поддерживаться на постоянном уровне.

Формой существования вида является популяция — самоподдер­

живающаяся совокупность особей одного вида, имеющая собственный
генофонд. Способность популяции к длительному существованию на
конкретном участке ареала вида обеспечивается характерными для нее
структурой и групповыми свойствами: численностью, плотностью, по­
ловозрастной структурой, рождаемостью и смертностью. Величины этих
показателей непостоянны, что дает возможность популяции адаптиро­
ваться к меняющимся условиям среды обитания.

11
Рис. 1.5. Коэффициенты рождаемости и смертности населения Беларуси.

9
1. Что такое ареал? 2. Какие бывают типы ареалов? 3. Можно ли по величинам плотности
рассчитать численность особей в популяции? Как вы это сделаете? 4. Как распределяются
особи популяции в пространстве и чем определяется их распределение? 5. К каким послед­
ствиям для популяции может привести изменение ее половозрастной структуры? 6. Измене­
ние каких показателей популяции определяет особенности динамики ее численности?

§ 3. Генетическая структура популяции

Любая популяция представляет собой непрерывный поток поколений
благодаря обмену генами, который происходит в результате скрещивания
особей друг с другом. Признаки, появившиеся в ходе независимого комби­
нирования генов, определяют формирование фенотипа организмов и обус­
ловливают изменчивость в популяции. В ходе естественного отбора адап­
тивные фенотипы сохраняются, а неадаптивные исчезают. Так формирует­
ся генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание
данного вида. Только те особи популяции, которые выжили и оставили
потомство, вносят вклад в будущее своего вида.
Популяция включает огромное количество разнообразных генов, которые
образуют ее генофонд. Каждый ген может существовать в нескольких формах,
12
называемых аллелями. Число особей в конкретной популяции, несущих опре­
деленный аллель, определяет частоту данного аллеля. Например, частота ре­
цессивного аллеля отсутствия пигментации кожи (альбинизма) человека со­
ставляет 1 % (или 0,01), а доминантного аллеля, определяющего нормальную
пигментацию кожи, 99 % (или 0,99). Если обозначить символом р частоту
доминантного аллеля, а символом q — рецессивного аллеля, то
р + q = 1, т.е. 0,99 + 0,01 = 1.
Зная частоту одного аллеля, по этому уравнению легко определить час­
тоту другого.
Если известны частоты отдельных аллелей в генофонде популяции, мож­
но рассчитать и частоты контролируемых аллелями одного гена генотипов.
В 1908 г. независимо друг от друга английский математик Г. Харди (1877—
1947) и немецкий врач В. Вайнберг (1862—1937) нашли математическую зави­
симость между частотами аллелей и частотами генотипов. Сформулированная
ими зависимость позже была названа равновесием (правилом) Харди—Вайн-
берга: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции
остаются постоянными из поколения в поколение, или, другими словами,
соотношение между гомо- и гетерозиготами в популяции равное. Дока­
жем это.
Предположим, что в популяции происходит свободное скрещивание до­
минантной и рецессивной форм, отличающихся по одной паре аллелей: АА
и аа. В первом поколении (F1) все особи будут гетерозиготными — Аа, а в
последующих поколениях пойдет расщепление. Возникающие при этом
генотипы и их соотношения можно представить так:
Генотипы F : Аа х Аа
Гаметы: А а, А а
Обозначим А через р и а через q

Независимое комбинирование генов

А(р) a (q )

А(р) АА (р2) Аа (pq)

a (q ) Аа (pq) аа (q2)
Поскольку гамет, несущих ген А и несущих ген а, поровну, то:
0,5А 0,5а
0,5А 0,25АА 0,25Аа
0,5а 0,25Аа 0,25аа

Генотипы F2: 1АА + 2Аа + 1аа = 4

(р2) (2pq) (с?2)
доминант- гетеро- рецессив­
ные гомози- зиготы ные гомо-
готы зиготы
13
 Соотношение между генотипами следующее:
0,25АА + 0,50Аа + 0,25аа = 1 (или 100%); (3.1)
р2 + 2pq + q2 = 1. (3.2)
Следовательно, количество гомозигот равно количеству гетерозигот:
1р2 + 1q2 = 2pq.
Таким образом, уравнение (3.1) позволяет рассчитать частоты всех
аллелей, а уравнение (3.2), предложенное Г. Харди и В. Вайнбергом, рас­
считывает частоты генотипов.
Зная частоту встречаемости в популяции хорошо различимого рецес­
сивного фенотипа (например, 16% белых цветков а а ), по формуле (3.2) можно
определить частоты аллелей — рецессивного: a=V0,16=0,4 и доминантно­
го: А = 1-0 ,4= 0,6 , а также частоты доминантной гомозиготы: АА=0,62= 0 ,36
и гетерозиготы: Аа=2х0,4х0,6=0,48.
Равновесие Харди—Вайнберга соблюдается при следующих условиях:
1) размеры популяции велики; 2) скрещивание происходит случайным
образом; 3) новых мутаций не возникает; 4) все генотипы одинаково пло­
довиты; 5) популяция изолирована, т.е. отсутствует обмен генами с други­
ми популяциями. При соблюдении этих условий популяция будет нахо­
диться в состоянии генетического равновесия и никаких эволюционных
изменений происходить не будет.
В природе таких популяций практически не существует. Размеры по­
пуляций разных видов обычно сильно различаются. Например, у малопод­
вижных животных, таких как слизни, небольшие по размеру популяции
формируются недалеко друг от друга, если имеется изолирующий их барь­
ер (например ручьи, реки или высокая изгородь), который они не могут
преодолеть.
Не происходит в природе и случайных скрещиваний. В большинстве
случаев они избирательны. Так, быстрее других будут опылены насекомыми
цветки с наиболее яркими лепестками и большим количеством нектара.
Самки птиц, млекопитающих спариваются с более сильным и здоровым
самцом. Отстранение от размножения слабых особей уменьшает их шанс
в передаче аллелей последующим поколениям.
Генетическая структура популяции может изменяться под влиянием
различных факторов, например мутаций генов, в результате чего равнове­
сие Харди—Вайнберга нарушается.
Правило Харди—Вайнберга позволяет дать количественную оценку ге­
нетической изменчивости популяций. Оно указывает на постоянно суще­
ствующие в популяции потенциальные возможности для ее стабильности,
которая нарушается факторами природной среды. Наличие в популяции
значительной доли рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии по­
зволяет им сохраниться, так как они фенотипически не проявляются,

14
а следовательно, надежно укрыты и поэтому не устраняются из популякнн.
Таким образом, природная популяция является генетически гетерогенной
Гетерогенность популяции возникает и поддерживается за счет появления
время от времени новых мутаций и генетической рекомбинации у видов
с половым размножением.

В результате полового размножения происходит постоянный обмен

генами между особями популяции. Особи с удачным сочетанием генов
выживают и оставляют потомство. Совокупность генов популяции об­
разует ее генофонд. Генетическую структуру популяции характеризу­
ют частоты аллелей и частоты генотипов. Согласно правилу Харди—
Вайнберга, при свободном скрещивании особей и отсутствии в популя­
ции мутационного процесса относительные частоты аллелей и генотипов
постоянны. Правило Харди—Вайнберга дает возможность количественно
оценить генетическую изменчивость популяции.

9
1. Что понимают под генетической структурой популяции? 2. Что такое частоты аллелей и
генотипов? 3. Как формулируется правило Харди— Вайнберга? Какой формулой оно опи­
сывается? 4. При каких условиях соблюдается равновесие Харди— Вайнберга? 5. О чем
свидетельствует нарушение правила Харди— Вайнберга в природных популяциях? 6. Како­
во значение правила Харди— Вайнберга?

§ 4. Динамика численности популяций и ее регуляция

Численность популяций не остается постоянной, так как меняются усло­
вия их существования. Возникающие изменения численности популяций
во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для
прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их
роли в природных сообществах.
Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени измен­
чивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических
особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений,
возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапа­
зоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножаю­
щихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов.
Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний, пери­
одический и устойчивый типы динамики численности.
Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко
возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свой-
15
 Рис. 1.6. Динамика численности
популяций хищников и жертвы:
/ — рысь; 2 — лисица; 3 — волк;
4 — заяц.

ствен небольшим по размеру

организмам, которы е дают
многочисленное и быстро со­
зревающее потомство и способ­
ны поэтому в короткий срок
резко увеличить свою числен­
ность. К таким организмам
о т н о с я т с я п р е д ст а в и т е л и
планктона — дафнии, цикло­
пы, коловратки, а среди назем­
ных — многие виды насеко­
мых, грызунов и однолетних
травянистых растений. На­
пример, домашние мухи появ­
ляются весной после зимовки
в небольшом количестве, од­
нако потомство одной их пары
при средней плодовитости сам­
ки около 100 яиц за 5—6 по­
колений мож ет быть очень
многочисленным. В действи­
тельности этого не происходит
из-за гибели значительной ча-
сти отложенных яиц, личинок
и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению
сильно увеличивается.
Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько
лет и характеризуется фазой минимума, или депрессии, фазой подъема, или
нарастания, и фазой максимума, или массовой вспышки, после которой чис­
ленность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь (рис. 1.6).
У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает
период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча,
колорадский жук, обитатели тундры — лемминги. Знание циклов динамики
численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появ­
ление и рассчитывать время для борьбы с ними.
Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более
или менее постоянной численностью в течение длительного периода вре-

16
мени. Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с
большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозре-
лости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство. При­
мером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные
орлы, некоторые пресмыкающиеся.
Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной струк­
туры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии доста­
точного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается
возрастание доли молодых особей (т.е. значительно возрастает рождаемость
как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в ко­
нечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад
численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов
и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следую­
щего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение чис­
ленности.
Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение
численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависи­
мые и зависимые от плотности популяции.
К не зависимым от плотности популяции относят преимуществен­
но абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее
численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих
особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое
количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период.
Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать по­
вышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в
больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут
вызвать значительные колебания численности популяции.
К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические
факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней)
и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением
численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции
того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его
основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию
хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность попу­
ляции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции
могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному унич­
тожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов,
зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний
численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на
определенном оптимальном уровне.
Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость.
Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается
при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей ггри-

17
 Рис. 1.7. Зависимость рождаемости от плот­
ности популяции большой синицы.

водит к понижению рождаемости, а сле­

довательно, к замедлению темпов роста по­
пуляции (рис. 1.7).
Важную роль в регуляции плотнос­
ти популяции играют поведенческие
факторы, в частности территориаль­
ность. Наличие у особей определенного
вида своего индивидуального участка,
который обозначается разными спосо­
бами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и
др. ), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не име­
ющие собственного участка, не участвуют в размножении.
Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абио­
тических и биотических факторов, которые приводят в действие механиз­
мы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью
человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост чис­
ленности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.

Численность естественных популяций не остается постоянной, так

как изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости
численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью измен­
чивости условий среды обитания, а также биологическими особенностя­
ми конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа
динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устой­
чивый. Регуляция численности в природных условиях осуществляется
не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами.

9
1. Каковы причины непостоянства во времени численности природных популяций? 2. Чем
определяются различия диапазонов изменчивости численности популяций разных видов?
3. Какие биологические особенности определяют тот или иной тип динамики численности
популяции? 4. Какие группы факторов определяют динамику численности популяций?
5. Какие механизмы лежат в основе саморегуляции численности популяции?
Глава 2

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
ВИДОВ, ПОПУЛЯЦИЙ
С ОКРУЖАЮЩЕЙ
СРЕДОЙ. ЭКОСИСТЕМЫ

§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов

Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в лю­
бых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономер­
ные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких
сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825—
1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых орга­
низмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых усло­
вий существования, термин биоценоз (от греч. bios — жизнь и koinos —
общий, делать что-либо общим).
Биоценоз — это исторически сложившаяся группировка растений,
животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно одно­
родное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности ж и­
вых организмов, относящ ихся к разным видам. Но мы знаем, что особи
одного вида объединяются в природные системы, которые называются
популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как
совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих
общие места обитания.

19
 б

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной тер­

ритории — фитоценоз (от греч. phyton — растение), совокупность живот­
ных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon —
животное), микробоценоз — совокупность микроорганизмов, населяющих
почву, и микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. При­
мерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешан­
ный лес, луг, болото и т.д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного простран­
ства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических
факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, тем­
пература, влажность, химический и механический состав почвы, ее кис­
лотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть
абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это
может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон
горы. Биотоп — это неорганическая среда, которая является необходи­
мым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биото­
пом сущ ествует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны — от сообществ подушек лишай­

ников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до
населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольно­
го (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыль­
ной степи, биоценоз пшеничного поля и т .д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологиче­

скими подразделениями водоемов — биоценоз прибрежных песчанистых или

20
илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных воднъг
растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно оби­
тающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существен­
ное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.
Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются
важным источником питания рыб и некоторых других животных. В мо­
лодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом
состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы
сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу.
То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание
не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основыва­
ясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различ­
ных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положе­
нием. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону
высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно

насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях
Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере
таежной области на такой же площади присутствует 2— 5 видов. Наиболее бедными
биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми
богатыми — тропические леса.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преоблада­

ет в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность),
то такой вид называется доминантным, или доминирующим.
Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие
дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наиболь­
шую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают
особые условия для жизни других обитателей леса.
Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других
организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают
физические и химические свойства почвы, пропуская через пищева­
рительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и
червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако
роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса
обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями.
Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.
Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в про­
странстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания.
Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, назы-
21
Рис. 2.2. Биоценоз пресного водоема.

вается пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную

и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его эле­
ментами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус — совмест­
22
но произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и
положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подзем­
ные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные
ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарни­
ками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выраже­
на в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формиру­
ют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хоро­
шо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться
деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около
10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который об­
разуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % — растениями травя­
ного покрова (травяно-кустарничковый ярус).
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико­
вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.
Подобно распределению растительности разные виды животных в био­
ценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут
почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом
опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы,

Рис. 2.3. Схема ярусности в лесном биоценозе.

23
Рис. 2.4. Распределение организмов по ярусам в лиственном лесу:
/ — верхние спои почвы; // — поверхность почвы (а — моховой покров с мелкими
членистоногими; б — слой опавшей листвы с мокрицами); III — ярус трав; IV — ярус
кустарников (подлесок); V — ярус древостоя. 1 — личинки насекомых; 2 — грибы;
3 — бактерии; 4 — круглые черви; 5 — протисты; 6 — дождевой червь; 7 — многонож­
ки; 8 — гусеница чешуекрылых; 9 — косуля; 10 — насекомое; 11 — ястреб; 12 —
пищуха; 13 — паук; 14 — сова; 15 — белка; 16 — дятел.

клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы,

причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие —
в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие
обитают в нижних ярусах.
Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные
виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а
разные виды рыб — в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обыч­
но они составляют группировки, что является приспособительным факто­
ром в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонталь­
ную структуру биоценоза.
24
 Расчлененность в горизонтальном направлении — мозаичность —
свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения
можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места
на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и
воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские
олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В ю ж но­
американских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челю­
стями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в
атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое разме­
щение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кус­
тарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом
лесу, земляничные поляны на светлых опушках.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества.
Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микро­
местообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая
выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы.
Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе,
способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в
биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные пря­
мые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа:
трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе
питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо про­
дуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова
на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, — это все
примеры прямых трофических связей между видами.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания
одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву,
вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселя­
ются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев.
Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения — участие одного вида в распространении
другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена,
споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена
лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих
и переноситься на большие расстояния.
Фабрические отношения — тип связей, при которых особи одного
вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые
остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят
гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки
ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры,

25
песчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюска­
ми мелких видов.
Примером косвенных межвидовых отношений могут служить следу­
ющие. Насекомоядные птицы не питаются растениями, но поедают многих
насекомых, которые кормятся листьями или опыляют цветки. Поедая на-
секомых-опылителей, птицы косвенным образом воздействуют на число
производимых деревом плодов, т.е. на количество пищи, доступной
животным, которые питаются плодами и проростками, на хищников и
паразитов этих животных и т.д.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наи­
большее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они
удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в
достаточно стабильные сообщества разного масштаба.
По размеру биоценозы могут быть разными — от мелких (кочка на
болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, неболь­
шой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыль­
ной степи).
Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они перехо­
дят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где
кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого
леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменя­
ется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от луго­
вого и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в
состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со
своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что
жесткие, резкие границы в природе — редкое исключение. Такая переход­
ная полоса (или зона) между смежными физиономически различимы­
ми сообществами называется экотоном.

Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих

и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценоза­
ми. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик­
робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и простран­
ственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными
биотическими взаимоотношениями организмов.

9ф
1. Что такое биоценоз? Приведите примеры биоценозов. 2. Какие виды в биоценозе
называются доминирующими? 3. Что такое биотоп? 4. Что составляет пространственную
структуру биоценоза? 5. Назовите основные ярусы, составляющие вертикальную струк­
туру лесного биоценоза. 6. Какие типы межвидовых взаимодействий в биоценозе вы
знаете?

26
§ 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме.
Биогеоценоз, структура биогеоценоза
Экосистема. Понятие экосистемы является ключевым для каждого, кто
пожелает узнать и понять, как устроен мир. Экосистемы являются своего
рода «кирпичиками», из которых слагается одна большая общая живая
система — биосфера.
Экосистема представляет собой совокупность живых организмов
(биоценоз) и среды их обитания (климат, почва, водная среда), в ко­
торой осуществляется круговорот веществ.

Термин «экосистема» был предложен английским ботаником Артуром Тенсли

в 1935 г. Тенсли считал, что экосистемы представляют собой основные природные
единицы на Земле. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание
физических факторов. Всюду, где мы наблюдаем отчетливое единство растений,
животных, микроорганизмов, объединенных отдельным участком окружающей
среды, мы имеем пример экосистемы.
Понятие «экосистема» можно применить к объектам разной сложности и
размера. Экосистемой может быть отдельная кочка на болоте и все болото, лужа,
озеро и океан, луг, лес и Земля в целом. Таким образом, каждая конкретная эко­
система характеризуется определенными границами (экосистема елового леса,
экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» обладает при­
знаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно
экосистемы отграничивают друг от друга элементами абиотической среды, например,
рельефом, видовым разнообразием, почвенными условиями и т.п. Термин
«экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям,
например, экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема.

Экосистемы по размерам можно разделить на микроэкосистемы (эко­

система гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных ра­
стений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес) и макроэкосистемы (оке­
ан, море, пустыня,).
Для естественной экосистемы характерны три признака:
1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых
и неживых компонентов;
2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота ве­
ществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разло­
жением на неорганические составляющие;
3) экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени.
Связь организмов в экосистеме. Жизнь организмов в экосистеме зави­
сит не только от абиотических факторов, но и от того, в какие взаимодей­
ствия организмы вступают друг с другом. Живущие рядом организмы на­
ходятся в различных территориальных и пищевых взаимоотношениях.
Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют не­
27
сколько типов отношений, которые имеют много общего у организмов раз­
ных систематических групп. К таким типам взаимоотношений относятся
конкуренция, хищничество, симбиоз. Указанные типы взаимоотношений
организмов рассматривались в курсе биологии за 10 класс.
Биогеоценоз. Параллельно с развитием понятия «экосистема» в пер­
вой половине 20 в. в экологии сформировалось учение о биогеоценозах.
Термин биогеоценоз (от греч. bios — жизнь, ge — земля, koinos — об­
щий) предложил советский ученый Владимир Николаевич Сукачёв
(1880— 1967).
Биогеоценоз — это совокупность растений, животных, грибов и мик­
роорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши,
которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный
комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с
определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз — это один из
вариантов наземной экосистемы.
Структура биогеоценоза. Биогеоценоз включает живую часть, или био­
ценоз — совокупность живых организмов, и неживую, абиотическую часть,
которую слагают климатические факторы данной территории, почва и ус­
ловия увлажнения (биотоп) (рис. 2.5).
Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Каж­
дый биогеоценоз является экосистемой. Но не каждая экосистема соответ­
ствует биогеоценозу.
В чем отличие биогеоценоза от экосистемы? Прежде всего, любой
биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в
водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные
границы. Они определяются границами растительного сообщества —
фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках
фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия
«экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных
образований, как лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз = лесная
экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных
образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо
там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие
«экосистема». Например, кочка на болоте — экосистема, но не биогеоценоз.
Текущий ручей — экосистема, но не биогеоценоз. Точно так же только
экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п.
В тундре, тропическом лесу можно выделить не один фитоценоз, а
множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное
образование, нежели биогеоценоз.
Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоце­
ноза. Таким образом, экосистема — образование более общее, безранговое.
Биогеоценоз же ограничен границами растительного сообщества —
фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий оп-

28
Рис. 2.5. Схема структуры биогеоценоза.

ределенное пространство на суше и отделенный пространственными гра­

ницами от таких же объектов.

Живые организмы и факторы окружающей среды неразрывно свя­

заны друг с другом и образуют в совокупности единое целое, которое
называется экосистемой. Организмы в экосистемах вступают в раз­
личные территориальные и пищевые взаимоотношения, что определя­
ет структуру и целостность экосистем. Экосистема суши, ограничен­
ная рамками фитоценоза, называется биогеоценозом.

9•
1. Что такое экосистема? Приведите примеры экосистем. 2. Каковы основные типы
взаимоотношений м еж ду организмами в экосистеме? 3. Охарактеризуйте основные
структурные части биогеоценоза. 4. Приведите примеры и опишите типичные биогео­
ценозы Беларуси. 5. В чем принципиальное отличие понятия «биогеоценоз» от поня­
тия «экосистема»?

29
§ 7. Движение вещества и энергии в экосистеме.
Цепи и сети питания
Движение вещества и энергии в экосистеме — основное условие
поддержания жизнедеятельности организмов, ее устойчивости. В эко­
системе постоянно происходит перенос вещества и энергии, которые
заключены в пище. Первоначальная пища создается зелеными растениями.
Основным источником энергии для зеленых растений является солнечное
излучение. Поглощая энергию Солнца, фотосинтезирующие организмы
(зеленые растения, цианобактерии, некоторые протисты и бактерии)
преобразуют ее в процессе фотосинтеза (с использованием углекислого газа,
воды и растворенных в ней неорганических соединений) в химическую
энергию органических веществ.
Эти вещества служат источником энергии не только для самих зеленых
растений, но и для других организмов, составляющих экосистему. Обратный
процесс высвобождения энергии, заключенный в органических веществах,
происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ и
вода — могут вновь использоваться зелеными растениями. Таким образом,
вещества в экосистеме включаются в бесконечный круговорот. В отличие
от них энергия, заключенная в пище, не совершает круговорота, а постепенно
превращается в тепловую энергию, которая уходит за пределы экосистемы.
Поэтому постоянный приток энергии извне является необходимым усло­
вием длительного существования экосистемы.
Основу любой экосистемы составляют фотосинтезирующие организмы —
автотрофы (от греч. autos — сам и trophe — кормиться, питаться). Авто-
трофы являются организмами-продуцентами (производителями). Они обес­
печивают органическими веществами и энергией все живое население эко­
системы. Зеленые растения дают начало всем пищевым связям в экоси­
стеме. Они не только существуют сами за счет синтезированных органи­
ческих веществ, но и кормят все остальные живые организмы.
Кроме продуцентов в экосистему входят организмы, которые использу­
ют для питания готовые органические вещества, произведенные другими
видами. Это — гетеротрофы (от греч. heteros — другой), или консументы
(потребители). К ним относятся все животные, которые извлекают необхо­
димую энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных.
Первичными консументами являются растительноядные животные, пита­
ющиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений; вто­
ричными консументами — плотоядные животные.
К консументам можно отнести и группу бесхлорофильных растений
(растения-паразиты), которые, присасываясь к корням своих собратьев,
в буквальном смысле тянут из них соки. В наших лесах такими являются
Петров крест, полевая заразиха, повилика.

30
 Особую группу организмов составляют редуценты (от лат. reducens.
reducentis — возвращающий, восстанавливающий), разрушающие мертвое
органическое вещество до неорганических соединений, которые затем ис­
пользуются другими организмами (продуцентами).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие. Если
снижается их активность (например, при использовании человеком сильно­
действующих пестицидов), то ухудшаются условия для жизнедеятельности
и продуцентов, и консументов. За счет разложения и минерализации мертвых
органических остатков высвобождаются химические элементы, которые в
дальнейшем вновь вовлекаются в круговорот веществ, улучшают условия
питания растений и тем самым увеличивают объем создаваемой биоло­
гической продукции. Так восстанавливается неорганическая материя.
Во время роста организмы-продуценты (зеленые растения) за счет фо­
тосинтеза образуют первичную продукцию (органическую массу), которая
выражается либо в единицах энергии (джоуль на 1 м2 за сутки), либо в
единицах сухого органического вещества (килограмм на 1 га за сутки).
Консументы (гетеротрофы) образуют вторичную продукцию.
Таким образом, осуществляя пищевые взаимодействия, организмы эко­
системы выполняют три функции:
1) энергетическую, которая выражается в запасании энергии в форме
химических связей первичного органического вещества (ее выполняют орга­
низмы-продуценты);
2) перераспределения и переноса энергии пищи (ее выполняют консу­
менты);
3) разложения редуцентами органического вещества до простых минераль­
ных соединений, которые снова используются организмами-продуцентами.
Цепи и сети питания. В развитых, сложившихся экосистемах существуют
сложные пищевые взаимодействия между автотрофами и гетеротрофами. Одни
организмы поедают другие, и таким образом осуществляется цепной процесс
переноса вещества и энергии в экосистемах, лежащий в основе круговорота
веществ в природе. Перенос вещества и энергии от автотрофов к
потребителям-гетеротрофам, происходящий в результате поедания
одними организмами других, называется пищевой цепью.
Простейшая пищевая цепь в водной среде может начинаться фитопланк­
тоном, продолжаться более крупными планктонными ракообразными, ко­
торые им питаются, и заканчиваться китом, который фильтрует этих рако­
образных из воды.

Всем известна народная примета: «Если ласточки летают низко над землей —
это к дождю». Как ни удивительно, но эту примету можно объяснить, исходя из
закона пищевой цепи. Комары — любимое лакомство ласточек — нуждаются в
определенном атмосферном давлении. Перед дождем атмосферное давление пада­
ет, поэтому комары вынуждены менять свой «воздушный коридор». А вслед за
комарами снижаются и ласточки.
31
 Как-то крестьяне обратились к великому Чарльзу Дарвину с просьбой, чтобы он
подсказал им, как увеличить урожаи семян клевера, которые стали катастрофичес­
ки падать. «Заведите кошек», — ответил ученый. Крестьяне подумали, что он шу­
тит. Но Дарвин знал то, чего не знали крестьяне. Клевер опылялся шмелями, гнез­
да которых стали разорять расплодившиеся мыши. Вот вам и еще один пример
пищевой цепи: клевер —» шмели —» мыши —> кошки.

Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд

промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое
представлено хищными животными.
В экосистемах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей, на­
пример, травянистая растительность —» грызуны —> мелкие хищники; травя­
нистая растительность —» копытные —» крупные хищники. Параллельные пи­
щевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травяни­
стого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи.
Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В
большинстве случаев один и тот же организм может стать жертвой разных
хищников. Например, дафнию может съесть не только мелкая рыба, но и
хищный рачок циклоп, а плотву — не только щука, но и выдра. Как видно,
одни и те же виды могут служить источником пищи для многих организмов
и тем самым являться составной частью различных пищевых цепей. В
результате в экосистеме формируются пищевые сети — сложный тип
взаимоотношений, включающий разные цепи питания (рис. 2.6, 2.7).
Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание,
что у членов цепей питания — организмов-хозяев — имеются многочисленные
специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других
цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов паразитов.
Пастбищные и детритные пищевые цепи. Пищевые цепи, которые
начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются
пастбищными, или цепями выедания (рис. 2.8). Примером может служить
пастбищная пищевая цепь луга. Начинается такая цепь с улавливания
солнечной энергии растением. Бабочка, питающаяся нектаром цветка,
представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза — хищное летающее
насекомое — нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы
лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как
уж. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти
солнце, как сам стал добычей другого хищника — змеяда.
Пищевая цепь, идущая от растения через бабочку, стрекозу, лягушку,
ужа к ястребу, указывает путь направления движения органических ве­
ществ, а также содержащейся в них энергии.
Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и
экскрементов животных, т.е. с детрита, она называется детритной, или цепью
разложения (рис. 2.8). Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна

32
Рис. 2.6. Схема пищевых цепей в дубраве.

глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются детритом, образован­

ным отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распро­
странены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного
прироста живой массы растений не потребляется непосредственно раститель-

33
Рис. 2.7. Упрощенная пищевая сеть в наземной экосистеме.
Рис. 2.8. Некоторые пищевые цепи в экосистемах:
1 — пастбищная пищевая цепь в наземной (а) и водной (б) экосистемах; 2 — детритная
пищевая цепь в наземной экосистеме.

ноядными животными, а отмирает, образуя опад, и разлагается затем сап-

ротрофными организмами с последующей минерализацией редуцентами. Ти­
пичным примером детритной пищевой цепи наших лесов является следую­
щая: листовая подстилка—^многоножки—>черный дрозд—»ястреб-перепелятник.
Таким образом, энергия, входящая в экосистему, разбивается на два ос­
новных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или
запасы мертвого органического вещества.

В экосистемах'происходит взаимодействие продуцентов, консумен-

тов и редуцентов, результатом которого является передвижение ве­
щества и энергии по пищевым цепям и сетям. Различают пастбищ­
ные и детритные цепи питания.

35
 9
1. Перечислите функции, которые выполняют организмы в экосистеме. 2. Приведите
пример пищевой цепи. 3. Чем пастбищная пищевая цепь отличается от детритной? 4. Что
представляют собой пищевые сети?

§ 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды

Понятие о трофических уровнях. Т р о ф и ч еск и й у р о в е н ь — эт о со во ­
к у п н о с т ь о р га н и з м о в , з а н и м а ю щ и х о п р е д е л е н н о е п о л о ж ен и е в о б щ е й
ц е п и п и т а н и я . К одному трофическому уровню принадлежат организмы,
получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.
Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень
продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-
ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень
вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень тре­
тичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда
учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме тро­
фических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и
энергии в экосистеме, основу ее организации.
Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности
превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщ ество ж ивых
организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую струк­
туру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между
продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и
редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или
их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу
площади в единицу времени.
Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пи­
рамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог
Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уро­
вень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы
последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота
всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энер­
гии на соответствующем уровне. Различают три способа построения эко­
логических пирамид.
1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных
организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка,
необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охб-
титься; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количе-
36
ство разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обра­
щенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когта
продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые.
В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня
продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых!.
2. Пирамида биомасс — соотнош ение масс организмов разных
трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса
продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь,
общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов
второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по
размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с
суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо
70— 90 кг свежей травы.
В водных экосистемах можно также получить обращенную, или пере­
вернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается мень­
шей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при
довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный
момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты,
крупные рыбы, моллюски).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. харак­
теризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток
времени. Они не дают полной информации о трофической структуре
экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно
связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел
позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или
отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального
их воспроизведения.
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про­
хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в
большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер­
гии, а скорость продуцирования пищи.
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на сле­
дующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 %
от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых
цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 % .
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пи­
рамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофи­
ческого уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень пере­
ходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень эколо­
гической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде
теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процес­
сов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии,
которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
37
 Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса мо­
жет увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увели­
чивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля
много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для
трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у
них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность
процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее
проходит значительно меньше, чем через нижние.
Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3— 5 (редко 6)
звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количе­
ства этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему
этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее
не хватит в случае увеличения числа организмов.
Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратит­
ся энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых
клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспече­
ние энергетического обмена,или на дыхание (Д) . Поскольку усвояемость
пищи не может быть полной, т.е. 100 % , то часть неусвоенной пищи в
виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство бу­
дет выглядеть следующим образом:
С = Р + R + F.
Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следу­
ющий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным,
почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.
Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому
также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они
просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пище­

вых связях между составляющими ее видами. Экологические пира­
миды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических
моделей, выражают количественные соотношения разных по способу
питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

9
1. Дайте определение трофического уровня. 2. Приведите примеры организмов, отно­
сящихся к одному трофическому уровню. 3. По какому принципу строятся экологичес­
кие пирамиды? 4. Почему пищевая цепь не может включать более 3— 5 звеньев?

38
§ 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах.
Продуктивность биоценозов
Понятие о биологическом круговороте веществ. Жизнедеятельность
экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии
постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле —
солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими
организмами в энергию химических связей органических соединений.
Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону
термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей
части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой
закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая про­
дуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается
консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с па­
дением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим
круговорота энергии не бывает.
В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один
раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и
превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется жи­
выми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцента­
ми) и называется биологическим круговоротом веществ. П о д б и о л о г и ч е ­
ск и м к р у г о в о р о т о м п о н и м а е т с я п о с т у п л е н и е х и м и ч е с к и х э л е м е н т о в
и з п о ч в ы и а т м о с ф е р ы в ж и вы е о р га н и з м ы , п р е в р а щ е н и е в н и х п о с т у ­
п а ю щ и х э л е м е н т о в в н о в ы е сл ож н ы е с о е д и н е н и я и в о з в р а щ е н и е и х в
п о ч в у и а т м о с ф е р у в п р о ц е с с е ж и з н ед ея т ел ь н о с т и .
Экологические системы суши и мирового океана связывают и пере­
распределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород,
водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью
растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с ж и­
вотными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой
природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения
солнечной энергии, поступающей на Землю.
Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть
органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы,
и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне.
В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых
циклов круговорота веществ составляет 90—98 % . Неполная замкнутость
циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению
элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапли­
ваются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.
Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая
зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических

39
связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии
определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — био­
масса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.
Б и о м а сса — в ы р а ж ен н о е в е д и н и ц а х м а ссы ил и э н е р ги и к о л и ч е с т в о
ж и во го в е щ е с т в а о р га н и з м о в , п р и х о д я щ е е с я на е д и н и ц у п л о щ а д и ил и
о б ъ е м а (например, г /м 2, г/м 3, кг/га, т/к м 2 и др.). Используют массу либо
сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу —
фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо
конкретных групп или организмов отдельных видов.
Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций
животных, степени ее потребления консументами разных порядков. На­
пример, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомас­
сы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и
ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увели­
чивается за счет роста надземных частей растений.
Продукция. Б и о л о ги ч е с к о й п р о д у к ц и е й н а з ы ва е т с я б и о м а с с а , п р о ­
и з в о д и м а я б и о ц е н о з о м на е д и н и ц е п л о щ а д и за е д и н и ц у в р е м е н и . Она
выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за
которое она создана (например, кг/га за месяц).
Различают два вида продукции — первичную и вторичную.
Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными расте­
ниями) на единице площади за единицу времени, называется первичной
продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеро­
трофных организмов экосистемы.
Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой
продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического
вещ ества. При этом часть энергии м ож ет идти на поддерж ание
жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений.
Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание,
то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно
собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая.
В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более,
чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание
энергии растет.
Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД
этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция
хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8— 10 т/га .
В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4— 5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного

шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности
зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение
выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий

40
выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения рас­
тет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД
наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении пер­
вейших задач жизнеобеспеченности человека.

В таблице 2.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции

разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей
продуктивности планеты, леса — третью часть, а пашни — около одной десятой.

2.1. Первичная продукция разных экосистем земного шара

Площадь занятой Выход Обшая продукция сухого
Продукция,
Экосистема поверхности земного фотосин­ органического вещества,
т/(га*год) млрд т/год
шара, млн км2 теза, %
Леса 40,7 0,38 5 20,4
Степи 25,7 0,1 1,5 3,8
Пашни 14,0 0,25 4 5,6
Пустыни 54,9 0,01 0,2 1,1
Антарктида 12,7 0 0 0
Океан 363 0,05 0,8 30
Всего: 511 60,9
Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами
биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят
отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энер­
гии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет по­
ступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя
вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной
продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит
не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части.
Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего
количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда
производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первич­
ной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше вто­
рой. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10% .

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающе­

муся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного
трофического уровня к другому; при этом происходит превращение
энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от
энергии, используются многократно и совершают биологический кру­
говорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химичес­
ких связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается
в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первич-
41
 ную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная про­
дукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энер­
гии при передаче ее с одного трофического уровня на другой.

9
1. Почему нельзя говорить о круговороте энергии? 2. Что такое биологический круговорот
веществ? 3. Какие процессы круговорота азота приводят к обогащ ению почвы
соединениями азота? 4. Чем отличается первичная продукция от вторичной? 5. Как
рассчитывается чистая первичная продукция?

§ 10. Динамика экосистем. Сукцессия

Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным
изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая
место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения
и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и пе­
регнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена про­
растают, давая новый цикл развития жизни.
Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной ха­
рактер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение
биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то вос­
становление исходного биоценоза происходит медленно.
И з м е н е н и е эк о с и с т е м ы в о в р е м е н и в р е з у л ь т а т е в н е ш н и х и в н у т ­
р е н н и х в о з д е й с т в и й н о с и т н а зва н и е ди н а м и к и эк о с и с т е м ы .
Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней
динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью вне­
шних условий.
Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды
не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них
более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная
динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных
тропических лесов.
Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах
с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например,
в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые ж и­
вотные и проявляют определенную активность.
В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и
некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными ста­
новятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопи­
тающие, из птиц — козодои, совы и др. (рис. 2.9). Суточная динамика про-
42
 Рис. 2.9. Дневные (Я
и ночные ( 2 ) живот­
ные:
1а — траурница; 2а —
большой ночной павли­
ний глаз; 16 — кобчик;
2 6 — неясыть.

слеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают

свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблю­
дается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливает­
ся аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающей­
ся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения
ночных насекомых-опылителей.
Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представите­
лей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем
они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.
Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это
выражается в изменении не только состояния и активности организмов
отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика
43
затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия
заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями
существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно
изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и
кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное
деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних
растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только
корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и
снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку,
предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут
зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.
Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава
экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, ког­
да еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна
цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из
семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска
благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является
приспособлением к более полному использованию условий местообитания.
Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений
еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая—начале
июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто
не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.
Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные.
Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов
приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к
предстоящей зимовке.
Сукцессии. Э к о л о ги ч е с к о й су к ц е с с и е й н а з ы ва е т с я п о с т е п е н н а я ,н е о ­
б р а т и м а я , н а п р а вл ен н а я см ен а о д н и х б и о ц е н о з о в д р у г и м и на о д н о й и
т о й ж е т е р р и т о р и и п о д вл и я н и ем п р и р о д н ы х ф а к т о р о в ил и в о з д е й ­
с т в и я ч ел о век а .
Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста,
песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем
рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются
в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрыва­
ются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть,
преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных,
семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины.
Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления расте­
ний, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы бере­
зы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с
березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагопри­
ятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза являет­
ся серьезным конкурентом для ели. К тому же специфические биологиче­
ские особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют

44
«пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушен­
ных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2—3 лет могут достигать высоты 100—120 см, тоггн
как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8— 10
годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой ло
10— 12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель.
образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в ниж­
нем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепено, по мере смыкания крон
березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии,
начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоце­
ноза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы,
затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Посе­
ляются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение усло­
вий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках,
которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост ело­
чек составил 1— 3 см в год, то по прошествии 10—15 лет он достигает уже
40—60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется сме­
шанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лес­
ные полевки и мыши, белки. Заметны сукцессионные процессы и среди пти­
чьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель
перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая
белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из
древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале
березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником.
Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно
поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и
ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших
потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступле­
ния льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии приведем процесс заселения
вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала.
Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить
засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и обогащают песок
органическими веществами. Вслед за многолетниками появляются одно­
летники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата
органическим материалом, так что постепенно создаются условия, под­
ходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец.
Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые
закрепляются здесь и, подрастая, образуют через много поколений сосновые
леса на песчаных дюнах.
45
Рис. 2.10. Возрождение жизни на Кракатау.
Возрождение жизни на Кракатау происходило и с моря, и с воздуха; большая часть
растений и животных прибыла с Явы и Суматры, расположенных примерно в 40 км от
Кракатау. На схеме слева виды, прибывшие различными путями, обозначены разным
цветом: зеленым — прибывшие по морю , синим — занесенные ветром, фиолетовым —
воспользовавшиеся услугами птиц. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва
был обнаружен плетущий паутину паук ( /) . Занесенные ветрами синезеленые водорос­
ли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов,
папоротников (2) и таких цветковых растений, как эмилия (3) и ведения (4). М оре выбро-
сило на берег семена калофилпума (5), турнефорции (6) и ипомеи (7): все они !-рог>осл-
и пустили корни. По мере того как формировался почвенный покров, растениям стано­
вилось все легче обживаться на острове. В 1896 г. занесенные ветром семена дикого
сахарного тростника дали буйные побеги, и даже крохотные спороподобные семена
прихотливой орхидеи (8) нашли себе подходящее пристанище. Проросли и заброшен* о е
прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как бар-
рингтония (9), казуарина (10) и кокосовая пальма ( М ) . Случайные птицы и насекомые,
вероятно, довольно часто попадали на остров, и по мере того как появлялись необходи­
мые для их существования растения, оставались здесь. В пищеварительном тракте птиц
на остров заносились семена фигового дерева ( 12) и других растений. Некоторые семе­
на попадали сюда, прицепившись к перьям птиц. Если не считать таких отличных пловцов,
как питон (13) и варан (14), большинство пресмыкающихся — гекконы (15), агамы (16)
и сцинки или их яйца — попадали на остров в основном на плавающих деревьях. Через 50
лет стало ясно, что жизнь на остров вернулась — вырос молодой лес, а фауна насчиты­
вала уж е более 1200 видов различных животных.

Примером первичной сукцессии является также возрождение жизни

на залитых потоками лавы склонах вулкана (рис. 2.10, 2.11).
Возвращение жизни на остров Кракатау (рис. 2.10). Когда однажды
ранним августовским утром 1883 г. на острове Кракатау взорвалась вер­
шина вулкана, то для всего живого, населявшего остров, наступил конец
света. После этого апокалиптического взрыва не осталось никаких призна­
ков жизни: ни растений, ни животных, ни семян, ни спор. Когда осел пепел
и остыла лава, остров был столь же безжизненным, как и поверхность Зем­
ли миллиарды лет назад, на самой заре ее существования.
Ученым эта гигантская катастрофа предоставила совершенно бес­
прецедентные возможности. Сколько потребуется времени для того, чтобы
на Кракатау вновь сформировался биоценоз? Кто первым проникнет и
обоснуется на острове, как дальше пойдет развитие жизни?
Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но
по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восста­
новление называется вторичной сукцессией.
Примером вторичной сукцессии является рассмотренное выше зарастание
заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести, например, частичное
уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Боль­
шинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями
антропогенными (от греч. anthropos — человек), т.е. происходящими в
результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота,
рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление
почв, опустынивание и т.п.

Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота

при зарастании озера (рис. 2.12). Изменение растительности на болотах начинается с
того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды (камыш,
47
тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепен­
но создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды.
Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого
количества кислорода в застойных водах погибшие растения медленно разлагаются и
постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза.
Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых поселяются клюква, багуль­
ник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль тощих
деревьев. Постепенно, с течением времени, образуется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или животных не может процветать на протяже­

нии всей сукцессии. По мере роста древостоя состав животного населения
во многом меняется. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной
степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последова-

Рис. 2.11. Занесенные ветром споры папоротников дают побеги — начало воз­
рождения жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана Ньямлагира в Конго.

48
Рис. 2.12. Превращение озера в низинное болото.

тельная и непрерывная смена видов во времени является характерной чер­

той большинства сукцессионных процессов.
При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов про­
текают до определенного предела, после которого наступает относительно
стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации
структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное
по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название
климаксового сообщества. Таким образом, кл и м а к с (от греч. klimax — лест­
ница) п р е д с т а в л я е т с о б о й з а к л ю ч и т е л ь н у ю с т а д и ю р а з в и т и я б и о ц е ­
н о за , на к о т о р о й о н н а х о д и т с я в р а в н о в е с н о м с о с т о я н и и с о к р у ж а ю ­
щ ей с р е д о й д о в о л ь н о п р о д о л ж и т е л ь н о е в р е м я .
В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а кругово­
рот веществ увеличивается.
Динамика экосистем охватывает суточные, сезонные изменения, а
также многолетние (сукцессии). Сукцессии являются механизмом об­
разования новых сообществ либо на не заселенной ранее территории
(первичные сукцессии), либо при смене уже существующих биоценозов
(вторичные сукцессии). Заключительной стадией развития биоценоза,
наиболее продуктивной и устойчивой, является климаксовое сообще­
ство.

9
1. Какие основные типы динамики экосистем вы знаете? 2. С какими экологическими
факторами связана сезонная динамика экосистем? 3. Что такое экологическая сукцес­
сия? 4. В чем различие между первичной и вторичной сукцессией? 5. Дайте определение
климаксового сообщества.

49
§ 11. Саморегуляция экосистем. Агроценозы
Саморегуляция экосистем. Многообразные формы взаимоотношений
между популяциями разных видов объединяют экосистему в целостную
биологическую общность. Длительное существование экосистемы поддер­
живается за счет взаимодействий между продуцентами, консументами и
редуцентами, возникающих на основе круговорота веществ и постоянного
притока солнечной энергии.
Устойчивость экосистемы связана с биологическим разнообразием
и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав. Там,
где высоко видовое разнообразие, консументы могут избирать разные виды
пищевых ресурсов, и в первую очередь — наиболее массовые. Если потреб­
ляемый пищевой объект становится редким, то консумент переключается
на питание другим видом, а первый, освобожденный от пресса выедания,
будет восстанавливать свою численность. Благодаря такому переключе­
нию поддерживается динамическое равновесие между пищевыми ресурса­
ми и их потребителями и обеспечивается возможность их длительного со­
существования .
Примером регуляции численности видов в экосистеме могут стать
взаимоотношения типа хищник—жертва. Исследуя динамику популяций
хищника и жертвы, экологи установили, что в природе колебания их
численностей в некоторых случаях можно представить в виде взаимо­
связанных циклов. Классический пример — колебание численности аме­
риканского зайца-беляка в бореальных лесах Канады. Колебание его
численности соответствует колебанию численности ряда хищников, таких,
например, как рысь. Раз в 9—10 лет наблюдается подъем и спад численности
зайца. Когда численность его популяции достигает максимума, также
увеличивается вследствие изобилия добычи численность популяции рыси.
Как только численность зайцев падает вследствие перенаселенности,
болезней либо недостатка корма, гибнет от голода и рысь. Затем при избытке
пищи и малом количестве хищников зайцы снова начинают размножаться.
Периодические колебания численности зайца-беляка влекут за собой
похожие колебания численности рыси, но не наоборот (рис. 2.13).
Таким образом, взаимоотношения типа хищник—жертва взаимно сгла­
живают взрывы роста численности и стабилизируют экосистему.
Экосистема обладает способностью поддерживать динамическое равно­
весие в постоянно меняющихся условиях. Такая способность экосистемы к
самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом. В осно­
ве гомеостаза лежит принцип обратной связи.
Г о м е о с т а з — со с т о я н и е в н у т р е н н е г о д и н а м и ч ес к о го р а в н о в е с и я э к о ­
с и с т е м ы , п о д д е р ж и в а е м о е р е г у л я р н ы м в о з о б н о в л е н и е м о с н о в н ы х ее
с т р у к т у р , в е щ е с т в е н н о -э н е р ге т и ч е с к о го с о ст а ва и п о с т о я н н о й с а м о ­
р е г у л я ц и е й ее к о м п о н е н т о в .

50
Рис. 2.13. Циклические колебания численности зайца-беляка (сплошная линия)
и рыси (пунктирная линия) в районе Гудзонова залива в Канаде.

Гомеостаз экосистемы выражается в способности сохранять постоян­

ство видового состава и численности особей, в способности популяций
поддерживать динамическое равновесие генетического состава, что обес­
печивает ее высокую жизнеспособность. Гомеостаз включает в себя два
взаимосвязанных процесса — достижение устойчивого равновесия и само­
регуляцию. Под саморегуляцией понимается способность природной эко­
системы к восстановлению внутренних свойств и структур после како­
го-либо природного или антропогенного воздействия, изменившего эти
свойства и структуры.
Агроценозы. В биосфере помимо естественных экосистем сущ еству­
ют и искусственные, созданные хозяйственной деятельностью человека.
Такие искусственно созданные человеком сообщества называют агроце­
нозами (от греч. agros — поле).
А г р о ц е н о з , или а гр о б и о ц е н о з , (с е л ь с к о х о з я й с т ве н н а я эк о си ст ем а ) —
созда н н ое и р е гу л я р н о п оддерж и ва ем ое ч ел овеком с ц ел ью п о л уч ен и я
сел ьск охозяй ст вен н ой п р од ук ц и и сообщ ест во.
К агроценозам относятся поля, пастбища, огороды, сады, зеленые
насаждения, крупные животноводческие комплексы с прилегающими
пастбищами и т.д. (рис. 2.14). Обычно агроценозы включают совокупность
организмов, обитающих на землях сельхозпользования. Характерная
особенность агроэкосистемы — малая экологическая устойчивость, но
высокая урожайность одного или нескольких видов растений (или сортов
культивируемого растения) или животных. Основные черты агроценоза
определяет человек, заинтересованный в получении максимального
количества сельскохозяйственной продукции.
51
Рис. 2.14. Агроценозы:
поле льна (а), ржи (б), кукурузы (в); парк (г).

Структура агроценоза. Агроценозы, как и природные экосистемы, ха­

рактеризуются набором составляющих их видов (т.е. обладают опреде­
ленным составом организмов) и определенными взаимоотношениями
между организмами и средой обитания. В агроценозе складываются те
же цепи питания, что и в естественных экосистемах. Например, трофиче­
скую структуру ржаного поля определяет набор продуцентов (рожь, сор­
няки), консументов (насекомые, птицы, полевки, лисы) и редуцентов (гри­
бы, микроорганизмы). Однако, в отличие от естественной экосистемы, обя­
зательным звеном пищевой цепи здесь является человек, который
формирует агроценозы, исходя из их практической значимости, и обеспе­
чивает их высокую продуктивность.

52
 Отличие агроценозов от естественных экосистем. Агроценозы отличают­
ся от естественных экосистем рядом особенностей. Первое отличие состоит в
том, что разнообразие живых организмов в них резко снижено для получения
максимально высокой продукции. На ржаном или пшеничном поле кроме
злаковой монокультуры можно встретить всего несколько видов сорняков.
На естественном лугу биологическое разнообразие значительно выше, но био­
логическая продуктивность луга во много раз уступает засеянному полю.
Второе отличие — пути отбора организмов в агроценозе. Культи­
вируемые виды поддерживаются человеком. Они крайне чувствительны
к вредителям (особенно при их массовом размножении) и болезням и не
могут выдерживать конкуренции с дикими видами без поддержки человека.
Третье отличие — для агроценозов, по сравнению с естественными
биоценозами, характерна большая открытость. В естественных биоценозах
первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях
питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в
виде углекислого газа, воды и других неорганических веществ. Агроценозы
же более открыты. Вещество и энергия изымаются из них с урожаем,
животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв.
Смена растительного покрова в агроценозах происходит не естественным
путем, а по воле человека, что не всегда хорошо отражается на качестве.
Особенно это касается почвенного плодородия.
Почва является важнейшей системой жизнеобеспечения и существования
сельскохозяйственного производства. Однако продуктивность агроценозов за­
висит не только от плодородия почвы и поддержания ее качества. В не мень­
шей мере на нее влияет сохранность среды обитания полезных насекомых, на­
пример опылителей, и других представителей животного мира. К тому же в
этой среде обитают многие естественные враги сельскохозяйственных вредите­
лей. Общеизвестны примеры массовой гибели опылителей полей гречихи в
США при столкновении их с автомобилями в случае очень близкого располо­
жения сельскохозяйственных угодий к автотрассам. Печально известна «анти­
воробьиная» кампания в Китае, когда были уничтожены тысячи воробьев —
птиц, якобы вредящих урожаю зерновых, и последовавшая вслед за этим вспыш­
ка размножения вредителей злаковых культур, которая принесла значитель­
ный урон землевладельцам этой восточной страны.
Еще одна особенность, более трех предыдущих отличающая агроценозы
от природной экосистемы, состоит в получении дополнительной энергии
для нормального функционирования. Под дополнительной энергией
понимается любой тип энергии, привносимый в агроэкосистему. Это может
быть мускульная сила человека или животных, различные формы горючего
для работы сельскохозяйственных машин, удобрения, пестициды, ядо­
химикаты, дополнительное освещение и т.д.
Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике агро­
ценозы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц представляют со­

53
бой системы, специально поддерживаемые человеком. В агроценозах ис­
пользуется именно их свойство производить чистую продукцию, так как
все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны
сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирова­
ние пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных
мер, например химической и биологической борьбы. Но эти сообщества
неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию,
подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или бо­
лезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.

С целью получения сельскохозяйственной продукции человек со­

здает экологические сообщества — агроценозы — поля, огороды, сады,
луга, пастбища. Агроценозы обладают малой экологической устойчи­
востью, но высокой урожайностью. Устойчивость экосистемы связана
с биологическим разнообразием и сложностью трофических связей
организмов, входящих в ее состав.

9
1. Дайте определение агроценоза. 2. Назовите основные отличия агроценоза от есте­
ственной экосистемы. 3. Почему агроценозы менее устойчивы, чем естественные эко­
системы? 4. Что такое гомеостаз экосистемы?
Глава 3

ФОРМИРОВАНИЕ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ

§ 12. Развитие эволюционных представлений

Понятие биологической эволюции. Термин «эволюция» (от лат. evolutio —
развертывание) впервые был использован в биологии в 1762 г. швейцарским
натуралистом Шарлем Бонне (1720—1793). В современном представлении
би ол огическая эвол ю ц и я — н еобрат и м ое направл енное и ст ори ческое р а з ­
ви т и е ж ивой п р и р о ды , сопровож даю гцееся изм енением ген ет и ческ ого со­
ст ава п о п ул я ц и й , ф орм ир ован ием адапт аций, обра зован и ем и вы м и р а н и ­
ем в и д о в , п р еобра зова н и ем би огеоц ен озов и биосф еры в целом .
Из этого определения следует, что биологическая эволюция — это про­
цесс приспособительного исторического развития живых организмов на всех
уровнях организации живого.
Зарождение эволюционных взглядов. Издавна мыслителей пора­
жало многообразие форм организмов, удивительная целесообразность
в их строении и поведении, соответствие их среде обитания и прогрес­
сивное развитие от простого к сложному. Толкование этих явлений
отражало взгляды и убеждения ученых в разные периоды истории и
соответствовало используемым методам научного познания. На пози­
циях признания материального начала живой природы стояли матери-

55
алисты. Идеалисты же видели причину развития вне материального
тела или явления.
Идея развития живой природы прослеживается уже в работах древних
материалистов Индии, Китая, Египта, Греции, Мессопотамии. Еще в начале
первого тысячелетия до н. э. в Индии существовали философские школы,
которые отстаивали идеи развития материального мира из «проматерии».
В Китае в конце первого тысячелетия до н. э. выдвигались представления о
возможности превращения одних живых существ в другие. В странах
Средиземноморья представление о живой природе как о развивающейся
системе возникло еще в античные времена. Так, греческий философ Гераклит
Эфесский, живший в 6 в. до н. э., считал, что все живые существа, в том
числе и человек, развивались естественным путем из первичной материи.
Его известные изречения «Все течет, все изменяется», «В одну реку дважды
войти нельзя» предполагают признание изменения живой природы.
Некоторые натурфилософы (Левкипп, Демокрит) пытались объяснить
идею единства природы и ее движения атомистической теорией. Согласно
этой теории мир состоит из неделимых частиц — атомов, движущихся в
пустоте. Рождение любой вещи — это соединение атомов, а смерть — их
разъединение.
Аристотель (384—322 до н. э.) рассматривал развитие природы с идеали­
стических позиций. Он считал, что материя пассивна, а ее стремление к дви­
жению обусловливает форма — особое нематериальное начало, и допускал
существование божественного «первого двигателя». Важную роль в разви­
тии революционной идеи сыграла работа Аристотеля «Лестница природы»,
в которой он расположил живых существ в определенном порядке. Его клас­
сификация живых организмов явилась прообразом «лестницы существ»
натуралистов 17— 18 вв.
Таким образом, философы древности выдвигали две важнейшие идеи:
единства и развития живой природы.
Впоследствии с установлением господства христианской церкви в Ев­
ропе представления античных мыслителей были отвергнуты. Начался ме­
тафизический период развития естествознания, когда главным было ут­
верждение абсолютной неизменности природы и изначальной целесооб­
разности. Царил креационизм (от лат. create — творить) — учение о
постоянстве видов, рассматривающее многообразие органического мира как
результат его творения Богом.
К началу 18 в. накопилось много сведений о растениях и животных.
Это было связано с колонизацией и освоением заморских территорий, рас­
ширением торговли. Время продиктовало необходимость классификации
имеющегося материала и создания науки систематики. Английский бота­
ник Джон Рей (1627— 1705) ввел в научное употребление единицу систе­
матики — вид. Шведский натуралист Карл Линней (1707— 1778) в работе
«Система природы» (1753) создал классификацию растений и животных,

56
Рис. 3.1. Карл Линней.

объединив их в группы разного ран­

га. Низшим рангом был вид. К. Лин­
неем было определено понятие вида
как основной формы организации
живого и как основной единицы клас­
сификации. Он предложил и утвер­
дил принцип двойных названий (би­
нарная номенклатура). Первым да­
ется название рода (существительное),
вторым — название вида, к которому
принадлежит организм (прилагатель­
ное). Например, лютик едкий, медведь
бурый, человек разумный.
Несмотря на точное и подробное
описание живых форм, классификация
К. Линнея была искусственной, так
как основывалась на небольшом чис­
ле произвольно взятых признаков (чис­
ло тычинок в цветке, форма клюва пти­
цы или строение кровеносной системы) и не отражала исторического родства
между группами организмов.Тем не менее она подготовила почву для разра­
ботки естественной системы. Известный русский физиолог К. А. Тимирязев
высоко оценил работу К. Линнея: «Венцом и, вероятно, последним словом
подобной классификации была и до сих пор непревзойденная в своей изящ­
ной простоте система растительного царства, предложенная Линнеем».
К. Линней был сыном своего времени, т.е. представлял природу как нечто
застывшее, не изменяющееся во времени. По Линнею, видов существует столько,
сколько их было создано во время «творения мира», и они неизменны.
Сторонником креационизма был французский зоолог Ж орж Кювье
(1769— 1832) — величайший авторитет того времени в области палеонто­
логии и сравнительной анатомии. Он отстаивал сходство ископаемых и
ныне живущих животных, наличие четырех изначально неизменных ти­
пов организации животных, идею постоянства видов. Для объяснения сме­
ны фаун во времени Ж. Кювье развил представление о катастрофах на
поверхности Земли в прошлом, уничтожавших живые существа. После
каждой из катастроф происходило повторное заселение этих территорий
уже ранее созданными животными, пришедшими из других мест.
Идея изменяемости природы прослеживается в трудах натуралистов и
философов (17— 18 вв.). Немецкий ученый Г.В. Лейбниц (1648—1716) про­
возгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм

57
между растениями и животными. Этот принцип был развит Ш. Бонне в
представлении об иерархическом расположении тел природы, от минера­
лов до человека, — «лестнице существ». Появились сомнения в неизменно­
сти видов. Особенно доказательными были работы французских материа­
листов 18 в. (П. Гольбаха, Д. Дидро и др.), в трудах которых высказывалась
мысль о развитии природы на основе естественных законов.

Д. Дидро, например, представлял, что когда-то существовало некое «первожи­

вотное» — прототип всех животных. Природа в разных видах лишь видоизменила
этот прототип путем уменьшения, увеличения, умножения, уничтожения или транс­
формирования тех или иных органов. Таким путем возникло все многообразие
живых существ.

В естествознании стало развиваться новое направление — транс­

формизм (от лат. transformare — преобразовывать). В основе его ле­
жит представление об изменяемости видов живых организмов и воз­
можности превращения одного вида в другой. В то же время трансфор­
мизм не признавал преемственности и поступательного характера
развития органического мира. Приверженцами трансформизма были
русские материалисты М.В. Ломоносов (1711 — 1765), А .Н . Радищев
(1749— 1802), К.Ф. Вульф (1735— 1794), французские ученые Э.Ж. Сент-
Илер (1772— 1844), Ж. Бюффон (1707— 1788), Ж.Б. Ламарк (1744— 1829).
Эволюционное учение Ж.Б. Ла­
марка. Особый вклад в развитие эво­
люционных представлений внес фран­
цузский ботаник и зоолог Ж .Б. Ла­
марк, который в 1809 г. издал свой
труд «Философия зоологии». В нем
он последовательно и полно высказал
воззрение, которое по праву оценива­
ют как первое эволюционное учение.
По Ламарку, жизнь возникает пу­
тем самозарож дения простейш их
живых тел из веществ неживой при­
роды. Дальнейшее развитие идет в
направлении прогрессивного услож ­
нения организмов, т.е. путем эволю­
ции. Ламарк выделил два независи­
мых пути эволюции: 1) градация —
ступенчатое повышение организации
(развитие от простого к сложному),

Рис. 3.2. Жан Батист Ламарк.

58
Рис. 3.3. Жираф.

2) изменение организмов под воздей­

ствием окружающей среды, благода­
ря которому создается разнообразие
видов на каждой ступени градации.
Ж .Б. Ламарк — создатель есте­
ственной системы животного мира,
в основе которой лежит принцип
родства между организмами. Иссле­
довав строение нервной, кровеносной,
дыхательной и других систем, он
разместил 14 классов животных на
6 ступенях в порядке их усложне­
ния — от инфузории и полипов до
птиц и млекопитающих. Причины
градации Ламарк объяснял непра­
вильно. По его мнению, усложнение
организации происходит под дей­
ствием внутренне присущего всем
живым существами стремления к
совершенствованию, заложенного
при сотворении мира.
Изменение организмов под воз­
действием окружающей среды Ла­
марк объяснял с помощью двух за­
конов: 1 — упражнения и неупраж-
нения органов и 2 — наследования
благоприобретенных признаков. Организм, согласно Ламарку, изменяется
в полезную для себя сторону: у жирафа вытянулась шея благодаря уп­
ражнениям, чтобы он смог достать листву деревьев (рис. 3.3), у змеи ис­
чезли конечности для удобства передвижения по песку. Кроме того, Ла­
марк полагал, что приобретенная полезная изменчивость обязательно пе­
редается по наследству.
Главная заслуга Ламарка состоит в том, что он создал цельное учение об
эволюции органического мира. Он первым обратил внимание на связь орга­
низмов со средой, которую рассматривал как причину изменения видов.
Недостатки учения Ламарка можно свести к следующим пунктам:
1. Не вскрываются причины развития органического мира от простых
форм к сложным;
2. Не решена проблема органической целесообразности. Изменчивость,
по Ламарку, адекватна приспособленности;

59
 3. Утверждение о внутреннем стремлении организмов к самосовершен­
ствованию, являющемся главной движущей силой эволюции, не научно.

Биологическая эволюция — это процесс приспособительного истори­

ческого развития живых организмов на всех уровнях их организации.
Представления об изменении органического мира во времени скла­
дывались еще у мыслителей античности. В дальнейшем факты, на­
копленные в естествознании в разные периоды времени, получали раз­
ное толкование. Господствующей точкой зрения долгое время было
представление о сотворении видов живых организмов Творцом и их
постоянстве (креационизм). В недрах креационизма возникло новое
направление — трансформизм — идея преобразования (трансформа­
ции) органических форм.

7
1. Что такое биологическая эволюция? 2. Какие идеи о развитии природы выдвигали
мыслители древности? 3. Чем характеризовался метафизический период развития есте­
ствознания? 4. О ч е м связано появление систематики как науки? 5. Что такое креацио­
низм, трансформизм? 6. Чем отличается искусственная систематика от естественной?
7. Какова роль Ламарка в развитии представлений об эволюции живой природы? 8. Как
можно объяснить появление перепонок на ногах у водоплавающих птиц с позиций эво­
люционного учения Ламарка?

§ 13. Предпосылки возникновения эволюционной

теории Ч. Дарвина
Прежде чем рассмотреть основные положения эволюционной теории
Ч. Дарвина, остановимся на предпосылках ее создания. Почему именно
в Англии смог появиться ученый, который обобщил существующий ма­
териал, осмыслил его и создал логическую теорию эволюции органиче­
ского мира?
Общественно-экономические предпосылки возникновения теории эво­
люции. Общественно-экономическая обстановка в Англии в середине
19 в. оказалась весьма благоприятной для развития эволюционной теории.

В 17 в. в Англии произошла буржуазная революция, устранившая все

препятствия на пути развития капитализма. В результате эксплуатации колоний
в Англии накапливаются большие богатства и свободные средства вкладываются
в промышленность и сельское хозяйство. Происходит переворот в методах
производства, который получил название «промышленной революции».

60
Рис. 3.4. Скелеты ленивцев Южной
Америки:
а — гигантского ископаемого; б — совре­
менного животного.

В результате роста заводов и фаб­

рик увеличился рост городского на­
селения и повысился спрос на сельс­
кохозяйственное сырье и продукты
питания. Промышленная революция
обусловила аграрный переворот. Пе­
ред сельским хозяйством встала за­
дача улучшения существующих сор­
тов культурных растений и пород до­
маш них ж ивотны х. Этого можно
было добиться, применяя различные
методы селекции. В ходе практической селекционной работы росла уве­
ренность в том, что человек может быстро изменить растительные и живот­
ные организмы, приспосабливая их к своим потребностям. Опираясь на
результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Дарвин
смог перейти к анализу процесса видообразования в природе.
В середине 19 в. Англия превращается в крупнейшую колониальную
державу мира. Причем освоение колоний было связано не только с много­
численными военными и торговыми экспедициями, но и с научно-исследо­
вательскими, что способствовало накоплению новых знаний в разных обла­
стях науки. В одну из таких экспедиций в качестве натуралиста на кораб­
ле «Бигль» был зачислен Ч. Дарвин, который на протяжении почти пяти
лет (с 1831 по 1836) имел возможность исследовать геологические породы,
флору и фауну посещаемых мест. Факты, обнаруженные им, противоречи­
ли креационистским взглядам о неизменности видов и наводили на мысль
об эволюции. Так, обнаружив на берегу реки Параны в Бразилии скопле­
ние костей животных, Дарвин замечает, что массовая гибель животных не
связана с катастрофами, на что ранее указывал Ж. Кювье. А палеонтологи­
ческие находки в Южной Америке дали Ч. Дарвину возможность найти
сходство вымерших неполнозубых с современными ленивцами, муравьеда­
ми и броненосцами,.встречающимися в той же местности (рис. 3.4). Это
наводило исследователя на предположение о родстве вымерших и совре­
менных видов млекопитающих. Изучая фауну Галапагосских островов,
Ч. Дарвин обратил внимание на то, что, с одной стороны, некоторые живот­
ные этих островов похожи на представителей фауны американского кон­
тинента, с другой стороны, они нигде в другом месте земного шара не встре­
чаются. Еще более его удивило то обстоятельство, что вьюрки и черепахи

61
Рис. 3.5. Галапагосские вьюрки:
1 — предковый вьюрок; А — вьюрки, питающиеся фруктами (2), насекомыми (3),
кактусами (4), семенами (5); 6 — вьюрки, имеющие попугаеподобный (6), хватательный
(7), зондирующий (8), дробящий (9) клюв; В — вьюрки древесные (10), певчие (11),
земляные (12); Г — образовавшиеся виды вьюрков: растительноядный древесный (13),
большой насекомоядный древесный ( 14), малый насекомоядный древесный ( 15), дятло­
вый (16), певчий (17), кактусовый земляной (18), остроклювый земляной (19), малый
земляной (20), средний земляной (21), большой земляной (22).

почти на каждом острове представлены особой формой (рис. 3.5). Дарвин

в ту пору не мог правильно объяснить эти факты, он сделал ироническую
запись: «Чрезвычайно удивляюсь количеству творческой силы, если мож­
но употребить это выражение, проявившейся на этих малых, голых и ска­
листых островах».
На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические идеи
А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723— 1790) разработал учение о «сво­
бодной конкуренции» в промышленности, считая, что именно «естествен­
ное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека могут служить
источником национального богатства, а неприспособленные в процессе сво­
бодной конкуренции устраняются. Английский священник и экономист
Т. Мальтус (1766— 1834) — создатель теории народонаселения — считал, что
численность населения возрастает в геометрической прогрессии, а средства
для его существования — в арифметической, в результате чего возникает
нехватка средств существования. Это объяснялось «естественным зако­
ном природы», действие которого можно ограничить только уменьшением
62
численности населения. В противном случае сама природа установит рав­
новесие (при помощи болезней, голода и т.д.), резко повысив интенсивность
конкуренции.
Таким образом, в первой половине 19 в. в Англии широкое распростра­
нение получили идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной
гибели неудачливых конкурентов. Вероятно, эти идеи и натолкнули
Ч. Дарвина на существование в природе подобных аналогий и подготовили
почву для объяснения эволюции органического мира.
Научные предпосылки. По мере развития различных отраслей есте­
ствознания накапливались факты, не совместимые с представлениями о
неизменности природы. Немецкий философ Э. Кант (1724— 1804) отверг
миф о первом толчке и пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная
система — это нечто, возникшее во времени и постоянно изменяющееся.
Английский естествоиспытатель Ч. Лайель (1797—1875) обосновал идею
об изменяемости поверхности Земли под влиянием климата, воды, вулка­
нических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изме­
нении органического мира. Сочинение Ч. Лайеля «Основы геологии» по­
влияло на формирование научного мировоззрения Ч. Дарвина, подсказав
ему идею эволюции органической природы.
В химии были получены результаты, подтверждающие единство живой
и неживой природы. Шведский ученый И. Берцелиус (1779— 1845), изучая
химический состав разных частей организма и некоторых органических
продуктов (молока, крови, костей и т.д.), пришел к выводу, что живое веще­
ство состоит из тех же химических элементов, которые встречаются в не­
живой природе. Немецкий химик Ф. Вёлер (1800— 1882) впервые синтези­
ровал в лаборатории химическим путем мочевину из неорганического ве­
щества, показав, таким образом, что образование органических веществ
возможно без участия некой «жизненной силы», которой приверженцы
витализма наделяли все живые организмы.
Физика. Следующий удар по витализму был нанесен в 40-х годах 19 в.,
когда был открыт закон превращения энергии. Оказалось, что разные виды
энергии (тепловая, механическая, электромагнитная), существующие в при­
роде, являются особыми формами одной и той же энергии движения. В
природе происходит превращение одной формы энергии в другую.
Биология. Выяснилось, что закон превращения энергди применим к
живым организмам. Эта точка зрения нашла подтверждение в трудах рус­
ского ученого К.А. Тимирязева (1843— 1920) при изучении процесса фото­
синтеза у зеленых растений.
В 19 в. энергично накапливается фактический материал во всех областях
биологии. Появляются новые отрасли биологической науки: сравнительная
анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология. Возникают вопросы,
которые нельзя разрешить с позиции креационизма. К таким вопросам
относятся:
63
 многообразие органических форм и и х сходство,
наличие гом ологичны х органов,
единство плана строения ж и в ы х организмов в пределах типа,
сходство зародышей позвоночных на ранних стадиях развития (закон
К .М . Бэра),
единство клеточного строения организмов (клеточная теория Т. Ш ванна),
смена ископаем ых форм во времени,
универсальность закладки зародышевых листков в эмбриогенезе м но­
гокл еточны х ж и в о тн ы х (откры та Х .И . Пандером в 1817— 1818 г г .) и др.
Возникновение и решение этих вопросов укрепило идею единства орга­
нического мира, подготовило почву для создания учения об историческом
развитии природы. Таким образом, идея естественной эволю ции уж е вита­
ла в воздухе к тому времени, когда Ч . Дарвин взялся за эту проблему.

Д остигнуты е к середине 19 в. успехи в разных областях естество­

знания, а такж е общественно-исторические условия создали возмож ­
ность для вы движ ения идей ко нкур е нц и и и отбора и явились теми
предпосылками, которые подготовили почву для формирования н ауч­
ной теории биологической эволюции.

9
1. Какая общественно-экономическая обстановка сложилась в Англии к середине 19 в.?
Как это отразилось на развитии науки? 2. Какие факты, собранные Ч. Дарвином, поколе­
бали его веру в неизменность видов? 3. Каковы научные предпосылки формирования
эволюционных взглядов Ч. Дарвина?

§ 1 4 . Общая характеристика эволюционной теории

Ч. Дарвина
В згляды на эволюцию ж ивой природы Ч . Дарвин излож ил в работе
«Происхождение видов путем естественного отбора, ил и сохранение пород
в борьбе за ж изнь», которая вы ш ла в свет в 1859 г., через 50 лет после
появления учения Ламарка. Эта кн и га в корне изменила представления о
ж ивой природе. Ф акты и мысли, изложенные в ней, вызвали большой инте­
рес у общественности. Издание к н и ги составляло 1250 экземпляров и было
распродано за один день!
Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об
историческом развитии органического мира. Она охватывает ш и р о ки й к р у г
проблем, важ нейш им и из которы х являю тся доказательства эволюции, вы-

64
Рис. 3.6. Чарлз Роберт Дарвин.

явление движ ущ их сил эволюции,

определение путей и закономерностей
эволюционного процесса и т.д.

Жизнь и творчество Ч. Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родился 18 февра­
ля 1809 г. в английском городе Шрусбе­
ри в семье врача. В юности верил в Бога
и даже собирался стать сельским пасто­
ром, занимался зоологией как натуралист-
любитель. В возрасте 22 лет Ч. Дарвин
отправился в кругосветное путешествие
на экспедиционном корабле «Бигль», ко­
торый, обойдя земной шар, прошел с юга
вокруг Южной Америки, побывал в водах
Новой Зеландии, обогнул с юга Африку
(рис. 3.7). Во время стоянок судна Ч. Дар­
вин проводил геологические наблюдения,
собирал коллекции, совершал длительные
экскурсии. Ч. Дарвин возвратился в Анг­
лию в 1836 г. строгим и пристрастным критиком креационизма. Он посвятил
несколько лет обработке обширных материалов, собранных во время путешествия.
В связи с ухудшением здоровья в 1842 г. поселился в тихой сельской местности
Дауне, где почти безвыездно провел всю жизнь.
В 1837 г. Ч. Дарвин сделал в своей записной книжке первую заметку об эволю­
ции и с тех пор начал развивать эту идею. В 1942 г. он написал для себя первый
очерк с изложением своих эволюционных представлений. Однако прошло еще 17
лет упорной работы, прежде чем Дарвин по настоянию друзей решился обнародо­
вать свои взгляды на эволюцию.
Стимулом, ускорившим опубликование Ч. Дарвином его работы, был труд сооте­
чественника А. Уоллеса, независимо пришедшего к близким выводам по эволюции
органического мира. Обе работы были заслушаны на заседании Линнеевского обще­
ства в Лондоне. А. Уоллес признал приоритет Ч. Дарвина, так как Дарвин более
глубоко, на примере большого доказательного материала отстаивал идеи эволюции.
Все последующие работы (всего было опубликовано 12 томов) — это разработка и
развитие частных вопросов основной идеи.
До последней минуты своей жизни Ч. Дарвин не прекращал своего труда. 17
апреля он еще следил за опытом, а 19 апреля 1882 г. в возрасте 73 лет скончался.
Похоронен в Вестминстерском аббатстве, рядом с И. Ньютоном.

Заслуга Ч . Дарвина заключается в том, что он методически правильно

избрал логическую схему для анализа факторов эволюции и успешно решил
вопрос о д в иж ущ их силах — борьбе за существование и естественном отборе.
65
 Суть теории эволюции Ч . Дарвина можно свести к следующ им поло­
ж ениям :
1. Все виды ж и в ы х существ, населяю щ их Землю, никогда не были кем-
то созданы.
2. В о зн и к н у в естественным путем , органические формы медленно
и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с
о кр уж а ю щ и м и условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства орга­
низмов, к а к изменчивость и наследственность, а такж е происходящ ий
в природе естественный отбор, которы й осуществляется через сложное вза­
имодействие организмов друг с другом и факторами неж ивой природы.
Эти взаимоотношения называются борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к
условиям и х обитания и многообразие видов в природе.
Т аким образом, движущими силами эволюции органического мира,
Ч. Дарвину, являются борьба за существование и естественный от­
бор, а предпосылкой эволюции — наследственная изменчивость.
66
 Эволюционная теория Ч . Дарвина имела большое мировоззренческое
значение, так к а к подорвала веру в креационистские взгляды о постоянстве
видов. Д арвинизм стал методологической н а уко й : все биологические
д и с ц и п л и н ы (ботаника, зоология и д р.) стали рассматривать объекты
изучения с позиций и х эволюционного развития. П р и этом эволюционная
теория основывалась на данны х м ногих наук. Теория Ч . Дарвина находится
такж е в тесной связи с селекционной практикой.

В труде «Происхождение видов путем естественного отбора» Ч . Дар­

вин обосновал изменение видов в природе. Он показал, что предпосыл­
кой эволюции является наследственная изменчивость, а д виж ущ им и
силами — борьба за существование и естественный отбор. Результаты
естественного отбора (результаты эволюции) — многообразие видов, и х
приспособленность к условиям окружающ ей среды, существование орга­
низмов с разным уровнем организации.

9
1. Каковы предпосылки эволюционной теории Ч. Дарвина? 2. Что, по Ч. Дарвину, является
движущими силами эволюции? 3. Почему эволюционную теорию Ч. Дарвина называют
теорией естественного отбора? 4. Что, по Ч. Дарвину, является результатами эволюции?

§ 15. Изменчивость. Искусственный отбор

Анализ происхождения сортов культурных растений и пород домаш­
них животных. П р и создании эволюционной теории Ч. Дарвин м ногократ­
но обращался к результатам селекционной п р а кти ки .
Во времена Ч . Дарвина селекционерами были созданы многочисленные
породы дом аш них ж и в отн ы х и сорта сельскохозяйственных растений. Дар­
вин разделял ш ироко распространенное мнение о том, что разводившиеся в
его время ж ивотны е и растения произошли от д и к и х в результате п р и р у­
чения и одомаш нивания. Человек стремился п ри ручить полезных ж и в о т­
н ы х и иметь и х у себя под р укой . В разное время на про тяж ен ии ты сяче­
летий удалось приручить волка, шакала, д икую лошадь, тура, д и кую к у р и ­
цу, дикого кролика. М ногие ж ивотны е рано или поздно одомашнивались,
т.е. приучались не только ж и ть , но и размножаться в неволе.
Дело, однако, не ограничивалось приручением и одомашниванием: н а ­
ходясь, к а к указывал Дарвин, «под властью человека», ж ивотны е и расте­
н и я претерпевали глубокие изменения. П ри этом Ч . Дарвин обратил в н и ­
мание на некоторые общие чеоты, свойственные породам и сортам. Будет
ли речь идти о крупном рогаРэм скоте, курах, голубях ил и о кукурузе.
67
капусте, пшенице — каждая такая группа обладает тремя характерными
чертами:
а) включает множество пород или сортов, т.е. обладает большим разно­
образием. Во времена Дарвина существовало 150 пород голубей, 350 пород
собак, 320 сортов пшеницы (рис. 3.8). Проследив историю некоторых пород,
Ч. Дарвин доказал, что породы произошли от одного или нескольких (не
более двух-трех) диких предков. Так, все породы голубей происходят от
дикого скалистого голубя, все виды кур — от дикой банкивской курицы.
Предками крупного рогатого скота были два вида туров, а собаки — волк и
шакал;
б) прирученные животные и введенные в культуру растения резко раз­
личаются между собой и отличаются от своего дикого прародителя. Напри­
мер, из дикой капусты человеком получена цветная, кочанная, брюссельская,
савойская, кольраби и др. (рис. 3.9), а дикий скалистый голубь дал начало
породам с разным оперением, пропорциями тела и формой клюва (рис. 3.10);
в) все домашние породы и сорта приспособлены к нуждам и прихотям
человека (т.е. у них развиты те органы, которые используются человеком).
На основе наблюдений Ч. Дарвин приходит к выводу, что человек не только
отбирал из дикой природы интересующие его виды, но и изменял их в нужном
направлении. Ч. Дарвин считал, что различия между особями одной породы
(сорта) зависят от внешних условий. Но почему одни и те же факторы вызывают
разный результат? Ч. Дарвин объясняет это тем, что характер изменчивости
определяется двумя причинами: природой организма и природой условий
среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»).
Ф ормы изменчивости. Анализируя изменчивость организмов, Ч. Дарвин
выделил три ее формы: определенную, неопределенную и коррелятивную.
Определенная, или групповая, изменчивость возникает под влиянием
какого-либо фактора среды, действующего одинаково на всех особей сорта
(породы) и изменяющего их в определенном направлении. Например, ло­
шади, помещенные в условия с малопитательной травой, становятся низко­
рослыми. Определенная изменчивость является массовой (захватывает осо­
бей всего поколения). Она не наследуется, т.е. при изменении условий сре­
ды у потомков не проявляются признаки, приобретенные родителями.
Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется спе­
цифично у каждой особи и индивидуальна по своему характеру. Например,
число рулевых перьев у павлиньих голубей колеблется от 14 до 42, а у
одного сорта растений встречаются экземпляры с разной окраской цвет­
ков. Причина такого явления Ч. Дарвину была неизвестна, но, учитывая
наследственный характер этой формы изменчивости, ученый придавал ей
важное значение в эволюции.
При соотносительной, или коррелятивной, изменчивости изменение
одной части тела обусловливает изменение других. Так, для ряда копы т­
ных характерны длинные ноги и длинная шея, белые коты с голубыми

68
Рис. 3.8. Породы собак:
1 — балканская гончая; 2 — немецкая овчарка; 3 — фокстерьер; 4 — доберман-
пинчер; 5 — венгерская короткошерстая легавая; 6 — английский сеттер.

глазами обычно глухи, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки

между пальцами. Ч. Дарвин сделал важный вывод: человек, отбирая ка­
кую-либо особенность строения, на основе законов корреляции будет не­
умышленно изменять другие части организма.
69
Рис. 3.9. Различные сорта капусты и их дикий предок:
1 — дикая капуста; 2 — листовая; 3 — савойская; 4 — брокколи; 5 — брюссельская;
6 — кормовая; 7 — кольраби; 8 — цветная; 9 — кочанная.
Рис. 3.10. Породы голубей:
1 — сизый скалистый голубь (исходная форма); 2 — бухарский голубь-барабанщик; 3 —
немецкий голубь-барабанщик; 4 — кудрявый голубь; 5 — каллот («круглая шапочка»);
6 — берлинский турман; 7 — монах; 8 — «миндальный»; 9 — бородатый турман; 10 —
«парниковый» голубь; 11 — египетский чайкообразный; 12 — китайский чайкообразный;
13 — немецкий чайкообразный; 14, 15 — павлиний; 16 — английский зобастый (дутыш);
17 — французский зобастый; 18 — брюннский зобастый; 19 — гонец; 20 — немецюЛ;
21 — кипрский; 22 — римский; 23 — антверпенский почтовый; 24 — малый почтовый.
 Далее Ч . Дарвин, используя понятие наследственности к а к способности
организмов передавать свои признаки и свойства потомкам, делает вывод,
что наследственность и изменчивость — всеобщие свойства организмов.
Искусственный отбор. Установив причину разнообразия пород и сортов,
Ч . Дарвин перешел к анализу механизма и х эволюции. Он обратил внимание
на то, что домашние породы исключительно приспособлены к нуждам человека.
Человек накапливает изменения путем отбора. В ряду поколений такие
изменения накапливаются и закрепляются. Значит, силой, формирующей новые
устойчивые признаки породы (сорта), является искусственный отбор.

Для отбора важное значение имеет индивидуальная, неопределенная изменчи­

вость. Поскольку такая изменчивость — явление достаточно редкое, то успех отбо­
ра будет высок только в случае, когда он проводится среди большого числа особей.
Но известны случаи, когда к возникновению новой породы приводят единичные
наследственные изменения. Особи с резко измененными признаками были сохра­
нены и использованы для создания новой породы. Так появилась анконская поро­
да коротконогих овец, порода собак — такса, низкорослые сорта злаков.

Искусственный отбор — это процесс создания новых пород животных

и сортов культурных растений путем систематического сохранения и
размножения особей с определенными, ценными для человека свойствами.
Ч . Дарвин выделил две формы отбора — бессознательный и методический.
Бессознательный отбор проводился человеком на п ро тяж е н и и ты сяче­
летий и сущ ествует до сих пор. Суть этого отбора заключается в том, что
человек не ставит перед собой определенную цель по выведению породы
(сорта). Он оставляет л у ч ш и х особей для разм нож ения, не задумываясь о
конечном результате. Ч . Дарвин приводит такой пример: ж и те л и О гнен­
ной Земли поедали собак и кош ек, которые хуж е д р уги х отлавливали выдр.
Действие этого отбора медленное.
Методический отбор человек проводит по одному-двум признакам в
соответствии с определенной целью. Н апример, порода петуха испанского
со стоячим гребнем была выведена путем отбора изм еняю щ ихся м у ж с ­
к и х особей породы со свисающ им гребнем.
Условие успеха методического отбора — большое число исхо д ны х осо­
бей, так к а к чем больше особей, тем ш ире проявляется изменчивость и
появляю тся лучш ие возможности для отбора.
Человек, проводя методический отбор, накапливает интересующ ие его
наследственные при зна ки из поколения в поколение. Эти п р и зна ки влекут
за собой появление д р у ги х признаков (по законам корреляции), т.е. отбор
не только усиливает тот или иной признак, но может привести к пере­
стройке организма в целом.
Новизна подхода Ч . Дарвина к объяснению эволюции ку л ь ту р н ы х форм
растений и пород ж и в о тн ы х состоит в том, что он усмотрел в деятельности
человека творческую силу.

72
 В механизме действия искусственного отбора по накоплению различий
в ряду поколений Ч . Дарвин увидел прообраз основного механизма эволю ­
ционного процесса в природе — естественного отбора.

Д остиж ения сельского хозяйства А н гл и и 19 в. в области селекции

пород домаш них ж и в о тн ы х и сортов кул ь тур н ы х растений п осл уж и ли
для Ч . Д арвина моделью процессов, п р о и с х о д я щ и х в природе.
Э волю цию одом аш ненны х форм учены й связал с изм енчивостью .
Ч . Д арвин выделил три формы изм енчивости: определенную, не­
определенную, соотносительную. Механизмом эволюции кул ь тур н ы х
форм является искусственны й отбор. Ч . Дарвин описал две основные
формы отбора: методический и бессознательный.

9
1. Чем объясняется многообразие сортов культурных растений и пород домашних
животных? 2. Что такое изменчивость? Каковы ее причины? 3. Какие формы изменчивости
выделил Ч. Дарвин и какой форме изменчивости он придавал особое значение? 4. В чем
суть творческой роли искусственного отбора? 5. В чем сходство и отличие методического
и бессознательного отбора? 6. Приведите примеры экспериментального получения пород
животных путем искусственного отбора.

§ 16. Ч. Дарвин о движущих силах эволюции

Определив факторы эволюции дом аш них ж и в о тн ы х и ку л ь ту р н ы х рас­
тений, Ч . Дарвин ставит перед собой вопрос: применим ли п р и н ц и п отбора
в природе? Чтобы ответить на этот вопрос, нуж но было выяснить, подверже­
ны ли изменчивости организмы, ж ивущ ие в естественных условиях и су­
щ ествую т ли в природе при чин ы , вызывающ ие отбор.
У чены й доказывает существование изменчивости в природе множеством
фактов. Например, муравьи хорошо отличаю т друг друга от муравьев того
же вида из чуж ого муравейника. Растения мака, выросшие из семян одной
и той же коробочки, различаются м ельчайш ими особенностями. Все это
доказывает существование индивидуальной изменчивости в природе. А по­
ско льку существует изменчивость, есть и материал для отбора. Если поро­
ды дом аш них ж и в о тн ы х, выведенные человеком с помощью искусственно­
го отбора, целесообразно приспособлены к потребностям человека, то л ю ­
бые виды организмов в природе приспособлены к ж и зн и в определенных
условиях внеш ней среды, так ка к целесообразность строения и ф ункци й
организмов способствует и х вы ж иванию . Размыш ляя об этом, Ч . Дарвин
приш ел к представлению о борьбе за существование. Сущ ность этой идеи

73
такова. К аж д ы й вид стремится к размножению в геометрической прогрес­
сии. Н апример, одна самка сельди выметывает в среднем 40 000 и кр и н о к ,
осетра — 2 000 000, л я гу ш к и — 10 000. На одном растении мака созревает
40 000 семян. Вместе с тем самки слонов за 60 лет рож аю т в среднем всего
по 6 слонят. По расчетам, даже при такой низкой интенсивности размно­
ж ен ия через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 000 000
особей. Но этого не происходит. Число особей каждого вида остается отно­
сительно постоянны м. Значит, часть потомства гибнет, не достигнув поло­
вой зрелости. П ричины гибели могут быть разными: враги, недостаток корма,
действие неблагоприятны х факторов среды и др. Ч . Дарвин заключает:
«Так к а к производится более особей, чем может вы ж ить, в каж дом случае
должна возникнуть борьба за сущ ествование...».
Борьба за существование. Понятие «борьба за существование» Ч. Дарвин
рассматривал в «широком и метафорическом смысле». Во-первых, в термин
«существование» Ч . Дарвин вкладывал не только ж изнь данной особи, но и
успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба» обозначалась
не столько борьба к а к таковая (т.е. ка к прямое «столкновение»), сколько
конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности Ч . Дарвин
под борьбой за существование подразумевал совокупность всех сложных
взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющ их
усп е х и л и неуд а чу ка ко й -л и б о особи в ее в ы ж и в а н и и и оставлении
потомства. Когда лев отнимает добычу у гиены , подразумевается борьба за
п и щ у. Про растение на окраине пусты н и можно сказать, что оно ведет
борьбу против засухи, но точно так же предполагается, что оно зависит от
влажности.
Ч . Дарвин выделил три формы борьбы за существование: межвидовую,
внутривидовую и борьбу с неблагоприятным и условиями среды.
В нут ривидовая борьба п р о исхо д ит м еж ду особями одного вида.
П одчеркивая роль перенаселения к а к фактора, которы й обусловливает
борьбу за существование, Ч . Дарвин сделал вывод, что наиболее напряженной
должна быть внутривидовая борьба. Это объясняется тем, что у особей одного
вида потребности в пищ е, территории и д р уги х условиях сущ ествования
о д и н а к о в ы е . Н а п р и м е р , п т и ц ы одного вида к о н к у р и р у ю т за место
гнездования. Самцы м н о ги х видов м л е ко п и та ю щ и х и п т и ц в период
разм нож ения вступаю т в борьбу за право обзавестись семьей.
К межвидовой борьбе сводятся такие тип ы меж видовых взаимоотно­
ш ений, к а к х и щ н и к — жертва, паразит— хозяин и др. Кроме того, между
представителями разных видов может идти борьба за территорию и пищ е ­
вые ресурсы. Один вид из-за своей лучш ей приспособленности нередко
вызывает исчезновение другого вида. Так, в Ш отландии дрозд-деряба явился
при чин ой уменьш ения численности певчего дрозда, а американская норка,
завезенная в Европу, вытесняет местную, европейскую норку. Травоядные
ж ивотные смогут вы ж ить и оставить потомство, если сумеют избежать х и щ ­

74
нико в и будут обеспечены пищ ей. Но растительной пищ ей питаются раз­
ные виды м лекопитаю щ их, насекомые, м оллю ски, п ти ц ы : что досталась
одному, не достанется другому. Кроме того, существование трав зависит на
только от поедания и х ж ивотны м и, но и от условий произрастания, опыта-
н и я и т.д. Из этих примеров следует, что отнош ения между ж и в ы м и суще­
ствами, возникающ ие в процессе борьбы за существование, имеют сложный
характер.
Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Ф акторы
неживой природы оказывают заметное влияние на выживаемость организмов.
Например, в сильные морозы увеличивается смертность ж ивотных, обитающих
в почве (кротов, дождевых червей). Семена растений, попадая в небла­
гоприятны е условия, не прорастают. Эта форма борьбы является основной,
когда один из факторов среды оказывается в дефиците. Так, при дефиците
вла ги в пусты не борьба за сущ ествование среди растений сводится к
эконом ном у расходованию воды. Ф орм ирую тся приспособления в виде
листьев-колючек, д линны х корней и т.д. Другой важной причиной борьбы
за существование (кроме перенаселения) Ч . Дарвин считал относительную
приспособленность любого организма к окружающей среде. Все формы борьбы
за существование сопровождаются гибелью (элиминацией) части особей,
которые не оставят потомства. Поэтому борьба за существование является
элим инирую щ им фактором. Другая часть особей оказывается способной
преодолеть неблагоприятные условия и дает потомство.
Т ак почему же одни особи гибнут, а другие выж иваю т?
Естественный отбор. В результате постоянной изменчивости особей в
каж дом поколении любого вида возникает неоднородность, следствием
которой является неравноценность особей по отнош ению к среде, т.е. и х
биологическая разнокачественность. В борьбе за существование вы ж иваю т
и оставляют потомство индивидуум ы , обладающие комплексом свойств и
признаков, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с д р у ги ­
ми индивидуум ам и.
Таким образом, в природе происходит процесс избирательного унич­
тожения одних особей и преимущественного размножения других —
явление, названное Ч . Дарвином естественным отбором, или выжива­
нием наиболее приспособленных.
Суть естественного отбора сводится к постепенному накоплению и со­
хранению м елких полезных уклонений. Например, даже незначительное
удлинение хоботка у пчелы позволяет ей добыть нектар из цветков, недо­
ступ н ы х для д р у ги х пчел. П челы с более длинны м хоботком будут иметь
преимущество перед теми, у которы х сохраняется в поколениях нормаль­
ная длина хоботка.
Отбор происходит непрерывно на протяж ении бесконечного ряда сле­
д у ю щ и х друг за другом поколений, в каждом из которы х будут сохранять­
ся те формы, которые соответствуют данным условиям среды.

75
 Схема действия естественного отбора в системе вида по Ч. Дарвину.
1. Изменчивость свойственна любой группе ж и в о тн ы х и растений, и
организм ы отличаю тся друг от друга по многим признакам.
2. Число организмов каж дого вида, рож даю щ ихся на свет, больше того
числа, которое может найти пропитание и в ы ж и ть, поэтому большая часть
потомства гибнет.
3. П оскольку рождается больше особей, чем может в ы ж и ть, происходит
борьба за существование, ко нкур е нци я за п и щ у и место обитания.
4. Из м ногих типов изменений, наблюдающ ихся у ж и в ы х существ, одни
облегчают им вы ж ивание в борьбе за существование, другие приводят к
гибели. К онцепция «выживания» наиболее приспособленных — ядро тео­
рии естественного отбора.
5. В ы ж иваю щ ие особи дают начало следующему поколению , и таким
образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор дей­
ствует на п ро тя ж ен ии м но гих лет, то последние потом ки м огут настолько
отличаться от предков, что и х можно выделить в самостоятельный вид.
Возможно, что от одного предкового вида при условии изоляции может
возникн уть два разных вида и более. Это произойдет в том случае, если
разные гр у п п ы особей приобретут неодинаковые изменения, дающие им
возможность приспособиться к разным условиям среды.
Следовательно, естественный отбор вклю чает в себя два взаимосвязан­
н ы х , хотя и противополож ны х процесса: 1) вы ж ивание и обеспечение боль­
ш ого потомства целесообразно укло н и в ш и хся форм; 2) устранение форм с
нецелесообразными уклонениям и. Взаимодействие этих двух элементов
естественного отбора совершенствует организмы и создает наибольш ую
приспособленность и х к среде обитания.
Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину. Ч. Дарвин приводит
множество доказательств приспособленности организмов, появивш ейся бла­
годаря действию естественного отбора. Так, з а щ и т н а я , ил и п о к р о в и т е л ь ­
с т в е н н а я , о к р а с к а наблюдается у представителей разных гр у п п ж и в о тн о ­
го мира, в особенности у насекомых и позвоночных (рис. 3.11, 3.12). У н и х
вырабатывается окраска, соответствующая основному фону окруж аю щ ей
среды. С такой окраской животное менее заметно для врагов, а х и щ н и к
легче найдет себе добычу. Прозрачность тела медуз, некоторы х ракообраз­
н ы х , ланцетника с л уж и т для н и х прекрасной защ итой в толще воды. Оби­
татели пусты ни, к а к правило, окрашены под цвет песка, а на Крайнем Севе­
ре кур оп а тки, совы, песцы, медведи имеют белый цвет.
М ногие ж ивотн ы е обладают п р е д у п р е ж д а ю щ е й о к р а с к о й (рис. 3.13).
Обычно они снабжены специальным и защ итны м и приспособлениям и от
поедания и х д руги м и ж и в о тн ы м и и л и являю тся несъедобными (н а п р и ­
мер, божья коровка). М ногие ж ивотны е, не имеющие специальных средств
защ иты , подраж аю т защ ищ енны м видам. Это явление называется м и м и к ­
р и я (рис. 3.14).

76
Рис. 3.11. Покровительственная окраска и форма тела у насекомых:
1 — лунка серебристая; 2 — бабочка-носачка; 3 — совка-лишайница; 4 — каллима; 5 — листовилчз
«бродячий лист»; 6 — южноамериканский кузнечик; 7 — южноазиатский кузнечик; 8 — личинка
южноамериканского богомола; 9 — лишайниковый богомол; 10 — африканский богомол.
Рис. 3.12. Покровительственная и расчленяющая окраска у рыб:
1 — саргассова рыба; 2 — рыба-лист; 3 — черноморская скорпена; 4 — рыба-бабочка;
5 — возничий; 6 — хирург; 7 — хромис; 8 — плеткоринхус; 9 — малый рыцарь.
Рис. 3.13. У гр о ж а ю щ а я окраска и поза угрозы:
А — глазчатый бражник; Б — ■ тарантул.

Ч. Дарвин доказал, что любые самые сложные приспособления (для

перекрестного опыления у растений, органы полета у птиц и летучих м ы ­
шей, инстинкты у ж ивотны х) выработаны естественным отбором путем
накопления и усиления полезных уклонений. Вместе с тем ученый уста­
новил, что приспособления относительны. Любое приспособление хорош о
только в тех условиях среды, в которы х оно формировалось. Например,
стриж , имея длинные крылья, прекрасно летает и ловит добы чу на лету,
но соверш енно беспомощ ен на земле. К тому же любое приспособление не
бывает абсолютно соверш енным. Так, ж гучие волоски крапивы защ ищ а­
ют ее от поедания улитками, однако не спасают от гусениц бабочки-кра­
пивницы. Ядовитые железы змей не защищают их от ежей и змееядов.
Благодаря относительному характеру приспособлений для естественного
отбора всегда есть неограниченное поле деятельности. Однако среда ж и з­
ни изменчива и приспособления, которые относительно целесообразны в
преж них условиях, оказываются менее целесообразными в новой обста-

79
 Рис. 3.14. Защитное сходство у насекомых:
А — три несъедобных вида африканских
бабочек (1— 3) и два незащищенных вида
(4— 5); S — хорошо защищенная оса-оди-
нер (1) и подражающие ей муха сирфида
(2) и муха большеголовка (3); В — муха
шмелевидка (слева), похожая на шмеля
(справа); Г — бабочка осовидка (слева), по­
хожая на осу (справа).

новке. Это изменяет направление отбора и приводит к появлению новы х

приспособлений.
В скры вая п р и чи н ы возникновения целесообразности, Ч . Дарвин объяс­
няет тем самым факторы образования новы х видов. Он показал, что в
основе видообразования ле ж ит дивергенция (расхождение) признаков ка к
результат естественного отбора.
80
 Многообразие видов живых организмов — другой ва ж н ы й результат
эволю ции. Благодаря разнообразию органических форм услож няю тся вза­
им оотнош ения м еж ду организмами в природе. Преимущ ества получают
наиболее высокоорганизованные формы, что обеспечивает развитие орга­
нического мира от н и зш и х форм к высш им. Ч . Дарвин не отрицал воз­
м ож ности упрощ ения организации организмов, а такж е такого направле­
н ия, которое не приводит ни к услож нению , ни к упрощ ению .
Одновременное существование форм с разными уровням и организации
м ожно объяснить сочетанием разных направлений в эволюции.

Д ля особей любого вида характерна инд ивид уальная (наслед­

ственная) изменчивость. Численность потомства в пределах каж дого
вида очень велика, а пищевые и другие ресурсы ограничены . Эти
противоречия приводят к борьбе за существование, следствием которой
является естественный отбор — выживание наиболее приспособленных
и гибель менее приспособленных особей. В результате естественного
отбора появляю тся новые виды и приспособления, которые носят
относительны й характер.

9
1. Что Ч. Дарвин называл индивидуальными различиями и почему придавал им большое
значение? 2. Что понимал Ч. Дарвин под борьбой за существование и каковы ее формы?
3. В чем Ч. Дарвин видел причины борьбы за существование? 4. Что такое естественный
отбор и в чем заключаются его отличия от искусственного? 5. Как объяснял Ч. Дарвин
происхождение органической целесообразности? Почему она носит относительный
характер? 6. Как, основываясь на эволюционной теории Ч. Дарвина, м ожно объяснить
возникновение длинного корня у верблюжьей колючки и яркой окраски божьей коровки?
7. Что такое мимикрия и как объяснить ее появление у насекомых с позиций эволюционной
теории Ч. Дарвина?

§ 17. Доказательства эволюции

Для обоснования теории эволюции Ч . Дарвин ш ироко использовал м но­
гочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, мор­
фологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю раз­
вития органического мира и служ ащ ие новыми доказательствами един­
ства происхож дения ж и в ы х организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки — едва ли не самые убедительные дока­
зательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окамене­
лости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, фило-

81
 Рис. 3.15. Ископаемые переходные формы:
А — кистеперая рыба; Б — земноводное
(циногнатус).

генетические ряды, последовательность

ископаемых форм. Рассмотрим более
подробно некоторые из н их.
1. Ископаемые переходные фор­
мы — формы организмов, сочетающие
признаки более древних и молодых
груп п .
Среди растений особый интерес
представляют п с и л о ф и т ы . Они про­
изош ли от водорослей, первыми из
растений осущ е ствил и переход на
суш у и дали начало вы сш им споро­
вым и семенным растениям. С е м е н ­
н ы е п а п о р о т н и к и — переходная фор­
ма м еж ду папоротниковидны м и и голосеменными, а саговниковые — м еж ­
ду голосеменными и покрытосеменными.
Среди ископаем ых позвоночных можно выделить формы, являю щ иеся
переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древней­
ш ая груп п а к и с т е п е р ы х р ы б дала начало первым земноводным — с т е г о ­
ц е ф а л а м (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному стро­
ению скелета парны х плавников кистеперых рыб, им евш их анатомические
предпосылки для превращения и х в пятипалы е конечности первичны х
земноводных. Известны формы, образующие переход м еж ду рептилиям и и
млекопитающ ими. К ним относятся з в е р о я щ е р ы (иностранцевия) (рис. 3.17).
А связую щ им звеном между пресм ыкаю щ им ися и птицам и явилась п е р ­
в о п т и ц а (археоптерикс) (рис. 3.18).
Н аличие переходных форм доказывает существование филогенетичес­
к и х связей между современными и вымерш ими организмами и помогает в
построении естественной системы и родословного древа растительного и
ж ивотного мира.
2. Палеонтологические ряды ■— ряды ископаемых форм, связанные друг
с другом в процессе эволюции и отражаю щ ие ход филогенеза (от греч.
p h y l o n — род, племя, g e n e s is — происхождение). Классическим примером
применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной
гр у п п ы ж и в о тн ы х является эволюция лошади. Р усский учены й В.О. Кова­
левский (1842— 1883) показал постепенность эволюции лошади, установив,
что сменяющ ие друг друга ископаемые формы приобретали все большее
сходство с современными (рис. 3.20).

82
Рис. 3.16. Бранхиозавр (B ra n c h io s a u ru s ) — представитель стегоцефалов, живших
в каменноугольном и пермском периодах. Сохранились многочисленные призна­
ки, указывающие на происхождение стегоцефалов от рыб: у взрослого экземпля­
ра на брюхе видны ряды чешуй, личинки бранхиозавров (в воде) имеют жабры.

Современные однопалые жи­

вотные произошли от мелких пя­
типалых предков, живших в ле­
сах 60—70 млн лет назад. Изме­
нение климата привело к увели­
чению площади степей и рассе­
лению по ним лошадей. Пере­
движение на большие расстояния
в поиске пищи и при защите от
хищников способствовало преоб­
разованию конечностей. Парал­
лельно увеличивались размеры
тела, челюстей, усложнялось стро­
ение зубов и др.

К настоящ ему времени из- рис> 3 .17 , Иностранцевия ( In o s tr a n c e v ia ) —

вестно достаточное количество высшая форма пермских рептилий, близкая
палеонтологических рядов (хо- к млекопитающим.
83
 Рис. 3.18. Археоптерикс:
А — остатки археоптерикса в горной поро­
де; Б — внешний вид (реконструкция); В —
скелеты археоптерикса (слева) и современ­
ной птицы.

ботных, хищ н ы х, китообразных, носо­

рогов, некоторых груп п беспозвоноч­
ны х), которые доказывают существо­
вание эволюционного процесса и воз­
можность происхождения одного вида
от другого.
М орф ологические доказат ель­
ства основаны на принципе: глубо­
кое внутреннее сходство организмов
может показать родство сравнивае­
м ы х форм, следовательно, чем боль­
ше сходство, тем ближе и х родство.
1. Гомология органов. Органы, име­
ющие сходное строение и общее про­
исхождение, называются г о м о л о г и ч н ы ­
м и . Они занимают одинаковое положе­
ние в теле животного, развиваются из
сходных зачатков и имеют одинаковый
план строения. Т ипичны й пример го ­
мологии — конечности наземных по­
звоночных ж ивотны х (рис. 3.21). Так,
скелет свободных передних конечнос­
тей у н их обязательно имеет плечевую
кость, предплечье, состоящее из луче­
вой и локтевой костей, и кисть (запяс­
тье, пясть и фаланги пальцев). Такая
же картина гомологии отмечается при
сравнении скелета задних конечностей.
У лошади грифельные косточки гомо­
логичны пястным косточкам второго
и четвертого пальцев д ругих ко п ы т­
ны х. Очевидно, что у современной ло­
шади эти пальцы исчезли в процессе
эволюции.
Доказано, что ядовитые железы
змей — гомолог слю нны х желез дру-

84
Рис. 3.19. Владимир Онуфриевич
Ковалевский.

г и х ж и в о тн ы х , жало пчелы — гомо­

лог яйцеклада, а сосущий хоботок ба­
бочек — гомолог н иж ней пары челюс­
тей д р уги х насекомых.
Гомологичные органы есть и у ра­
стений. Например, уси ки гороха, к о ­
л ю ч к и кактуса и барбариса — видо­
измененные листья.
Установление гом ологии органов
позволяет найти степень родства м еж ­
ду организмами.
2. Аналогия. Аналогичные органы
— это органы, имеющие внехпнее сход­
ство и выполняющ ие одинаковые фун­
к ц и и , но имеющие разное происхож ­
дение. Эти органы свидетельствуют
лиш ь о сходном направлении приспо­
соблений организмов, определяемом в
процессе эволюции действием естественного отбора. Н аруж ны е жабры го ­
ловастиков, жабры рыб, м ногощ етинковых кольчаты х червей и водных л и ­
чинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизме­
ненные к л ы к и ) и бивни слона (разросшиеся резцы) — типичны е аналогич­
ные органы, так ка к и х ф ункции сходны. У растений аналогичны ко л ю чки
барбариса (видоизмененные листья), колю чки белой акации (видоизменен­
ные п ри листн ики) и ш иповника (развиваются из клеток коры).
3. Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum — зачаток, первоос­
нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз­
вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм
в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты — это органы, утра­
тивш ие свои ф ункции. Рудименты — ценнейшие доказательства историчес­
кого развития органического мира и общности происхождения ж и в ы х форм.
Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека — уш ные м ы ш цы ,
кож ная мускулатура, третье веко, а у змей — конечности (рис, 3.22).
4. Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида
признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче­
ны в ходе эволю ции, называется атавизмом (от лат. atavus — предок).
У человека атавизмами являю тся хвост, волосяной покров на всей повер­
хн о сти тела, многососковость (рис. 3.23). Среди ты сяч однопалы х лош а­
дей встречаю тся экземпляры с трехпалы м и конечностям и. А тавизм ы не

85
Рис. 3.20. Эволю ция в семействе лошадиных:
А — однопалые; Б — трехпалые; В — четырехпалые; а — травоядные; б — листоядные.
Рис. 3.21. Схема строения скелета передней конечности {гомологичные органы)
разных наземных позвоночных:
I — саламандры; 2 — дельфина; 3 — лошади; 4 — хамелеона; 5 — трехкоготной
черепахи; 6 — обезьяны; 7 — летучей мыши; 8 — голубя; 9 — крота; 1 0 — броненосца;
I I — сивуча.

несут ка к и х -л и б о ф ункц и й, в а ж н ы х для вида, но показы ваю т историче­

скую взаимосвязь м еж ду вы м ерш им и и ныне сущ ествую щ им и родствен­
ными формами.
87
 Рис. 3.22. Рудиментарные конечности
питона (а), скелет кита с рудиментарны­
ми задними конечностями (б).

Эмбриологические доказат ель­

ства. В первой половине 19 в. русский
эмбриолог К .М . Бэр (1792— 1876) сфор­
мулировал закон зародышевого сход­
ства: чем более ранние стадии инди­
видуального развития исследуются,
тем больше сходства обнаруживается
между различными организмами.

Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются

друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для
рыб и амфибий, а на более поздних — особенности развития рептилий, птиц и млеко­
питающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на род­
ство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.

Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в

биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецки­
ми учеными Э. Геккелем (1834— 1919) и Ф. Мюллером (1821— 1897). Со­
гласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онто­
генезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое
и быстрое повторение филогенеза.
Например, у всех позвоночных ж ивот­
ны х в онтогенезе закладывается хор­
да — признак, который был свойствен
и х отдаленным предкам. У головас­
тиков бесхвостых земноводных разви­
вается хвост, что является повторени­
ем признаков и х хвостатых предков.

В дальнейшем в биогенетический
закон были внесены поправки и допол­
нения. Особый вклад в выяснение свя­
зей онто- и филогенеза внес русский уче­
ный А.Н. Северцов (1866— 1936).

Рис. 3.23. Пример атавизма — гипер­

трихоз у человека (развитие волосяно­
го покрова на всем теле).

88
Рис. 3.24. Сходство
начальных стадий
эмбрионального
развития
позвоночных:
I, II, III — стадии раз­
вития рыбы ( 1), сала­
мандры (2), черепахи
(3), крысы (4), челове­
ка (5).

Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть
повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического разви­
тия вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением мно­
гих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослы­
ми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша
человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не
взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии,
сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.

Следует отметить, что еще Ч . Дарвин обратил внимание на явление

повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.
Все приведенные вы ш е сведения имеют большое значение для д о ка ­
зательства эво лю ц и и и для вы яснения родственны х связей м еж д у о р га ­
низм ам и.
Биогеографические доказательства. Биогеография — это наука о за­
коном ерностях современного расселения ж и в о тн ы х и растений на Земле.

89
 В ы уж е знаете из курса физической географии, что современные геогра­
фические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в
результате действия клим атических и геологических факторов. Знаете и о
том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различны ­
ми организмами, а разные зоны — сходными. Н айти объяснения этим фак­
там м ож но только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и
фауны А встралии объясняется обособлением ее в далеком прош лом, в свя­
зи с чем развитие ж ивотного и растительного мира происходило в изоля­
ц и и от д р уги х материков. Следовательно, биогеография вносит много дока­
зательств в эволюцию органического мира.

В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко ис­

пользуются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.
Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах
и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, мож­
но судить об их родстве.
Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно
выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывает­
ся способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать
антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при
каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого
организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека — выс­
шие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них — лемуры.

Эволюция органического мира на Земле подтверждается м нож е­

ством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогене­
тические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия,
рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства,
биогенетический закон), биогеографии и др.

9
1. Что изучает палеонтология и какие палеонтологические доказательства эволюции вы
знаете? 2. Чем отличаются гомологичные органы от аналогичных и каково их значение в
доказательстве эволюции? 3. Какие из перечисленных органов относятся к гомологичным,
а какие к аналогичным: жабры рыбы, рака; чашелистики, лепестки, тычинки, пестик,
листья; колючки барбариса, усики гороха, усики винограда? 4. О чем свидетельствуют
рудименты и атавизмы? 5. В чем суть и значение закона зародышевого сходства?
6. Почему сумчатые животные встречаются преимущественно в Австралии? 7. Какие
методы используются в настоящее время для доказательства родства между организмами
разных видов?
Глава 4

СОВРЕМЕННЫЕ
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
ОБ ЭВОЛЮЦИИ

§ 18. Развитие эволюционной теории

в последарвиновский период. Синтетическая теория
эволюции
Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. К н и га
Ч . Дарвина «Происхождение видов» менее чем за год была тр и ж д ы пере­
издана, что свидетельствует о назревшем к тому времени интересе к эво­
лю ционной идее. Однако прежде чем получить признание эволюционная
теория должна была выдержать ожесточенную борьбу с креационизмом,
господствую щ им в то время в биологии.
Наиболее ярким и и последовательными защитниками теории Ч . Дарвина
были Т. Гекели (А нглия), Э. Геккель (Германия), А . Грей (С Ш А ). В одной из
работ Т. Гекели назвал эволюционную теорию Ч. Дарвина дарвинизмом. Это
название нового направления прочно укрепилось в науке. В России активно
выступали за дарвинизм братья Александр Онуфриевич (эмбриолог) и Влади­
мир Онуфриевич (палеонтолог) Ковалевские, известные' физиологи И .М . Сече­
нов, М .И . Мечников и И .П . Павлов. Всю жизнь посвятил творческому разви­
тию эволюционной идеи и защите ее от противников К .А . Тимирязев.

91
 У спе хи учены х м ногих стран, активная пропаганда дарвинизма обеспе­
чивали победу эволюционной идеи. Б ы ли получены экспериментальные
доказательства, подтверждающие реальность борьбы за существование в
природе, творческую роль естественного отбора.
Несмотря на это, большинство учены х подвергают эволю ционную тео­
рию к р и ти ке либо приним аю т ее с оговорками. В начале 20 в. после пере-
о ткры ти я законов Г. Менделя начинает интенсивно развиваться генетика.
Первые откры тия генетики — корпускулярная природа наследственности
и выявление мутационной изменчивости — вызвали кризис эволюционной
теории. М ногие генетики того времени не сумели правильно оценить зна­
чение этих о ткр ы ти й для развития эволюционной теории. Они абсолюти­
зировали постоянство генов, отрицали творческую роль естественного отбо­
ра, приписы вая ему роль браковщ ика неудачных комбинаций генов.
Д атский учены й В. Иогансен (1857— 1927), работая с семенами фасоли
в течение семи лет, приш ел к выводу, что из одного чистого сорта нельзя
получить два новы х. По мнению Иогансена, отбор не способен создавать
приспособительные особенности, а является лиш ь механическим ситом,
гр уп п и р ую щ и м готовые различия, имеющиеся в наследственной природе
организма (р и с.,4.1). Образование новых видов объяснялось перекомбина-

Популяция фасоли
е^ |||||Щ з ц ^ О т б о р в популяции

Чистая линияя № 1 0 0 0 0 О ^ С Чистая линия

70- - О о ° ° v 60
' 40— Q 0 0 0 0 - 3 0
\Ср.масса\ Ср. масса 1
Год \ 64,3 \ ( 35,1 *
1902 8 о - 0 0 0 е о GQG o,gt 7 ^ 0 0 0 ° o Q0 oog- 25
/6 4 ,9 6 3 ,2 / ” \3 4 ,8 35,8 /
X
а;
1903 8 7 -0 0 0 0 ° О 0 0 0 7ОТ о — G o o e s 0 0 C O S — 31 X
X
/7 0 ,9 75,2 \ 4 1 ,0 40,2/ ^ 5
ц
X
1904 73— О О О о о Q 0 O 00 4S0OOOO ОООСО-27 2
h
\5 6 ,9 5 4 ,6 / 43 39 \ 3 2 , 6 3 1 ,4 /
U
X
т
1905 8 4 -Q Q Q G G 0О С С О — -5 О О О о З О С 0 О -З О о.
о
/6 3 ,6 6 3 , 6 / 46 46 \ 3 9 , 2 3 8 , 3 / VI-
D
1906 81-00000 00000— зуЗошЗомв-тд о
/7 3 ,0 7 4 ,4 / \3 9 ,9 3 7 ,9 /
Рис. 4.1. Ход
1907 0OOOG 0 0 0 0 0 ОООсо Ооооа и результаты опытов
67,7 69,1 37,0 37,4 В. Иогансена.

92
Рис. 4.2. Сергей Сергеевич Четвериков. Рис. 4.3. Феодосий Григорьевич
Добржанский.

цией генов (У. Бэтсон) либо внезапным, скачкообразным появлением круп­

ных мутаций (Г. де Фриз). Эти направления эволюционной мысли получи­
ли название генетического антидарвинизма. Кризис продолжался до тех
пор, пока не была осознана ошибочность противопоставления генетики дар­
винизму.
Значительным событием в истории развития эволюционного учения стал
1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах
эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой
были заложены основы популяционной генетики. Ученым была установле­
на связь генетики с теорией эволюции. Он показал, что популяция — это
особый уровень организации живого, на котором осуществляются элемен­
тарные эволюционные явления, и что в природе постоянно происходит мута­
ционный процесс, благодаря чему в популяциях накапливаются мутации,
являющиеся скрытым резервом наследственной изменчивости. Было так­
же показано, что борьба за существование — реальный факт в природе и ее
ареной являются экосистемы, а единицей эволюции — популяции.
Таким образом, в 20—30-е гг. 20 в. наметился комплексный генетико­
экологический подход в изучении эволюции, который позволил преодолеть

93
кризисное состояние эволюционной теории и создать предпосылки для
формирования синтетической теории эволюции (современный дарвинизм).
Синтетическая теория эволюции (СТЭ). Основы СТЭ были заложены в
ряде научных работ, опубликованных в конце 30-х—начале 40-х гг. 20 в. В
этих трудах дарвинизм, опираясь на эволюционную генетику и экологию, а
также на данные других наук, получил теоретическое и практическое обо­
снование. Название, предложенное английским ученым Дж. Хаксли в кни­
ге «Эволюция. Современный синтез» (1942), удачно характеризует две осо­
бенности эволюционной теории 20 в. С одной стороны, современная теория
эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области раз­
личных биологических наук. С другой стороны, слово «синтетическая» соот­
ветствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку совре­
менного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран.
Среди них — российские биологи Н.И. Вавилов (1887— 1943), Н.П. Дуби­
нин (р. в 1907), Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900—1981), С.С. Четвериков
(1880—1959), И.И. Шмальгаузен (1884—1963), американские ученые С. Райт
(1889— 1988), Ф.Г. Добржанский (1900— 1975), Э. Майр (р. в 1904), англи­
чане Р. Фишер (1890— 1962), Дж.Б. Холдейн (1892— 1964) и др.
Основные положения синтетической теории эволюции:

94
Рис. 4.6. Д ж улиан Хаксли.

1. Материалом для эволюции слу­

жат, как правило, очень мелкие насле­
дуемые изменения — мутации. Мута­
ционная изменчивость носит случай­
ный и ненаправленный характер.
2. Основным движущим факто­
ром эволюции является естественный
отбор, возникающий на основе борь­
бы за существование.
3. Наименьшей эволюционной
единицей является популяция.
4. Эволюция носит дивергентный
характер, т.е. один таксон (например,
вид) может стать предком нескольких
дочерних таксонов, но каждый вид
имеет единственный предковый вид.
5. Эволюция носит постепенный
и длительный характер. Видообразо­
вание как этап эволюционного про­
цесса представляет собой последовательную смену одной временной попу­
ляции чередой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчиненных, но репродуктивно не изоли­
рованных единиц — подвидов и популяций.
7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность
видов поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую,
при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»).
В начале 20 в, наблюдается кризис эволюционной теории, связан­
ный с неправильной интерпретацией первых генетических открытий.
Полученные в дальнейшем в ходе многочисленных исследований в
области генетики, экологии и других биологических наук данные по­
зволили преодолеть кризис эволюционной теории. Сближение генети­
ки и экологии с дарвинизмом подготовило почву для создания синте­
тической теории эволюции, которая вскрыла механизм эволюционно­
го процесса, углубила представления о предпосылках, единице,
движущих силах и результатах эволюции.
_

1. Чем был вызван кризис эволюционной теории в начале 20 в.? 2. Каковы основные
постулаты синтетической теории эволюции?

95
§ 19. Популяция — элементарная единица эволюции.
Предпосылки эволюции
Одной из особенностей СТЭ является популяц ион н ы й подход к изуче­
н ию эволю ционны х процессов. Именно популяция является элементарной
единицей эволюции. Почему?
Единица эволюционного процесса должна отвечать следующ им требо­
ваниям:
1) реально существовать в природе;
2) обладать численностью, достаточной для продолжения рода в к о н к ­
ретны х условиях;
3) быть далее неделимой и выступать ка к единое целое во времени и
пространстве;
4) быть относительно обособленной и иметь определенную самостоя­
тельность в пространстве.
Н и особь, ни семья не соответствуют этим требованиям, так ка к изме­
нения отдельных особей ни к ка ким эволюционным событиям не приводят.
Отдельный организм смертен и представляет только одно биологическое
поколение. И даже индивидуальные наследственные п ри зн а ки ка ж д о й
конкретной особи м огут не проявиться в последующ их поколениях (в силу
взаимодействия генов). Отсюда следует, что особь — только объект действия
естественного отбора. А единицу эволю ции на п р о тя ж е н и и поколений
составляет некая груп п а особей.
Вид не может быть такой группой. Особи практически любого вида в
пространстве распределены не равномерно, а в форме сгущ ений либо остро­
вков. Эти сгущ ения и островки представлены популяциям и. Значит, вид
дискретен (прерывист) и делим. Индивидуально возникшее изменение мо­
ж ет стать групповы м , эволюционным только при условии, что измененные
особи д олж ны находиться в сообществе особей того же вида, которое доста­
точно многочисленно и длительно существует. Таким сообществом и яв­
ляется п оп уляц ия. Именно популяция является самой мелкой из гр уп п ,
способных к самостоятельной эволюции.
К аж д ая п о п у л я ц и я характеризуется отличите льн ы м и п ри зна ка м и:
однородным по географ ическим и кл и м а ти ч е ски м условиям ареалом,
возрастным и половым составом и, главное, своим уникальны м генофондом.
В разны х п оп ул я ц и ях генофонды отличаю тся набором и количественным
соотношением аллелей в силу неодинакового направления естественного
отбора. Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений
изменения генофонда популяции в одном и том же направлении
называются элементарным эволюционным явлением. Ф а к т о р ы ,
способствующие изменению генофонда популяции, называются элементар­
ными эволюционными факторами, или предпосылками эволюции.

96
 Предпосылки (элементарные факторы) эволюции. Для выживания вида
необходимо, чтобы организмы могли приспосабливаться к обычным изменени­
ям окружающ ей среды. Это достигается фенотипической изменчивостью на
основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции
имеет пределы своих приспособительных возможностей. Для выживания вила
при более значительных изменениях среды необходима перестройка нормы
реакции. Она возможна благодаря изменениям генотипа — мутациям.
Мутации. М ута ц ио н ны й процесс — постоянно действую щ ий источник
наследственной изменчивости в популяции. Генные мутации, затрагивающие
дом инантны е ген ы , а та кж е хромосомные и геномные м утац и и чаще
сн иж а ю т приспособленность и не так важ ны для эволюции. Х о тя известно,
что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед
диплоидны м и. Особого внимания заслуживают генные рецессивные м у­
тации. Они весьма редки. Подсчитано, что в п опуляц ии, в состав которой
входит от 100 тыс. до 1 млн особей (гамет), в среднем одна гамета несет
м утацию в определенном локусе. А поскольку м утирую т одновременно
многие гены (а у некоторы х форм и х десятки ты сяч), то 10— 25% особей
(гамет) несут те ил и иные м утантные аллели. В связи с этим п оп ул яц ия
насы щ ена самыми разнообразными м утациям и. Возм ож ны следующ ие
исходы проявления м утаций:
1) м утации, обусловливающие нежизнеспособность особей, исчезнут из
п о п ул я ц и и вместе с и х носителями;
2) м утации, вызывающие нескрещиваемость особей, не м огут иметь зна­
чения, так к а к и х носители бесплодны;
3) м утации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, в кл ю ­
чаю тся в генофонд п опуляц ий в скрытом рецессивном состоянии.
П о пуляция, ка к губка, накапливает мутации, при этом ее приспособлен­
ность не нарушается. Следовательно, рецессивные м утации представляют
собой «скры ты й резерв наследственной изменчивости», что важно для эво­
лю ционного процесса.
П о п ул я ц и и на протяж ении м ногих поколений стабильны и относитель­
но однородны. Это объясняется действием естественного отбора. П р и рас­
пространении м утаций в гетерозиготах (А а2) возрастает вероятность гомо­
зи го тны х форм по рецессивному гену (а;а ; ), и м утация проявится феноти­
пически. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения
м утанта будет определяться степенью наруш ения приспособленности этой
особи. Сильно уклонивш иеся формы устраняются отбором. Таким обра­
зом поддерживается внеш няя стабильность популяции.
Следовательно, ф енотипически однородная природная поп уляц ия явл я­
ется гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.
Сами по себе м утации лиш ь создают материал для естественного отбо­
ра. Они не определяют направления эволюции, так к а к возникаю т случай­
но и не имеют приспособительного значения.

97
 Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная измен­
чивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает раз­
нообразие особей в популяц ии и предоставляет естественному отбору поле
деятельности.
Миграции особей из поп уляц ии в популяцию такж е являю тся важ ны м
источником генетического разнообразия популяции. Благодаря свободному
скрещ иванию при м играции происходит обмен генами м еж ду особями
п оп уляц ии одного вида ( поток генов). П ри этом гены м и грир ую щ и х особей
включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд
п о п ул я ц ий обновляется.
Популяционные волны — колебания численности особей в п оп ул яц ии.
И х причинам и могут быть различные изменения окружающ ей среды: засуха,
наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка
корм овы х ресурсов и др. В урож айны е годы численность особей в ка кой -
либо п о п ул я ц и и может повы ситься, вслед за чем произойдет ее спад.
Н апример, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит
к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества п и щ и
(зайцев). В последующие годы число хи щ н и ко в снизится, так к а к за счет
истребления уменьш ится количество зайцев. С.С. Четвериков отмечал боль­
шое эволюционное значение «волн ж изни », поскольку они приводят к
изменению концентраций аллелей в генофонде популяц ий. П р и сн и ж е н ии
особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот,
при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться.
П опуляционны е волны, таким образом, случайны и служ ат поставщ иком
эволюционного материала.
В м алочисленны х п оп уляц иях (менее 500 особей), просущ ествовавш их
на п ро тя ж ен ии м но гих поколений в изоляции от д р уги х п оп ул яц и й своего
вида, влияние случайны х факторов может вы йти на первый план по отно­
ш ению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в
поп уляц ии называется дрейфом генов .
Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привес­
ти к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде
и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.
Изоляция — возникновение лю бых барьеров, ограничиваю щ их свобод­
ное скрещ ивание. Различают пространственную и биологическую изоля­
ц ию . Длительная территориальная разобщенность отдельных п оп ул яц и й
вида может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической
несовместимости и, следовательно, к возникновению новы х видов. Биоло­
гическая изоляция может произойти на одной территории м еж ду гр уп п а ­
ми особей с измененными поведением, морфологическими, ф ункциональ­
ны м и и д ругим и признакам и, препятствую щ им и скрещ иванию .
И золяция к а к эволю ционный фактор не создает новы х генотипов или
внутривидовы х форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она за­

98
крепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференциров-
к и . Действие изоляции, ка к и д ругих факторов, ненаправленно.
Т аким образом, м утации, м играции, популяционны е волны, дрейф ге­
нов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они дей­
ствую т совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной
обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность
п оп уляц ий.

П о п ул я ц и я является элементарной единицей эволюции. Генофонд

п оп ул я ц и и — это совокупность генов организмов данной популяц ии.
Ф акторы , способствующие изменению генофонда п оп уляц ий, называ­
ю тся элементарными эволюционным и факторами. К ним относятся
м утации, м играции, популяционные волны, дрейф генбв, изоляция.

9
1. Почему именно популяция является элементарной единицей эволюции? 2. Каким
требованиям должна отвечать единица эволю ционного процесса? 3. Назовите'
элементарные факторы эволюции и дайте им определение. 4. Чем в эволюции является
мутационный процесс? 5. В чем заключается эволюционная роль миграций, популяционных
волн, дрейфа генов, изоляции?

§ 20. Движущие силы эволюции

В предыдущем параграфе мы рассмотрели значение для эволюционного
процесса элем ентарны х факторов эволю ции, действие ко то р ы х нена­
правленно. В то же время эволюция — не хаотичны й процесс. Эволюция
связана с выработкой новых приспособлений, образованием новы х видов,
прогрессивны м развитием ж и в о й природы. Естественный отбор — это
единственны й ф актор, ко то р ы й , действуя в гетерогенной п о п у л я ц и и ,
направляет эволю ционны й процесс. Предпосылкой естественного отбора,
по Ч . Дарвину, является борьба за существование. С современной то чки
зрения, именно через борьбу за существование осуществляется механизм
действия естественного отбора.
Борьба за существование. Ч. Дарвин считал главной причиной борьбы за
существование противоречие между тенденцией организмов к размножению
в геометрической прогрессии и ограниченностью средств существования (пища,
территория). Однако углубленное изучение этого,.процесса показало, что борь­
ба за существование — явление многогранное. Взаимоотношения различных
форм в каждом конкретном случае по-своему переплетаются, сменяются или
незаметно переходят друг в друга. Эти сложные взаимоотношения невозмож­

99
но свести к трем дарвиновским формам борьбы за существование. В совре­
менном понимании борьба за существование — это любые противоречи­
вые взаимоотношения особей, направленные на их развитие и размно­
жение.
Ареной борьбы за существование является экосистема, где проявляю тся
все противоречия между организмами: борьба за п ищ у, воду, территорию ,
свет, за партнера при спаривании и т. п.
Известны две основные формы борьбы за существование: прямая борьба
и ко нкур е нц и я.
Прямая борьба проявляется в непосредственном столкновении орга­
низмов друг с другом. Она может быть внутри- и межвидовой, активной и
пассивной. Межвидовые взаимоотношения м огут быть вы раж ены в форме
х и щ н и к — жертва, паразит— хозяин (рис. 4.7).
П рямая борьба является причиной появления у растений ряда приспо­
соблений, та к и х к а к ко л ю чки , плотная к ути кул а , длинные ко рн и и др.
У ж ивотн ы х совершенствуются поведенческие реакции (скры ты й образ ж и з ­
ни), способность защищаться от паразитов (приобретение иммунитета), мор­
ф ологическая и ф изиологическая организация (развивается способность к
быстрому бегу, обостряется слух, зрение, обоняние). Важно отметить, что в
результате борьбы за существование эволю ционирую т оба звена. Н а п р и ­
мер, всякое совершенствование жертвы влечет за собой изменение у х и щ ­
ников тех признаков, которые связаны с поиском ж ертвы , и наоборот.
Конкуренция — это взаимоотношения между ж ивы м и организмами,
соревнующ имися за одни и те же жизненны е средства, за возможность раз­
м нож ения и т.д. В основе этого процесса лежат различия м еж ду особями,
дающие им возможность победить, т. е., в конечном итоге, сохранить п о ­
томство и собственную ж изнь. К онкуренция играет важ ную роль в эволю­
ционном процессе, так к а к именно в состязаниях проявляю тся противоре­
чи я между организмами. Выделяют три разновидности ко н кур е нц и и: тро­
фическую, топическую и репродуктивную .
Т р о ф и ч е с к а я конкуренция обусловлена потребностями в одинаковой пище при
ее недостатке. Она происходит между особями как одного (например, загущенные
посевы пшеницы), так и разных (например, культурные растения — сорняки) видов
(рис. 4.8). У животных внутривидовая конкуренция может завершаться ка-
нибализмом. Трофическая конкуренция является важной причиной совершен­
ствования морфофизиологических признаков и поведенческих реакций, связанных
с добыванием или использованием пищи.
Т о п и ч е с к а я конкуренция происходит между организмами на фоне действия об­
щих абиотических факторов. Например, зимой выживают животные, имеющие более
теплый мех или более благоустроенные норы. А в жаркую погоду преимущество
получат те растения, которые более экономично расходуют влагу или испаряют меньше
воды. На приспособленность организмов и неблагоприятным условиям влияют и
биотические факторы. Например, белая окраска зайца-беляка или куропатки воз­
никла в процессе эволюции не как приспособление к снежному покрову, а как защи­
та от общих врагов (лисы, совы).
100
 Рис. 4.7. Прямая борьба:
1 — турнирный бой оленей; 2 — скопа пи­
тается рыбой; 3 — борьба жуков-оленей.

Таким образом, в результате топической конкуренции у организмов выраба­

тывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям среды.
Р е п р о д у к т и в н а я конкуренция выражается в борьбе за воспроизведение по­
томства. У растений эта форма борьбы ведет к совершенствованйю опыления, опло­
дотворения, распространения семян и плодов, обеспечения зародышей запасом пи­
тательных веществ и др. У животных наблюдается усиление вторичных половых
признаков (яркое оперение, сильные запахи, брачное поведение и пр.) (рис. 4.9).

101
 Мерилом борьбы за существование сл уж ит соотношение между числом
родивш ихся особей и числом особей, которые достигли половой зрелости
(принял и участие в размножении). Но это ни что иное, ка к естественный
отбор — дифференциальноое размножение особей в популяц иях.
Естественный отбор. Ч. Дарвин определил естественный отбор ка к
сохранение особей с полезными и гибель особей с вредными индивидуаль­
ны м и уклонениям и — «переживание наиболее приспособленных». Однако
эта формулировка недостаточно полно отражает некоторые генетические
последствия отбора. П ервичны й отбор, опираясь на фенотипы, обеспечива­
ет воспроизведение одних генотипов и устранение д р уги х. В процессе отбо­
ра ва ж н ы не столько вы ж ивание или гибель особей, а вклад ка ж д о й особи
в генофонд п оп уляц ии. А больш ий вклад внесет та особь, которая оставит
более многочисленное потомство. Отсюда под естественным отбором
следует понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведе­
ние разных генотипов (или генных комплексов).
М еханизм действия естественного отбора, по современным представ­
лениям, м ож но представить следующ им образом.
Любая п оп ул я ц ия является гетерогенной по генотипу и ф енотипу (рис.
4.10). Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за сущ е­
ствование. В ходе борьбы особи, фенотипы которы х более конкурентоспо­
собны, сохраняю тся и дают потомство. В результате преимущ ественного
разм нож ения одних организмов и гибели д р у ги х п оп ул яц ия изменяется в
сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколе­
н и и в ко н кр е тн ы х условиях окаж ется адаптивно полезным, то он снова
будет сохранен в процессе отбора. Если ж е изменения признаков не будут
способствовать вы ж иван ию особей, то отбор такие формы будет эли м и ни­
ровать и п оп ул я ц ия сохранит старую стр уктуру. В п о п ул я ц и я х может воз­
н и к н у ть одновременно несколько полезных признаков. Сохраняя и х , отбор

Рис. 4.8. Трофическая конкуренция среди растений.

102
Рис. 4.9. Половой диморфизм.
Глухарь: 1а — самец, 16 — самка; жук-геркулес: 2а — самец, 2 6 — самка.

приведет к увеличению многообразия особей (генотипов) популяции. Та­

ким образом, естественный отбор дифференцирует размножение опреде­
ленных фенотипов в популяциях, изменяет соотношение их генотипов.
Выделяют две- формы естественного отбора:
Стабилизирующий отбор сохраняет в популяц ии среднюю ранее сфор­
мировавш уюся норму признака. Он действует в относительно постоянны х
условиях среды и направлен против кр а й н и х вариантов изменчивости в
популяц иях (рис. 4.11). Показателен эксперимент, проделанный самой п р и ­
родой. После снегопада и сильны х ветров в Северной А мерике было найде­

103
в популяции:
V — варианты признака; Р — частота встре­
чаемости вариантов признака (количество
особей с данной выраженностью признака).

Рис. 4.11. Схема действия стабилизиру­

ющего отбора (F — поколения; на по­
пуляционных кривых заштрихованы эли­
минируемые варианты).

но 136 огл уш е н ны х домовых воро­

бьев; 72 из н и х в ы ж и л и , а 64 погиб­
ли. У погиб ш их были очень д л ин ­
ные или очень короткие кры лья. Во­
робьи, имеющ ие средние размеры
крыльев, в ы ж или, что способствова­
ло с о х р а н е н и ю вида. Д ействием
этой формы отбора можно объяснить
сущ ествование р е л и к то в ы х форм
(гаттерия, секвойя, латимерия и др.).
Рис. 4.12. Схема действия движущего Дарвиновское представление от­
отбора. бора, ведущее к образованию нового

104

/
Рис. 4.13. Общая схе­
ма действия стабили­
зирующего (Л) и дви­
жущего (Б) отбора.

А Б

вида, получило название движущего отбора. Его суть заключается в том, что
при постоянном изменении в определенном направлении условий среды
происходит смещение нормы реакции организма в сторону изменчивости
признака (рис. 4.12, 4.13). Такой отбор способствует закреплению новой формы
взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившейся средой.
Классическим примером движ ущ его отбора является «промы ш ленный
меланизм» бабочек. В пром ы ш ленны х городах А н гл и и за 100 лет ночные
бабочки березовой пяденицы изменили окраску. Преимущество п олучили
меланические формы — особи с темной окраской, так к а к п ти ц ы и х не
замечают на темных стволах деревьев (рис. 4.14). Значение движ ущ его
отбора в эволюции заключается в выработке у ж и в ы х организмов п р и ­
способлений к окруж аю щ ей среде.
Главной направляющ ей силой эволюционного процесса является
естественный отбор, который, действуя в гетерогенной популяции, нри-
105
 Рис. 4.14. Ф орм ы
бабочки березовой
пяденицы.

водит к появлению новы х приспособлений и осуществлению прогрес­

сивного развития ж ивой природы. Выделяют две формы естественно­
го отбора: стабилизирую щ ий и д в иж ущ ий . Механизм действия есте­
ственного отбора осуществляется через борьбу за существование.

9
1. Какой элементарный фактор эволюции является главной направляющей силой эво­
люционного процесса? 2. Что следует понимать под борьбой за существование?
3. Что является ареной борьбы за существование и почему? 4. В чем особенности
106
прямой борьбы за существование и конкуренции? 5. В чем суть естественного отбо­
ра с позиций синтетической теории эволюции? 6. Каков механизм действия отбора в
популяции? 7, Какие существуют формы естественного отбора? 8. Как объяснить
появление устойчивой формы колорадского жука при длительном воздействии на
него химическим препаратом?

§21. Приспособления — результат эволюции

Приспособленность организмов. Ж ивы е организмы удивительно п ри­
способлены к условиям окружающей среды. Каждый вид занимает определенное
место в природе и находится в слож ны х и, ка к правило, гарм оничны х
взаимоотношениях с условиями обитания. При рассмотрении примеров действия
естественного отбора вы убедились, что все закрепляющиеся в ходе эволюции
особенности строения, функционирования, поведения организмов представляют
собой те или иные приспособления, или адаптации (от лат. adaptatio —
приспособление, прилаживание). Приспособленный организм характеризуется
жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью.
Ж и з н е с п о с о б н ы м является такой организм, которы й нормально разви­
вается в ти п ичн о й для него среде (генотип не подвергается сущ ественным
изменениям).
К о н к у р е н т о с п о с о б н ы м будет такой организм, которы й выдерживает
ко нкур е нц и ю с другим и организмами (побеждает в борьбе за существова­
ние). Известны случаи, когда организм может быть вполне жизнеспособ­
ны м , но не конкурентоспособным. Например, подобранные и вы хож енны е
человеком дикие звери и п тиц ы , выросшие в неволе, жизнеспособны, но не
всегда м огут выдерживать ко нкуренци ю , если и х вы пустить на волю.
Ф е р т и л ь н ы м и являю тся организмы, способные к нормальному размно*
ж ению .
Все три компонента приспособленности составляют в совокупности и с­
торически выработанную естественным отборном адаптивную норму ре­
а кц и и , т. е. являю тся результатом эволюции.
Известно огромное количество самых разнообразных особенностей стро­
ения, ф ункционирования и поведения организмов (адаптаций), обеспечива­
ю щ и х вы сокий уровень приспособленности видов к о круж аю щ ей среде.
А даптации могут быть о р г а н и з м е н н ы м и , присущ им и каж дом у ко н кр е т­
ном у организму данного вида и позволяю щ ими организму вы ж ивать в о п ­
ределенных условиях среды, и в и д о в ы м и , направленными на существова­
ние вида к а к целостной системы.
Организменные адаптации. Среди организменных адаптаций выделяют
м орф ологические, ф изиологические, б иохим ические и поведенческие
(отологические).
107
 Рис. 4.15. Различные приспособительные
типы лап у птиц:
А — обхватывающая лапа американской
славки; Б — схватывающая лапа виргинско­
го филина; В — лазающая лапа дятла; Г —
ходильная и разгребающая лапы куропатки;
Д — приспособленная к ходьбе по болоту
лапа зеленой кваквы; Е — приспособленная
к плаванию лапа шилохвостки.

К морфологическим адаптациям
относятся все средства пассивной за­
щ иты организмов, наличие которы х
определяет большую вероятность со­
хранения ж и з н и особи в борьбе за
сущ ествование. П рим ером средств
пассивной защ иты служ а т твердые
защитные покровы у ж и в о тн ы х (х и ­
тиновы й покров членистоногих, рако­
вины моллюсков, роговые чеш уи реп­
ти л и й , панцирь черепах), и гл ы и к о ­
л ю чки (ка ктус, молочай, ш и п о в н и к,
бояры ш ник, еж, дикообраз), ж гучие волоски (крапива, борщевик, шалфей),
все ти п ы м аскировки (покровительственная окраска, м им и кри я, предосте­
регающ ая окраска и др.). К морфологическим адаптациям относится т а к ­
же особое строение задних конечностей (рис. 4.15) и крыльев у п ти ц , гу с ­
той меховой и перьевой покров, обтекаемая форма тела (дельфины, рыбы),
наличие покровны х тканей у растений, развитие механических тканей, к о ­
торые обеспечивают прочность вегетативных органов растений и др.
К физиологическим адаптациям относится устойчивость ф изиологи­
че ских параметров: поддержание постоянной температуры тела, ко нц е н т­
рации солей и сахара в крови и другие показатели. Ф изиологическим и
являю тся такж е адаптации, направленные на снижение воздействия вред­
ного фактора. Например, рептилии и птиц ы , проводящие больш ую часть
ж и з н и в м орских просторах и пьющ ие м орскую соленую воду, имеют спе­
циальные железы, позволяющие им быстро выводить избы ток солей из
организма. У ж и в о тн ы х пусты нь перед наступлением засушливого сезона
накапливается много ж ира, служащ его источником энергии и воды.
Интересны приспособления, развившиеся у н ы р яю щ их ж и в отн ы х. М н о ­
гие из н и х м огут долго находиться под водой. Тюлени, например, ны ряю т
на глуб и н у до 600 м и находятся под водой до 40 — 60 мин. Обходиться без
доступа воздуха в течение такого времени им позволяет наличие в м ы ш -

108
дах большого количества сложного белка — миоглобина, которы й способен
связывать кислорода в 10 раз больше, чем гемоглобин.
Б и о х и м и ч е с к и е адаптации охватывают все биохимические процессы.
Сюда относятся строго упорядоченные процессы синтеза белков в кле тка х,
расщепление веществ с помощью ферментов, образование глю козы и дру­
ги х органических соединерий в ходе фотосинтеза и т.д.
П о в е д е н ч е с к и е ( о т о л о г и ч е с к и е ) адаптации включают в себя все многообразие
форм поведения, направленного на вы ж ивание организмов. Адаптивное
поведение проявляется на всех стадиях онтогенеза и охватывает все стороны
жизнедеятельности организмов: нахождение укры тий от неблагоприятных
климатических факторов и врагов, добывание и запасание пищ и, поиск партнеров
для спаривания, брачные ритуалы, забота о потомстве (строительство гнезд,
насиживание яиц, выкармливание потомства, защита его от врагов) и т.д.
Поведенческие реакции м огут быть врожденными (и н сти н кти в н ы м и ) и
приобретенными. Существенную роль в ж и зн и некоторы х организмов и г ­
рают приобретенные в ходе онтогенеза формы поведения, основанные на
условны х рефлексах. Именно они обеспечивают вы сокий уровень в ы ж и в а ­
емости у п ти ц и м лекопитаю щ их.
Т а ким образом, организменные адаптации охватывают все многообра­
зие признаков особей.
Видовые адаптации. К видовы м а д аптац иям о тн о си тся гр у п п а
м о р ф о ф и зи о л о ги че ски х и п о ве д е н че ски х п р и зн а к о в особей и особенност ей
организации вида , обеспечивающих размножение и существование его ка к
целостной системы. Сюда относятся, например, соответствие в строении
ко п у л я ти в н ы х органов самок и самцов, взаимные приспособления у де­
те ны ш а и матери к вскарм ливанию м олоком , сигнал ьны е п р и з н а к и ,
способствующие оты скиванию особей противополож ного пола в брачный
период. Последние м огут быть звуковы ми, зрительными, обонятельными.
К видовым адаптациям относятся периодические скопления особей
обоих полов на нерестилищах (рыбы, земноводные), токах (птицы ), где про­
исходит отбор самок и самцов для образования потомства. Скопление осо­
бей в период размножения наблюдается и у некоторы х м лекопитаю щ их
(м орж и, тюлени).
Видовой адаптацией является добывание п и щ и хи щ н и ка м и . Н а п ри­
мер, зимой несколько семей волков объединяются в стаи для более успеш ­
ной охоты .
Еще одна видовая адаптация — временное объединение особей в группы
(стада, стаи) для вы ж иван ия в крайне неблагоприятны х кл и м атических
условиях. Например, во время резкого похолодания п и н гв и н ы сбиваются в
тесную груп п у. Особи в ней постоянно перемещаются, что дает возможность
попавш им в ее середину согреться от д ругих.
Б о л ьш ую роль в сущ ествовании вида играет м утабильность — видо­
вая адаптац ия, которая характеризуется определенной частотой в о з н и к -

109
 Рис. 4.16. Заяц, лишенный возможности
стачивать непрерывно растущие резцы.

н ов е н и я м у та ц и й . М у та б и л ь н о с ть
обеспечивает эв о л ю ц и о н н ую п л а с­
тичность вида.
Относительность приспособлен­
ности. Особи разных видов хорош о
приспособлены к условиям сущ ество­
вания. Однако любые приспособления
целесообразны только в обычной для
вида обстановке. П р и изменении ус­
ловий среды они м огут оказаться бес­
полезными или даже вредными. Н а ­
пример, постоянны й рост резцов у
гры зунов и зайцеобразных — очень
важ ная и полезная а да п тац ия, но
лиш ь при пита нии твердой пищ ей.
Если же кр ы су или зайца корм ить
м ягко й пищ ей, то резцы, не стачива­
ясь, вырастут до та к и х размеров, что самостоятельное питание ж и в о тн ы х
станет невозможным (рис. 4.16).

Любая структура и любая ф ункция являются приспособлениями к

условиям конкретной среды обитания. Эволюционные изменения —
возникновение или исчезновение органов, усложнение организации,
появление новых популяций и видов — обусловлены развитием адап­
таций. Логическое следствие естественного отбора — создание новых и
совершенствование имеющ ихся адаптаций. Механизм возникновения
и совершенствования адаптаций заключается в накоплении отбором
преимущественно мелких изменений признаков, совершенствовании
нормы реакции и т.п.

9
1. Что такое адаптация? 2. Какие адаптации называют морфологическими? Приведите
примеры таких адаптаций и объясните, как шло их формирование. 3. Какие адаптации
называют этологическими? Покажите на конкретных примерах адаптивную функцию по­
веденческих реакций. 4. В чем заключается относительность приспособленности водных
растений к среде обитания? 5. Что представляют собой видовые адаптации? Приведите
примеры видовых адаптаций.

110
§ 22. Видообразование
Понятие о видообразовании. Процесс адаптации отдельных гр уп п орга­
низмов любого вида к конкретны м условиям среды может привести к
образованию новы х видов. Видообразование — процесс возникновения
одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.
Факторы видообразования. У организмов, размножающ ихся половым
путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций.
Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться
между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов
из одной популяц ии в другую , вид остается целостной системой. Однако
если между отдельными популяциям и или группам и популяций возникнут
какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет
к расчленению вида. Изоляция — это постоянное ограничение свободного
скрещивания особей разных популяций или внутри одной популяции.
Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные
части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно,
что в конечном итоге может привести к возникновению новы х видов.
Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоян­
но д е й с т в у ю щ и х элем ентарны х ф акторов эв о л ю ц и и , изо ли ро ван н ы е
п опуляц ии будут все более и более различаться по своим генофондам.
Д альнейш ее разнонаправленное действие элем ентарны х э в о л ю ц и ­
о н н ы х ф акторов в разобщ енны х п о п у л я ц и я х (и л и и зо л и р о в а н н ы х и х
ч а с тя х ) будет способствовать возникновению и нако п ле ни ю н о в ы х адап­
т а ц и й , н о в ы х п р и зн а ко в и свойств, о тл и ч а ю щ и х эти гр у п п ы д р у г от
д р уга , что в коне чн о м итоге м ож ет привести к в о зн и кн о в е н и ю одного
и л и н е с к о л ь к и х н о в ы х видов.
Факторами видообразования, таким образом, ка к и эволюции в целом, яв­
ляются мутации и и х комбинации, модификации, поток генов, дрейф генов,
динамика численности популяций, т.е. все те элементарные факторы, которые
способствуют изменению генофонда популяций. Д виж ущ им и силами видооб­
разования являются борьба за существование и естественный отбор, которые
через гибель части особей любой популяции способствуют сохранению опре­
деленных генофондов и их размножению. Все это, однако, имеет место только
в случае возникновения изоляции популяций или части популяции.
Формы изоляции. Выделяют два основных типа изоляций: географи­
ческую и биологическую .
Географическая изоляция связана с различным и изменениями в ланд­
шафте (возникновение горны х хребтов, водных барьеров, лесных массивов
и т .п .). Она играет такж е заметную роль при расселении ж и в ы х организ­
мов, расчленяя популяц ии на гр уп п ы и наруш ая поток генов между изоли­
рованны м и частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние
на малоподвижные виды — растения, некоторые виды ж и в о тн ы х (напри-

111
мер, у л и т к и ) и т.п . Географическая изоляция встречается и у п од в и ж ны х
видов, например у п ти ц , в том числе и перелетных (аисты, ласточки), п о ­
ско л ьку репродуктивны й период и х ж и зн и приходится на одни и те же
места. Географическая изоляция может иметь место и в тех случаях, когда
вид занимает достаточно обш ирны й ареал и особи разных п о п ул яц ий в
силу большого расстояния между ним и не м огут встречаться и скр ещ и­
ваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела челове­
ком был разорван на множество частей, удаленных на значительное рас­
стояние друг от друга (рис. 4.17).
Биологическая, ил и репродуктивная, изоляция, определяется всевоз­
мож ны ми различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скре­
щ ивание между особями. Выделяют 3 основные формы биологической изо­
л яц и и : экологическую , морфофизиологическую и генетическую .
Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры
по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи
одной п оп ул я ц и и имеют разные местообитания в пределах одной и той же
территории ( б и о т о п и ч е с к а я и з о л я ц и я ) либо когда половое
созревание у потенциальны х партнеров по спариванию наступает не одно­
временно ( с е з о н н а я и з о л я ц и я ) (рис. 4.18).

Рис. 4.17. Пространственная структура ареала соболя:

1 — границы ареала; 2 — оставшиеся популяционные островки в 30-е гг. 20 в.; 3 —
территория, занимаемая соболем в 70-е гг. 20 в.

112
Рис. 4.18. Возникновение сезонной
изоляции у погремка большого.

М орф оф изиологическая изоляция

обусловлена особенностями строения
и ф ункционирования органов размно­
ж е н и я , когда изменяется не вероят­
ность встреч (ка к при экологической
изоляции), а вероятность скрещ ива­
ния. Скрещиванию препятствуют раз­
меры особей, несоответствие в строе­
нии к о п ул я ти в н ы х аппаратов, гибель
половых клеток и т.п.
Г е н е т и ч е с к а я и з о л я ц и я наступает
тогда, когда скрещ ивающ иеся пары
имеют существенные генетические раз­
личия, в результате чего снижается
жизнеспособность зигот и зародышей.

Образование новы х видов возможно при возникновении препят­

ствий, затрудняю щ их свободное скрещ ивание особей разны х п о п ул я ­
ц и й ил и вн утри п опуляц ии. И золяция может быть географической
и л и биологической. Ф акторами видообразования, кроме изоляции, яв­
ляю тся все элементарные факторы эволю ции; д в и ж ущ и м и силами —
борьба за существование и естественный отбор.

9
1. Перечислите факторы видообразования. 2. Что такое изоляция? Какие формы изоляции
популяций выделяют и чем они различаются? 3. Какова роль изоляции в видообразовании?

§ 23. Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование. Новые виды м огут возникать в
условиях пространственной изоляции п опуляц ий, т.е. из п о п ул яц ий, зани­
м аю щ их разные географические ареалы. Такое видообразование называют
а л л о п а т р и ч е с к и м (от греч. a l i o s — разный и p a t r i s — родина), или чаще
г е о г р а ф и ч е с к и м . В результате длительного разобщения п о п ул я ц и й между
н и м и может возникнуть генетическая щ золяция, сохраняю щ аяся даже в
том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразова-

113
ние — процесс достаточно длительный. Примером может служ ить н ал и­
чие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, ю ж но-азиатского и
восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы,
хо тя по периферии ареалов юж но-азиатские синицы еще скрещ иваются с
д ругим и подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).
Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном
периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоя­
тельных географических ареалов, находящ ихся на значительном расстоянии
д р уг от друга, в ко тор ы х сформировались европейская, закавказская,
дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, разли­
чаю щ иеся по ряду сущ ественных признаков. В последующем эти расы
образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы
ландыш м айский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Симпатрическое видообразование. Д ругим способом видообразования
является симпатрическое (от греч. syn — вместе). К нему относят случаи,
когда новы й вид зарождается в пределах одной п оп уляц ии материнского
вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-
кого видообразования может служ ить образование сезонных рас погремка
большого. Н а нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето.
Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погрем ки, цвету­
щ ие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора,
связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только
те растения, которые цветут либо до, либо после скаш ивания. Так возникли
подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подоб­
ное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто на­
зывают экологическим.
К симпатрическому видообразованию относятся такж е случаи возни­
кновения новы х видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации
(рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12,
24, 48, 72 хромосом; хризантемы — из 9,18, 27, 36, 45, ...90. Это дает основание
считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения
числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных
условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате
воздействия к о л х и ц и н о м ). П о л и п л о и д ы , к а к правил о, более ж и зн е -
и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. П олиплоидия
к а к способ сим патрического видообразования известна и у некоторы х
ж ивотн ы х (иглокож ие, членистоногие, кольчатые черви и др.).
В природе может возникать такж е отдаленная гибридизация между ви­
дами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам
реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, беру­
щего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что
более 1 /3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхожде­
ние. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы,

114
Рис. 4.19. Видообразование на основе
полиплоидии: хромосомные наборы
в клетках разных видов пшеницы (А)
и хризантемы (5).

малины, пш еницы, капусты , хлопчат­

ника, мятлика, пикульника, брюквы, та­
бака, полыни, ирисов и др.
Общая схема микроэволюции.
Под микроэволюцией понимаются эво­
лю ционные процессы, происходящие
внутри вида. Это эволюционные изме­
нения отдельных популяций и вида в
целом вплоть до образования нового
вида. Ход микроэволю ции можно от­
разить следующей схемой (рис. 4.20).
Всякое развитие начинается с из­
менения прежнего состояния объек­
та, поэтому в основе процесса микро-
эволю ции леж ит изменчивость. И з­
менчивость генофонда популяции может происходить в результате м утаций,
и х ком бинаций (волны ж и зн и ), дрейфа генов, а такж е переноса генетичес­
ко й инф ормации из д р уги х п опуляц ий (поток генов). В аж ную роль играет
модиф икационная изменчивость, которая обеспечивает существование осо­
бей данного вида в изм еняю щ ихся условиях среды и дает возможность
м утациям накопиться в поп уляц иях. Изменение генетической стр уктуры
поп уляц ий происходит под влиянием факторов среды. Поэтому предпо­
сы л ки эволюции получили название генетико-экологических факторов.
В каждом новом поколении п опуляц ии появляется большее число п о ­
томков, чем было родительских особей. В силу одинаковых потребностей в
средствах существования (пищ а, свет, влага, территория и т.п .) и в связи с
ограниченностью средств существования для удовлетворения этих потреб­
ностей между особями возникает борьба за существование, которая ведет к
естественному отбору.
Закономерным результатом естественного отбора является создание
новы х и совершенствование ранее приобретенных адаптаций. Развитие
адаптаций (при изоляции популяц ий или вн утрип о пул яцио н ны х гр уп п )
ведет к образованию новых видов, что представляет собой заклю чительны й
этап м икроэволю ции.

Выделяют два основных способа видообразования — аллопатри-

ческое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование осуще­
ствляется на основе изоляции популяц ий вида, заним аю щ их различ-
115
 Возникновение J*
- ■ ' — ■■■■ ---- Видообразование
и совершенствование < - ■■ ..............— ~
приспособлений

“ Л‘
т
Изоляция
Естественный о тб о р

I
Борьба за существование

~ Г ............. ....
Д рейф генов
Популяция -
П оток генов элементарная единица
эволюции Популяционные
волны

Изменчивость (мутации, их комбинации,

модиф икации)

Рис. 4.20. Схема микроэволюции.

н ую территорию; симпатрическое видообразование, к а к правило, на­

чинается с возникновения изоляции между группам и особей в преде­
лах м атеринской популяции.
Эволюционные явления внутри вида называются микроэволюцией.
М икроэволю цию можно изобразить в виде логической схемы, охваты­
вающей предпосылки эволюции, движущ ие силы и результаты.

9
1. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования? 2. Чем отличается
аллопатрическое видообразование от симпатрического? 3. Какова роль изоляции попу­
ляций в видообразовании? 4. Приведите примеры симпатрического и алпопатрического
видообразования.

§ 24. Макроэволюция. Прогресс и регресс в эволюции

Понятие макроэволюции. П онятием «макроэволю ция» обозначают
происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отде­
лов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни
116
на Земле в целом, включая ее происхождение. М акроэволю ционны м со­
бытием считается такж е возникновение человека, по м ногим признакам
отличаю щ егося от д ругих биологических видов.
Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что
процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть
до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-
онном уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволю­
ции позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса
и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции,
поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов
и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их
непосредственного экспериментального исследования.
Прогресс и его роль в эволюции. На протяж ении всей истории ж ивой
природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от
менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный
характер. Таким образом, общий путь развития живой природы — от простого
к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь
развития ж ивой природы и обозначают термином «прогресс». Однако всегда
закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре
одновременно с высокоорганизованными существуют низкоорганизованные
формы? Когда подобная проблема встала перед Ж .Б . Ламарком, он вынужден
был при йти к признанию постоянного самозарождения простых организмов
из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование вы сш их
и н и зш и х форм не представляет затруднений для объяснения, так ка к
естественны й отбор, и л и в ы ж и в а н и е наиболее п р и сп о со б л е н н ы х, не
предполагает обязательного прогрессивного развития — - он только дает
преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего
им и существа в слож ны х условиях ж изни. А если от этого нет никакой
пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы,
или усовершенствует и х в очень слабой степени, так что они сохранятся на
бесконечные времена на и х современной низкой ступени организации.
К этой проблеме в начале 20-х гг. 20 в. обратился А .Н . Северцов. Учение
о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И .И . Шмаль-
гаузеном, а также А .А . Парамоновым, А .Л . Тахтаджяном, Дж. Хаксли.
Процесс эволю ции идет непрерывно в направлении м аксим ального
при спо со бл е ни я ж и в ы х организм ов к усло виям о к р у ж а ю щ е й среды
(т. е. про исхо д ит возрастание приспособленности потом ков по сравне­
н и ю с предкам и). Такое возрастание приспособленности организм ов к
о к р у ж а ю щ е й среде А .Н . Северцов назвал биологическим прогрессом.
Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает уве­
личение численности, более ш ирокое распространение данного вида (и л и
гр у п п ы видов) в пространстве и разделение на подчиненны е гр у п п ы .

117
 К ритериям и биологического прогресса являю тся:
1) увеличение численности особей;
2) расширение ареала;
3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематичес­
к и х гр у п п , составляю щ их данный таксон.
Э волю ционный смысл выделенных критериев заключается в следую­
щем. Возникновение новых приспособлений снижает элим инацию особей,
в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повы ­
ш ение численности потомков по сравнению с предками приводит к увели­
чению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение в н у тр и ­
видовой ко н кур е н ц и и вызывает расширение ареала; этому же способству­
ет и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому,
что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к ко то ­
рым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида,
усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Та­
к и м образом, биологический прогресс — это наиболее общ ий путь биологи­
ческой эволюции.
В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи­
зиологический прогресс». Под морфофизиологическим прогрессом п он и­
мают усложнение и совершенствование организации ж и в ы х организмов.
Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс — явление,
противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением
численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью,
сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым
уменьшением видового многообразия группы . Биологический регресс может
привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса —
отставание темпов эволюции груп п ы от скорости изменения внешней среды.
Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит
совершенствование приспособлений к изм еняю щ им ся условиям среды.
Однако когда условия изм еняю тся очень резко (очень часто из-за не­
продум анной деятельности человека), виды не успевают сформировать
соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности
видов, суж ению и х ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического
регресса находятся многие виды. Среди ж ивотны х это, например, крупны е
млекопитающ ие, такие ка к уссурийский тигр, гепард, белый медведь (рис.
4.21), среди растений — гинкговы е, представленные в современной флоре
одним видом — ги н кго двулопастным (рис. 4.22).
Морфофизиологический регресс — это у п р о щ е н и е в с т р о е н и и
организмов того или иного вида в результате м утаций. Приспособления,
ф орм ирую щ иеся на базе та к и х м утац и й , м огут п ри соответствую щ их
условиях вывести гр у п п у на путь биологического прогресса, если она
п о п а д а е т в более у з к у ю ср ед у о б и т а н и я . Т а к и м п у т е м д о с т и г л и
биологического прогресса многие паразитические формы.

118
Рис. 4.21. Виды животных, находящиеся в состоянии биологического регресса:
1 — выхухоль; 2 — черепаха болотная; 3 — вечерница гигантская; 4 — кот лесной
среднеевропейский; 5 — зубр беловежский; 6 — аист черный; 7 — скопа; 8 — змееяд;
9 — беркут; 10 — орлан-белохвост; 11 — жаба камышовая.
 Рис. 4.22. Гинкго двулопастный.

П роисхождение и развитие к р у п н ы х гр уп п организмов (типов,

отделов, классов) называется макроэволюцией. Развитие ж ивой п р и ­
роды от более просты х форм к более слож ны м называется прогрес­
сом. Выделяют биологический и морфофизиологический прогресс.
Б иологический прогресс характеризуется увеличением численности
особей, расширением ареала, прогрессивной дифференциацией гр у п ­
пы. Явление, противоположное прогрессу, называется регрессом. Био­
л о гический регресс может привести к вым иранию гр уп п ы в целом
или большей части ее видов.

9
1. Что такое макроэволюция? 2. В чем сущность биологического прогресса и каковы его
критерии? 3. В чем состоит отличие морфофизиологического прогресса от биологичес­
кого? 4. В чем заключается морфофизиологический регресс? 5. Какие виды находятся в
состоянии биологического регресса?

§25. Пути достижения биологического прогресса

Главные направления эволюции. Б иологический прогресс достигается
различны м и путям и . А .Н . Северцов назвал и х главными направлениями
эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие п ути
биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.
Арогенез (от греч. airo — подним аю и genesis — развитие) — эволю­
ционный путь развития группы организмов с выходом в новую адап­
тивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально
новых приспособлений. Арогенез характеризуется повы ш ением о рга ­
н и з а ц и и , развитием приспособлений ш и р о ко го значения, расш ирением
среды обитания.

120
 Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является воз­
никновение и расцвет класса птиц. П р о н и кн уть в новую адаптивную зону
предки современных п ти ц м огли лиш ь благодаря возникновению кры ла
ка к органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значитель­
но повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокров­
ность; развитию отделов мозга, ко орд инирую щ их движение в воздухе. Все
эти изменения в строении и ф ункц и ях органов и привели гр у п п ы триасо­
в ы х динозавров к арогенезу. В мире растений ти п и ч н ы м и арогенезами
являю тся выход растений на суш у, возникновение голосеменных, покры то­
семенных растений и др.
Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие
арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Т и п ичн ы м и
ароморфозами у беспозвоночных являю тся: половая дифференцировка,
появление билатеральной о рга ни заци и, трахейной систем ы д ы ха н и я ,
цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание;
у п ти ц и м лекопитаю щ их — полное разделение сердца на правую и левую
половины с дифференциацией двух кругов кровообращ ения, увеличение
рабочей емкости л е гки х за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов
является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов
кислородом, а значит, и интенсиф икация ф ункционирования органов.
Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более
полному использованию пищ евы х веществ, что способствует повы ш ению
интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности,
усилению активности двигательны х органов и усовершенствованию и х
ко н стр укц и и , повы ш ению подвиж ности организмов.
Эти и другие ароморфозы связаны между собой, а арогенные признаки
оказываются полезными в самых разных условиях существования. Напри­
мер, наличие у ж ивотны х подвиж ны х конечностей дает им возможность пе­
редвигаться и ж и ть в различных условиях — в пустыне, лесу, долине, горах,
воде, использовать конечности для рытья почвы и т.д. Такие ароморфозы, как
образование поперечно-полосатой мускулатуры, развитие ходильных конеч­
ностей и крыльев у насекомых откры ли перед ними возможности завоева­
ния суш и и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членисто­
ногими). К рупны м и ароморфозами в развитии растений явились: возникно­
вение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической систем, закономерная
смена поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т.д.
Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в
ходе естественного отбора и являю тся приспособлениями ш иро ко го значе­
н ия. Они дают преимущества в борьбе за существование и откры ваю т воз­
м ож ности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.
Общая черта ароморфозов в том, что они сохраняю тся в ходе дальней­
ш ей эволю ции и приводят к возникновению к р у п н ы х систем атических
гр уп п — типов, отделов, классов, некоторы х отрядов (у м лекопитаю щ их).

121
 Аллогенез (от греч. alio — разный и genesis — развитие) — развитие
группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникно­
вением большого числа близких форм, различающихся приспособления­
ми одного масштаба. Этот путь достижения биологического прогресса
связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференциро­
ванные) условия среды в результате развития частны х приспособлений.
Такие частные приспособления называют алломорфозами.
В отличие от ароморфозов, алломорфозы откры ваю т перед организмами
возможность прогрессивного развития без повыш ения уровня морфофизи­
ологической организации. Например, благодаря возникновению различных
алломорфозов м л е копитаю щ ие см огли распространиться не только в
различны х географ ических зонах (от тропиков до ледяных пусты нь), но и
освоить самые разнообразные условия среды — суш у, воду, почву, частично
воздух (рис. 4.23). Это существенно снизило ко нкур е нци ю между видами
за п и щ у, места обитания, причем уровень организации остался тем же.
Д ля видов, семейств, отрядов м л е ко п и та ю щ и х ха ра кте рн ы ти п и ч н ы е
признаки этого класса: теплокровность, ж иворождение, выкармливание
потомства молоком и т.д.
Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) —
особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более
простую среду обитания и резким упрощением строения и образа
жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, почве, происходит редук­
ция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения.
Примером катагенеза является такж е возникновение паразитических форм.
У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается
редукция листьев (рис. 4.24). У паразитических ленточны х червей нет
ки ш е ч н и ка , слабо развита нервная система. Упрощ ение организации вовсе
не означает вымирание данной гр уп п ы . Н апротив, больш инство видов
п а р а з и т и ч е с к и х организм ов процветает, т.е. н а хо д и тся в со сто ян и и
биологического прогресса.
Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволю ции происхо­
дит закономерная смена одних направлений эволюции другим и. В преде­
лах конкретной естественной гр уп п ы организмов за периодом арогенеза
всегда следует период возникновения частны х приспособлений — период
аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса ха р а к­
терна для всех гр уп п и называется законом Северцова.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если срав­
нить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что
первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволю­
ции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами,
арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие по­
явление отдельных видов, родов).

122
Рис. 4.23. Экологическая дифференциация в отряде парнокопытных
млекопитающих:
1 — северный олень; 2 — антилопа канна; 3 — горный баран; 4 — бегемот.
 Рис. 4.24. Редукция вегетативных органов
(корней, листьев) у крапивной повилики.

К а ж д а я к р у п н а я е стественная
группа организмов начинает свое су­
ществование с арогенезов, которые, в
частности, обеспечивают и завоевание
новой среды. Д остигнув на п ути аро-
ген н ы х преобразований нового этапа
развития, новой организации, есте­
ственная группа организмов расселя­
ется в различные местообитания, пос­
ле чего начинается процесс развития
частны х приспособлений. Объясняет­
ся это тем, что арогенезы не ограни­
чены узкой средой. Они имеют у н и ­
версальное значение. Следовательно,
на основе одних и тех же арогенезов
м огут в о зникн уть различны е «над­
стройки», т.е. приспособления к част­
ным условиям (аллогенезы). Так ка к
арогенные черты надолго сохраняю т
свое значение, то становится п о н я т­
ной относительная редкость ароген-
н ы х преобразований.

Например, расцвет рептилий в ходе

исторического развития вызвал различные
преобразования у оставшихся амфибий,
испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые
амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личи­
ночном состоянии, ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии)
обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а
путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела
облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые
частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо при­
способленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии
приобрели сильные подвижные, в особенности задние, конечности (лягушки). Эта
последняя группа пошла по пути завоевания суши (конечно, в пределах возможного,
т.е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах). Все эти формы экологи­
чески разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы м огут сменяться такж е катагенезом, и тогда биологиче­

ски й прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу.

124
 Биологического прогресса разные гр уп п ы организмов достигаю т
различным и путям и. В аж нейш им и из н и х являю тся арогенез, аллоге­
нез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главного
направления эволюции другим .

9
1. Каковы пути достижения биологического прогресса? 2. Какие ароморфозы вывели птиц
на путь арогенеза? 3. Перечислите алломорфозы (идиоадаптации) у млекопитающих.
4. Какие из указанных видов находятся в состоянии биологического прогресса: зубр евро­
пейский, журавль черный, воробей обыкновенный, ондатра, жук колорадский, тигр уссу­
рийский, гинкго двулопастный? 5. Какие из перечисленных эволюционных событий являют­
ся арогенезом: возникновение класса птиц, появление большого количества семейств
отряда хищных млекопитающих, возникновение паразитической формы плоских червей,
возникновение четырехкамерного сердца, появление волосяного покрова?

§ 26. Способы достижения биологического прогресса

Возникновение к р у п н ы х гр уп п ж и в ы х организмов и достижение им и
биологического прогресса (процветания) может происходить нескольким и
способами. Основной способ осуществления макроэволюции — диверген­
ция — независимое образование различных признаков у родственных орга­
низмов. В основе дивергенции леж ит экологическая дифференциация вида
(ил и гр у п п ы видов) на самостоятельные ветви (рис. 4.25). Р азличия между
видами одной гр у п п ы в процессе эволюции в силу изменения направления
отбора все более и более углубляю тся. Но вместе с тем сохраняется и опре­
деленная общность признаков морфофизиологической организации. Зто
свидетельствует о происхож дении данной гр уп п ы от общего родоначально­
го предка. П ри дивергенции сходство между организмами объясняется
общностью и х происхож дения, а различия — приспособлением к разным
условиям среды.

Примером дивергенции является возникновение разных по морфофизиологиче­

ским признакам подвидов вьюрков от одного или немногих предковых видов на
Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным
местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из ко­
торых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Меха­
низм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных
факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за
существование и естественного отбора популяции и группы популяций приобрета­
ют и сохраняют в эволюции признаки, все более отличающие их от родительского
вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколе-

125
Рис. 4.25. Дивергенция гавайских цветочниц (толщина стволов соответствует числу
современных подвидов).

ния) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к

распаду исходного вида на два и более дочерних. В результате дивергенции у род­
ственных форм возникают гомологичные органы — сходные по происхождению,
но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. К гомологич­
ным органам относятся, например, конечности наземных и водных позвоночных
(тюлень, нерпа, дельфин).

Еще один способ осуществления макроэволюции — параллелизм (п а ­

раллельное развитие) — процесс эволюционного развития в сходном на­
правлении двух или нескольких первоначально дивергировавш их гр уп п .
Например, палеонтологи часто обнаруживают асинхронны й параллелизм,
т.е. независимое приобретение сходны х черт родственными, но ж и в ущ и м и
в разное время организмами. Примером может служ ить развитие саблезу-
бости у представителей разных подсемейств кош ачьих (рис. 4.26). С гене­
тической то чки зрения, параллельная эволюция объясняется общностью
генной стр уктуры родственных гр уп п и сходной ее изменчивостью.

126
Рис. 4.26. Параллелизм в эволюции.
Саблезубость у крупных кошек:
1 — сумчатый саблезубый тигр; 2 — махай-
род; 3 — лжесаблезуб из семейства настоя­
щих кошек.

В эволюции может наблюдаться так­

же конвергенция ( конвергентное разви­
тие) — процесс эволюционного развития
двух или более неродственных групп в
сходном направлении. К онвергенция
обусловлена одинаковой средой обитания,
в которую попадают неродственные орга­
низмы. Классическим примером конвер­
гентного развития считается возникнове­
ние сходных форм тела у акуловых (пер­
вичноводны е формы), ихтиозавров и
китообразных (вторичноводные формы)
(рис. 4.27). Д ругим примером конвер­
генции может служить стебельчатая фор­
ма тела и развитие корнеподобных ризо­
идов у прикрепленных донных гидроби-
о н то в ( г у б к и , к и ш е ч н о п о л о с т н ы е ,
ракообразные, иглокожие).
П р и конвергентном развитии сход­
ство между неродственными организма­
ми бывает всегда только внеш ним (эво­
л ю ц ио н ны м изменениям в одном на­
п р а в л е н и и п о д в е р га ю т с я в н е ш н и е
признаки ка к результат приспособления
к о д и на ко в ы м усло виям среды). По
форме тела ихтиозавр похож на акулу
и дельфина, но по таким существенным
чертам строения, к а к строение к о ж н ы х
покровов, черепа, мускулатуры, кровенос­
ной, дыхательной и д р уги х систем, эти
гр у п п ы позвоночны х различны . П р и
конвергентном способе эволюции воз­
никаю т аналогичные органы, разные по
происхождению, но близкие по внешне­
му строению в силу выполнения в одинаковой среде сходны х ф ункций.
Например, аналогичным и органами являю тся кры лья у п тиц, насекомых и

127
Рис. 4.27. Конвергентное развитие формы тела и плавников у акулы (/),
ихтиозавра ( 2) и дельфинов (3, 4).

летучих мышей, роющие конечности у медведки (насекомое) и крота (мле­

копитающее), плавники у рыб и дельфинов. К аналогичным органам отно­
сятся также колючки у барбариса (видоизмененные листья), белой акации
(прилистники), боярышника (побеги), осота (кончики проводящих жилок).
Биологический прогресс может достигаться различными способа­
ми: дивергенцией, в ходе параллельного развития, конвергентно.

9
1. Раскройте содержание понятия «дивергенция». 2. Что является основной причиной
параллельной эволюции групп организмов? 3. Как называется способ эволюции, при
котором возникает сходство между организмами различных систематических групп?
4. Какие из перечисленных ниже видов приобрели внешнее сходство путем конверген­
ции: лосось, щука, медведь бурый, медведь белый, дельфин, акула, заяц-русак, заяц-
беляк? 5. Какие органы называются гомологичными? Каким способом эволюции достига­
ется возникновение гомологичных органов?
Глава 5

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ

§ 27. Развитие представлений о возникновении жизни.

Гипотезы происхождения жизни на Земле
Гипотезы происхождения жизни на Земле. Жизнь — одно из сложней­
ших явлений природы. Со времен глубокой древности она казалась таин­
ственной и непознаваемой — вот почему по вопросам ее происхождения все­
гда шла острая борьба между материалистами и идеалистами. Приверженцы
идеалистических взглядов считали (и считают) жизнь духовным, нематери­
альным началом, возникшим в результате божественного творения. Матери­
алисты же, напротив, полагали, что жизнь на Земле могла возникнуть из не­
живой материи путем самозарождения (абиогенез) или занесения из других
миров, т.е. является порождением других живых организмов (биогенез).
По современным представлениям, жизнь — это процесс существования
сложных систем, состоящих из больших органических молекул и неорга­
нических веществ и способных самовоспроизводиться, саморазвиваться и
поддерживать свое существование в результате обмена энергией и веще­
ством с окружающей средой.
С накоплением человеком знаний об окружающем мире, развитием
естествознания изменялись взгляды на происхождение жизни, выдвига­
129
лись новые гипотезы. Однако и сегодня вопрос о происхождении жизни
еще окончательно не решен. Существует множество гипотез происхожде­
ния жизни. Наиболее важными из них являются следующие:
1. Креационизм (жизнь была создана Творцом);
2. Гипотезы самопроизвольного зарождения (самозарождение; жизнь
возникала неоднократно из неживого вещества);
3. Гипотеза стационарного состояния (жизнь существовала всегда);
4. Гипотеза панспермии (жизнь занесена на Землю с других планет);
5. Биохимические гипотезы (жизнь возникла в условиях Земли в ре­
зультате процессов, подчиняющихся физическим и химическим законам,
т.е. в результате биохимической эволюции).
Креационизм. Согласно этой религиозной гипотезе, имеющей древние
корни, все существующее во Вселенной, в том числе жизнь, было создано
единой Силой — Творцом в результате нескольких актов сверхъестест­
венного творения в прошлом. Организмы, населяющие сегодня Землю,
происходят от сотворенных по отдельности основных типов живых существ.
Сотворенные виды были с самого начала превосходно организованы и
наделены способностью к некоторой изменчивости в определенных границах
(микроэволюция). Этой гипотезы придерживаются последователи почти всех
наиболее распространенных религиозных учений.
Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира,
изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Од­
нако существующие противоречия не опровергают концепцию творения.
Религия, рассматривая вопрос о происхождении жизни, ищет ответ глав­
ным образом на вопросы «почему?» и «для чего?», а не на вопрос «каким
образом?». Если наука в поисках истины широко использует наблюдение
и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откро­
вение и веру.
Процесс божественного сотворения мира представляется как имевший
место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. В связи с
этим гипотеза творения не может быть ни доказана, ни опровергнута и будет
существовать всегда наряду с научными гипотезами происхождения жизни.
Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди верили
в самопроизвольное зарождение жизни, считая его обычным способом по­
явления живых существ из неживой материи. Полагали, что источником
спонтанного зарождения служат либо неорганические соединения, либо
гниющие органические остатки (концепция абиогенеза). Эта гипотеза была
распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтерна­
тивы креационизму, с которым она сосуществовала. Идея самозарождения
высказывалась также философами Древней Греции и даже более ранними
мыслителями, т.е. она, по-видимому, так же стара, как и само человечество.
На протяжении столь длительной истории эта гипотеза видоизменялась, но
по-прежнему оставалась ошибочной. Аристотель, которого часто провозгла-
130
Рис. 5.1. Опыт Ф. Реди.

шают основателем биологии, писал, что

лягушки и насекомые заводятся в сы ­
рой почве. В средние века многим
«удавалось» наблюдать зарождение
разнообразных живых существ, таких
как насекомые, черви, угри, мыши, в
разлагающихся или гниющих остат­
ках организмов. Эти «факты» счита­
лись весьма убедительными до тех пор,
пока итальянский врач Ф ранческо
Реди (1626— 1697) не подошел к про­
блеме возникновения жизни более
строго и не подверг сомнению теорию
спонтанного зарождения. В 1668 г.
Реди проделал следующий опыт. Он
поместил мертвых змей в разные со­
суды, причем одни сосуды накрыл
кисеей, а другие оставил открытыми.
Налетевшие мухи отложили яйца на
мертвых змеях в открытых сосудах;
вскоре из яиц вывелись личинки. В
накрытых сосудах личинок не оказа­
лось (рис. 5.1). Таким образом, Реди
доказал, что белые черви, появляющи­
еся в мясе змей, — личинки флорен­
тийской мухи и что если мясо закрыть
и предотвратить доступ мух, то оно не
«п рои зведет» червей. Опровергнув
концепцию самозарождения, Реди вы­
сказал мысль о том, что жизнь может
возникнуть только из предшествую­
щей жизни ( к о н ц е п ц и я б и о г е н е з а ) .

Подобных взглядов придерживался и голландский ученый Антони ван Левен­

гук (1632—1723), который, используя микроскоп, открыл мельчайшие организмы,
невидимые невооруженным глазом. Это были бактерии и протисты. Левенгук
высказал мысль, что эти крошечные организмы, или «анималькулы», как он их
называл, происходят от себе подобных.
Мнение Левенгука разделял итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729—
1799), который решил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обна-

131
 Рис. 5.2. Луи Пастер.

руживаемые в мясном бульоне, самопро­

извольно в нем не зарождаются. С этой
целью он помещал жидкость, богатую
органическими веществами (мясной бу­
льон), в сосуды, кипятил эту жидкость на
огне, после чего сосуды герметично запа­
ивал. В итоге бульон в сосудах оставался
чистым и свободным от микроорганиз­
мов. Своими опытами Спалланцани до­
казал невозможность самопроизвольного
зарождения микроорганизмов.
Противники этой точки зрения утвер­
ждали, что жизнь в колбах не возникала
по той причине, что воздух в них во время
кипячения портится, поэтому по-прежне­
му признавали гипотезу самозарождения.

Сокрушительный удар по этой ги­

потезе был нанесен в 19 в. французским
ученым-микробиологом Луи Пастером
(1822— 1895) и английским биологом Джоном Тиндалем (1820— 1893). Они
показали, что бактерии распространяются по воздуху и что если в воздухе, попа­
дающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне
они не возникнут. Пастер пользовался для этого колбами с изогнутым S-образ-
ным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воздух
свободно проникал в колбу и выходил из нее (рис. 5.3).
Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его
сквозь пламя или через вату. К концу 70-х гг. 19 в. практически все уче­
ные признали, что живые организмы происходят только от других живых
организмов, что означало возвращение к первоначальному вопросу: откуда
же взялись первые организмы?
Гипотеза стационарного состояния. Согласно этой гипотезе Земля ни­
когда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна под­
держивать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также суще­
ствовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от
лат. eternus — вечный).
Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в
1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В.И. Вернадский, автор
учения о биосфере.
Гипотеза панспермии. Гипотеза о появлении жизни на Земле в резуль­
тате переноса с других планет неких зародышей жизни получила название

132
панспермии (от греч. pan — весь, всякий и sperma — семя). Эта гипотеза
примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддер­
живают мысль о вечном существовании жизни и выдвигают идею о вне­
земном ее происхождении. Одним из первых идею о космическом (вне­
земном) происхождении жизни высказал немецкий ученый Г. Рихтер в
1865 г. Согласно Рихтеру жизнь на Земле не возникла из неорганических
веществ, а была занесена с других планет. В связи с этим вставали вопросы,
насколько возможно такое перенесение с одной планеты на другую и как
это могло быть осуществлено. Ответы искали в первую очередь в физике, и
неудивительно, что первыми защитниками этих взглядов выступили пред­
ставители этой науки, выдающиеся ученые Г. Гельмгольц, С. Аррениус,
Дж. Томсон, П.П. Лазарев и др.
Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца споры бактерий и
других организмов могли быть занесены на Землю с метеоритами. Лабора­
торные исследования подтверждают высокую устойчивость живых орга­
низмов к неблагоприятным воздей­
ствиям, в частности к низким темпе­
ратурам. Например, споры и семена
растений не погибали даже при дли­
тельном выдерживании в жидком
кислороде или азоте.
Другие ученые высказывали мысль
о перенесении «спор жизни» на Зем­
лю светом.
Современные приверженцы концеп­
ции панспермии (в числе которых —
лауреат Нобелевской премии английс­
кий биофизик Ф. Крик) считают, что
жизнь на Землю занесена случайно или
преднамеренно космическими при­
шельцами.
К гипотезе панспермии примыка­
ет точка зрения астрономов Ч. Вик-
рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла

Рис. 5.3. Колбы с S-образным горлышком,

использованные в опытах Л. Пастера:
А — в колбе с изогнутым горлышком буль­
он долгое время остается прозрачным (сте­
рильным); 6 — после удаления S-образного
горлышка в колбе наблюдается бурный рост
микроорганизмов (бульон мутнеет).

133
(Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основ­
ном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют
микроорганизмы, где они, по мнению ученых, и образуются. Далее эти м ик­
роорганизмы захватываются кометами, которые затем, проходя вблизи пла­
нет, «сеют зародыши ж изни».

Сущ ествует м нож ество гипотез происхож дения ж изни на Зем ­

ле. Наиболее важ ными из них являю тся: креационизм, гипотезы
самозарождения, стационарного состояния, панспермии, биохимиче­
ские гипотезы .

9
1. Каковы принципиальные различия во взглядах на происхождение жизни на Земле,
отражающиеся в разных гипотезах? 2. В чем заключался смысл опытов Ф. Реди?
3. Опишите опыты Л. Пастера, доказывающие невозможность самозарождения жизни в
современных условиях. В чем состояли главные предположения Пастера относительно
возникновения жизни? 4. Что представляют собой гипотезы «вечности жизни»? Как вы
думаете, могла ли жизнь заноситься на Землю с помощью метеоритов? 5. Каковы ос­
новные взгляды приверженцев гипотезы панспермии?

§ 28. Биохимические гипотезы происхождения жизни

Коацерватная гипотеза Опарина—Холдейна. Среди современных взгля­
дов на происхождение жизни важнейшее место занимает биохимическая
концепция, которую выдвинул в 1924 г. советский биохимик А.И . Опарин.
Согласно этой концепции жизнь возникла в специфических условиях древ­
ней Земли и является закономерным результатом химической эволюции
соединений углерода во Вселенной.
Процесс возникновения жизни включает три этапа:
1. Возникновение органических веществ;
2. Образование из более простых органических веществ биополимеров
(белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов и др.);
3. Возникновение примитивных самовоспроизводящихся организмов.
В каких же условиях могли происходить эти явления?
А .И . Опарин высказал мысль, что атмосфера первичной Земли была не
такой, как сейчас, и носила строго восстановительный характер.
Возраст Земли, по мнению геологов и астрономов, составляет примерно
4,5 млрд лет. В далеком прошлом состояние нашей планеты было мало
похож е на нынешнее. По всей вероятности, температура ее поверхности
была очень высокой (4000— 8000°С).

134
 По мере остывания углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались
и образовывали земную кору. В ее состав, кроме карбидов, входят соединения
алюминия, кальция, железа, магния, натрия, калия и других элементов. Поверх­
ность планеты была, вероятно, неровной. В результате вулканической деятель­
ности, непрерывных подвижек коры и сжатия, вызванного охлаждением, на ней
образовывались складки и возвышения. Легкие газы — водород, гелий, азот,
кислород и аргон — уходили из атмосферы, так как гравитационное поле нашей
планеты не могло их удерживать. Однако простые соединения, содержащие эти
и другие элементы, удерживались у Земли. К ним относится вода, аммиак, диок­
сид углерода и метан, возможно, цианистый водород.

При остывании Земли у ее поверхности происходило конденсирование

паров воды, что привело к образованию первичного водного океана. Под
воздействием различных видов энергии (электрические разряды молний,
солнечная энергия и др.) из простых соединений образовались более сложные
органические вещества, а затем и биополимеры. Отсутствие в атмосфере
кислорода было, вероятно, необходимым условием образования органи­
ческих веществ. Это предположение подтверждается результатами лабо­
раторных опытов, показавшими, что органические вещества гораздо легче
создаются в отсутствии кислорода.
По мнению Опарина, разнообразие находившихся в океанах простых
соединений, большая площадь поверхности Земли, доступность энергии и
больш ой промеж уток времени позволяют предполож ить, что в океане
постепенно происходило накопление органических веществ, что в итоге
привело к образованию того «первичного бульона», в котором могла воз­
никнуть жизнь.
Опарин полагал, что решающая роль в превращении неживого в живое при­
надлежит белкам. Благодаря своим свойствам белковые молекулы способны к
образованию коллоидных гидрофильных комплексов, другими словами, они
притягивают к себе молекулы воды, которые создают вокруг них оболочку. Эти
комплексы могут обособляться от всей массы воды и сливаться друг с другом,
приводя к образованию к о а ц е р в а т о в (от лат. c o a c e r v u s — сгусток, куча). Разно­
образие состава «первичного бульона» в разных местах вело к различиям в
химическом составе коацерватов и поставляло таким образом материал для
«биохимического естественного отбора».
Коацерваты, видимо, обладали способностью поглощать различные ве­
щества из окруж ающ ей их водной среды. Включение в их состав ионов
металлов привело к образованию ферментов.

На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы

липидов, что привело к образованию примитивной клеточной мембраны,
обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в свой состав
нуклеиновой кислоты, а также благодаря внутренней- перестройке, приведшей к
появлению ферментов, из покрытого липидной оболочкой коацервата могла
возникнуть примитивная клетка, обладающая свойствами живого.

135
 Поглощение из «первичного бульона» новых веществ способствовало
увеличению размеров коацерватов и их фрагментации, что приводило, воз­
можно, к образованию идентичных коацерватов, т.е. к их «размножению».
В ходе такой предположительной последовательности событий и должен
был возникнуть примитивный самовоспроизводящийся гетеротрофный
организм, питавшийся органическими веществами «первичного бульона».
Таким образом, жизнь на Земле могла возникнуть при следующих усло­
виях: наличие определенных химических веществ, отсутствие газообразного
кислорода, наличие источников энергии и безгранично долгое время.
Система взглядов А.И . Опарина получила название коацерватной
гипотезы.
К аналогичным рассуждениям и выводам независимо от Опарина при­
шел в 1929 г. ученый Дж. Б. Холдейн, в связи с чем в настоящее время эта
гипотеза возникновения жизни называется коацерватной гипотезой Опа­
рина—Холдейна.
Гипотеза биопоэза. Гипотеза Опарина—Холдейна была принята и раз­
вита в дальнейшем многими учеными разных стран. В 1947 г. англий­
ский ученый Джон Бернал сформулировал гипотезу биопоэза. Дж. Бернал
также считает, что формирование жизни на Земле шло в три этапа:
1) абиогенное возникновение органических веществ;
2) формирование биополимеров;
3) развитие мембранных структур и первых организмов.

Важнейшей биохимической гипотезой происхождения жизни на

Земле является коацерватная гипотеза Опарина—Холдейна. Соглас­
но этой гипотезе жизнь возникла в бескислородных условиях в пер­
вичном водном океане путем самоорганизации молекул органиче­
ских веществ, возникших абиогенным путем. Возникновение жизни
на Земле шло в три этапа.

9
1. Каковы взгляды А.И. Опарина и Дж. Б. Холдейна на происхождение жизни? 2. Какие
этапы в происхождении жизни на Земле выделил Дж. Бернал? 3. В каких условиях могли
возникнуть на Земле живые организмы? Почему? 4. Что такое коацерваты? 5. Как вы
думаете, могут ли в современных земных условиях образовываться небиологическим
путем органические молекулы? 4. Каковы перспективы эволюции коацерватов, получен­
ных экспериментальным путем?

136
§ 29. Развитие представлений о биохимической эволюции
В 1952 г. книга А.И . Опарина « Происхождение жизни» была переведе­
на на английский язык. Под влиянием идей Опарина ученые многих стран
занялись поиском истоков жизни и моделированием процессов, происхо­
дивших на Земле много миллионов лет назад.
В 1953 г. американский биохимик С. Миллер под руководством Г. Юри
занялся экспериментальной проверкой новой гипотезы возникновения
жизни. Миллер сконструировал прибор, с помощью которого можно было
воссоздать условия, существовавшие на первобытной Земле, в том числе ее
«океан» и «первичную атмосферу» (рис. 5.4). «Атмосферой» в этой модели
служила смесь аммиака, водорода и метана, «океан» представляла вода.
Воду нагревали, и тогда в «атмосферу» поступали водяные пары. В камеру
с «атмосферой» монтировались электроды для получения электрических
разрядов, имитировавших молнии, — возможный источник энергии для
химических реакций на первобытной Земле. Эти разряды пропускали че­
рез смесь газов в течение недели. В результате в установке были получены
многие вещества, имеющие важное биологическое значение, в том числе
ряд аминокислот, органические кислоты, их альдегиды, аденин, простые
сахара и другие вещества. Опыты Миллера были многократно воспроизве­
дены со смесями разных газов и при разных источниках энергии (солнеч­
ный свет, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, нагревание). При
отсутствии кислорода во всех случаях удавалось получить широкий набор
различных веществ. Эти соединения образуются и в настоящее время в
случаях, когда, например, раскаленная вулканическая лава вступает в ре­
акцию с водой.
Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально были син­
тезированы компоненты нуклеиновых кислот — пуриновые и пиримиди­
новые основания, а также сахара. При умеренном нагревании смеси HCN,
NH3, Н20 Дж. Оро получил аденин, а при взаимодействии аммиачного ра­
створа мочевины с соединениями, возникающими из газов под влиянием
электрических разрядов, — урацил. После этого Л. Орджел в сходных эк с­
периментах синтезировал нуклеотидные цепи длиной в шесть мономер­
ных единиц, а С. Акабюри получил полимеры простейших белков. Однако
для синтеза биополимеров опять-таки требуется энергия. Необходимым
условием также является строго определенное количество воды, потому
что она служит исходным соединением для обратной реакции — расщеп­
ления биополимеров на мономеры.
В каких же условиях был возможен синтез биополимеров? С. Ф окс счи­
тает, что белковоподобные вещества могли быть синтезированы в мелких
водоемах после отлива воды или испарения ее в жаркие дни ( т е р м и ч е с к а я
т е о р и я ).

137
 К о см и че ско е
ионизирую щ ее Ш
излучение

Постепенная потеря
Первичная а тм о сф е р а

NH, СН, н,о

4 Н,
-

УФ

< / %
Э лектрические разряды М е те о р и ты
Пары Н20
о
Г азы первичной
\
/
N Н\ / Н
Н X N H I Н - Н а тм о сф е р ы
н н
Ч „ / + Ч +
А б и о ти че ски е синтезы в а тм о с ф е р е

/ / Н,\\ /Н Н IH \ /Н Н е ко то р ы е
пром еж уточны е
H -C H N Н -С Н С -Н С= С Н -С -С -Н О:
п р о д укты
V" Ч н V
А м и н о ки сл о ты , пур и ны , пирим идины , сахара, липиды и д р .
* н

А б и о ге н н ы е "о р га н и ч е ски е " вещ ества, ра ство р яю щ и е ся

в воде о з е р , м о р е й и т.д . \ Пары Н20
4_. _ i l l
^ П е р в и ч н ы й бул ьон'Р еакц ии в р а ство р е
Белки, нукл еиновы е кислоты
тепло почв I / Высыхание
[ ор ячи е / и ра ство рен и е
источники 'п е р е кр и ста л л и за ц и я
Вы сохш ие слои аби о ге нны х Ф ильтрация,
"о р га н и ч е ски х" вещ еств, х р о м а т о гр а ф и ч е с к о е П р ед кле то чны е
частично с ф осф атам и разделение а гре га ты

_ 4
4
Г ам м а-излучение го р н ы х п о р о д

Рис. 5.4. Возможности химической эволюции на первобытной Земле.

 При нагревании смеси сухих аминокислот на куске вулканической лавы
до 100° С Фоксу удалось получить полипептид, молекулярная масса которого
достигала 10 000 углеродных единиц. Такие полипептиды Фокс назвал
протеиноидами. Подобно ферментам, протеиноиды обладали каталити­
ческими свойствами и способностью образовывать мелкие коацерватные
капли.

Румынские ученые Ф. Денеш и К. Симионеску считают, что источником энер­

гии для абиогенного синтеза сложных органических веществ служила холодная
плазма ( н и з к о т е м п е р а т у р н а я т е о р и я ). Плазма широко распространена в приро­
де. Ученые полагают, что в состоянии плазмы находится 99% Вселенной. Встреча­
ется это состояние материи и на современной Земле в виде молний, полярных сия­
ний, а также наиболее важного типа плазмы — ионосферы.

Таким образом, экспериментально были получены доказательства воз­

можного синтеза биополимеров в условиях древней Земли.
Некоторые ученые высказывают предположение, что синтез сложных
органических веществ мог протекать и в космическом пространстве на
газово-пылевых облаках, и Земля могла получить эти вещества в качестве
«приданного» при своем возникновении.
Короткоцепочечные полимеры в водном растворе нестабильны и обычно
распадаются на мономеры. А более длинные цепи стремятся свернуться бла­
годаря притяжению между отдельными частями молекул, в результате чего
молекулы стабилизируются. Поэтому водная среда, по-видимому, не могла
разрушить попадавшие в нее биополимеры. Дальнейшая агрегация таких
биополимеров, возможно, привела к образованию дискретных систем, кото­
рые явились предшественниками первичных примитивных организмов.

Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и липидов,

состоят из частей, обладающих разным отношением к воде. Гидрофильные части
молекул, расположенные на границе между коацерватом и раствором, поворачиваются
в сторону раствора, где содержание воды больше. Гидрофобные части ориентируются
внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше. В результате поверхность
коацерватов приобретает определенную структуру. Коацерватные капли становятся
системами, обособленными от среды.

С. Фокс экспериментально показал, что при охлаждении нагретых

концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали
сферические капельки диаметром около 2 мкм — микросферы. При опреде­
ленных значениях pH среды у этих капелек формировалась двухслойная
оболочка, напоминающая мембрану современных клеток. Микросферы
обладали также способностью делиться.
И хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсут­
ствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве воз­

139
можной модели самоорганизующихся структур — протобионтов, напоми­
нающих примитивные клетки.
Параллельно с появлением мембраны шло упорядочение и усовершен­
ствование метаболизма, связанное с возникновением генетического кода и
процесса трансляции.

В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль

должны были играть катализаторы. Возможно, в протобионтах мог образоваться про-
теиноид, способный катализировать полимеризацию нуклеотидов с образованием
кольцевых РНК, состоящих из 10—12 нуклеотидов. При их репликации, которая
может начинаться с любой точки «кольца», возникают различные линейные молеку­
лы РНК. Именно эти молекулы могли выступить в качестве примитивных тРНК.
Один конец этой молекулы РНК мог осуществлять функцию антикодона, другой —
определителя аминокислот. Экспериментально было показано, что между аминокис­
лотами и олигонуклеотидами возможны специфические взаимодействия. На основе
этого мог возникнуть примитивный (без рибосом) аппарат биосинтеза белка, который
в дальнейшем усложнялся и совершенствовался. У исходной кольцевой молекулы
РНК в ходе эволюции, вероятно, остались функции иРНК, а функции хранения и
передачи наследственной информации перешли к соответствующей молекуле ДНК,
синтезированной на матрице генераторной РНК по принципу комплементарности.

Возможность возникновения живых организмов в условиях древ­

ней Земли частично подтверждается экспериментальным путем.
В модельных опытах из неорганических веществ осуществлен синтез
органических веществ и биополимеров, которые способны образовы­
вать дискретные частицы, напоминающие примитивные клетки. По­
лагают, что синтез органических веществ и биополимеров мог осуще­
ствляться под воздействием различных источников энергии (элект­
рических разрядов, солнечного света, радиоактивного излучения и др.).

?
1. Каковы экспериментальные доказательства возможного синтеза органических ве­
ществ в условиях древней Земли? 2. При каких условиях возможен абиогенный синтез
органических веществ? 3. Каковы источники энергии, которые могли обеспечивать син­
тез органических веществ? 4. Как возникали биополимеры и почему, на ваш взгляд,
они не подвергались гидролизу в воде? 5. Что доказывают опыты Фокса по образова­
нию микросфер? 6. Как возникли протобионты? 7. Как в эволюции могла появиться
способность к репликации?

140
§ 30. Дальнейшее развитие жизни
С появлением надежного механизма воспроизведения генетической
информации процесс возникновения жизни завершился. Эра химической
эволюции закончилась, наступила эра эволюции биологической. Организ­
мам уже было недостаточно просто выжить — отбор среди клеток шел по
способности получать энергию более эффективным путем и обращать ее
на свое воспроизводство.
В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными.
Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океа­
не, либо другие гетеротрофные организмы.
Первыми организмами были, по всей вероятности, примитивные бактерии,
окаменелые остатки и следы жизнедеятельности которых обнаружены в
осадочных породах возрастом около 3,5 млрд лет. Судя по окаменелым
остаткам, они имели палочковидную форму и напоминали современных
бактерий.

При электронно-микроскопическом изучении у них выявлена двухслойная кле­

точная стенка, подобная клеточной стенке многих современных бактерий. Если най­
денные в породах остатки действительно принадлежат прокариотам или являются
продуктами их жизнедеятельности, это значит, что к этому времени уже были сфор­
мированы некоторые типы жизни. Таким образом, можно предположить, что жизнь
возникла в промежутке между 3,5 и 4,6 млрд лет тому назад. Единственными жи­
выми существами на Земле в это время были примитивные микроорганизмы.

Запасы абиогенных органических веществ в «первичном бульоне» по­

степенно уменьшались. В связи с этим дальнейшее существование жизни
оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась с развитием у организ­
мов автотрофности, т.е. способности синтезировать питательные вещества
из неорганических соединений.
Первые автотрофные организмы возникли около 3 млрд лет назад. Это
были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезиру­
ющих бактерий. Они, вероятно, осуществляли одностадийный фотосинтез,
характерный для современных анаэробных серных пурпурных бактерий, ко­
торые на свету окисляют сероводород до сульфатов, а высвобождающийся в
результате реакции водород используется для восстановления углекислого
газа до углеводов. Источником атомов водорода могли быть и органические
соединения. Кислород в процессе фотосинтеза такого типа не выделяется.
Следующим шагом эволюции было приобретение фотосинтезирующими
организмами способности использовать воду в качестве источника атомов
водорода. Автотрофное усвоение углекислого газа такими организмами
сопровождалось выделением кислорода. Первыми фотосинтезирующими
организмами, осуществляющими двухстадийный фотосинтез с выделением

141
кислорода, были цианобактерии. Кроме того, цианобактерии способны
использовать атмосферный азот, поэтому могли существовать в среде,
полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений.
Кислород, выделяемый цианобактериями, вначале поглощался земной
корой, в которой происходили интенсивные процессы окисления. По имею­
щимся геологическим данным, содержание кислорода в воздухе в то время
составляло всего 1% от его содержания в современной атмосфере. Поскольку
цианобактерии возникли в период, когда концентрация кислорода в
атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они являются промежуточными
организмами между анаэробами и аэробами.
Последствия фотосинтезирующей деятельности первичных одно­
клеточных организмов оказали решающее влияние на всю дальнейшую
эволюцию живого. Во-первых, организмы были освобождены от конкуренции
за природные запасы абиогенных органических веществ, количество которых
в среде значительно сократилось. С развитием автотрофного питания были
созданы условия для появления громадного разнообразия автотрофных и
гетеротрофных организмов.
Во-вторых, атмосфера насытилась достаточным количеством свободного
кислорода. В его присутствии появилась возможность энергетически более
выгодного кислородного типа обмена веществ, что способствовало появлению
аэробных бактерий.
В-третьих, в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, за­
щищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения
космоса. В дальнейшем это способствовало выходу живых организмов из
водной среды на сушу.
Таким образом, появление в атмосфере свободного кислорода обеспечи­
ло развитие многочисленных новых форм живых организмов и более ши­
рокое использование ими компонентов окружающей среды.
Следующий важный этап эволюции — появление эукариотических од­
ноклеточных организмов. Предположительно это произошло около 1,5 млрд
лет тому назад.
Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существует две
гипотезы.
Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка воз­
никла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вна­
чале образовалась наружная мембрана, потом из ее впячиваний сформиро­
вались отдельные структуры, давшие начало клеточным органеллам.
Другая гипотеза — симбиотическая. Впервые идею симбиогенеза выд­
винул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала амери­
канская исследовательница Лин С. Маргулис. Согласно симбиотической
гипотезе эукариотическая клетка возникла в результате нескольких пос­
ледовательных симбиозов. Исходной клеткой была амебовидная гетеро-
142
Рис. 5.5. Схема эволюции органи­
ческого мира с позиций симбиоти­
ческой гипотезы.

трофная клетка, которая пита­

лась более мелкими клетками,
в том числе аэробными бакте­
риями (рис. 5.5). Эти бактерии
были способны функциониро­
вать и внутри клетки-хозяина,
производя энергию. Те крупные
амебовидные клетки, в теле ко­
торых аэробные бактерии оста­
вались невредимыми, оказались
в более выгодном положении,
чем клетки, продолжавшие по­
лучать энергию анаэробным
путем — посредством брож е­
ния. В дальнейшем аэробные
бактерии превратились в мито­
хондрии. Затем такая симбио­
тическая прокариотическая
клетка вступила в симбиоз со спирахетоподобной бактерией, из которой
сформировались центриоли, реснички и жгутики. В результате подвиж­
ность такого организма и его способность к нахождению пищи резко воз­
росли. Постепенно в цитоплазме происходило обособление ядра (признак
эукариот). Ядерная клетка с простейшим набором органелл явилась ис­
ходной формой для возникновения одноклеточных жгутиконосцев, кото­
рые могли послужить базой для образования царства грибов и животных.
Подвижные эукариоты, вступив в симбиоз с цианобактериями, явились
основой для возникновения фотосинтезирующих жгутиконосцев.
Гипотеза Л.С. Маргулис хорошо обоснована, и ее приняли многие уче­
ные. Во-первых, хлоропласты и митохондрии современных эукариотиче­
ских организмов имеют собственную ДНК, которая по строению удиви­
тельно похожа на ДНК бактерий. Во-вторых, хлоропласты, имплантирован­
ные в клетки простейших, остаются в них интактными, т.е. не гидролизу­
ются. Кроме того, в течение некоторого времени хлоропласты могут осуще­
ствлять фотосинтез.
Дальнейшая эволюция одноклеточных эукариотических организмов
привела к возникновению диплоидности и полового процесса. Создание
многочисленных комбинаций генов способствовало появлению значитель­
ного разнообразия живых организмов, которые быстро размножились на
143
планете. Однако их возможности в освоении среды обитания ограничены.
Одноклеточные организмы не могут расти беспредельно. Объясняется это
тем, что кислород для дыхания они потребляют всей поверхностью тела.
При увеличении размеров клетки ее поверхность возрастает в квадратичной
зависимости, а объем — в кубической. Поэтому в большом одноклеточном
организме будет наблюдаться постоянный дефицит кислорода и, как след­
ствие, — недостаток энергии. По другому пути шел эволюционный процесс,
связанный с появлением и развитием многоклеточных организмов.

Первые живые организмы на Земле были гетеротрофами. На опре­

деленном этапе эволюции часть организмов перешла к фототрофнос-
ти. Возникновение процесса фотосинтеза имело огромное влияние на
дальнейший ход эволюции. Примерно 1,5 млрд лет тому назад из
доядерных организмов возникли ядерные, дальнейшая эволюция к о ­
торы х привела к возникновению диплоидности, полового процесса и
многоклеточности.

9
1. Почему первые живые организмы на Земле были гетеротрофами? 2. Что пред­
ставляли собой первые живые организмы на Земле? Когда они появились? 3. Как и
почему м ог произойти переход части организмов к ф ототроф ном у питанию? Когда
возникли автотрофные организмы и какова их организация? 4. Какой фотосинтез
(одно- или двухстадийный) осуществляли первые автотрофные организмы? 5. Каковы
эволюционные последствия накопления кислорода в атмосфере? 6. Какие сущ еству­
ют взгляды на происхождение эукариот? 7. В чем заключается сущность симбиоти­
ческой гипотезы Маргулис?

§ 3 1 . Основные направления биологической эволюции

Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить
на промеж утки времени, границами которых являются крупные геологи­
ческие события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши,
изменения очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы
земной коры, происходившие в разные геологические периоды, сопровож ­
дались усиленной вулканической деятельностью, в результате чего в ат­
мосферу выбрасывалось огромное количество газов и пепла. Наличие в
атмосфере большого количества твердых частичек снижало прозрачность
атмосферы, следовательно, уменьшалось количество падающей на Землю
солнечной радиации. Это было одной из причин развития оледенения. Не
случайно оледенения сопровождали горообразовательные процессы.

144
Рис. 5.6. Картина жизни из времени водорослей и беспозвоночных морских живот­
ных (кембрий):
I — водоросли; 2 — губки; 3 — колониальные кораллы; 4 — медузы; 5 — плеченогие;
6 , 7 — трилобиты; 8 — кольчатые черви; 9 — оболочники; 10 — первично-трахейные;
I I — брюхоногие моллюски.

Грандиозные ледниковые покрытия поверхности Земли значительно

изменяли климатические условия и тем самым оказывали глубокое вли­
яние на развитие органического мира. В процессе эволюции постоянно
возникали новые формы организмов, а прежние формы, оказавшиеся не­
приспособленными к новым условиям существования, вымирали (рис. 5.6—
5.11). Выжившие в этих условиях группы организмов в межледниковые
периоды достигали расцвета. В течение многих миллионов лет на планете
накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок
ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить под­
линную историю живой природы. Применение радиоизотопного метода
позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залега­
ния палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.
На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подраз­
деляют на эры и периоды (табл. 5.1).
Основные направления биологической эволюции. Архей — древ­
нейший этап в истории Земли — появление и господство прокариоти­
ческих и эукариотических одноклеточных организмов. Ж ивые организ­
мы того времени могли существовать исключительно в водной среде, так
как толща воды уменьшала губительное воздействие ультрафиолетово­
го излучения, а также ряда вредных веществ, токсичность которых сни­
жалась при растворении. В архее находят и первые остатки фотосинте­
зирующих организмов.
145
Рис. 5.7. Картина жизни из времени псилофитов и рыб (девон):
1 — псилофиты; 2 — плауновые; 3 — хвощевые; 4 — папоротниковидные; 5 , 6 —
пластинокожие рыбы; 7 — хрящевые рыбы; 8 — двоякодышащие рыбы; 9 — латимерия;
10 — древнее земноводное истиостега.

Рис. 5.8. Картина жизни из времени споровых растений, древних насекомых

и земноводных (карбон):
1 — лепидодендрон; 2 — сигиллярия; 3 — древовидный папоротник; 4 — коломиты; 5 —
семенные папоротники; 6 — гигантская стрекоза мегиневра; 7 — скорпион; 8 — многонож­
ка; 9 — наземная улитка; 10, 11 — панцирноголовые земноводные.

146
Рис. 5.9. Картина жизни из времени первых ящеров(триас):
1 — коломиты; 2 — плауновидные; 3 — саговниковые; 4 — папоротники; 5 — хвой­
ные; 6 — гигантское панцирноголовое земноводное мастодонзавр; 7 — лабиринто­
донт; 8 — первые двуногие ящеры; 9 — ринхозавр; 10 — ихтиозавр; 11 — плезиозавр;
12 — архаичное млекопитающее.

Рис. 5.10. Картина жизни из времени аммонитов и ящеров (юра);

1 — гинкговые; 2 — саговниковые; 3 — папоротники; 4 — морские лилии; 5 — внутрен­
нераковинный головоногий моллюск белемнит; 6 — наружнораковинный моллюск аммо­
нит; 7 — лучеперые рыбы; 8 — ихтиозавр; 9 — мезозавр; 10 — плезиозавр; 11 —
диплодок; 12 — ринхозавр; 13 — стегозавр; 14 — птерозавры; 15 — археоптерикс.

147
Рис. 5.11. Картина жизни из времени млекопитающих и покрытосеменных (четвер­
тичный период):
1 — болотный кипарис; 2 — кувшинка; 3 — пальмы; 4 — коричный лавр; 5 — тюльпано­
вое дерево; 6 — бабочка; 7 — лягушка; 8 — аллигатор; 9 — древняя трехпалая лошадь
гиппорион; 10 — саблезубый тигр; 11 — полуобезьяны.

5.1. Геохронологическая история жизни на Земле

Начало
Эра Период (млн лет Биологическая эволюция
назад)

Кайнозойская Четвертичный 2,4 Вымирание многих видов растений, упадок древес­

(новой жизни) ных форм, расцвет травянистых; растительный мир
приобретает современный облик. Развитие многих
групп морских и пресноводных моллюсков, корал­
лов, иглокожих и др. Вымирание крупных млекопи­
тающих, появление и развитие человека. Формиро­
вание ныне существующих сообществ
Неогеновый (нео­ 25 Преобладание покрытосеменных и хвойных, отсту­
ген) пание лесов, увеличение площади степей. Видовой
состав беспозвоночных приближается к современно­
му. Расцвет плацентарных млекопитающих, появле­
ние и распространение плацентарных, сходных с со­
временными. Появление гоминид
Палеогеновый 66 Расцвет диатомовых водорослей и основных
(палеоген) групп покрытосеменных. Господство двустворча­
тых и брюхоногих моллюсков. Вымирание древ­
нейших млекопитающих. Развитие сумчатых и
примитивных плацентарных: насекомоядных,
древних копытных, древних хищников. Начало
развития антропоидов

148
 Продолжение т абл, 5Л
Начало
Эра Период (млн лет Биологическая эволюция
назад)

Мезозойская Меловой (мел) 136 В начале периода господство голосеменных и

(средней жизни) появление покрытосеменных, которые преобла­
дают во второй половине периода. Развитие дву­
створчатых и брюхоногих моллюсков, других
беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в
первой половине периода и их вымирание во вто­
рой половине периода. Развитие млекопитающих
и птиц
Юрский (юра) 195 Появление диатомовых водорослей. Господство
папоротников и голосеменных. Расцвет голово­
ногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пре­
смыкающихся: наземных, водоплавающих, ле­
тающих. Появление древних птиц, развитие древ­
них млекопитающих
Триасовый 240 Вымирание семенных папоротников. Развитие
голосеменных. Вымирание многих животных,
процветающих в палеозойскую эру. Вымирание
стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появ­
ление архаичных млекопитающих
Палеозойская Пермский (пермь) 285 Угасание пышных лесов древовидных папорот­
(древней жизни) ников, основных групп плауновидных и хвоще­
видных. Распространение первых групп голосе­
менных (хвойных, саговниковых, гинкговых).
Уменьшение количества хрящевых, кистеперых и
двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов,
пресмыкающихся, некоторые из них были пред-
ковыми по отношению к млекопитающим (зверо-
зубые) и птицам (эозухии)
Каменноугольный 345 Расцвет плауновидных, хвощевидных, папо­
(карбон) ротниковидных, семенных папоротников; по­
явление хвойных. Расцвет древних морских
беспозвоночных. Появление первичнобескры­
лых и древнекрылых насекомых. Распростра­
нение акул, стегоцефалов. Появление и рас­
цвет амфибий. Появление древних пресмы­
кающихся
Девонский (девон) 410 Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их
вымирание. Появление современных типов сосу­
дистых растений: разнообразных древних древо­
видных папоротников, хвощей, плаунов, первых
голосеменных. Расцвет древних беспозвоночных,
появление первых паукообразных. Расцвет пан­
цирных рыб, кистеперых и двоякодышащих рыб.
В конце периода появление первых четвероногих -
стегоцефалов (древних земноводных)

149
 Окончание табл. 5.1
Начало
Эра Период (млн лет Биологическая эволюция
назад)

Силурийский 435 Возникновение современных групп водорослей и

(силур) грибов. В конце периода достоверное появление
первых наземных растений. Появление наземных
членистоногих - скорпионов. Появление древних
панцирных и хрящевых рыб
Ордовикский (ор­ 500 Обилие морских водорослей. Предположительное
довик) появление первых наземных растений - риниофитов.
Появление первых позвоночных - бесчелюстных
Кембрийский (кем- 570 Жизнь сосредоточена в морях. Дивергентная эволю-
брий) ция водорослей; развитие многоклеточных форм;
расцвет морских беспозвоночных с хитиново­
фосфатной раковиной
Протерозойская Поздний протеро- 1650 Развитие водорослей, различных многоклеточных
(ранней жизни) ЗОЙ примитивных организмов, не имеющих скелетных
образований
Ранний протерозой 2600 Развитие одноклеточных прокариотических и эука­
риотических фотосинтезирующих организмов. Воз­
никновение полового процесса
Архей Не подразделяется 3500- Возникновение жизни на Земле, возникновение пер­
4600 вых клеток - начало биологической эволюции. По­
явление анаэробных автотрофных организмов, бак­
терий, цианобактерий, одноклеточных водорослей
Катархей Ранее Химическая эволюция, приведшая к возникновению
4600 биополимеров

Эволюция одноклеточных организмов продолжалась и далее, на протя­

жении всей истории существования жизни. Возможность обитания одно­
клеточных организмов в экстремальных условиях (многие бактерии, на­
пример, могут обитать в бескислородных условиях, при низких и высоких
температурах, в концентрированных растворах солей и т.п.), разные спосо­
бы питания, быстрая сменяемость поколений и отбор наиболее приспособ­
ленных особей вели в ходе дальнейшей эволюции к возникновению огром­
ного числа различных видов прокариот и одноклеточных эукариот.
В протерозое ствол древних эукариот разделился на несколько ветвей,
из которых возникли многоклеточные организмы — грибы, растения и
животные. Переход к многоклеточности — это серия ароморфозов, имев­
ших особое значение в эволюции. ,
Гипотезы происхождения многоклеточных организмов. Все многокле­
точные, как растения, так и животные, при половом размножении начина-
150
ют процесс индивидуального развития с одной клетки — зиготы. Это дает
основание судить о возможности их происхождения от протистов. Счита­
ется, что основной группой, от которой берут свое начало многоклеточные
организмы, являются колониальные жгутиковые протисты.
В основе современных представлений о происхождении многоклеточ­
ных организмов лежат гипотезы немецкого зоолога Э. Геккеля и русского
ученого И.И. Мечникова, которые были предложены в конце 19 в.
Гипотеза Э. Геккеля основана на сходстве эмбриональной стадии разви­
тия многоклеточных животных (бластулы) с шаровидной колонией жгути­
ковых протистов типа вольвокса. Э. Геккель считал, что примитивные мно­
гоклеточные — губки и кишечнополостные произошли от вольвоксоподоб­
ных колониальных жгутиковых, у которых одна сторона вогнулась внутрь
колонии, в результате чего образовался второй, внутренний слой клеток.
Сходство этой предковой формы с эмбриональной гаструлой дало основа­
ние Э. Геккелю назвать ее гастреей. Гастрея имела рот, слепо замкнутую
кишечную полость и двухслойную стенку тела, состоящую из экто- и энто­
дермы. Гастрея Э. Геккеля близка по организации к кишечнополостным,
от которых, возможно, идет ветвь к высшим многоклеточным.
Согласно гипотезе И.И. Мечникова предками многоклеточных были
шарообразные колонии жгутиковых, первичным способом питания которых
был фагоцитоз. Клетки, захватывающие пищевые частицы, временно
утрачивали жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли
возвращаться на поверхность колонии и восстанавливать жгутик. Путем
дальнейшего размножения этих клеток внутри колонии образовался второй
слой клеток и возник двухслойный организм — фагоцителла. Постепенно
у фагоцителлы произошло разделение функций между клетками: наружные
клетки эктодермы стали выполнять покровную и двигательную функции,
а клетки внутреннего слоя — энтодермы — функции питания и размно­
жения. В 70-е гг. 20 в. зоологи обратили внимание на крошечный морской
организм — трихоплакс. В 1973 г. русский ученый А.В. Иванов установил,
что трихоплакс по своему строению соответствует гипотетическому существу
фагоцителле и, таким образом, заполняет брешь между ныне сущест­
вующими одноклеточными и многоклеточными животными.
Основные направления биологической эволюции. В протерозойской эре
в морях обитало множество водорослей. Начальные звенья эволюции много­
клеточных животных не сохранились. В протерозойских отложениях находят
остатки представителей губок, кишечнополостных, членистоногих.
В эволюции многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных,
наблюдается усложнение морфологической структуры. Оно идет через уси­
ление тканевой специализации — от возникновения зародышевых лист­
ков, определяющих развитие пищеварительной, выделительной, половой и
других систем органов. Возникает хорошо выраженная центральная не­

151
рвная система: у беспозвоночных — ганглиарная, у позвоночных — с цен­
тральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются
способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внут­
реннему, от развития яиц вне материнского организма к живорождению.
В палеозое наблюдается дальнейшая эволюция жизни. Достигают рас­
цвета водоросли и грибы.В силуре вышли на сушу растения — мхи и псило-
фиты. Последние дали начало папоротникам, хвощам и плаунам, которые в
эту эру достигают расцвета и в большинстве вымирают к концу палеозоя.
Вместе с растениями на сушу вышли первые животные, дышащие ат­
мосферным воздухом — паукообразные.
Кистеперые рыбы имели две основные предпосылки для перехода в
наземную среду обитания: мускулистые конечности и легкие. В конце де­
вона они дали начало первым земноводным — стегоцефалам.
В каменноугольном периоде (карбоне) появились голосеменные растения,
произошедшие от семенных папоротников. Возникновение семени дало
голосеменным большие преимущества, так как освободило половой процесс
от необходимости наличия воды для оплодотворения.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать с
водной средой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйце­
клетке сделали возможным размножение на суше.
В юрском периоде вымирают семенные папоротники и появляются
первые покрытосеменные растения, постепенно распространившиеся на все
материки.
В мезозойскую эру достигают расцвета моллюски и крупные рептилии —
динозавры. Поэтому эту эру называют веком аммонитов, или веком дино­
завров.
Развитие животного мира в кайнозойскую эру характеризуется даль­
нейшей дифференциацией насекомых, интенсивным видообразованием птиц
и чрезвычайно быстрым прогрессивным развитием млекопитающих.
Финалом эволюции многоклеточных животных было появление орга­
низмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высо­
коразвитой условнорефлекторной деятельностью, способные передавать ин­
формацию следующему поколению не только через наследственность, но
и в ходе передачи опыта молодняку посредством научения.
Заключительным этапом в эволюции животного мира стало возникно­
вение человека.

Историю Земли делят на крупные промежутки времени — эры и

периоды. Крупные геологические события вызывали периодические
изменения климата, что, в свою очередь, оказывало существенное вли­
яние на эволюцию органического мира. Палеонтологические находки
позволяют проследить историю живой природы на Земле и основные
направления эволюции.

152
 9
1. Каковы основные этапы истории развития жизни на Земле? 2. С чем связано периоди­
ческое изменение климата на Земле? 3. Каковы основные направления эволюции живых
организмов? 4. Используя геохронологическую таблицу, опишите основные эволюцион­
ные события, происходившие в каждой из эр.

§ 32. Основные этапы эволюции растительного

и животного мира
Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца
силурийского периода растения были представлены многоклеточными водо­
рослями, которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жиз­
ни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных
листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры
в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением
площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в
мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонап­
равленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки,
способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у
первых наземных растений — риниофитов — являются дифференциация
тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у
спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и
цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами
образовали на поверхности суши почвенный субстрат.
В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и
папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влаж­
ную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных
органов, что повышало эффективность функционирования отдельных час­
тей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.
В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосемен­
ные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение се­
менных растений имело большое значение для дальнейшего развития рас­
тительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия
капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в
более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах
Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, дос­
тигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается
расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция
высших наземных растений пошла по пути все большей редукции галло-

153
идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения
(спорофита).
В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра­
стений —■ появились покрытосеменные растения. Первые представители
этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с
мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли
огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными
листьями.
Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и рас­
пространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кай­
нозое господствующее положение в растительном мире.
Таким образом, основными особенностями эволюции растительного
мира были:
1) постепенный переход к доминирующему положению спорофита над
гаметофитом в цикле развития;
2) выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист)
и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);
3) переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникнове­
ние цветка и двойного оплодотворения;
4) возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и за­
щищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными
покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);
5) совершенствование органов размножения и перекрестного оплодо­
творения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;
6) возникновение разнообразных способов распространения плодов и
семян.
Основные этапы и направления эволюции животного мира. История
эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из
них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.
Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов
через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­
нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям,
которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией.
От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные
животные — кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, веро­
ятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­
люсков и хордовых.
Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн
лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки,
кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.
В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в де­
воне — челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны
наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости
154
тела, наружного ( членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого ске­
лета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособле­
ние переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, посте­
пенное совершенствование центральной нервной системы.
От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы.
Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже раз­
вились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы
в этой линии эволюции — развитие из жаберных дуг подвижных челюстей
(обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок
плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных
конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двояко­
дышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих
связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли
дышать атмосферным кислородом.
От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стего­
цефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые
достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных живот­
ных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного
типа, воздушгных пузырей — в легкие.
От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные — рептилии,
завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши прес­
мыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутрен­
него оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных
оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздейст­
вий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало
млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде
мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся,
произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы.
Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность,
четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение
большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ —
черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.
В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых
основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и
внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком,
развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомо­
ядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого
привела к возникновению человека.
Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных
животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у
паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружно­
го скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы,
органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легоч­

155
ного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно
реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у на­
секомых.
Основные особенности эволюции животного мира:
1) прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специа­
лизация тканей и всех систем органов;
2) свободный образ жизни, который определил выработку различных
механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза
от колебаний факторов окружающей среды;
3) возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозво­
ночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
4) прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для
возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно вы­

делить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внут­
реннему, возникновение семян и совершенствование способов их рас­
пространения; в эволюции животного мира — специализацию тканей
и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное раз­
витие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни.

9
1. Когда на суше появились растения? Как вы думаете, что должно было предшествовать
выходу растений на сушу? 2. Какие аром орф озы дали растениям возможность
закрепиться на суше? 3. Какие животные были первыми обитателями суши? Когда они
появились? Какие ароморфозы позволили животным освоить сушу? 4. Какая существует
связь м ежду завоеванием позвоночными суши и развитием нервной системы? 5. От
кого произошли млекопитающие? Какие ароморф озы определили формирование
млекопитающих как класса?

§ 33. Многообразие современного органического мира.

Принципы систематики. Современная
биологическая система
Многообразие современного органического мира как результат био­
логической эволюции. Длительная, охватывающая период в несколько
миллиардов лет эволюция когда-то появившихся на Земле примитивных
живых организмов через смену одних групп другими привела к современ­
ному разнообразию органического мира. Эволюция живых существ шла
параллельно по двум линиям: с одной стороны, развивались одноклеточ­
ные доядерные и ядерные организмы, с другой стороны, — многоклеточные
156
организмы. Причем развитие многоклеточных организмов осуществлялось,
по меньшей мере, в трех направлениях: по линии автотрофных организмов
(растения), линии гетеротрофных организмов с поглощением пищи путем
всасывания (грибы) и линии гетеротрофных организмов с заглатыванием
пищи (животные).
Разнообразие жизни на Земле с трудом поддается описанию. Полагают,
что сейчас на нашей планете обитает свыше 10 млн видов живых организ­
мов и не менее 500 млн видов вымерло в былые геологические эпохи. Нет и
никогда не будет человека, который знал бы все эти виды. Тем более возни­
кает необходимость в системе живой природы, руководствуясь которой мы
могли бы найти место любого организма, который нас заинтересовал, будь то
бактерия, вызывающая болезнь, новый гриб, жук или клещ, птица или рыба.
Эту необходимость естествоиспытатели поняли давно.

Созданием системы живой природы занимается систематика. По современно­

му определению систематика — это наука о разнообразии видов организмов, их
классификации, родственных отношениях и происхождении.
Предметом изучения систематики является описание, обозначение, классифи­
кация и построение системы живой природы, которая бы не только отражала сход­
ство в строении организмов и их родство, но и учитывала историю возникновения
и эволюцию разных групп организмов. Иными словами, предметом систематики
является построение такой системы живой природы, которая отражала бы есте­
ственный ход и результаты эволюции.
Во времена К. Линнея для построения системы природы использовали
немногочисленные признаки, чаще всего внешнего и внутреннего строения
организмов. Ж .Б. Ламарк предложил учитывать также родственные связи между
организмами. В настоящее время при построении биологической системы исполь­
зуется совокупность признаков организмов: 1) особенности строения организмов и
их клеток; 2) история развития группы на основе ископаемых остатков; 3) осо­
бенности размножения и эмбрионального развития; 4) нуклеотидный состав ДНК
и РНК; 5) состав белков; 6) тип питания; 7) тип запасных питательных веществ;
8) распространение организмов и т.д.

Принципы систематики. Как вам известно, первую научную систему

живой природы создал шведский натуралист К. Линней. Она была изложена
в 10-м издании «Системы природы» (1758). В основу своей системы
К .Л и н н ей п ол ож и л два п р и н ц и п а: бинарн ой н ом ен к л а ту р ы и
иерархичности. В соответствии с бинарной номенклатурой каждый вид
называется по-латыни двумя словами: существительным и прилага­
тельным. Например, Homo sapiens (Человек разумный), Homo neandertalensis
(Человек неандертальский) и т.д. По современным правилам, упоминая
вид организмов в тексте (научной статье, книге) впервые, приводят по-латыни
и фамилию автора, его описавшего. Например, лютик ядовитый пишется
Ranunculus sceleratus Linnaeus (Лютик ядовитый Линнея). Некоторые самые
знаменитые систематики настолько общеизвестны, что их фамилии пишутся
157
сокращенно. Например, Trifolium repens L. (Клевер ползучий). Если виду
дано название, изменять его нельзя.
Принцип иерархичности, или соподчиненности, означает, что подобно тому,
как в армии отделения объединяются во взводы, взводы — в роты, роты — в бата­
льоны, батальоны — в полки и т.д., виды животных, например, объединяются в
роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы —
в типы, типы — в царства. При классификации бактерий, грибов и растений
вместо ранга отряд используется порядок, а вместо тип — отдел. Часто, чтобы
подчеркнуть разнообразие в какой-либо группе, используют подчиненные кате­
гории, например, подвид, подрод, подотряд, подкласс или надсемейство, над-
класс. Всего в биологической системе семь наиболее распространенных рангов:
Вид — Яблоня домашняя Malus domestica L.
Род — Яблоня Malus
Семейство — Розовые Rosaceae
Порядок — Розовые Rosales
Класс — Двудольные Dicotyledones
Отдел — Покрытосеменные Angiospermae
Царство — Растения Planta
Во времена Линнея наивысшим рангом считалось царство живых орга­
низмов. Долгое время всю живую природу делили на два царства — живот­
ных и растений; сейчас выделяют большее количество царств (в разных сис­
темах — от трех до девяти и даже тринадцати). Теперь часто употребляют
такие систематические категории, как надцарство, реже империя. Пример
таких категорий — надцарства прокариот и эукариот, империи клеточных
(все живые организмы) и доклеточных (неклеточные формы жизни).
Биологическая система. Общепринятой системы органического мира
пока не создано. Наибольшее распространение в настоящее время получа­
ет система, разработанная американскими исследователями Р.Х . Виттаке­
ром, Л.С. Маргулис и К. Шварц. В соответствии с этой системой вся живая
природа делится на пять царств: Бактерии (Монеры), Протисгы, Грибы,
Растения и Животные. Сравнительная характеристика этих царств приве­
дена в таблице 5.2.

5.2. Сравнительная характеристика царств живой природы

^\Ц арство
Бактерии* Протисты Грибы Растения Животные
Признаки^4^. t

Тип клетки Прокариоти­ Эукариоти­ Эукариотиче­ Эукариотиче­ Эукариотиче­

ческая ческая ская ская ская
Ядерная обо­ Отсутствует Имеется Имеется Имеется Имеется
лочка

* В оригинальной системе это царство называется Монеры.

158
 Продолжение тпабл. 5.2

^ \Ц а р с т в о
Б а к тер и и * Протесты Грибы Растения Ж ивотны е
П р и зн аки ^^^

Генетический ДНК не связа­ ДНК связа­ ДНК связана ДНК связана с ДНК связана с
материал на с белками в на с белками с белками в белками в хро­ белками в хро­
хромосоме в хромосоме хромосоме мосоме мосоме

Митохондрии Отсутствуют Имеются Имеются Имеются Имеются

Хлоропласта Отсутствуют Имеются у Отсутствуют Имеются Отсутствуют

(иногда име­ автотрофных
ются фотосин­ форм
тезирующие
мембраны)

Клеточная Нецеллюлоз­ Имеются у Из хинина и Из целлюлозы Отсутствует

оболочка ная (полисаха­ некоторых других нецел­ и других поли­
риды-1- амино­ форм люлозных сахаридов
кислоты) полисахари­
дов

Способ гене­ Конъюгация, Оплодотво­ Оплодотворе­ Оплодотворе­ Оплодотворе­

тической ре­ трансдукция, рение и мей- ние и мейоз ние и мейоз ние и мейоз
комбинации трансформа­ оз у боль­
ция шинства
групп

Способ пита­ Автотрофный Автотроф­ Гетеротроф­ Автотрофный Гетеротрофный

ния (хемосинтез ный (фото­ ный (абсорб­ (пищеварение)
или фотосин­ синтез), гете­ ция)
тез) или гете­ ротрофный
ротрофный или комби­
нации этих
способов

Подвижность Бактериаль­ Реснички и Неподвижные Реснички и Реснички и жгу­

ный жгутик, жгутики жгутики (9+2) у тики (9+2), со­
скольжение (9+2), амебо­ гамет некото­ кратительные
или непо­ идное, со­ рых форм, нет фибриллы
движные кратитель­ у большинства
ные фибрил­ форм
лы

Многоклеточ- Отсутствует Отсутствует Характерна Характерна для Характерна для

ность (кле­ у большин­ для большин­ всех форм всех форм
точная спе­ Ч ства форм ства форм
циализация)

Нервная сис­ Отсутствует Отсутствует Отсутствует Отсутствует Имеется, часто

тема сложная

Дыхание Анаэробное, Аэробное Аэробное или Аэробное Аэробное

аэробное анаэробное

159
 Окончание табл. 5.2
^^Парство
Бактерии* Протесты Грибы Растения Животные
Признаки4''-^

Жизненный Большинство Большинство Большинство Чередование Диплоидные,

цикл гаплоидные, гаплоидные, гаплоидные поколений исключение —
деление некоторые гаметы
диплоидные
Формирование Характерно Характерно Характерно Характерно Споры отсутст­
одноклеточных для некоторых для некото­ для всех форм для всех форм вуют
спор форм рых форм

К а к видно из таблицы , нельзя провести резкой гр а н и ц ы м еж д у раз­

н ы м и царствам и по отдельным признакам . Т олько учет со в окуп н ости
м н о гих признаков, а такж е истории формирования отдельны х гр у п п орга­
низм ов позволяет разделить всю ж и в у ю природ у на п я ть царств и два
надцарства и отнести тот ил и иной вид и л и более к р у п н ы й таксон к
определенному царству.

В настоящее время на Земле существует около 10 млн видов ж и ­

вы х организмов. Для и х упорядочения создают биологические систе­
м ы. П р и построении систем использую т п р и н ц и п ы бинарной ном енк­
латуры и иерархичности. Система организмов отражает результат эво­
л ю ц и и ж и з н и на Земле. Наибольшее признание в мире получила
система, вклю чаю щ ая пять царств ж ивой природы: Б актерии, П роти-
сты, Грибы, Растения и Ж ивотны е.

9
9

1. Для чего ученые создают системы живой природы? 2. Какие основные принципы
используют при построении систем живых организмов? 3. Какие основные таксономические
единицы используют в систематике? Ответ поясните конкретными примерами. 4. Сколько
надцарств и царств живых организмов выделяют в настоящее время? На основании каких
признаков это делают? 5. Используя данные таблицы, отметьте, каковы общие признаки
организмов всех царств, а по каким признакам организмы разных царств различаются?

§ 34. Вирусы
Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе су­
ществуют неклеточные формы ж изни. Это — вирусы. Вирусы (от лат. virus —
яд ) были открыты в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским при исследо­
вании мозаичной болезни листьев табака.

160
 Строение вирусов. В ирусы устрое­
ны очень просто. Каждая вирусная ча­
стица состоит из Р Н К или Д Н К , заклю­
ченной в белковую оболочку — капсид
(рис. 5.12). Полностью сформированная
инфекционная частица называется ви-
рионом. Белковая оболочка защищает
нуклеиновую кислоту от неблагоприят­
н ы х условий внешней среды, а также
препятствует проникн ове ни ю к ней
клеточны х ферментов, предотвращая
тем самым ее расщепление.
У некоторых вирусов (например, гер­
песа или гриппа) есть еще и дополни­
тельная липопротеидная оболочка, ко-

Рис. S.12. Модель вируса гриппа:

1 — капсид (внутренняя белковая мемб­
рана): 2 — свернутая в кольцо РНК; 3 —
гемогглютинин; 4 — нейраминидаза; 5 —
оболочка (наружная липидная мембрана).
Вирус имеет форму, близкую к шаровид­
ной. В сердцевине вируса содержится 8
генов, одетых в футляр из белковых мо­
лекул. Эти структуры окружены слоем
белка внутренней оболочки. Наружная
оболочка состоит из липидов, в которые
погружены молекулы двух наружных бел­
ков (гликопротеидов). Один белок — ге-
магглютинин, а второй — нейраминида­
за. Гемагглютинин (от греч. haima — кровь
и лат. aggluiinatio — приклеивание) на­
зван так потому, что, фиксируясь на по­
верхности эритроцитов, он склеивает их.
Нейраминидаза — - фермент, отщепляю­
щий от углеводной цепи плазмалеммы
нейраминовую кислоту.

торая возникает из плазматической

мембраны клетки хозяина.
М ногие из вирусов во внешней
среде имеют форму кристаллов. Раз­
меры вирусов колеблются в преде­
лах от 20 до 300 нм (рис. 5.13).
Рис. 5.13. Разнообразие вирусов:
1 — вирус телячьей оспы; 2 — вирус паро­
тита (свинки); 3 — вирус герпеса; 4 — вирус
СПИДа; 5 — аденовирус (респираторный ви­
рус); 6 — риновирус; 7 — полиовирус.

161
 П о ско л ьку в составе вирусов присутствует всегда один ти п н укл е ин о ­
вой кислоты — Д Н К и л и Р Н К , вирусы делят на Д Н К -содерж ащ ие и Р Н К -
содержащие. Подавляющее большинство вирусов относится к Р Н К -ти п у
(табл. 5.3.).

5.3. Характеристика некоторых групп вирусов

Д Н К - или
Ч и сл о О бо­
Г р у п п а в и р у со в РНК- Х о зя е в а З а б о л е в а н и я ч е л о в ек а
н и тей лочка
со дер ж ащ и е

Безоболочечные с РНК Одна Нет Растения, бакте­ Полиомиелит

плюс-нитью РНК рии, животные
Оболочечные с РНК Одна Есть Членистоногие, Некоторые виды ра­
плюс-нитью РНК позвоночные ка, СПИД, желтая
лихорадка
С минус-нитью РНК Одна Есть Растения, жи­ Грипп, свинка, бе­
РНК вотные шенство
Вироиды РНК Одна Нет Только растения
С двунитчатой РНК Две Есть Растения и жи­ Колорадская лихо­
РНК вотные радка
С малогеномной ДНК Одна Есть Главным обра­ Вирусный гепатит,
ДНК или две зом животные бородавки
Со средне- и круп­ ДНК Две Есть Животные Герпес, некоторые
ногеномной ДНК виды рака, оспа

П р и этом наряду с двухцепочечны м и Д Н К и одноцепочечными Р Н К

встречаются одноцепочечные Д Н К и двухцепочечные Р Н К . Д Н К имеют
линейную ил и кольцевую стр уктуру, а Р Н К , к а к правило, — линейную .
В осп р ои зво д ятся в и р усы то л ь ко в ж и в ы х к л е т к а х д р у г и х о р га н и з ­
мов, вне к о т о р ы х о ни не п р о я в л я ю т н и к а к и х п р и зн а ко в ж и з н и . М о л е ­
к у л ы в и р у с н о й Р Н К м о гут сам овоспроизводиться, х о т я это ха р а кте р н о
то л ь к о для Д Н К . Это означает, что в и р усн а я Р Н К яв л я е тся и с т о ч н и ­
ко м ге н е ти ч е с к о й инф о р м а ции и одноврем енно и Р Н К . П о это м у в п о ­
р а ж е н н о й к л е тк е по програм м е н у к л е и н о в о й к и с л о ты в и р уса на р иб о ­
сомах хо з я и н а си н те зи р ую тся специф ические в и р усн ы е б е л ки и о су­
щ ествл яется процесс сам осборки и х с н у к л е и н о в о й к и с л о то й в новы е
в и р усн ы е ч а с ти ц ы (рис. 5 .1 4 ). К л е тка п р и этом исто щ ае тся и п о ги б а ­
ет. П р и п о р а ж е н и и н е ко то р ы м и в ир усам и к л е т к и не р а зр уш а ю тся , а
н а ч и н а ю т усил ен н о д ел иться, часто образуя у ж и в о т н ы х , в том числе и
у человека, злокачественны е о п ухо л и .
К вирусам относятся такж е вироиды и бактериофаги. Вироиды пред­
ставляю т собой короткие одноцепочечные м олекулы Р Н К , лиш енны е кап-

162
Рис. 5.14. Схема размножения РНК-содержащих вирусов:
а: 1 — присоединение вирусной РНК к б: 1 — синтез ДНК-копии (показана красным
рибосомам клетки-хозяина; 1а — син­ цветом и обозначена курсивом) на вирусной
тез иРНК на вирусной РНК (может про­ РНК; 2 — синтез двухцепочечной ДНК с помо­
исходить в ядре эукариотической клет­ щью фермента клетки ДНК-полимеразы; 3 —
ки); 2 — синтез белков; 3 — самосбор­ встраивание вирусной двухцепочечной ДНК в
ка вируса, за которой следует разру­ геном клетки; 4 — образование иРНК на генах
шение клетки или отпочковывание. клетки и вируса.

сида. Они являются возбудителями ряда заболеваний растений, животных

и человека (например, раннее старческое слабоумие).
Вирусы, поражающие бактерии, называются бактериофагами, или фа­
гами. Вирусы цианобактерий называют цианофагами, актиномицетов —
актинофагами.

Частица фага кишечной палочки состоит из головки, от которой отходит

полый стержень, окруженный чехлом из сократительного белка (рис. 5.15). Стер­
жень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплено 6 нитей. Внут­
ри головки находится ДНК. Используя отростки, бактериофаг прикрепляется к
поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения с ней растворяет с
помощью фермента клеточную стенку. После этого за счет сокращения головки
молекула ДНК фага впрыскивается через канал стержня в клетку. Примерно
через 10— 15 мин под действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм
бактериальной клетки, и она начинает воспроизводить ДНК бактериофага, а не
собственную ДНК. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается этот
процесс появлением 200— 1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка
бактерии гибнет (рис. 5.16а).

163
Рис. S.1S. Строение бактериофага:
1 — головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 — базальная пластинка; 5 — хвостовые нити.

Бактериоф аги, образующие в зараженных клетках новое поколение

фаговых частиц, приводя к разруш ению (лизису) бактериальную кл е тку,
называются вирулентными фагами.
Некоторые бактериофаги внутри кл е тки хозяина не реплицирую тся.
Вместо этого и х нуклеиновая кислота включается в Д Н К хозяина, образуя
с ней единую молекулу, способную к репликации (рис. 5.166). Такие фаги
п олучили название умеренных фагов, или профагов.
Вирусные болезни. Поселяясь в клетках ж и в ы х организмов, вирусы
вызывают многие опасные заболевания сельскохозяйственных растений
(мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов, скручивание листьев, ка р л и ­
ковость, ж ел туха и др.), дом аш них ж и в о тн ы х (ящ ур, чума свиней и п ти ц ,
инф екционная анемия лошадей, рак и др.) и человека. Эти болезни резко
сн иж а ю т урож айность культур и приводят к массовой гибели ж и в о тн ы х.
В ирусы являю тся возбудителями м ногих опасных заболеваний челове­
ка, в числе которы х — гр и п п , корь, оспа, полиомиелит, свинка, бешенство,
ж елтая лихорадка, СПИД и др.
С П И Д (синдром приобретенного иммунодефицита) — заболевание че­
ловека, поражающее преимущественно его им м унную систему. Поражение

164
системы клеточного иммунитета человека проявляется развитием прогрес­
сир ую щ их инф екционны х заболеваний и злокачественных новообразова­
н и й , причем организм становится беззащитным к микробам, которые в
обычных условиях не вызывают болезни.

Разрушение клетки Неинфицированная

KJ
Воспроизведение лизогенной
(зараженной) бактерии
Рис. 5.16. Литический (а) и лизогенический (б) циклы бактериофага.
В л и ти ч е ско м цикле бактериофаг существует как вирусная ДНК свободно в бактери­
альной цитоплазме клетки-хозяина; вирусная ДНК управляет продуцированием новых
вирусных частиц в клетке хозяина.
В л и з о ге н и ч е с к о м цикле ДНК бактериофага встраивается в большую кольцевую моле­
кулу ДНК бактерии.

165
 Рис. 5.17. Инфекционный цикл
вируса СПИДа:
1 — проникновение вирусной час­
тицы в клетку; 2 — вирусная РНК
освобождается в цитоплазму клет­
ки; 3 — ДНК копируется с осво­
божденной вирусной РНК; 4 — ко­
пия ДНК встраивается в клеточную
хромосомную ДНК; 5 — после про­
должительного периода(в среднем
около 8 лет) вирусные гены при­
ступают к активной транскрипции;
6 — производятся как РНК, так и
белки вируса иммунодеф ицита;
7 — завершение сборки вирусных
частиц; 8 — некоторые клетки раз­
рушаются, освобождая свободные
вирусы, тогда как другие выделя­
ют вирусные частицы экзоцитозом.

Возбудитель болезни — вирус иммунодефицита человека ( ВИ Ч ). Ге­

ном В И Ч представлен двумя идентичны м и молекулами Р Н К , состоящ ими
примерно из 10 тыс. пар оснований. П р и этом вирусы иммунодеф ицита,
выделенные от различны х больных СПИДом, отличаю тся д руг от друга по
количеству оснований (от 80 до 100).
К настоящ ему времени установлено, что В И Ч кодирует не менее п яти
с тр у к ту р н ы х белков и фермент обратную транскриптазу, которые исполь­
зую тся в качестве материала при формировании новы х в и р усны х частиц в
инф ицированной клетке.
П р о н и кн ув в к л е тку, вирионы В И Ч распадаются (рис. 5.17). П р и этом
Р Н К и фермент высвобождаются. Обратная транскриптаза, используя в и ­
рус Р Н К в качестве матрицы , синтезирует по ее подобию вирусспецифичес-
к у ю Д Н К (это так называемая м инус-Д Н К ). Этот процесс называется об­
ратной транскрипцией. Затем, ка к ее зеркальное отражение, синтезируется
другая нить Д Н К — плю с-Д Н К . Вместе они образуют Д Н К -тр а нскр ип т,
ил и Д Н К -ко п и ю , вирусного генома. Последний проникает в ядро ин ф и ци­

166
рованной к л е тк и и встраивается в ее геном (в таком состоянии его еще
называют провирусом).

Типичных симптомов, характерных именно для СПИДа, нет. При этом заболе­
вании происходит снижение защитных свойств организма из-за нарушения функ­
ционирования иммунной системы. В результате человек, пораженный вирусом им­
мунодефицита, гораздо легче заболевает и в более тяжелой форме переносит другие
инфекционные болезни.
Для СПИДа характерен очень длительный инкубационный период (время с
момента заражения до появления первых признаков болезни). У взрослых он со­
ставляет в среднем около 8 лет. Предполагается, что ВИЧ может сохраняться в
организме человека пожизненно. Это значит, что до конца своей жизни инфициро­
ванные люди могут заражать других, а при соответствующих условиях могут сами
заболеть СПИДом.
Один из главных путей передачи ВИЧ и распространения СПИДа — половые
контакты, поскольку возбудитель его наиболее часто находится в крови, сперме и
влагалищных выделениях инфицированных людей. Другой путь инфицирова­
ния — посредством нестерильных медицинских инструментов, которыми зачас­
тую пользуются наркоманы. Возможна также передача инфекции через кровь и
некоторые лекарственные препараты, при пересадке органов и тканей, использо­
вании донорской спермы и др. Заражение может происходить и при вынашива­
нии плода, во время рождения ребенка или в период его грудного вскармливания
матерью, инфицированной ВИЧ или больной СПИДом.
Гарантией защиты от СПИДа является здоровый образ жизни, крепость брач­
ных уз и семьи. В качестве особой меры профилактики следует выделить исполь­
зование механических контрацептивов — презервативов.

Происхождение вирусов. П р о и схо ж д е н и е вирусов в процессе эво­

л ю ц и и п о ка неясно. Зависим ость вирусов от д р у ги х организм ов, в к л е т ­
к а х к о т о р ы х о ни м о гу т расти и р азм н ож а ться, дает основание сч и та ть ,
что они не м огли появиться раньше клеточны х организмов. Предполагает­
ся, что в и р усы п ред ставл яю т собой сильно д егенерировавш ие к л е т к и
и л и и х ф рагм енты , ко торы е в процессе при спо со бл е ни я к п ар а зи ти зм у
у т р а т и л и все, без чего м ож но обойтись (к л е то ч н у ю с те н к у , ц и то п л а зм у
с органеллам и), за исклю чением своего наследственного аппарата в виде
н у к л е и н о в о й к и с л о ты (Р Н К и л и Д Н К ) и за щ и тн о го а ппарата в форме
белковой к а п с у л ы .

Н аряду с одноклеточными и м ногоклеточным и организмами в п р и ­

роде сущ ествую т неклеточные формы ж и з н и — вирусы . Они имеют
простую организацию и воспроизводятся только в кл е тка х ж и в ы х
организмов, используя белоксинтезирую щ ую систему клеток. В ирусы
являю тся п ри чин ой возникновения м но гих заболеваний человека,
ж и в о тн ы х и растений.

167
 9
1. Почему вирусы называют не организмами, а неклеточными формами жизни? 2. Какие
признаки вирусов отличают их от неживой материи? 3. Какое строение имеют и как
воспроизводятся вирусы и фаги? 4. Какие болезни вызывают вирусы у растений, живот­
ных и человека? 5. Что такое СПИД и что является возбудителем этой болезни? 6. Каковы
особенности строения и свойства ВИЧ? 7. Каковы пути передачи ВИЧ и распространения
СПИДа? 8. Каким образом человек может обезопасить себя от СПИДа? 9. Какие суще­
ствуют предположения относительно происхождения вирусов?
Глава 6

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

§ 35. Формирование представлений о происхождении

человека. Место человека в зоологической системе
Формирование представлений о происхождении человека. Развитие
представлений о происхождении и месте человека в системе органического
мира тесно связано с идеями о развитии ж ивой природы. Еще в древних
текстах и н д и й с к и х философов утверждалось, что человек произошел от
обезьян, ж и в ш и х около 18 млн лет назад, к коллективному добыванию пищ и
предки человека перешли 4 млн лет назад, современный человек появился
менее 1 млн лет назад.
В згл яд ы о родстве человека и ж и в о тн ы х п о л уч и л и развитие в т р у ­
дах д ревних философов стран Средиземноморья. За ш есть веков до н а ­
ш ей эры гре че ский философ А наксим анд р писал, что под воздействием
со лнечны х лучей в п о л уж и д ко м иле сначала зародились рыбообразные
сущ ества, которы е затем научили сь поддерж ивать ж и з н ь на суш е, см ог­
л и навсегда п о к и н у ть воду и постепенно превратились в человека. В з гл я ­
ды о естественном развити и всех ж и в ы х сущ еств, в том числе и челове­
ка , поддерж ивали древнегреческие философы А н а кси м е н и Гер а клит
Эфесский (6 в. до н .э .). К а к и то г развития и постепенного совершенство-

169
 Рис. 6.1. Сходство в строении скелета
человека и лошади.

вания природы представил челове­

ка в своих трудах гр е че ский ф ило­
соф А ристотель (4 в. до н .э.).
Начиная с 6 в. наш ей эры в тече­
ние почти полутора тысячелетий гос­
подствовали библейские представле­
ния о появлении человека. Только в
17— начале 18 в. появляю тся факты,
д опускаю щ ие сущ ествование и н ы х
точек зрения по вопросу п ро и схо ж ­
дения человека. Р аспространяю тся
данные о находках в Европе камен­
н ы х топоров и наконечников, возраст
которы х превышает десятки ты сяч
лет. Выясняется, что они соответству­
ют каменным орудиям труда, приме­
няемым туземцами А ф р ики, Ю ж н о й
А зи и и Нового света.
Н акапливаю тся знания о разнооб­
разии ж и в ы х организмов, в начале
17 в. появляю тся сообщения путеш е­
ственников о человекообразных обе­
зьян а х. В 1735 г. в ы хо д и т к н и г а
К . Л и н н е я «Система п ри ро д ы » . В
представленной там системе класси­
ф икации ж и в отн ы х организмов Л и н ­
ней поместил человека в гр у п п у п р и ­
матов вместе с обезьянами и полуобе­
зьянами.
П ервую цельную гипотезу естественного происхож дения человека, в
общ их чертах совпадающую с современными представлениями об эволю­
ц и и человека, предложил Ж . Б. Ламарк в «Философии зоологии» (1809).
Основную роль в доказательстве ж ивотного происхож дения человека
сы грали работы Ч . Дарвина. В кн и ге «О происхож дении видов путем есте­
ственного отбора» (1859) не затрагивается вопрос о происхож дении челове­
ка, однако становится очевидным, что и для человека характерны законы
развития, лежащ ие в основе эволюции всего ж ивотного мира.
Проблему эволюционного происхождения человека от обезьяноподоб­
ного существа развивает в своем труде б л и ж а йш и й соратник Дарвина

170
Т. Гекели. Одним из первых родословное древо людей пытается составить
нем ецкий биолог Э. Геккель. Свои взгляды на проблему происхож дения
человека Ч . Дарвин излож ил в специальном труде «П роисхождение чело­
века и половой отбор» (1871), где на м ногочисленны х ф актах доказал близ­
кое родство человека с вы сш им и антропоидным и обезьянами и попытался
научно объяснить д виж ущ ие силы антропогенеза, исходя из теории отбора.
Общие черты сходства человека и животных. К ч и с л у ф актов,
доказывающ их родство человека и ж ивотн ы х, Ч.Д арвин относит сходство в
строении скелета и д р у ги х органов (рис. 6.1), сходство р а н н и х стадий
эмбриогенеза, сходные эмоциональные реакции (рис. 6.2) у человека и
человекообразных обезьян и наличие рудиментарных органов. К рудиментам
у человека относится копчик, кож ная мускулатура (поднимает волос), уш ная
мыш ца, третье веко и т.д. (всего насчитывается около 90 рудиментов).
Доказательством является такж е рождение людей с атавизмами, п р и ­
мерами которы х м огут служ ить н а р уж н ы й хвост, волосатость лица, много-
сосковость (см. рис. 3.23).
В последнее время накоплено много дополнительны х д анны х, доказы­
ваю щ их родство человека и человекообразных обезьян. Установлено боль­
шое сходство в строении голосового аппарата человека и ш импанзе. Чело­
векообразные обезьяны имеют такие же гр уп п ы крови, что и человек (0, А ,
В, А В ), сходную последовательность прорезания зубов, сравнительно поздно
наступающее половое созревание (8— 12 лет). Срок беременности у го р и л ­
лы близок к 9 месяцам. Установлено, что генетический материал человека
и человекообразных обезьян может совпадать на 90% и более (р и с.6.3).
Место человека в зоологической системе. С биологической то ч ки зре­
н и я , человек занимает определенное положение в системе органического
мира, что свидетельствует о его ж ивотном происхож дении. Он относится к

Рис. 6.2. Эмоциональные реакции шимпанзе:

а — радость (смех); б — удивление; в — расстройство (неприятность); г — ярость
(гнев).

171
 Разделенные цепочки ДНК человека

ДНК гориллы Разделенные цепочки ДНК гориллы

Гемоглобин человека

Различия
в гемоглобине

г* * х ■iViiTf*
Гемоглобин гориллы

Рис. 6.3. Методы молекулярной таксономии: <

а — метод гибридизации ДНК; б — метод сравнения аминокислотной последовательно­
сти белков; в — иммунологический метод.

ти п у хордовых, подтипу позвоночных, классу м лекопитаю щ их, подклассу

плацентарных, отряду приматов, подотряду человекоподобных, группе выс­
ш и х узконосы х, семейству гом инид, роду человек, представленному на се­
го д н я ш н и й день одним видом — Человек разумный (Homo sapiens).
172
 Развитие представлений о происхож дении и месте человека в си­
стеме органического мира тесно связано с идеями о развитии ж ивой
природы. В згляды о естественном развитии человека высказывали
философы И н д и и и древней Греции. С 6 до 18 в. наш ей эры господ­
ствовали библейские представления о происхож дении человека. Н а ­
копление знаний о строении и разнообразии ж и в ы х организмов, ар­
хеологические наход ки приводят к появлению и н ы х точек зрения.
Основную роль в доказательстве ж ивотного происхож дения человека
сы грали работы Ч . Дарвина. К числу фактов, доказы ваю щ их родство
человека и ж и в о тн ы х, относится сходство в строении органов, сход­
ство ран н их стадий эмбриогенеза, наличие рудим ентарны х органов и
атавизмов.

9
1. Какие представления о происхождении человека существовали в древности и в сред­
ние века? 2. Чьи работы сыграли ведущую роль в доказательстве эволюционного проис­
хождения человека от животных? 3. Какие доказательства происхождения человека от
животных приводятся в работах Ч. Дарвина? 4. Какие современные научные данные
используются для доказательства родства человека и животных? 5. Какое место занима­
ет человек в зоологической системе?

§ 36. Этапы и направления эволюции человека.

Предшественники человека. Древнейшие люди
Этапы эволюции человека. Считается, что возм ожны м и предками на­
стоящ и х приматов являлись насекомоядные тропические м лекопитаю щ ие
верхнемелового периода, сходные с современными тупайям и (рис. 6.4). Пер-

Рис. 6.4. Современные тупайи, обитающие в Юго-Восточной Азии.

173
вые предш ественники появились 67— 62 млн лет назад. П о строению чере­
па и скелета они напоминали гры зунов, а зубная формула была такая ж е,
к а к у лемуров (р ис.6.5). П рим итивны е древесные лемуроиды появились
58— 52 млн лет назад. Постепенно они достигают наибольшего расцвета и
расселяются по всем материкам.
Древнейшие высшие приматы, появляю тся 38— 36 м лн лет назад. За­
тем происходит и х разделение на две основные гр у п п ы (ш ироконосы х и
узконосы х обезьян), которые далее развивались независимо д р уг от друга.
Через какое-то время в Аф рике в результате экологической дивергенции
происходит разделение узконосы х обезьян на н и зш и х и вы сш и х.
Около 30 млн лет назад появляется египтопитек — обезьяна, по степе­
н и развития мозга более прогрессивная, чем больш инство н и з ш и х прим а­
тов. Считается, что египтопитек является предком большой процветавшей
27— 10 млн лет назад гр уп п ы дриопитековых (древесных обезьян), кото­
рые предположительно и являю тся б л иж айш им и общ ими предками чело­
века и человекообразных обезьян.
Н аибольш ий интерес из дриопитеков представляет п р о к о н с у л а ф ­
р и к а н с к и й (р ис.6.6), остатки черепа которого (возраст 25 млн лет)
обнаружены в Аф рике.

Рис." 6.5. Череп древ­

него примитивней­
шего лемура (а ) —
полуобезьяны а д а -
п и с а (найден в ниж­
некайнозойских от­
ложениях недалеко
от Парижа). Совре­
менный К о ш а ч и й
л ем ур (б ).

174
Рис. 6.6. Графическая реконструкция чере­
па проконсула ( P r o c o n s u l africanus).

Исследования костей животных, найден­

ных вместе с останками проконсула, пока­
зали, что в Восточной Африке леса чередо­
вались с открытыми пространствами, сле­
довательно, здесь могли появиться наземные
обезьяны. Обнаруженные позже кости ко­
нечностей проконсула позволили сделать
вывод, что нога человека морфологически ближе к конечности его типа, чем совре­
менной высшей обезьяны, что говорит о переходе проконсула к прямохождению.

Т а ким образом, от вы сш и х узконосы х обезьян (гоминоидов) берут нача­

ло две ветви, приводящ ие к образованию семейств понгид и гоминид. П ока
нет палеонтологических данны х для построения всех п ром еж уточны х ста­
дий филогенетической л и н и и , приведшей к появлению современного чело­
века. Считается, что филогения семейства гом инид представляет собой раз­
ветвленное дерево из м ногих л и ни й, только одна из ко тор ы х достигла уров­
ня человека (р ис.6.7).
Становление человека как биологического вида происходило в несколько
этапов: предшественник человека (протоантроп); древнейший человек (архант-
роп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп).
Впервые останки п р о т о а н т р о п а обнаружены в 1924 г. Р. Дартом
и несколько позже Р. Брумом на территории Ю ж н о й А ф р и ки . Этой пред-
ковой форме дали видовое название австралопитек африканский (от лат.
australo — ю ж н ы й и греч. pithec — обезьяна). Вскоре была найдена и о п и ­
сана сходная с этим видом более поздняя форма — парантроп (р ис.6.8).
Представители фауны, найденные вместе с австралопитековыми, свиде­
тельствую т о том, что средой и х обитания были откры ты е пространства.
В 1959— 1960 гг. сделано еще одно сенсационное откры тие. В отлож е­
н и я х Олдовайского каньона (Танзания, Восточная А ф рика) а нгл и й ски м и
учены м и Л уисом и М эри Л и к и найдены фрагменты черепа, плечевая и
бедренная кости существа, по ряду признаков более прогрессивного (объем
черепной коробки 530 см3),чем австралопитек Дарта (440— 450 см3) и па­
рантроп (516— 518 см8), представителя данного вида назвали «зинджант-
роп» (с араб. — «человек Восточной А ф р ики» ), П о зж е ‘ было предложено
объединить всех трех предшественников в один род аветралопитековых.
А встралопитеки сочетали в себе признаки человека и обезьян (рис. 6.9).
Особенности строения коренны х зубов австралопитеков свидетельствуют о
п и та н и и растительной пищ ей. Однако австралопитеки употребляли и ж и ­
вотную п и щ у , что подтверждается строением резцов и клы ков.

175
Рис. 6.7. Генеалогическое древо приматов. Ветви, ведущие к современному
человеку:
1 — плезиадапис (насекомоядное животное); 2 — дриопитек; 3 — австралопитек афри­
канский; 4 — австралопитек бойсеи; 5 — человек умелый; 6 — человек прямоходячий;
7 — неандерталец; 8 — кроманьонец; 9 — современный человек. Ветви полуобезьян
(а), обезьян (б), человекообразных обезьян (s): 10 — долгопяты; 11 — лори; 12 —
лемуры; 13 — широконосые обезьяны Нового Света; 14 — узконосые обезьяны Старо­
го Света; 15 — орангутаны; 16 — гиббоны; 17 — гориллы; 18 — шимпанзе.

Строение костей таза (рис. 6.10), конечностей и расположение затылоч­

н ы х мыщ елков, соединяющ их череп с позвоночником, позволили предполо­
ж и ть , что австралопитеки ходили на двух ногах (хотя и не так хорош о, ка к
современный человек), что облегчалось и х малорослостью (100— 150 см
при массе тела 30— 60 к г ) (рис. 6.11).
А встралопитеки ж и л и уж е более 5 млн лет назад. Период и х сущ ество­
вания охватывает пром еж уток в 4 млн лет. Одновременно существовало
несколько разных видов австралопитеков, различавшихся по величине тела,
массивности, строению зубов (более растительноядные и всеядные) и рас­
пространенности. Считается, что массивные австралопитеки представляли
туп и ко вую ветвь эволюции, вымерш ую около 1 млн лет назад и разделив­
ш ую судьбу д р у ги х гр уп п ги га н тс к и х приматов того времени. Преоблада­
ющ ая растительноядность не стимулировала развития орудийной деятель­
ности и мозга, что и послуж ило вероятной при чин ой и х вы м ирания.
Древнейшие люди. П ервы м представителем рода Человек (H om o)
многие исследователи считаю т человека умелого (Homo habilis). Впервые
о станки скелета Homo habilis были найдены Л уисом Л и к и в 1959 г. на
склоне кратера Н горонгоро в Олдовайском ущ елье. В последую щ ие годы
несколько десятков фрагментов сходны х форм были найдены и в Олдо-

Рис. 6.8. Черепа раз­

личных видов австра­
лопитеков:
а — A u stralo pith ecu s
a t ric a n u s , б — А.
robustus (парантроп).

177
 вайском ущелье и в д р у ги х районах
А ф р и ки (рис. 6.12). О станки Homo
habilis им ели а б сол ю тны й возраст
1 ,7 — 2 млн лет.
Объем головного мозга человека
умелого составлял 645— 680 см3, что
заметно больше, чем у австралопите­
ков. Особенно увеличены у него были
лобные и теменные доли мозга. К р и ­
визна н иж ней челюсти свидетельству­
ет о возможном овладении зачатка­
ми речи. Строение костей н и ж н и х ко-

Рис. 6.9. Проекции черепов шимпанзе

и австралопитека.

нечностей говорит о полном приспо­

соблении к прям охож дению (ка к и у
человека, первый палец стопы не от­
веден в сторону). Морфология костей
верхней конечности свидетельствует
о хорошо развитой хватательной фун­
к ц и и . Особое внимание обращает на
себя строение ногтевы х фаланг, к о ­
р отки х и плоских, что свидетельству­
ет об эффективном использовании
ки с ти . Расширение фаланг при дли­
тельном вы полнении тяж елой ф изи­
ческой работы наблюдается даже у
современного человека. Таким обра­
зом, строение ки с ти человека умело­
го косвенно подтверждает предполо­
ж ение о том, что он является созда­
телем «праорудий» — ка м н е й со
следами обработки, найденны х в од­
ном слое с останками человека уме­
лого (рис. 6.13).

«Праорудия» чаще всего представля­

ют собой гальки небольших размеров с
5—6 сколами рабочего края, идущими в Рис. 6.10. Тазовые кости:
одном направлении, и естественным ок­ а — шимпанзе; б — австралопитека (рекон­
руглением противоположного конца, струкция); в — современного человека.

178
 а б

Рис. 6.11. Останки скелета (а) и реконструкция внешнего облика (б) австралопитека.

представляющего собой рукоятку. Выделено не менее шести типов орудий «галеч­

ной» культуры, основными из которых считаются три: чопперы (с англ. — удар­
ник), многогранники и различные орудия из отщепов.

Следующ им звеном на п у ти эволю ции архантропа п р и н ято считать

древнейш их людей типа питекантропа (обезьяночеловек), существовав­
ш и х около 1 ,5 — 1,3 млн лет назад (рис. 6.14). Впервые останки п и те кан т­
ропа найдены Э. Дюбуа в 1891 г. на острове Ява. Я ванский человек на­
столько приближ ался в строении к современному ти п у, что позднее было
предложено не выделять его в самостоятельный род, а вклю чить в род Homo.
Видовое название Homo erectus (человек прям оходячий) введено в 1962 г.
Б. Кэмпбеллом.

179
 Рис. 6.12. Реконструк­
ция по находкам ока­
меневших костей (ок­
рашены) скелета (а) и
внешнего облика (б)
человека умелого.

От своих предшественников человек прям оходячий отличался более

к р у п н ы м и размерами тела (рост 150— 170 см). Четко прослеживаю тся про­
грессивные изменения скелета, связанные с прямохождением: стопа п р и ­
обрела небольшой свод, бедренный сустав сместился к центру таза, появил­
ся небольшой изгиб позвоночника. Череп пока существенно отличается от
черепа современного человека — он длинны й и н и зки й , с м ощ ны м и над­
глазничны м и валиками, имеет суж енны й и покаты й лоб, плоские носовые
кости, массивные выступаю щ ие челюсти и скош енны й подбородок.
Для головного мозга характерны признаки усиленного роста в лобной,
затылочной и теменной областях, его объем в среднем составлял 1029 см3.
Левое полушарие больше правого, что обычно связывают с преимущ ествен­

но
Рис. 6.13. Орудие галечной культуры (чоппер).

ным развитием правой р уки . А это уж е

типичная человеческая черта, связанная
с производством орудий труда.
Н а основании особенностей строения
черепа, ш ейного отдела позвоночника,
р еконструкц и и м ы ш ц и связок архант-
ропов, ж и в ш и х в пещерах Ю ж ной Фран­
ц ии около 450 тыс. лет назад, установ­
лено, что они уж е овладели произноше-

Рис. 6.14. Находки останков H o m o e r e c t u s (а), позволившие сделать

реконструкцию скелета (б).
Рис. 6.15. Речевой аппарат современного человека (а), человека прямоходячего
(б) и современного новорожденного (в):
1 — носовая полость; 2 — нёбо; 3 — ротовая полость; 4 — глотка; 5 — гортань; 6 —
язык; 7 — зубы.

нием всех гласны х и были в состоянии издавать достаточно сложные зву­

к и . Речь была очень прим итивной, но это была уж е речь, а не отдельные
звуки ж и в о тн ы х (рис 6.15).
Древнейшие люди ж и л и первобытными «стадами». Они использовали
огонь, о чем свидетельствуют находки угл я , пепла и обгоревших камней на
местах постоянны х стоянок, занимались собирательством кореньев, плодов
и зелени, которые играли значительную роль в питании. С помощью до­
вольно совершенных орудий (рис. 6.16) древнейшие лю ди охотились на
различны х ж и в о тн ы х и разделывали и х туш и .
В настоящее время изучено значительное число форм древнейш их л ю ­
дей. К виду человек прямоходячий относят питекантропов Индонезии (Ява),
синантропов Восточной А зии (Китай), восточноафриканских эректусов (Тан­
зания, Кения, Эфиопия), атлантропов Северной А ф рики (А л ж ир , М арокко),
телантропов Ю ж но й А ф рики и самых ранних гом инид Европы (гейдель­
бергский человек).
По времени существование телантропа совпадает с существованием по­
здних австралопитеков и человека умелого. По-видимому, одна из более ран­
н и х форм, п охож их на человека умелого, освоившая производство орудий
труда и использование огня, дала начало множеству форм человека прямо­
ходячего. Последние широко расселились по теплой зоне А ф рики, А зи и и
Европы и эволюционировали в нескольких различных направлениях.

Первые предшественники настоящих приматов появились 67— 62 млн

лет назад. Б лиж айш им и общими предками человека и человекообраз-

182
Рис. 6.16. Орудия труда ашельской
культуры (вид сбоку и спереди):
а — рубило, изготовленное около 400 тыс.
лет назад; б — рубило (около 200 тыс. лет
назад); в — скребло (около 200 тыс. лет
назад).

образных обезьян предположи­

тельно является процветавшая
27— 10 млн лет назад группа дри-
опитековых. Становление чело­
века как биологического вида
происходило в несколько этапов.
Предшественники человека —
австралопитеки сочетали в себе
признаки человека и обезьян.
Первым представителем рода
Человек считают человека уме­
лого. Следующим звеном на
пути эволюции принято считать
человека прямоходячего, суще­
ствовавшего около 1,5— 1,3 млн
лет назад.

1. Кого считают возможным предком со­

временных приматов? 2. Кто считается бли­
жайшим общим предком человека и антро­
поморфных обезьян? 3. Какие выделяют эта­
пы становления человека? 4. Что говорит о
родстве австралопитековых с антропомор­
фными обезьянами? 5. На основании чего
сделано предположение, что австралопите­
ки ближе по строению к человеку, чем к
современным обезьянам? 6. Кого считают
первым представителем рода Человек? По­
чему? 7. Какие прогрессивные черты строе­
ния человека прямоходячего позволили от­
нести его к роду Человек? 8 . Что позволило
сделать предположение о том, что у чело­
века прямоходячего существовала речь?

183
§ 37. Древние и ископаемые люди современного типа
Промежуточное положение между архантропом и ископаемыми фор­
мами человека разумного по строению тела и развитию культуры занима­
ет неандерталец (назван по имени места находки в 1856 г. — долины
Неандерталь в Германии) (рис. 6.17). К настоящему времени останки не­
андертальцев обнаружены более чем в 400 местах Европы, Африки и Азии
и датируются возрастом от 35 тыс. до 300 тыс. лет.
Древние люди занимались охотой и собирательством. На всех стоянках
неандертальцев находят остатки кострищ и кости крупных животных, ча­
сто обгоревшие, что говорит о широком использовании огня для приготов­
ления пищи. Нередко среди костей животных встречаются и разбитые кости
самих неандертальцев, что свидетельствует о каннибализме. Неандерталь­
цы использовали различные костяные (острия, шилья) и каменные (остро­
конечники, скребла) орудия труда (рис. 6.18). Развитая каменная культу­
ра характеризуется различными ти­
пами орудий (их насчитывается бо­
лее 60), предназначавшихся для того,
чтобы резать, прокалывать, выдалбли­
вать и скоблить (рис. 6.19).
У неандертальцев зарождается
охотничья магия. Черепа животных,
например волков или пещерных мед­
ведей, служили фетишами (талисма­
нами, наделенными, по мнению веру­
ющих, сверхъестественными свойства­
ми), объектами колдовских действий.
О существовании погребальных обря­
дов свидетельствуют захоронения не­
андертальцев, в которых человека ук­
ладывали в позу спящего.

Примером зарождения веры в сверхъе­

стественное могут служить находки вол­
чьих черепов у входа в каждое прими­
тивное жилище неандертальцев (пещера
Лазаре, Франция). Все черепа располага­
лись одинаково. Скорее всего, охотники,

Рис. 6.17. Найденная в Неандертале часть

черепной коробки (а), реконструкция
внешнего облика неандертальца (б).

184
Рис. 6.18. Орудия труда неандертальца
(вид спереди и сбоку): а — скребок; б —
остроконечник.

откочевывая в другие места, оставляли

черепа у входа в качестве магических хра­
нителей своих жилищ.

Неандертальцы были неоднород­

ной группой. По морфологическим
признакам и времени существования
выделяют р а н н и х неандертальцев
(появились около 300 тыс. лет назад)
и живших в одно время (70— 35 тыс.
лет назад) п о з д н и х , или класси­
ческих, и п р о г р е с с и в н ы х
неандертальцев.
Первые люди современного типа.
Пока не решен вопрос, какая конк­
ретная форма неандертальца была
прямым предком неоантропа. Пред­
полагается, что ранние неандерталь­
цы в процессе эволюции дали две вет­
ви (100— 75 тыс. лет назад). Предста­
вители одной из них — поздние
неандертальцы — жили небольшими
(семейными) группами, выживали и
побеждали в борьбе за существование
благодаря более мощному физическо­
му развитию. Для них характерны
низкий скошенный лоб, массивный
надглазничный валик, большое лицо
с широко расставленными глазами, отсутствие подбородка, короткая мас­
сивная шея, мощный скелет и сильно развитая мускулатура при сравни­
тельно небольшом росте (155— 165 см). Объем мозга у них достигал 1200—
1400 см3, причем более других были развиты отделы, связанные с логичес­
ким мышлением. Другая ветвь — прогрессивные неандертальцы — выжила
в борьбе за существование благодаря объединению в крупные группы, что
привело к появлению 40—30 тыс. лет назад человека современного типа.
Судя по находкам останков прогрессивных неандертальцев, которые сделаны
на территории Палестины и Ирана, древние люди этого типа были морфологически

185
Рис. 6.19. Способы применения скребков и остроконечников.

более близки к людям современного типа. Они имели высокий свод черепа, тонкие
челюсти, на нижней челюсти — подбородочный выступ, менее мощное физическое
развитие (рис. 6.20). Особенности строения мозга говорят об усложнении члено­
раздельной речи и мышления.
По месту находки нескольких скелетов, сделанной в 1868 г. в гроте
Кро-Маньон (Франция), неоантроп назван кроманьонцем. Кроманьонец был
выше и стройнее неандертальца, кости скелета менее мощные и более тон­
кие. У него вполне сформировалась современная человеческая рука, пря­
мая походка и все связанные с ней особенности скелета. Характерными
признаками кроманьонца являются прямой лоб, отсутствие надглазнично­
го валика, высокий свод черепа, малая высота лица, глубокая клыковая
ямка, малая ширина межглазничного расстояния, малая ширина носа, не-
186
Рис. 6.20. Черепа неандертальцев
из пещеры Шапель (а), пещеры
Табул (б) и кроманьонца (в).

большие размеры орбит, отсутствие

скошенности скуловых костей (рис.
6.21). Выраженный подбородочный
выступ свидетельствует о хорошем
развитии членораздельной речи. Про­
грессивные перемены в строении моз­
га затронули лобные доли и зоны, свя­
занные с развитием речи и сложной
конструктивной деятельности.
Археологический материал свиде­
тельствует о значительном шаге впе­
ред в общественной жизни кромань­
онца. На этой стадии полностью фор­
мируется развитой родовой строй.
Культуру кроманьонцев отличает ог­
ромное многообразие (свыш е 100
форм) специализированных орудий
разного назначения (ножи, копья, дро­
тики, скребки, шилья и т.д.). Широко
распространяются орудия из кости и
значительно усложняются каменные
орудия (рис. 6.22). Впервые появля­
ются составные орудия, о чем свиде­
тельствуют наконечники дротиков,
кремневые вкладыши и копьеметал-
ки. Применение рукоятки значитель­ Рис. 6.21. Реконструкция по найденным
но повышает энергетический эффект останкам внешнего облика кроманымща.
187
 Рис. 6.22. Находки
орудий труда
кроманьонца.

используемого орудия, причем фактор силы начинает уступать место фак­

тору точности и ловкости. Найденные иглы свидетельствуют о том, что уже
появляется сшитая одежда. В местах проживания кроманьонцев найдены
наскальные изображения, статуэтки, музыкальные инструменты и т. д. (рис.
6.23), свидетельствующие о зарождении первобытного искусства.
Сложный обряд захоронения свидетельствует о сложившейся первобыт­
ной религии (рис. 6.24). В погребениях кроманьонцев находят орудия тру­
да, предметы вооружения, большое число бус и подвесок, уложенных опре­
деленным образом, умерших нередко посыпали красной охрой, символизи­
рующей кровь или огонь.

Промежуточное положение между архантропом и ископаемыми фор­

мами человека разумного занимает неандерталец, останки которого об-

Рис. 6.23. Зубр (а) и наконечник (б), украшенный изображением лошади во время
прыжка (изготовлен около 15 тыс. лет назад), вырезанные из оленьего рога;
лошадь (в), вырезанная из бивня мамонта; рисунок бегущей лошади (г);
Вилендорфская Венера (д).

189
 Рис. 6.24. Захоронение кроманьонца (Сун-
гирь, Россия, около 23 тыс. лет). У м е р ­
ш его похоронили торж ественно, в о д е ж ­
де, расшитой бусами из кости мамонта
(прим ерно 10 000 бусинок), с браслета­
ми и головным о б р уче м из резного бивня
мамонта и зубов песца (около 200 ш тук).
М огила посыпана охрой.

наружены в Европе, Африке и Азии.

Время существования неандерталь­
цев 300—35 тыс. лет назад. Древ­
ние люди занимались охотой и со­
бирательством, используя каменные
орудия труда. Неандертальский че­
ловек представлял собой полимор­
фный вид. Человек современного
типа появился 40— 30 тыс. лет на­
зад. У него вполне сформировалась
современная человеческая рука,
прямая походка и все связанные с
ней особенности скелета. Культуру кроманьонцев отличает огромное
многообразие специализированных орудий разного назначения, наскаль­
ные изображения, статуэтки и т.д. свидетельствуют о зарождении пер­
вобытного искусства, а сложный обряд захоронения — о сложившейся
первобытной религии.

9
1. Какие черты характерны для неандертальцев? 2. На основании чего считают, что неан­
дертальцы были неоднородной группой? 3. Какие черты кроманьонца подтверждают,
что это представитель человека современного типа? 4. Что свидетельствует о зарожде­
нии религии у кроманьонцев?

§ 38. Биологические и социальные

факторы эволюции человека.
Качественные отличия человека
Человек, как и любой другой биологический вид, формировался в про­
цессе эволюции и является результатом взаимодействия ее движущих сил.
В основе антропогенеза лежат такие биологические факторы, как наслед­
190
ственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Ч. Дарвин считал, что главную роль в антропогенезе играл именно есте­
ственный отбор и особенно одна его форма — половой отбор.
Роль социальных факторов в процессе происхождения человека рас­
сматривается в работе Ф. Энгельса «Роль труда в процессе превращения
обезьяны в человека» (1896). Ф. Энгельс показал, что именно труд, обще­
ственная жизнь, сознание и речь выделили человека из животного мира.
Предпосылки антропогенеза. Высокоразвитая способность к ориента­
ции в окружающей среде и разделение функций между передними и зад­
ними конечностями явились существенными предпосылками к дальней­
шему морфофизиологическому прогрессу при переходе древесных обезьян
в новую среду обитания, на открытые безлесные пространства.
Передвижение на двух ногах в первое время было малоэффективным и
не давало особых преимуществ в борьбе за существование по сравнению с
другими млекопитающими. Однако при освобождении передних конеч­
ностей от функции хождения направление естественного отбора изменилось.
Недостатки в скорости передвижения, небольшая мышечная сила и
отсутствие мощных клыков и когтей компенсировались использованием
орудий для защиты и нападения. Благодаря вертикальному положению
тела значительно возрос объем воспринимаемой информации, что позволяло
вовремя среагировать на приближение хищника. П оскольку все это
непосредственно связано с выживанием, давление естественного отбора
усиливалось именно в данном направлении.
Труд как фактор эволюции человека. Освобождение руки от функции
опоры, по мнению Ф. Энгельса, было необходимым условием ее дальнейшего
совершенствования. Рука стала совершенно особым органом, который мог
действовать на расстоянии с помощью различных предметов. Кроме этого
рука стала использоваться для изготовления орудий труда. Данное умение
приобреталось в течение длительного времени.
В процессе изготовления и применения орудий рука совершенствовалась
функционально и морфологически, что оказало влияние на весь организм.
Некоторые исследователи отмечают связь между функцией руки и развити­
ем определенных зон мозга. Усиление давления естественного отбора в не­
бывало короткий срок привело к значительному увеличению размеров моз­
га у гоминид. Примерно за 1 млн лет средний объем черепной коробки
возрос почти вдвое (рис. 6.25). По-видимому, интенсивность отбора в таком
направлении определялась необходимостью рационально использовать ору­
дия и потребностью в эффективной системе общения, т.е. речи.
Таким образом, прямохождение освободило переднюю конечность для
превращения ее в орган трудовой деятельности. Возрастающий объем вос­
принимаемой информации совместно с трудовой деятельностью обусловил
быстрое развитие головного мозга и способность к групповому адаптивно­
му поведению.
191
Рис. 6.25. Изменение объема черепной коробки:
а — шимпанзе; б — австралопитек; в — человек прямоходячий; г — кроманьонец.
Стрелкой показано место сочленения головы и шеи. Оно смещается у гоминид по мере
выпрямления положения тела. Величина зубов и челюстей уменьшается за счет смены
питания.
Общественный образ жизни как фактор эволюции. Трудность в ы ж и ­
вания предков гом инид в слож ны х условиях борьбы за существование при
переходе к наземному образу ж и зн и усугублялась н изкой плодовитостью.
П ротивостоять хи щ н и ка м проще было группе, чем отдельным и н д и в и ­
дам. Недостатки естественных органов предки человека восполняли ис­
кусственным и орудиями. Таким образом, труд уж е при возникновении был
общественным.
Труд способствовал сплочению древних людей в коллективы . Станови­
лись все более частыми случаи взаимной поддерж ки и совместной деятель­
ности. Старшие члены коллектива обучали подрастающее поколение оты с­
кивать природные материалы, необходимые для изготовления орудий тр у ­
да, у ч и л и приемам изготовления та ки х орудий и и х применению.
Общественный труд оказал большое влияние на развитие мозга и орга­
нов чувств. Совместная трудовая деятельность требовала координации.
Возникла ж изненная необходимость в обмене информацией. В процессе
эволю ции у предков современного человека произош ли такие изменения
голосового аппарата и мозга, которые привели к появлению речи.
Взаимосвязанное развитие общественного труда, речи и сознания привело
к совершенствованию всего человеческого организма и человечества в целом.
Особенности процесса эволюции человека. Эволюционные преобразо­
вания предков человека, обусловленные давлением естественного отбора,
явились биологическим и предпосылками развития социальных отнош е­
н и й . Совершенствование способности изготавливать различные орудия и
использовать и х при своей защите, а такж е при добывании п и щ и явилось
реш аю щ им фактором успеха в борьбе за существование и качественно
отделило человека от ж ивотного мира. Однако это не исклю чало действия
на человека общ их законов развития ж ивой природы. Биологические и

192
социальные факторы в процессе эволюции людей действуют параллельно,
но с разной скоростью: первые — с замедлением, вторые — с ускорением.
Н а ран н их этапах антропогенеза естественный отбор имел решающее
значение. Сначала шел отбор индивидуумов, более способных к изготовле­
н и ю п р и м и ти в н ы х орудий для добывания п и щ и и защ иты от врагов. П о ­
степенно объектом отбора становится такое характерное для гом инид свой­
ство, к а к стадность и связанные с ней относительно развитые формы обще­
н и я . П р и ч е м и н д и в и д у а л ь н ы й отбор ф орм ировал п р е и м ущ е ств е н н о
морфофизиологические особенности организации человеческого типа (п р я ­
мохождение, развитая кисть р уки , кр уп н ы й мозг), а групповой отбор совер­
шенствовал социальную организацию (формы отнош ения в стаде).
Характерная черта антропогенеза — однонаправленность эволю цион­
н ы х преобразований, связанных с постепенным развитием прям охож де­
н и я , нарастанием способности к накоплению и практическом у использова­
н и ю информации об окруж аю щ ей среде (развитие мозга и р уки ), совершен­
ствованием коллективного образа ж изни .
Овладев культурой производства совершенных орудий труда, п ри готов­
лением п и щ и , устройством ж и л и щ , человек изолировал себя от неблагоп­
р и я тн ы х кли м а тических факторов настолько, что вышел из-под ж есткого
контроля естественного отбора и в значительной степени стал зависеть от
социальны х условий и воспитания.
Качественные отличия человека. Первого представителя рода H o m o —
ч е л о в е к а у м е л о г о выделяют из ж ивотного мира по п ри знаку трудовой дея­
тельности. Не просто использование пал ки или кам ня к а к орудия, а им ен­
но производство различны х орудий явилось гранью , отделившей человека
от человекоподобных предков.

Рис. 6.26. Основание

черепа:
а — шимпанзе;
б — человека.

193
 Рис. 6.27. Скелет человека (а)
И ГОРИЛЛЬ! ( 6 ) .

Обезьяны часто пользуются пал­

ками и камнями для добывания
пищи, как и многие животные (один
из видов галапагосских вьюрков,
морская выдра). Как бы ни были
поразительны манипуляции живот­
ных с различными предметами, они
либо случайны, либо возникли на
основе условных рефлексов, либо
вызваны запрограммированными
поведенческими особенностями и
непосредственно не определяют их
выживаемость.
Общий план строения организ­
ма человека такой же, как и у всех
млекопитающих. Отличия связаны
с прямохождением, наличием речи
и способностью к труду. Скелет че­
ловека отличается от скелета всех
млекопитающих, в том числе и че­
ловекообразных обезьян формой по­
звоночника, грудной клетки и таза,
особенностями строения конечнос­
тей, их пропорциями.

В связи с прямохождением у человека образовались четыре изгиба позвоноч­

ника. Сбалансированность черепа на шейных позвонках обеспечивается перемеще­
нием затылочного отверстия ближе к центру основания черепа (рис. 6.26).
Прямохождение и трудовая деятельность человека сказались и на пропорциях
тела. Кости нижних конечностей у человека длиннее гомологичных костей верх­
них конечностей, устойчивое положение туловища на длинных ногах обеспечива­
ется укорочением позвоночного столба (рис. 6.27). Грудная клетка уплощена в
спинно-брюшном направлении, кости таза имеют форму чаши (следствие давления
органов грудной и брюшной полости) (рис. 6.28). Изначально плоская хвататель­
ная стопа обезьяны приобрела сводчатое строение (рис. 6.29). Рука человека от­
личается небольшими размерами, тонкостью и подвижностью, способностью к раз­
нообразным движениям. Большой палец отставлен в сторону и может противопо­
ставляться всем остальным, благодаря чему человек способен не только захва­
194
 Рис. 6.28. Таз шимпанзе (а)
и человека (б).

тывать предмет, как это делают обезь­

яны, но и обхватывать его, что имеет
большое значение при работе (рис.
6.30).
В связи с развитием головного
мозга мозговая часть черепа достигла
наибольших размеров (до 1500 см3).
По объему она больше лицевой в 4
раза (у приматов это соотношение рав­
но 1:1). Нижняя челюсть подковооб­
разной формы, с выступающим под­
бородком, что связано с речевой дея­
тельностью и развитием мускулатуры
языка.

Отличительной чертой высшей

нервной деятельности человека яв­
ляется наличие второй сигнальной
системы, под которой И.П. Павлов
понимал слово; а также связанное
с ней абстрактное мышление, по­
строение логических цепочек и
обобщений.
Для человека характерна осо­
бая, не связанная с генетическими
механизмами форма передачи ин­
формации в ряду поколений — пре-

Рис. 6.29. Стопа гориллы (а),

шимпанзе ( б ) , человека (в).

195
 Рис. 6.30. Способ захвата предмета кис­
тью приматов (а — тупайя, б — долго­
пят, в — макак) и человека (г).

емственность культуры, знаний, тради­

ций. Опыт, приобретенный человеком
на протяжении жизни, не исчезает вме­
сте с ним , а становится составной час­
тью общечеловеческой культуры . Все
это стало возможным благодаря раз­
витию речи,' а затем и письменности.
Морфофизиологические особенно­
сти человека передаются по наслед­
ству. Однако человеческий организм —
это еще не человек в социальном
смысле. Способности к трудовой дея­
тельности, м ы ш лению и речи разви­
ваются в процессе индивидуального
развития человека на основе воспи­
тания и образования. Вне человечес­
кого общества формирование специ­
ф ических человеческих качеств не­
возможно.
Известны случаи развития детей
в возрасте до 5 лет изолированно от
остальных людей. После возвращения
в нормальные условия способность го ­
ворить и м ыслить у н и х развивалась
либо очень плохо, либо не развивалась
совсем (в зависимости от возраста, в
котором ребенок попал в условия изо­
ляции).

В основе антропогенеза лежат

биологические (наследственная из­
менчивость, борьба за существова­
ние и естественный отбор) и соци­
альные (труд, общественная ж изнь,
сознание и речь) ф акторы. Труд
уж е при возникновении был обще­
ственным. Противостоять х и щ н и ­
кам проще было группе, чем от-
196
 дельным индивидам. Совместная трудовая деятельность требовала к о ­
ординации действий, вызывала необходимость сигнализации не толь­
ко жестами, но и звуками, что привело к появлению речи. Взаимосвя­
занное развитие общественного труда, речи и сознания привело к со­
верш енствованию всего человеческого организма и человечества в
целом. Общий план строения организма человека такой ж е, к а к и у
всех м лекопитаю щ их. О тличия связаны с прямохождением, н ал ичи­
ем речи и способностью к труду. О тличительной чертой высшей нерв­
ной деятельности человека является наличие второй сигнальной сис­
темы.

9
1. Какие биологические факторы лежат в основе эволюции человека? 2. Каковы предпо­
сылки антропогенеза? 3. Какие выделяют социальные движущие силы эволюции? 4. Како­
ва роль труда в процессе эволюции человека? 5. Какова роль биологических и соци­
альных факторов на разных этапах антропогенеза? 6. Какие качественные отличия чело­
века выделяют его из животного мира?

§ 39. Расы человека, их происхождение и единство.

Особенности эволюции человека на современном этапе
Все современное человечество относится к единому полим орф ном у
вид у — Homo sapiens — человек разум ны й. Подразделениями этого вида
я в л я ю тс я расы — биологические гр у п п ы , отличаю щ иеся м ел ким и м ор­
ф ологическим и при зна ка м и (ти п и цвет волос; цвет к о ж и , глаз; форма
носа, губ и ли ц а; п ро п ор ц ии тела и конечностей). Эти п р и з н а к и я в л я ю т ­
ся наследственны м и, они во зни кл и в далеком прош лом под непосред­
ственны м влиянием среды. К аж д ая раса имеет единое происхо ж д е н ие,
ареал в о зникн о вен ия и ф ормирования.
В настоящее время в составе человечества выделяют три «большие»
расы: австрало-негроидную (негроидную ), европеоидную и м онголоидную ,
в пределах которы х насчитывается более тридцати «малых» рас (рис. 6.31).
У представителей австрало-негроидной расы (рис. 6 .3 2 ) тем ны й цвет
к о ж и , кур ча вы е и л и волнисты е волосы, ш и р о к и й и мало в ы с ту п а ю щ и й
нос, толсты е гу б ы и темные глаза. До эп о хи европейской к о л о н и з а ц и и
эта раса была распространена только в А ф р и ке , А в с тр а л и и и на о стро­
вах Т и х о го океана.
Для европеоидной расы (рис. 6.33) характерны светлая ил и смуглая
ко ж а , прямые или волнистые м ягкие волосы, хорошее развитие волосяного
покрова на лице у м уж чи н (борода и усы), узки й вы ступаю щ ий нос, тонкие

197
 Монголоидная Рис. 6.31. Схема вза­
имоотношения со­
временных рас чело­
века (по Я.Я. Рогин­
скому и М.Г. Левину,
1978).

фийская

б а гп и и
беломорсКО ВетоиЦНд

Рис. 6.32. Представители австрало-негроидной расы:

а — негр (банту); б — бушмен.

198
 Рис. 6.33. Представители европеоидной
расы:
а — индианка; б — араб; в — шведка.

В
губы . Ареалом этой расы является Европа, Северная А ф рика, Передняя
А зи я и Северная И ндия.
Представители монголоидной расы (рис. 6.34) характеризую тся ж елто­
ватой ко ж е й, прям ы м и, часто ж естким и волосами, уплощ енны м ш ироким
лицом с сильно вы ступаю щ им и скулам и, средней ш и р и н о й носа и губ, за­
метным развитием эпикантуса (ко ж н о й складки над верхним веком во
внутреннем у гл у глаза). Первоначально монголоидная раса заселяла Ю го-
Восточную , Восточную, Северную и Ц ентральную А зи ю , Северную и Ю ж ­
н ую А м ерику.
Х отя некоторые человеческие расы заметно отличаю тся д руг от друга
по ком плексу внеш них признаков, они связаны между собой рядом проме­
ж у т о ч н ы х типов, незаметно переходящ их один в другой.
Формирование человеческих рас. Исследование найденны х останков
показало, что кром аньонцы имели ряд черт, характерны х для разны х со­
временных рас. В течение десятков ты сяч лет и х потом ки занимали самые

199
 Рис. 6.34. Представитель монголоидной
расы — американский индеец.

разнообразные места обитания (рис.

6.35). Длительное воздействие вне­
ш н и х факторов, характерных для кон­
кретной местности, в условиях изоля­
ц и и постепенно приводило к закреп­
лению определенного комплекса мор­
ф ологических признаков, свойствен­
н ы х локальной расе.

Различия между расами человека — результат географической изм енчи­

вости, имевшей адаптивное значение в далеком прошлом. Например, п и г­
ментация к о ж и более интенсивна у жителей влаж ны х тропиков. Темная
ко ж а менее повреждается лучами солнца, так ка к большое количество мела­
нина препятствует проникновению ультрафиолетовых лучей вглубь к о ж и и
предохраняет ее от ожогов. Курчавые волосы на голове негра создают свое­
образную ш а п ку, защ ищ аю щ ую голову от палящ их лучей солнца. Ш и р о к и й
нос и толстые вздутые губы с большой поверхностью слизисты х оболочек
способствуют испарению с высокой теплоотдачей. У зкая глазная щель и
эпикантус у монголоидов — адаптация к частым пылевым бурям. У з к и й
вы ступаю щ ий нос европеоидов способствует согреванию вдыхаемого возду­
ха и т.д.
Единство человеческих рас. О биологическом единстве человеческих
рас свидетельствует отсутствие генетической изоляции м еж ду ним и, т.е.
возможность плодовиты х браков м еж ду представителями разны х рас. До­
полнительны м доказательством единства человечества с л у ж и т локализа­
ц ия на втором и третьем пальцах р у к к о ж н ы х узоров типа д уг (у челове­
кообразных обезьян — на пятом) у всех представителей рас, одинаковы й
характер расположения волос на голове и т.д.
Различия между расами касаются только второстепенных признаков,
обычно связанных с частными приспособлениями к условиям существова­
ния. Однако многие признаки возникали в разных п оп уляц иях человека
параллельно и не м огут быть доказательствами тесного родства популяций.
Независимо приобрели некоторые внешние сходные черты меланезийцы и
негроиды, бушмены и монголоиды, независимо возникал в разных местах
признак невысокого роста (карликовость), характерный для м ногих племен,
попавш их под полог тропического леса (пигмеи А ф р ики и Новой Гвинеи).
Расизм и социал-дарвинизм. П р а ктиче ски сразу после распростране­
ния идей дарвинизма стали делаться п о п ы тки перенести закономерности,
вскры ты е Ч . Дарвином в ж и в о й природе, на человеческое общество. Н е ко ­
торые ученые стали допускать, что и в человеческом обгцертве борьба за
200
существование является д виж ущ ей силой развития, причем социальные
конф ликты объясняются действием естественных законов природы. Эти
взгляды пол учил и название социал-дарвинизм
Социал-дарвинисты считаю т, что идет отбор биологически более цен­
н ы х людей, а социальное неравенство в обществе — следствие биологичес­
кого неравенства людей, которое контролируется естественным отбором.
Таким образом, социал-дарвинизм применяет терм ины эволю ционной тео­
р ии для истолкования общественных явлений и по своей сущ ности явл я­
ется антинаучны м учением, так к а к нельзя переносить закономерности,
действующ ие на одном уровне организации материи, на другие уровни,
характеризую щ иеся и н ы м и законами.
П рям ы м порождением самой реакционной разновидности социал-дар-
винизма является расизм. Расисты расценивают расовые различия ка к в и­
довые, не признают единства происхождения рас. С торонники расовых тео­
рий утверждают, что между расами существует различие по способности
овладевать языком и культурой. Делением рас на «высшие» и «низшие»

Рис. 6.35. Пути расселения человека и современные ареалы рас. Темным цветом
доказана предполагаемая родина человека, стрелками — пути расселения:
/ — европеоидная ветвь евро-африканского ствола; II — негроидная ветвь; III — австралоид-
ная ветвь; IV — азиатская ветвь американо-азиатского ствола; V — американоидная ветвь.

201
основополож ники учения оправдывали социальную несправедливость, на­
пример, жестокую колонизацию народов Африка и А зии, уничтожение «выс­
шей» нордийской расой фашистской Германии представителей д ругих рас.
Несостоятельность расизма доказана наукой о расах — расоведением, кото­
рая изучает расовые особенности и историю формирования человеческих рас.
Особенности эволюции человека на современном этапе. К а к уж е от­
мечалось, с возникновением человека биологические факторы эволю ции
постепенно ослабляют свое действие, ведущее значение в развитии челове­
чества приобретают социальные факторы.
Овладев кул ьтур ой изготовления и применения орудий труда, произ­
водством продуктов п ита ния, устройством ж и л и щ , человек настолько за­
щ и ти л себя от неблагоприятны х клим атических факторов, что отпала не­
обходимость в его дальнейшей эволюции по п ути преобразования в другой,
биологически более совершенный вид. Однако в пределах сформировав­
ш егося вида эволюция продолжается. Следовательно, биологические фак­
торы эволюции (м утационны й процесс, волны численности, изоляция, есте­
ственный отбор) по-прежнему имеют определенное значение.
М у т а ц и и в кл етках человеческого организма возникаю т в основном с
той же частотой, которая была характерна для него в прошлом. Так, примерно
один человек из 40 000 несет вновь возникш ую м утацию альбинизма.
Б л и зкую частоту имеют м утации гемофилии и т.д. Вновь возникаю щ ие
м утации постоянно изменяют генотипический состав отдельных популяц ий
человека, обогащая и х новыми признаками.
В последние десятилетия темп мутационного процесса в некоторых райо­
нах планеты может несколько повыситься из-за локального загрязнения о к­
ружаю щ ей среды химическими веществами и радиоактивными элементами.
В о л н ы ч и с л е н н о с т и еще сравнительно недавно играли заметную роль в
развитии человечества. Например, завезенная в 16 в. в Европу чума унесла
ж и з н и около четверти ее населения. К аналогичным последствиям приво­
дили всп ы ш ки и д ругих инф екционных заболеваний. В настоящее время
численность населения не подвержена таким резким колебаниям. Поэтому
влияние волн численности ка к эволюционного фактора может сказываться
в очень ограниченных локальных условиях (например, стихийны е бедствия,
приводящ ие к гибели сотен и тысяч людей в отдельных районах планеты).
Роль и з о л я ц и и к а к фактора эволюции в прошлом была огромной, о чем
свидетельствует возникновение рас. Развитие средств передвижения п р и ­
вело к постоянной м играции людей, и х метисации, в результате чего на
планете почти не осталось генетически изолированных гр уп п населения.
Е с т е с т в е н н ы й о т б о р . Ф изический облик человека, сформировавш ий­
ся около 40 тыс. лет назад, почти не изменился до настоящ его времени
благодаря действию с т а б и л и з и р у ю щ е г о о т б о р а .
Отбор идет на всех стадиях онтогенеза современного человека. Особен­
но четко он проявляется на ранних этапах. Примером действия стабили­
зирую щ его отбора в п о п ул яц и ях людей является значительно большая

202
выживаемость детей, масса которы х близка к средней величине. Однако
благодаря успехам медицины в последние десятилетия отмечается сниж е ­
ние смертности новорож денны х с низкой массой тела — стабилизирую ­
щ и й эффект отбора становится п ри этом менее действенным. В большей
степени влияние отбора проявляется при груб ы х о тклонениях от нормы.
У ж е п ри образовании половых клеток погибает часть гамет, ф ормирую­
щ и хся с нарушением процесса мейоза. Результатом действия отбора яв­
ляется ранняя гибель зигот (составляет около 25% от всех зачатий), плода,
мертворождение.
Наряду со стабилизирующим действует и движущий отбор, который не­
избежно связан с изменением признаков и свойств. По мнению Д ж . Б. Х ол­
дейна (1935), в течение последних 5 тыс. лет основным направлением есте­
ственного отбора в популяциях человека можно считать сохранение геноти­
пов, устойчивы х к различным инфекционным заболеваниям, которые оказа­
лись фактором, существенно снижающ им численность популяций. Речь идет
о врожденных иммунитетах.
В древние времена и средние века популяции человека неоднократно подверга­
лись эпидемиям различных инфекционных заболеваний, которые значительно сни­
жали их численность. Однако под действием естественного отбора на генотипиче­
ской основе увеличивалась частота иммунных форм, устойчивых относительно оп­
ределенных возбудителей заболеваний. Так, в некоторых странах смертность от
заболеваний туберкулезом уменьшилась еще до того, как медицина научилась бо­
роться с этим заболеванием.
Развитие медицины и совершенствование ги ги е ны существенно снижает
опасность инф екционны х заболеваний. П р и этом изменяется направление
естественного отбора и неизбежно уменьшается частота генов, определяющих
им м унитет к этим болезням.
И та к, из элементарных биологических эволю ционны х факторов в со­
временном обществе неизменным осталось только действие м утационного
процесса. И зо л я ц и я п ра кти ч е ски потеряла свое значение в эволю ции
человека на современном этапе. Давление естественного отбора и особенно
волн численности значительно уменьш илось. Однако отбор идет, следо­
вательно, эволюция продолжается.
Все современное человечество относится к единому полиморфному
виду, подразделениями которого являются расы — биологические гр уп ­
пы , отличаю щ иеся м елким и и несущ ественными для трудовой дея­
тельности морфологическими признаками. Эти признаки наследствен­
ны , они возникли в далеком прошлом под непосредственным вл и я­
нием среды. В настоящее время в составе человечества выделяют три
«большие» расы: автрало-негроидную, европеоидную и монголоидную,
в пределах которы х насчитывается более тридцати «малых» рас.
Н а современном этапе эволюции человека из элементарных био­
ло гиче ских факторов неизменным осталось только действие м утаци-
203
 онного процесса. И золяция практически потеряла свое значение, дав­
ление естественного отбора и особенно волн численности значительно
уменьш илось.

9
1. На основании каких признаков выделяют человеческие расы? 2.Какое значение имели
биологические особенности рас на ранних этапах их становления? 3. Что свидетельствует
о биологическом единстве человеческих рас? 4. В чем идеологическая сущность социал-
дарвинизма и расизма? 5. Какова роль биологических факторов эволюции на современ­
ном этапе? 6. Какие типы отбора действуют в человеческом обществе на современном
этапе? Приведите примеры.

§ 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды

на работу органов и систем органов человека
Взаимоотношение человека и природы — это комплексное воздействие
антропогенны х факторов на среду обитания и природны х факторов на здо­
ровье и хозяйственную деятельность человека. В историческом процессе
наблюдалось постоянное усиление влияния человека на ж и в ую и неж ивую
природу. П р и этом значение действия природны х экологических ф акто­
ров постепенно изменялось. Если древнейшие антропоиды так ж е, к а к и
другие ж ивотны е, в полной мере зависели от условий окруж аю щ ей среды,
то изготовление орудий труда, развитие сознания, целенаправленная трудо­
вая деятельность более поздних предков человека ум еньш или степень этой
зависимости.
Постепенный рост численности п опуляц ии человека привел к тому, что
охота и собирательство сначала начинаю т сочетаться с земледелием, а пос­
ле п очти полностью вытесняются им. Считается, что последнее событие
явилось одной из п ри чин демографического взрыва, а рост численности
человечества, в конечном счете, леж ит в основе большинства экологичес­
к и х проблем.
Возрастающая концентрация населения в определенных местах п риво­
дит к возникновению проблемы утил изации отходов производства и ло­
кальном у загрязнению окруж аю щ ей среды. У ж е в древнем мире римляне
отмечали загрязнение вод Тибра, а афиняне — загрязнение вод афинского
порта Пирея.
До 18 в. основными источникам и загрязнения окруж аю щ ей среды были
бытовые сточные воды и продукты сгорания топлива: оксид и диоксид
углерода, сажа, зола и т.д. С изобретением паровой м аш ины и развитием
ж елезны х дорог все более мощ ными источникам и загрязнения становятся
204
промыш ленность и транспорт. Особенно усиливается этот процесс с изобре­
тением двигателя внутреннего сгорания. Постепенно изменяется качествен­
н ы й состав загрязнителей. В о круж а ю щ ую среду начинаю т выбрасываться
значительные количества оксидов серы, соединений свинца и р тути , серо­
водород и др.
Бурное развитие промыш ленности и сельского хозяйства приводит к
крупномасш табному воздействию на природную среду, что с середины 20 в.
вызывает обострение экологических проблем. За последние десятилетия
исчезли многие виды ж и в о тн ы х и растений, кислотные осадки привели к
гибели м но гих лесных массивов (особенно в Европе и Северной А м ерике),
из-за сброса технологических отходов в водные системы сильно изменился
видовой состав ж и в ы х организмов в водоемах Северного полуш ария. На
этом фоне в промыш ленно развиты х странах резко возрастает количество
заболеваний самого человека.
Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов че­
ловека. Организм — сложная откры тая система, связанная с о круж аю щ ей
средой через органы ды хания, рецепторы к о ж и и слизисты х, пищ евари­
тельны й тр акт и т.д.. Действие факторов окруж аю щ ей среды через у к а ­
занные п у ти передается соответствующим ф изиологическим системам, к о ­
торые способны изменять свои параметры в определенных пределах.
В настоящее время приспособление человека к среде обитания обес­
печивается в основном социальными механизмами. В лю бых природно-
климатических зонах человек создает для себя примерно одинаковые условия
относительного комфорта. Однако биологические механизмы продолжают
выполнять определенную роль в приспособлении человека к природной среде.
Это особенно заметно п ри переселении людей в экстрем альны е зоны
(тропическая, арктическая, континентальная зона Сибири, высокогорье), т.е.
территории, где ряд естественных экологических факторов может оказывать
неблагоприятное воздействие на организм. Например, при переселении в
приполярные области, характеризующиеся низкими температурами, сильными
ветрами, недостаточностью солнечной радиации и резкими колебаниями
о с н о в н ы х м е те о р о л о ги ч е ски х х а р а к т е р и с т и к , у лю дей н аблю дается
неустойчивость артериального давления и частоты пульса, возникает
состояние нервного н а п р я ж е н и я , ухуд ш а ется сам очувствие. В кр о в и
уменьшается содержание сахара и водорастворимых витаминов, увеличивается
концентрация липидов, изменяется соотношение различных белков. Через
определенное время у большинства переселенцев наступает акклим атизация
(восстанавливается самочувствие и работоспособность). А ртериальное
давление и частота пульса приходят в норму, но изменения в крови еще
продолжаю т обнаруживаться.

Установлено, что снижение углеводов и увеличение содержания липидов в кро­

ви наблюдается и у коренного населения Заполярья, причем данный признак у

205
них является наследственным. Это связано с тем, что у жителей Севера жиры как
энергетический материал используется в большей степени, чем углеводы, в то вре­
мя как у жителей других зон основным источником энергии являются углеводы.
Обмен веществ с преимущественным использованием липидов имеет приспособи­
тельное (адаптивное) значение и носит название обмена полярного типа.

Обмен веществ не мог бы измениться без перестройки его гормональной

регуляции. У переселенцев в арктическую зону в первое время наблюдается
повышенное содержание в крови адреналина, норадреналина и гормонов корко­
вого вещества надпочечников, что является типичной приспособительной реак­
цией на хроническое напряжение. Таким образом, перестройка энергетическо­
го обмена объясняется изменением ф ункций желез внутренней секреции.
Кроме этого, в процессе приспособления человека к новым условиям
наблюдается перераспределение крови в кровеносных сосудах. У людей,
долгое время про ж ивавш и х в Заполярье, значительно усиливается крово­
снабжение о ткр ы ты х участков тела, например р у к , что обеспечивает высо­
к у ю работоспособность при п он иж ен н ы х температурах.
На работу органов и систем органов существенное влияние оказывают
загрязнение во здуха , воды , почвы , ре зки е см ены ат м осф ерны х явл е н и й , по­
в ы ш е н н ы е у р о в н и и о н и з и р у ю щ и х и д р у г и х в и д о в и з л у ч е н и й . Любая защ ит­
но-приспособительная реакция — понятие относительное. Действующ ий фак­
тор может превысить пределы приспособительных возможностей человека.
Значительное влияние на организм человека оказывает ш у м о в о е з а ­
г р я з н е н и е — звуки любого рода, воспринимаемые человеком к а к н е п р и ят­
ные, иногда вызывающ ие болезненные ощ ущ ения. Постоянное воздействие
ш ум а часто становится причиной головокруж ения, головной боли, повы ­
ш енной утомляемости. Повреждение чувствительны х клеток внутреннего
уха может вызвать ослабление слуха и даже гл ухо ту.
Одним из неблагоприятны х факторов внеш ней среды, особенно на про­
м ы ш л енны х предприятиях, является п ы л е в о е з а г р я з н е н и е воздуха. П ы ль
оказывает значительное влияние на дыхательную систему. Н аличие во
вдыхаемом воздухе большого количества пы левы х частиц может явиться
причиной возникновения разных форм пневмокинозов (от греч. р п е и т о п —
легкое и k o n i a — пы ль) и д р уги х заболеваний ле гки х.
Х озяйственная деятельность человека приводит к повы ш ению содер­
ж а н и я в окруж аю щ ей среде сильнодействую щ их синтетических хим ичес­
к и х веществ (гербицидов, пестицидов), тяж ел ы х металлов, радиоактивны х
элементов. Человек, являясь одним из последних звеньев пищ евой цепи,
испы ты вает на себе наибольш ую опасность действия этих загрязнителей
вследствие а ккум ул яц и и и х при движ ении вдоль пищ евой цепи (рис. 6.36).

Целый ряд органических соединений обладает канцерогенным действием.

Многие тяжелые металлы оказывают нейротоксическое воздействие. Так, свинец
воздействует на нервную систему и кроветворение. К серьезным последствиям

206
Рис. 6.36. Схема миграции гербицидов и пестицидов в окружающей среде.

приводит загрязнение среды ртутью и ее соединениями. На начальных стадиях

характерными симптомами отравления ртутью является поражение центральной
нервной системы, расстройство речи, ухудшение зрения и слуха, нарушения поход­
ки. Хром вызывает раздражение слизистых оболочек верхних дыхательных путей,
является сильным аллергеном.

Наруш ение здоровья может быть связано ка к с избытком определен­

н ы х хим и че ски х элементов и веществ на определенной территории, так и с
и х недостатком. Например, есть регионы, «дефицитные» по йоду, железу,
фтору. Это приводит к развитию эндемических заболеваний (от греч. ende-
mos — местный). П рактически на всей территории нашей республики ощ у­
щается недостаток йода, следствием чего является увеличение размера щ и ­
товидной железы у значительной части населения.
М ногие химические соединения являются мутагенами и м огут привести
к изменению наследственных свойств, если мутации затрагивают половые
клетки. М утагенны м действием обладают и ионизирующ ие излучения.

Взаимоотношение человека и природы — это воздействие, с одной

стороны, антропогенных факторов на среду обитания и, с другой сторо­
н ы , природны х факторов на здоровье и хозяйственную деятельность
человека. В настоящее время приспособление человека к среде обита­
н и я обеспечивается помимо биологических социальными механизма­
ми. На здоровье человека негативно влияют загрязнение воздуха, воды,
почвы, резкие смены атмосферных явлений, повышенные уровни иони­
зир ую щ и х и д р уги х видов излучений, а такж е к а к избыток, так и

207
 недостаток определенных хим иче ских элементов и веществ на опре­
деленной территории. В результате хозяйственной деятельности че­
ловека повышается содержание сильнодействую щ их синтетических
хим иче ски х веществ в окруж аю щ ей среде.

9
1. Как изменялись взаимоотношения человека и среды в процессе исторического разви­
тия человечества? 2. Какое влияние оказывает окружающая среда на работу органов и
систем органов человека? Приведите примеры. 3. Какие механизмы обеспечивают при­
способление человека к среде обитания? 4. К появлению каких неблагоприятных факто­
ров среды привело бурное развитие промышленности и урбанизация? 5. Какие заболе­
вания может вызывать избыточное или недостаточное содержание в окружающей среде
химических элементов и их соединений? Приведите примеры.

§ 41. Действие излучений на человека

Источники ионизирующих излучений. И о н и з и р у ю щ и е и з л у ч е н и я
(и о н и з и р у ю щ а я р ад иа ц ия) я в л я ю тся обы чны м эко л о ги ч е ски м ф акто ­
ром среды. Все и с т о ч н и к и , д ей ствую щ ие на ж и в ы е о р га н и зм ы , м ож но
разделить на тр и гр у п п ы : естественное (природное) и зл уче ни е; и з л у ­
чение и с к у с с т в е н н ы х р ад ио н уклид о в; изл учение и с то ч н и к о в , п р и м е н я ­
емых в м едицине, бы ту и профессиональной деятельности человека (рис.
6 .3 7 ). П ервы е две гр у п п ы и с то ч н и к о в и о н и зи р ую щ е й р а д и а ц и и дей­
ств у ю т на все ж и в ы е о р га н и зм ы , а последняя касается то л ько облуче­
н и я человека.
Естественное излучение всегда являлось обычной составной частью
биосферы, абиотическим фактором, непрерывно действующ им на организ­
мы и образующим так называемый «естественный», или природны й, ра­
д иоакти вны й фон (П Р Ф ). П Р Ф формируется за счет космического излуче­
н и я и излучения радионуклидов (P H ), находящ ихся во внеш ней среде и
вн утри ж и в ы х организмов (рис. 6.38).
Космическое излучение образуется галактическим излучением, п р и х о ­
дящ им из-за пределов Солнечной системы, и солнечным излучением. Га­
лактическое является более м ощ ным и играет основную роль в образова­
н и и дозы космического излучения на поверхности Земли. Солнечное изл у­
чение в основном задерживается и рассеивается в атмосфере. Суммарная
интенсивность космического излучения зависит от географического поло­
ж ен ия объекта и возрастает с высотой над уровнем моря (рис. 6.39).
Радионуклиды , содержащиеся в земной коре, воде и атмосфере, опреде­
ляю т и х естественную радиоактивность.

208
 51%

10%

О, 3% Источники ко см и ч е ско го излучения

0,4%
Вода и п родукты питания
Радон
Гам м а-излучение внешних зем ны х источников (естественны е
радионуклиды, находящиеся в о к р у ж а ю щ е й среде)
Источники, используем ы е в медицине
И Испытания яде рн ого о р у ж и я
Радиоактивные осадки
П роф ессиональное облучение
Д ругие источники_____________________

Рис. 6.37. Источники ионизирующих излучений:

А — природные источники излучения; Б — искусственные источники излучения.

Насчитывается около 70 естественных радиоактивных изотопов и 25 химических

элементов, которые делят на две категории: первичные — изначально входящие в
состав земной коры (226Ra (радий), 222Rn (радон), 210Ро(полоний), 210РЬ(свинец), 40К(калий)
и т.д.), и космогенные — образующиеся в результате взаимодействия космического
излучения с ядрами атомов элементов, входящих в состав атмосферы (3Н(тритий),
7Ве(бериллий), 22Ма(натрий), 14С(углерод), 32Р(фосфор), 36С1(хлор) и некоторые другие).

Искусственные радионуклиды появляю тся в результате деятельности

человека. И зотопы для применения в медицине и н ауч ны х исследованиях
получаю т на специальны х установках (циклотронах и т.п .) в ходе ядерных
реакций, осущ ествляемых путем облучения обы чны х элементов частица­
ми вы со ких энергий. В результате этих реакций получены изотопы всех
хим иче ски х элементов и даже новые хим ические элементы. Основными
источниками, вызывающими появление радионуклидов в окруж аю щ ей среде,
являю тся испы тания ядерного о р уж и я, аварии на п ред приятиях атомной
энергетики и радиоактивные отходы ядерных технологий.

Во многих странах успешно работают более 400 ядерных реакторов АЭС, кото­
рые практически не загрязняют окружающую среду даже в непосредственной бли-

209
 Рис. 6.38. Средние го­
довые эффективные
эквивалентные дозы
облучения от естест­
венных источников из­
лучения (в мЗв).

Внутреннее облучение I [Внешнее облучение

зости к ним. Считается, что проживание вблизи ТЭС опаснее для здоровья челове­
ка, чем проживание около АЭС. Исключение составляют аварийные ситуации. При
нарушении технологических процессов на каждом этапе, от добычи урановой руды
до утилизации и захоронение радиоактивных отходов, имеется определенная доля
опасности попадания PH в окружающую среду. Наиболее крупными считаются
аварии на Южном Урале (Кыштымская, 1957г.), в г. Уиндскейл (Великобритания,
1957 г.), на АЭС в «Три Майл — Айленд» (США, 1979г.), Чернобыльской АЭС (1986г.)
Авария на Чернобыльской АЭС является крупнейшей радиационной катастро­
фой. В результате взрыва на четвертом блоке станции были повреждены перекры­
тия, сорвана крыша со здания реактора, из открывшейся рабочей зоны реактора в
атмосферу попало большое количество радиоактивных элементов. Около 70% ра­
дионуклидов, попавших в атмосферу, выпало на территории Беларуси (рис. 6.40).

К искусственным источникам ионизирующих излучений относятся

и сто чн и ки , применяемые в медицине. Это в первую очередь рентгеновские
лучи, используемые в диагностике м ногих заболеваний. В определенных
ситуа ц ия х для диагностики использую тся и радиоизотопные методы. В
этом случае в организм вводятся коро тко ж ивущ ие радиоактивны е изото­
пы , с помощ ью которы х проверяется ф ункционирование органа ил и опре­
деляются места локализации и размеры опухолей. А н а л огичн ы й метод п ри­
меняется и в терапии раковы х заболеваний (хим иотерапия). Д ля лечения
злокачественных опухолей используется метод лучевой терапии (облуче­
ние опухолей специальными аппаратами, являю щ им ися источникам и иони­
зи р ую щ их излучений).

210
 Внешнее и внутреннее облучение. Действие радиации на организм за­
висит от типа излучения (а, р, у), его энергии (м ощ ности) и длительности
воздействия. Т и п и энергия излучения определяют его п р о н ика ю щ ую спо­
собность, а следовательно, и степень опасности (рис. 6.41). В зависимости
от расположения относительно организма излучатели делятся на источни­
к и внешнего и внутреннего облучения.

Альфа-частица способна «пробежать» в воздухе несколько сантиметров, задер­

живается, например, листом бумаги и соответственно будет остановлена на уровне
одежды. Частицы данного вида излучения практически не способны пройти через
наружный слой эпидермиса (отмершие клетки кожи) и как источник внешнего об-

Рис. 6.39. Изменение

мощности эквивален­
тной дозы облучения
за счет космического
излучения на разной
высоте над уровнем
моря.
211
 Рис. 6.40. Загрязне­
ние территории Бела­
руси Cs-137.

Уровень загрязнения ,37C s( k Bk / m 2)

□ <3'7 □ 3,7-7,4. Q 7,4-18,5 [J 18,5-37

| | 37-185 185-1480 >1480

лучения не представляют опасности. Бета-излучение обладает чуть большей прони­

кающей способностью, его частицы способны пробегать в воздухе несколько метров
(даже десятки), а в биологические ткани проникают на глубину 1—2 см. Наиболь­
шей проникающей способностью обладает гамма-излучение, которое в воздухе рас­
пространяется на сотни метров от источника. Максимально ослабить это излучение
можно только с помощью бетона и свинца (материалов, отличающихся большой плот­
ностью). Гамма-излучение является самым опасным при внешнем облучении.

П рактически все естественные и искусственные радионуклиды могут по­

падать в живые организмы с воздухом, водой и элементами питания. В этом
случае они становятся внутренними источниками облучения. Опасность ра­
дионуклидов, оказавшихся внутри организма, обусловлена рядом факторов.
Во-первых, степень радиационного воздействия радионуклидов зависит от вре­
мени и х пребывания в организме. Периоды полураспада и полувыведения
м ногих радионуклидов достаточно продолжительны, из-за чего организм под­
вергается облучению практически на протяжении всей ж изни. Во-вторых, для
ряда радиоактивных элементов характерна высокая степень избирательного
накопления в специализированных органах и тканях. Например, до 30% изо­
топов йода накапливается в щитовидной железе, составляющей всего 0,03%

212
массы тела. Основная масса полония (210Ро) сосредоточена в тканях печени и
почек. Таким образом, создаются сравнительно высокие дозы локального об­
лучения. В-третьих, важной особенностью является увеличение опасности
воздействия а- и (3-излучателей, которые из-за низкой проникающей способ­
ности не представляют опасности или малодейственны для внутренних тка­
ней организма при внешнем облучении, но становятся сильнейшими источ­
никами ионизирующей радиации при попадании внутрь организма.
Действие излучений на человека. Заболевания, вызываемые ионизи­
рующими излучениями. Ионизирующие излучения обладают большой энер­
гией, благодаря которой способны при взаимодействии с веществами иони­
зировать нейтральные атомы и молекулы. Это может привести к повреж­
дению биологически значимых молекул, например ДНК, причем степень
повреждения определяется дозовой нагрузкой.
Мелкие нарушения структуры ДНК (выпадение, замена одного или не­
скольких нуклеотидов) не приводят к заметным изменениям на клеточ­
ном уровне, однако если затрагиваются половые клетки, эти изменения
могут передаваться потомкам, накапливаться в ряду поколений в виде ре­
цессивных мутаций, увеличивая генетический груз популяции человека.
Более крупные повреждения (хромосомные аберрации, слипание хромо­
сом) могут привести к гибели клетки.
Клетка может погибнуть и в результате повреждения структуры ци­
топлазмы, что вызывает нарушение метаболизма клетки.

Реакция клетки на облучение зависит от фазы клеточного цикла (во время

митоза вероятность повреждения больше). Наиболее подвержены действию радио-

Рис. 6.41. Сравнительная проникающая способность разных типов излучения.

213
активных излучений ткани, в состав которых входит большое количество деля­
щихся клеток. Они образуют так называемые «критические системы» организма.
Примером может служить система кроветворения, постоянно обновляющийся эпи­
телий кишечника.
Более устойчивыми к действию излучения являются высоко специализирован­
ные клетки, например нервные. В зависимости от дозы облучения повреждению
могут подвергаться все органы и системы органов человека.

Индивидуальная чувствительность человека зависит от множества фак­

торов; в первую очередь — от возраста. Сформировавшийся организм более
устойчив к действию радиации, чем формирующийся (детский, юношеский).
При остром лучевом поражении, которое вызывается общим облучени­
ем организма в больших дозах (наблюдается при ядерных взрывах и в слу­
чае аварий на ядерных установках), биологические эффекты радиации —
гибель или различные формы лучевой болезни — проявляются в течение
нескольких часов или дней после облучения.

При дозах, превышающих 100 Зв (Зиверт — единица эквивалентной дозы в

системе СИ. 1 Зв соответствует поглощенной дозе 1 Дж/кг гамма-излучения), на­
ступает мгновенная гибель (первые часы) из-за необратимого повреждения нервных
клеток (церебральный синдром). Дозы 50—100 Зв приводят к смертельному исхо­
ду на 5—6-е сутки после облучения. Кишечная форма лучевого поражения (желу­
дочно-кишечный синдром) наблюдается в диапазоне 10—50 Зв и приводит к гибе­
ли на 10—14-й день. Типичная форма лучевой болезни развивается при дозе 1—10 Зв.
Причем, если не принять медицинских мер, доза 3—5 Зв приводит к смерти 50%
облученных людей в течение 30 дней. Облученных больных помещают в стериль­
ные условия, делают переливание крови, для восстановления системы кроветворе­
ния выполняют пересадку костного мозга. Все это сопровождается введением об­
щеукрепляющих и противовоспалительных средств.

Типичными отдаленными последствиями перенесенной лучевой болезни

являются астения (повышенная утомляемость), катаракта, повышенная
восприимчивость к инфекционным заболеваниям за счет снижение им­
мунитета.
Радиоактивное облучение достоверно повышает риск возникновения рака,
генетических повреждений и сокращает продолжительность жизни.
Первую позицию в группе раковых заболеваний, вызванных облучени­
ем, занимают лейкозы, пик которых, в зависимости от возраста, приходится
на период от 5 до 25 лет после облучения (рис. 6.42). Несколько позже
возникают рак молочной и щитовидной железы, легких и других органов.
Риск генетических повреждений в первых двух поколениях, по оценкам
специалистов, составляет около 40% от риска заболевания раком.
Проблема влияния на организм человека-облучения «малыми дозами»
особо остро встала перед специалистами после аварии на ЧАЭС. Для ее

214
Рис. 6.42. Кривые риска заболевания лейкозом после однократного получения
дозы 0,01 Зв при равномерном облучении всего тела в возрасте:
а — до 16 лет, б — 16— 29 лет, в — 30— 44 года, г — старше 45 лет; д — другие
раковые заболевания. Данные получены на основании результатов исследования людей,
перенесших атомную бомбардировку.

решения требуется постоянное повсеместное обследование населения, на­

блюдение за состоянием здоровья участников ликвидации последствий
аварии и людей, проживающих на загрязненных территориях. Уже на се­
годняшний день отмечается рост случаев рака щитовидной железы, возра­
стание числа анемий, сердечных и других заболеваний, связанных с ослаб­
лением иммунитета.

Естественное излучение является обычной составной частью

биосферы, абиотическим фактором, непрерывно действующим на
организмы и образующим природный радиоактивный фон, к ото­
рый формируется за счет космического излучения и излучения
радионуклидов, находящихся во внешней среде и внутри живых
организмов. Искусственные источники излучения появляются в
результате деятельности человека. Биологический эффект радиа­
ции определяется дозовой нагрузкой и может наблюдаться на всех
уровнях организации живых систем. Индивидуальная чувствитель­
ность человека к радиоактивному облучению зависит от возраста,
психо-эмоционального состояния и т.д. Лучевое поражение в за­
висимости от дозы может привести к гибели, различным формам
лучевой болезни, астении, катаракте, снижению иммунитета, сокра­
щению продолжительности жизни, возрастанию риска появления
рака, генетических повреждений.

215
 9
1. Какие существуют источники ионизирующих излучений. 2. Из каких компонентов скла­
дывается природный радиоактивный фон? 3. Где применяются источники искусственного
ионизирующего излучения? 4. Каковы биологические последствия действия ионизирую­
щих излучений на организм? 5. В чем опасность внутреннего облучения организма? 6.
Какие заболевания вызывают ионизирующие излучения?

§ 42. Проникновение радионуклидов в организм

человека. Способы уменьшения поступления
радионуклидов в организм
Пути проникновения радионуклидов. Поступление радиоактивных ве­
ществ в организм человека происходит через желудочно-кишечный тракт,
дыхательную систему и кожные покровы (рис. 6.43). Последний путь воз­
можен в основном при наличии открытых участков кожи (значительная
часть PH оказывается на одежде), особенно при ее повреждении, и характе­
рен для периода выпадения радиоактивных осадков. В этой же ситуации
много радионуклидов, находящихся в воздухе в виде аэрозолей или на пыле­
вых частицах, попадает в организм через органы дыхания. При этом круп­
ные частицы (более 5 мкм) оседают в полости носоглотки, отхаркиваются и
частично попадают в пищеварительный тракт. Очень мелкие, размером ме­
нее 1 мкм, частицы в основном (более 90% ) удаляются с выдыхаемым воз­
духом. В легких и нижних отделах дыхательных путей оседают частицы
аэрозолей размером от 1 до 5 мкм.
Через поверхность тела в организм поступает не более сотой доли про­
цента радиоактивности, еще около 1% — через органы дыхания. Основная
масса радионуклидов проникает через органы пищеварительной системы,
причем с питьевой водой поступает 5% PH, остальные — с пищей.
Радиоактивные вещества всасываются практически на всем протяже­
нии желудочно-кишечного тракта (максимальное количество — в тонком
кишечнике, минимальное — в желудке, двенадцатиперстной и слепой киш­
ке). Интенсивность всасывания зависит от особенностей продукта питания,
степени его загрязнения PH, химических характеристик последних (ра­
створимость, необходимость организму), физиологического состояния само­
го организма и некоторых других показателей.
Радиоактивные вещества с током крови разносятся по всему организ­
му. Дальнейшая судьба вовлеченных в обмен веществ радионуклидов в
основном зависит от их химических свойств. Как правило, они накаплива­
ются в тех органах и тканях, в составе которых имеются стабильные эле-

216
Рис. 6.43. Внешнее и
внутреннее облуче­
ние организма в пе­
риод выпадения ра­
диоактивных осадков
и пути поступления
радиоактивных ве­
ществ в организм че­
ловека.

менты с аналогичными свойствами. Выделяют два основных типа распре­

деления радиоактивных веществ в организме: скелетный и диффузный.
Скелетный тип распределения характерен в основном для радионуклидов
щелочноземельных элементов, например для стронция (90Sr). В минераль­
ной части костей могут накапливаться изотопы бария, радия, плутония .
Диффузный тип распределения присущ изотопам щелочных элементов
(калий, цезий ), элементов, входящих в состав органических веществ (три­
тий, азот и водород), а также полонию и некоторым другим (рис. 6.44).
Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм чело­
века. Многие исследователи отмечают, что терапевтические способы выве­
дения радионуклидов из организма малоэффективны, следовательно, основ­
ным способом защиты от них, а соответственно, и от внутреннего облуче­
ния, является предотвращение поступления их в организм. В соответствии
со схемой путей миграции радионуклидов в окружающей среде и по пище­
вым цепочкам это можно осуществить на любом этапе их движения к
человеку (рис. 6.45).
По мнению специалистов, наиболее эффективным является предотвра­
щение поступления радионуклидов на этапах почва—растение и растение—
животное. Главным источником поступления радиоактивных веществ в
организм животных являются корма. Значит, для получения чистой про­
дукции необходимо применять чистые корма.
Учитывая свойства почвы и степень ее загрязнения радионуклидами,
путем подбора выращиваемых культур, а также способов использования
урожая можно добиться многократного уменьшения радиоактивности про­
дукции растениеводства.
Одним из основных способов уменьшение перехода PH в системе поч­
ва—растение является обработка почвы.
217
 Рис. 6.44. Места лока­
лизации некоторых ра­
дионуклидов в орга­
Легкие Щитовидная железа низме человека.
Н 85Кг, 133~,35Хе, 129—131J
222Rn, 238~239Pu, 238U

Кожа
35S

Печень
>, l37Cs, 1
,-241 ри / ь
( 1
Селезенка
210po

Почки
134' ,37C s,241Am,
,06Ru

Яичники
1 З4, 137C S ( 60C O (

239Pll,40' 42K

Кости
45Са, 90Sr, 236Ra,
238 - 2 4 , R U ; 2 34 J h j

241Am, 210Pb, 238U Мышцы

134, H/Cs, 40, 42K

Повышение плодородия почвы путем внесения органических и минеральных

удобрений приводит к снижению радиоактивных веществ в урожае. Органические
удобрения связывают радионуклиды, а калий и кальций минеральных удобрений
являются естественными конкурентами цезия и стронция. Известкование способ­
ствует уменьшению подвижности кислоторастворимых соединений радионуклидов.

Не последнюю роль играют и биологические особенности растений.

Многие растения избирательно накапливают определенные элементы (на­
пример, горох и люцерна сильно накапливают стронций), следовательно,
необходимо осуществлять подбор растений для конкретных условий за­
218
грязнения. Кроме этого необходимо создавать и вводить в культуру сорта
растений, меньше накапливающие радионуклиды (сортовые различия в
накоплении PH могут достигать 2— 3 раз).
Снизить радиоактивность пищевых продуктов можно путем техноло­
гической переработки. При переработке зерна в муку основная масса ра­
дионуклидов удаляется вместе с оболочками, в которых они накапливают-

Рис. 6.45. Миграция радиоактивных веществ в окружающей среде:

1 — дыхание; 2 — внешнее облучение; 3 — пища; 4 — вода; 5 — осаждение радиоак­
тивности; 6 — распашка; 7 — ирригация; 8 — подземные воды; 9 — стоки.

219
ся сильнее (количество стронция уменьшается при этом в 1,5—3 раза).
При переработке молока в сливки в них переходит только 5% стронция, это
количество уменьшается еще почти в три раза при дальнейшей переработ­
ке сливок в масло. Существенно снижается содержание цезия при перера­
ботке молока в сметану (остается 9% ), сыр (10% ) и творог (21% ).
Вполне понятно, что желательно употреблять продукты, не содержащие
радиоактивных веществ. Однако полностью уберечься от попадания PH в
условиях загрязнения территории невозможно. Поэтому следует знать осо­
бенности накопления и перераспределения наиболее опасных PH в орга­
низме растений и животных и, соответственно, в продуктах питания.
Следует помнить, что цезий в организме животных распределяется достаточно
равномерно, стронций накапливается в костях. Цезия больше содержится в мясе
старых животных, а стронция, наоборот, — в костях молодых животных. Наиболь­
шая концентрация радионуклидов отмечается в почках, легких и печени, наимень­
шая — в сале и жире. Содержание радиоактивных веществ относительно меньше
в свинине, чем в говядине, баранине, мясе уток, гусей и кур.
Большая концентрация радионуклидов обнаруживается у придонных рыб (линь,
сом, карась, карп), и относительно меньшая у обитателей верхних слоев (плотва, голавль).

При сборе грибов, ягод и лекарственных растений на территории рес­

публики необходимо учитывать существующие рекомендации, которые не
потеряли своей актуальности и сегодня. Кроме этого, одним из достаточно
эффективных способов снижения количества PH в продуктах питания яв­
ляется их кулинарная обработка.

Не рекомендуется заготавливать грибы при загрязнении почвы более 37 кБк/м2,

а лекарственные растения, ягоды, плоды — свыше 74 кБк/м2(2 Ки/км2). Эти величи­
ны соответствуют показаниям дозиметров 20 и 40 мкР/ч соответственно.
При сборе грибов необходимо учитывать, что они сильно отличаются друг от
друга по способности накапливать 187Cs. По этому свойству грибы условно разделе­
ны на 3 группы: 1) средне накапливающие — подзеленка, синяк, строчок обыкновен­
ный, опенок осенний, белый гриб, подосиновик, лисичка, шампиньон лесной, сыроеж­
ка, подберезовик; 2) сильно накапливающие — груздь черный, подгруздок черный,
серушка, зеленка, решетник, волнушка розовая, груздь настоящий, рыжик; 3) аккуму­
ляторы 137Cs — моховик желто-бурый, польский гриб, горькушка, масленок1.

Экспериментально установлено, что при вымачивании загрязненного

радионуклидами мяса в проточной воде на протяжении 2 часов и сливании
отвара после 8-минутного кипячения концентрация PH в нем уменьшает­
ся более чем в два раза.

1 Выдержки из «Рекомендации по заготовке лекарственного сырья, ягод и грибов в

БССР на 1990 г. в связи с радиационным загрязнением территории (для Белкоопсоюза)» и
«Памятки для населения», разработанных лабораторией радиоэкологии Иститута экспери­
ментальной ботаники НАН Беларуси.

220
 Рыбу следует употреблять в вареном виде, сливая отвар после 8-10 минутного
кипячения. Жарить рыбу и варить из нее уху нежелательно.
При употреблении в пищу яиц необходимо учитывать, что радионуклиды (“ Sr)
накапливаются в основном в скорлупе и при варке могут частично проникать в белок.
Корнеплоды следует тщательно вымыть в проточной воде, срезать поверхност­
ный слой на 3— 5 мм, а с кочана капусты снять 3—4 листа. При варке картофеля,
свеклы, фасоли необходимо слить отвар после 8 —10-минутного кипячения, поскольку
в него экстрагируется 50— 80% 137Cs.

Исследователи отмечают, что фрукты практически не накапливают ра­

диоактивных веществ. Однако на них могут оседать пылевые частицы, в
состав которых входят PH. Потому фрукты перед употреблением следует
тщательно вымыть проточной водой.
Поступление радиоактивных веществ в организм человека происхо­
дит через желудочно-кишечный тракт, дыхательную систему и кожные
покровы. При попадании радионуклидов в организм ингаляционным
путем большую роль играет их количество в воздухе и размер частиц
аэрозоля. Основная их масса проникает через органы пищеварительной
системы. Радиоактивные вещества всасываются практически на всем
протяжении желудочно-кишечного тракта, с током крови разносятся по
всему организму. Выделяют два основных типа распределения радиоак­
тивных веществ в организме: скелетный и диффузный. Наиболее эф­
фективным является предотвращение поступления радионуклидов в
организм на этапах почва—растение и растение—животное.

1. Какими путями могут попасть радиоактивные вещества в организм человека? 2. От

чего зависит «поведение» радиоактивных веществ в организме? 3. Какие меры применя­
ются для предотвращения поступления радиоактивных веществ в организм? 4. Как м о ж ­
но снизить радиоактивность пищевых продуктов? 5. Каковы особенности накопления це­
зия и стронция в организме животных?

§ 43. Пути снижения внешнего

и внутреннего облучения.
Пути выведения радионуклидов
из организма человека
Риск заболевания человека существует даже при облучении его «малы­
ми дозами». Этот риск повышается при любом дополнительном облуче­
нии, которое приводит к возрастанию дозы, формируемой естественным
радиационным фоном.
221
 Определение пределов облучения необходимо для планирования
защитных мероприятий в тех случаях, когда возможно «надфоновое»
переоблучение. Работники атомной промышленности, радиотерапевты,
ученые и технический персонал изотопных лабораторий подвергаются
дополнительному облучению ионизирующей радиацией. П олностью
устранить дополнительное действие излучения на рабочих местах пока
невозможно, поэтому для профессионалов установлена предельно до­
пустимая доза, равная 50 мЗв/год, для сотрудников этих предприятий,
непосредственно не работающих с радиоактивностью — 5 мЗв/год.
Население должно подвергаться лишь действию естественного ра­
диоактивного фона местности. Эксперты международных организаций
считают, что дополнительное облучение дозой, превышающей естественный
фон на 1 мЗв/год, опасно для населения.
Расчетное значение эффективной дозы для жителя нашей планеты,
усредненное по многим параметрам, составляет 2 мЗв/год. В действитель­
ности люди живут, подвергаясь как меньшим, так и большим уровням
облучения. В Индии, штате Керала, где проживают 70 тыс. жителей, уро­
вень радиации в 50 раз выше, чем в среднем по стране. Во Франции, Иране
и некоторых других странах есть населенные районы, где естественный
радиационный фон в 30—40 раз и более превышает усредненное значение
для всего земного шара. Кроме этого на планете существуют территории,
которые подверглись локальному загрязнению искусственными радиоак­
тивными веществами, что также может приводить к увеличению среднего­
дового облучения.
Снижение действия внешнего облучения может достигаться тремя
путями: увеличением расстояния от источника излучения (доза излучения
убывает обратно пропорционально квадрату расстояния); уменьшением
времени пребывания около источника; установкой экрана, поглощающего
излучение (бетонная стена, свинцовые экраны — при у- и рентгеновском
излучении, вода, парафин и другие углеводороды — для ослабления
нейтронного излучения).
Несколько иные принципы используются при снижении действия ра­
диации путем противолучевой биологической защиты. В этом случае само
излучение не уменьшается, а повышается устойчивость организма к его
действию. Факторы, уменьшающие последствия облучения в результате
воздействия на организм до или в момент облучения, называются радио-
протекторными (радиозащитными).
Радиопротекторы были открыты еще в 1949 г. (цистеин, цистеамин).
На сегодняшний день известны тысячи соединений, снижающих действие
радиации на организм, однако основная масса из них имеет низкую эффек­
тивность. Кроме этого, радиопротекторы следует применять только при
остром или однократном облучении. При хроническом облучении они не
применяются из-за высокой токсичности и кратковременности эффекта

222
действия. Поэтому в настоящее время особое внимание уделяется неток­
сичным радиопротекторам и соединениям, выделяемым из растений.
При нахождении на территории с высоким уровнем загрязнения
радионуклидами необходимо принять меры к уменьшению внешнего облучения
(по возможности сократить время пребывания на открытом воздухе и исполь­
зовать средства защиты от попадания в организм с вдыхаемым воздухом
пылевых частиц). Дозу внутреннего облучения можно уменьшить, прежде всего,
за счет снижения поступления в организм PH с продуктами питания и водой,
усиления выведения радиоактивных веществ из организма, увеличения
поступления в организм нерадиоактивных элементов, являющ ихся
естественными конкурентами PH в процессах метаболизма. Например,
уменьшить опасность переоблучения щитовидной железы можно, принимая
йодные препараты (таблетки йодистого калия и др.).
Особая ситуация складывается при выпадении радиоактивных осадков,
образовавшихся в результате ядерного взрыва или аварии на ядерном
устройстве, когда организм подвергается одновременно мощному действию
внешнего и внутреннего облучения. В этом случае применяются комплекс­
ные мероприятия по радиационной защите населения: оперативное инфор­
мирование населения, эвакуация и отселение, меры против распространения
загрязненных продуктов через торговую сеть, локализация радиоактивности,
лечебные, защитные и оздоровительные мероприятия, дезактивация
местности, социальная защита.
Пути выведения радионуклидов из организма человека. Уже отмеча­
лось, что при внутреннем облучении степень воздействия радионуклидов
на органы и ткани и в целом на организм человека зависит от времени
нахождения их в организме.
Для характеристики сроков пребывания в организме отдельных PH
введено понятие периода биологического полувыведения радиоактивного
элемента из организма. Это время, в течение которого активность накоп­
ленного в организме (отдельном органе) радиоактивного вещества снижается
вдвое вследствие процессов биологического выделения в ходе естественных
процессов обмена. В таблице 6.1 приводятся данные о периоде полураспада
и полувыведения некоторых радионуклидов из организма человека и из
отдельных органов.
Длительность периода биологического полувыведения зависит от мета­
болической активности ткани и свойств самих радионуклидов. Некоторые
из них, включаясь в обменные процессы, могут в течение короткого проме­
жутка времени вместе с продуктами метаболизма выводиться из организ­
ма. Изотоп водорода тритий, включаясь в водный обмен, полностью выво­
дится за несколько недель. За несколько меньшее время выводится из
мягких тканей организма радиоактивный углерод. Радионуклиды, накап­
ливающиеся в костной ткани (как правило, входят в минеральную часть
кости), выводятся очень медленно, а потому представляют значительную

223
6.1. Период полураспада и полувыведения некоторых радионуклидов из организма
человека (по В.Ф. Козлову, 1987 г)
Радионуклид М е с т о н акоплени я П е р и о д п ол ур а сп а д а П е р и о д полувы веден ия

Щ Все тело 12,3 года 12 суток

|4С Все тело 5730 лет 10 суток
Кости 40 суток
24Na Все тело 15 часов 11 суток
32р Все тело 14,3 суток 257 суток
Кости 1155 суток
40R Все тело 11,4 часа 58 суток
*>Sr Кости 28,5 лет 49,3 года
I3il Все тело 8,08 суток 138 суток
Щитовидная железа 138 суток
l37Cs Все тело 30 лет 70 суток
210po Все тело 138,4 суток 30 суток
226Ra Кости 1602 года 44,9 лет
239P u Кости 2,4* 104лет 200 лет

опасность, так к а к количество и х может увеличиваться за счет поступле­

н и я с продуктам и пита ния. Период биологического полувыведения в зна­
чительной степени зависит и от интенсивности самого метаболизма. Так,
для человека период полувыведения 137Cs в зависимости от возраста изме­
няется от 30 дней у детей до 90 дней у стариков.
В отличие от этого показателя величина периода полураспада, опреде­
ляемая средним временем ж и з н и радиоактивны х ядер, является строго
постоянной, не зависящей от ка ких-л иб о факторов.
В рем я, в течение ко тор о го ко личество р а д и о н укл и д а в организм е
ум еньш ается в два раза за счет б ио ло ги че ско го вы ведения и распада,
назы вается эффективным периодом полувыведения. Д ля к о р о т к о ж и -
в у щ и х P H он определяется гл а в н ы м образом временем полураспада
р а д и о н у к л и д а . П р о д о л ж и те л ь н о сть эф ф ективного периода пол увы вед е­
н и я P H с больш им периодом полураспада п р а к т и ч е с к и совпадает с
б и о л о ги че ски м .
П р и случайном попадании в организм больш их количеств радиоак­
ти в н ы х веществ прим еняю т защ итные меры, препятствую щ ие и х отложе­
н ию и ускоряю щ ие выведение. Одной из та к и х мер является механичес­
кое удаление: промывание ж ел удка и ки ш е ч н и ка , введение адсорбентов
радионуклидов, обильное питье. Затем применяется метод замещения или
комплексообразования. Так, при попадании в организм стронция исполь­
зуется глю конат кальц ия, хлористы й ка льц ий и т.д.

224
 Радиоактивные элементы, попавшие в организм, выводятся из него с к а ­
лом и всеми переработанными ж идкостям и через выделительные органы.
Сущ ествуют веские доказательства того, что правильно организованное
питание способствует сниж ению повреж даю щ их эффектов ио н и зи р ую щ и х
излучений и выведению радионуклидов из организма.

Для усиления выведения радиоактивных веществ из организма врачи-диетологи

советуют увеличить прием жидкостей, принимать настои трав и отвары, обладающие
легким мочегонным действием (ромашка, зверобой, тысячелистник, мята, шиповник,
зеленый чай и др.). Однако следует учитывать, что при этом значительно уве­
личивается нагрузка на почки. Рацион питания должен быть разнообразным. В
него необходимо включать повышенные количества пищевых веществ, обладающих
антиокислительными свойствами, а также веществ, способствующих связыванию и
выведению радионуклидов.
Особое внимание следует обратить на продукты питания, содержащие пищевые
волокна — клетчатку и пектин. Это хлеб грубого помола, крупяные каши, морковь,
свекла, соки с мякотью, ягоды и фрукты. Клетчатка улучшает деятельность
кишечника, удерживает воду, поглощает растворимые в воде токсичные вещества.
Пектиновые вещества образуют со многими металлами (стронцием, свинцом и т.д.)
нерастворимые комплексы, которые практически не всасываются и выводятся из
организма. Однако следует помнить, что длительное употребление продуктов,
содержащих большое количество пектиновых веществ, может привести к
значительной потере организмом кальция, калия, магния, кобальта и т.д..
Для снижения повреждающего эффекта радиации рекомендуется обеспечить
организм необходимым количеством белка, микроэлементами, минеральными солями,
а также витаминами (А, С, Е, каротиноидами). Эффективны при лучевых поражениях
некоторые флавоноиды (многие природные пигменты, определяющие окраску растений),
которыми богаты чай, плоды черники, вишни, черноплодной рябины, боярышника.

Риск возникновения заболевания существует даже при облучении

организма «малыми» дозами. Снижение действия внешнего облучения
может достигаться увеличением расстояния от источника излучения,
уменьшением времени пребывания около источника; установкой защ ит­
ного экрана, а также с помощью противолучевой биологической защиты.
П ри внутреннем облучении степень воздействия радионуклидов на органы
и ткани и в целом на организм человека зависит от времени нахожде­
ния и х в организме. Период биологического полувыведения зависит от
метаболической активности ткани и свойств самих радионуклидов.

9
1. Каковы пути снижения действия внешнего облучения на организм? 2. Для чего приме­
няются радиопротекторы? 3. От чего зависит период биологического полувыведения
радионуклидов из организма? 4. Что такое эффективный период полувыведения? 5. Ка­
кие защитные меры применяются при попадании в организм радиоактивных веществ в
опасных количествах?

2 25
§ 44. Охрана здоровья человека в окружающей его среде.
Будущее вида Homo sapiens
Человек является составной частью биосферы. Н а первы х этапах эво­
л ю ц и и он оказывал такое ж е влияние на ход гео хим ических процессов,
ка к и любой другой гетеротрофный вид ж и в ы х организмов. С течением
времени в связи с ускоряю щ им ся темпом развития н а уки и те х н и к и чело­
вечество стало значительной геохим ической силой.
Н а протяж ении истории развития общества основной целью трудовой дея­
тельности человека обычно являлось быстрое извлечение непосредственной
пользы для себя из окруж аю щ ей среды. Отдаленные последствия вмешатель­
ства в естественный ход событий в природе мало интересовали человека.
Особенно сильное влияние на природу оказывается в последние деся­
тилетия (эра научно-технической револю ции). Существенно сократились
площади лесов, исчезают многие виды организмов, обедняются биогеоценозы.
О тходы пром ы ш ленности за грязняю т воздух, воду, п очву. В озн ика ю т
территории, неблагоприятные для ж и з н и не только растений и ж и в о тн ы х,
но и человека. М ногие синтетические, искусственно созданные человеком
ядовитые вещества способны проходить по цепям пита ния в биогеоценозах,
не разрушаясь, и накапливаться в больш их количествах в организмах
растений, ж ивотн ы х, человека.
Человек к а к вид возник в условиях чистой атмосферы. Глобальные
изменения некоторы х, казалось бы, несущ ественных компонентов среды в
современной биосфере м о гут оказаться основой в о зн и кн о в е н и я н е ж е ­
лательны х биологических последствий. Доказано, что неблагоприятная
эко ло гиче ская обстановка м ож ет явиться непосредственной п р и ч и н о й
наруш ения состояния здоровья к а к отдельного человека, та к и п о п ул яц ии
в ц е л о м . П р и м е р о м м о ж е т с л у ж и т ь р а сп р о стр а н е н и е в п о сл ед н ие
десятилетия аллергических заболеваний. Здесь человечество столкнулось
с реакцией организма на ранее не встречавшиеся в ходе эволю ции условия
(повы ш енное содержание в атмосфере городов прежде о тсутств ую щ и х
хим иче ских веществ и и х соединений, использование в быту синтетических
препаратов, примеси в питьевой воде и т.д.). Решение та к и х проблем леж ит
в сфере деятельности м едицины и охраны окруж а ю щ ей среды.
Закономерности взаимодействия человека и о круж а ю щ ей среды изуча­
ет экология человека. Эта наука рассматривает вопросы народонаселения,
сохранения и развития здоровья, закономерности биосоциальной организа­
ц и и п о п ул я ц и и человека, влияние различны х факторов о кр уж а ю щ е й сре­
ды на организм.
Основным понятием экологии человека является здоровье. Различают
здоровье конкретного индивида и здоровье популяции человека. Здоровье
определенного человека формируется индивидуально на основе наследствен­

226
н ы х факторов и условий ж изни. Популяционное здоровье является статисти­
ческим показателем, который формируется на основе целого комплекса ха­
рактеристик, таких ка к рождаемость, смертность, генетический полиморфизм,
продолжительность ж изни, возрастной и половой состав популяции, заболева­
емость, приспособленность населения к климатическим условиям и т.д.
На здоровье человека преимущественное влияние оказывают следующие
группы факторов (расположены по убыванию значимости): образ ж изни (питание,
условия и режим труда и отдыха, физическая культура, взаимоотношения в
семье и коллективе, вредные п ри вы чки); окруж аю щ ая среда (состояние
атмосферного воздуха, воды и почвы, резкие перепады атмосферных явлений,
повышенные гелиокосмические, магнитные, радиоактивные и другие излучения);
наследственная предрасположенность к определенным заболеваниям; качество
и своевременность оказания медицинской помощи.
Таким образом, здоровье человека в значительной степени зависит от
состояния о круж аю щ ей среды. С исторической то ч ки зрения, даже наслед­
ственные заболевания, в конечном счете, представляют собой результат
взаимодействия м еж ду м ногим и предш ествующ им и поколениям и людей и
окруж а ю щ ей и х средой.
А сп е к ты воздействия окруж аю щ ей среды на здоровье человека рас­
сматривает экологическая медицина. В центре ее вним ания находятся ф ак­
торы, непосредственно ведущие к «средовым» заболеваниям. Экологическая
медицина производит оценку риска использования лекарств, хи м и че ски х
веществ в пром ыш ленности, сельском хозяйстве и бы ту; изучает п р и чи н ы
и механизмы образования врожденных аномалий в развитии, возникновение
раковы х и д р у ги х заболеваний.
Будущее вида Homo sapiens. К а к уж е отмечалось ранее, эволюция че­
ловека на современном этапе осуществляется в рам ках м икроэволю ци-
о нн ы х видоизменений, которые будут происходить и в дальнейшем.
Необходимо отметить, что эволюция человека к а к биологического вида
теснее, чем это каж ется на первый взгляд, связана с эволюцией д р уги х
организмов. Имеется в виду непосредственная связь человека с организмами,
обитаю щ им и вн утри его тела, на поверхности к о ж и , во вдыхаемом воздухе
и т.д. Обычно эти организмы безвредны, так как на протяж ении сопряженной
эволю ции они коадаптированы с человеком и друг с другом. М ногие из н и х
являю тся необходимыми компонентам и в нашем организме (киш е чна я
флора и т.д .). Непременными эволю ционным и п о п утчи кам и являю тся и
патогенны е м и кр оо р га н изм ы . Загрязнение о к р у ж а ю щ е й среды х и м и ­
ческим и и радиоактивны м и веществами значительно влияет на темпы
мутационного процесса у микроорганизмов, что может привести к появлению
новы х достаточно опасных патогенны х заболеваний, поско льку у человека
нет эволюционно выработанного им мунитета к ним .
Участь человечества и всей ж и з н и на Земле в значительной степени
зависит от установления равновесия м еж ду удовлетворением потребнос­

227
тей человека и ограничениям и экологического характера. Огромные тем­
пы индустриализации и урбанизации при определенных социальны х усло­
ви я х м огут привести к наруш ению экологического равновесия и вызвать
деградацию среды обитания, что скажется и на здоровье людей. Непосред­
ственно нарушив связи, сложившиеся на протяжении эволюции ж изни, у н и ч ­
то ж и в биосферу, человечество само не сможет больше существовать и бу­
дет обречено на гибель.
Т аким образом, будущее вида Homo sapiens непосредственно связано с
о круж аю щ ей средой. Оно зависит от разумного использования природны х
ресурсов и управления явлениями природы, которые д олж ны основывать­
ся на познании закономерностей окруж аю щ ей среды.

Неблагоприятная экологическая обстановка может явиться непос­

редственной причиной наруш ения состояния здоровья к а к отдельного
человека, так и популяции в целом. Закономерности взаимодействия
человека и окруж аю щ ей среды изучает экология человека. Н а здоро­
вье человека преимущественное влияние оказывают образ ж и зн и , о к ­
руж аю щ ая среда, наследственная предрасположенность к определен­
ны м заболеваниям; качество и своевременность оказания медицинс­
кой помощи. Участь человечества и всей ж изни на Земле в значительной
степени зависит от установления равновесия между удовлетворением
потребностей человека и ограничениями экологического характера.

9
1. Какое влияние оказывает окружающая среда на состояние здоровья человека? 2. Что
изучает экология человека? 3. Как связана эволюция человека с эволюцией других орга­
низмов? 4. От чего зависит будущее вида Homo sapiens?
Глава 7

§ 45. Биосфера и ее структура

Понятие о биосфере. Изучение многообразия форм органического мира
и закономерностей его развития не будет полным без поним ания места и
роли ж и в ы х организмов в целом на всей планете Земля.
Термин «биосфера» предложил в 1875 г. австрийский геолог Эдуард
Зюсс (1831 — 1914), однако его точного определения он не дал. Спустя пол­
столетия русский геохим ик В .И . Вернадский (1863— 1945) создал учение о
биосфере, основные полож ения которого он излож ил п опубликованной в
1926 г. небольшой брошюре под названием «Биосфера». В .И . Вернадский
назвал биосферой оболочку Земли, основная роль в формировании ко­
торой принадлежит живым организмам.
Живое вещество — главная биогеохимическая сила в биосфере. Глав­
ным компонентом биосферы является живое вещество — совокупность
всех ж и в ы х организмов планеты, численно выраж енная в элементарном
хим ическом составе, массе, энергии. Это вещество геохим ически чрезвы­
чайно активно, так к а к при осуществлении процессов п ита ния, д ы хания,
выделения, размножения оно тесно связано с окруж аю щ ей средой, благода­
ря чему почти все хим ические элементы проходят в общей цепи превраще-

229
 Рис. 7.1. Владимир Иванович Вернадский.

н и й через биогеохимическое звено.

Та ким образом, жизнедеятельность
организмов — это гл уб о ки й и м ощ ­
н ы й геологический процесс планетар­
ного характера. М и гр а ц и я хи м и ч е ­
с к и х элементов из организма в среду
и обратно не прекращ ается н и на се­
кун ду. Эта м играция была бы невоз­
можной, если бы элементарный хи м и ­
ческий состав организмов не был бли­
зок к хим ическом у составу земной
коры . В .И . Вернадский писал: «Орга­
низм имеет дело со средой, к которой
не только он приспособлен, но ко то ­
рая приспособлена и к нему».
Б лагод аря зелены м р асте н иям ,
осущ ествляющ им процесс фотосинте­
за, в биосфере создаются слож ны е по
строению молекулы органических ве­
ществ. Заклю ченную в н и х энергию использую т для процессов ж изнедея­
тельности гетеротрофные организмы. В этом состоит косм ическая ф ун к­
ц и я зеленых растений биосферы. Без ж ивого вещества работа солнечного
луча сводилась бы лиш ь к перемещению газообразных, ж и д к и х и твердых
тел по поверхности планеты и к временному и х нагреванию. Ж ивое веще­
ство выступает в качестве гиган тско го а ккум ул ятора и ун ика л ьн о го транс­
форматора связанной лучистой энергии Солнца. Солнечная энергия без
ж ивого вещества не совершала бы на Земле созидательной деятельности,
так к а к не могла бы н и удержаться на ней, н и преобразоваться в необходи­
м ую для этого энергию.
Улавливание солнечной энергии осуществляется преимущ ественно ра­
стениями. Н о в удерж ании и преобразовании заклю ченной в н и х энергии
Солнца, перемещении ее по поверхности, а та кж е из внеш него в более г л у ­
бокие слои планеты приним ает участие все ж ивое вещество. Этот процесс
осуществляется благодаря размножению , последующему росту и переме­
щ ению организмов. Скорость размножения, по В .И . Вернадскому, — это
скорость передачи в биосфере геохим ической энергии.
Элементарной структурной и ф ункциональной единицей биосферы яв­
ляется биогеоценоз. Именно в биогеоценозе организмы и среда и х обита­
н и я тесно взаимно приспособлены друг к д ругу и благодаря этому осуще-
ствяется биологический круговорот веществ — основа бесконечности ж и зни

230
на планете. В ходе осуществления биологического круговорота ограничен­
ные запасы хи м и че ски х веществ приобретают свойство бесконечных, так
к а к находятся в непрерывном круговом обращении. Поэтому круговорот
веществ в виде биогеохимических циклов является необходимым услови­
ем сущ ествования биосферы. Весь круговорот веществ в биосфере проис­
ходит благодаря одному исто чн и ку энергии — Солнцу. М еж д у величиной
поступаю щ ей на планету солнечной энергии и количеством образуемого
ж ивого вещества установилась тесная зависимость. Так, в результате мно­
гол етних исследований учены х раз­
н ы х стран удалось подсчитать, что
ежегодно в биосфере образуется п р и ­
мерно 150— 200 млрд т сухого орга­
нического вещества.
Т аким образом, создание учения
о биосфере явилось важ ны м дости­
ж ением человечества. Впервые ж и ­
вая природа стала рассматриваться
к а к целостная система, тесно взаимо­
действую щ ая с абиотической средой.
В .И . Вернадский заложил основы со­
временных н аучны х представлений о

Биосф ера
планетарном и космическом значе­
н и и ж и з н и , о взаимосвязи и взаимо­
действии ж ивой и неж ивой природы.
Протяженность биосферы. Н а
планете Земля различают несколько
геосфер, в пределах которы х сущ е­
ствует ж и з н ь (рис. 7.2).
Атмосфера — воздушная оболоч­
ка Земли. С высотой плотность воз­
духа быстро убывает: 75% массы ат­
мосферы сосредоточено в слое до
10 км , 90% — до 15 км , 99% — до
30 км , 99,9% — до 50 км. Воздух, л и ­
ш енны й влаги и твердых примесей,
состоит из азота (7 8 ,1 % ), кислорода
(21% ), аргона (0,9 %), углекислого газа
(около 0 ,0 3 % ) и незначительного к о ­
личества некоторы х д р уги х газов.

Рис. 7.2. Положение биосферы среди

геосфер Земли.

231
 Большое влияние на состояние атмосферы, т.е. на формирование по ­
годы и клим ата, игр аю т различные примеси — переменные составные
части атмосферы. К в а ж н ей ш им из н и х относится вода, которая в виде
водяного пара содержится в н иж н е м 20-килом етровом слое атмосферы.
Водяной пар вместе с угл е ки сл ы м газом, метаном и некоторы м и д р уги м и
прим есям и участвует в нагревании вн утр е н н и х слоев атмосферы (та к н а ­
зываемый п а р н и ко вы й эффект). Это обусловлено способностью атмосфе­
ры п ропускать солнечную радиацию к поверхности Земли и поглощ ать
отраженное от нее тепловое излучение. Благодаря парниковом у эффекту
температура в атмосфере растет с пониж ением высоты, и ее н и ж н и е слои
оказы ваю тся теплы м и.
Область биосферы простирается л и ш ь в н и ж н е м слое атмосферы —
тропосфере (от греч. tropos — перемена). Высота тропосферы изм еняет­
ся от 8 — 10 к м в п о л я р н ы х ш и ро та х до 16— 18 к м на экваторе. Над
тропосф ерой располагается с т р а т о с ф е р а (от лат. s t r a t u m — слой) в ы со ­
то й 1 0 0 км. В ней на высоте 15— 25 км свободный кислород под в л и я ­
нием солнечной рад иации превращ ается в озон (0 2-> 0 3), ко то р ы й , обра­
зуя экр ан , поглощ ает губительное для ж и в ы х организмов ко ро тко в о л н о ­
вое ультраф иолетовое излучение.
Л и т о с ф е р а (от греч. l i t h o s — камень) — внеш няя твердая оболочка
планеты. В ней различают два слоя: верхний — слой осадочных пород с
гранитом и н и ж н и й — базальтовый. Слои расположены неравномерно,
поэтому в некоторы х местах гранит вы ходит на поверхность. Граница рас­
пространения ж ивого вещества в литосфере не опускается н иж е 3— 4 км .
Н а такой глубине м ожно встретить лиш ь анаэробных бактерий. Наиболь­
ш ая плотность ж ивого вещества в литосфере отмечается в поверхностном
слое земной коры — почве.
Гидросфера представляет собой совокупность вод океанов, морей, озер,
рек, подземных вод и ледяных покровов. Гидросфера образует преры вис­
ту ю водную оболочку планеты. Основная масса вод сосредоточена в М ир о ­
вом океане, средняя глубина которого составляет 3,8 км , максимальная
(Мариинская впадина Т ихого океана) — 11,034 км . Незначительная часть
гидросферы представлена пресными водами.
Ж и в ы е организмы населяют всю толщ у гидросферы вплоть до м а к­
сим альны х ее глубин, однако наибольшая и х плотность приход ится на
поверхностные слои и прибрежье, прогреваемые и освещаемые солнцем.
Зоны непосредственного контакта и активного взаимодействия литосферы,
атмосферы и гидросферы плотнее всего заселены ж и в ы м и организмами,
так к а к в этих местах создаются наиболее благоприятные условия для ж и з ­
н и — оптимальные температура, влажность, наличие кислорода и необхо­
дим ы х для жизнедеятельности организмов хим иче ских элементов.
Пространственная неоднородность биосферы. Условия для ж и зн и орга­
низмов в биосфере чрезвычайно разнообразны. Особенно они различаются

232
в наземной и водной средах. Поэтому выделяют континентальную-: и : г:па­
ниче скую части биосферы.
К о н т и н е н т а л ь н а я ч а с т ь б и о с ф е р ы — суша — занимает 148 млн к :г .
и л и 29% всей площади планеты. Особенностью ее является крайняя нео­
днородность, выражающ аяся в наличии ш иротной и высотной зональнс с-тн.
Ш и р о т н а я з о н а л ь н о с т ь обусловлена шарообразностью наш ей планеты
и наклоном ее оси вращ ения, вследствие чего земная поверхность не­
одинаково обеспечивается теплом и влагой. Наибольшее количество тепла
получаю т тропические и субтропические пояса, наименьшее — полярные.
Наблюдается большое различие и в обеспеченности разных областей влагой.
Н апример, для тундры характерен избыток, а для пусты нь — недостаток
атмосферных осадков, области умеренных широт характеризуются средними
величинами водообеспечения.
В ы с о т н а я л а н д ш а ф т н а я з о н а л ь н о с т ь ко н ти н е н та л ьн о й части био­
сферы ф ормируется в связи с тем, что с увеличением вы соты м естности
воздух становится более разреж енны м , с м еньш им содержанием к и с л о ­
рода, у гл е к и с л о го газа и водяны х паров, а температура его п о н иж ае тся.
И з-за недостатка угл е ки сл о го газа и вла ги наруш ается н орм ал ьны й ход
фотосинтеза, поэтом у на вы сотах более 6 ты с. м вы сш ие растения не
произрастаю т.
О к е а н и ч е с к а я ч а с т ь б и о с ф е р ы занимает 361 млн км 2, и л и 71% площади
планеты. Определяющими факторами ж и зни организмов в ней являю тся
солевой и газовый состав воды, содержание биогенных элементов, глубина,
подвижность вод. Для этой части биосферы такж е характерна зональность.
По условиям ж и зн и особенно различаются между собой полярные и эква­
ториально-тропические зоны гидросферы, а такж е поверхностная ее часть,
освещаемая солнцем, и глубинная зона, куда солнечный свет не проникает.
Наиболее благоприятна для развития ж и зни в гидросфере небольшая по
площ ади (8 % ) прибрежная зона — шельф, которая хорошо освещена и
обогрета со л н ечны м и л уч а м и , обеспечена д оста то чн ы м ко л и ч еств о м
элементов минерального питания, поступаю щ их из донны х отложений и
поверхности суш и. Большая часть площади дна Мирового океана расположена
на глубинах более 4000 м и около четверти площади — на глубинах более
5000 м. Температура здесь низкая (от 0,5 до 4°С) и довольно постоянная.
Свет в эту зону не проникает. Н а морском дне происходит накопление
органических остатков в виде ила и д ругих отложений.
Распределение живого вещества в биосфере. Биомасса ж ивого веще­
ства продуцентов (зеленых растений) и консументов (ж и в о тн ы х и м икр о ­
организмов) в океанической и континентальной частях биосферы приведе­
на в таблице 7.1.
Представленные в таблице данные свидетельствуют о том, что основная
масса ж ивого вещества биосферы (свыше 9 9,8 % ) сосредоточена на к о н т и ­
нентах. Вклад океаносферы в общую биомассу составляет только 0 ,1 3 % .

233
 7.1. Биомасса организмов Земли (сухое вещество)
Б и о м асса ж и в о го вещ ества

О р ган и зм ы к о н т и н е н т а л ь н о й части , о к еан и ч еск о й части,

млрд т % м лрд т %

Зеленые растения 2 4 0 0 ,0 9 9 ,2 0 ,2 6 ,3

Животные и м и к р о о р г а н и з м ы 2 0 ,0 0 ,8 3 ,0 9 3 ,7

Всего: 2 4 2 0 ,0 1 0 0 ,0 3 ,2 1 0 0 ,0

На континентах преобладает живое вещество растений (99,2% ), в океа­

не — животных (93,7% ). Однако сопоставляя их абсолютные величины
(соответственно 2400 млрд т и 3 млрд т), можно сказать, что живое веще­
ство планеты преимущественно представлено зелеными растениями суши.
Биомасса организмов, не способных к фотосинтезу, составляет менее 1% .
Несмотря на то, что биомасса растений суши по абсолютной величине
на три порядка больше, чем растений океана, скорость прироста биомассы
за единицу времени у океанических растений (водорослей) намного выше
(табл. 7.2).

7.2. Отношение суммарной годовой продукции (П) к величине биомассы (Б)

в некоторых растительных сообществах суши и океана
Р асти те л ь н ы е с о о б щ е с т в а П /Б з а г о д

Д ревесн ая р асти тел ьн о сть лесов 0 ,0 1 8

Р асти тел ьн о сть л у го в , степей, п аш н и 0, 670

К ом п лекс р астен и й озер и рек 1 4,0

М орской ф итопланктон 1 5 0 ,0

Интенсивное деление микроскопических клеток фитопланктона, быст­

рый их рост и кратковременность существования способствуют быстрому
обороту фитомассы океана, который в среднем происходит за 1— 3 суток,
тогда как полное обновление растительности суши осуществляется за 50
лет и более. Поэтому несмотря на небольшую величину фитомассы океана,
образуемая ею годовая суммарная продукция сопоставима с продукцией
растений суши.
Ежегодно в биосфере в процессе фотосинтеза образуется около 150 млрд т
сухого органического вещества. В континентальной части биосферы са­
мыми продуктивными являются тропические и субтропические леса, в оке­
анической — эстуарии (расширяющиеся в сторону моря устья рек) и рифы,
а также зоны подъема глубинных вод — апвеллинга. Низкая продуктив­
ность растений характерна для открытого океана, пустынь и тундры.
234
 Биосфера — область распространения живых организмов на планете
Земля. Жизнедеятельность организмов сопровождается вовлечением
в состав их тела разнообразных химических элементов, необходимых
им для построения собственных органических молекул. В результате
формируется мощный поток химических элементов между всем
живым веществом планеты и средой его обитания. После гибели
организмов и разложения их тел до минеральных элементов вещество
возвращается во внешнюю среду. Так осуществляется непрерывный
круговорот веществ — необходимое условие для поддержания
непреры вности ж изни. Наибольшая масса ж ивы х организмов
сосредоточена на границе соприкосновения литосферы, атмосферы и
гидросферы. По биомассе в океане преобладают консументы, на суше —
продуценты. На нашей планете нет более активного и мощного в
геохимическом отношении вещества, чем живое вещество.

9
1. Каковы основные идеи учения В.И. Вернадского о живом веществе планеты Земля?
2. В чем заключается космическая роль зеленых растений по В.И. Вернадскому?
3. Почему биогеоценоз является структурной и функциональной единицей биосферы?
4. Какова область распространения живого вещества в геосферах планеты? 5. С чем
связана неравномерность распределения живого вещества в разных участках биосфе­
ры? 6. Каковы соотношения м ежду биомассами продуцентов и консументов в океани­
ческой и континентальной частях биосферы? 7. Объясните, почему, несмотря на сущ е­
ственные различия в биомассах продуцентов на суше и океане, величины их продукции
близки м ежду собой?

§ 46. Круговорот веществ и приток солнечной энергии —

основные условия существования биосферы
Понятие о круговороте веществ. Деятельность живых существ в био­
сфере сопровождается потреблением из среды их обитания больших коли­
честв разнообразных органических и неорганических веществ. После от­
мирания организмов и последующей минерализации их органических ос­
татков высвободившиеся неорганические вещества вновь возвращаются во
внешнюю среду. Так осуществляется биогенный (с участием живых орга­
низмов) круговорот веществ в природе, т.е. движение веществ между ли­
тосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Таким обра­
зом, под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс пре­
вращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее
выраженный циклический характер.
235
 В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, по­
глощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие.
Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и
минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают выделенный
растениями кислород; поедая растения, усваивают синтезированные из воды
и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ и
непереваренные остатки пищи. При разложении бактериями и грибами
отмерших растений и животных образуется дополнительное количество
углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные,
которые попадают в почву или водоемы и снова усваиваются растениями.
Таким образом, химические элементы постоянно совершают миграцию из
одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы — в живые
организмы, а из них — в среду их обитания. Эти процессы повторяются
бесконечное число раз, весь атмосферный кислород проходит через живое
вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ — за 200—300 лет.
Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более
или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Не­
обходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов
на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы
должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического
элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на
Земле, т.е. все круговороты тесно связаны между собой.
Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует
постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечиваю­
щего существование жизни, является солнечная энергия. Заключенная в
органических веществах энергия, передаваемая по ступеням пищевой цепи,
уменьшается, потому что значительная ее часть поступает в окружающую
среду в виде тепла или же расходуется на осуществление процессов жиз­
недеятельности (например, мышечная работа, движение крови у животных,
передвижение растворов минеральных и органических веществ, транс­
пирация у растений). Поэтому через структурные единицы биосферы —
биогеоценозы — осуществляется непрерывный поток энергии и ее преобра­
зование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при
условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.
Круговорот воды. Вода — самое распространенное вещество в биосфе­
ре. Основные ее запасы (около 95% ) сосредоточены в виде солено-горькой
воды морей и океанов. Остальные воды — пресные. Воды ледников и веч­
ных снегов (т.е. вода в твердом состоянии) и подземные воды совместно
составляют свыше 97% всех запасов пресной воды. Лишь незначительная
часть пресных вод заключена в озерах, реках, болотах и атмосфере (в виде
водяного пара).
Вода испаряется с поверхности морей и океанов и переносится от них
воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарив-

2 36
шейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С
суши вода в виде водяного пара теряется также вследствие процессов ис­
парения с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в
атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновре­
менно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды.
Как видим, основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечи­
вают физические процессы, происходящие с участием Мирового океана.
Роль живого вещества в нем, казалось бы, невелика. Однако на континен­
тах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет глав­
ную роль в круговороте воды. Масса воды, транспирируемая раститель­
ным покровом, весьма существенна. Так, 1 га леса испаряет примерно 20—
50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в
удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства
уровня грунтовых вод и др. В результате такие зоны суши функционируют
как бы на собственном замкнутом водном балансе.
Круговорот углерода. Углерод — обязательный химический элемент
органических веществ. Огромная роль в круговороте углерода принадле­
жит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосфе­
ры и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а
также цианобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыха-

237
ния всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органи­
ческих соединений превращается в углекислый газ (рис. 7.4). В результате
ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн угле­
рода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса — фо­
тосинтез и дыхание обусловливают циркуляцию углерода в биосфере.
Еще одним мощным потребителем углерода являются морские орга­
низмы. Они используют соединения углерода для построения раковин, ске­
летных образований. Из остатков отмерших морских организмов на дне
морей и океанов образованы мощные отложения известняков.
Цикл обращения углерода не полностью замкнут. Углерод может вы­
ходить из круговорота на довольно длительный срок в виде залежей ка­
менного угля, известняков, торфов, сапропелей, гумуса и др.
Отрегулированный круговорот углерода нарушает человек в ходе ин­
тенсивной хозяйственной деятельности. За счет сжигания огромного коли­
чества ископаемого топлива содержание углекислого газа в атмосфере за
прошлое столетие возросло на 25% .
Круговорот азота. Азот — необходимый компонент важнейших орга­
нических соединений: белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Основные
его запасы сосредоточены в атмосфере в форме молекулярного азота, недо­
ступного для растений, так как они способны использовать азот только в
виде соединений.
238
 Пути поступления азота в почву и водную среду различны. Так, не­
большое количество азотистых соединений образуется в атмосфере во вре­
мя гроз (вместе с дождевыми водами они поступают в водную или почвен­
ную среду), а также выделяется при извержениях вулканов.
К прямой фиксации атмосферного молекулярного азота способны лишь
некоторые прокариотические организмы: бактерии и цианобактерии. Наи­
более активными азотфиксаторами являются клубеньковые бактерии,
поселяющиеся в клетках корней бобовых растений. Они поставляют расте­
нию доступный азот в виде аммиака, который синтезируют из молекуляр­
ного азота. Аммиак хорошо растворяется в воде и образует ион NH4+, кото­
рый усваивают растения.
После отмирания растения и разложения клубеньков почва обогащает­
ся органическими и минеральными формами азота. Значительную роль в
обогащении азотистыми соединениями водной среды играют цианобакте­
рии. Они могут развиваться в воде в массовом количестве, вызывая ее
«цветение».
Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и живот­
ных, а также мочевина и мочевая кислота, выделяемые животными и гри­
бами, расщепляются гнилостными (аммонифицирующими) бактериями до
аммиака. Основная масса образующегося аммиака окисляется нитрифи-

2 39
цирующими бактериями до нитритов и нитратов, после чего вновь исполь­
зуется растениями. Некоторая часть аммиака уходит в атмосферу и вместе
с углекислым и другими газами участвует в создании парникового эффек­
та.
Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут
восстанавливаться некоторыми видами бактерий до оксидов и молекуляр­
ного азота. Этот процесс называется денитрификацией. Результатом его
является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение моле­
кулярным азотом атмосферы (рис. 7.5).
Процессы нитрификации и денитрификации были сбалансированы
вплоть до начала интенсивного использования человеком азотных мине­
ральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяй­
ственных растений. В настоящее время из-за использования громадных
объемов таких удобрений наблюдается накопление азотистых соединений
в почве, растениях, грунтовых водах.
Таким образом, роль живых организмов в круговороте азота является
основной.

Круговорот веществ — основа бесконечности жизни на нашей пла­

нете. В нем принимают участие все живые организмы, осуществляя
процессы питания, дыхания, выделения, размножения. Основой био­
генного круговорота является солнечная энергия, которая поглощает­
ся фототрофными организмами и преобразовывается ими в первичное
органическое вещество, доступное консументам. В ходе дальнейшей
трансформации консументами разных порядков энергия пищи посте­
пенно растрачивается, уменьшается. Поэтому устойчивость биосферы
напрямую связана с постоянным притоком солнечной энергии.
В биогеохимических циклах углерода и азота основную роль игра­
ют живые организмы, в то время как основу глобального круговорота
воды в биосфере обеспечивают физические процессы.

9
1. Что такое круговорот веществ и как живые организмы в нем участвуют? 2. Какие
условия необходимы для поддержания непрерывности жизни на нашей планете? 3. Какие
основные процессы участвуют в глобальном круговороте воды? 4. Каковы возможные
последствия возрастания содержания углекислого газа в атмосфере? 5. Каковы пути
поступления азота в почву и водоемы?

240
§ 47. Эволюция биосферы
Нынешняя структура биосферы и границы обитания современных орга­
низмов формировались постепенно, в результате долгой истории Земли,
начиная с ее возникновения и до настоящего времени.
Доказательства развития биосферы многочисленны и бесспорны. Ими
являются прежде всего ископаемые остатки древних организмов. Изучая
их, ученые установили главные этапы в истории развития органической
жизни на планете. Они также пришли к выводу, что миллиарды особей
предков современных животных и растений безвозвратно исчезли в гео­
логическом прошлом, не оставив после себя никаких морфологических
следов (окаменелостей, отпечатков, мумификаций). А вот геохимические
следы существования древних организмов остались в виде органических
соединений в осадочных горных породах земной коры. Так, в древних
породах, возраст которых составляет около 3 млрд лет, был найден угле­
род биогенного фотосинтетического происхождения. Накопленные пале­
онтологические и геохимические данные позволили предположить, что за
всю историю биосферы ее населяли, сменяя друг друга, примерно 500 млн
видов организмов.
Важнейший этап развития жизни на Земле тесно связан с изменени­
ем содержания кислорода в атмосфере и становлением озонового экрана.
Древние фототрофные цианобактерии насытили кислородом толщу пер­
вичного Мирового океана. Затем в связи с ростом и размножением фото­
синтезирующих организмов количество свободного кислорода стало воз­
растать, он начал поступать в атмосферу. Это создало предпосылки для
образования озонового экрана, поглощающего губительное для живых
организмов коротковолновое ультрафиолетовое излучение. К концу па­
леозоя, в пермском периоде, концентрация кислорода в атмосфере достиг­
ла современного уровня, что, наряду с формированием озонового слоя, по­
зволило организмам выйти на сушу, образуя наземную флору и фауну.
Завоевание материков живым веществом сопровождалось резким возра­
станием его массы, и впоследствии она стала резко преобладать над оке­
анической биомассой (см. табл. 7.1).
Одновременно в океане также продолжается рост массы живого веще­
ства. Донные и придонные организмы постепенно захватывали все новые
и новые участки морского дна, продвигаясь в глубину. Наряду с увеличе­
нием массы наблюдалось усложнение их качественного состава, а также
использование для построения внутреннего и наружного скелетов мине­
ральных веществ (Si02, CaC03, MgC03, SrS04, фосфаты кальция и др.). В
метаболизме клеток стали участвовать сложные металлорганические со­
единения (гемоглобин и др.). С ростом биомассы и ее активности увеличи­
лось воздействие живых организмов на формирование химического соста­
ва атмосферы и растворенного вещества гидросферы.
241
 Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой устойчивую
природную систему, в которой поддерживается динамическое равно­
весное состояние. В результате крупных геологических явлений (из­
вержения вулканов, землетрясения и т.п .) это равновесие может ло­
кально нарушаться, однако биосфера за счет составляю щ их ее струк­
турных и функциональных компонентов биогеоценозов способна его
восстановить.
Стабильность биосферы определяется прежде всего непрерывным поступ­
лением солнечной энергии, используемой фототрофными организмами и
преобразуемой ими в первичное органическое вещество — первопищу для
консументов разных порядков. Она определяется также многообразием
обитающих в ее пределах живых организмов (биоразнообразием), их
адаптациями к жизни в разнообразнейших условиях четырех жизненных
сред. Не менее важны также многочисленные способы питания живых
существ биосферы, в результате чего поддерживается непрерывный биогенный
круговорот веществ.
Биосферное значение живых организмов разных таксонов. Каж­
дый период развития биосферы характеризовался свойственным ему
комплексом условий среды и сущ ествующих в этих условиях живых
организмов. Так, колоссальная значимость в формировании биосферы
древнейших прокариотических организмов планеты — бактерий свя­
зана с разнообразием способов их питания. Среди них есть фото- и хе-
моавтотрофы, фото- и хемогетеротрофы. Основная роль бактерий в био­
сфере состоит в том, что они осуществляют заключительные стадии раз­
ложения мертвого органического вещества (путем окисления, гниения,
брожения и т.п.) до минеральных компонентов, обусловливая их возвра­
щение в биологический круговорот. Благодаря редуцентной функции
бактерий количество биомассы живого вещества на планете относи­
тельно постоянно.
Интенсивно размножаясь, бактерии заселили все жизненные среды.
Благодаря гаплоидности у бактерий уже в первом поколении проявляются
наследственные изменения. Естественный отбор устраняет формы бактерий
с вредными признаками и свойствами и оставляет формы с полезными
признаками. Поэтому бактерии быстрее организмов других групп приспо­
сабливаются к меняющимся условиям среды обитания.
Вторая группа прокариотических организмов — цианобактерии —
так же, как и бактерии, обладают большой приспособляемостью и ж из­
нестойкостью. Они встречаются во влажных местообитаниях суши, во­
доемах, горячих источниках и т.д. Для них характерны авто- и гетеро­
трофный способы питания. Большинство цианобактерий — фототрофы.
При фотосинтезе они, подобно растениям, образуют кислород. Именно
фотоавтотрофные бактерии на заре развития жизни насытили кислоро­
дом воды первичного океана, а затем и атмосферу планеты. Способ­

242
ность многих видов цианобактерий фиксировать молекулярный азот
атмосферы позволяет им развиваться в массовых количествах в водо­
емах, бедных соединениями азота. Снабжение азотом эукариотических
организмов на 90% обеспечивается азотфиксирующими прокариотами.
Именно поэтому они могут поселяться там, где нет почвы, подготавливая
бесплодный прежде субстрат для поселения эукариотических организ­
мов. В качестве автотрофного компонента они вступают в сообщество с
грибом, образуя лишайники.
Представители надцарства Эукариоты играют свою определенную роль
в биосфере. Так, грибы наиболее устойчивы к экспериментальным услови­
ям и приближаются по выносливости к прокариотам. Их основная био­
сферная роль — разложение отмершей органической массы до состояния,
пригодного к использованию организмами-продуцентами.
Растения и автотрофные протисты в процессе фотосинтеза образу­
ют первичное органическое вещество, которое используется в качестве
пищи многочисленными гетеротрофными организмами.
Самое многочисленное в биосфере — царство Животные. Биосфер­
ная функция животных связана с их гетеротрофностью и способностью
к активному движению, благодаря чему они потребляют и трансформи­
руют первичное органическое вещество, созданное автотрофными орга­
низмами, а также разносят его далеко от мест потребления, одновремен­
но распространяя семена, плоды, пыльцу, споры растений.
В кайнозойской эре произошло становление человека. На началь­
ных этапах эволюции человек не нарушал равновесия природы. Но
перейдя к активной трудовой деятельности, становясь все более неза­
висимым от природы, человек с течением времени усиливал свое воз­
действие на природную среду. В настоящее время это воздействие со­
измеримо по своим последствиям с действием самых мощных при­
родных явлений.

Облик биосферы постоянно менялся во времени, так как изменя­

лись условия жизни на планете. Палеонтологические находки свиде­
тельствуют, что организмы одних видов исчезали, уступая место дру­
гим, более приспособленным. Каждый период развития биосферы ха­
рактеризовался свойственным ему комплексом условий среды и
живых организмов. Стабильность биосферы на каждом этапе ее раз­
вития обеспечивалась непрерывно поступающей солнечной энергией
и жизнедеятельностью бактерий, растений, животных, грибов. Орга­
низмы каждой из этих групп специализируются на выполнении опре­
деленных, свойственных только им функций, что обеспечивает замк­
нутость биогеохимических круговоротов веществ.

243
 9
1. Постоянен ли состав биосферы? Чем это можно объяснить? 2. Какая группа организ­
мов подготовила условия для заселения наземной среды планеты? 3. Какие условия необ­
ходимы для стабильного функционирования биосферы? 4. Какую биосферную роль вы­
полняют прокариоты?5. Какова роль растений в биосфере?
Глава 8

ХОЗЯЙСТВЕННАЯ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ЧЕЛОВЕКА
i БИОСФЕРЕ

§ 48. Отрицательное влияние человека на биосферу

Хозяйственная деятельность человека — мощный фактор в биосфере.
С появлением первого современного человека (около 40— 30 тыс. лет назад)
в эволюции биосферы стал действовать новый фактор — антропогенный (от
греч. antropos — человек). Получая из биосферы все жизненные ресурсы
(воду, воздух, пищу, энергию, строительные материалы и т.п.), человек воз­
вращает в биосферу бытовые и промышленные отходы. В результате интен­
сивной хозяйственной деятельности человека в последние десятилетия на­
блюдается изменение облика Земли, происходит истощение природных ре­
сурсов, вымирание многих видов живых организмов, загрязнение среды
ядохимикатами и радионуклидами, промышленными и бытовыми отходами,
разрушение естественных экосистем (лесов, лугов, болот, озер, степей). К на­
чалу 21 в. загрязнение окружающей среды приобрело глобальный характер
и поставило человечество на грань экологической катастрофы.
Вредные вещества попадают в воздух, почву и водоемы и, передаваясь
по цепям питания, в итоге накапливаются в тканях растений и животных,
а через них — в организме человека, часто вызывая при этом различные
заболевания. Кроме того, многие из них являются мутагенами.

245
 Рис. 8.1. Виды
загрязнения
окружающей
среды.

Выделяют химическое, физическое и биологическое загрязнение (рис.

8.1), каждое из которых вносит свой вклад в общее ухудшение экологичес­
кой ситуации на нашей планете.
Химическое загрязнение среды. Подсчитано, что в начале 80-х гг. 20 в.
в результате хозяйственной деятельности человека в биосферу поступило
более 200 млн т углекислого и около 146 млн т сернистого газа, 53 млн т
оксидов азота и другие химические соединения. Побочными продуктами
деятельности промышленных предприятий явились также 33 млрд м3нео­
чищенных сточных вод и 250 млн т пыли. Нетрудно догадаться, что к нача­
лу 21 в. количество аэрозолей (взвешенных в воздухе частиц) и вредных
газообразных соединений (оксидов серы, углерода, азота, соединений фтора,
246
хлора и др.) в биосфере значительно возросло. Это очень опасно, поскольку,
по оценке Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), из более 500
тыс. практически используемых человеком химических соединений (зсе-
го известно более 6 млн соединений) около 40 тыс. обладают вредными хтя
человека свойствами, а 12 тыс. являются токсичными.
Особую тревогу вызывает загрязнение атмосферы сернистым газом, ко­
торый образуется в ходе переработки сернистых соединений. При взаимо­
действии сернистого газа с кислородом воздуха и атмосферной влагой об­
разуется S03, а затем H2S04:
2 S02 + 0 2 -> 2 S03,
S03 + Н20 -> H2S04.
В результате дождь и снег оказываются подкисленными (величина pH
ниже 5,6). Кислотные осадки приводят к гибели лесов, превращению озер,
рек и прудов в безжизненные водоемы, что влечет за собой уничтожение
сообществ растений и животных. Кроме того, они усугубляют тяжесть те­
чения заболеваний дыхательных путей животных и человека.
Попадание в верхние слои атмосферы оксидов азота и фреонов, широко приме­
няемых в качестве аэрозольных распылителей и хладоагентов в холодильных ус­
тановках, приводит к ослаблению озонового слоя, который не пропускает к поверх­
ности Земли ультрафиолетовое излучение, губительное для всех живых организ­
мов. В последние годы возникла необходимость принятия мер по защите озонового
слоя, поскольку над Антарктидой в 1980 г. возникла «озоновая дыра». Подобные
«озоновые дыры» в последние годы образуются над Сибирью, Западной и Цент­
ральной Европой, т.е. над теми территориями, где сосредоточены предприятия, про­
изводящие озоноразрушающие вещества. С целью предотвращения возникновения
«озоновых дыр» в 1987 г. в г. Монреале (Канада) подписано Международное согла­
шение о резком снижении производства фреонов.
Выбросы в естественные водоемы нефти и нефтепродуктов могут резко
замедлить обмен газами между атмосферой и гидросферой и привести к
гибели обитателей морей и океанов.
Негативные последствия влечет и научно необоснованное применение для
подкормки культурных растений больших доз минеральных и органических
удобрений, в частности нитратов. Интенсивное поступление нитратов в расте­
ния приводит к тому, что они не полностью включаются в обменные процессы
и накапливаются в листьях, стеблях и корнях. Для самих растений избыток
нитратов особой опасности не представляет, но при попадании в организм
теплокровных животных с пищей они превращаются в более токсичные со­
единения. Накопления последних в организме человека вызывают тяжелые
нарушения обмена веществ, аллергию, нервные расстройства, а некоторые из
них способны вызывать злокачественные новообразования.
Радиоактивное загрязнение среды. Аварии на атомных станциях п
безответственное отношение к отходам атомной энергетики приводят к

247
 Рис. 8.2. Пути накопления радиоактивных
изотопов.

повышенной радиоактивности возду­

ха, воды и почвы. Радиоактивные изо­
Стронций-90 топы передаются по цепям питания
и тем самым включаются в биологи­
ческий круговорот веществ (рис. 8.2).
Они накапливаются в почве, в тканях
растений, животных и человека, вы­
зывая увеличение количества онко­
логических заболеваний и мутаций.
По данным Научного комитета ООН
по воздействию атомной радиации,
самыми распространенными заболе­
ваниями человека в результате облу­
чения являются рак молочной и щи­
товидной желез, легких, поражение
семенников.

В 1994 г. на съезде педиатров Бела­

руси было констатировано, что после Чер­
нобыльской катастрофы (по сравнению с
1985 г.) в нашей стране возросло количе­
ство заболеваний пищеварительной, моче­
выделительной и эндокринной систем, на
25% сократилась рождаемость. Заболева­
емость раком щитовидной железы у де­
тей увеличилась с 0,42 на 100 000 чело­
век в 1986 г. до 2,42 в 1992 г., а в Гомель­
ской области — с 0,25 до 12.

Биологическое загрязнение сре­

ды. Под биологическим загрязнени­
ем понимают привнесение в экосис­
темы в результате хозяйственной де­
ятельности человека нехарактерных
для них видов живых организмов (растений, животных, вирусов, бактерий
и др.), ухудшающих условия существования биоценозов или негативно вли­
яющих на здоровье человека.
Основными источниками биологического загрязнения являются сточ­
ные воды практически всех видов промышленного производства, сельского
хозяйства, коммунального хозяйства городов и поселков, бытовые и про­

248
мышленные свалки, кладбища и др. Из этих источников разнообразные
органические соединения и патогенные микроорганизмы попадают в поч­
ву и подземные воды.
Особую опасность представляет биологическое загрязнение возбудите­
лями инфекционных и паразитарных болезней, таких как чума, оспа, холе­
ра, дизентерия, клещевой энцефалит, СПИД и др., уничтожение которых
представляет значительные трудности.
В последние годы возникла новая экологическая опасность — потенци­
альная возможность попадания из лабораторий или заводов в окружаю­
щую природную среду микроорганизмов и биологически активных веществ,
оказывающих негативное воздействие на живые организмы и их сообще­
ства, здоровье человека и его генофонд, что связано с бурным развитием
биотехнологии и генной инженерии.
Цепные экологические реакции. Любое сильное воздействие человека
на экосистемы биосферы вызывает цепь экологических последствий. Одну
из форм такого воздействия можно рассмотреть на примере рубки леса.
Выборочные и санитарные рубки, регулирующие состав и качество леса
и необходимые для удаления поврежденных и больных деревьев, обычно
не оказывают заметного влияния на видовой состав и стабильность биоце­
нозов. Другое дело — сплошная вырубка древостоя, проводимая человеком
для освобождения земли под пашни, дороги, промышленные предприятия,
города и т.д. Уничтожение лесов, как правило, ведет к понижению уровня
грунтовых вод и, как следствие, к обмелению рек, засухам, иссыханию почвы.
Если при наличии лесной подстилки (старых опавших листьев, веток и
т.п.) дождевые и талые воды постепенно впитываются почвой, то при ее
отсутствии вода беспрепятственно стекает по склонам и смывает верхний
плодородный слой почвы. Особенно это заметно при ливневых дождях, когда
мощные ручьи настолько сильно размывают почву, что на поверхности земли
появляются борозды, овраги, ложбины, долины. При этом снесенная почва
вместе с водой поступает в реки, а затем в моря и океаны. В конечном
итоге это приводит к тому, что после снеготаяния основная масса воды
поступает не в почву, а сбрасывается в море. В результате уменьшаются
запасы пресной воды, мелеют реки, ужесточаются засухи и, как следствие,
снижаются урожаи сельскохозяйственных культур.
Кроме того, после рубки леса тенелюбивые растения нижних ярусов
оказываются в условиях открытого местообитания, где испытывают небла­
гоприятное воздействие прямого света. Это ведет к угнетению и даже ис­
чезновению некоторых видов (например, кислицы обыкновенной, майника
двулистного и др.). На месте вырубок поселяются светолюбивые растения.
Меняется в новых условиях и животный мир: виды, трофически или топи­
чески связанные с древостоем, исчезают или мигрируют в другие экосистемы.
В результате интенсивной хозяйственной деятельности человека
происходит истощение природных ресурсов, вымирание многих видов

2 49
 живых организмов, загрязнение среды ядохимикатами, радионукли­
дами, промышленными и бытовыми отходами, разрушение естествен­
ных экосистем (лесов, болот, озер, степей). Вредные вещества, переда­
ваясь по цепям питания, накапливаются в тканях растений и живот­
ных, а через них — в организме человека, часто вызывая при этом
различные заболевания (чуму, оспу, холеру, дизентерию и др.). Кроме
того, любое сильное воздействие человека на экосистемы биосферы
вызывает цепь разнообразных экологических последствий.

9
1. Как отразилась человеческая деятельность на состоянии биосферы? 2. В чем опас­
ность химического, радиоактивного и биологического загрязнения окружающ ей среды?
Приведите примеры. 3. Что такое цепные экологические реакции? Подтвердите это на
примерах вырубки лесов, осушения болот, затопления лугов и т.д.

§ 49. Экологические проблемы. Мониторинг

Экологические проблемы. Одной из основных проблем современной
экологии является биологическое регулирование и сохранение устойчивости
всех экосистем биосферы. Дело в том, что воздействие человека на биосферу
стало серьезно угрожать не только региональному, но и глобальному
равновесию. Это воздействие вызывает изменение видового состава живых
организмов или резкое снижение численности особей многих видов растений
и животных, что приводит к нарушению стабильности биогеоценозов.
Например, истребление воробьев в Китае с целью предполагаемого со­
хранения урожая риса и других зерновых культур вызвало массовое раз­
множение многочисленных видов насекомых, ставших настоящим бедстви­
ем для сельскохозяйственного производства.

В погоне за модной крокодиловой кожей в реках боливийских тропиков стали

уничтожать кайманов, следствием чего явилось размножение там в огромных коли­
чествах прожорливой рыбы пираньи — основной добычи кайманов, представляю­
щей серьезную угрозу для всех остальных обитателей рек боливийской Амазонки.

Экологическое равновесие может нарушиться и по другим причинам.

Например, при проведении химической борьбы с вредными насекомыми
гибнут, как правило, и полезные виды. Это вызывает видовое обеднение
биогеоценозов, что сопровождается нарушением механизмов их саморегу­
ляции. В результате резко увеличивается численность наиболее устойчи­
вых видов, которые часто становятся еще более опасными вредителями.

250
 Второй важной проблемой экологии является определение биологической
продуктивности и рациональное использование живой природы. Это означает,
что необходимо на научной основе установить баланс между расходованием
биологической продукции и ее возобновлением с целью обеспечения
бесперебойного продуцирования биогеоценозов. Для этого необходимо хорошо
знать уровень продуктивности того или иного биогеоценоза и способы его
повышения. Другими словами, нужно придерживаться простого по своей сути
принципа: из биогеоценоза нельзя извлекать больше, чем он может предоставить.
Важной экологической проблемой на современном этапе является раз­
работка биологических методов борьбы с вредителями, научно обосно­
ванных мероприятий по биологической очистке среды и др. Задачи эти
сложные, но без их решения нельзя обеспечить дальнейшее прогрессивное
развитие человечества и биосферы в целом.
Важным методом экологических наблюдений, имеющим большое прак­
тическое значение, является биологическая индикация. Сущность ее заключа­
ется в том, что по присутствию (или отсутствию), количеству или особеннос­
тям развития многих видов организмов можно судить об экологических ус­
ловиях их среды обитания. Например, если на стволах деревьев много
лишайников, значит, в воздухе почти нет вредных примесей. При наличии в
воздухе сернистого газа (вокруг крупных промышленных предприятий, в боль­
ших городах и т.п.) большинство видов лишайников исчезает.
Виды, которые позволяют выявлять специфические особенности среды,
называются видами-индикаторами.
В роли индикатора может выступать весь фитоценоз: по флористиче­
скому составу фитоценоза, его пространственной и экологической структу­
ре можно установить характер местных климатических условий, механи­
ческий состав и кислотность почв, уровень залегания грунтовых вод, нали­
чие в среде тех или иных химических элементов и т.д.
С помощью биоиндикаторов во многих странах мира проводится надзор
за биогеоценозами, т.е. мониторинг.
М о н и то р и н г. Под мониторингом (от лат. monitor — напоминающий,
предупреждающий) понимают комплексную систему наблюдений, оцен­
ки и прогноза изменений состояния окружающей среды под влиянием
антропогенных воздействий.
Одной из важнейших задач мониторинга является своевременная оцен­
ка последствий антропогенных воздействий на живые организмы, экосис­
темы и здоровье человека, а также эффективности природоохранных ме­
роприятий. Кроме того, мониторинг — это не только непрерывное слеже­
ние и оценка факторов, но и экспериментальное моделирование, прогноз и
рекомендации по управлению состоянием окружающей природной среды.
Мониторинг может быть локальным (биоэкологическим, санитарно-ги­
гиеническим), региональным ('геосистемным, природно-хозяйственным) и
глобальным (биосферным).
251
 Мониторинг, проводимый на локальном уровне, включает наблюдения
за изменением в различных сферах содержания загрязняющих веществ,
обладающих канцерогенными, мутагенными и иными неблагоприятными
свойствами. К наиболее опасным для природных экосистем и человека
относятся следующие загрязняющие вещества: радионуклиды, тяжелые
металлы, пестициды, оксиды углерода, азота, диоксид серы и др.
Биоэкологический мониторинг предполагает также наблюдение за ростом
врожденных дефектов в популяциях человека и выявление динамики генети­
ческих последствий загрязнения биосферы, в первую очередь мутагенами.
На региональном уровне наблюдения ведут за состоянием экосистем
крупных природно-территориальных комплексов (лесных экосистем, бас­
сейнов рек, агроэкосистем и т.д.), где анализируют характер и количествен­
ные показатели антропогенных воздействий на окружающую природную
среду в этих регионах. Например, ведут контроль за состоянием популя­
ций исчезающих видов растений и животных.
Задача глобального мониторинга — обеспечить наблюдение, контроль и
прогноз возможных изменений в биосфере в целом.
Таким образом, мониторинг дает возможность не только судить о состоянии
среды в данный промежуток времени, но и выявлять ее изменения, предвидеть
и прогнозировать их направления, выяснять причины и своевременно
предотвращать возникнровение критических ситуаций в природе.

Основными экологическими проблемами на современном этапе яв­

ляются биологическое регулирование и сохранение устойчивости всех
экосистем биосферы, определение биологической продуктивности и
рациональное использование живой природы, разработка биологиче­
ских методов борьбы с вредителями и очистки среды, биологическая
индикация и др. Для решения этих сложных задач проводится мони­
торинг — комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изме­
нений состояния окружающей среды под влиянием антропогенных
воздействий.

9
1. Каковы основные проблемы современной экологии и возможные, с вашей точки зре­
ния, пути их решения? 2. В чем сущность биологической индикации и каково ее значение?
3. Что такое мониторинг? 4. Какие задачи решает мониторинг на локальном, региональ­
ном и биосферном уровнях?

252
§ 50. Рациональное использование природных ресурсов
и охрана биосферы
О храна биосферы. В современных условиях перед человечеством воз­
никла огромная по масштабам и значению задача — научиться грамотно г
целенаправленно регулировать взаимоотношения природы и общества, обес­
печить их гармоничное развитие, не ограниченное во времени.
Охрана биосферы — это комплексная система мероприятий, на­
правленных на сохранение, рациональное использование и воспро­
изводство природных систем и ресурсов Земли в интересах сущест­
вующих и будущих поколений людей. Главная цель рационального исполь­
зования природных ресурсов — сбережение видового многообразия
(генофонда) флоры и фауны Земли, ее недр, водных ресурсов, атмосферного
воздуха, т.е. сохранение природных условий развития человеческого общества.
С 30-х гг. 20 в. стала очевидной опасность истощения природных ре­
сурсов — как невозобновляемых (нефть, уголь, газ, руда и т.п.), так и возоб­
новляемых (грибы, растения, животные и др.). За период с конца 16 в. до
70-х гг. 20 в. с лица Земли исчезли 109 видов птиц, 64 вида млекопитаю­
щих, 20 видов пресмыкающихся, 3 вида земноводных. К концу 20 в. про­
цесс обеднения биоты (мира живых существ) земного шара принял угро­
жающие масштабы. По данным постоянной комиссии по исчезающим
видам растений и животных Международного союза охраны природы и
природных ресурсов (МСОП), в среднем ежедневно исчезает 1 вид (или
подвид) животных и еженедельно 1 вид растений.
Процесс обеднения флоры и фауны наиболее заметен на сравнительно
небольшой территории. Так, флора Беларуси, насчитывающая более 1750
видов, за последние 100— 150 лет сократилась почти на 100 видов. Исчезло
также значительное число видов животных. Перестали встречаться такие
млекопитающие, как среднеевропейский лесной кот, выхухоль; птицы:
большой баклан, дрофа, розовый пеликан, колпица, стрепет; рыбы: белуга,
балтийский и русский осетры, лосось и др. Уничтожаются в основном виды,
полезные для человека: пищевые, лекарственные и красиво цветущие
растения; животные, обладающие красивым мехом или оперением, мясо
которых употребляется в пищу.
Как было сказано выше, само существование биосферы и человека в ней
теснейшим образом связано с естественным функционированием биогео­
ценозов, в которых каждый вид занимает свою экологическую нишу и имеет
строго определенное функциональное значение. Поэтому потеря любого
вида живых организмов нарушает отлаженную в процессе эволюции функ­
циональную организованность экологических систем. С этими нарушениями
связано ухудшение естественных условий жизнедеятельности человека.
Именно по этой причине необходима научно обоснованная охрана видового
разнообразия органического мира на Земле.

253
 Решение этой важнейшей проблемы возможно путем составления меж­
дународной и национальных Красных книг, а также списков редких и ис­
чезающих видов живых организмов различных стран и регионов. Одно­
временно разрабатываются и принимаются меры по практической охране
популяций редких и исчезающих видов, выделяются специальные участки
с различным режимом охраны — заповедники, резерваты, национальные
парки и т.п., принимаются законодательные акты на национальном и меж­
правительственном уровнях, заключаются международные соглашения.
З аповедники и другие охраняем ы е территории. Заповедники — особо
охраняемые законом территории или акватории, исключенные из любой
хозяйственной деятельности ради сохранения в нетронутом виде природных
комплексов, охраны видов живых организмов и слежения за природными
процессами. Заповедники учреждаются для сохранения и развития в природ­
ных условиях представителей наиболее ценных или исчезающих видов
животного и растительного мира, которым в первую очередь грозит опас­
ность исчезновения в результате прямого истребления человеком или разру­
шения среды обитания в процессе хозяйственного освоения. Благодаря
заповедникам сохранены многие виды животных (зубр, уссурийский тигр,
выхухоль, гага и др.), восстановлена до промыслового уровня численность
бобра, лося, соболя и других ценных охотничье-промысловых животных.
Главной задачей биосферных заповедников является обеспечение мно­
голетних сравнительно-экологических исследований природных и антро­
погенных экосистем, организация глобальной и государственной системы
мониторинга окружающей среды.
Заказник — участок природной территории, предназначенный для по­
стоянной или временной охраны одного-двух или многих видов живых
существ, экосистем или геологических памятников (ландшафтов). В заказ­
никах хозяйственная деятельность допускается только в той мере, в какой
она не нарушает покоя и не наносит вреда охраняемым объектам.
Резерваты — заповедные (охраняемые), обычно небольшие урочища
(рощи, озера, участки долин и побережий и т.п.), или отдельные объекты
природного комплекса (охотничье-промысловые звери, птицы или рыбы,
редкие или исторически ценные деревья и т.п.).
Национальный парк — обширная охраняемая природная территория,
на которой сохранились природные комплексы, представляющие особую
экологическую, историческую и эстетическую ценность. Режим националь­
ного парка комбинированный: на его территории мозаично чередуются
участки с заповедным и заказным режимом и участки, где допущена рег­
ламентированная хозяйственная деятельность, связанная главным обра­
зом с обслуживанием туристов и сохранением традиционных для местно­
го населения форм землепользования.
В настоящее время во всем мире около 3000 национальных парков и
других охраняемых территорий, близких по своим задачам и организа­
ции; они занимают площадь свыше 400 млн га.
254
 В Беларуси на 01.01.2001 г. общая площадь особо охраняемых терри­
торий составила 1574,46 тыс. га, или 7,6% всей площади республики Не
этой территори расположены Березинский биосферный заповедник, надл:-
нальные парки — «Беловежская пуща», «Браславские озера», «Народ лес -
кий», «Припятский», 94 заказника республиканского значения, 468 заказ­
ников местного значения, а также более 900 памятников природы респуб­
ликанского и местного значения.
С целью мониторинга за последствиями аварии на ЧАЭС на территории,
подвергшейся загрязнению, создан Полесский радиационно-экологический
заповедник.
Красная книга — это официальный документ, содержащий системати­
зированные сведения о редких и находящихся под угрозой исчезновения
видах грибов, растений и животных, краткие данные об их биологии, рас­
пространении и др.
Во второе издание Красной книги Республики Беларусь (1993) включено
182 вида животных, 177 — растений, 17 — грибов, 17 — лишайников, 2 —
протистов и 1 вид цианобактерий.
За десять лет после первого издания Красной книги Республики Бела­
русь в результате целенаправленной работы государственных и обществен­
ных организаций в нашей республике выявлено и передано под охрану
землепользователей 1046 мест обитания 47 редких видов животных и 230
мест произрастания 65 редких видов растений. Для их охраны создано 88
заказников местного значения.
Издание Красной книги преследует цель активизировать усилия госу­
дарственных, а также общественных учреждений и организаций по охране
животного и растительного мира, исследованию и разработке конкретных
научно обоснованных мер по практической охране редких и исчезающих
видов. Однако ощутимый эффект от Красной книги определяется не фак­
том ее издания, а воплощением в жизнь ее идей и положений. Все органы
власти, общественные организации и граждане, в первую очередь молодежь,
должны принять самое активное участие в пропаганде идей охраны всего
живого и в других мероприятиях, которые позволят исключить из Красной
книги большое число видов.
Безотходная технология. Принципиально новым и наиболее радикаль­
ным способом решения проблемы сохранения биосферы является переход
промышленного и сельскохозяйственного производства к малоотходной и
безотходной технологии.
Безотходная технология — это комплекс мероприятий, направ­
ленных на максимально полное использование сырья и образующихся
при этом отходов, а также создание производства с замкнутым цик­
лом без сброса сточных вод и без выброса в атмосферу вредных ве­
ществ. Однако безотходная технология в полном смысле этого слова не­
возможна, поскольку любая производственная технология дает отходы, хотя

255
бы в виде энергии. Поэтому логичнее использовать термин «малоотходная
технология», потому что эта технология позволяет получить минимум твер­
дых, жидких и газообразных отходов. На современном этапе развития на­
учно-технического прогресса она является наиболее реальной.
Таким образом, ресурсосберегающие технологии характеризуются ря­
дом особенностей: 1) позволяют более полно использовать природные ре­
сурсы; 2) дают возможность повторно использовать отходы производства и
потребления; 3) нацеливают на овладение чистыми источниками энергии;
4) обеспечивают строгое ограничение выбросов.

Охрана биосферы — это комплексная система мероприятий, направ­

ленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство
природных систем и ресурсов Земли в интересах существующих и бу­
дущих поколений людей. Для решения этой важнейшей проблемы раз­
рабатываются и принимаются меры по практической охране популя­
ций редких и исчезающих видов, выделяются специальные участки с
различным режимом охраны — заповедники, заказники, национальные
парки и т.д., разрабатываются малоотходные и безотходные техноло­
гии промышленного и сельскохозяйственного производства и др.

9
1. Каковы пути рационального использования природных ресурсов и охраны биосферы?
2. Считаете ли вы достаточной мерой для охраны природы создание заповедников, за­
казников и национальных парков? Ответ обоснуйте. 3. Назовите местные виды растений
и животных вашего района, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь. 4. Что
такое безотходная и малоотходная технология? Каковы ваши предложения по созданию
малоотходной технологии на известном вам предприятии, в хозяйстве, дома?

§ 5 1 . Международные программы по изучению биосферы.

Роль экологического образования и формирования
экологического мышления в сохранении биоразнообразия
Межгосударственное сотрудничество в области изучения и охраны
биосферы. Оценка результатов активного воздействия человека на биосфе­
ру и охрана природы становятся первоочередными задачами его деятель­
ности в сфере международной политики и экономики. Только при участии
народов всех стран мира можно решить такие тесно взаимосвязанные про­
блемы, как спасение мира от ядерной катастрофы, борьба с голодом, ликви­
дация опасных заболеваний, освоение космоса и Мирового океана, преодо­

256
ление энергетического кризиса, комплексное изучение и рациональное н :-
пользование природных ресурсов. Для охраны биосферы, как и для сохра­
нения мира, требуются усилия всех государств и народов.
Система международных отношений в области изучения и охраны био­
сферы определяется двусторонним и многосторонним сотрудничестъ: о
стран, деятельностью различных международных организаций, число кого -
рых непрерывно растет.

В 1948 г. был организован Международный союз защиты природы (в 1956 о.

получивший название Международный союз охраны природы и природных ресур­
сов — МСОП). Создание такого союза способствовало тому, что международное
сотрудничество по изучению и охране биосферы и, в частности, по природоохрани­
тельному просвещению стало приобретать конкретные формы и содержание.

По инициативе различных организаций ООН была разработана Всемир­

ная стратегия охраны природы. Принята она была в октябре 1978 г. в
Ашхабаде на XIV Генеральной ассамблее МСОП, а в 1991 г. в Москве одоб­
рена новая Всемирная стратегия охраны природы, получившая название
«Забота о Земле — стратегия устойчивого существования».
В новой Всемирной стратегии охраны природы разработаны и четко
сформулированы принципы «устойчивого существования»: уважать и за­
ботиться о всем сущем на Земле; повышать качество жизни; сохранять
жизнеспособность и разнообразие экосистем; предотвратить истощение
невозобновляемых ресурсов; развиваться в пределах потенциальных воз­
можностей экосистем; поощрять социальную заинтересованность общества
в сохранении среды обитания; выработать национальные концепции ин­
теграции социально-экономического развития и охраны окружающей сре­
ды; способствовать достижению единства действий на мировом уровне.
Кроме того, в этом документе содержатся рекомендации по претворению в
жизнь этих принципов.
По инициативе организации ООН по вопросам образования, науки и
культуры (ЮНЕСКО) разработана и в 1971 г. принята международная
программа «Человек и биосфера» (М АВ), целью которой является
осуществление в разных районах мира комплексных многолетних исследо­
ваний воздействия человека на естественные процессы в биосфере и изучение
обратного влияния вызванных изменений на самого человека. Создание
системы глобального экологического мониторинга позволит вовремя принять
срочные меры и приостановить нежелательные процессы — загрязнение
воздуха, воды, почв, обеднение животного и растительного мира.
Важность разностороннего международного сотрудничества в области
охраны окружающей среды признается сегодня всеми народами мира.
Биосфера нашей планеты едина и воздействие на нее не ограничивается
пределами той или иной страны. Уже более 100 стран, в том числе и Бела­
русь, работают над выполнением программы МАВ.
257
 Усиливающиеся тенденции сокращения биологического разнообразия и
возможностей устойчивого (неистощительного) использования природных
биологических ресурсов во многих частях земного шара вынуждают людей
всех стран совместно искать пути предотвращения обеднения природ­
ных экосистем, частью которых мы все тоже являемся. В июне 1992 г. в
Рио-де-Жайнеро (Бразилия) высшие руководители более чем 100 стран, в
том числе и Республики Беларусь, подписали Конвенцию о биологическом
разнообразии, подтверждающую стремление и готовность народов этих стран
предпринимать активные действия по сохранению естественного природного
разнообразия. Республика Беларусь ратифицировала эту Конвенцию. В
соответствии со статьей 6 Конвенции учеными Национальной академии Наук
Беларуси и других ведущих научных учреждений совместно с Министерством
природных ресурсов и охраны окружающей среды разработана Национальная
стратегия и план действий по сохранению и устойчивому использованию
биологического разнообразия Республики Беларусь.
Этот документ одобрен правительством и на ближайшие годы должен
стать основополагающим руководством в осуществлении шагов по пути
сохранения биоразнообразия нашей страны в интересах настоящих и буду­
щих поколений.
Претворение в жизнь принципов Всемирной стратегии охраны природы
позволит говорить о создании ноосферы (от греч. noos — разум и sphaira —
шар) — нового состояния биосферы, при котором разумная деятельность
человека становится главным, определяющим фактором ее развития.
Роль экологического воспитания и формирования экологического
мышления в сохранении биоразнообразия. Одной из основных причин
возникновения серьезных противоречий во взаимоотношениях человече­
ского общества с природой является экологическая некомпетентность боль­
шинства людей. Для выработки у каждого человека, начиная с самого дет­
ства, экологического мышления, для воспитания осознанно бережного от­
ношения ко всему живому необходима целенаправленная постоянная работа
родителей, воспитателей детских учреждений, учителей.
Экологическое воспитание и образование подрастающего поколения
и всего общества в целом является важнейшей государственной задачей
и включает целый ряд этапов, охватывающих всю систему обучения.
Одно из направлений экологического образования человека любого воз­
раста — пропаганда идеи охраны природы. Она должна быть основана на
таких понятных каждому из нас мотивах, как патриотические, гуманисти­
ческие, эстетические, познавательные, религиозные и др.
Экологическое воспитание способствует развитию экологической куль­
туры каждого конкретного человека, налаживанию цивилизованных, т.е.
научно обоснованных взаимоотношений общества и природы.
Экологическая культура — это система'знаний, умений, ценностей че­
ловека, его верований, традиций, обычаев, законов, нравственности, ответ­

258
ственности за принимаемые решения в системе «человек — окружающая
среда». В понятии «экологическая культура» условно выделяют четыре
основных компонента:
а) экологические знания (естественнонаучные, содиогуманитарные, тех­
нические, экономические и др.);
б) экологическое мышление (способность устанавливать причинно-след­
ственные связи, прогнозировать вероятностные результаты экологических
проблем и др.);
в) экологически оправданное поведение в быту, в процессе производ­
ственной деятельности и на досуге;
г) культура чувств, включающая принцип благоговения перед жизнью.
Ж. Дорст писал: «У человека вполне достаточно объективных причин, что­
бы стремиться сохранить дикую природу. Но в конечном счете природу
может спасти только любовь».
Сегодня на смену ошибочным представлениям о безграничных воз­
можностях биосферы и технократическим установкам «покорения приро­
ды» выдвигаются новые положения, утверждающие неизбежность антро­
погенного изменения природы.

Одним из важнейших направлений международного сотрудниче­

ства по изучению и охране биосферы является экологическое образова­
ние. По инициативе различных организаций ООН была разработана
Всемирная стратегия охраны природы, получившая название «Забота о
Земле — стратегия устойчивого существования». Среди важнейших
принципов «устойчивого существования» следует выделить следующие:
уважать и заботиться обо всем сущем на Земле; повышать качество
жизни; сохранить жизнеспособность и разнообразие экосистем. Реше­
ние этих проблем возможно только при наличии у каждого человека
экологического мышления.

99

1. Каковы направления межгосударственного сотрудничества в области охраны биосфе­

ры? 2. Назовите принципы Всемирной стратегии охраны природы. 3. Какие мероприятия
по охране природы проводятся и какие желательно провести в той местности, где вы
живете? 4. Какова цель экологического образования? Каковы пути его реализации?

259
§ 52. Деятельность человека по сохранению генофонда.
Создание высокопродуктивных сортов растений
и пород животных
Охрана генофонда редких и исчезающих видов. При существующей
тенденции усиления воздействия человеческой деятельности на природную
среду уже через 20 лет возможна потеря по меньшей мере половины видов
живых организмов. Для сохранения генофонда популяций редких и нахо­
дящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений, грибов и
т.д. разработана система природоохранных мероприятий, которая сводится
к следующему:
1) создание охраняемых территорий (заповедников, заказников, нацио­
нальных парков);
2) разработка систем наблюдения — мониторинга;
3) принятие законов, обеспечивающих правовую основу природоохранных
мероприятий и предусматривающих формы ответственности за нарушение
режима заповедных территорий, загрязнение биосферы, браконьерство,
жестокое обращение с животными и т.д.;
4) разработка методов разведения редких и исчезающих видов живот­
ных и растений и их интродукция (переселение) на охраняемые террито­
рии, новые места обитания и т.д.;
5) создание генетического банка (банка генов) — хранилища семян, глубо-
козамороженных тканей, половых и соматических клеток растений и живот­
ных, пригодных для последующего воспроизведения исчезнувших либо исче­
зающих видов, сортов и пород живых организмов. Особенно важны банки
генов семян культурных растений, необходимых для селекционной работы;

Российское национальное хранилище мировых растительных ресурсов рас­

положено на Кубанской станции Всероссийского научно-исследовательского
института растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) в Краснодарском крае. Банки
генов замороженных клеток исчезающих видов животных имеются в Научном
центре биологических исследований Российской Академии наук в г. Пущино-на-Оке,
в Техасском медицинском центре и зоопарке г. Сан-Диего (США).

6) проведение просветительской работы — разъяснение населению за­

дач и методов системы охраны природы, недопустимости хозяйственного
использования охраняемых территорий, бережного отношения к редким и
исчезающим видам растений и животных и т.д.
А.Г. Банников и В.Е. Флинт (1982) писали: «Каждый вид обладает
неповторимым генофондом, сложившимся в результате естественного от­
бора в процессе эволюции. Все виды имеют потенциальную экономиче­
скую ценность и для человека, поскольку невозможно предсказать, какие
виды могут стать со временем полезными и даже незаменимыми. Возмож­
260
ности использования видов настолько непредсказуемы, что было бы вели­
чайшей ошибкой дать вымереть какому-то виду только потому, что сегодня
мы не знаем его полезности».
Полезными хозяйственными свойствами обладает подавляющее боль­
шинство живых организмов. Каждый биологический вид неповторим, в
нем заключена генетическая информация об эволюционном развитии биоты,
имеющая огромное познавательное и практическое значение. Поэтому
охране подлежит весь генофонд биосферы, кроме генофонда болезнетворных
организмов.
Создание высокопродуктивных сортов растений и пород животных.
Одной из важнейших задач, стоящих перед человечеством, является произ­
водство продуктов питания в объеме, достаточном для населения всего зем­
ного шара, т.е. исключающем голод и недоедание, существующие в наши
дни в некоторых странах.
Для решения этой задачи необходимо не только постоянно совершенст­
вовать традиционные методы ведения сельского хозяйства, но и использовать
новые научные методы производства продуктов питания в условиях
интенсивного земледелия. Ключевая роль в решении продовольственной
проблемы принадлежит селекции растений, животных, а также микро­
организмов (бактерий, протистов, грибов), которые используются не только в
микробиологической промышленности, но и в сельском хозяйстве.
Селекция (от лат. selektio — отбор, выбор) — это наука о путях и
методах создания новых и улучшения уже существующих сортов куль­
турных растений, пород домашних животных и штаммов микроорга­
низмов с ценными для практики признаками и свойствами.

С ор т — совокупность особей культурных растений одного вида, устойчиво

обладающих в конкретных условиях возделывания определенными морфофи­
зиологическими и хозяйственными признаками.
П о р о д а — группа сельскохозяйственных животных одного вида, имеющих общее
происхождение (в результате искусственного отбора) и отличающихся специфи­
ческими, передающимися по наследству признаками.
Ш т а м м — чистая культура микроорганизмов (бактерий, грибов) одного четко
выделенного и хорошо изученного вида, отличающаяся от других культур того же
вида организмов рядом физиолого-биохимических свойств (например, чувствитель­
ностью к антибиотикам, скоростью выделения в среду определенных веществ и др.).

Схематически роль селекции в обеспечении человека продуктами сель­

скохозяйственного производства и микробиологической промышленности
показана на рис. 8.3.
Селекция высокопродуктивных форм является самым эффективным
и наиболее экономически выгодным способом повышения продуктивнос­
ти сельского хозяйства. Уже на сегодняшний день эффективность селекцион­
ной работы вызывает восхищение. Доказано, что вклад селекции в повы-
261
 Рис. 8.3. Селекция в различных областях,
обеспечивающих производство продук­
тов питания и других материалов биоло­
гического происхождения.

шение в 2 раза урожайности основ­

ных сельскохозяйственных культур,
достигнутое за последние 25 лет в раз­
витых странах, составляет 40—50% .
Так называемую «зеленую револю­
цию» в земледелии Мексики, Индии
и ряда других развивающихся стран
совершило внедрение низкорослых (с
высотой стебля 100— 110 см), полукар-
ликовых (80— 100 см) и карликовых
(60—80 см) сортов злаков (риса и пше­
ницы). Они характеризуются не только высокой устойчивостью к полега­
нию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет по­
вышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожай­
ность выше 60 ц/га.
В некоторых случаях селекция буквально достигла предела: есть поро­
ды кур, несущие яйца практически каждый день.
Дальнейшая селекция идет в направлении наивысшей «оплаты корма»,
т.е. получения пород, дающих наибольший выход продукции при наимень­
ших затратах корма.
Основными направлениями селекции являются: 1) получение высоко­
урожайных сортов растений, плодовитых и продуктивных пород живот­
ных; 2) улучшение качества продукции (например, вкуса, внешнего вида,
лежкости плодов и овощей, химического состава зерна — повышение со­
держания белка, незаменимых аминокислот и т.д.); 3) совершенствование
физиологических свойств растений (скороспелость, засухоустойчивость, зи­
мостойкость, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным
климатическим условиям); 4) оптимизация обмена веществ, результатом
которой является отзывчивость растений на удобрения, полив, а также «оп­
лата корма» животными, т.е. переход на интенсивный путь развития.
В последние годы особое значение приобретает селекция насекомых и
микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве для биологической
борьбы с вредителями и возбудителями болезней культурных растений.
Селекция должна учитывать также потребности рынка сельскохозяй­
ственной продукции и конкретных отраслей промышленного производства.
Другими словами, необходима специализированная селекция. Например,
для выпечки высококачественного хлеба с эластичным мякишем и хрус­

262
тящей корочкой необходимы сильные (стекловидные) сорта мягкой пше­
ницы, с большим содержанием белка, упругой клейковиной, которой долж­
но содержаться не менее 30% . Только в этом случае из 100 г зерна можно
получить батон объемом 1000 см3, так как эластичная клейковина удер­
живает углекислый газ, выделяющийся при брожении. Для изготовления
высших сортов печенья нужны хорошие мучнистые (слабые) сорта мягкой
пшеницы, а макаронные изделия (рожки, вермишель, лапша и др.) выраба­
тываются из твердой пшеницы.
Ярким примером селекции с учетом потребностей рынка служит пушное
звероводство. Например, для выращивания норки, выдры, лисы и др. отбира­
ются животные с таким генотипом, который в наибольшей мере соответству­
ет постоянно меняющейся моде в отношении окраски и оттенков меха.
Таким образом, развитие селекции должно быть основано на законах гене­
тики как науки о наследственности и изменчивости, поскольку свойства жи­
вых организмов определяются их генотипом и подвержены наследственной
(комбинативной и мутационной) и модификационной изменчивости.

Для сохранения генофонда популяций редких и исчезающих ви­

дов живых организмов создаются охраняемые территории и банки
генов, принимаются законы, обеспечивающие правовую основу приро­
доохранных мероприятий, проводится просветительская работа и т.д.
В решении продовольственной проблемы ключевая роль принадле­
жит селекции — науке о путях и методах создания новых и улучше­
ния уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов
микроорганизмов с ценными для человека признаками и свойствами.

9
1. Каким путем человек решает задачу сохранения генофонда редких и находящихся под
угрозой исчезновения видов живых организмов? 2. Какова необходимость сохранения
существующих видов растений, животных, грибов и др.? 3. Что такое селекция и каковы
ее направления на современном этапе?

§ 53. Методы селекции и ее достижения

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез.
Отбор. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор. В
сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и
штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции
различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор — это выделение группы особей по внешним (феноти­
пическим) признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом
263
отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставля­
ют для размножения птиц с яйценоскостью 200— 250 яиц в год, живой
массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкта
высиживания и т.д. Все остальные куры выбраковываются. При этом по­
томство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу.
Основными достоинствами данного метода являются его простота, эко­
номичность и возможность сравнительно быстрого улучшения местных
сортов и пород, а недостатком — невозможность индивидуальной оценки
по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают по­
томство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений
при обязательном контроле наследования интересующих селекционера
признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей,
которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями.
Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельс­
кохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одно­
го организма большого количества потомков. Так, используя искусственное
осеменение, от одного быка можно получить до 35 000 телят. Для длительного
сохранения семени используют метод глубокого замораживания. Уже теперь
во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными
генотипами. Такая сперма используется в селекционной работе.
Отбор в селекции наиболее эффективен при сочетании с определенны­
ми типами скрещивания.
Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообра­
зие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг —
это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг —
неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.
При близкородственном скрещивании (инбридинге) в качестве исход­
ных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец—
дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т.д.). Этот тип скрещива­
ния применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство ге­
нов породы или сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить
хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков (рис. 8.4).
Вместе с тем, при инбридинге часто наблюдается снижение жизнеспо­
собности растений и животных, их постепенное вырождение, обусловлен­
ное переходом в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, которые
преимущественно являются вредными.
Неродственное скрещивание (аутбридинг) позволяет поддерживать свой­
ства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Это связано
с тем, что при аутбридинге вредные рецессивные мутации переходят в гете­
розиготное состояние и гибриды первого поколения часто оказываются более
жизнеспособными и плодовитыми, чем их родительские формы. На основе
аутбридинга получают гетерозисные формы.

264
Рис. 8.4. Изменение
частот генотипов при
инбридинге в популя­
ции, основанной гете­
розиготной формой
Аа: / (, 12 и т.д. — по­
коления инбридинга.

Гетерозис (от греч. heterosis — изменение, превращение) — это явление повы­

шенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по срав­
нению с обеими родительскими формами. В последующих поколениях его эффект
ослабевает и исчезает.
Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид ло­
шади (кобылы) и осла (самца). Это сильное, выносливое животное, которое может
использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.
Подобное явление широко известно и среди растений. Так, валовые сборы зерна
гетерозисного гибрида кукурузы были на 20—30% выше, чем родительских орга­
низмов (рис. 8.5).
Гетерозис широко используется в селекции растений и животных для повыше­
ния их продуктивности, а также в промышленном птицеводстве (например — брой­
лерные цыплята) и свиноводстве.

Автополиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых

сортов растений селекционерами широко используется ряд методов по ис­
кусственному получению полиплоидов. Метод автополиплоидии (кратно­
го увеличения числа наборов хромосом одного вида) приводит к увеличе­
нию размеров клеток и всего растения в целом. Полиплоиды по сравнению
с исходными диплоидными организмами, как правило, имеют большую ве­
гетативную массу, более крупные цветки и семена (рис. 8.6, 8.7). Полипло­
идные формы жизнеспособнее диплоидных. Около 80% современных куль­
турных растений являются полиплоидами.
Ценные результаты дает также метод отдаленной гибридизации. В его
основе лежит явление аллополиплоидии — изменение числа наборов хро­
мосом на основе скрещивания организмов, относящихся к разным видам
и даже родам. Например, получены межвидовые гибриды капусты и редь­
ки, ржи и пшеницы, пшеницы и пырея и др. Гибридизация пшеницы
(ТгШсит) и ржи (Sekale) позволила получить ряд форм, объединенных об­
щим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пше­

265
Рис. 8.5. Общий вид растения (а ) и початок (б) гетерозисного гибрида первого
поколения у кукурузы (в центре). Слева и справа — родительские линии.

ницы, зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко мно­

гим болезням.
Получение полиплоидных пород животных и внедрение их в практику
сельского хозяйства — дело будущего.
Мутагенез. В последние десятилетия во многих странах мира ведется
работа по получению индуцированных мутантов. Так, у многих злаков
(ячменя, пшеницы, ржи и др.) были выделены мутанты, индуцированные
рентгеновскими лучами. Они отли­
чаются не только повышенной уро­
жайностью зерна, но и укороченным
побегом. Такие растения устойчивы
к полеганию и имеют заметные пре­
имущ ества при машинной уборке
урожая. Кроме того, короткая и проч­
ная соломина позволяет вести даль­
нейшую селекцию на увеличение раз-

Рис. 8.6. Цветки тюльпана ( f ) и нарцисса (2):

а — диплоидные; б — тетраплоидные.

2 66
Рис. 8.7. Зерновки диплоидной (а ) и тет-
раплоидной (б) ржи.

мера и массы зерен без опасения, что

повышение урожая приведет к поле­
ганию растений.
Достижения современной селек­
ции. За последние 100 лет усилиями селекционеров урожайность зерно­
вых культур была повышена почти в 10 раз. Сегодня в ряде стран получа­
ют рекордные урожаи риса (100 ц/га), пшеницы, кукурузы и др.
Созданы прекрасные сорта пшеницы российскими селекционерами П.П.
Лукьяненко (Безостая 1, Аврора, Кавказ), А.П. Шехурдиным и В.Н. Ма­
монтовой (Саратовская 29, Саратовская 36, Альбидум 43 и др.), В.Н. Ремес­
ло (Мироновская 808, Юбилейная 50). Эти сорта отличаются высокой уро­
жайностью, устойчивостью к полеганию, хорошими хлебопекарными и му­
комольными качествами в различных климатических зонах.
Российский академик В.С. Пустовойт всего за 25 лет добился увеличе­
ния масличности различных сортов подсолнечника на 20% . Им созданы
сорта, масличность которых достигает 54— 59% . Кроме того, за эти годы
урожай семянок вырос в три раза, а сбор масла увеличен вчетверо.
Большие успехи достигнуты и селекционерами Беларуси. Учеными
Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и
плодоовощеводства (на базе которого в 1993 г. создано три института —
БелНИИ плодоводства, БелНИИ овощеводства и БелНИИ картофелевод­
ства) с 1925 по 1995 г. выведено 69 сортов картофеля, более 70 сортов овощ­
ных, 124 сорта плодовых и 23 сорта ягодных культур.
Под руководством и при непосредственном участии академика П.И.
Альсмика выведены хорошо зарекомендовавшие себя сорта картофеля —
Темп, Докшицкий, Разваристый, Агрономический, Огонек, Зубрёнок, Бело­
русский ранний, Ласунак, Орбита, Белорусский-3, Синтез и др.
В последние годы в республике районировано более 20 сортов картофе­
ля с потенциальной урожайностью 500— 700 ц/га, повышенным содержа­
нием сухих веществ, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими
дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые
полуфабрикаты.

Широкую популярность в республике и соседних странах получили белорус­

ские сорта ягодных культур, автором которых является доктор сельскохозяйствен­
ных наук А.Г. Волузнев. Наиболее распространенными из них являются сорта
черной смородины — Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Памяти Вави­
лова, Катюша, Партизанка; красной смородины — Ненаглядная; крыжовника —
Яровой, Щедрый, земляники — Минская, Чайка.
1

267
 Рис. 8.8. Петр Иванович Альсмик.

Селекционерами Беларуси (Э.П. Сюба-

рова, А.Е. Сюбаров и др.) выведено 24 сор­
та яблони — Антей, Белорусская малино­
вая, Банановое, Белорусский синап, Мин­
ское и др.; 8 сортов груши — Белоруска,
Маслянистая лошицкая, Белорусская по­
здняя, Бере лошицкая и др.; 9 сортов сли­
вы — Ранняя лошицкая, Нарач, Кромань
и др.; 9 сортов вишни — Вянок, Новодвор­
ская и др.; 15 сортов черешни — Золотая
лошицкая, Красавица и многие другие.
Белорусскими селекционерами выведе­
но и районировано множество сортов зер­
новых и зернобобовых, технических и кор­
мовых растений. Селекционные работы в
теоретическом и практическом направле­
нии по этим культурам ведутся в Инсти­
туте генетики и цитологии НАН Беларуси,
в Белорусской сельскохозяйственной ака­
демии (г. Горки Могилевской обл.), Бело­
русском НИИ земледелия и кормов (г. Жо-
дино Минской обл.), Гродненском зональном НИИ сельского хозяйства, на областных
государственных опытных станциях.

Достигнуты также значительные успехи в создании новых и улучшении

уже существующих пород животных. Так, костромская порода крупного
рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью, которая до­
стигает более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясошер­
стной породы овец характеризуется высокой мясной и шерстной продуктив­
ностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110— 130 кг, а сред­
ний настриг шерсти в чистом волокне — 6—8 кг. Немалые достижения
имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и других животных.
В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной
работы белорусскими учеными и практиками выведен черно-пестрый тип
крупного рогатого скота, обеспечивающий в хороших условиях кормления
и содержания удои по 4— 5 тыс. кг молока в год жирностью 3,6— 3,8% .
Генетический же потенциал молочной продуктивности черно-пестрой по­
роды составляет 6,0— 7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Бела­
руси насчитывается около 300 тыс. голов скота этого типа.
Специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства созда­
ны белорусская черно-пестрая порода свиней и белорусский внутрипород-
ный тип свиней крупной белой породы. Эти породы свиней отличаются

268
тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178— 182 дня при
среднесуточном приросте на контрольном откорме свыше 700 г, а приплод
составляет 9— 12 поросят за опорос.
Продолжается селекционная работа по укрупнению, повышению ско­
роспелости и работоспособности лошадей белорусской упряжной группы,
улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, живой
массе и плодовитости, по созданию линий и кроссов мясных уток, гусей,
высокопродуктивной породы карпа и др.

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и

мутагенез. Отбор в сочетании с генетическими методами позволяет
создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными призна­
ками и свойствами. Основными методами гибридизации в селекции
являются инбридинг ■ — близкородственное (внутрипородное или внут-
рисортовое) и аутбридинг — неродственное (межпородное или меж­
сортовое) скрещивание. Кроме того, при создании новых сортов расте­
ний селекционерами широко используются методы автополиплоидии
и отдаленной гибридизации.

9
1. Какие формы искусственного отбора вам известны? Охарактеризуйте их. 2. Каковы
положительные и отрицательные стороны инбридинга у домашних животных? 3. Что та­
кое гетерозис и каково его практическое значение? 4. Какова роль полиплоидии в созда­
нии новых сортов растений? 5. Что вам известно об успехах белорусских и зарубежных
селекционеров? 6 . Какое влияние, по вашему мнению, оказывают работы выдающихся
селекционеров на развитие сельскохозяйственного производства?

§ 54. Повышение продуктивности естественных

и искусственных экосистем
Пути повышения продуктивности естественных экосистем. Для улуч­
шения растительного покрова и повышения продуктивности различных
экосистем особенно эффективны следующие мероприятия:
1) внесение удобрений на луга и пастбища;
2) орошение;
3) осушение травяных болот, используемых как сенокос;
4) проведение поверхностного рыхления почвы, удаление мохового по­
крова, срезание кочек на лугах и пастбищах;
5) подсев кормовых трав (злаков, бобовых) и борьба с сорняками на
лугах и пастбищах.
269
 П од обн ое вм еш ател ьство чел овек а в ж и зн ь естеств ен н ы х эк оси ст ем
сп особ ств у е т ул учш ен и ю аэрации п очвы , обогащ ен и ю ее п и тател ьн ы м и ве­
щ ествам и и в к он ечн ом итоге п риводит к зам етн ом у п ов ы ш ен и ю п р од у к ­
ти вн ости эк оси стем .
Пути повышения продуктивности искусственных экосистем. С трате­
ги ч еск и м направлен ием разви ти я с е л ь ск о х о зя й ст в е н н о го п р ои зв од ств а
является повы ш ение урож айн ости кул ьтур н ы х растений, что позволит обес­
п ечи ть ра стущ ее население п р од ов ол ь ств и ем п ри сох р а н ен и и п р еж н и х
п осевн ы х площ адей. Этого м ож н о дости чь сл ед ую щ и м и п утя м и :
1) вы ведением и внедрением в п рои зводство н ов ы х в ы сок оу р ож а й н ы х
сор тов растений;
2) собл ю ден ием в ы со к о й к у л ьтур ы земледелия, к отор а я вк л ю чает на­
учн о обосн ован н ы е п ри ем ы обработк и п очвы , полива и вн есен ия оп ти м ал ь­
н ы х доз удобрен и й , собл ю ден ие ср ок ов п осева и гл убин ы заделки сем ян ;
3) созданием и н тегрирован н ой си стем ы защ и ты растен и й, к отор а я на­
р я д у с хи м и ч еск и м и м етодам и борьбы с вредителям и, сор н я к а м и и бол ез­
ням и вк л ю чает правильны е севообор оты и применение би ол оги ч еск и х м е­
тод ов борьбы ;
4) орош ен и ем и др.
Р ад и к а л ьн ы м сп о со б о м п овы ш ен и я п р о д у к т и в н о сти и ск у сст в е н н ы х
эк оси ст е м я вл яется к ультивирование растений в теп л и ц ах с и сп ол ьзова­
нием ги дроп он и к и .
Индустриальная технология выращивания растений. В си л у ряда п ри ­
чин (строи тел ьство городов, пром ы ш ленны х предприятий, эл ектростан ций,
дор ог и т .д .) к ол и честв о п осевн ы х площ адей во всем м ире н еук л он н о сн и ­
ж ается . П о эт о м у для того ч то бы обеспечить п родук там и п итания возраста­
ю щ ее население наш ей п ланеты , н еобходи м о развивать а грои н дустри ю , к о ­
тор ая бази руется на кул ьти ви рован и и растений в и ск у сств ен н о созд ан н ы х
у сл ов и я х . А гр ои н д у стр и я им еет немало п реи м ущ еств в сравнении с тр ади ­
ц и он н ы м естествен н ы м земледелием: она дает в о зм о ж н о сть и збави ться
от капризов п огоды , сор н я к ов и вредителей, и сп ол ьзовать в п ол н ой мере
вн оси м ы е удобрен и я , создать оптим альн ы е усл ов и я для вы ращ и ван ия р а с­
тений в течение всего года, в том числе в осенн е-зим ний пери од, освободи ть
значительны е тер ри тори и и реш и ть м ногие другие сел ь ск ох озя й ств ен н ы е,
эк ол оги ч еск и е и дем ограф ические проблем ы .
Выращивание растений, частично или полностью изолированных от внеш ­
ней среды, производится в парниках, теплицах, клим атических камерах (фи­
токам ерах, ф итотронах). Н аиболее ш и роко и повсем естно и сп ол ьзую тся для
так ой цели т е п л и ц ы — строения, п окр ы ты е стекл ом или прозрачной плен­
к ой (ри с. 8 .9 ). Современные теплицы оборудованы автом ати ческой си сте­
м ой поддерж ания м икроклим ата, дож девания и п одк орм ки . Д ля обеспече­
ния оптим ального водно-воздуш н ого реж им а под тепличны м грун том п р о­
клады вается дренаж ная систем а надпочвенного и подпочвенного обогрева.

270
Рис. 8.9. Типы теплиц:
1 — ангарная;
2 — блочная.

О вощ ные к ул ьтуры в теплицах обы чно вы ращ иваю т в специально п одго­
товленны х почвенны х грунтах, на к отор ы х в п роизводственны х усл ов и я х и
индивидуальных хозяйствах Беларуси получают в пересчете на гектар 1300 ц
и более огурц ов тол ько за весенне-летний период. Н о при так и х в ы сок и х
у р ож а я х почвенны е грунты бы стро обедн яю тся элементами минерального
питания, в них п оявл яю тся и накапливаю тся вредители и возбудители б о ­
лезней. П оэтом у грунты периодически п олностью или частично м еняю т, обез­
зараж ивают, удобряю т.
П о су ти , почва явл яется тол ьк о п оставщ и к ом м ин ерал ьн ы х элем ентов
и м ехан и ческой оп ор ой растений. Эти ф ун кц и и с ещ е бол ьш и м у сп ех ом
м огут взять на себя созданн ы е специалистам и и ск у сств ен н ы е почвозам е-
нители. Более то го , в последнее врем я п олучи л ш и р ок ое развитие б есп оч ­
венны й сп особ вы ращ иван ия растений.
Гидропонный способ выращивания растений. Г и д р о п о н и к а — вы ра­
щ ивание растений на и ск усствен н ой среде с и сп ол ьзован и ем п итательн ого
раствора (ри с. 8 .1 0 ).
И звестн о н еск ол ьк о сп особов вы ращ иван ия растений без п очвы . Н аи­
более распространены гравийны е среды , где в качестве субстр ата и сп ол ьзу­
ю т гравий, щ ебен ь, ш лак, п есок , керам зит, верм ик ул и т. В ряде стран для
и ск у сств ен н ы х п итательн ы х сред и сп ол ьзую т древесны е оп и л к и , ст р у ж к и ,
орган и ческ и й м у сор и т.д .
П ри и спользован ии л ю бого субстрата-н оси тел я растен и ям п ер и од и ч ес­
ки (2 — 3 раза в су т к и ) подается питательны й раствор. Э ф ф ективность в ы ­
ращ иван ия растений ги дропон н ы м сп особом не вы зы вает сом н ен и й : п р о­
д у к ти в н ость всех без и ск л ю чен и я и сп ы тан н ы х к у л ьтур (ов ощ н ы х , лекар-

271
 Рис. 8.10. Гидропон­
ные культуры.

ств ен н ы х , эф иром асл и чн ы х растений, виноградной л озы , п ш ен и ц ы , х л о п ­

чатн и ка и д р .) была, намного вы ш е, чем при вы ращ иван ии в п очве в одина­
к о в ы х к л и м а ти ч еск и х у сл ов и я х . П ри этом зачастую у л уч ш а л ось и к ач е­
ство п родук ц и и .
Однако использование этого метода вы ращ ивания растений связано с
рядом трудностей: н еобходим о периодически готовить больш ое количество
питательны х растворов, п остоян н о контролировать и х состав, обеспечивать
аэрацию . Это побудило к п ои ск у м етодов создания и эк сплуатации н овы х
почвозам енителей. В результате м н огол етн и х иссл едований в И н сти туте
ф изи ко-орган и ческой хи м и и Н А Н Беларуси под рук оводством академика
В.С. Солдатова были впервые разработаны тверды е стандартны е питатель­
ные субстраты — и о н и т н ы е п о ч в ы , состоя щ и е из см еси и он ообм ен н ы х смол,
н асы щ ен н ы х биогенны м и элементами.
П р еи м ущ ества та к и х п итательн ы х субстр атов — бол ьш ой запас би оген ­
н ы х элем ентов (до 10% общ ей м а ссы ), к о т о р ы х хватает (без п ополн ен ия)
на ф ормирование 4 — 5 в ы сок и х урож аев, доступ н ость и х для растений, т о ч ­
ны й х и м и ч еск и й состав, хор ош и е агроф изические свой ства, отсутстви е воз­
будителей болезней и вредителей растений и т.д . И онитная почва п роста в
эк сп л уатац и и и отл ичается в этом от естествен н ой п оч в ы . Д л и тел ьн ость
ее и сп ол ьзован и я п ра к ти ческ и не ограничена, п о ск ол ь к у и стощ ен н ы й су б ­
страт л егк о и п р осто восста н ови ть (реген ерировать).
Длительная практическая работа с ионитной п очвой, проводим ая сотруд­
никам и И нститута экспериментальной ботаники им. В .Ф . К упревича Н А Н
Беларуси показала, что ее применение в регул и руем ы х и ск усствен н ы х у сл о­
ви я х позволяет получать вы соки е урож аи хозя йствен н о полезной п р од у к ­
ции. Так, на устан овках для выращ ивания овощ ей за 2 0 — 3 0-суточ н ую веге­
тацию в производственны х усл овия х средний урож ай салатной п родукции
(горох салатный, капуста Х и би н ск а я, огуречная трава, свекла листовая),
пригодной для употребления в п и щ у без кулинарной обработки , составил
12— 18 к г /м 2 , корнеплодов редиса — до 9 к г /м 2. Снимали до 12 урож аев

272
в год с общ им вы ход ом биом ассы 1 5 0 — 200 к г /м 2, ч то составл яет 15— 20
ты с. ц /г а . Это во м н ого раз превы ш ает аналогичные показатели для теплиц
с гидроп он и кой , а тем более для полевы х условий.
П одобн ы е резул ьтаты п олучен ы при вы ращ иван ии у к р оп а , картоф еля,
к ап усты кочан н ой, м оркови , том атов и др. В ся п родук ц и я отл ичается бол ь­
ш ой соч н о сть ю , п ри ятн ы м в к у сом , в ы сок и м сод ерж ан и ем ви там ин ов, са­
харов и бел ков.
П рекрасн ы е результаты п ол уча ю т в л аборатории светоф и зи ол оги и и
светок у л ьту р ы А гр оф и зи ч еск ого и н сти тута (С ан к т-П етербург) под р у к о ­
вод ством п роф ессора Б .С . М ош к ова . В св етоу стан ов к а х (в егета ц и он н о-к л и ­
м ати ч еск и х к ам ерах, где п ол н остью к о н тр оол и р у ю тся у сл ов и я вы ращ и ва­
ния растений) со тр уд н и к и л аборатории п ол учаю т ш есть ур ож аев том атов в
год — всего более 200 к г /м 2 (в пересчете на 1 га это более 2 00 0 т!). Д ля
сравнения сл едует напом нить, ч то на гр я дк ах в огород е обы чн ая у р о ж а й ­
ность том атов составляет 3 — 4 к г /м 2в год, а в лучш и х теплицах — 2 0 — 25 кг
при д вух у р ож а я х .

От посева до уборки гибрида капусты и редиса в светоустановках проходит

лиш ь 17— 18 суток, что позволяет собирать за год 21 урож ай. П ри этом у гибрида
почти нет отходов, так как съедобны и верш ки и кореш ки. С 1 м2 получают более
150 кг этой продукции, а гибридный редис, скрещенный еще и с китайской редькой,
дает урож ай более 200 к м /м 2за год.

Столь значительны е усп ех и в деле и н дустри ал ьн ого вы ращ и ван ия р а с­

тений в наш ей стране и за ру беж ом даю т основание у ж е сегод н я у т в е р ж ­
дать, ч то гол од нам не грози т. Главная задача земледелия — обесп ечи ть
р ост и у сто й ч и в о сть п рои зводства сел ь ск ох озя й ств ен н ой п р од ук ц и и для
п ол н ого удовл етворен и я п отребн остей населения в п р од у к тах п итания и
п р ом ы ш л ен н ости в сы рье — разреш има. С оврем енны й уровен ь развития
эл ек трон н ой и эл ек тр отех н и ч еск ой п ром ы ш л ен н ости обусл овл и вает созд а ­
ние и ш и р ок ое внедрение в п р а к ти к у в ы сок оа втом ати зи р ован н ы х к о м п ­
лек сов, п озв ол я ю щ и х в полной мере реализовать все потенциальны е би ол о­
ги ческ и е в о зм ож н ости растений, вы ращ ивать и х в к он вей ерн ом ри тм е с
равном ерны м вы х од ом готовой п родук ц и и на п р отя ж ен и и всего года.

Э ф ф ективны м и п утя м и п овы ш ен и я п р од ук ти вн ости естествен н ы х

и и ск усствен н ы х эк оси стем я вл яю тся внесение оп ти м ал ьн ы х доз у д об ­
рений на поля, луга и пастбищ а, орош ен и е, осуш ен и е, подсев на лугах
к ор м о в ы х трав, соблю ден ие в ы сок ой к ул ьтур ы зем леделия, создание
и н тегрирован н ой защ иты растений от вредителей, сор н я к ов и бол ез­
ней. Р ади кал ьн ы м сп особом п овы ш ен и я п р од ук ти вн ости и ск у сст в е н ­
ны х эк о си ст е м я вл яется индустриальная тех н ол оги я вы ращ и ван ия
растений, т.е. к ул ьти ви рован и е растений в тепли ц ах с и сп ол ьзова н и ­
ем ги дроп он и к и и и он и тн ы х почв.
273
 9
1. Назовите пути повышения продуктивности естественных и искусственных экосистем.
2. Какова необходимость дальнейшего развития индустриальной технологии выращивания
растений? 3. Каковы преимущ ества и недостатки агроиндустрии в сравнении с
традиционным естественным земледелием? 4. Охарактеризуйте особенности различных
субстратов для выращивания растений — почвенного грунта, гравия (щебня, шлака,
керамзита и др.) и ионитных почв. 5. Какие достижения белорусских и зарубежных
специалистов дают основание считать, что мы застрахованы от голода?

§ 55. Основные направления биотехнологии

Б и отехн ол оги я, ее объ ек ты и осн овн ы е направления. Биотехнология —
это производство необходимых человеку продуктов и биологически ак­
тивных соединений с помощью живых организмов, культивируемых кле­
ток и биологических процессов.
С н езапам ятн ы х времен би отехн ол оги я прим енялась п реи м ущ ествен н о
в пи щ евой и л егкой пром ы ш л ен н ости , а именно — в виноделии, хл ебоп еч е­
нии, сбраж ивании м олочн ы х продуктов, при обработке льна, к о ж и т.д ., т.е.
в п р оц есса х, осн ован н ы х на применении м ик роорган и зм ов. В последние
десяти л ети я возм ож н ости би отехн ол оги и н еобы чай н о расш и ри л и сь.
Объектами биотехнологии сл уж а т ви русы , бак тери и , п р оти сты , д р о ж ­
ж и , а та к ж е растен и я, ж и вотн ы е или изолирован ны е к л етк и и су б к л еточ ­
ные стр у к ту р ы (органеллы ).
Основными направлениями биотехнологии я в л я ю т ся : 1) п р о и з в о д ­
ст в о с п о м о щ ь ю м и к р о о р га н и зм о в и к у л ь т и в и р у е м ы х э у к а р и о т и ч е ск и х
к л е т о к б и о л о ги ч е с к и а к ти в н ы х соед и н ен и й (ф ер м ен тов , в и та м и н ов , г о р ­
м он ов), л ек ар ствен н ы х препаратов (а н ти би оти к ов, вакц и н , сы в о р о т о к , в ы ­
со к о сп е ц и ф и ч н ы х ан ти тел и д р .), а та к ж е ц ен н ы х соед и н ен и й (к о р м о ­
в ы х д о б а в о к , нап ри м ер н еза м ен и м ы х а м и н о к и сл от , к о р м о в ы х б е л к ов ; 2)
и сп ол ь зов а н и е б и о л о ги ч е с к и х м етод ов б о р ь бы с за гр я зн ен и ем о к р у ж а ­
ю щ е й ср ед ы (б и о л о ги ч е ск а я о ч и ст к а с т о ч н ы х вод , за гр я зн ен и й п о ч в ы ) и
за щ и та р а стен и й о т вр ед и тел ей и бол езн ей ; 3) созд ан и е н о в ы х п ол езн ы х
ш т а м м ов м и к р о о р га н и зм о в , со р т о в р а сте н и й , п ор од ж и в о т н ы х и т .п .
З адачи , м е т о д ы и достижения биотехнологии. Главной задачей сел ек ­
ционеров в наш е врем я стал о реш ение проблем ы создан и я н овы х форм
растений, ж и в отн ы х и м икроорганизм ов, хор ош о п ри сп особл ен н ы х к и н ду­
стриальн ы м сп особам п рои зводства, устой ч и во п ер ен ося щ и х небл агоп ри ­
ятн ы е усл ов и я , эф ф ективно и сп ол ьзую щ и х сол н ечн ую эн ерги ю и, ч то о с о ­
бенно важ н о, п озв ол я ю щ и х получать би ол оги чески ч и ст у ю п р од у к ц и ю без
ч р езм ер н ого загрязнения ок р у ж а ю щ е й сред ы . П ри н ц и п и ал ьн о н овы м и
п одход ам и к реш ен и ю этой ф ундаментальной проблем ы я вл яется и сп ол ь­
зование в сел ек ц и и генной (ген ети ческ ой ) и к л еточн ой и н ж ен ери и .

274
 Генная инженерия — это раздел м ол екул ярн ой ген етики , связан н ы й с
целенаправленным созданием н овы х м ол екул Д Н К , сп особ н ы х реп л и ц и ­
роваться в к л етк е-хозя и н е и осущ ествл я ть кон трол ь за си н тезом н е о б х о ­
ди м ы х м етабол и тов. Генная и нж енерия заним ается расш и ф р овк ой ст р у к ­
туры генов, и х синтезом и клонированием , вставкой вы дел енны х из к л еток
ж и в ы х орган и зм ов или вновь си н тезирован н ы х генов в к л етк и растений и
ж и в отн ы х с целью направленного изменения и х н асл едствен н ы х свой ств.

Для осущ ествления переноса генов (или трансгенеза) от одного вида организ­
мов в другой, часто очень далекий по своему происхож дению , необходимо вы пол­
нить несколько слож ны х операций:
— выделение генов (отдельных фрагментов ДНК) из клеток бактерий, растений
или ж ивотны х. В отдельных случаях эту операцию заменяют искусственны м син­
тезом нуж ны х генов;
— соединение (сшивание) отдельных фрагментов ДНК лю бого происхож дения
в единую молекулу в составе плазмиды;
— введение гибридной плазмидной ДНК, содержащ ей нуж ны й ген, в клетки
хозяина;
— копирование (клонирование) этого гена в новом хозяине с обеспечением его
работы (рис. 8.11).

К лонированны й ген путем м икроин ъекции вводят в я й ц ек л етку м л еко­

питаю щ его или протопласт растения (изолированная клетка, лиш енная кл е­
точной стенки) и вы ращ иваю т из цих целое ж и вотн ое или растение. Р асте­
ния и ж и вотн ы е, геном к отор ы х изменен путем генно-инж енерн ы х опера­
ций, получили название т р а н с г е н н ы х р а с т е н и й и т р а н с г е н н ы х ж и в о т н ы х .
У ж е получены трансгенны е м ы ш и, крол и ки , свиньи, овц ы , в геном е к о ­
т ор ы х работаю т чуж еродн ы е гены различного п р ои сх ож д ен и я , в том числе
гены бактерий, др ож ж ей , м л екоп и та ю щ и х, человека, а так ж е трансгенны е
растения с генами др у ги х , н еродствен н ы х видов.
На сегодняш ний день м етоды генной инж енерии позволили осущ естви ть
синтез в п ром ы ш л ен н ы х кол и чествах та к и х горм он ов, как инсулин, и н тер­
ф ерон и сом а тотроп и н (горм он роста), к отор ы е н еобход и м ы для лечения
ген ети ч еск и х болезней человека — сахарн ого диабета, н ек отор ы х видов
зл ок ачествен н ы х оп ухол ей и к арл и к овости соответствен н о.
Клеточная инженерия — метод, позволяю щ и й к он струи ровать клетки
нового типа. М етод заклю чается в культивировании изолирован ны х клеток
и тканей на и скусственной питательной среде в регулируем ы х усл ови я х, что
стало возм ож н ы м благодаря сп особн ости растительны х кл еток в результате
регенерации ф ормировать целое растение из единичной клетки . У словия
регенерации разработаны для м н огих кул ьтур н ы х растений, та к и х как кар­
тофель, пш еница, ячмень, кукур уза, том ат и др. Работа с эти м и объектам и
делает возм ож н ы м использование в селекции нетрадиционны х м етодов к л е­
точной инж енерии, так и х как сом атическая гибридизация, гаплоидия, к л е­
точная селекция, преодоление нескрещ иваем ости в культуре и др.

275
 Бактерия Рис. 8.11. Схема по­
Плазмида лучения генов на ос­
нове плазмиды.
Нуклеоид
Выделение
плазмиды

Разрезание рестриктазой рестриктазои

Сшивание фрагментов ДНК

С*Ь \ '
Разрезанная
Фрагментированная
плазмида
ДНК

рансформация плазмиды
в бактериальную клетку

Клонирование в клетках бактерий

С ом ат ическая гибридизация — это слиян ие д в у х разл и чн ы х к л еток в

к ул ьтур е тканей. Сливаться м огут разны е виды к л еток одн ого организм а и
клетки разных, иногда очень далеких видов, например, м ы ш и и к р ы сы , к о ш ­
ки и соба к и , чел овека и м ы ш и.
Культивирование клеток растений стало возмож ны м, когда научились с по­
м ощ ью ферментов избавляться от толстой клеточной стенки и получать изоли­
рованный протопласт. Протопласты м ож но культивировать так ж е, как и клет­

276
ки ж ивотных, обеспечивать слияние и х с протопластами других видов растений
и получать в соответствую щ их условиях новые гибридные растения.
Важ ное направление клеточной инж енерии связано с ранними стадиями
эмбриогенеза. Например, оплодотворение яйцеклеток в пробирке уж е сейчас
позволяет преодолевать некоторы е распространенные ф ормы бесплодия у че­
ловека. У сельскохозяйственны х ж и вотн ы х с пом ощ ью инъекции гормонов
удается получить от одной коровы -рекордистки десятки яйцеклеток, оплодот­
ворить и х в пробирке спермой породистого быка, а затем имплантировать в
м атку других коров и таким путем получить от одного ценного экзем пляра в
10 раз больш е потом ства, чем это было бы возм ож но обы чны м путем.
К ул ьтуру растительны х кл еток вы годно использовать для бы стр ого раз­
м нож ен ия медленно ра стущ и х растений — ж еньш еня, маслинной пальмы,
малины, персика и др. Так, при обы чном разведении к у ст малины м ож ет
дать не более 50 отр остк ов в год, в то время как с п ом ощ ь ю к ул ьтур ы клеток
м ож н о получить более 50 ты с. растений. П ри таком разведении иногда воз­
н и каю т растения более продуктивн ы е, чем и сход н ы й сорт.
У биотехн ол оги и , генетической и клеточной инж енерии м н огообещ аю ­
щ ие перспективы . Внедрение н уж н ы х генов в кл етк и растений, ж и в отн ы х и
человека позволит постепенно избавиться от м н оги х наследственны х болез­
ней человека, заставить клетки синтезировать н еобходим ы е лекарства и би о­
логи чески активны е соединения, а затем — непосредственно белки и неза­
менимые ам инокислоты , употребляемы е в пищ у. И спользуя м етоды , уж е о с ­
военные природой, биотехнологи надею тся получать с п ом ощ ью ф отосинтеза
водород — сам ое эк ол оги ч еск и ч и стое топливо будущ его, эл ектроэн ерги ю ,
превращ ать в аммиак атм осф ерны й азот при обы ч н ы х усл ов и я х.

Б и отехн ол оги я — это п рои зводство н еобх од и м ы х чел ов ек у п р о­

ду к тов и м атериалов с п ом ощ ь ю ж и в ы х орган и зм ов, к ул ьти в и р у ем ы х
к л еток и би ол оги ч еск и х п роц ессов. О сн овн ы м и направлен иям и б и о ­
тех н ол оги и я в л я ю тся : п рои зводство би ол оги ч еск и ак ти в н ы х соед и н е­
ний (ви там и н ов, горм он ов, ф ерм ентов), л ек ар ствен н ы х препаратов и
д р у ги х ц ен н ы х соеди н ен и й, разработка и исп ол ьзован и е б и ол оги ч е­
ск и х м етодов борьбы с загрязнением ок р у ж а ю щ ей сред ы , создание
н овы х п ол езн ы х ш там м ов м и к роорга н и зм ов, сор тов растен и й , п ород
ж и в отн ы х и т .д . Р еш ен и ю эти х сл о ж н ы х задач сп о со б ст в у ю т м етоды
генной и к л еточн ой инж енерии.

9
®

1. Что такое биотехнология? 2. Каковы основные задачи и направления биотехнологии?

3. Расскажите о методах генной и клеточной инженерии. Какие результаты получены
при их применении? 4. Какие перспективы открываются в селекции в связи с применени­
ем методов генной и клеточной инженерии?
 Q0ДЕРЖАНИЕ

Г л а в а 1. Вид — единица существования живых ор га н и зм ов................................... 3

§ 1. Вид. Критерии в и д а ........................................................................................................... 3
§ 2. Популяция — структурная единица вида. Характеристика популяции. . . . . . 7
§ 3. Генетическая структура п оп у л я ц и и ........................................................................... 12
§ 4. Динамика численности популяций и ее регуляция................................................ 15
Г л а в а 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой.
Э косистем ы ........................................................................................................... 19
§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов . ...................................................... .................. 19
§ 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура
биогеоценоза...................................................................................................................... 27
§ 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания................... 30
§ 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды...................................................... 36
§ 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность
б и о ц е н о з о в ........................................................................................................................ 39
§ 10. Динамика экосистемы. С у к ц е сс и я ........................................................................... 42
§ 1 1 . Саморегуляция экосистем. А гроц енозы ................................................................... 50
Г л а в а 3. Формирование эволюционных в згл я д ов ...................................................... 55
§ 1 2 . Развитие эволюционных представлений................................................................ 55
§ 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Д а р в и н а ................... 60
§ 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Д арвина................................ 64
§ 1 5 . Изменчивость. Искусственный отбор ........................................................ 67
§ 16. Ч. Дарвин о движущих силах эволюции ................................................................. 73
§ 1 7 . Доказательства э в о л ю ц и и ........................................................................................... 81
Г л а в а 4. Современные представления об эволюции ................................................. 91
§ 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая
теория э в о л ю ц и и ........................................................................................................... 91
§ 19. Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции . . 96
§ 20. Движущие силы э в о л ю ц и и ......................................................................................... 99
§ 2 1 . Приспособления — результат э в о л ю ц и и ................................................................... 107
§ 22. Видообразование................................................................................................................ 111
§ 23. Способы видообразования ........................................................................ 113
§ 24. Макроэволюция. Прогресс и регресс в э в о л ю ц и и ................................................... 116
§ 25. Пути достижения биологического п р о г р е с с а ........................................................... 120
§ 2 6 . Способы достижения биологического прогресса...................................................... 125
Г л а в а 5. Происхождение и развитие жизни на З е м л е .................................................129
§ 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения
жизни на З ем л е................................................................................................................ 129
§ 28. Биохимические гипотезы происхождения ж и з н и ................................................... 134
§ 29. Развитие представлений о биохимической эволюции ........................................... 137
§ 30. Дальнейшее развитие ж и з н и .........................................................................................141
§ 3 1 . Основные направления биологической эв ол ю ц и и ................................................... 144
§ 3 2 . Основные этапы эволюции растительного и животного м и р а ..............................153

278
§ 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики.
Современная биологическая система........................................................................... 156
§ 34. В и р у с ы .................................................................................................................................160
Г л а в а 6. Происхождение и эволюция человека..............................................................169
§ 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека
в зоологической с и с т е м е .................................................................................................169
§ 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека.
Древнейшие л ю д и ............................................................................................. 173
§ 37. Древние и ископаемые люди современного ти п а ................................................... 184
§ 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные
отличия человека.................. 190
§ 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции
человека на современном э т а п е ............................................. 197
§ 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем
органов ч е л о в е к а ..............................................................................................................204
§ 4 1 . Действие излучений на ч е л о в е к а .................................................................................208
§ 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения
поступления радионуклидов в ор га н и зм ................................................................... 216
§ 43. Пути снижения внешнего и внутреннего облучения. Пути выведения
радионуклидов из организма ч е л о в е к а ..................................................... 221
§ 44. Охрана здоровья человека в окружающей его среде. Будущее
вида H o m o s a p i e n s ....................................... •. ......................................................... 226
Г л а в а 7. Биосфера и эвол ю ц и я..................... .. . > .........................................................229
§ 45. Биосфера и ее ст р у к т у р а .................................. 229
§ 46. Круговорот веществ и приток солнечной энергии — основные условия
существования биосферы........................ .. i ........................................................... 235
§ 4 7 . Эволюция биосферы .........................................................................................................241
Г л а в а 8. Хозяйственная деятельность человека в би осф ер е......................................245
§ 48. Отрицательное влияние человека на б и осф ер у ........................................................ 245
§ 49. Экологические проблемы. М он и тор и н г......................................................................250
§ 50. Рациональное использование природных ресурсов и охрана биосферы . . . . 253
§ 5 1 . Международные программы по изучению биосферы. Роль экологического
образования и формирования экологического мышления в сохранении
биоразнообразия................................................................................................................ 256
§ 52. Деятельность человека по сохранению генофонда. Создание
высокопродуктивных сортов растенийи пород ж и вотн ы х.................................... 260
§ 53. Методы селекции и ее достижения .............................................................................. 263
§ 54. Повышение продуктивности естественных и искусственных экосистем . . . . 269
§ 5 5 . Основные направления б и отех н ол оги и ......................................................................274
Учебное издание
ЛИСОВ Николай Дмитриевич
КАМЛЮК Лилия Васильевна
ЛЕМЕЗА Николай Алексеевич и др.

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ 11 КЛАССА
11-ЛЕТНЕЙ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ШКОЛЫ
ДЛЯ БАЗОВОГО И ПОВЫШЕННОГО УРОВНЕЙ

Редактор И Л . Н и к и ф о р о в а
Художник Э . Э . Ж а к е в и ч
Художественный редактор В . Г . В е р т е й к о
Технические редакторы В А . В и т е н к о , А . Н . Х е й ф е ц

Корректоры Ю А . П а в л ю к е в и ч , И . Н . Н и к и ф о р о в а
Компьютерная верстка В А . Д ы б ч у к

Подписано в печать 30.07.2002. Формат 70x90 */1в- Бумага офс. № 1. Гарнитура школьная.
Офсетная печать. Усл.печ. л. 20,48. Уч.-изд. л. 18,53. Тираж 145900. Заказ 461.
Республиканское унитарное предприятие «Издательство «Беларусь» Министерства информа­
ции Республики Беларусь. Лицензия ЛВ № 2 от 17.01.2001. 220004, Минск, проспект Маше-
рова, 11.
Республиканское унитарное предприятие «Минская фабрика цветной печати*.
220024, Минск, Корженевского, 20.
 ISBN 9 8 5 -0 4 -0 5 5 3 -8

9 789850 405531