Д. Е.

РУМЯНЦЕВ

МОРФОЛОГИЯ
И АНАТОМИЯ
РАСТЕНИЙ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР
2022
УДК 581.4
ББК 28.56я73

Р 86 Румянцев Д. Е. Морфология и анатомия растений :

учебное пособие для вузов / Д. Е. Румянцев. — Санкт-Пе-
тербург : Лань, 2022. — 156 c. : ил. — Текст : непосред-
ственный.
ISBN 978-5-8114-9433-0
Изложены основные положения современной ботаники, ка-
сающиеся раздела «Морфология растений». Рассматривается мор-
фология вегетативных (корень, стебель, лист) и генеративных
(цветок, плод, семя) органов высших растений. Изложены основ-
ные положения современной ботаники, касающиеся раздела «Ана-
томия растений». Рассматриваются основы цитологии, типы деле-
ния клеточного ядра, основные группы растительных тканей,
анатомия вегетативных органов (корень, стебель, лист) одно-
дольных и двудольных покрытосеменных растений, хвойных
растений.
Для бакалавров направления подготовки «Лесное дело».
УДК 581.4
ББК 28.56я73

Рецензент
И. Л. ВАХНИНА — кандидат биологических наук,
и. о. зав. лабораторией, научный сотрудник лаборатории географии
и регионального природопользования Института природных ресурсов,
экологии и криологии Сибирского отделения РАН.

Обложка © Издательство «Лань», 2022

П. И. ПОЛЯКОВА © Д. Е. Румянцев, 2022
© Издательство «Лань»,
художественное оформление, 2022
 МОДУЛЬ
МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

—3—
 ВВЕДЕНИЕ
Исторически «Морфология растений» является наиболее старым
разделом дисциплины «Ботаника», его элементы содержатся в трудах
«отца-основателя ботаники», ученика Аристотеля, древнегреческого
философа Феофраста. Система растений, предложенная Карлом Лин-
неем, базировалась главным образом на морфологии генеративных
органов растений. Освоение современной ботаники невозможно без
знания морфологии растений. Не освоив морфологию растений, не-
возможно полноценно освоить такие разделы ботаники, как «Анато-
мия растений» и «Систематика растений», а также такие дисциплины,
как «Дендрология» и «Физиология растений».
Специалист в области лесного дела регулярно сталкивается с за-
дачей определения растений. Это необходимо при определении видов
основных лесообразующих пород, подлеска и подроста, живого
напочвенного покрова. В полевых условиях единственная возмож-
ность определения вида — это анализ морфологических особенно-
стей вегетативных и генеративных органов.
В камеральных условиях это не единственный, но основной спо-
соб определения видов растений. Определение видов растений
крайне важно при заготовке лекарственного сырья, выявлении место-
обитаний редких и охраняемых видов растений, борьбе с сорными
растениями в питомниках и лесных культурах, диагностике типов ле-
са и типов вырубок, оценке качества лесных пастбищ и сенокосов,
определении медопродуктивности лесных угодий.
В целом знание морфологии растений представляет базовую
компетенцию для освоения большинства специальных дисциплин,
изучаемых бакалаврами направления подготовки «Лесное дело».
Определяя травянистые растения, специалист лесного дела чаще
всего наблюдает растения на стадии вегетации и вынужден ориенти-
роваться на признаки морфологии листа. Работая с древесными расте-
ниями большую часть года, специалист не имеет возможности
наблюдать морфологию листа, и здесь особую ценность для него
приобретает хорошее знание морфологии побега и почек. Современ-
ная систематика построена главным образом на морфологии генера-
тивных органов, поэтому полноценное определение вида растений в
спорных и трудных случаях возможно только на основе хорошего
знания морфологии цветков и плодов. Морфология корня несколько
менее значима, но учет, например, типа корневой системы позволяет
достаточно четко разграничить травянистые покрытосеменные расте-

—4—
ния класса двудольные от травянистых покрытосеменных растений
класса однодольные.
Опыт преподавания раздела «Морфология растений» показыва-
ет, что успешное освоение раздела возможно только на основе само-
стоятельной работы студентов с учебным пособием и гербарными
образцами. Однако такая работа будет эффективной лишь при усло-
вии наблюдения преподавателем за выполнением задания, контроля
по ходу и итогам работы, стимулировании вдумчивого отношения
учащихся к самостоятельной работе.
Морфология растений изучает макроскопические признаки ор-
ганов растений. Орган — это часть растения, выполняющая опреде-
ленные функции и имеющая специфическое строение. Образование
органов у высших растений связано с их выходом на сушу. К вегета-
тивным органам высших растений относятся корень, стебель и лист.
К генеративным органам относятся цветок и плод. Генеративные ор-
ганы обеспечивают процесс полового размножения высших растений.

—5—
 1. ВЫСШИЕ И НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Ископаемые остатки растений, которые удалось в настоящее
время обнаружить, относятся к кембрийскому периоду, и их возраст
составляет около 500 млн лет. Особенности водной среды таковы, что
она имеет большую плотность, чем воздушная, обитающим в ней
растениям не требуются механические ткани, поддерживающие тело
в вертикальном положении. Им также не требуется водопроводящая
ткань. Вообще, большинство первичноводных растений, или водо-
рослей, устроены примитивно: их тело не дифференцировано на тка-
ни и органы.
Высшие растения формировались как первопоселенцы суши.
Этот процесс начался в силурийском периоде, что было около
300 млн лет назад, и достигли разнообразия в девоне (рис. 1). Тело
высших растений имеет более или менее сложную дифференциацию
на ткани и органы.

Рис. 1
Ландшафт раннего девона
(реконструкция Зденека Буриана)
Деление растений на высшие и низшие не закреплено в ботани-
ческой номенклатуре, но в то же время широко используется. Выс-

—6—
шие растения отличаются от низших по многим признакам. Однако
главное их отличие в том, что они по преимуществу обитатели суши,
устроены более сложно и более разнообразно, чем низшие растения.
Тело высших растений разделено на органы (корень, стебель, лист),
тогда как тело низших растений (таллом или слоевище) на органы не
разделяется (рис. 2, 3).

Рис. 2
Таллом бурой водоросли фукуса пузырчатого

Рис. 3
Схема строения высшего растения

—7—
 К высшим растениям относятся мхи, хвощи, плауны, папорот-
ники, голосеменные и покрытосеменные. Все они (за исключением
мхов) имеют такие органы, как корень стебель и лист, мхи же имеют
только стебель и лист. Мхи, как и некоторые водоросли, имеют при-
способления для прикрепления к субстрату — ризоиды, отличающие-
ся от корня простым анатомическим строением, отсутствием прово-
дящих тканей (флоэмы и ксилемы).
К низшим растениям относятся водоросли. Не всякое водное
растение является водорослью, чаще всего в пресноводных водоемах
мы наблюдаем вторичноводные высшие растения, такие как кубыш-
ка, кувшинка, элодея, рдест, ряска и др. (рис. 4). В то же время часть
водорослей обитает на суше, поселяясь на камнях и стволах деревьев,
например плеврококк (рис. 5).

Рис. 4
Кубышка желтая — высшее вторичноводное
цветковое растение
В биосфере низшие растения производят примерно 1/3 часть
первичной биомассы продуцентов, но ввиду того, что длительность
их жизни невелика, биомасса низших растений составляет доли про-
цента от общей биомассы продуцентов биосферы.

—8—
 Рис. 5
Водоросль плеврококк на стволе дерева

—9—
 2. МОРФОЛОГИЯ КОРНЯ
Корень — это осевой орган цилиндрической формы, обладаю-
щий радиальной симметрией и положительным геотропизмом (ярко
выраженным положительным геотропизмом обладает только главный
корень). На корне никогда не формируются листья, апикальная мери-
стема корня прикрыта корневым чехликом. Корень растения выпол-
няет две основные функции:
1) поглощение воды и минеральных веществ;
2) закрепление растения в почве.
Кроме того, в корне происходит синтез продуктов первичного и
вторичного метаболизма. Биомасса корней должна находиться в не-
которой определенной пропорции к биомассе стебля, т. е. побега с
листьями и почками. Листья питают корни, а корни питают листья,
поэтому они должны соответствовать возможностям друг друга.
Координация процессов роста корней и стебля осуществляется
за счет обмена фитогормонами. Чем больше биомасса корней, тем вы-
ше концентрация синтезируемых ими цитокининов. Это сигнал для
роста кроны. Аналогично в кроне синтезируются ауксины, и чем боль-
ше их притекает к корням, тем активнее идет рост корневой системы.
Также отметим, что корень может выполнять функцию запаса-
ния питательных веществ, функцию вегетативного размножения,
функцию симбиоза с грибами или бактериями и в отдельных случаях
опорную функцию или функцию дыхательного органа.
Все корни по происхождению делятся на главные, боковые и
придаточные. Главный корень развивается из корешка зародыша се-
мени. Участок на границе главного корня и стебля носит название
корневой шейки. Участок стебля от корневой шейки до семядолей —
гипокотиль. Участок стебля от семядолей до первых настоящих ли-
стьев — эпикотиль.
У двудольных и голосеменных растений от главного корня от-
ходят боковые корни. Корневая система, образованная системой
главного и боковых корней, называется стержневой.
У однодольных растений главный корень не развивается. От
нижней части стебля берут начало придаточные корни. Придаточные
корни могут образовываться также от листьев, черенков стеблей.
Корневая система, образованная придаточными корнями, носит на-
звание мочковатой (рис. 6).
Иногда наблюдается значительная биомасса придаточных кор-
ней, но при этом выражен главный корень, такую корневую систему

— 10 —
выделяют как корневую систему смешанного типа. Часто она являет-
ся лишь промежуточным этапом онтогенеза.

Рис. 6
Типы корневых систем:
а — стержневая; б — мочковатая.
Для корней характерно формирование метаморфозов. У расте-
ний под метаморфозом подразумевают видоизменения основных ор-
ганов, происходящие в онтогенезе и связанные со сменой выполняе-
мых ими функций или условий функционирования. Иными словами,
органы начинают выполнять особые функции, и в связи с этим меня-
ется их строение.
Корнеплод. В формировании корнеплодов участвует базальная
часть главного побега, гипокотиль и главный корень. Верхняя часть
корнеплода имеет розетку листьев и образована укорененным стеблем.
Под ней находятся разросшийся гипокотиль и далее собственно ко-
рень, который ветвится, образуя боковые корни. У представителей
семейства капустные (редис, репа) запасающую функцию выполняет
вторичная ксилема. У представителей семейства сельдерейные (мор-
ковь, пастернак, петрушка) запасающую функцию выполняет раз-
росшаяся вторичная флоэма. Корнеплод свеклы имеет поликамбиаль-
ное строение и соответственно многокольцевое расположение
проводящих тканей.
Корневые клубни. Образуются в результате метаморфоза прида-
точных корней. Характерны для таких растений, как чистяк весенний,
— 11 —
любка двулистная, ятрышник пятнистый, георгин, батат. На корне-
вых клубнях, в отличие от обычных, нет почек, а следовательно, нет
узлов и междоузлий.
Воздушные корни. Формируются у тропических травянистых
растений, живущих на деревьях. Воздушные корни способны усваи-
вать влагу в виде дождя и росы.
Дыхательные корни. Обладают способностью расти вверх. Их
функция — снабжение воздухом подземных частей растений, про-
израстающих в заболоченной почве или приливоотливной полосе мор-
ских побережий. Они характерны для таксодиума или болотного кипа-
риса. Также они характерны для растений, формирующих мангровые
леса.
Опорные корни. Выполняют функцию поддержания кроны, ха-
рактерны для ряда тропических деревьев, например для баньяна
(Ficus benghalensis).
Корни-присоски. Врастают в организм других растений и по-
глощают из них воду и минеральные вещества. Метаморфоз такого
типа можно наблюдать у омелы или марьянника.
Корневые отпрыски. Служат целям вегетативного размножения
и вегетативного возобновления. Например, осина в естественных
условиях размножается главным образом за счет корневых отпрысков.
Некоторые типы метаморфозов корня отражает рисунок 7.

Рис. 7
Метаморфозы корня

— 12 —
 Также существуют особые типы метаморфоза корня, связанные
с развитием симбиотических отношений.
Микориза. Это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и
корневых окончаний растений. Гриб использует органические веще-
ства, синтезируемые зеленым растением, а растению поставляет из
почвы воду и минеральные вещества. Многие ценные в пищевом от-
ношении грибы (например, белый гриб) на практике не могут культи-
вироваться искусственно, так как являются микоризообразователями.
Одним из самых дорогих грибов-микоризообразователей является
трюфель, что связано в том числе с трудоемкостью организации его
выращивания в дубовых лесах.
Клубеньки. Наличие клубеньков на корнях растений в первую
очередь характерно для представителей семейства бобовые. В клу-
беньках бобовых обитают азотофиксирующие бактерии рода Rhizo-
bium. Они получают от растения продукты фотосинтеза, а сами снаб-
жают его соединениями азота. Помимо бобовых растений клубеньки
на корнях формируют также такие виды, как ольха и облепиха и не-
которые другие растения.

— 13 —
 3. МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА
Лист — это боковой утолщенный вырост побега. Он является
вегетативным органом растения. Лист выполняет три основные
функции: фотосинтез, транспирация, газообмен.
Фотосинтез — процесс синтеза углеводов из неорганических
веществ за счёт солнечной энергии. Транспирация — это регулируе-
мое испарение влаги с поверхности листа, она обеспечивает подъем из
корня воды и минеральных веществ. Газообмен обеспечивает дыхание
растений. Видоизменяясь, листья могут выполнять другие функции,
о чем подробнее поговорим, рассматривая метаморфозы листа.
Основные части листа — это листовая пластинка, черешок и
прилистники (рис. 8). Листовые пластинки выполняют основные
функции листа. Черешок обеспечивает наиболее благоприятное рас-
положение листовой пластинки к солнечным лучам. При наличии че-
решка лист называют черешковым, при отсутствии — сидячим. При-
листники — это парные выросты основания листа, которые выпол-
няют в почке защитную функцию. Прилистники могут превращаться
в колючки, защищающие растение от поедания животными.

Рис. 8
Схема строения листа
Различают листья с разными типами жилкования (рис. 9):
1) дуговое — все жилки, изгибаясь дугообразно, сходятся к вер-
хушке и основанию листовой пластинки;

— 14 —
 2) параллельные — жилки по листовой пластинке проходят ра-
диально;
3) перистое — по середине листа по листовой пластинке прохо-
дит одна главная жилка, резко отличающаяся от остальных своей
длиной и толщиной. От главной жилки через определенные проме-
жутки отходят боковые ответвления (дуб, например). Если жилки
доходят до края листа, то такое жилкование называют перисто-
совершенным. Если не доходят — перисто-несовершенным;
4) пальчатое — от места соединения листовой пластинки с че-
решком отходят несколько пальцевидно расходящихся жилок перво-
го порядка;
5) дихотомическое — каждая жилка регулярно ветвится, разде-
ляясь на две отдельные жилки.

Рис. 9
Типы жилкования листьев:
1 — параллельное; 2 — дуговое; 3 — перистое;
4 — пальчатое; 5 — дихотомическое.
Различают простые и сложные листья. Лист называется про-
стым, если он имеет одну листовую пластинку. Среди простых листь-
ев выделяют листья с цельной и с расчлененной листовой пластин-
кой. Листья с цельной листовой пластинкой классифицируют по:
1) форме листовой пластинки;
2) форме основания листовой пластинки;
3) форме верхушки листовой пластинки;
4) форме края листа.
Разнообразие листьев по этим морфологическим признакам
классифицируется по-разному и подробно рассматривается на лабо-
раторных занятиях при работе с гербарными образцами.
Листья с расчлененной листовой пластинкой делятся на лопаст-
ные, раздельные и рассеченные (рис. 10). Если расчленение листовой
пластинки не достигает половины ширины полупластинки, то такой
лист называется лопастным. Если расчленение пластинки доходит до
основания или до средней жилки, то такой лист называют рассеченным.
— 15 —
 Рис. 10
Типы расчленения листьев с перистым жилкованием
Сложный лист имеет на общем черешке (рахисе) несколько ли-
стовых пластинок (рис. 11). У перисто-сложных листьев отдельные
листочки расположены по всей длине общего черешка. При этом если
число листочков четное, то это парноперистый лист. Если число
листочков нечетное — непарноперистый лист. У пальчато-сложных
листьев все листочки сосредоточены в одной точке.

Рис. 11
Типы сложных листьев
Листья могут быть подвержены метаморфозам, т. е. изменениям
внешнего вида и функций (рис. 12):
1) усики — выполняют лазящую функцию;

— 16 —
 2) колючки — приспособления для уменьшения испарения влаги
и для защиты от поедания животными;
3) филлодий — это метаморфоз черешка листа в образование,
похожее на плоский лист, выполняющее функции фотосинтеза;
4) ловчие аппараты насекомоядных растений также представля-
ют собой видоизмененные листья.

Рис. 12
Метаморфоз листьев:
1 — усик чины: пл — метаморфизированная пластинка листа,
пр — прилистники; 2 — усики гороха: у — усики, лч — листочки сложного
листа, пр — прилистники; 3 — лист непентеса, превращенный в ловчий кувшин;
4 — лист венериной мухоловки; 5 — листовой ряд у морозника от нормального
зеленого листа (л) до прицветника (прцв); 6 — листовой ряд у яблони:
а–в — почечные чешуи, г, д — переходные образования, е — зеленый лист
перед развертыванием, ж — зеленый лист в развёрнутом виде; 7 — листья
барбариса: а — нормальный зелёный лист, б–д — переходные формы,
е — пятилучевая колючка, ж — трехлучевая колючка.

— 17 —
 4. МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГА
Побегом называется стебель с листьями и почками. Зачаточным
побегом является почка. Основными органами побега являются сте-
бель и листья.
Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и
несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стеб-
ля — опорная, проводящая, запасающая. Кроме того, он является ор-
ганом вегетативного размножения.
Участок стебля, от которого отходит лист, называется узлом, а
участок между узлами — междоузлием. Если междоузлия имеют
большую длину, то такой побег называют удлиненным или ауксибла-
стом. Если междоузлия имеют малую длину, то такой побег называют
укороченным или брахибластом (рис. 13). На рисунке 13 изображен
удлиненный побег.

Рис. 13
Схема строения побега

— 18 —
 Почка представляет собой зачаточный, но еще не развившийся
побег. Почки делятся на:
• вегетативные — несущие зачаток стебля с листьями;
• генеративные — несущие зачаток соцветия или одиночный
цветок;
• вегетативно-генеративные — содержащие и то и другое.
По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и от-
крытыми. По месту расположения на стебле почки бывают верху-
шечными и боковыми. Пазушные почки закрываются в пазухах листь-
ев и дают боковые побеги следующего порядка. Почки, находящиеся в
состоянии покоя в течение нескольких вегетационных сезонов, назы-
вают спящими. При повреждении верхушечных почек они трогаются
в рост. Придаточные почки развиваются обычно на корнях.
Почки или листья имеют несколько типов расположения на по-
беге: очередное, супротивное, мутовчатое (рис. 14). Листорасположе-
ние (филлотаксис) — это порядок размещения листьев на оси побега.
При очередном листорасположении от узла на стебле отходит один
лист, при супротивном — два листа, при мутовчатом листорасполо-
жении от узла на стебле отходят три листа и более.

Рис. 14
Типы листорасположения на побеге
Кроме того, побеги отличаются по характеру ветвления
(рис. 15). При моноподиальном ветвлении длительное время сохраня-
ется рост побега за счет верхушечной меристемы. Такое ветвление
характерно для сосны, ели. У лиственных пород моноподиальное
ветвление наблюдается в основном в молодом возрасте, когда побег
выглядит прямым.
При симподиальном типе ветвления верхушечная почка ежегод-
но отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой

— 19 —
почки. В результате такой побег имеет зигзагообразную форму. Сим-
подиальное ветвление характерно для березы, осины, лещины.
При ложнодихотомическом типе ветвления верхушечная почка
отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, распо-
ложенных ниже апекса. Ложнодихотомическое ветвление характерно
для таких древесных пород, как сирень, снежноягодник.
При дихотомическом типе ветвления конус нарастания верху-
шечной почки (апекс) делится надвое. Такой тип ветвления характе-
рен для низших растений, а также для высших споровых растений,
таких как мох маршанция, плаун булавовидный.

Рис. 15
Типы ветвления побега:
1 — моноподиальное; 2 — симподиальное;
3 — дихотомическое; 4 — ложнодихотомическое.
По характеру расположения побегов в пространстве различают:
1) прямостоящий;
2) приподнимающийся;
3) стелющийся;
4) ползучий;
5) вьющийся;
6) цепляющийся.
В природе известны многочисленные метаморфозы побегов, т. е.
изменение их морфологии в связи с приобретением новых функций
(рис. 16). К подземным видоизменениям побегов относятся корневи-
ще, клубень, луковица, клубнелуковица.
К надземным видоизменениям побегов относятся колючки, уси-
ки, кладодии и филлокладии.
Корневище представляет собой многолетний подземный побег,
имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мел-
ких чешуек, в пазухах которых лежат почки. Корневище, в отличие от
корня, имеет почки и листья, часть клеток корневища может иметь
хлоропласты. Корневище расположено неглубоко под землей и растет

— 20 —
параллельно поверхности почвы (пырей, вейник, мышиный горошек,
мать-и-мачеха, мята, камыш, хвощ, осока).

Рис. 16
Метаморфозы побега:
1 — кактус опунция — стеблевой суккулент; 2 — иглица: л — чешуевидный
лист, ф — пазушный филлокладий, ц — цветок; 3 — усик винограда
с присосками; 4 — колючки боярышника: А — молодая колючка с рудиментами
листьев, сидящая в пазухе зеленого листа, Б — взрослая колючка,
р — рубец кроющего листа; 5 — картофель с подземными клубнями — А, Б
и В — образование клубня на конце столона, видны листовые рубцы;
6 — луковица тюльпана в продольном разрезе: д — донце, к — корни,
ч — луковичные чешуи, цв — растущий цветонос, п — дочерняя луковица;
7 — корневище купены: к — корни, п — почка, р — рубцы отмерших
цветоносных побегов; 8 — вороний глаз, система корневищ и надземных
цветоносных побегов.
Клубень — это метаморфоз побега с ярко выраженной запасаю-
щей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые
быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листь-
ев и называемых глазками.
Столоны — это однолетние подземные недолговечные побеги,
на которых формируются клубни. Клубни развиваются у таких расте-
ний, как картофель, топинамбур, хохлатка, гусиный лук, цикламен.
Луковица — это укороченный побег, стеблевая часть которого
называется донцем. В луковице различают два типа видоизмененных
листьев: листья с сочным основанием, выполняющие запасную функ-
цию, и листья сухие, выполняющие защитную функцию. Из верху-
шечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие подземные
побеги, а на донце образуются придаточные корни. Луковица харак-
— 21 —
терна для таких растений, как лук, тюльпан, нарцисс, гиацинт, лилия,
кислица, рябчик, ирис, пролеска сибирская.
Клубнелуковица — это видоизмененная луковица с разросшим-
ся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых
листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.
Клубнелуковица образуется у гладиолуса, крокуса, георгина.
Колючки побегового происхождения выполняют защитную функ-
цию. Они есть у дикой яблони, терна, алычи, лимона, апельсина,
боярышника. Чаще всего они развиваются из почек в пазухах листьев.
Усики выполняют функцию поддержания стебля. Усики побего-
вого происхождения характерны для огурца, дыни, арбуза, тыквы,
винограда. На усиках побегового происхождения могут формиро-
ваться листья.
Кладодий и филлокладий — это видоизмененные побеги, вы-
полняющие функцию листьев.
Кладодий — боковые побеги, сохраняющие способность к дли-
тельному росту, находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях.
Филлокладий — это уплощенный боковой побег, имеющий
ограниченный рост.

— 22 —
 5. МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА
Древнейшие ископаемые цветковые растения известны благода-
ря ископаемым остаткам, датируемым меловым периодом (100 млн
лет назад). Цветок как орган с характерной морфологией достаточно
легко определяется среди ископаемых отпечатков и дает возможность
более точно судить о систематической принадлежности фоссилизи-
рованных растений, чем, например, отпечаток листа (рис. 17).

Рис. 17
Окаменелые цветки представителя семейства крушиновые,
датированные ранним палеоценом (около 60 млн лет назад)
Цветок представляет собой орган полового размножения покры-
тосеменных растений (рис. 18). В цветке происходит гаметогенез,
опыление, оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с
семенами.
Цветок прикрепляется к стеблю с помощью цветоножки. Если
цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называется сидя-
чим. Верхнюю расширенную часть цветоножки, к которой прикреп-
ляются все части цветка, называют цветоложем.
У некоторых растений в результате срастания цветоложа и ниж-
них частей пестика и тычинок образуется гипантий. Гипантий иногда
участвует в формировании плода и характерен для представителей
семейства розоцветные (например, шиповник).
Чашелистики и лепестки являются стержневыми частями цвет-
ка. Также они называются стерильными частями, так как не прини-
— 23 —
мают непосредственного участия в половом процессе, в отличие от
фертильных — пестика и тычинок.

Рис. 18
Схема строения цветка
Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым.
70% видам покрытосеменных свойственны обоеполые цветки. Одна-
ко цветки могут быть и однополыми, содержащими только тычинки
или только пестики. У однодомных растений (дуб, лещина, береза)
однополые цветки находятся на одном экземпляре.
У двудомных растений (ива, тополь, осина, облепиха) тычиноч-
ные и пестичные цветки находятся на разных экземплярах.
Околоцветник называют двойным, если он состоит из чашечки и
венчика. В простом околоцветнике присутствует что-то одно — или
венчик, или чашечка. В зависимости от этого он называется простой
чашечковидный околоцветник или простой венчиковидный около-
цветник.
Чашечка состоит из совокупности чашелистиков, образующих
наружный круг околоцветника. Чашечка может быть раздельнолист-
ной, состоящей из сросшихся чашелистиков, и сростнолистной, со-
стоящей из сросшихся чашелистиков. Если чашечка имеет два круга
чашелистиков, то наружный круг называется подчашием. Чашечка
обычно зеленого цвета, но может быть ярко окрашена.
Венчик состоит из совокупности лепестков и образует следую-
щий зачаточный в цветке круг. Венчик может быть свободнолепест-
ным, а может быть спайнолепестным. Обычно он ярко окрашен и
привлекает насекомых-опылителей.
— 24 —
 Считается, что в процессе эволюции лепесток возник из поте-
рявших пыльники тычинок.
Простой чашечковидный околоцветник, такой как у представи-
телей семейства злаковые, состоит из зеленых листочков, венчико-
видный состоит из листочков, окрашенных в любой другой цвет.
Простой околоцветник может быть раздельнолистным (например,
тюльпан) и сростнолистным (например, ландыш).
Околоцветник может быть редуцирован и представлен в виде
щетинок, волосков или же отсутствовать. Цветок, лишенный покрова,
называют беспокровным или голым.
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем.
Обычно тычинки расположены в один-два круга. Как правило, их ко-
личество постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или
сросшимися. Относительно друг друга тычинки бывают равными, ес-
ли они по длине равны, неравными — если они разной длины; дву-
сильными — если из четырех тычинок две длинные и две короткие;
трехсильными — если из шести тычинок три более длинные и три
короткие; четырехсильными — если из восьми тычинок четыре более
длинные.
Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков, обра-
зующих один или несколько пестиков. Плодолистики представляют
собой мегаспорофиллы, несущие семязачатки. Каждый пестик состо-
ит из рыльца, столбика и разросшейся завязи. Простой пестик состоит
из одного или нескольких сросшихся плодолистиков. Сложный
пестик состоит из нескольких свободных плодолистиков. Рыльце
представляет собой расширенную часть на верхушке столбика, пред-
назначенную для принятия пыльцы. Столбик — цилиндрическая
часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. Если столбик
не развит, то находящееся на завязи рыльце называют сидячим (мак).
Завязь — самая важная часть пестика, количество пестиков в цветке
считается по числу завязей, а не по числу столбиков. Завязи пестика
выполняют функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки
от высыхания, поедания их насекомыми и резких колебаний темпера-
туры.
Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то
такой гинецей называют монокарпным (например, бобовые). Если
множество плодолистиков образует множество самостоятельных
простых пестиков, то такой гинецей называют апокарпным (земляни-
ка, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся
плодолистиков, образующих единый пестик, называют ценокарпным
(например, яблоня, мак, томат). В зависимости от способа срастания
— 25 —
плодолистиков различают несколько типов ценокарпных гинецеев:
синкарпный, лизикарпный и паракарпный.
Все цветки разделяются на актиноморфные и зигоморфные. Ес-
ли все лепестки венчика одинакового размера и формы и расположе-
ны симметрично — венчик и цветок называются правильными, или
актиноморфными. Через такой цветок можно провести несколько
плоскостей симметрии. Неправильным, или зигоморфным, называет-
ся цветок, через который можно провести только одну плоскость
симметрии. Цветки, через которые нельзя провести ни одной плоско-
сти симметрии, называются ассиметричными.
Морфология цветка является одним из важнейших признаков
при определении систематической принадлежности покрытосемен-
ных растений. Более подробно вопрос морфологии цветка рассматри-
вается в разделе «Систематика растений» при изучении соответ-
ствующей таксономической группы.

— 26 —
 6. МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ
Чаще всего одиночные цветки собраны в группы — соцветия.
Соцветие — система цветоносных побегов, расположенных на об-
щей оси соцветия, обособленная от вегетативной части растения
(рис. 19).

Рис. 19
Строение соцветия:
1 — ось соцветия; 2 — боковая ось; 3 — узлы; 4 — междоузлия;
5 — прицветники (брактеи) — видоизмененные листья в соцветии;
6 — цветоножки; 7 — цветки.
По морфологическому (внешнему) строению соцветия очень
разнообразны, поэтому возникает необходимость их классификации.
Для классификации используют следующие признаки: типы ветвле-
ния и степень разветвленности осей соцветия, последовательность
распускания цветков и т. д. Выделяют две большие группы соцветий:
ботриоидные (неопределенные), которые характеризуются неопреде-
ленным типом ветвления, и цимоидные (определенные), которые
имеют ложнодихотомическое или симподиальное ветвления.

— 27 —
 В пределах группы ботриоидных соцветий выделяют следую-
щие основные типы: кисть, колос, початок, зонтик, головка, корзинка,
щиток, сережка. Эти соцветия относят к простым. К вариантам их
морфологической трансформации относят сложные соцветия следую-
щих типов: сложный зонтик, сложный колос, сложная сережка, сул-
тан, метелка.
Кисть — на оси соцветия в обе стороны на цветоножках почти
одинаковой длины располагаются цветки (черемуха, белая акация,
иван-чай, ландыш); сложная кисть со свисающими цветоножками и
мелкими цветками называется метелкой (мужские соцветия кукуру-
зы, луговик, мятлик).
Колос — на оси соцветия располагаются сидячие или на очень
коротких цветоножках цветки (подорожник, тимофеевка, лисохвocт,
женские соцветия березы); сложный колос у пырея.
Початок — ось соцветия толстая, мясистая, цветки сидячие
(женские соцветия кукурузы, белокрыльник).
Сережка — напоминает колос с поникающей гибкой осью и си-
дячими цветками (ива, тополь).
Щиток — на главной оси располагаются цветки на цветоножках
разной длины.
В щитке все цветки находятся примерно на одном уровне
(боярышник, калина, рябина). Зонтик — главная ось соцветия почти
не выражена; все цветоножки выходят как бы из одного места (виш-
ня, первоцвет, лук); если боковые оси заканчиваются маленькими
зонтиками, образуется сложный зонтик (сныть, купырь).
Головка — цветки на очень коротких цветоножках (клевер, бук),
ось соцветия булавовидно расширена.
Корзинка — главная ось укорочена, расширена, цветки сидячие,
окружены обверткой из одного или нескольких рядов прицветников
(золотарник, подсолнечник, ромашка).
Схемы строения простых и сложных ботриоидных соцветий отра-
жены на рисунках 20, 21, сложных ботриоидных — на рисунках 22–24.
В пределах группы цимоидных соцветий выделяют соцветия ти-
па развилина, извилина, завиток, плейохазий. Цимоидные соцветия
характеризуются тем, что главная ось заканчивается цветком и соцве-
тие растет за счет боковых осей различных порядков, также заканчи-
вающихся цветком (рис. 25, 26).
Развилина (дихазий) — главная ось заканчивается цветком, рост
соцветия происходит за счет боковых, супротивно располагающихся
осей, также оканчивающихся цветком; в результате образуется виль-
чато-разветвленное соцветие (звездчатка, гвоздика).
— 28 —
 Рис. 20
Простые ботриоидные соцветия:
А — кисть; Б — колос; В — початок; Г — щиток; Д — сережка;
Е — зонтик; Ж — головка; З — корзинка.

Рис. 21
Примеры простых ботриоидных соцветий

— 29 —
 Извилина — главная ось заканчивается цветком, соцветие растет
за счет боковых осей, располагающихся поочередно в обе стороны и
заканчивающихся цветком (гравилат, лютик).
Завиток — боковые оси направлены в одну сторону и заканчи-
ваются цветком (медуница, окопник, незабудка).

Рис. 22
Сложные ботриоидные соцветия

Рис. 23
Сложные ботриоидные соцветия:
И — сложный зонтик; К — сложный щиток;
Л — сложный колос; М — двойной колос.

— 30 —
 Рис. 24
Примеры сложных ботриоидных соцветий

Рис. 25
Типы цимоидных соцветий и тирс:
А — цимоиды: 1–3 — монохазии: 1 — «элементарный» монохазий,
2 — извилина, 3 — завиток, 4 — двойной завиток; 5–6 — дихазии:
5 — дихазий, 6 — тройной дихазий, 7–8 — плейохазии:
7 — плейохазий, 8 — двойной плейохазий, Б — пример тирса.
Плейохазий, или ложный зонтик, — соцветие, у которого каж-
дую ось предыдущего порядка сменяет более двух осей следующего
порядка (молочай).
Тирсы устроены сложнее, чем цимоиды. Это разветвленные со-
цветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к

— 31 —
верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциаль-
ными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.
Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная
ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в про-
тивном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени
разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых ци-
моиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; ди-
тирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и
монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на глав-
ной оси соцветия. Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, се-
режкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном,
колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тир-
сах и т. п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе
редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий
и т. д. В результате редукции возникают цимоиды — соцветия, по
внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки.

Рис. 26
Цимоидные соцветия и тирс
Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс —
соцветие конского каштана (Аеsсulus hippocastanum), другой пример
тирса — соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых.
Тирсы различных типов представляют собой соцветия всех губоцвет-
ных. Соцветие березы — сережковидный тирс.

— 32 —
 У некоторых растений образуются смешанные соцветия: щиток-
корзинка, кисть-развилина и др. Например у тысячелистника корзин-
ки собраны в щиток, у сирени развилины собраны в кисть и т. д. Это
агрегатные соцветия.
Число цветков в соцветиях варьирует от единиц до десятков ты-
сяч (агавы, некоторые виды пальм). Величина соцветий различна:
диаметр — от 2–3 см до 12 м; высота — до 14 м (у пальм). Благодаря
соцветиям мелкие цветки становятся хорошо заметными издали насе-
комым-опылителям, а в случае ветроопыления облегчается улавлива-
ние пыльцы, разносимой воздушными потоками.
Формирование соцветий разных типов в процессе эволюции
растений рассматривается как одна из форм приспособления к пере-
крестному опылению.

— 33 —
 7. МОРФОЛОГИЯ ПЛОДА
Плод — это орган размножения покрытосеменных растений,
развивающийся из одного цветка и заключающий семена. Плод раз-
вивается из завязи после цветения (рис. 27). Из стенки завязи форми-
руется стенка плода — околоплодник или перикарпий. В нем выде-
ляют три зоны:
1) наружная или экзокарпий;
2) средняя или мезокарпий;
3) внутренняя или эндокарпий.

Рис. 27
Схема строения плода
Стенка плода может быть сухой или сочной, но все три зоны в
ней обычно очень хорошо различимы. Функции плода — это форми-
рование, защита и распространение семян. В зависимости от структу-
ры стенки плоды делят на сухие и сочные. Эволюционно сочные пло-
ды появились как модификация сухих. Стенка сочного плода может
развиваться либо из стенки завязи, либо из гипантия, т. е. стенки за-
вязи, сросшейся с вогнутым цветоложем. Соплодия возникают путем
срастания завязей отдельных цветков одного соцветия.
Морфогенетическая классификация плодов основана на типе
гинецея.
1. Апокарпии — возникают из цветков с апокарпным гинецеем.
Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдель-
ный плодик.
2. Монокарпии — образуются из цветков, имеющих монокарп-
ный гинецей. Они возникли в результате редукции плодолистиков до
одного и генетически родственны апокарпиям.

— 34 —
 3. Ценокарпии формируются из цветков с ценокарпным гинеце-
ем, т. е. гинецеем, состоящим из нескольких сросшихся плодолисточ-
ков, образующих единый пестик.
4. Псевдомонокарпии — внешне похожи на монокарпии, но об-
разуются из гинецея, в котором первоначально закладываются два
плодолистика или более, но потом в итоге развивается только один.
К апокарпиям относятся такие типы плода, как многолистовка,
многоорешек, многокостянка.
Многолистовка состоит из нескольких простых листовок. Она
характерна для купальницы, калужницы, лимонника, магнолии.
Многоорешек — состоит из отдельных односемянных невскры-
вающихся плодиков — орешков, характерен для лютиков, лапчаток,
горицветов, шиповника, земляники.
Многокостянка состоит из двух и множества плодиков костянок.
Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твер-
дый. Такой плод характерен для малины, ежевики, морошки, костяники.
К монокарпиям относятся однолистовка, боб, однокостянка.
Однолистовка — одногнездный многосемянной плод, вскры-
вающийся одной щелью по брюшному шву, вдоль которого прикреп-
ляются семена (живокость полевая).
Боб раскрывается по двум швам от вершины к основанию. Се-
мена расположены на створках вдоль брюшного шва. Характерен для
акации, донника, арахиса.
Однокостянка — односемянный невскрывающийся монокарпий
с твердым эндокарпием (косточкой) — вишня, черемуха, слива.
К ценокарпиям относятся: ягода, гесперидий или померанец,
тыквина, коробочка, схизокарпий, стручок, яблоко.
Ягода — это многосемянный невскрывающийся плод с сочным
мясистым эндомезокарпом и тонким кожистым или пленчатым эк-
зокарпом, в который погружены семена. Ягоды характерны для тома-
та, картофеля, винограда, хурмы, крыжовника, барбариса, авокадо.
Гесперидий — померанец формируется из синкарпного гинецея,
образованного 8–12 плодолистиками с верхней завязью. Данный тип
плода характерен для лимона, апельсина, мандарина, грейпфрута.
Околоплодник состоит из трех слоев:
• экзокарп — желтая ткань с масляными железками;
• мезокарп — рыхлая белая ткань;
• эндокарп — пленчатая ткань. Субэпидермальные клетки эндо-
карпа формируют соковые мешочки и образуют съедобную мякоть
плода.

— 35 —
 Рис. 28
Основные типы плодов:
1 — многокостянка; 2 — ягода; 3 — костянка; 4 — яблоко; 5–7 — семянки;
8–10 — коробочки; 11 — листовка; 12 — боб; 13 — желудь; 14 — крылатка;
15 — стручочек; 16 — стручок.
Для практически ориентированных растениеводов приемлема клас-
сификация плодов на четыре группы: сухие односемянные, сухие много-
семянные, сочные односемянные, сочные многосемянные (рис. 29–32).

Рис. 29
Сухие многосемянные плоды

— 36 —
 Рис. 30
Сухие односемянные плоды

Рис. 31
Сочные многосемянные плоды

— 37 —
 Рис. 32
Сочные односемянные плоды

— 38 —
 8. МОРФОЛОГИЯ СЕМЕНИ
Семя — это орган полового размножения и расселения расте-
ний, развивающийся из оплодотворенного семязачатка. Развитие се-
мян после двойного оплодотворения называют амфимиксис. Развитие
зародыша и семени возможно без оплодотворения — это апомиксис
(астровые, пасленовые). Семя состоит из зародыша (спорофита), за-
пасающих тканей (эндосперма и перисперма), семенной кожуры.
В зародыше различают три органа: зародышевый корешок, зароды-
шевый побег с зародышевой почкой и зародышевые листки (семядо-
ли). Участок стебелька зародыша выше семядолей называется эпико-
тилем, ниже семядолей — гипокотилем. По наличию запасающих
тканей различают четыре типа семян:
• с эндоспермом;
• с эндоспермом и периспермом;
• с периспермом;
• без эндосперма и перисперма.
В качестве примера рассмотрим семя двудольного без эндо-
сперма. Такие семена типичны для сложноцветных, крестоцветных.
В семени фасоли, изображенном на рисунке 33, эндосперма нет и за-
пасающими органами являются семядоли.

Рис. 33
Схема строения семени фасоли
Другой тип строения имеет семя однодольных с эндоспермом
(рис. 34). У большинства однодольных семя именно такого типа.
Зародыш в плоде зерновки соприкасается с эндоспермом с од-
ной стороны. Семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижа-
того к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается
сильно специализированными клетками его поверхностного слоя.

— 39 —
Почечка зародыша сильно развита и имеет несколько листовых за-
чатков.

Рис. 34
Схема строения семени пшеницы
Для прорастания большинства семян необходимо воздействие
периода пониженных температур. Для этого их зачастую искусственно
подвергают стратификации. Иногда покровы семени бывают плохо
проницаемы — их подвергают скарификации (например, перетира-
нию с песком, что способствует истончению клеточной стенки в от-
дельных местах). Прорастанию семян предшествует набухание. Для
прорастания семян необходима вода, кислород и определенная тем-
пература. Прорастание семени — это переход их от состояния покоя
к росту зародыша и формированию проростка.
На первых этапах развития проросток питается органическими
веществами, запасенными в семени, т. е. гетеротрофно. С появлением
первого срединного листа проросток превращается в сеянец, который
начинает самостоятельно синтезировать органические вещества.
В этот период его питание смешанное. И лишь затем он становится
полностью автотрофным. В процессе прорастания выделяют подзем-
ный и надземный этапы.

— 40 —
 ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. К вегетативным органам растения относятся:
а) цветок;
б) корень;
в) побег;
г) лист.
2. Моноподиальный тип ветвления характерен для:
а) многоклеточных водорослей;
б) большинства покрытосеменных (деревьев, кустарников);
в) голосеменных;
г) травянистых покрытосеменных;
д) плаунов.
3. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из:
а) стебля;
б) почек;
в) цветка;
г) корневища;
д) листьев.
4. К видоизменениям корня относят:
а) клубнелуковицу;
б) корнеклубень;
в) корнеплод;
г) столоны;
д) филлокладий.
5. К подземным видоизменениям побега относят:
а) корневище;
б) клубень;
в) луковицу;
г) корнеклубень;
д) кладодий.
6. К сочным соплодиям относятся плоды:
а) малины;
б) ананаса;
в) земляники.
7. Функции листа:
а) запасающая;
б) фотосинтезирующая;

— 41 —
 в) транспирационная;
г) газообменная;
д) проводящая.
8. Функции листового влагалища:
а) защита почек;
б) проводящая;
в) длительное сохранение интеркалярной меристемы стебля;
г) средство дополнительной опоры побега;
д) запасающая.
9. Рахис отсутствует у следующих типов листьев:
а) пальчато-сложных;
б) тройчато-сложных;
в) перисто-сложных;
г) непарноперистосложных;
д) парноперистосложных.
10. В зависимости от глубины рассечения выделяют следую-
щие типы листовых пластин:
а) лопастные;
б) простые;
в) раздельные;
г) рассеченные;
д) сложные.
11. У однодольных растений выделяют следующие типы
жилкования:
а) перистое;
б) параллельное;
в) дуговое;
г) пальчатое.
12. Какие из плодов являются сочными?
а) Коробочка;
б) ягода;
в) зерновка;
г) листовка;
д) тыквина.
13. Если расчленение листовой пластинки у простых листь-
ев доходит до ее основания или центральной жилки, то лист
называют:
а) пальчато-раздельным;
б) перисто-раздельным;

— 42 —
в) пальчато-рассеченным;
г) перисто-рассеченным;
д) перисто- или пальчато-лопастным.
14. Придаточные органы могут отходить от:
а) корневища;
б) главного корня;
в) стебля;
г) бокового корня;
д) донца луковицы.
15. Какие из перечисленных растений имеют плод ягоду?
а) Виноград;
б) черника;
в) земляника;
г) горох.
16. Какое растение имеет плод семянку?
а) Пшеница;
б) подсолнечник;
в) дуб;
г) малина.
17. Вегетативное размножение может быть:
а) метаморфозным;
б) временным;
в) естественным;
г) искусственным.
18. Основные функции корня — это:
а) минеральное и водное питание растения;
б) ассимиляция углекислого газа;
в) транспирация;
г) закрепление растения в почве.
19. Отличительные особенности корня:
а) наличие корневого чехлика;
б) отсутствие наружных почек и листьев;
в) отсутствие метаморфозов;
г) возможность образования корневых отпрысков.
20. Основные типы корней:
а) главный;
б) поверхностный;

— 43 —
в) боковой;
г) придаточной.
21. Основные типы корневых систем:
а) стержневая;
б) боковая;
в) мочковатая;
г) смешанная.
22. Настоящими плодами называют плоды, образовавшиеся из:
а) верхней завязи;
б) нижней завязи;
в) полунижней завязи.
23. Микориза — это симбиоз корня с:
а) почвенными грибами;
б) почвенными бактериями;
в) вирусами;
г) корнями других растений.
24. В клубеньках растений семейства бобовых поселяются:
а) почвенные насекомые;
б) азотофиксирующие бактерии;
в) грибы-паразиты;
г) вирусы.
25. К метаморфозам корня относятся:
а) корневище пырея;
б) корнеплод моркови;
в) корневые клубни георгинов;
г) втягивающие корни луковичных растений.
26. Искусственное вегетативное размножение производят:
а) регенерацией;
б) черенкованием;
в) прививками;
г) семенами.
27. Агрегатным соцветием является:
а) сложная метёлка;
б) кисть корзинок;
в) тирс;
г) початок.
28. Какие основные функции характерны для стебля?
а) Опорная;

— 44 —
 б) фотосинтез;
в) транспирация;
г) проводящая.
29. Что называется побегом?
а) Система «корень — стебель»;
б) комплексный орган из компонентов «стебель — лист»;
в) ветвящийся стебель;
г) безлистный стебель.
30. Участок побега, от которого отходит лист, называется:
а) пазуха листа;
б) узел;
в) листовой рубец;
г) млечник.
31. Участки стебля между соседними узлами называются:
а) пазушные участки;
б) узловые участки;
в) листовые участки;
г) междоузлия.
32. В зависимости от длины междоузлия побеги различают:
а) нарастающие;
б) удлинённые;
в) укороченные;
г) метамерные.
33. Главный побег растения (побег первого порядка) форми-
руется из:
а) зародышевого корешка;
б) зародышевого побега;
в) вегетативной почки;
г) спящей почки.
34. Основными типами листорасположения являются:
а) очередное;
б) сетчатое;
в) мутовчатое;
г) супротивное.
35. Почка — это:
а) метаморфоз листа;
б) зачаточный побег;
в) самостоятельный орган;
г) метаморфоз корня.

— 45 —
 36. По своему назначению почки бывают:
а) вегетативные;
б) листоватые;
в) цветочные (репродуктивные);
г) вставочные.
37. Какой тип ветвления характерен для сосны?
а) Симподиальное ветвление;
б) дихотомическое ветвление;
в) ложнодихотомическое ветвление;
г) моноподиальное ветвление.
38. Безлистный стебель, заканчивающийся цветком или со-
цветием, называется:
а) стрелкой;
б) выскочкой;
в) цветоносом;
г) филлокладий.
39. К метаморфозам стебля относятся:
а) колючки кактуса;
б) усики земляники;
в) стеблевые клубни картофеля;
г) корнеплоды.
40. Основными функциями листа являются:
а) проводящая функция;
б) фотосинтез;
в) транспирация;
г) газообмен.
41. Сформировавшийся черешковый лист расчленён на:
а) узел;
б) черешок;
в) листовую пластину;
г) междоузлие.
42. Лист берёзы является:
а) сидячим;
б) черешковым;
в) стеблеобъемлющим.
43. К сложным листьям можно отнести листья:
а) розы;
б) дуба;

— 46 —
 в) акации;
г) сирени.
44. Лист клевера является:
а) пальчато-сложным;
б) тройчатосложным;
в) парноперистосложным;
г) простым.
45. Лист розы является:
а) многократноперисторассечённым;
б) парноперистосложным;
в) непарноперистосложным;
г) простым.
46. Лист клёна имеет жилкование:
а) дуговидное;
б) пальчатое;
в) перистое;
г) дихотомическое.
47. Жилкование листа — это:
а) система проводящих пучков в листовых пластинках;
б) система механических тканей, укрепляющих листовую пла-
стинку;
в) отдельные проводящие элементы;
г) элементы выделительной системы.
48. Листья, имеющие рассечение до 1/2 половины листовой
пластинки (дуб, клён), называются:
а) вильчатые;
б) раздельные;
в) рассечённые;
г) лопастные.
49. После опадения листа на побеге остаётся:
а) отделительный слой;
б) листовой рубец;
в) листовой бугорок;
г) пазуха.
50. У ботриоидных соцветий главная ось:
а) не имеет точки роста;
б) имеет точку роста;
в) не сформирована.

— 47 —
 51. К цимоидным соцветиям относятся:
а) колос;
б) серёжка;
в) извилина;
г) развилина;
д) завиток.
52. Метаморфозами листа являются:
а) усики гороха;
б) воздушные корни орхидеи;
в) хвоинки сосны;
г) ловчий аппарат росянки.
53. Какие органы растения принимают участие в половом
размножении?
а) Вегетативные;
б) репродуктивные;
в) аналогичные;
г) гомологичные.
54. При половом размножении происходит:
а) слияние половых клеток гамет;
б) образование спор;
в) восстановление целого организма из отдельных органов;
г) почкование.
55. По происхождению цветок — это:
а) метаморфоз листа;
б) укороченный и ограниченный в росте побег;
в) самостоятельный специализированный орган.
56. Околоцветник — это совокупность:
а) чашелистиков;
б) лепестков;
в) чашечки и венчика;
г) пестика и тычинки.
57. Околоцветник может быть:
а) простой;
б) двойной;
в) сборный;
г) сросшийся.
58. К фертильным частям цветка относятся:
а) пестики;

— 48 —
 б) чашелистики;
в) цветоложе;
г) лепестки;
д) тычинки.
59. Пестик включает в себя:
а) рыльце;
б) столбик;
в) завязь;
г) пыльники.
60. Участок стебля между корневой шейкой и семядолями —
это:
а) эпикотиль;
б) пазуха листа;
в) гипокотиль;
г) междоузлие.

— 49 —
 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Барабанов, Е. И. Ботаника / Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчико-
ва. — М. : Геотар-Медиа, 2013. — 591 с.
2. Биологический энциклопедический словарь / под ред.
М. С. Гилярова. — М. : БРЭ, 1995. — 864 с.
3. Ботаника. Т. I : Анатомия и морфология растений / Л. И. Кур-
санов, Н. А. Комарницкий, К. И. Мейер [и др.]. — М. : Государствен-
ное учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения
РСФСР, 1958. — 419 с.
4. Хражновский, В. Г. Курс общей ботаники / В. Г. Хражнов-
ский. — М. : Высш. шк., 1976. — 272 с.

— 50 —
 МОДУЛЬ
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

— 51 —
 ВВЕДЕНИЕ
Модуль «Анатомия растений» является одним из сложных раз-
делов дисциплины «Ботаника» и, возможно, одним из наиболее
сложных среди других разделов дисциплин биологического профиля,
изучаемых бакалаврами в рамках учебного плана по специальности
«Лесное дело». Специфичная терминология, отсутствие базовых «бы-
товых» знаний по этому разделу делают изучение этого раздела до-
статочно сложной и ответственной задачей. Практическая значимость
получаемых в ходе освоения данного модуля знаний связана с фор-
мированием базовых компетенций, необходимых, например, для
полноценного освоения курса «Физиология растений», понимания
закономерностей роста и развития, механизмов формирования устой-
чивости к абиотическим и биотическим факторам у древесных и тра-
вянистых растений.
Анатомия растений изучает внутреннее их строение, детально
исследует ткани клетки растений с помощью микроскопа. Изучение
анатомии растений логично начинать с углубления базовых знаний в
области цитологии, полученных в рамках школьной программы.

— 52 —
 1. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
В XVII в. английский врач Роберт Гук, используя микроскоп
собственной конструкции, заметил, что пробка и другие раститель-
ные ткани состоят из маленьких клеток, разделенных перегородками.
Он назвал эти ячейки клетками. В современном значении это слово
стали употреблять только 150 лет спустя.
В 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Шлейден пришел к выво-
ду, что все растительные ткани имеют клеточное строение. На сле-
дующий год зоолог Теодор Шванн подтвердил наблюдение Шлей-
дена на тканях животных и предположил, что клетка — основа жизни.
Созданная этими учеными клеточная теория подразумевает
единство всех живых систем и объединяет различные направления
биологии. В 1838 г. известный патолог Рудольф Вирхов сделал общее
заключение, что клетки могут появляться только от других клеток:
«Там, где возникает клетка, ей должна предшествовать клетка, по-
добно тому, как животное происходит только от животного, расте-
ние — только от растения... Над всеми живыми формами, будь то ор-
ганизмы животных или растений, или их составные части, господ-
ствует вечный закон непрерывного развития».
Концепция Вирхова имеет значение с точки зрения теории эво-
люции. Существует непрерывная связь между современными клетка-
ми и организмами, в состав которых они входят, и примитивными
клетками, появившимися на Земле 3,5 млрд лет назад.
Все живые организмы в первую очередь делятся на доклеточные
и клеточные организмы. Доклеточные организмы или вирусы пред-
ставляют собой простейшую форму жизни на Земле, находящуюся на
границе между неживой и живой материей. Вирус состоит из носите-
ля генетической информации — нуклеиновой кислоты (ДНК или
РНК) и белковой оболочки (капсида). В целом вирусы легче прони-
кают в животные клетки, так как они не имеют жесткой клеточной
оболочки. Вирусы, паразитирующие в клетках растений, чаще всего
относятся к РНК-содержащим вирусам. Вирусы — это внутриклеточ-
ные паразиты, они развиваются и размножаются только внутри жи-
вых клеток. В свободном состоянии все клетки вирусов прочно со-
храняют свою жизнеспособность. Вирусная частица прикрепляется
к клетке и проникает внутрь. Белковая оболочка вируса разрушается
в клетке, остается только вирусная нуклеиновая кислота. Она вклю-
чается в обмен веществ клетки, направляя всю ее деятельность на
производство нуклеиновой кислоты и вирусных белков. Размножив-

— 53 —
шиеся вирусные частицы высвобождаются, что приводит к гибели
клетки (рис. 1).

Рис. 1
Схематическое изображение строения вирусных частиц
Однако иногда генетический аппарат вируса встраивается в ге-
нетический аппарат хозяина и далее размножается в месте с клетками
хозяина, будучи их частью. Обычно такой особенностью обладают
ДНК-содержащие вирусы. Но и РНК-содержащие вирусы (ретрови-
русы) могут перейти в ДНК-вую форму и включиться в генетический
аппарат хозяина. К ретровирусам относится вирус ВИЧ (СПИД),
а также ряд онковирусов, вызывающих злокачественное размножение
клеток (рак).
Считается, что вирусы имеют двоякое происхождение. Крупные
вирусы (например, возбудитель черной оспы) представляют собой
сверхупрощенные организмы, потерявшие клеточное строение. Дру-
гие происходят от элементов генетической программы клеток-хозяев,
которые «одичали», т. е. приобрели самостоятельность — защитные
оболочки и механизмы для проникновения в клетку.
Однако и вирусы не являются самой простой формой организа-
ции органических соединений, проявляющих признаки живого:
структуру, специфичность, самовоспроизводимость, потребление
энергии, обмен веществ. Часть из этих свойств присуща относительно
простым органическим соединениям, примером которых являются
белки прионы. Прионы способны увеличивать свою численность, ис-
пользуя функции живых клеток (в этом отношении прионы схожи с
вирусами). Прион способен катализировать конформационное пре-
вращение гомологичного ему нормального клеточного белка в себе
подобный (прион). Как правило, при переходе белка в прионное со-

— 54 —
стояние его α-спирали превращаются в β-слои. Появившиеся в ре-
зультате такого перехода прионы могут, в свою очередь, перестраи-
вать новые молекулы белка; таким образом, запускается цепная реак-
ция, в ходе которой образуется огромное количество неправильно
свёрнутых молекул.
Прионы — единственные известные инфекционные агенты,
размножение которых происходит без участия нуклеиновых кислот.
Все известные клеточные организмы делятся на две большие
группы: прокариоты и эукариоты. Основные отличия между ними
приведены в таблице 1.
Таблица 1
Основные отличия прокариотической
и эукариотической клеток
Характерные признаки клетки
№
прокариотической эукариотической
1 Размеры составляют 2–3 мкм, Размеры варьируют от 10 до
и, как правило, не превышают 100 мкм
10 мкм
2 Морфологически обособленное Имеется ядро, окруженное ядер-
ядро отсутствует ной мембраной
3 Нуклеоид включает ДНК, не ор- ДНК, связанная с белком, органи-
ганизованную в хромосомы зована в носители генов — хро-
мосомы
4 Эндоплазматическая сеть отсут- Цитоплазма пронизана эндоплаз-
ствует матической сетью
5 Органоиды отсутствуют (кроме В протопласте имеются внутри-
рибосом) клеточные структуры — орга-
ноиды
6 Делятся путем образования пере- Делятся путем митоза. Хромосо-
тяжки (амитоз) или почкованием мы при этом «расщепляются»
(образованием дочерей клетки продольно (каждая нить ДНК
меньшего размера) воспроизводит свое подобие), а их
«половинки» хроматиды (копии
нити ДНК) расходятся к противо-
положным полюсам клетки. Та-
ким образом, каждая из образую-
щихся затем клеток получает
идентичный набор хромосом
7 Подвижные клетки имеют двига- Подвижные клетки имеют двига-
тельные приспособления в виде тельные приспособления в виде
жгутиков или ресничек, состоя- ундулиподиев, закрепляющихся
щих из белка флагеллина с помощью особых телец — кине-
тосом

— 55 —
 Рис. 2
Схема строения прокариотической клетки:
1 — клеточная стенка; 2 — плазматическая мембрана; 3 — ДНК;
4 — полирибосомы; 5 — лизосома; 6 — ламелярные структуры;
7 — впячивание плазматической мембраны; 8 — хроматофоры;
9 — вакуоли с включениями; 10 — жгутики;
11 — пластинчатые тилакоиды.
Основное отличие прокариот от эукариот заключается в том, что
они не имеют оформленного ядра, генетическая информация у них
сосредоточена в одной половой молекуле ДНК. У прокариот есть
клеточная стенка, в состав которой входит гликопептид муреин. Од-
нако у прокариот группы архебактерий муреин отсутствует.
Архебактерии представляют собой настолько своеобразную
группу прокариот, что существует мнение о необходимости рассмат-
ривать их в качестве самостоятельного надцарства, равнозначного
надцарству прокариот и надцарству эукариот. Например, о суще-
ственных отличиях в физиологии прокариот и архебактерий свиде-
тельствует следующий индикатор. Все эукариоты чувствительны к
дифтерийному токсину, останавливающему у них синтез белка. Про-
кариоты к нему нечувствительны, однако архебактерии чувствитель-
ны. Также важно, что как у прокариот, так и у эукариот в основе кле-
точных мембран лежат липиды — эфиры глицерина и жирных кис-
лот. У архебактерий скелет мембраны слагается эфирами глицерина и
изопреновых углеводородов.
Прокариоты — это одноклеточные и колониальные организмы,
многоклеточных среди них нет. Исключением являются некоторые
формы цианобактерий, среди которых может наблюдаться опреде-
— 56 —
ленная специализация между клетками: фиксация азота либо фото-
синтез, однако их статус как многоклеточных организмов дискуссио-
нен.
У прокариот нет пластид, митохондрий, аппарата Гольджи, эн-
доплазматической сети и центриолей.
По способу питания прокариоты могут быть автотрофами: хемо-
синтез, фотосинтез, фоторедукция. Среди них также много гетеро-
трофов, которые могут быть сапрофитами и паразитами. Для челове-
ка прокариоты в первую очередь известны как возбудители опасных
заболеваний: чумы, холеры, сифилиса, туберкулеза, сибирской язвы.

Рис. 3
Клетки кишечной палочки Escherichia coli
Эукариоты как правило делятся на три царства: растения, жи-
вотные и грибы. Основные различия между клетками представителей
этих царств приводятся в таблице 2. Микрофотографии клеток пред-
ставителей трех царств отражены на рисунках 4–6.
Таблица 2
Отличительные признаки животной,
грибной и растительной клеток
Характерные признаки клетки
№
животной грибной растительной
1 Клеточная оболочка Имеется плотная Имеется плотная кле-
отсутствует клеточная оболочка точная оболочка
2 Основой клеточной Основой клеточной
оболочки является оболочки является по-
азотсодержащий лисахарид целлюлоза
полимер — хитин

— 57 —
 Продолжение табл. 2
Характерные признаки клетки
№
животной грибной растительной
3 Резервное энергетиче- Резервное энергети- Резервное энергетиче-
ское вещество — по- ческое вещество — ское вещество — поли-
лисахарид гликоген полисахарид глико- сахарид крахмал
ген
4 Пластиды отсутству- Пластиды отсут- Всегда имеются пласти-
ют (организмы гете- ствуют (организмы ды (в большинстве ор-
ротрофные) гетеротрофные) ганизмы автотрофные)

Рис. 4
Мицелий гриба Mucor со спорангиеносцами и спорангиями
Современные представления подразумевают деление эукариот
не на три, а на четыре и более царства. В системе из четырех царств
выделяются следующие: высшие растения, грибы, многоклеточные
животные и простейшие. К царству простейшие в этом случае относят
многоклеточные водоросли, «бывшие» грибы группы хитридиомице-
тов и оомицетов, а также миксомицетов; фораминеры и радиолярии,
амебу эвглену, хламидомонаду, хлореллу, инфузорию туфельку, ма-
лярийный плазмодий и другие подобные им организмы. Объем цар-
ства простейшие отличается в трактовке разных авторов, кроме того,
оно может быть разделено на два отдельных царства: автотрофные и
гетеротрофные простейшие. Более подробно особенности деления

— 58 —
эукариот на царства рассматриваются в рамках модуля «Систематика
растений».

Рис. 5
Клетки мышечной ткани человека (сердечная мышца)

Рис. 6
Хлоренхима мха Rhizomnium pseudopunctatum
Во взрослой растительной клетке выделяют протопласт и его
производные: целлюлозную клеточную стенку, вакуоль и включения
(рис. 7).
— 59 —
 Рис. 7
Схема строения клетки растения:
1 — жесткая клеточная стенка; 2 — рибосома; 3 — лизосома; 4 — вакуоль;
5 — тонопласт; 6 — пероксисома; 7 — гладкая и шероховатая ЭПС;
8 — митохондрия; 9 — алейроновые зерна; 10 — ядрышко; 11 — хромосомы;
12 — ядро; 13 — плазмалемма; 14 — аппарат Гольджи; 15 — хлоропласт.
Протопласт — это живое содержание клетки. Он включает в се-
бя цитоплазму и клеточное ядро. В состав цитоплазмы входит гиало-
плазма (внутренняя жидкая среда клетки) и погруженные в нее кле-
точные органеллы.
Гиалоплазма — это сложный коллоидный раствор слизистой
консистенции. Она содержит до 90% воды, в которой растворены
ионы солей. В состав гиалоплазмы входят также растворимые белки,
полисахариды, липиды.
Постоянство внутренней среды клетки обеспечивает плазма-
лемма. Это мембрана, окружающая клетку. Она представляет собой
двойной слой фосфолипидов с мозаикой белков, располагающихся на
поверхности липидов, свободно «плавающих в липидном озере» или
пронизывающих двойной слой липидов насквозь. Общие принципы
организации мембран обеспечивают выполнение ими общих функ-
ций — опорной, рецепторной, барьерной, транспортной, фермента-

— 60 —
тивной. Плазмалемма содержит транспортные системы для переноса
в клетку или из нее определенных веществ, благодаря чему состав
цитоплазмы оптимален для жизнедеятельности клетки.
Митохондрии — это двухмембранные органоиды (рис. 8). Внут-
ренняя мембрана митохондрий образует выросты — кристы. Во
внутреннем содержимом митохондрий — матриксе находятся рибо-
сомы, кольцевая молекула ДНК и фосфатные гранулы. При аэробном
дыхании на кристах происходит окислительное фосфорилирование и
перенос электронов, в матриксе находятся ферменты, участвующие в
цикле Кребса и окислении жирных кислот.

Рис. 8
Схема ультраструктуры митохондрии:
1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана;
3 — кристы; 4 — митохондриальный матрикс.
Количество, величина, форма, ультраструктура (расположение
крист, плотность матрикса) и локализация митохондрий в клетке за-
висят от интенсивности их функционирования. Обычно митохондрии
располагаются вблизи источников энергетических субстратов. Коли-
чество митохондрий увеличивается в тех участках клетки, где возни-
кает большая потребность в энергии.
Содержащаяся в митохондриях кольцевая молекула ДНК вклю-
чает около 16,5 тыс. пар нуклеотидов, однако они не обеспечивают
полной генетической автономии митохондрии. Большая часть необ-
ходимых белков и ферментов кодируется ДНК ядра, синтезируется на
рибосомах клетки и затем транспортируется в митохондрию. Общее
количество митохондриальной ДНК, наследуемой строго по материн-
ской линии, составляет менее 1% по сравнению с ядерной ДНК.

— 61 —
 Пластиды представлены хлоропластами, хромопластами и лей-
копластами. Хромопласты представляют собой видоизмененные хло-
ропласты. Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд
существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутрен-
няя мембранная система, нет хлорофилла. Цвет хромопластов обу-
словлен пигментами из группы каратиноидов. Хромопласты обеспе-
чивают желтую, оранжевую и красную окраску леспестков венчиков
цветков (что обеспечивает привлечение насекомых-опылителей),
окраску плодов (что обеспечивает привлечение животных, распро-
страняющих семена), осеннюю окраску листвы.
Лейкопласты — это бесцветные пластиды, запасающие крахмал,
белки, масла. Они имеют слабо развитую внутреннюю мембранную
систему. Лейкопласты есть в клетках эмбриональных тканей высших
растений, в цитоплазме спор и женских гамет, в клетках семян, клуб-
ней, корневищ, волосков, в кожице многих однолетних растений.
Все типы пластид генетически связаны между собой, хотя функ-
ции их строго специфичны. Исходной формой пластид являются про-
пластиды, по внешнему виду сходные с митохондриями, но более
крупных размеров, удлиненной формы, с неупорядоченным располо-
жением крист.
При созревании плодов хлоропласты превращаются в хромопла-
сты, при выставлении клубней на свет они зеленеют, что связано с
превращением лейкопластов в хлоропласты.
Хлоропласт — крупная двухмембранная пластида, в которой
протекает фотосинтез (рис. 9). Содержит светочувствительные пиг-
менты: хлорофиллы, каратиноиды и ксантофиллы. Хлоропласт за-
полнен студенистым веществом — стромой. В ней находится система
мембран — тилакоидов, собранных в стопки — граны. В тилакоидах
протекает световая фаза фотосинтеза, связанная с синтезом сахаров.
Хлоропласты могут превращаться в хлоропласты или лейкопласты.
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК,
которая находится в строме и представляет собой кольцевую молеку-
лу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синте-
зировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав
рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия хлоропластов не
полная, они нуждаются в белках, синтезируемых геномом ядра.
В строме хлоропластов присутствуют включения в виде капель
жира или крахмальных зерен, их структура может нести специфиче-
скую информацию о клетке.
Важно подчеркнуть, что в хлоропластах содержатся собствен-
ные рибосомы. Рибосомы хлоропластов очень сходны с бактериаль-
— 62 —
ными рибосомами, тогда как рибосомы митохондрий несколько
больше отличаются от последних, поэтому проследить происхождение
митохондрий сложнее. Однако сходство между белками дает основа-
ние предполагать, что те и другие органеллы произошли от бактерий,
вступивших в устойчивый симбиоз (в качестве эндосимбионтов) с ка-
кими-либо примитивными эукариотическими клетками. Как полага-
ют, митохондриям дали начало пурпурные бактерии, а хлоропластам
(позднее) — цианобактерии или близкие к ним организмы. Хотя мно-
гие гены этих древних бактерий все еще используются для синтеза
белков органеллы, большая их часть по неясным причинам включи-
лась в ядерный геном, где они кодируют ферменты, которые сходны с
бактериальными и синтезируются на рибосомах в цитозоле, а затем
переходят в органеллу.

Рис. 9
Схема строения хлоропласта
(ламеллы стромы и граны связаны в единую систему)
Эндоплазматическая сеть — это система уплощенных одномем-
бранных мешочков в виде трубочек и пластинок. Если на поверх-
ности ЭПС имеются рибосомы, она называется шероховатой, при
отсутствии рибосом — гладкой. На мембранах шероховатой ЭПС
синтезируются белки, на мембранах гладкой ЭПС — углеводы и гли-
копротеиды. Еще одна важная функция ЭПС заключается в транспор-
те веществ из одного участка клетки в другой; полости ЭПС служат
также местом хранения поступающих в них веществ.
Аппарат Гольджи представляет собой стопку уплощенных од-
номембранных мешочков. На одном конце стопки мешочки образу-
ются непрерывно, на другом — стимулируются в виде пузырьков
Гольджи. Аппарат Гольджи участвует в процессе обмена веществ.
Участие комплекса Гольджи в процессах секреции — это одна
из важных его функций. Поступив туда, секретируемые продукты

— 63 —
уплотняются, приобретая вид гранул, и окружаются мембранами,
накапливаются, а затем перемещаются к плазмалемме и их содержи-
мое выделяется за пределы клетки. Вакуоли, образовавшиеся в ком-
плексе Гольджи, могут передвигаться к оболочке клетки и встраи-
ваться в нее, их мембрана сливается с плазмалеммой, и таким обра-
зом могут формироваться новые участки клеточной оболочки.

Рис. 10
Схематическое изображение диктиосом аппарата Гольджи:
1 — дистальный, или секретирующий, полюс; 2 — слой основной плазмы;
3 — поры; 4 — гранулы (нуклеопротеиды); 5 — проксимальный,
или формирующий, полюс; 6 — рибосомы.

Рис. 11
Трехмерная модель ультраструкутры комплекса Гольджи
Рибосомы находятся в цитоплазме, ядре, митохондриях и пла-
стидах в виде мельчайших гранул, выявляемых только на ультратон-

— 64 —
ких срезах под электронным микроскопом. Рибосомы — единствен-
ные в клетке безмембранные органоиды, величина которых колеблет-
ся от 17 до 23 нм. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч ри-
босом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами, образуя
полирибосомы (полисомы), где отдельные рибосомы связаны ните-
видной молекулой информационной РНК (рибонуклеиновой кисло-
ты). Рибосомы эукариотических клеток состоят из двух неравных по
величине субъединиц: большой и малой. В состав рибосом эукариот
входит четыре молекулы рибосомной РНК и белки. Молекулы рибо-
сомной РНК образуют структурный каркас, с определенными участ-
ками которого связаны белки (каждый из белков рибосомы представ-
лен в ней одной молекулой), которых в составе рибосом эукариот
насчитывается около ста видов. Формирование субъединиц рибосом
происходит в ядре, сборка — в цитоплазме на молекуле информаци-
онной РНК, несущей информацию о первичной структуре белка. Ри-
босомы (точнее полисомы) — это органоиды, осуществляю-
щие биосинтез белка из аминокислот. Часть рибосом связана белками
большой субъединицы с эндоплазматической сетью. Эти рибосомы
синтезируют белки, поступающие в комплекс Гольджи и секретирую-
щиеся клеткой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтези-
руют белки для собственных нужд клетки.
Лизосомы — это мембранные органеллы округлой или овальной
формы, различного размера, содержащие набор ферментов — гидро-
лаз. Лизосомные гидролазы способны расщеплять все основные со-
единения клетки — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды
и др. В норме мембраны лизосом препятствуют проникновению гид-
ролаз в цитоплазму, предохраняя клетку от саморазрушения. Лизо-
сомные ферменты синтезируются на рибосомах, связанных с мембра-
нами ЭПС, и по его канальцам либо в отпочковавшихся от них мел-
ких пузырьках поступают в комплекс Гольджи. В нем лизосомные
гидролазы модифицируются и соединяются с синтезированными
здесь сложными углеводами. Углеводный компонент — один из фак-
торов, обеспечивающих неактивное состояние ферментов первичных
лизосом. В комплексе Гольджи также формируются мембраны, огра-
ничивающие лизосомы.
Пероксисомы представляют собой пузырьки размером 0,2–0,5 мкм,
ограниченные мембраной. В их состав входят ферменты, катализирую-
щие процесс образования и разложения перекиси водорода. Пероксисо-
мы могут содержать ферменты, контролирующие превращение жиров в
сахара, ращепляющие мочевую кислоту и др. Функциональное значе-
ние пероксисом определяется входящими в их состав ферментами.
— 65 —
 Ядро — самая крупная органелла, заключенная в оболочку из
двух мембран. Ядро выполняет функцию хранения, воспроизведения
и передачи закодированной в ДНК наследственной информации.
В ядре находится хроматин, из которого состоят хромосомы. Хромо-
сомы представляют собой комплекс между нуклеиновой кислотой
ДНК и белками гистонами. Внутри ядра находится особая структу-
ра — ядрышко, в нем происходит синтез рибосомональной РНК и
биогенез рибосом.

Рис. 12
Общий вид метацентрической хромосомы со спутником, центромерой,
первичной и вторичной перетяжками
Цитоплазма отделена от клеточной стенки плазмолеммой, а от
вакуоли — мембраной тонопластом. Вакуоль заполнена клеточным
соком, в состав которого входят минеральные соли, сахара, пигмен-
ты, органические кислоты и ферменты. В зрелой растительной клетке
вакуоль может занимать до 90% объема. Функция вакуоли заключа-
ется, с одной стороны, в накоплении запасных продуктов. С другой
стороны, в накоплении продуктов обмена, с третьей — в поддержа-
нии тургора и водносолевого обмена.
Кроме того, в растительной клетке содержатся микротельца,
микротрубочки, микрофиламенты, жгутики, выполняющие ком-
плексные структурные функции.
Жесткая клеточная стенка состоит из целлюлозных микрофиб-
рилл, погруженных в матрикс, содержащий гемицеллюлозы и пекти-
новые вещества. Клеточная стенка обеспечивает сохранение форм
клетки, ее механическую опору и защиту протопласта. Наличие
клеточной стенки больше других отличает растительные клетки от
животных. Между первичными оболочками соседних клеток распо-
лагается срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ.
Клеточная стенка в процессе мацерации может подвергаться
различным видоизменениям — одревеснению, опробковению, ослиз-
нению, кутинизации, минерализации. Дифференциация многих кле-
ток сопровождается изменением химического состава их оболочек,

— 66 —
что придаёт им специфические свойства, позволяющие выполнять
специальные функции.
Одревеснение (лигнификация). Связана с отложением в клеточ-
ной оболочке лигнина — высокополимерного аморфного, нераство-
римого в воде вещества фенольной природы. Инкрустируя клеточную
оболочку, лигнин вытесняет находящейся между микрофибриллами
целлюлозы матрикс. Интенсивность одревеснения разных слоёв кле-
точной оболочки увеличивается по мере уменьшения в них количе-
ства целлюлозы. Наиболее сильно одревесневает срединная пластин-
ка, которая может накапливать от 60 до 90% всего лигнина оболочки.
Лигнифицированная оболочка теряет эластичность, поэтому одревес-
нение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобре-
тает твёрдость, но становится более хрупкой, что увеличивает её
прочность на сжатие, но уменьшает прочность на изгиб. Такие осо-
бенности оболочек важны для клеток механических и водопроводя-
щих тканей.
В некоторых случаях наблюдается и обратный процесс — раз-
древеснения клеточных оболочек, вызываемый как естественными,
так и патологическими причинами. Естественное раздревеснение тол-
стостенных трахеид можно наблюдать процессе созревания плодов
айвы. Патологическое раздревеснение может быть следствием дея-
тельности некоторых видов дереворазрушающих грибов, разлагаю-
щих лигнин с помощью вырабатываемых ими ферментов.
Опробковение (суберинизация). Связано с накоплением в обо-
лочке суберина, состоящего в основном из насыщенных жирных кис-
лот, в том числе из феллоновой кислоты (С2H4(OH)COOH). Суберин
устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих
растворах щелочей. Процесс суберинизации представляет собой от-
ложение во вторичной оболочке пластинок суберина, чередующихся
со слоями воска. Суберенизированные оболочки непроницаемы для
воды и газов, поэтому опробковевшая клетка быстро отмирает. Субе-
ринизации подвергаются клетки феллемы (внешнего слоя вторичной
покровной ткани — перидермы) и эндодермы корня, что связано с
защитой растения от потери воды. Нередко этот процесс происходит
вблизи мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду
на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бак-
терий и вирусов.
Кутинизация. Связана с отложением внутри клеточной стенки и
выделением на ее поверхности кутина. В химическом отношении ку-
тин сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кис-
лот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина,
— 67 —
кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Ку-
тинизация свойственна наружным стенкам клеток эпидермы, кутини-
зируются оболочки клеток семенной кожуры, а также стенки клеток
ассимиляционной ткани листьев, отграничивающих крупные меж-
клетники и воздухоносные полости. Химические компоненты кутина,
синтезируемые протопластом эпидермальных клеток, проходят через
их наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они
окисляются, полимеризуются и затвердевают, образуя кутикулу. На
поверхности кутикулы обычно откладывается воск, представляющий
собой, как и кутин, липидный компонент клеточной оболочки. Ино-
гда кутин остается внутри клеточной оболочки, образуя кутинизиро-
ванный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пек-
тиновые вещества и воск. Кутинизация способствует уменьшению
транспирации, однако, в отличие от суберина, кутин склонен к неко-
торому набуханию, поэтому через кутикулу растение всё же теряет
некоторое количество воды.
Ослизнение. Этот процесс связан с химическим преобразовани-
ем целлюлозы, в результате чего образуются углеводы — пентозаны
((C5H8O4)n), гексозаны ((C6H10O5)n) и их производные. Эти вещества
нерастворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно
набухают. Так как при набухании разные вещества имеют разную
концентрацию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более
клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Чётких различий между
ними нет. Сухие слизи и камеди приобретают роговую консистен-
цию, но при набухании вновь становятся желеобразными.
Ослизнение клеток корневого чехлика выполняет функцию
«смазки» при проникновении растущего кончика корня вглубь почвы
и усиливает поступление в корень воды. Набухшие семена с ослиз-
нившейся кожурой лучше прикрепляются к почве.
Образование камедей обычно связано с патологическими про-
цессами, при этом химическое перерождение затрагивает не только
оболочки, но и протопласты клеток. Камедетечение (гуммоз) наблю-
дается при механических повреждениях стволов многих плодовых
растений (слива, вишня, персик, миндаль и др.), а также некоторых
видов акаций и астрагалов. Из аравийской акации промышленно по-
лучают камедь, известную под названием «гумми» — арабик.
Минерализация. Процесс минерализации состоит в инкрустации
клеточной оболочки химическими веществами, вытесняющими мат-
рикс. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезём и соли кальция,
в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кис-
лоты).
— 68 —
 Основные функции клеточной оболочки
• Клеточная оболочка противостоит высокому осмотическому
давлению центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки.
• Совокупность клеточных оболочек выполняет роль скелета
растения, поддерживающего его форму и придающего ему механиче-
скую прочность.
• Клеточная оболочка защищает протопласт (живое содержимое
клетки) от неблагоприятных факторов внешней среды, высыхания и
проникновения патогенных микроорганизмов.
Одревеснение клеточных стенок связано с внедрением между
молекулами целюлозы лигиина. Опробковение связано с пропитыва-
нием клеточной стенки жироподобным веществом суберином.
Кутинизации подвергаются обычно клетки эпидермы, это связа-
но с тем, что на поверхности клеток эпидермы откладывается кутин и
формируется кутикула.
При минерализации клеточные стенки пропитываются оксала-
том кальция или кремнеземом.
При ослизнении происходит превращение целюлозы и пектина в
слизи и камеди. Например, у стеблей вишни камедь выделяется из
пораженных участков.
При образовании клетки в процессе митоза формируется пер-
вичная клеточная стенка. У некоторых клеток протопласт откладыва-
ет на внутреннюю поверхность первичной оболочки еще один
слой — вторичную клеточную стенку.
Жизненный цикл клетки складывается из трех главных стадий:
• интерфаза, в которой происходит активный рост и функциони-
рование клеток;
• деление ядра;
• цитокинез, т. е. процесс разделения цитоплазмы между дочер-
ними клетками.
Деление, при котором сохраняется идентичность хромосомного
набора материнских и дочерних клеток, называется митозом. Ми-
тоз — это основной способ деления соматических клеток. Деление,
при котором происходит редукция хромосомного набора от диплоид-
ного к гаплоидному, называется мейозом. Из одной диплоидной
клетки образуется четыре гаплоидных. Мейоз у растений наблюдает-
ся при образовании новых клеток.

— 69 —
 2. ТИПЫ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА
Клеточное деление впервые было описано в 1824 г. француз-
скими учеными Ж.-Л. Прево и Ж.-Б. Дюма, которые наблюдали дроб-
ление яиц у животных, но их открытие не было оценено по достоин-
ству современниками. Во второй половине 1870-х гг. последовала се-
рия работ Э. Страсбургера и его учеников, описавших отдельные фа-
зы деления клетки, В. Флемминга, открывшего различные типы деле-
ния ядра, и других исследователей, в том числе и российского учено-
го И. Д. Чистякова. Термин «митоз» принадлежит В. Флеммингу. Де-
ление клетки происходит поэтапно. На каждом этапе деления проис-
ходят определенные процессы, которые приводят к удвоению генети-
ческого материала и его распределению между дочерними клетками.
Период жизни клетки от одного деления до следующего называется
клеточным циклом.
Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки,
которые сопровождаются формированием специфических струк-
тур — хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в
период между делениями — интерфазе — находятся в деспирализо-
ванном состоянии и поэтому не видны в световом микроскопе. В ин-
терфазе осуществляется подготовка к митозу, в основном заключаю-
щаяся в удвоении ДНК.
В период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза
белка, удваиваются важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной
хромосомы из имеющих клетке химических соединений синтезирует-
ся ее точная копия, молекула ДНК удваивается. Удвоенная хромосо-
ма состоит из двух половинок — хроматид, каждая из которых со-
держит одну молекулу ДНК. Совокупность процессов, происходящих
в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении само-
го митоза, называется митотическим циклом.
После завершения деления клетка может вступить в период под-
готовки к синтезу ДНК. В это время в клетке усиленно синтезируется
РНК и белки, также повышается активность ферментов, которые
участвуют в синтезе ДНК.
Далее клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой
ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых
цепей ДНК. В результате каждая из дочерних молекул включает
в себя одну старую спираль и одну новую. Новая молекула идентична
старой.
Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках различна и
колеблется от нескольких минут у бактерий до 6–12 ч в клетках мле-
— 70 —
копитающих. После завершения синтеза ДНК клетки не начинают
сразу же делиться. Процесс митотического деления клетки состоит из
четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка
округляется, снижается или же прекращается ее функциональная ак-
тивность. Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спи-
рализуются и вследствие этого утолщаются и становятся видимыми.
Синтез РНК прекращается и ядрышко исчезает. Между полюсами
клетки протягиваются нити веретена деления — формируется аппа-
рат, который обеспечивает расхождение хромосом к полюсам клетки.
На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, кото-
рые позже становятся толстыми и короткими. В конце ядерная обо-
лочка распадается и хромосомы оказываются рассеянными в цито-
плазме.
Спирализация хромосом достигает максимума на этапе метафа-
зы. Укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, распо-
лагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториаль-
ная пластинка. На этой стадии митоза видна структура хромосом, их
легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.
На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, со-
единенных между собой только в области центромеры, области пер-
вичной перетяжки. Во всех соматических клетках любого организма
содержится строго определенное число хромосом. Число хромосом
организмов, которые относятся к одному виду, одинаково. Число
хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на
филогенетическое родство. Совокупность признаков хромосомного
набора (кариотип) — форма, размеры и число хромосом — свойст-
венна только одному какому-то виду растений или животных. В со-
матических клетках число хромосом одинаково парное. Объясняется
это тем, что в клетках находятся две одинаковые по форме и размеру
хромосомы. Такие хромосомы называются гомологичными. Хромо-
сомный набор соматической клетки носит название двойного, или
диплоидного, набора и обозначается 2n. Количество ДНК, соответст-
вующее диплоидному набору хромосом, обозначают 2c. В половые
клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только од-
на, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или
гаплоидным.
В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъ-
единяются, после чего хроматиды становятся самостоятельными
хромосомами. Нити веретена деления, которые прикреплены к цен-
тромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки. Таким образом,

— 71 —
в анафазе хроматиды, удвоенные еще в интерфазе хромосом, расхо-
дятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два ди-
плоидных набора хромосом (4n4с).
В последней стадии — телофазе — хромосомы раскручиваются
и деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется
ядерная оболочка.

Рис. 13
Фазы митоза:
1 — интеркинез; 2 — ранняя профаза; 3 — поздняя профаза; 4, 5 — метафазы;
6, 7 — анафазы; 8 — телофаза; 9 — телофаза; 10 — деление клетки, интекинез.
Начиная с первого митотического деления оплодотворения
яйцеклетки, все дочерние клетки, которые образовались в результате
митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одинаковые гены.
Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключаю-
щийся в точном распределении генетического материала между до-
черними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получа-
ют диплоидный набор хромосом.
В основе полового размножения организмов лежит деление кле-
ток путем мейоза. Половое размножение организмов осуществляется
с помощью специализированных клеток, так называемых гамет, —
яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, об-
разуют одну клетку — зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т. е. имеет
по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные,
однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом
спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответ-
ствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными.

— 72 —
Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены
или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки.
В результате многократных митотических делений из образо-
вавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо
многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у об-
ладающих половым размножением простейших и у одноклеточных
водорослей.

Рис. 14
Микрофотографии фаз митоза:
А — профаза; B — метафаза; С — анафаза; D — телофаза.
При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевший-
ся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если
бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет при-
водило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного
числа хромосом происходит в результате редукционного деления, так
называемого мейоза, который в определенной степени представляет
собой модифицированный вариант митоза.
Одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными
комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам
в потомстве. Мейоз — значительно более сложный процесс, так как
включает два последовательных деления (рис. 15). Главное в мейозе

— 73 —
то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка де-
лится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромо-
сом и диплоидный набор превращается в гаплоидный. Во время про-
фазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е.
сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса
каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромо-
соме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются
связанными одна с другой общей центромерой.

Рис. 15
Фазы мейоза:
1 — интерфаза; 2а — профаза, лептонема; 2б — профаза, зигонема;
2в — профаза, пахинема; 2г — профаза, зигонема; 2д — профаза, диакинез;
3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — телофаза I; 6 — метафаза II;
7 — анафаза II; 8 — цитокинез (образование тетрады клеток).
В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, об-
разуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удво-
енной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при
митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка
получает пару хроматид, все еще связанных центромерой. Во время
второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраива-
ются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их
удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делят-
ся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.
В результате двух мейотических делений диплоидной клетки
образуются четыре клетки. При образовании мужских половых кле-
ток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При
— 74 —
образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень
неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные
три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мел-
кие клетки, так называемые полярные тельца, служат лишь для раз-
мещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза.
Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в од-
ной клетке — яйцеклетке.
Во время конъюгации хроматиды гомологичных хромосом могут
разрываться, а затем соединяться в новом порядке. Обмен участками
гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом).
Кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей
сцепленных генов. Механизм появления новых генных комбинаций
дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей
в ходе мейоза. Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет
гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка
разделяет только гены разных хромосом.
Схема, отражающая черты сходства и отличия митоза и мейоза,
отражена на рисунке 16.

Рис. 16
Сопоставление митоза и мейоза

— 75 —
 Амитоз — более простой процесс, чем митоз или мейоз. Амитоз
у эукариотов встречается довольно редко и более свойствен прокарио-
там. Это более быстрый и экономичный процесс, чем митоз. Наблю-
дается при стремительном восстановлении тканей. Амитозом делятся
стареющие клетки и клетки ткани, которые в дальнейшем не будут
делиться митотическим способом. Чаще всего это группа клеток, вы-
полняющая строго определенные функции.
Термин «амитоз» был предложен гистологом В. Флеммингом,
а описан немецким биологом Р. Ремарком.
При амитозе, в отличие от митоза, ядерная оболочка и ядрышки
не разрушаются, веретено деления в ядре не образуются, хромосомы
остаются в деспирализованном состоянии, ядро или перешнуровыва-
ется, или в нем, внешне неизмененном, появляется перегородка. Де-
ления клетки, как правило, не происходит. Обычно амитоз не обеспе-
чивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

— 76 —
 3. ГРУППЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
У большинства высших растений клетки тела неодинаковы по
своим функциям, строению и происхождению. Ткани — это системы
клеток структурно и функционально сходные друг с другом и обычно
имеющие общее происхождение.
Иное более развернутое определение: ткани — это устойчивые,
т. е. закономерно повторяющиеся, комплексы клеток, сходные по
происхождению и строению, приспособленные к выполнению одной
или нескольких функций.
Ткани возникли у высших растений в связи с их выходом на сушу.
У примитивных водорослей все клетки одинаковые и лишь намечается
дифференциация клеток второго типа. У наиболее сложно устроен-
ных бурых водорослей число клеток разного типа не превышает 10.
Ткани есть у всех высших растений (кроме печеночных мхов).
Набольшее разнообразие тканей наблюдается у взрослых покрытосе-
менных растений, у которых насчитывается около 80 различных ти-
пов клеток, составляющих разные ткани. Существуют различные
классификации тканей. Все они достаточно условны и используются
преимущественно для удобства обзора и с целью облегчения обуче-
ния. Условность связана с тем, что большинство растительных тканей
многофункционально, т. е. одна и та же ткань может выполнять две
или три функции, например поздняя ксилема выполняет одновремен-
но функцию проведения и функцию укрепления.
Чаще всего растительные ткани делят на несколько групп в за-
висимости от основной функции: образовательные или меристемы;
проводящие; основные; механические; покровные; выделительные.
Ткани, состоящие из клеток одного типа, получили название простых,
а состоящие из разных типов клеток — сложных. Все ткани, за выче-
том меристем, выделяют в группу постоянных. Также все ткани раз-
деляются на первичные и вторичные. Первичные ткани формируются
в результате деятельности первичных меристем. Вторичные ткани
формируются как результат деятельности вторичных меристем.

— 77 —
 4. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому
делению их клеток обеспечивают образование всех тканей растения.
По мере дифференциации зародыша первичные меристемы сохраня-
ются только на верхушке будущего побега (в конусе нарастания) и на
кончике корня. Это так называемые верхушечные или апикальные
меристемы. Зародыш любого растения полностью состоит из клеток
меристемы. Клетки первичной меристемы имеют густую цитоплазму
и крупные ядра, вакуолей в них немного, и они мелкие.
Первичные меристемы в зависимости от положения в теле расте-
ния могут быть:
• апикальные, или верхушечные. Располагаются на верхушках
стеблей и в кончиках корней. Все апикальные меристемы — это пер-
вичные меристемы;
• латеральные, или боковые. Располагаются на периферии орга-
нов, на поперечном срезе осевых органов имеют вид колец. К ним от-
носятся прокамбий и перицикл. Не все боковые меристемы первич-
ные, боковые меристемы бывают также вторичными;
• вставочные, или интеркалярные, меристемы. Это первичные ме-
ристемы, которые сохранились в виде отдельных участков в зонах ак-
тивного роста. Например, первичные меристемы находятся в основании
черенков листьев, у основания междоузлий злаков. Эти меристемы
можно назвать остаточными, поскольку они отделяются от верхушеч-
ных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживает-
ся по сравнению с участками стебля, расположенными выше и ниже их.

Рис. 17
Типы меристем по положению в организме растения

— 78 —
 Рис. 18
Апикальная меристема в конусе нарастания побега

Рис. 19
Апикальная меристема в кончике корня
Вторичные меристемы могут быть либо боковыми, либо ра-
невыми. Боковые вторичные меристемы представлены камбием и
феллогеном. Они формируются из промеристем либо из постоянных
тканей путем их дедифференцировки (обратного преобразования в
меристему). У многих однодольных растений вторичные меристемы
отсутствуют.

— 79 —
 Понимание особенностей функционирования камбия является
крайне важным для специалистов лесного дела, так как биомасса
формируемой в лесу древесины прямо пропорциональна интенсивно-
сти митотических делений клеток этой ткани.
Клетки камбия делятся и дифференцируются. Из клеток камбия,
отложенных наружу, развиваются элементы вторичной флоэмы, из
отложенных внутрь — элементы вторичной ксилемы. Большинство
исследователей рассматривают камбий как слой клеток, обладающих
полипотентными способностями неограниченного числа делений и
последующей дифференцировки.
Интенсивность деления клеток в зоне камбия варьирует от года
к году и внутри вегетационного сезона. Интенсивность камбиальных
делений в каждом вегетационном сезоне можно оценить, измеряя и
сопоставляя ширину годичного кольца ксилемы. Периодичность ра-
боты камбия в умеренных широтах контролируется изменением
внешних факторов, сопутствующих сезонам года: теплобеспеченно-
сти, количества и качества света и влаги.
Нижним пределом температур, при которых начинается реакти-
вация камбия стволовой части хвойных, следует считать 5оС, а при
10оС уже наблюдается активная пролиферация. Максимальные тем-
пературы в период вегетации в камбии хвойных достигают 47–55оС.
Высокие температуры могут быть причиной перехода камбия в со-
стояние покоя. Аналогичное влияние на камбиальную деятельность
оказывает недостаток влаги. В умеренной зоне Северного полушария
фактором, лимитирующим камбиальную деятельность в первую поло-
вину лета, выступает температура, а во вторую — количество осадков.
Камбиальная активность зависит и от продолжительности фото-
периода. Длинный день считается атрибутом высокой камбиальной
активности. Однако в период прекращения деятельности камбия в
естественных условиях продолжительность дня в Северном полуша-
рии составляет 12–13 ч, т. е. столько же, сколько и в начале деятель-
ности камбия. Вероятно, что продолжительность фотопериода лишь
частично может регулировать камбиальную активность, тогда как
температура и оводненность могут выступать в качестве триггеров,
запускающих механизм камбиальных делений.
Для оценки интенсивности камбиальной активности используют
дендрометры. На рисунке 20 приведен в качестве примера произво-
димый в Чехии дендрометр DRL26C.
Его использование может давать в режиме реального времени
информацию о наличии водного дефицита в организме растения и
необходимости назначения мероприятий по поливу. Пример данных,
получаемых в ходе работы прибора, приведен на рисунке 21.
— 80 —
 Рис. 20
Дендрометр DRL26C в рабочем положении

Рис. 21
Сопоставление данных о динамике роста ствола с данными
по динамике почвенной влажности, полученных
с помощью дендрометра DRL26C
Феллоген формируется в результате дедифференциации основных
тканей, расположенных под эпидермой. В результате деления феллоген
отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки
феллодермы. Таким образом тканевый комплекс перидерма включает
в себя феллему, феллоген и феллодерму.
— 81 —
 Рис. 22
Формирование каллюса в нижней части черенка
Клетки феллодермы живые, обычно хлорофиллоносные. Фелло-
дермы образуется немного: 1–2 слоя клеток. Главным продуктом дея-
тельности феллогена является пробка. В клеточных оболочках пробки
откладывается суберин, они становятся почти непроницаемыми для
воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает,
и полости клеток заполняются воздухом. В клетках пробки у березы в
виде белого порошка содержится бетулин. Мощную пробку форми-
рует бархат амурский.
Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и ор-
ганов. Вокруг повреждения живые клетки дедифференцируются,
начинают делиться, т. е. превращаются в клетки вторичной раневой
меристемы. В результате деятельности вторичной раневой меристемы
формируется каллюс — плотная защитная ткань, состоящая из парен-
химных клеток. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая сраста-
ние привоя с подвоем в основании черешков. В нем могут заклады-
ваться придаточные корни и почки, поэтому он может использоваться
для получения культуры изолированных тканей.

— 82 —
 5. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток
в растении. Восходящий ток — это ток воды и минеральных солей.
Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам ксилемы
(древесины). Нисходящий ток — ток органических веществ, направ-
ляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы (луба).
Ксилема и флоэма — это сложные ткани, состоящие из прово-
дящих, механических и запасающих элементов.
Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являют-
ся трахеиды.
Это вытянутые клетки с заостренными концами. Трахеиды име-
ют поры.
Сосуды представляют собой однорядный продольный тяж кле-
ток, называемых члениками. Благодаря перфорациям между члени-
ками вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости.
Проводящими элементами флоэмы у папоротников, хвощей,
плаунов и голосеменных являются ситовидные клетки. У покрытосе-
менных растений проводящими элементами флоэмы являются сито-
видные трубки.
В ситовидных трубках нет ядра, однако каждому членику соот-
ветствуют клетки-спутницы, имеющие ядра.
Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они
могут быть открытыми и закрытыми. Закрытые состоят из ксилемы и
флоэмы, между которыми отсутствует камбий. Поэтому рост пучка
невозможен.

Рис. 23 Рис. 24
Трахеиды Членики сосудов

— 83 —
 Рис. 25
Трахеида со щелевыми окаймленными порами (1), трахеида
с окаймленными порами (2), трахеида со спиральным утолщением (3),
спиральный сосуд (4), пористый сосуд (5), перегородчатый либриформ (6),
либриформ со щелевидными порами (7)

Рис. 26
Тангентальный разрез древесины липы. Четко различим сосуд
со спиральным утолщением клеточной стенки
Открытые пучки состоят из ксилемы и флоэмы, между которы-
ми есть камбий. Такие пучки могут расти.
В зависимости от взаимного положения флоэмы и ксилемы от-
носительно друг друга сосудисто-проводящие пучки могут также по-
разному классифицироваться. Если флоэма примыкает к ксилеме с
одной стороны — это коллатеральный пучок. Если флоэма примыка-

— 84 —
ет к ксилеме с двух сторон, то такой пучок называют биколлатераль-
ным. Существуют также концентрические пучки, которые могут быть
как центрофлоэмными, так и центроксилемными.

Рис. 27
Флоэма и ксилема на поперечном разрезе листа камелии

Рис. 28
Сосудисто-проводящие пучки растений (схема):
1 — коллатеральный; 2 — биколлатеральный; 3 — концентрический
(амфивазальный); 4 — концентрический (амфикрибральный); 5 — радиальный.
Радиальные пучки составлены в основном ксилемой, которая
располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участ-
ки флоэмы.

— 85 —
 6. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Механические ткани образуют скелет растения и обеспечивают
его прочность, вследствие чего растение способно противостоять
нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Выделяют два основных
типа механических тканей: колленхима и склеренхима.
Колленхима является первичной по происхождению тканью,
клетки которой имеют неравномерно утолщенные клеточные стенки.
Выделяют пластинчатую, рыхлую, уголковую колленхиму. Клеточ-
ная стенка колленхимы состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пек-
тиновых веществ. Клетки колленхимы живые, содержат хлоропласты,
эта ткань обнаруживается только в надземных органах. Колленхима
залегает под меристемой на расстоянии одного или нескольких слоев
от нее.
Для уголковой колленхимы типичны клетки в форме вытянутого
шестиугольного многогранника.
Уголковая колленхима встречается по периферии стеблей дву-
дольных растений, в черешках листьев и по обеим сторонам крупных
жилок листа.
Для пластинчатой колленхимы характерны клетки, имеющие
форму параллелепипеда. Обычно она встречается в стеблях древес-
ных растений. И уголковая, и пластинчатая колленхимы имеют плот-
но уложенные клетки без межклетников. В отличие от них рыхлая
колленхима имеет межклетники, и утолщенные клеточные стенки
направлены в сторону этих межклетников.
Склеренхима состоит из клеток с одревесневшими (пропитан-
ными лигнином) и равномерно утолщенными клеточными стенками.
Ядро и цитоплазма в них разрушаются. Склеренхимные волокна об-
разуют ткань, состоящую из клеток вытянутой формы с заостренны-
ми концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Клетки
плотно примыкают друг к другу, и их стенки обладают высокой
прочностью. На поперечном срезе клетки многогранны. Если скле-
ренхимные волокна встречаются в древесине — их называют древе-
синными волокнами (либриформ). Если склеренхимные волокна
встречаются в лубе — их называют лубяными волокнами (кам-
биформ). Лубяые волокна могут быть неодревесневшими (например,
в стеблях льна).
Склеренхимные клетки, не обладающие формой волокна, назы-
вают склереидами (например, каменистые клетки в плодах груши).

— 86 —
 Рис. 29 Рис. 30
Типы колленхимы Типы склеренхимы

Рис. 31
Уголковая колленхима в стебле тыквы

— 87 —
 Рис. 32
Склеренхима в стебле кукурузы

— 88 —
 7. ОСНОВНЫЕ ТКАНИ
Основные ткани составляют большую часть всех органов расте-
ний. Они выполняют преимущественно структурную функцию, за-
полняют промежутки между проводящими и механическими тканями
и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Они
образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят
из живых паренхимных клеток, разнообразных по строению и функ-
циям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и
водоносную паренхиму (рис. 33).

Рис. 33
Группы основных тканей:
1–3 — хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно);
4 — запасающая (клетки с зернами крахмала);
5 — воздухоносная, или аэренхима.
В ассимиляционной (хлорофиллоносной) паренхиме, иначе хло-
ренхиме, осуществляется фотосинтез. Эта ткань присутствует исклю-
чительно в надземных органах растений (листьях, молодых побегах,
молодых цветках, молодых плодах). В редких случаях хлоренхима
может присутствовать в корнях, доступных свету (воздушные корни,
корни водных растений). Чаще всего хлоренхима залегает непосред-
ственно под эпидермой. Такое расположение обеспечивает хорошее
освещение и газообмен через устьица в эпидерме. Запасающая парен-
хима преобладает в стебле, корне, корневище. В клетках этой ткани
откладываются запасающие вещества: белки, жиры, углеводы. Вооб-
ще к запасанию синтезированных веществ способны все живые клет-
ки, формирование запасающей ткани диагностируют в том случае,
если запасающая функция выходит на первый план. В клетках запа-
сающей ткани в виде твердых зерен может откладываться крахмал и
запасные белки (алейроновые зерна). Сахара могут накапливаться в
клетках и в растворенном виде (корнеплоды моркови, сахарной свек-

— 89 —
лы; луковицы лука). У некоторых растений запасным веществом мо-
жет служить гемицеллюлоза (например, клетки оболочки семян фи-
никовой пальмы).

Рис. 34
Запасающая паренхима в корне орхидеи

Рис. 35
Хлорофиллоносная паренхима в листе камелии
Растения, периодически испытывающие недостаток воды, ино-
гда образуют особые запасающие водоносные ткани, состоящие из
крупных тонкостенных паренхимных клеток. Клетки водоносной па-

— 90 —
ренхимы содержат в вакуолях слизистые вещества, способствующие
удержанию влаги. Эти клетки формируются преимущественно у
суккулентов. Водозапасающая ткань, состоящая из живых клеток, не-
редко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непо-
средственно под эпидермой. Если эти клетки являются производными
основной меристемы, водозапасающая ткань составляет гиподерму.
При подсыхании листа клетки гиподермы теряют воду и листовая
пластинка становится тоньше, а при восстановлении запаса воды она
возвращается в исходное состояние.
Воздухоносная паренхима (аэренхима) состоит из живых клеток
и больших воздухоносных полостей (межклетников), представляю-
щих собой резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости
окружены клетками хлорофиллоносной или запасающей паренхимы.
Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах и
может встречаться у сухопутных видов. Главное назначение аэренхи-
мы — участие в газообмене, а также обеспечение плавучести расте-
ний.

— 91 —
 8. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой.
Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мерт-
вых клеток. Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние
ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных
тканей — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них
способны к всасыванию и выделению, активно регулируют скорость
и избирательность проникновения веществ. Покровные ткани также
выполняют функции барьера для проникновения патогенных микро-
организмов. Формирование покровных тканей в качестве самостоя-
тельной группы было особенно важно для растений, вышедших на
сушу. В результате деятельности первичных меристем формируются
первичные покровные ткани: эпидерма и эпиблема, в результате дея-
тельности вторичной меристемы — феллогена — формируется вто-
ричная покровная ткань — перидерма.
Эпидерма — это первичная покровная ткань побега, покрываю-
щая листья и молодые (зеленые) части стебля. Эпидерма — сложная
ткань, так как в ее состав наряду со сплошным слоем однотипных
клеток (изредка эпидерма многослойна) входят комплексы, состоя-
щие из различных по форме и функциям клеток: устьица и трихомы.
Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кути-
кулы или восковым налетом. Главная функция эпидермы — регуля-
ция газообмена и транспирации, которые осуществляются преимуще-
ственно через устьица.
Устьица — высокоспециализированные образования эпидермы,
состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется
своеобразный межклетник — устьичная щель (рис. 36).
Под щелью располагается дыхательная (воздушная) полость,
окруженная клетками листа. Устьичная щель может расширяться и
сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Происходит это за
счет движения замыкающих клеток, которое обеспечивают примы-
кающие к ним клетки. Замыкающие и примыкающие к ним побочные
клетки в совокупности образуют устьичный аппарат. Число примы-
кающих клеток, их форма и расположение относительно устьичной
щели у разных таксонов растений могут быть самыми разнообразны-
ми. Их изучением занимается специализированный раздел ботани-
ки — стоматография. Данные стоматографии используются в систе-
матике растений. Механизм движения замыкающих клеток сложен и
неодинаков у разных видов, но в целом зависит от степени давления

— 92 —
на них примыкающих клеток, связанной с явлением осмоса и измене-
нием тургорного давления.

Рис. 36
Схема строения устьица:
А — на поперечном и Б — продольном срезах: 1 — замыкающие клетки;
2 — устьичная щель; 3 — примыкающие клетки; 4 — воздухоносная полость;
5 — клетки эпидермы; 6 — клетки ассимиляционной ткани.
Трихомы — различные по форме, строению и функциям выро-
сты клеток эпидермы: волоски, чешуйки. Они могут быть однокле-
точными и многоклеточными (ветвистыми, звездчатыми).
Помимо волосков и чешуек на эпидерме ряда видов имеются
желёзистые трихомы (желёзки и нектарники), являющиеся элемента-
ми секреторных тканей, а также выросты, называемые эмергенцами
(жгучие волоски крапивы, шипы розы, малины и др.). В формирова-
нии эмергенцев участвуют не только клетки эпидермы, но и слои кле-
ток, лежащие под ней.
Гиподерма. У некоторых растений под эпидермой расположена
особая ткань, основная функция которой — запасание воды. Отчасти
она выполняет механическую функцию и защищает органы растения от
избыточного испарения. Гиподерма хорошо развита в хвоинках и мо-
лодых побегах сосны. Возникает гиподерма независимо от эпидермы.
Эпиблема. Это первичная однослойная покровная ткань корня.
Возникает она из наружных клеток апикальной меристермы и покры-
вает молодые корневые окончания. Основная функция эпиблемы —
всасывание воды и минеральных солей из почвы. На осуществление

— 93 —
процесса всасывания затрачивается энергия, поэтому клетки эпибле-
мы богаты митохондриями. Каждая клетка эпиблемы способна вытя-
гиваться и образовывать корневой волосок длинной 1–2 мм. Зона
эпиблемы с корневыми волосками называется ризодерма.

Рис. 37
Эпидерма и гиподерма в хвое сосны
Эпиблема недолговечна, в зоне проведения она довольно быстро
слущивается, и функцию защитной покровной ткани начинает выполнять
лежащая под ней экзодерма — наружный слой клеток первичной коры.
Перидерма. Это сложная, многослойная вторичная покровная
ткань, сменяющая первичные покровные ткани осевых органов у дре-
весных форм голосеменных и двудольных растений.
В основе перидермы лежит вторичная меристема — феллоген
(пробковый камбий).
В процессе формирования перидермы делящиеся клетки фелло-
гена дифференцируются: наружу откладываются клетки пробки (фел-
лемы), внутрь — живые паренхимные клетки феллодермы (рис. 38).
Пробка (феллема) состоит из отмерших клеток, лишенных меж-
клетников. Их оболочка пропитывается суберином. Многослойная
пробка образует защитный покров на поверхности многолетних орга-
нов. По мере того как формируется перидерма, зеленый цвет побегов
переходит в бурый. Защищенные перидермой побеги способны вы-
держать зимние морозы.
Феллодерма (пробковая паренхима), неизбежно образующаяся в
процессе деления клеток феллогена, формирует внутренний слой пе-
ридермы. Функции феллодермы по сравнению с пробкой играют зна-
чительно меньшую роль в жизни многолетних органов растений. Жи-

— 94 —
вые клетки феллодермы выполняют косвенные функции, в основном
запасания питательных веществ, а иногда даже фотосинтеза, и тогда
содержат хлоропласты (сосна обыкновенная).

Рис. 38
Формирование перидермы:
А — заложение феллогена; Б — образование феллемы и феллодермы; В —
опробковение клеток феллемы и отмирание их протопластов. 1 — эпидерма;
2 — феллоген; 3 — феллодерма; 4 — феллема; 5 — основная паренхима.
Живые ткани, лежащие под слоем пробки, нуждаются в газооб-
мене и удалении избытка влаги. В эпидерме газообмен происходит
через устьица. После образования перидермы эпидерма отмирает и
слущивается, а газообмен осуществляется через чечевички (рис. 39).
Развитие чечевички начинается еще до появления перидермы. Под
некоторыми устьицами возникают бугорки, образующиеся вслед-
ствие деления субэпидермальных клеток. Разрастаясь, они припод-
нимают эпидерму, которая в этом месте разрывается. Совокупность
округлых, тонкостенных, бесцветных клеток бугорка составляет запол-
няющую ткань чечевички. Затем под заполняющей тканью закладыва-
ется феллоген чечевички в виде вогнутой линзы. Клетки феллогена,
делясь, образуют новые клетки заполняющей ткани, что приводит к
увеличению размеров чечевички. После образования чечевичек фел-
логен закладывается по всей окружности стебля, смыкаясь с феллоге-
ном чечевички, которая оказывается внутри перидермы.
На молодых веточках древесных растений чечевички образуют
хорошо заметную шероховатую поверхность (одно из названий бере-
зы повислой (Betula pendula) — береза бородавчатая (Betula verru-
cosa)).
— 95 —
 Рис. 39
Строение чечевички в перидерме бузины:
1 — эпидерма; 2 — пробка (феллема); 3 — феллоген; 4 — феллодерма;
5 — колленхима; 6 — паренхима первичной коры;
7 — клетки заполняющей ткани.

Рис. 40
Корка на поперечном срезе дуба:
1 — перидерма; 2 — волокна; 3 — остатки первичной коры;
4 — вторичная кора; 5 — друзы оксалата кальция.

— 96 —
 Корка (ритидом). В отличие от более или менее гладкой пери-
дермы, на стволах, многолетних ветвях и корнях древесных растений
формируется толстая, трещиноватая корка, известная в научной лите-
ратуре под названием ритидом. Происходит это в результате утолще-
ния осевых органов древесных растений за счёт постоянного деления
клеток камбия и формирования новых слоев вторичной древесины и
луба. Утолщающиеся изнутри органы разрывают покров из перидер-
мы, и ее феллоген отмирает. Однако глубже закладывается новый
феллоген, формирующий новый слой перидермы.
За долгую жизнь древесных растений этот процесс многократно
повторяется, формируется многослойная трещиноватая корка, причем
внешний вид ее поверхности характерен как для различных видов
древесных растений, так и имеет значительную внутривидовую из-
менчивость. Например, у ели европейской (Picea abies) выделяется до
десятка форм, легко различающихся по характеру поверхности корки
(рис. 41–43).

Рис. 41
Гладкокорая форма ели

Рис. 42
Чешуйчатокорая форма ели

— 97 —
 Рис. 43
Продольнотрещиноватокорая форма ели

Рис. 44
Перидерма в стебле бузины

— 98 —
 9. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Выделительные ткани выделяют вещества, исключающиеся из
метаболизма. Изучение выделительных тканей затруднено по ряду
причин. Они разнообразны по строению и размещению в теле расте-
ния.
Также важно, что растения выделяют вещества, очень разнооб-
разные в химическом отношении, причем сходные вещества могут
выделяться разными видами выделительных тканей, а разные веще-
ства могут выделяться сходными морфологическими структурами.
Также не всегда ясно значение выделяемых веществ для самого
растения. Вероятно, что некоторые вещества представляют собой от-
бросы, возникающие как побочные продукты в метаболизме растений.
К числу выделяемых растениями веществ относятся терпены
(живица хвойных), полисахариды, белковые вещества, соли различ-
ных кислот.
Для удобства восприятия все выделительные ткани делят на две
большие группы: выделительные ткани внутренней секреции и выде-
лительные ткани наружной секреции.
К выделительным тканям внутренней секреции относятся вме-
стилища выделений и млечники. Также выделительную функцию вы-
полняют отдельные выделительные клетки.
Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей в
виде идиобластов. Они могут накапливать различные вещества — ок-
салат кальция, терпены, слизи, танины и др. Эфиромасличные клетки
начинают накапливать терпены внутри маленького пузырька, при-
крепленного к стенке клетки. По мере накопления экстракта пузырек
увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболоч-
ку клетки начинает накладываться суберин, изолируя таким образом
живые окружающие ткани от ядовитого для них экстракта. Эфиро-
масличные идиобласты характерны для представителей таких се-
мейств, как лавровые, магнолиевые, перечные, кирказоновые и др.
Вместилища выделений разнообразны по форме, величине и
происхождению. Различают схизогенные и лизигенные вместилища.
Первые возникают в виде межклетников, заполненных выделенными
веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые воз-
никают на месте группы клеток, которые распадаются после накоп-
ления веществ. Между этими типами вместилищ нет резкой границы.
Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) характерны для
семейства зонтичные, аралиевые, многих сложноцветных, хвойных

— 99 —
и многих других растений. Смоляной канал представляет собой
длинный трубчатый межклетник, заполненный смолой и окруженный
живыми клетками эпителия. Эпителий выделяет смолу внутрь обра-
зующегося межклетника и изолирует экскрет от остальных живых
тканей. Смоляные каналы могут ветвиться, образовывать перемычки,
создавать сложную разветвленную систему.
Схизогенные вместилища отличаются от каналов короткой и
округлой формой. Иногда они заполнены не смолой, а слизью.

Рис. 45
Смоляные ходы в коре сосны
Лизигенные вместилища с эфирными маслами хорошо развиты
в кожуре плодов различных цитрусовых (лимона, мандарина, апель-
сина).
Млечники (млечные трубки) представляют собой живые клетки,
содержащие в вакуолях млечный сок. Млечный сок обычно имеет
молочно-белую окраску, но иногда окрашен в иные цвета (например,
у чистотела он ярко-оранжевый). Млечники бывают двух типов: чле-
нистые и нечленистые. Членистые млечники возникают из многих
отдельных клеток, которые в местах соприкосновения растворяют
оболочки, их протопласты и вакуоли с млечным соком сливаются в
сплошную разветвленную систему. Членистые млечники встречаются
у многих сложноцветных, маковых, колокольчиковых. Нечленистый
млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, воз-
никнув у зародыша, более не делится, но непрерывно растет, удлиня-

— 100 —
ется и ветвится. Нечленистые млечники пронизывают все органы
растения, они типичны для растений семейства молочайные, тутовые.

Рис. 46
Выделительные структуры:
1 — волосок пеларгонии с экскретом, выделенным под кутикулу;
2 — волосок розмарина; 3 — волосок картофеля; 4 — пузырчатые волоски
лебеды с водой и солями; 5 — пельтатная железка с листа черной смородины.

Рис. 47
Жгучий волосок листа крапивы (Urtica dioica):
1 — основание волоска; 2 — жгучая клетка; 3 — ядро; 4 — вакуоль;
5 — цитоплазма; 6 — обломившийся кончик жгучей клетки.

— 101 —
 К выделительным тканям наружной секреции относятся желези-
стые волоски, нектарники, гидатоды, пищеварительные железки
насекомоядных растений.
Железистые волоски представляют собой трихомы, т. е. произ-
водные эпидермы, образованные без участия нижележащих тканей.
Они характерны для крапивы, лебеды.
Нектарники выделяют сахаристую жидкость (нектар), служа-
щую для привлечения насекомых-опылителей. Чаще всего они нахо-
дятся в цветках (у основания завязи, на лепестках и других частях).
Выделительные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой
и высокой активностью обмена веществ. К нектарникам может под-
ходить пучок проводящих тканей.

Рис. 48
Нектарник в цветке бархатца:
Н — ткань некарника; ПП — проводящий пучок; ЖВ — железистые волоски.
Гидатоды выделяют наружу капельно-жидкую воду и раство-
ренные в ней соли. При ослабленной транспирации гидатоды активно

— 102 —
выделяют воду, наблюдается явление гуттации. Его часто можно
наблюдать у манжетки, земляники, буквицы.

Рис. 49
Гидатода в листе толстянки портулаковой:
1 — вид с поверхности; 2 — вид на поперечном разрезе листа.
ВУ — водяные устьица; Г — гиподерма; Об — обкладка;
ПП — проводящий пучок; Э — эпидерма; Эп — эпитема.
Жидкость, выделяемая железками насекомоядных растений (ро-
сянка, венерина мухоловка), содержит вещества (ферменты, кисло-
ты), с помощью которых происходит переваривание пойманных
насекомых (рис. 50).

Рис. 50
Железистые волоски на листьях росянки

— 103 —
 ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ
Значение лабораторных работ в рамках освоения модуля «Ана-
томия растений» трудно переоценить. Они являются основой для
формирования базовых фундаментальных знаний в этой сфере. За-
крепление знаний лекционного курса возможно только при непосред-
ственном знакомстве с биологическими объектами. Каждая лабора-
торная работа снабжена подробными характеристиками тканей и
структур, которые возможно наблюдать, изучая ряд типовых анато-
мических аппаратов, предусмотренных учебной программой. Также в
лабораторных работах излагается ряд теоретических положений (пе-
реход первичного строения стебля во вторичное, переход первичного
строения корня во вторичное, транспорт воды в корне), которые
удобнее рассматривать не в формате лекции, а сопряженно с выпол-
нением лабораторного практикума.

Лабораторная работа № 1
Устройство микроскопа и правила работы с ним
Микроскоп (от лат. micros — малый и scopein — рассматривать,
наблюдать) — прибор, позволяющий получать увеличенное изобра-
жение объектов и структур, недоступных глазу человека.
На практике медико-биологических исследований применяются
методы световой электронной микроскопии.
Световая микроскопия основывается на законах геометрической
оптики и волновой теории образования изображения. Общая блок-
схема светового микроскопа показана на рисунке 51. Лучший свето-
вой микроскоп имеет разрешающую способность около 0,2 мкм, или
200 нм, т. е. примерно в 500 раз улучшает человеческий глаз. Теоре-
тически построить световой микроскоп с большим разрешением не-
возможно. Разрешающая способность электронного микроскопа по-
чти в 400 раз больше, чем у светового. Это достигается за счет ис-
пользования потока электронов вместо видимого света. Современные
электронные микроскопы имеют разрешающую способность около
0,5 нм, т. е. примерно в 200 000 раз большую, чем человеческий глаз
(диаметр атома водорода составляет около 0,1 нм).
В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок элек-
тронов, проходя сквозь образец, оставляет его изображение на экране.
Электроны обладают очень маленькой массой и должны двигаться
в вакууме, при этом электронный пучок может пройти только сквозь

— 104 —
очень тонкие образцы. Для их приготовления объект нужно зафикси-
ровать и заключить в твердый материал, а затем по специальной ме-
тодике приготовить тонкие срезы.
В сканирующем (растровом) электронном микроскопе электро-
ны, которые регистрируются и преобразуются в изображение, идут
от поверхности образца. Электронный пучок фокусируется в тонком
зонде, и им сканируют образец. В результате этого образец испуска-
ет вторичные электроны слабой энергии. Различные участки поверх-
ности испускают неодинаковое количество вторичных электронов.
В результате получают трехмерное изображение поверхности об-
разца.
Классификация световых микроскопов связана с геометриче-
скими параметрами объекта и его изображения, а также с физически-
ми явлениями, связанными с волновой природой света, которые реа-
лизуются в конструкции микроскопа.
Световые микроскопы делятся на микроскопы плоского поля
(двумерное изображение объекта) и стереоскопические (объемное
или трехмерное изображение объекта).
Парк современных микроскопов для медико-биологических ис-
следований включает в себя следующие основные группы:
• биологические микроскопы (микроскопы проходящего света);
• инвертированные биологические микроскопы (инвертирован-
ные микроскопы проходящего света);
• люминесцентные микроскопы;
• поляризационные микроскопы проходящего света;
• анализаторы изображения;
• стереоскопические микроскопы.
По степени сложности (и соответственно стоимости) каждую
группу можно разделить на следующие группы:
• учебные;
• рутинные;
• рабочие;
• лабораторные;
• исследовательские.
Рассмотрим строение учебного светового мискроскопа на при-
мере модели МБР-1 (рис. 51). В микроскопе различают три системы:
оптическую, осветительную, механическую. Оптическая система со-
стоит из сменных окуляров и объективов, соединенных полой труб-
кой — тубусом. Окуляр вставляется в отверстие тубуса, объективы
ввинчиваются в особое подвижное соединение — револьвер.

— 105 —
 Механическая система представлена подставкой, штативом с
винтами. Используя винты, можно поднимать и опускать тубус и,
следовательно, добиваться резкого изображения изучаемого предме-
та. В центре предметного столика есть отверстие, через которое
направляется поток света к объекту. При помощи зажимов предмет-
ное стекло плотно прижимается к предметному столику. Состоит из
осветительной и наблюдательной систем. Осветительная система
равномерно освещает поля зрения.

Рис. 51
Устройство микроскопа:
1 — основание (штатив); 2 — тубусодержатель; 3 — тубус;
4 — предметный столик; 5 — отверстие предметного столика; 6 — винты,
перемещающие столик; 7 — окуляр; 8 — револьвер; 9 — объектив;
10 — макрометрический винт; 11 — микрометрический винт;
12 — конденсор; 13 — винт конденсора;
14 — диафрагма; 15 — зеркало.
Наблюдательная система предназначена для увеличения изоб-
ражения наблюдаемого объекта. Объективы составляют самую важ-
ную, наиболее ценную и хрупкую часть микроскопа. От них зависит
увеличение, разрешающая способность и качество изображения. Они
представляют собой систему взаимно центрированных линз, заклю-
ченных в металлическую оправу. Окуляр микроскопа состоит из двух
линз: глазной (верхней) и собирательной (нижней). Между линзами
— 106 —
находится диафрагма. Боковые лучи диафрагма задерживает, близкие
к оптической оси пропускает, что усиливает контрастность изобра-
жения. Назначение окуляра состоит в увеличении изображения, кото-
рое дает объектив. Окуляры имеют собственное увеличение ×5, ×10,
×12,5, ×16 и ×20, что указано на оправе.
Осветительная система состоит из конденсора с диафрагмой, ко-
торая регулирует поток света, направленного к объекту.
Приготовленный препарат помещают на предметный столик и
закрепляют зажимом. С помощью сухого объектива с увеличением
×10 просматривают несколько полей зрения. Передвигают предмет-
ный столик боковыми винтами. Нужный для исследования участок
препарата устанавливают в центре поля зрения. Поднимают тубус и
вращением револьвера переводят объектив с увеличением ×40,
наблюдая сбоку, макрометрическим винтом снова опускают тубус с
объективом почти до соприкосновения с препаратом.
Смотрят в окуляр, очень медленно поднимают тубус до появле-
ния контуров изображения. Точную фокусировку производят с по-
мощью микрометрического винта, вращая его в ту или другую сторо-
ну, но не более чем на один полный оборот. Если при вращении мик-
рометрического винта чувствуется сопротивление, значит, ход его
пройден до конца. В этом случае поворачивают винт на один-два
полных оборота в обратную сторону, снова находят изображение при
помощи макрометрического винта и переходят к работе с микромет-
рическим винтом.
Установка микроскопа
1. Установить микроскоп в удобное положение перед собой.
2. Установить окуляр и объектив.
3. Вращая макровинт, установить тубус в таком положении,
чтобы расстояние от линзы до объекта было не более 1 см.
4. Поместить препарат на предметный столик микроскопа и,
глядя сбоку, опустить объектив при помощи винта до тех пор, пока
расстояние не станет 4–5 мм.
5. Медленно поворачивая макровинт, добиться резкого изобра-
жения объекта.
Для изучения анатомического строения растений необходимо
приготовление микроскопических препаратов. Наиболее часто ис-
пользуют тонкие срезы органов растений. Для получения качествен-
ных срезов существуют специальные приборы — микротомы. Для
получения таких срезов на первом этапе ткани растения фиксируют

— 107 —
96%-ным этиловым спиртом, формалином или иными смесями. Такие
ткани могут храниться неограниченно долго.
При изготовлении среза прежде всего необходимо выбрать
направление реза. Поперечный срез делают в плоскости, перпендику-
лярной вертикальной оси органа, продольный радиальный — в плос-
кости радиуса, продольный тангентальный — по касательной к по-
верхности органа, перпендикулярно радиусу.
Отобранные срезы кладут на предметное стекло в каплю воды
либо глицерина. Показатели преломления этих веществ ближе к по-
казателям преломления клеточных структур, поэтому в этих средах
срезы выглядят более прозрачными и многие детали их строения
видны лучше. Жидкие среды используют для приготовления времен-
ных препаратов, не подлежащих длительному хранению. Часто в це-
лях более контрастного выявления особенностей некоторых типов
клеток на срезах до момента заключения их в ту или иную среду про-
водят цветные микрохимические реакции.
Из числа наиболее удачных срезов готовят постоянные препара-
ты, заключая их в горячий глицерин-желатин, который при охлажде-
нии затвердевает. Часто постоянные препараты готовят, заклю-
чая срезы в пихтовый бальзам. При изготовлении таких препаратов
срезы окрашивают специальными красителями. Например, часто ис-
пользуется смесь сафранина и водного синего, хиозидина и водного
синего.
На наших занятиях ведутся работы с постоянными препаратами,
подвергнутыми дифференцированному окрашиванию, — раститель-
ные ткани на используемых препаратах не всегда имеют естествен-
ный для организма растения цвет.

Рис. 52
Разрезы ствола дерева:
1 — радиальный; 2 — тангентальный;
3 — торцовый; 4 — сердцевинные лучи.

— 108 —
 Рис. 53
Древесина сосны на радиальном разрезе

Рис. 54
Древесина сосны на тангетальном разрезе

Рис. 55
Древесина сосны на поперечном разрезе

— 109 —
 Оформление результатов исследований на лабораторных рабо-
тах производится методом анатомических рисунков. Зарисовка объ-
екта — это важнейшая часть учебного процесса, поскольку при вы-
полнении рисунка структура объекта анализируется более тщательно,
чем при простом, хотя и внимательном просмотре препарата.

Рис. 56
Строение чечевички в перидерме бузины:
1 — эпидерма; 2 — пробка (феллема); 3 — феллоген;
4 — феллодерма; 5 — колленхима; 6 — паренхима первичной коры;
7 — клетки заполняющей ткани.

Рис. 57
Чечевичка в перидерме бузины

— 110 —
 По сути дела рисунок — это вывод, полученный в процессе изу-
чения объекта, и в этом отношении он существенно отличается от
микрофотографии. Рисунок — это важнейший для учебных целей ме-
тод оформления результатов наблюдения. В отличие от микрофото-
графии, «фиксирующей» все детали, не выделяя среди них главные и
второстепенные, на рисунке в зависимости от целей исследования
могут быть «удалены» некоторые структуры и подчеркнуты те осо-
бенности, на которые требуется обратить внимание.
Вопросы
1. Какие типы анатомических препаратов существуют?
2. Какие типы микроскопов существуют?
3. Каковы правила работы с микроскопом?

Лабораторная работа № 2
Анатомическое строение стебля травянистых форм
двудольных и однодольных
На торцевой части разрезанного стебля тыквы невооруженным
глазом можно видеть центральную, обычно пятилучевую воздухо-
носную полость, а между лучами — крупные проводящие пучки, в
которых хорошо заметны широкие отверстия — поперечные сечения
сосудов ксилемы. Более мелкие лучи находятся против лучей возду-
хоносной полости. Покровная ткань стебля — эпидерма (кожица) —
состоит из плотно сомкнутых прозрачных клеток, покрытых тонкой
пленкой — кутикулой. Слегка выпуклые наружные стенки клеток
значительно толще боковых и внутренних. В некоторых местах эпи-
дермис образует многочисленные однорядные волоски с массивными
основаниями.
Под эпидермисом находятся участки механической ткани —
колленхимы. В местах соединения нескольких клеток их оболочки
сильно утолщаются. В зависимости от числа контактирующих углами
клеток эти утолщенные участки оболочки имеют квадратные, тре-
угольные или более-менее многоугольные очертания. Такую коллен-
химу называют уголковой. Смежные стенки двух соседних клеток
остаются тонкими. Полости клеток имеют округлые очертания.
Клетки склеренхимы располагаются узким кольцом. Клетки
склеренхимы с равномерно утолщенными оболочками плотно соеди-
нены в поперечном сечении и, как правило, многоугольные. Такие
признаки склеренхимы, как наличие толстых одревесневших оболо-
чек, плотное соединение клеток, характеризуют ее как механическую
ткань, более прочную, чем колленхима.

— 111 —
 Рис. 58
Анатомическое строение стебля тыквы на поперечном срезе:
а — эпидерма; б — колленхима; в — паренхима первичной коры;
г — эндодерма; д — склеренхима перицикла; е — первичная флоэма;
ж — вторичная флоэма; з — камбиальная зона; и — вторичная ксилема;
к — первичная ксилема.
Периферическим расположением механических тканей (скле-
ренхимы, колленхимы) достигается упругость стебля, его прочность
на изгиб, что для травянистых растений имеет большое значение.
Тыква — это травянистая лиана с лежачим стеблем, и этим объясняет-
ся относительно слабое развитие в ее стебле системы одревесневших
механических тканей. Склеренхима вместе с находящимися ковнутри
от них несколькими слоями паренхимных клеток составляет внешнюю
часть центрального цилиндра, называемую перициклом. По строению
клеток перициклическая паренхима не отличается от паренхимы, за-
полняющей остальную часть центрального цилиндра. Паренхимные
клетки содержат запасной крахмал. Клетки паренхимы, находящиеся
в центральной части стебля, разрушаются, на их месте возникает воз-
духоносная полость, имеющая, как уже было отмечено, пятилучевые
контуры. Между лучами полости и снаружи от них в паренхиму по-
гружены проводящие пучки: 5 крупных и 5 более мелких.
Рассмотрим подробно строение отдельного пучка. В пучке от-
четливо заметна ксилема, в которой видны крупные сосуды. Сосуды
— 112 —
окружены мелкими клетками, имеющими одревесневшие оболочки.
Наружная часть ксилемы образована камбием (вторичная ксилема);
внутренняя, образованная первичной меристемой (первичная ксиле-
ма), имеет более мелкие сосуды. С внешней и внутренней стороны к
ксилеме примыкает флоэма. Тыква имеет открытый биколлатераль-
ный сосудисто-проводящий пучок. Между флоэмой и ксилемой рас-
положен слой камбия, состоящий из одного слоя клеток.
Анатомические строение стебля тыквы является примером вто-
ричного анатомического строения стебля. Его структура формируется
в результате дифференциации клеток, формируемых вторичной ме-
ристемой — камбием. Первичное строение стебля формируется как
итог митотической активности первичных меристем с апикальной
меристемой и прокамбия, его характеризует строение стебля одно-
дольного растения кукурузы. В целом травянистые стебли имеют
принципиальные отличия от одревесневающих: отсутствие или сла-
бое развитие феллогена, интенсивная паренхиматизация стебля наря-
ду с редукцией арматурных тканей и отчасти проводящих. В отдель-
ных случаях (в том числе у тыквы) расположенная под эпидермой па-
ренхима преобразовывается в арматурную ткань — колленхиму, либо
же развивается склеренхима.

Рис. 59
Поперечный разрез стебля тыквы
Особенность стебля кукурузы состоит в том, что в нем почти не
развита первичная кора. Под эпидермисом тонким кольцом лежит
склеренхима из одревесневших толстостенных клеток. Вплотную к
склеренхиме примыкают проводящие пучки, другие пучки находятся
среди тонкостенных паренхимных клеток центрального цилиндра. По
строению проводящие пучки кукурузы, как и всех злаков, отличаются
от пучков других однодольных небольшим числом элементов ксиле-
— 113 —
мы и правильным чередованием ситовидных трубок и сопровождаю-
щих клеток флоэмы. Все проводящие пучки закрытые коллатераль-
ные. Флоэма имеет на поперечных срезах вид сеточки, крупные ячеи
которой соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок.
В узлах этой сеточки расположены мелкие квадратные или более-
менее прямоугольные сопровождающие клетки, в которых хорошо
видно зернистое содержимое.

Рис. 60
Проводящий пучок в стебле тыквы

Рис. 61
Поперечный разрез стебля кукурузы
и сосудисто-проводящий пучок (II) в стебле кукурузы:
1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — основная паренхима;
4 — сосудисто-проводящий пучок.

— 114 —
 Рис. 62
Cосудисто-проводящий пучок в стебле кукурузы:
1 — основная паренхима; 2 — склеренхима; 3 — флоэма;
4 — пористый сосуд метаксилемы; 5 — трахеида;
6 — кольчатый сосуд протоксилемы; 7 — водоносная полость.

Рис. 63
Поперечный разрез стебля кукурузы
Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Про-
тофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно
деформирована. Ксилема представлена 3–5 сосудами. Внутрь от ме-
тафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксиле-
мы. Обычно они соединены мостиком из одревесневших механиче-
— 115 —
ских элементов. Между сосудами метаксилемы во внутренней части
пучка короткой радиальной цепочкой расположены узкопросветные
сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями
оболочек. Обычно при развитии пучка некоторые элементы проток-
силемы разрушаются и на их месте возникает водоносная полость.
Она ограничена тонкостенными паренхимными клетками. Проводя-
щие пучки окружены влагалищем, или обкладкой, состоящей из од-
ревесневших элементов склеренхимы.

Рис. 64
Сосудисто-проводящий пучок в стебле кукурузы
Вопросы
1. Что представляет собой сосудисто-проводящий пучок?
2. Какие ткани входят в состав сосудисто-проводящего пучка,
каковы их функции?
3. Чем открытые пучки отличаются от закрытых?
4. Какой тип сосудисто-проводящих пучков характерен для од-
нодольных, а какой для двудольных?
5. Назовите особенности строения открытого биколлатерального
проводящего пучка.
6. Сравните анатомическое строение стеблей кукурузы и тыквы.
7. Что значит первичное и вторичное утолщение стебля? Почему
однодольным растениям не свойственно вторичное утолщение?
8. Какие функции выполняет стебель? Какие ткани развиты в
стебле в наибольшей степени в связи с выполняемыми им функциями?
9. Какое строение стебля называют первичным?
— 116 —
Лабораторная работа № 3
Анатомическое строение стебля хвойных
и покрытосеменных древесных растений
Однолетние стебли древесных растений по анатомической
структуре сходны со стеблями травянистых растений, имеющих не-
пучковое строение проводящей системы, но отличаются от них более
активной камбиальной деятельностью и ранним развитием вторичной
покровной ткани — пробки, заменяющей эпидерму. Пробку образует
феллоген, или пробковый камбий. Делясь тангентальными перего-
родками, клетки феллогена откладывают наружу клетки пробки,
а внутрь клетки феллодермы. Комплекс этих тканей (феллема, фелло-
ген, феллодерма) называют перидермой.

Рис. 65
Схема поперечного разреза ствола дерева:
1 — корка; 2 — кора; 3 — камбий; 4 — заболонь; 5 — ядро; 6 — сердцевина.
Ядро и заболонь вместе составляют слой вторичной ксилемы.
На поперечных срезах многолетних веток и спилах стволов
можно различить сильно развитую древесину, расположенную вокруг
слабо выраженной сердцевины, и кору, большая часть которой состо-
ит из вторичного луба. Между древесиной и лубом находится камби-
альная зона. Рост в толщину обусловливает необходимость разраста-

— 117 —
ния в тангентальном направлении наружных слоев коры. С возрастом
в ней происходят и более значительные изменения вследствие зало-
жения внутренних перидерм. Участки коры, находящиеся снаружи от
перидермы, отмирают, так как из-за наличия пробки, входящей в со-
став перидермы, прекращается физиологическая связь этих участков
с внутренними зонами луба (флоэмы).
Опробковевшие клетки пробки, в стенках которых откладывает-
ся суберин, непроницаемы для жидкостей и газов. Отмершие участки
коры вместе с разделяющими их перидермами составляют корку.
В зависимости от характера расположения перидерм на поперечных
срезах корка может быть кольцевая и чешуйчатая. Наружная часть
корки со временем сбрасывается.
На сравнительно молодых ветках кора состоит из первичной ко-
ры и вторичной коры, представленной вторичной флоэмой или лу-
бом. В стволах и толстых ветвях старых деревьев имеется только вто-
ричный луб и корка.
В древесных растениях древесина и луб выполняют не только
функцию проведения. Древесина обеспечивает также механическую
прочность стебля, его способность противостоять не только динами-
ческим, но и статическим нагрузкам, обусловленным прежде всего
весом кроны. Древесина и луб содержат также запасы питательных
веществ, реализуемых в период весеннего роста растения. Однолет-
ний стебель сосны в поперечном сечении лопастной. Эпидермис со-
стоит из клеток с толстыми наружными стенками, хорошо развита
кутикула. Под эпидермисом располагается паренхима первичной ко-
ры, 2–3 субэпидермальных слоя которой часто содержат вещества,
придающие содержимому их клеток бурый цвет.
В одном из периферических слоев клеток первичной коры очень
рано закладывается пробковый камбий (феллоген). Его клетки вы-
членяются из клеток коровой паренхимы вследствие их делений тан-
гентальными перегородками. На срезах однолетних стеблей можно
видеть не только феллоген, но и молодую образованную им пробку.
Во внутренней зоне первичной коры вокруг коры центрального ци-
линдра находятся идущие вдоль стебля схизогенные смоляные кана-
лы, в поперечном сечении они овальные или округлые. К паренхиме
первичной коры примыкает первичная флоэма, которая распознается
с трудом. С внутренней стороны она граничит с узкой зоной вторич-
ной флоэмы, состоящей из мелких тонкостенных элементов. Флоэма
отделена от древесины несколькими слоями клеток камбиальной зо-
ны. Древесина сложена клетками более или менее многоугольных
очертаний с толстыми одревесневшими стенками, в которых можно
видеть окаймленные поры.
— 118 —
 Большую часть составляет вторичная древесина. Мелкоклеточ-
ная, сильно одревесневшая первичная древесина небольшими лопа-
стями вдается в сердцевину. Все элементы проводящих тканей распо-
ложены радиальными рядами. В древесине довольно много мелких
смоляных каналов, окруженных паренхимными клетками. Централь-
ный цилиндр пересечен узкими лучами. Наиболее длинные из них,
начинающиеся от сердцевины между лопастями первичной древеси-
ны и заканчивающиеся на периферии флоэмы, называют первичны-
ми. Они существуют уже на ранней стадии развития стебля, когда в
нем начинается дифференциация из прокамбиальных тяжей первич-
ных проводящих тканей. В стеблях со вторичным строением эти лучи
нарастают в радиальном направлении в результате работы камбия,
который образует также и более короткие вторичные лучи. Сердце-
вина состоит из паренхимных клеток, наружные клетки более мелкие,
имеют утолщенные стенки.

Рис. 66
Строение клеток ранней и поздней древесины хвойных
Древесина состоит из продольных и лучевых трахеид и неболь-
шого числа паренхимных клеток, входящих в состав сердцевинных
лучей, обкладки и эпителия смоляных ходов. На поперечном срезе
хорошо заметны границы между кольцами прироста древесины, обу-
словленные различиями в размерах, очертаниях поперечного сечения
и толщине стенок трахеид, входящих в состав слоя прироста и со-

— 119 —
ставляющих более или менее правильные радиальные ряды. Трахеиды,
образованные камбием весной, обычно многоугольные, широкопро-
светные с крупными окаймленными порами на радиальных стенках.
Они составляют раннюю, или весеннюю, древесину слоя прироста.
Основная ее функция — проведение водных растворов. Трахеиды,
формирующиеся позднее, играют главным образом механическую
роль. В поперечном сечении они почти прямоугольные, более толсто-
стенные, узкопросветные, сжатые в радиальном направлении, пор в
их стенках нет или они очень редки. Эти трахеиды слагают позднюю,
или летнюю, древесину прироста.

Рис. 67
Схема анатомического строения стебля сосны:
I — перидерма; II — первичная кора; III — центральный осевой цилиндр.
А — флоэма, вторичная кора; Б — вторичная ксилема (вторичная древесина).
1 — смоляные ходы в коре; 2 — паренхима первичной коры; 3 — ситовидные
трубки; 4 — лубяная паренхима; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий;
7 — поздние трахеиды; 8 — смоляные ходы в древесине; 9 — ранние трахеиды;
10 — сердцевинный луч; 11 — годичное кольцо; 12 — первичная древесина;
13 — сердцевина.

— 120 —
 В поздней, а нередко и в ранней древесине можно видеть пере-
резанные поперек вертикальные смоляные каналы — крупные меж-
клетники, выстланные мелкими тонкостенными эпителиальными
клетками, выделяющими смолу. Смоляные каналы окружены обклад-
кой из небольшого числа паренхимных клеток. Между рядами трахе-
ид проходят обычно однородные тяжи узких, вытянутых в радиаль-
ном направлении клеток. Это сердцевинные лучи. Они осуществляют
перемещение растворов в радиальном направлении.

Рис. 68
Поперечный разрез пятилетней ветки сосны:
1 — перидерма (корка); 2 — флоэма (луб); 3 — камбий;
4 — ксилема; 5 — сердцевина.

Рис. 69
Поперечный разрез трехлетней ветки сосны

— 121 —
 Рис. 70
Сердцевина и первичная древесина

Рис. 71
Вторичная древесина сосны
Годичные кольца ксилемы являются характерной чертой ство-
лов древесных растений, произрастающих в умеренных широтах.
Различают три большие группы древесных растений, для которых ха-
рактерны общие черты в анатомическом строении годичных колец.
Это хвойные, кольцесосудистые и рассеянно-сосудистые.

— 122 —
 Рис. 72
Древесина лиственницы на поперечном срезе

Рис. 73
Пример зарисовки поперечного среза сосны
У хвойных проводящая система ствола представлена трахеида-
ми. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды
имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток
(волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезан-
ными концами. Трахеиды — мертвые элементы; в стволе растущего
дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой со-
держит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной,

— 123 —
постепенно увеличивается к осени, а концу зимы все трахеиды по-
следнего годичного слоя отмирают.
В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней
зон древесины сильно отличаются друг от друга. Ранние трахеиды,
образующиеся в начале вегетационного сезона, выполняют проводя-
щие функции (проводят воду), поэтому имеют широкую внутреннюю
полость и тонкие стенки с многочисленными порами.
Размер ранних трахеид по радиальному направлению больше,
чем по тангенциальному; концы трахеид слегка закруглены.
Поздние трахеиды, отложенные камбием во второй половине ве-
гетационного сезона, — это механические элементы, поэтому стенки
их сильно утолщены из-за резкого уменьшения внутренней полости,
концы трахеид сильно заострены. Благодаря отличиям в морфологии
трахеид, формирующихся в начале и конце вегетационного сезона,
годичные кольца четко заметны у хвойных на поперечном разрезе.
Примером, иллюстрирующим строение годичных колец хвойных,
может служить фотография на рисунке 74.

Рис. 74
Строение годичного кольца у ели сибирской
У лиственных пород древесина построена более сложно, чем у
хвойных и состоит из большого числа разнообразных элементов. Во-
допроводящую функцию в древесине лиственных выполняют сосуды
и трахеиды, механическую — волокна либриформа, запасающую —
паренхимные клетки. Между этими основными видами элементов
встречаются промежуточные формы, что еще более усложняет строе-
ние древесины. Отметим, что эта особенность облегчает видовую

— 124 —
идентификацию образцов древесины по микроскопическим призна-
кам строения. Идентифицировать древесину лиственных в пределах
рода до вида таким образом в целом несколько проще, чем у хвой-
ных, у которых идентификация часто возможна лишь до рода.
Сосуды представляют собой типичные водопроводящие элементы,
характерные только для лиственных пород. Это длинные тонкостен-
ные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда корот-
ких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения пере-
городок между ними. Сосуды, как и трахеиды, представляют собой
мертвые клетки, содержимое которых заполнено водой. В зависи-
мости от характера их распределения внутри годичного кольца раз-
личают кольцесосудистые и рассеянно-сосудистые породы. У кольце-
сосудистых древесных пород крупные сосуды сосредоточены пре-
имущественно в ранней части годичного слоя, образуя на поперечном
разрезе пористое кольцо. Пример строения годичного кольца у коль-
цесосудистой породы отражает рисунок 75.
К кольцесосудистым относятся такие древесные породы, как
дуб, каштан, вяз, бархат амурский, белая акация и др. Годичные
кольца у них различимы почти так же хорошо, как и у хвойных.
Для рассеянно-сосудистых древесных пород характерно равно-
мерное распределение по всей длине годичного слоя крупных и мел-
ких сосудов. К рассеянно-сосудистым относятся такие породы, как
береза, ольха, лещина, граб, бук, ива, осина, клен, груша и др.

Рис. 75
Строение годичного кольца у дуба черешчатого

— 125 —
 Рис. 76
Строение годичного кольца березы повислой
Годичные кольца у рассеянно-сосудистых пород плохо разли-
чимы, и в дендрохронологических исследованиях они используются
гораздо реже, чем кольцесосудистые и хвойные. Для проявления го-
дичных колец на дендрохронологических образцах от рассеянно-
сосудистых пород необходимы более трудоемкие методы обработки
поверхности.
Липа относится к рассеяно-сосудистым древесным породам, хо-
тя и не типичным — большинство сосудов у нее сосредоточено в
ранней зоне древесного кольца.
Периферическая зона поперечного среза липы представлена пе-
ридермой, большую часть которой составляет темно-бурая пробка.
Клетки перидермы расположены радиальными рядами. Первичная
кора сложена пластинчатой колленхимой и паренхимой, к которой
примыкают группы толстостенных одревесневших волокон первич-
ной флоэмы.
Вторичная кора разделена на трапециевидные и треугольные
участки. Она представлена твердым и мягким лубом. Твердый луб
состоит из одревесневших толстостенных волокон, расположенных в
трапециевидных участках тангентальными слоями. Слои твердого
луба чередуются с группами тонкостенных элементов мягкого луба.
Трапециевидные участки пересечены узкими, не доходящими до пер-
вичной коры лучами, продолжающимися в древесине, но не дости-
гающими сердцевины. Эти лучи называют вторичными.

— 126 —
 Рис. 77
Строение стебля липы на поперечном срезе:
1 — остатки эпидермы; 2 — пробка; 3 — пластинчатая колленхима;
4 — хлоренхима; 5 — друзы; 6 — эндодерма; 7a — твердый луб (лубяные
волокна); 7б — мягкий луб (ситовидные трубки с клетками-спутницами
и лубяная паренхима); 8a — первичный сердцевинный луч; 8б — вторичный
сердцевинный луч; 9 — камбий; 10 — поздняя древесина; 11 — ранняя
древесина; 12 — первичная ксилема; 13 — паренхима сердцевины.
Первичные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой,
в древесине узкие, входя во вторичную кору, они постепенно расши-
ряются к периферии вследствие деления паренхимных клеток. По-
этому на поперечных срезах лубяная часть этих лучей имеет вид тре-
угольника, расположенного между трапециевидными участками.
Вторичная кора отделена от древесины камбиальной зоной.
В древесине хорошо выражены кольца прироста, в которых заметны
широкопросветные сосуды, сосредоточенные главным образом в ве-
сенней древесине. Ближе к наружной границе кольца прироста число
сосудов и их размеры постоянно уменьшаются. Такую древесину
называют рассеянно-сосудистой. Внутренняя часть древесины, гра-
ничащая с сердцевиной, представлена первичной древесиной, состоя-
щей из узкопросветных элементов.

— 127 —
 Рис. 78
Поперечный разрез пятилетней ветки липы

Рис. 79
Вторичная древесина липы на поперечном срезе
Сердцевина паренхимная, с мелкоклеточной зоной, примыкаю-
щей к первичной древесине. Внутренняя часть сердцевины сложена
тонкостенными паренхимными клетками, наиболее крупные из кото-
рых заполнены слизью.
Во вторичной древесине на поперечном срезе хорошо видны
многочисленные округлые или угловатые очертания широкопросвет-
ных сосудов. Наиболее обильны сосуды в ранней древесине.

— 128 —
 По всему слою прироста располагаются сравнительно тонко-
стенные паренхимные клетки, часто заполненные содержимым. Они
либо одиночные (диффузная паренхима), либо собраны в короткие
тангентальные цепочки, состоящие из 2–3 клеток, не соприкасаю-
щихся с трахеями.
Остальную часть древесины составляют древесинные волокна
(либриформ). В поперечном сечении они многоугольные или таблит-
чатые. У большинства древесных пород древесинные волокна — это
наиболее толстостенные элементы, обусловливающие твердость и
механическую прочность древесины. У липы стенки волокон слабо
утолщены, поэтому ее древесина мягкая и имеет небольшой удель-
ный вес. Больше всего либриформа в поздней древесине слоя при-
роста.
Вопросы к лабораторной работе
1. Где расположен камбий? Каковы его функции?
2. Какова физиологическая роль ксилемы? Флоэмы?
3. Чем отличаются сосуды и трахеиды?
4. Чем отличаются трахеиды ранней и поздней древесины?
5. Чем отличаются ситовидные клетки и трубки?
6. Что называют твердым и мягким лубом?
7. Что такое годичное кольцо? Как оно образуется?

Лабораторная работа № 4
Анатомическое строение листа и хвои
Многолетние листья хвойных растений характеризуются ксеро-
морфной структурой, развитие которой связано и с резкими темпера-
турными колебаниями в течение года, и с недостаточным снабжением
водой в зимнее время. Уменьшение испаряющей поверхности дости-
гается образованием игольчатой формы листа.
В поперечном сечении хвоя сосны полукруглая, морфологиче-
ски верхняя сторона плоская, а нижняя — выпуклая. Эпидермис со-
стоит из почти квадратных клеток, покрытых кутикулой. Сильное
утолщение, сопровождающееся одревеснением, затрагивает все стен-
ки клеток. Под эпидермисом находится гиподерма из одного-двух
слоев сплюснутых клеток с равномерно утолщенными одревеснев-
шими стенками. Одревесневшие периферические слои клеток (эпи-
дерма и гиподерма) обусловливают жесткость хвои сосны.
К гиподерме примыкают схизогенные смоляные каналы, прохо-
дящие вдоль листа. Они выстланы тонкостенными эпителиальными

— 129 —
клетками, окруженными снаружи обкладкой из округлых или овальных
в поперечном сечении, толстостенных, слабоодревесневших клеток.

Рис. 80
Анатомическое строение хвои сосны на поперечном срезе:
1 — эпидерма; 2 — складчатая паренхима (хлоренхима);
3 — смоляной ход; 4 — устьице; 5 — эндодерма; 6 — трансфузионная ткань;
7 — сосудисто-проводящий пучок (ксилема + флоэма);
8 — склеренхима; 9 — гиподерма.
Центральная часть листа занята проводящей системой, состоя-
щей из двух коллатеральных пучков, соединенных тяжем механиче-
ской ткани. Пучки окружены трансфузионной тканью, состоящей из
паренхимных и трахеидальных клеток.
Трансфузионная ткань служит для перемещения воды и раство-
ров органических веществ между пучками и мезофиллом, от которого
она отделена однородной эндодермой. Клетки эндодермы слегка вы-
тянуты параллельно поверхности листа. На их смежных радиальных
стенках заметны небольшие одревесневшие участки (пятна Каспари).
Мезофилл складчатый, его клетки расположены плотно, меж-
клетники очень малы. Складки образуются в результате врастания и
впячивания оболочки в полость клетки, что значительно увеличивает
ее внутреннюю поверхность, выстланную цитоплазмой с многочис-
ленными хлоропластами.
Лист камелии в области средней жилки значительно толще, чем
в остальной части пластинки. Клетки эпидермы имеют толстые
— 130 —
наружные стенки, покрытые кутикулой. Под эпидермой располага-
ются 1–2 слоя клеток уголковой колленхимы. Средняя жилка пред-
ставлена одним крупным коллатеральным проводящим пучком,
окруженным тонкостенными паренхимными клетками с небольшим
числом хлоропластов.

Рис. 81
Строение хвои сосны на поперечном срезе

Рис. 82
Анатомическое строение листа на поперечном срезе:
1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатая паренхима (хлоренхима);
3 — склеренхима; 4 — сердцевинные лучи ксилемы; 5 — сосуды ксилемы;
6 — флоэма; 7 — губчатая паренхима (хлоренхима); 8 — воздухоносная
полость; 9 — устьице; 10 — колленхима; 11 — нижняя эпидерма.

— 131 —
 Ксилема обращена к верхней стороне листа; флоэма, огибающая
ее вдоль желоба, — к нижней. Флоэму облегает тяж склеренхимы из
плотно соединенных многоугольных в очертании клеток с толстыми
одревесневшими стенками. Со стороны ксилемы к пучку примыкают
клетки одревесневшей паренхимы.
Специализированная ассимиляционная ткань мезофилл нахо-
дится в более тонкой части пластинки. На верхней стороне листа
клетки мезофилла слегка вытянуты перпендикулярно эпидермису и
соединены плотно. Этот мезофилл называют столбчатым. Он играет
наиболее активную роль в процессе фотосинтеза. Под ним распола-
гается губчатый мезофилл, состоящий из округлых клеток, раз-
деленных крупными межклетниками. Клетки содержат меньше хло-
ропластов, чем клетки столбчатого мезофилла. Благодаря обилию
межклетников эта ткань активно участвует в газообмене, проходящем
через устьица в нижней стороне листа. В мезофилле расположены
мелкие разветвленные сосудисто-проводящие пучки, осуществляю-
щие передачу воды клеткам мезофилла и отток продуктов ассимиля-
ции.
В разных местах среза можно видеть одиночные склереиды раз-
нообразных очертаний. Стенки склереид очень плотные, слоистые,
одревесневшие. В губчатом мезофилле нередко встречаются клетки,
содержащие друзы щавелево-уксусного кальция. Склереиды и кри-
сталлоносные клетки представляют собой идиобласты.

Рис. 83
Строение листа камелии на поперечном срезе

— 132 —
 Вопросы к лабораторной работе
1. Охарактеризуйте морфологические отличия столбчатой, губ-
чатой и складчатой хлорофиллоносной паренхимы. Какова физиоло-
гическая роль этих тканей?
2. Какие механические ткани присутствуют в листе и хвое, в чем
отличие между ними?
3. К какой группе тканей относится эпидермис и какие функции
выполняет?
4. К какой группе тканей относится гиподерма? Какова ее роль?
5. Чем объясняется характер расположения устьиц в плоском
листе?
6. Что такое мезофилл листа?
7. Что называется жилкой листа?
8. Какие типы механических тканей встречаются в плоском листе?
9. Какие функции выполняет лист? Каковы особенности его ана-
томического строения в связи с выполняемыми функциями?
10. Опишите анатомическое строение игловидного листа на
примере хвои сосны.

Лабораторная работа № 5
Анатомическое строение корня ириса
и корня липы на поперечном срезе
В корне ириса хорошо различимы первичная кора и центральный
цилиндр. На поверхности тонких молодых корней нередко можно ви-
деть остатки ризодермы с корневыми волосками. На срезах более
старых корней ризодермы уже нет, корни покрыты экзодермой — пер-
вичной покровной тканью, представляющей собой 2–3, реже большее
число периферческих слоев клеток первичной коры. Эти клетки имеют
многоугольные очертания и расположены плотнее, чем лежащие
глубже паренхимные клетки первичной коры. Оболочки клеток экзо-
дермы несколько утолщены. В них откладывается суберин, вызываю-
щий опробковение. Нередко оболочки также одревесневают.
Большую часть первичной коры составляют тонкостенные,
обычно содержащие запасной крахмал паренхимные клетки, между
которыми имеются межклеткники. Внутренний однорядный слой
клеток первичной коры дифференцирован в эндодерму. Клетки эндо-
дермы в поперечном сечении почти квадратные, с подковообразными
опробковевшими и одревесневшими утолщениями (утолщены боко-
вые и внутренние тангентальные стенки, наружные стенки тонкие).

— 133 —
 Так как суберин непроницаем для жидких и газообразных ве-
ществ, физиологическая связь клеток эндодермы с прилегающими к
ней клетками первичной коры возможна только через наружную,
неутолщенную стенку, связь между первичной корой и центральным
цилиндром осуществляется посредством находящихся в эндодерме
живых клеток с тонкими целлюлозными стенками. Эти клетки назы-
вают пропускными. Обычно они находятся напротив радиальных тя-
жей первичной ксилемы.

Рис. 84
Анатомическое строение корня ириса на поперечном срезе:
1 — центральный цилиндр; 2 — остатки эпиблемы; 3 — экзодерма;
4 — мезодерма; 5а — эндодерма с подковообразными утолщениями;
6 — перицикл; 7 — первичная флоэма; 8 — сосуды первичной ксилемы;
9 — пропускные клетки эндодермы.

— 134 —
 С внутренней стороны к эндодерме примыкает центральный ци-
линдр, наружная часть которого — перицикл — состоит из одного
ряда мелких тонкостенных паренхимных клеток.
Перицикл окружает расположенные в глубине корня проводя-
щие ткани, составляющие радиальный проводящий пучок. Тяжей
флоэмы и ксилемы в пучке много.

Рис. 85
Поперечный разрез корня ириса

Рис. 86
Центральная часть корня ириса

— 135 —
 Рис. 87
Всасывающий волосок на эпиблеме корня ириса
Внутреннюю часть проводящего пучка занимает механическая
ткань, представленная клетками прозенхимной формы с толстыми
одревесневшими стенками, имеющими мелкие щелевидные поры. По
внешнему виду они сходны с волокнами либриформа и возникают
вследствие дифференциации клеток прокамбия. Центральным распо-
ложением механической ткани обусловливается прочность корня на
растяжение.
Схема строения корня липы на поперечном срезе напоминает
строение стебля. Однако при внимательном рассмотрении можно ви-
деть в центральной части корня обычно 5 коротких радиальных тя-
жей первичной древесины, состоящих из более узкопросветных и
сильнее одревесневших элементов, чем элементы вторичной древе-
сины. Тяжи первичной древесины расположены звездой вокруг самой
внутренней части корня, занятой клетками значительно более мелки-
ми, толстостенными и одревесневшими, чем клетки типичной серд-
цевины стебля.
Большую часть корня составляет вторичная древесина с хорошо
выраженными кольцами прироста, в которых обращают на себя вни-
мание многочисленные короткие тангентальные цепочки клеток дре-
весной паренхимы. Лучи, находящиеся против тяжей первичной дре-
весины, а также лучи, начинающиеся во вторичной древесине, вблизи
центральной части корня, к периферии постепенно расширяются,
приобретая треугольные очертания поперечного сечения, как и пер-
вичные лучи в стебле.
Как и во вторичной коре стебля, между широкими лучами в
корне расположены трапециевидные участки луба, состоящие из тан-
гентальных полос лубяных волокон, чередующихся с тонкостенными
— 136 —
элементами (ситовидными трубками, сопровождающими и парен-
химные клетки). Первичной коры в корне нет, луб окружен зоной па-
ренхимных клеток, возникших при делении клеток феллодермы. По-
кровная ткань представлена пробкой.

Рис. 88
Анатомическое строение корня липы на поперечном срезе:
а — перидерма (пробка + феллоген + феллодерма); б — флоэма;
1 — феллема (пробка); 2 — феллоген; 3 — феллодерма;
4 — лубяные волокна; 5, 9 — сердцевинные лучи; 6 — лубяная паренхима;
7 — ситовидные трубки; 8 — камбий; 10 — трахеиды;
11 — лучи первичной ксилемы.

— 137 —
 Рис. 89
Пример зарисовки поперечного среза корня липы

Рис. 90
Поперечный разрез корня липы

— 138 —
 Вопросы к лабораторной работе
1. Какие ткани присутствуют в корнях однодольных и двудоль-
ных? Каковы их физиологические функции?
2. Каково устройство зоны проведения у однодольного растения?
3. Каковы черты сходства и отличия в строении корня одно-
дольных и двудольных растений?
4. Чем отличается анатомическое строение корня липы от строе-
ния ветки липы?

Лабораторная работа № 6
Анатомическое строение молодого корня
на продольном срезе
Различные части корня выполняют неодинаковые функции и ха-
рактеризуются определенными морфологическими особенностями.
Эти части получили название зон. Обычно различают три зоны корня
и корневой чехлик — особую морфологическую структуру, выпол-
няющую защитную функцию.
Функцией корневого чехлика является защита апикальной мери-
стемы. Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток. Не-
редко они содержат крахмал. Стенки периферических клеток способ-
ны ослизняться, что облегчает проникновение корня в почву. По мере
роста корня клетки корневого чехлика постепенно отслаиваются,
а взамен отпавших изнутри нарастают новые клетки.
Корневой чехлик также выполняет важную функцию контроля
реакции корня на гравитацию (положительный геотропизм).
Под чехликом располагается зона деления, представленная ме-
ристематической верхушкой корня (апексом). В результате активно-
сти апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани
корня. Протяженность зоны деления составляет менее 1 мм.
За зоной деления располагается зона растяжения. Клетки этой
зоны практически не делятся, но способны растягиваться в продоль-
ном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы.
В этой зоне происходит дифференциация первичных проводящих
тканей. Протяженность зоны растяжения составляет несколько мил-
лиметров.
В зоне всасывания расположены выросты эпиблемы — корне-
вые волоски. Здесь происходит поглощение воды и минеральных
веществ. В отличие от зоны роста, участки этой зоны не смещаются
относительно частиц почвы. Протяженность зоны всасывания состав-

— 139 —
ляет от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Корне-
вые волоски живут 10–20 сут, а затем отмирают, и на месте зоны вса-
сывания формируется зона проведения.

Рис. 91
Зоны корня на продольном срезе:
А — общий вид. Б — продольный разрез верхушки корня. I — корневой
чехлик; II — зона роста и растяжения; III — зона всасывания; IV — зона
проведения. 1 — закладывающийся боковой корень; 2 — корневые волоски
на эпиблеме; 3 — эпиблема; 4 — экзодерма; 5 — первичная кора;
6 — эндодерма; 7 — перицикл; 8 — осевой цилиндр; 9 — клетки
корневого чехлика; 10 — апикальная меристема.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски,
начинается зона проведения. Строение этой зоны на разных ее участ-
ках неодинаково. По этой части корня вода и растворы солей, погло-
щенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие
органы растения. Участки зоны проведения занимают фиксирован-
ное положение относительно участков почвы, не смещаясь относи-
тельно их. Несмотря на фиксированное положение в пространстве
конкретных участков зон поглощения и проведения, эти зоны сдви-
гаются вследствие верхушечного роста. В результате этого всасываю-
щий аппарат постоянно перемещается в почве. В зоне проведения

— 140 —
идет интенсивное ветвление главного корня и формируются боковые
корни.
Вопросы к лабораторной работе
1. Из каких зон состоит корень?
2. Какую функцию выполняет каждая из зон? Каково ее строе-
ние?
3. Что представляет собой корневой волосок? Какова его функ-
ция и как долго он ее выполняет?
4. Каковы функции эндодермы?
5. Какие функции выполняет эпиблема?

— 141 —
 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ1
ЦИТОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
1. Наука, изучающая клетку, называется:
а) цитология;
б) микрология;
в) бриология;
г) микология.
2. Признаками живого организма являются:
а) обмен веществ;
б) самовоспроизводство;
в) саморегуляция;
г) монолитность.
3. Впервые клеточное строение у растений наблюдал:
а) Карл Линней;
б) Жан Батист Ламарк;
в) Роберт Гук;
г) М. Ломоносов.
4. В эукариотической клетке имеются:
а) ядро;
б) митохондрии;
в) генофор;
г) цитоплазма.
5. Прокариотическая клетка может делиться путём:
а) митоза;
б) мейоза;
в) амитоза (перетяжкой на части);
г) почкования.
6. Паренхимная клетка может быть по размерам:
а) изодиаметрична (приблизительно равна в трёх измерениях);
б) длина многократно превышает ширину;
в) шаровидной формы;
г) иной формы.

1
НОО «Профессиональная наука» использует Creative Commons Attri-
bution (CC BY 4.0): лицензию на опубликованные материалы. URL: https://
creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.ru.

— 142 —
 7. Назовите основные отличия растительной клетки от жи-
вотной:
а) клеточная стенка состоит из целлюлозы;
б) имеются пластиды;
в) запасающее вещество — гликоген;
г) отсутствует вакуоль.
8. Запасное вещество растительной клетки:
а) гликоген;
б) крахмал;
в) хитин;
г) глютамин.
9. К основным типам пластид относятся:
а) хлоропласты;
б) хромопласты;
в) лейкопласты;
г) плазмиды.
10. Какой процесс происходит в хлоропластах?
а) Дыхание;
б) фотосинтез;
в) секреция;
г) траспирация.
11. Какие пигменты имеются в хлоропластах?
а) Хлорофиллы;
б) каротиноиды;
в) меланин;
г) антоциан.
12. Энергетическую потребность клетки обеспечивают:
а) микротрубочки;
б) комплекс Гольджи;
в) рибосомы;
г) митохондрии.
13. К видоизменениям клеточной оболочки относятся:
а) одревеснение;
б) опробковение;
в) размягчение;
г) минерализация.

— 143 —
 14. В рибосомах происходит:
а) окисление углеводов;
б) фотосинтез;
в) обмен веществ;
г) синтез белка.
15. Ядро:
а) является носителем наследственности клетки;
б) управляет всей клеткой;
в) имеет собственную вакуоль;
г) имеет ядрышки.
16. Определение ткани как совокупности клеток одинаково-
го строения, независимо от того, разбросаны они в теле растения
или составляют отдельные группы, дал:
а) В. Иогансен;
б) Ф. Э. Л. ван Тигем;
в) Г. Винклер;
г) А. де Бари;
д) В. Вайнберг.
17. По положению в растении выделяют следующие виды
меристем:
а) апикальные;
б) промежуточные;
в) латеральные;
г) интеркалярные;
д) раневые.
18. Мерисистемы, образующие проводящие ткани, — это:
а) феллоген;
б) камбий;
в) прокамбий;
г) перицикл;
д) туника.
19. К первичным покровным тканям относят:
а) эпидерму;
б) ризодерму;
в) перидерму;
г) эпиблему;
д) гиподерму.

— 144 —
 20. Лигнификация клеточных оболочек характерна для:
а) склеренхимы;
б) каменистых клеток;
в) перидермы;
г) проводящих элементов флоэмы;
д) элементов ксилемы.
21. Две околоустьичные клетки характерны для образова-
ния следующих устьичных комплексов:
а) анизоцитного;
б) диацитного;
в) парацитного;
г) амоноцитного;
д) энциклоцитного.
22. Отмершие клетки входят в состав следующих тканей:
а) анизоцитного аппарата;
б) диацитного аппарата;
в) колленхимы;
г) ритидома;
д) эндодерма.
23. Проводящими элементами ксилемы являются:
а) ситовидные трубки;
б) клетки-спутницы;
в) трахеиды;
г) сосуды;
д) ситовидные клетки.
24. Центрофлоэмные пучки характерны для:
а) стеблей двудольных;
б) корневищ двудольных;
в) стеблей однодольных;
г) корневищ однодольных;
д) корней первичного строения.
25. К основным тканям относят:
а) хлоренхиму;
б) губчатую паренхиму;
в) запасающую паренхиму;
г) водоносную паренхиму;
д) аэренхиму.

— 145 —
 26. Вместилища выделений, образующиеся схизогенно:
а) смоляные ходы;
б) железистые трихомы;
в) вместилища в перикарпии плодов цитрусовых;
г) эфирномасличные каналы;
д) идиобласты.
27. К наружным выделительным тканям относят:
а) млечники;
б) головчатые волоски;
в) железки;
г) нектаринки;
д) смоляные ходы.
28. Ассимиляционный ток органических веществ осуществ-
ляется по:
а) ситовидным трубкам;
б) трахеидам;
в) сосудам;
г) лубяным волокнам;
д) ситовидным клеткам.
29. В состав ксилемы входят:
а) сосуды;
б) трахеиды;
в) либриформ;
г) камбиформ;
д) древесная паренхима.
30. К образованиям эпидермы относят:
а) устьица;
б) вместилища;
в) трихомы;
г) корневые волоски;
д) эмергенцы.
31. Газообмен и водообмен в первичной покровной ткани
(эпидермисе) происходит через:
а) чечевички;
б) устьица;
в) трещинки;
г) трихомы.

— 146 —
 32. Эпиблема — это первичная покровная ткань:
а) листа;
б) побега;
в) стебля;
г) корня.
33. Вторичную покровную ткань (перидерму) составляют:
а) пробка;
б) феллоген;
в) феллодерма;
г) лубяные волокна.
34. К проводящим тканям относятся:
а) водоносная паренхима;
б) ксилема;
в) флоэма;
г) аэропаренхима.
35. Флоэма состоит из:
а) смоляных ходов;
б) млечников;
в) клеток-спутниц;
г) ситовидных элементов.
36. К механическим тканям относятся:
а) эпиблема;
б) склеренхима;
в) колленхима;
г) перицикл.
37. В зависимости от характера утолщения клеточных сте-
нок коленхима может быть:
а) уголковой;
б) пластинчатой;
в) асимметричной;
г) рыхлой.
38. Волокна, входящие в состав флоэмы, называются:
а) лубяные волокна;
б) древесные волокна;
в) рыхлые волокна;
г) веретеновидные волокна.

— 147 —
 39. К выделительным тканям относятся:
а) клетки-спутницы;
б) нектарники;
в) эфирные желёзки;
г) масляничные желёзки.
40. Какими могут быть поры?
а) Простыми;
б) комплексными;
в) окаймлёнными;
г) замкнутыми.
41. Какой тканью являются млечники?
а) Образовательной;
б) механической;
в) выделительной;
г) покровной.
42. Первичной образовательной тканью являются:
а) камбий;
б) прокамбий;
в) феллоген;
г) перицикл.
43. Проводящий пучок, способный к утолщению, называется:
а) замкнутым;
б) закрытым;
в) открытым;
г) дифференцируемым.
44. Какие особенности строения имеет древесина хвойных
пород?
а) Проводящие элементы — трахеиды с окаймлёнными порами;
б) имеются сосуды;
в) имеются смоляные ходы;
г) имеются сердцевинные лучи.
45. Какие меристемы располагаются на верхушках побегов и
корней?
а) Латеральные;
б) интеркалярные;
в) раневые;
г) апикальные.

— 148 —
 46. Заболонь — это:
а) старые участки древесины, расположенные ближе к центру
ствола;
б) наружные молодые физиологически активные слои древесины;
в) отмершие слои пробки;
г) система смоляных ходов.
47. Пороками древесины являются:
а) ослизнение;
б) косослой;
в) свиливатость;
г) минерализация.
48. Что представляет собой жилка листа?
а) Только механические ткани листа;
б) проводящий пучок и прилегающие к нему механические ткани;
в) выделительные ткани;
г) ассимиляционные ткани;
д) основу осевого цилиндра стебля;
е) периферическую часть сердцевины;
ж) первичную кору;
з) центральную часть сердцевины.
49. Какая структура выделена на микрофотографии попе-
речного разреза стебля сосны? К какой группе тканей относятся
формирующие ее клетки?

— 149 —
 50. Какие структуры изображены на схеме поперечного раз-
реза хвои сосны? Подпишите их.

51. Какие ткани изображены на поперечном разрезе листа?

Подпишите их.

— 150 —
 52. Какие ткани присутствуют на поперечном срезе ветки
липы? Подпишите их.

53. Какие структуры выделены на продольном срезе ветки

бузины? Какие ткани вы различаете на микрофотографии пре-
парата?

— 151 —
 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Андреева, И. И. Ботаника / И. И. Андреева, Л. С. Родман. —
М. : КолоС, 2002. — 487 с.
2. Атабекова, А. И. Цитология растений / А. И. Атабекова,
Е. И. Устинова. — М. : Агропромиздат, 1987. — 246 с.
3. Барабанов, Е. И. Ботаника / Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчико-
ва. — М. : Геотар-Медиа, 2013. — 591 с.
4. Барабанов, Е. И. Ботаника. Руководство к практическим заня-
тиям / Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова. — М. : Геотар-Медиа, 2014. —
304 с.
5. Билич, Г. Л. Универсальный атлас. Биология. Книга 2 /
Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский. — М. : Оникс, 2005. — 1135 с.
6. Биологический энциклопедический словарь / под ред.
М. С. Гилярова. — М. : БРЭ, 1995. — 864 с.
7. Блукет, Н. А. Ботаника с основами физиологии растений и
микробиологии / Н. А. Блукет, В. Т. Емцев. — М. : Колос, 1969. —
512 с.
8. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А. Е. Васильев,
Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. — М. : Просве-
щение, 1978. — 480 с.
9. Верхов, В. Н. Практикум по анатомии и морфологии высших
растений / В. Н. Верхов, Л. И. Лотова, В. Р. Филин. — М. : МГУ,
1980. — 192 с.
10. Ботаника. Том I : Анатомия и морфология растений /
Л. И. Курсанов, Н. А. Комарницкий, К. И. Мейер [и др.]. — М. : Го-
сударственное учебно-педагогическое издательство Министерства
просвещения РСФСР, 1958. — 419 с.
11. Лысов, П. К. Биология с основами экологии / П. К. Лысов,
А. П. Акифьев, Н. А. Добротина. — М. : Высш. шк., 2009. — 655 с.
12. Медников, Б. М. Биология: формы и уровни жизни /
Б. М. Медников. — М. : Просвещение, 1994. — 415 с.
13. Серебряков, К. И. Очерки по истории ботаники. Часть I /
К. И. Серебряков. — М. : Государственное учебно-педагогическое
издательство Наркомпроса РСФСР, 1941. — 248 с.
14. Хражновский, В. Г. Курс общей ботаники / В. Г. Хражнов-
ский. — М. : Высш. шк., 1976. — 272 с.
15. Хржановский, В. Г. Практикум по курсу общей ботаники /
В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. — М. : Агропромиздат,
1989. — 416 с.

— 152 —
 16. Чижевская, З. А. Практикум по общей ботанике / З. А. Чи-
жевская. — М. : Л. : Учпедгиз, 1953. — 390 с.
17. Шкаринов, С. Л. Анатомия растений / С. Л. Шкаринов. —
М. : МГУЛ, 2007. — 106 c.
18. Егорова, О. В. Методическое пособие по работе на световых
микроскопах [электронное издание] / О. В. Егорова ; под ред.
А. Ю. Буданцева. — Электронное изд-во «Аналитическая микроско-
пия», 2003.
19. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. — М. : Мир, 1969. —
564 с.
20. Яковлев, Г. П. Ботаника для учителя. Часть 1 / Г. П. Яковлев,
Л. В. Аверьянов. — М. : Просвещение, 1996. — 224 с.
21. Stern, K. R. Plant Biology / K. R. Stern. — Melburn : Oxford :
Wm. C. Brown Publishers, 1994. — 535 c.

— 153 —
 ОГЛАВЛЕНИЕ
МОДУЛЬ МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ .....................................................................3
Введение ................................................................................................................3
1. Высшие и низшие растения............................................................................6
2. Морфология корня .........................................................................................10
3. Морфология листа .........................................................................................14
4. Морфология побега .......................................................................................18
5. Морфология цветка........................................................................................23
6. Морфология соцветий...................................................................................27
7. Морфология плода.........................................................................................34
8. Морфология семени ......................................................................................39
Задания для самоконтроля ..............................................................................41
Библиографический список .............................................................................50
МОДУЛЬ АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ .........................................................................51
Введение ..............................................................................................................52
1. Основы цитологии .........................................................................................53
2. Типы деления клеточного ядра ...................................................................70
3. Группы растительных тканей......................................................................77
4. Образовательные ткани................................................................................78
5. Проводящие ткани..........................................................................................83
6. Механические ткани .......................................................................................86
7. Основные ткани..............................................................................................89
8. Покровные ткани ............................................................................................92
9. Выделительные ткани ..................................................................................99
Лабораторные работы ....................................................................................104
Лабораторная работа № 1. Устройство микроскопа
и правила работы с ним .................................................................................104
Лабораторная работа № 2. Анатомическое строение стебля
травянистых форм двудольных и однодольных..........................................111
Лабораторная работа № 3. Анатомическое строение стебля
хвойных и покрытосеменных древесных растений .....................................117
Лабораторная работа № 4. Анатомическое строение листа
и хвои...............................................................................................................129
Лабораторная работа № 5. Анатомическое строение
корня ириса и корня липы на поперечном срезе .........................................133
Лабораторная работа № 6. Анатомическое строение
молодого корня на продольном срезе ..........................................................139
Вопросы для самоконтроля...........................................................................142
Библиографический список ...........................................................................152

— 154 —
 Денис Евгеньевич РУМЯНЦЕВ
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Зав. редакцией литературы по лесному хозяйству,

лесоинженерному делу и ландшафтной архитектуре Т. В. Карпенко
Подготовка макета Т. С. Спирина
Корректор Т. А. Кошелева
Выпускающий Е. Е. Егорова

ЛР № 065466 от 21.10.97
Гигиенический сертификат 78.01.10.953.П.1028
от 14.04.2016 г., выдан ЦГСЭН в СПб
Издательство «ЛАНЬ»
lan@lanbook.ru; www.lanbook.com
196105, Санкт-Петербург, пр. Ю. Гагарина, д. 1, лит. А.
Тел./факс: (812) 336-25-09, 412-92-72.
Бесплатный звонок по России: 8-800-700-40-71

Подписано в печать 10.03.22.

Бумага офсетная. Гарнитура Школьная. Формат 84×108 1/32.
Печать офсетная/цифровая. Усл. п. л. 8,19. Тираж 30 экз.

Заказ № 312-22.
Отпечатано в полном соответствии
с качеством предоставленного оригинал-макета
в АО «Т8 Издательские Технологии».
109316, г. Москва, Волгоградский пр., д. 42, к. 5.